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Báo cáo khoa học: "Organisation du système racinaire du chêne pédonculé (Quercus robur) développé en conditions édaphiques non contraignantes (sol brun lessivé colluvial)"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Organisation du système racinaire du chêne pédonculé (Quercus robur) développé en conditions édaphiques non contraignantes (sol brun lessivé colluvial)...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Organisation du système racinaire du chêne pédonculé (Quercus robur) développé en conditions édaphiques non contraignantes (sol brun lessivé colluvial)"

  1. Article original Organisation du système racinaire du chêne pédonculé (Quercus robur) développé en conditions édaphiques non contraignantes (sol brun lessivé colluvial) E Lucot, S Bruckert France Université de Franche Comté, laboratoire de pédologie, Place Leclerc, 25030 Besançon, accepté le 25 mai 1992) 17 janvier 1992; (Reçu le Résumé &mdash; La densité racinaire, l’inclinaison, l’extension latérale et en profondeur des racines ont été mesurées sur des chênes pédonculés âgés de 150 ans et établis dans un sol brun lessivé collu- vial. Les matériaux pédologiques, limono-argileux puis argilo-limoneux, ont été étudiés en parallèle. Ils sont accumulés sur 4 m d’épaisseur au-dessus d’une roche calcaire karstifiée. Le sol actuel, ainsi que les horizons pédogénéisés sous-jacents, permettent un développement racinaire sans contrainte physique ou chimique, jusqu’à la roche. Les chênes pédonculés ont un système racinaire qui peut être divisé en 2 parties : le système de surface, qui s’étend jusqu’à 60 cm de profondeur et le système profond, situé en dessous de 60 cm. Au niveau du système de surface et dans un rayon de 3 m autour de l’arbre, l’enracinement est intensif et composé de racines de tous diamètres (moins de 1 mm à plus de 10 cm), avec une densité racinaire maximale. Les racines ont une inclinai- son de 80-85° par rapport à la verticale. L’enracinement extensif peut s’étendre jusqu’à une dis- tance de 20 m de l’arbre. Le système racinaire profond, qui se développe dans un rayon de 2-2,5 m, est subdivisé en 2 parties : de 60 à 120 cm (système profond intensif) et en dessous de 120 cm, jusqu’à plus de 4 m (système profond extensif). Il est composé de racines subverticales (pivots). Une estimation des volumes de sol prospectés de façon intensive et extensive donne respective- ment 17 et 800 m . 3 pédonculé / relation racines-sol / système racinaire / paramètre racinaire / propriété chêne physique du sol / sol brun lessivé colluvial Summary &mdash; Common oak (Quercus robur) root system organisation developed without re- stricting edaphic conditions (colluvial leached brown soil). The root density, slope, and the lat- eral and depth extension of root spreading have been measured in 150-yr old common oaks (Quer- cus robur) growing on colluvial leached brown soil. A parallel study was also performed on the clayey silt then silty clay soil materials, which had accumulated to a depth of 4 m above karstified calcareous rock. The soil and the underlying layers permitted the root system to develop without any physical or chemical constraints as far as the rock. The root system of common oak can be divided into 2 parts: the surface system which spreads between 0-60 cm in depth; and the deep system be- low 60 cm. In a 3-m radius around the tree at the surface system level rooting was intensive and consisted of roots of varying diameters (from < 1 mm to > 10 cm), with a maximum root density. Roots sloped at an angle of 80-85 °C with respect to the vertical. The extensive rooting could * et tirés à Correspondance part
  2. spread up to 20 m from the tree. The deep system spread 2-2.5 m and was composed of sub vertical roots (tap roots). It can be divided in 2 parts: the intensive deep system, from 60-120 cm; and the ex- tensive deep system, from 120 cm to > 400 cm. The volumes of the intensive and extensive soil ex- amined were estimated at 17 and 800 m respectively. 3 oak = Quercus robur / root-soil relation / root system / root parameter / soil physical common property/ colluvial leached brown soil zontale renseigne sur les possibilités de INTRODUCTION colonisation du sol par les racines et sur l’influence des contraintes physiques ou L’appréciation de la fertilité d’un sol fores- chimiques rencontrées. Pour définir et tier repose sur l’observation des para- quantifier l’impact de ces facteurs, princi- mètres qui conditionnent la disponibilité en palement pédologiques (Lucot, 1990), il eau et en éléments minéraux pour les vé- est cependant indispensable de connaître gétaux (Pritchett, 1979). Les critères phy- les caractéristiques du système racinaire sico-chimiques et phytosociologiques, en en conditions non contraignantes. C’est particulier dans le cas des stations méso- l’objectif que les travaux présentés ici ont trophes, ne permettent pas à eux seuls cherché à atteindre. Pour cela, nous avons d’apprécier et d’expliquer la fertilité des choisi une futaie de chênes pédonculés sols forestiers. Des éléments explicatifs adultes de très bonne qualité (Mourey, doivent être recherchés dans les relations 1979) situés dans leur station optimale mé- racine-sol (Callot, 1983). Le développe- al, 1989) et en sohygrophile (Rameau et ment du système racinaire exerce en effet conditions édaphiques non contraignantes une influence prépondérante sur l’alimen- milieu poreux et aéré des sols bruns les- - tion hydrique et minérale (Forristall et Ges- sivés colluviaux. Les études ont porté à la sel, 1955; Lévy, 1968), notamment sur le fois sur les systèmes racinaires et sur les réapprovisionnement de la rhizosphère et propriétés des matériaux pédologiques co- le déroulement de fonctions métaboliques lonisés par les racines. qui limitent la croissance des plantes (Mar- tens, 1975). Par conséquent, les niveaux de fertilité sont commandés par les possi- MATÉRIEL ET MÉTHODES bilités de colonisation du sol par les ra- cines et dépendent de critères morpho- édaphiques inscrits, d’une part dans la Caractéristiques des sites morphologie des profils pédologiques jusqu’à l’interface sol-roche et, d’autre La station forestière choisie pour l’étude de l’en- part, dans les relations qui s’établissent racinement des chênes pédonculés est située à entre les végétaux et le sol. 10 km au sud de Besançon, sur le plateau de La morphologie du système racinaire Montrond-le-Château, à 355 m d’altitude (coor- données Lambert x = 879,3; y = 249,1); elle oc- d’un arbre est fixée génétiquement, mais cupe 20 ha dans le massif du Bois Nouveau est susceptible de variations selon les fac- (100 ha), sur le territoire communal de Fontain. teurs de l’environnement (Weller, 1965; La situation géomorphologique est celle d’un Vartanian, 1974; Pritchett, 1979, Hender- large vallon karstique drainé à la fois par des son et al, 1983; Coutts, 1989). L’étude eaux souterraines et par un ruisseau tempo- quantitative de l’enracinement et en parti- raire. De courtes périodes d’inondation survien- nent régulièrement en hiver (10 j en janvier culier de sa distribution verticale et hori-
  3. 1991).À la fin de leur séjour, les eaux sont éva- 2 axes dans l’une, 3 dans l’autre. Sur les échan- cuées très rapidement, en quelques heures, par tillons secs à l’air et tamisés à 2 mm, on a déter- les conduits karstiques. Les ruissellements ont miné la texture par la méthode intemationale déposé environ 4 m de matériaux würmiens (da- (H héxamétaphosphate, pipette), le pH , O 2 tation en cours) essentiellement limono-argileux, (eau/sol = 2,5/l), la capacité d’échange cationi- colluviaux et alluviaux, sur des calcaires subli- que par la méthode à l’acétate d’ammonium, les thographiques du Bathonien (J2), fracturés et cations Ca, Mg, K, échangeables par absorption karstifiés. atomique, le C organique et minéral par dosage du CO au carmographe Whostoff. La densité 2 Le site reçoit environ 1 100 mm de précipita- apparente a été mesurée en prélevant des vo- tions bien réparties sur l’année. La température lumes connus d’échantillons qui ont été séchés moyenne annuelle est de 10 °C. Compte tenu de à 105 °C et pesés (5 répétitions). La porosité to- l’évapotranspiration, un léger déficit hydrique cli- tale a été calculée à partir de la densité réelle Dr matique survient en juillet-août, mais ce dernier (Dr = 2,65 - 0,015 x C (%)) et de la densité ap- est compensé par la réserve utile en eau du sol parente Da, par la formule : P(%)= (1-Da/Dr) x (125 et 206 mm à 60 à 100 cm de profondeur). 100. La perméabilité a été estimée selon la mé- Le peuplement forestier est une futaie de thode de McKeague et al (1982), basée sur chênes pédonculés âgés de 150 ans compor- l’observation de la porosité. tant un sous-étage de charme et une strate her- bacée indiquant un niveau mésoneutrophile hy- grocline, composée de Carex sylvatica, Méthode d’étude de l’enracinement Anemone nemorosa, Arum maculatum, Glecho- ma hederacea, Ajuga reptens, Paris quadrifolia, Athyrium filix-femina, Deschampsia cespitosa, Dans une parcelle destinée à être exploitée au Filipendula ulmaria et Valeriana officinalis subsp printemps 1991, avec un peuplement d’arbres collina. Cette station est réputée pour la qualité adultes et vigoureux (55 arbres/ha), on a étudié de ses chênes, parmi les meilleurs de la région l’organisation du système racinaire de chênes (Mourey, 1979). Leur étude a mis en évidence pédonculés. une qualité technologique très exceptionnelle, À la base du tronc de 12 arbres choisis au caractérisée par la rareté des fibres et une limite hasard dans la station, on a dénombré les bois de printemps-bois d’été peu visible. Les contreforts et les racines de diamètre supérieur tiges de parcelles exploitées depuis 1978 sur le à 50 mm, ainsi que leurs ramifications dans un site d’étude ont atteint les plus hauts prix lors rayon de 1 m autour de l’arbre. des ventes régionales. Sur 2 chênes pédonculés dominants dont les caractéristiques dendrométriques sont données dans le tableau I, on a déterminé les profils raci- Méthode d’étude des matériaux pédologiques ont été observés Les matériaux pédologiques référence le glossaire FAO- prenant en comme UNESCO (1989) et la classification française (CPCS, 1967; Duchaufour, 1991).Un complé- ment d’information portant sur l’organisation des horizons a été obtenu par une étude microscopi- que effectuée sur des sections fines (6 x 8 cm) de prélèvements pris à 70, 90, 130, 150, 210, 230, 250, 270, 290, 390 et 410 cm de profon- deur, consolidés par une résine de type araldite et préparées au centre de pédologie biologique du CNRS à Nancy. Des échantillons de sol en vue d’analyse ont été prélevés tous les 20 cm selon des axes ver- ticaux espacés de 2 m dans chaque fosse :
  4. naires (Belgrand, 1983) le long d’une coupe ver- la profondeur (Y) par rapport à la orthogonal : ticale partant depuis un arc de cercle distant de surface du sol, la distance au centre du tronc 1 m du tronc, dans le prolongement d’un contre- (X) et l’écart de la racine par rapport à X (Z). Les fort. Pour cela, 2 fosses de 3 m x 4,5 m et 4,2 m coordonnées sont mesurées tous les 0,50 m sur de profondeur ont été creusées à la pelle méca- l’axe X. nique à proximité de chaque chêne (distance entre les fosses : 60 m). RÉSULTATS Dans chaque fosse, un échafaudage a été le long de la face verticale la plus proche placé de l’arbre (fig 1A) de façon à aménager dans de bonnes conditions le profil cylindrique de 1,1 m Caractéristiques nécessaire pour étudier le système racinaire (1/ des matériaux pédologiques 6 de celui de l’arbre). Pour chaque couche de 10 cm d’épaisseur, les racines ont été comptées par classe de diamètre (1-5 mm : classe a; 5-20 Organisation mm : classe b; 20-50 mm : classe c; > 50 mm : classe d). Lorsque la section d’une racine était Les caractéristiques morphologiques ob- répartie sur plusieurs niveaux, on a pris en compte séparément la fraction de racine appar- servées dans les profils et les sections tenant à chaque niveau (fig 1 B). fines (tableau II) ont montré que les 4 m de Le dénombrement des racines par classe de dépôts qui recouvrent la roche calcaire diamètre est exprimé en surface de racines sur karstifiée, sont fortement structurés en po- la base du diamètre moyen de chaque classe et lyèdres et en agrégats résultants de pro- du diamètre réel pour la classe d. Les valeurs cessus physiques de gonflement-retrait et de surface pour chaque classe sont cumulées de processus biologiques. Tous les ni- par tranche de sol de 10 cm, de même pour veaux colorés de façon homogène en brun l’ensemble du profil, puis exprimées en densité racinaire (cm de racine/dm de profil). Cette 2 2 jaunâtre (10 YR) et brun rougeâtre (7,5 densité est rapportée à la surface cumulée to- YR) apparaissent soumis à un pédo- tale du profil (toutes classes confondues) et ex- environnement aéré. Trois horizons pré- primée en %. sentent les caractères d’organisation en Ce travail ne permet pas l’accès aux ra- polyèdres revêtus d’argilanes des Bt argili- cines qui ne recoupent pas le profil étudié et ques et indiquent que 3 phases de pédo- en particulier aux pivots (racines dont la direc- génèse apparentées lessivage sont au se tion fait un angle inférieur à 45° avec un axe succédées. vertical). Les pivots ont été dégagés manuelle- ment sur 80 cm en direction du centre de l’arbre, à partir du profil réalisé précédemment. Caractéristiques physiques La profondeur atteinte à leur ramification princi- etchimiques pale a été mesurée. Les mesures concernant la répartition verti- Les figures 2 et 3 renseignent sur les taux cale et la profondeur de ramification ont été moyens des fractions granulométriques et complétées par la mesure de l’inclination des ra- la teneur en fer, avec la déviation standard cines de diamètre > 10 mm par rapport à la ver- à la moyenne au seuil de 0,01 % obtenus à ticale. partir de 5 profils analysés. L’extension latérale des racines du système racinaire profond (Sutton et Tinus, 1983) a été Les horizons A1 (0-10 cm) et E jusqu’à observée lors de l’ouverture de la fosse et dans 60 cm sont limono-argileux. La base de celle-ci, à proximité du profil. L’extension du l’horizon E (60-80 cm) et l’horizon Bt système de surface a été mesurée en déga- jusqu’à 180 cm sont argilo-limoneux. La te- geant les grosses racines depuis les troncs neur maximale en argile du Bt atteint 35% (fig 1 D). Les coordonnées des racines ont été notées dans les 3 dimensions, dans un repère entre 100 et 120 cm. L’indice de lessivage
  5. est d’environ 1,7. Le fer accompagne les termine les matériaux d’origine pédologi- argiles, l’indice d’entraînement étant rigou- que, à l’interface avec la roche karstifiée. reusement le même. La texture redevient La densité apparente augmente réguliè- limono-argileuse dans l’horizon BC de 180 rement entre la surface (0,87 g.cm et ) -3 à 220 cm. 100 cm (1,44 g.cm sa valeur moyenne ); -3 La texture change fortement, de même pour les horizons situés au-dessous de que la teneur en fer, dans l’horizon II BC 100 cm est de 1,49 ± 0,06 g.cm Le . -3 (220-280 cm). Les sables attestent de l’ori- maximum (1,58 g.cm est atteint dans ) -3 gine alluviale de ce dépôt. l’horizon limono-argilo-sableux II BC (220- 240 cm). La porosité totale, élevée dans L’horizon III Bt (260-360 cm) argilo- est les 40 premiers cm de profondeur, varie limoneux, de même que l’horizon IV BC peu le long des profils (fig 4) : sa valeur (360-380 cm) mais ce dernier renferme moyenne est de 44,5 ± 2,79%. Les inter- plus de fer que l’horizon III Bt. De 380 à valles de confiance au seuil de 0,01 % sont 420 cm, un horizon V Bt argileux rouge
  6. très faibles dans les 5 profils analysés. La Les horizons lessivés jusqu’à 60 cm sont partiellement désaturés et méso- perméabilité des horizons A A et Bt (0- , 12 trophes (minimum de 56,6% entre 10 et 20 160 cm) est forte (Ks > 16,7 cm/h), puis cm); au-dessous de 60-80 cm, le com- plus faible (1,7-4,2 cm/h) au niveau de plexe d’échange devient saturé en bases. l’horizon BC (160-220 cm), pour augmen- Le pH croît avec la profondeur, il est de ter ensuite à partir de 220 cm, la perméa- 5,4 en surface, supérieur à 6,0 à 80 cm et bilité étant moyenne (4,2-16,7 cm/h) dépasse 7,0 à 200 cm. Le pH maximum jusqu’à la roche. est 7,7 à 420 cm. Le profil de la capacité d’échange catio- Le taux de matière organique est de nique suit les variations des taux d’argile, en A1 et reste supérieur à 1,00% 8,33% à l’exception des 60 premiers cm dans les- jusqu’à 100 cm. Les horizons inférieurs ont quels les charges de la matière organique un taux moyen de 0,73 ± 0,19%. Le C/N s’ajoutent à celle de l’argile. La CEC est de 13,0 en A1. L’horizon II BC (200- moyenne atteint 14,1 ± 2,7 meq/100 g. Le 280) est le seul à renfermer du CaCO . 3 est marqué par 2 valeurs minimales profil de 10,4 meq/100 g entre 40-60 et 220-240 L’indice d’instabilité Is moyen est de cm. Les rapports CEC/taux d’argile (en de- 2,52 ± 0,19 entre 40 et 380 cm, pour 1,4 hors des horizons de surface) sont sensi- (10-20 cm). Is présente 2 maxi- surface en blement les mêmes et traduisent bien les (2,73) entre 80 et 100 cm (Bt) et mums différentes pédogénèses à partir de maté- entre 280 et 300 cm (III Bt). riaux semblables. Le sol contient 10 meq/100 g de cal- Analyse du système racinaire cium en surface, entre 7 et 8 meq/100 g jusqu’à 60 cm. La teneur augmente en- suite et sature la CEC à partir de 80 cm. Profil racinaire La teneur en magnésium varie peu, sa moyenne étant de 0,28 ± 0,09 meq/100 g). cylindre vertical fictif, situé à 1 Selon m un Le maximum se situe en surface : 0,67 l’arbre, l’estimation du nombre autour de meq/100 g. Il en est de même pour la te- total moyen de racines s’élève à 2 049, potassium (0,33 0,09 meq/100 ± soit 1 191, 411 et 447 racines de 0 à 60 neur en dont le maximum se situe aussi g) cm, 60 à 120 et 120 à 400 cm de profon- en sur- face: 0,55 meq/100 g. (tableau III). Les valeurs de densité deur
  7. racinaire subdivisent la distribution des ra- La couche très superficielle, de 0&mdash;10 de profondeur, n’est prospectée que cines en 2 parties principales (fig 5 et cm par des racines fines de classe a ou b (dia- fig 1C): mètre 1-5 et 5-20 mm). Toutes les classes un système de surface, de 0 à 60 cm de - de diamètre a, b, c et d, sont représentées profondeur, qui comporte une masse raci- entre 10 et 60 cm. Les grosses racines d naire très importante caractérisée par une (supérieures à 50 mm) disparaîssent après densité racinaire élevée représentant 85% 60 cm. Les racines c (20-50 mm) subsis- de la densité totale; tent jusqu’à 120 cm. Les racines fines 60 à 400 un système profond, de de cm - (classes a et b) colonisent les matériaux profondeur, qui comprend raci- une masse pédologiques jusqu’à 4 m et certaines naire encore assez dense de 60-120 cm et d’entre elles prospectent les fissures du un ensemble de racines dispersées très karst; elles ont été dégagées jusqu’à profondément jusqu’à 400 cm. 4,5 m. Le maximum de densité racinaire se Grâce au test t (Student), on a pu calcu- situe à l’intérieur du système de surface, ler que, pour les valeurs de densité totales, entre 20 et 30 cm (35,5%). les parties 0-60 et 60-120 cm sont statisti-
  8. quement différentes à 98,9%, les parties primaires latérales (14 en moyenne) dont 0-60 et 120-400 cm le sont à 100%, de l’extension ne dépasse pas 3 m. Ces der- même que les nières se ramifient et émettent des pivots 60-120 et 120- parties 400 cm. rayon de 2,5 secondaires dans m au- un tour du tronc. Ramification, extension Au-dessous de la deuxième couronne angles racinaires racines, le tronc émet encore des pivots et de primaires qui vont se développer en pro- À partir du tronc, un nombre moyen de 7,4 fondeur. L’émission des pivots primaires et contreforts par arbre forment une première secondaires se produit à une profondeur ossature du système de surface. Écartés moyenne de 55 cm. Après un parcours de les uns des autres selon des angles de 30- 2-3 m, les racines du système superficiel 60°, ils se ramifient en 2 racines dans un conservent une direction de croissance dans la mesure où elles ne rencontrent rayon moyen de 0,50 m, soit 14 racines pri- maires latérales qui vont coloniser le sol de pas d’obstacle. façon extensive à plus de 20 m de l’arbre, Les pivots se ramifient eux-même en sans s’enfoncer au-delà de 60 cm (profon- l’absence de toute contrainte en 2 ou 3 ra- deur moyenne 36 cm ± 12,4). Elles se rami- cines de plus faible diamètre et de même fient particulièrement dans leur mètre distal. inclinaison, entre 95 et 150 cm de profon- Un schéma de l’organisation racinaire est deur (profondeur moyenne de 110 cm). représentée spatialement selon un repère Compte tenu des extensions et des densi- orthogonal dans la figure 6. tés racinaires observées, le volume de sol prospecté de manière intensive par le sys- Au-dessous des contreforts, prend nais- deuxième couronne de racines tème racinaire des chênes étudiés, âgés sance une
  9. de 145 ans en moyenne, serait de 17 m . 3 entre 60 et 110 cm et 23,2 dans la partie Au-delà de ce volume, les systèmes raci- inférieure à 110 cm. naires de surface et de profondeur peu- vent coloniser de façon extensive des vo- lumes de sol de 50 et 750 m . 3 DISCUSSION L’inclinaison des racines par rapport à la verticale est schématisée sur la figure 7. Les paramètres racinaires que nous avons Les mesures groupées par niveau de 10 quantifiés, sont synthétisés dans le tableau cm ont conduit à établir des angles IV. Ils apparaissent en accord avec les ca- moyens qui décroissent avec la profon- ractéristiques des systèmes racinaires des deur. Dans le système de surface, l’angle chênes pédonculés décrits dans la littéra- moyen est de 83°; de 60 à 110 cm, le sys- ture (Sika, 1963; Kostler et al, 1968; Bel- tème racinaire comportant des racinaires grand, 1983). Le système de surface re- et des départs de pivots prend une inclinai- présente 80-85% de la densité racinaire son moyenne de 57°; au-delà de 110 cm, totale mesurée sur le profil à 1 m de l’arbre les pivots et leurs émissions se dévelop- valeurs sont conformes aux me- et ces pent avec un angle moyen de 35°. de biomasse racinaire de Büsgen et sures Münch (1927). Ces 3 ensembles de racines (0-60, 60- 110 et < 110 cm) sont statistiquement dif- La première couronne du système de férents à 99,8% au minimum, pour les va- surface (racines structurales de premier leurs moyennes de l’inclinaison par niveau ordre) prospectent latéralement le sol de de 10 cm. Les écarts types sont de l’ordre manière extensive. L’extension latérale dé- de 7,3 dans les 60 premiers cm, de 25,2 pend d’une part de l’âge de l’arbre (Ber-
  10. ben, 1968; Ruark et al, 1982) et d’autre tème racinaire traçant à de 30 du plus m part de la concurrence avec les racines (Callot et al, 1983). tronc des autres arbres, donc de la densité de La deuxième couronne (inférieure) du peuplement (McMinn, 1963; Gagnaire- système de surface stoppe sa croissance Michard et Guizerix, 1976). Le rôle de ces avant 3 m de distance de l’arbre, ce qui racines est d’accroître la stabilité de s’accorde avec les observations de Bel- l’arbre, mais aussi le volume de sol pro- grand (1983). Dans ce rayon de 2,5-3 m specté et la masse disponible des élé- de l’arbre, l’enracinement est considéré ments nutritifs (Reynolds, 1987). Ces ra- intensif (Pritchett, 1979). comme cines qui se développent en longueur sont Le système racinaire profond peut être parfois assimilées à des racines de famine subdivisé en 2 parties. Celle qui s’étend en station pauvre (De Champs et Dufour, entre 60 et 120 cm comporte à la fois des 1976), la richesse trophique favorisant sur- racines obliques et des pivots. Les grosses tout le développement en diamètre et en racines (classe d) sont absentes et le dia- profondeur. Or, la station ayant un niveau mètre moyen est de 6,3 mm. L’angle trophique élevé, les racines observées ne moyen par rapport à la verticale est de 55- peuvent être considérées comme des ra- 60°. Les valeurs de cet angle varient de cines de famine, mais comme celles ca- manière importante car ce niveau re- ractéristiques d’un développement optimal. groupe des racines obliques (75°) et des Ce développement dépasse de 12 m l’ex- pivots (40°). Ces racines s’étendent peu tension maximale du houppier, souvent au-delà de 2,5 m de l’arbre. Un des para- prise comme référence pour estimer la mètres retenu pour caractériser le dévelop- prospection racinaire latérale. Cet écart pement vertical des pivots est leur profon- s’explique par les différences de l’impact deur de ramification, les racines se de la compétition aérienne et souterraine ramifiant au contact d’un obstacle (Riedac- sur le développement, respectivement, ker, 1978; Riedacker et Dexheimer, 1982; des houppiers et des systèmes racinaires. Lucot, 1990) où elles émettent des racines Certaines essences forestières méditerra- latérales. Lorsque les pivots subissent une néennes sur sol caillouteux, ont un sys- contrainte et produisent des racines laté-
  11. rales non verticales, celles-ci apparaîssent tivement pas le seuil de 1,55 proposé par le profil et induisent un accroîssement Bowen (1981). De même, les indices d’in- sur de la densité racinaire. Ce phénomène est stabilité structurale de 1,40-2,73 rencon- ici très discret et perceptible seulement au trés dans les matériaux ne gênent pas les niveau du système profond. Les ramifica- développements racinaires, qui sont in- tions observées (2-3 par pivot) ne sont fluencés par des indices plus élevés pas dues à une contrainte, mais représen- d’après Berben (1973), Zimmerman et Kar- tent le développement normal de ces ra- dos (1981). L’ensemble des matériaux pro- cines. spectés par les racines est perméable et aéré, comme en témoignent les critères de La partie inférieure à 120 cm (système structuration, de porosité et de couleur profond) est prospectée par les pivots, notés à tous les niveaux : l’organisation dans rayon de 2 autour de l’arbre. un m des horizons profonds résulte d’une in- L’angle moyen évolue de 40-30° vers la tense dynamique de gonflement - retrait profondeur. Cet angle est très lié aux des argiles sous l’effet d’alternances répé- conditions pédologiques et une contrainte tées d’humectation - dessiccation, caracté- se traduit par une direction plus horizon- ristique des horizons argiliques (Bruckert tale. Le diamètre moyen est de 3,7 mm et Bekkary, 1992); l’organisation des hori- et le diamètre de chacune de ces racines di- de surface est très marquée par les zons minue très peu entre 120 et 400 cm de structurations d’origine biologique (Bruc- profondeur. Ces racines fines sont très kert et Selino, 1978; Selino et al, 1978; Ta- verticales et ne recoupent le profil (cylindre josky et al, 1991). Les couleurs brunes uni- vertical à 1 m de l’arbre) qu’en cas de formes sont celles des complexes argilo- contraintes. Avec leur cortège de racines humiques dans lesquels le fer, à l’état très fines, elles prospectent le sol en pro- oxydé, demeure fortement associé aux ar- fondeur. giles (Ghabru et al, 1990). L’architecture du système racinaire est Dans les conditions pédologiques très très sensible aux conditions pédologiques, favorables rencontrées dans les stations comme la texture, la densité apparente, la étudiées, le volume de sol prospecté de stabilité structurale, la perméabilité et l’aé- façon intensive (17 m et extensive (800 ) 3 ration (Weller, 1965; Köstler et al, 1968; m3) apparaît considérable. Étant donné Levy, 1968; Berben, 1973; Callot et al, que les conditions d’alimentation quantita- 1983; Sutton et Tinus, 1983; Fitter, 1987). tive et qualitative d’un arbre dépendent de La comparaison des variations de porosité ce volume (Schlots et al, 1956; Cottreau, et de densité racinaire en fonction de la 1972; De Champs et Dufour, 1976; Ezen- profondeur (figs 4 et 5) rend compte de wa, 1985), on peut se demander quelles l’évolution rigoureusement parallèle des 2 sont les parts respectives assurées par les paramètres (r 0,91). Dans les stations 2 = enracinements intensif et extensif dans la étudiées, les matériaux prospectés par les nutrition de l’arbre et sa production. Des racines offrent des textures limono- recherches seront à développer concer- argileuses, puis argilo-limoneuses, sépa- nant les besoins en eau et en oxygène des rées par une légère discontinuité limono- racines selon leur situation dans l’architec- argilo-sableuse qui ne constitue nullement ture observée et concernant les profils hy- un obstacle au développement du système driques développés saisonnièrement in profond. Les densités apparentes de 1,41 situ. à 1,56 mesurées tout au long des profils n’entravent pas la prospection racinaire. En conclusion, les paramètres raci- Les valeurs observées ne dépassent effec- naires mesurés ici en conditions édaphi-
  12. que tempéré semi-continental. Agronomie 9, ques optimales serviront de modèle de ré- 353-351 férence dans l’étude des enracinements Bruckert S, Bekkary M (1992) Formation des ho- en conditions contraignantes, en particu- rizons diagnostiques argiliques et de fragipan lier limités en profondeur par un obstacle en fonction de la perméabilité des roches. physique chimique (Bruckert, 1989), ou Can J Soil Sci 72, 69-88 la pierrosité (Lucot, 1990), la com- comme Bruckert S, Selino D (1978) Mise en évidence pacité ou l’hydromorphie. L’architecture, de l’origine biologique et chimique des struc- les déformations et les adaptations raci- tures micro-agrégées foisonnantes des sols naires développées en présence d’obs- bruns ocreux. Pédologie, Gand, XXVIII (1), tacles seront comparées aux références 46-59 définies en conditions non contraignantes Büsgen, Münch (1927) Bau und Leben unserer dans le but d’estimer les volumes rhizo- Waldbäume. Jena. In: Köstler et al (1968) fonctionnels, dénominateur commun re- Callot G, Maertens C et Salsac L (1983) Les in- liant les propriétés des sols à la production la nutri- teractions sol-racine, incidence sur des arbres. tion minérale. INRA, 325 p Champs J, Dufour J (1976) Étude de l’enra- De cinement en place sur jeunes douglas. AFO- CEL, 163-215 REMERCIEMENTS Cottreau R (1972) Le travail du sol et la crois- des semis de maritime. AFOCEL, pin sance 91-139 Les auteurs remercient la commune de Fontain Coutts MP (1989) Factors affecting the direction et l’Office national des forêts pour avoir autorisé of growth of tree roots. Ann Sci For 46, 277- les travaux de terrain malgré leur ampleur ainsi 287 que MM F Groell, A Laurent et D Paget pour leur aide technique. CPCS Classification des sols. ENSA Gri- (1967) gnon, 97 p Duchaufour P (1991) Pédologie. Masson, Paris, RÉFÉRENCES 189 p Ezenwa MIS (1985) Effects of some soil physi- cal properties on growth of Pinus caribaea in M (1983) Comportement de jeunes Belgrand northern Guinea savanna area of Nigeria. plants feuillus (chêne pédonculé, chêne Research Paper, Savanna For Res St Ser, rouge, chêne sessile, hêtre) sur substrat en- Samane, Zairia, 49-56 noyé. Adaptations racinaires. Thèse INAPG, (1989) Quideline for soil profile FAO-UNESCO 188 p description. 125 p Berben JC (1968) Problèmes d’enracinement en Fitter AH (1987) An architectural approach to sols sableux. Bull Soc R For Belg 5, 233-249 the comparative ecology of plant root sys- Berben JC (1973) Influence de la densité du sol tems. New Phytol 106, 61-77 et des précipitations sur la croissance et le Forristall F, Gessel SP (1955) Soil properties re- développement radiculaire de quelques es- lated to forest cover type and productivity on sences forestières. Bull Soc R For Belg 10, the Lee forest, Snohomish County, Washing- 377-401 ton. Soil Sci Soc Proc America, 19, 384-389 Bowen HD (1981) Alleviating mechanical impe- Gagnaire-Michard J, Guizerix J (1976) Étude dance. In: Modifying the root environment to non destructive des racines d’un épicéa en reduce crop stress. ASAE monograph n° 4, forêt. AFOCEL 76, 147-159 Michigan USA, 18-57 Bruckert S (1989) Désignation et classement Ghabru SK, Saint-Arnaud RJ, Mermu AR (1990) Association of DCB-extractable iron with mi- des sols agricoles d’après des critères de si- nerals in coarse soil clays. Soil Sci 149 (2), tuation et d’organisation : application aux terres francs-comtoises du domaine climati- 112-120
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