Báo cáo khoa học: " Tolérance au chlorure de sodium et sélectivité Na/K chez 3 races géographiques de pin maritime"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Tolérance au chlorure de sodium et sélectivité Na/K chez 3 races géographiques de pin maritime"

Article original Tolérance au chlorure de sodium et sélectivité Na/K chez 3 races géographiques de pin maritime (Pinus pinaster Ait) N Derré A Lamant P Seillac A Nguyen-Queyrens 1 INRA, centre de recherches forestières de Bordeaux-Cestas, 33611 Cestas-Gazinet; 2 Université de Bordeaux I, laboratoire de biologie et physiologie végétales, 33405 Talence, France le 21 octobre 1994 ; le 23 accepté janvier 1995) (Reçu Résumé — À la suite d’un dépérissement dans des forêts de pin maritime sur la côte ouest de la France, 3 provenances géographiques de cette espèce sont testées pour leur tolérance au chlorure de sodium et leur sélectivité Na/K. Des semis âgés de 1 mois sont cultivés sur solution nutritive aérée conte- nant du NaCl (0 à 150 mM/l). Après 10 j de traitement, les plants sont pesés individuellement et les bilans ioniques en Na et K déterminés. Les 3 provenances diffèrent dans leur sensibilité au stress salin, et le classement trouvé est identique au comportement des arbres en forêt : ce résultat est en faveur de l’hy- pothèse du sodium comme un des facteurs responsables du dépérissement. Pour les jeunes plants, la tolérance au Na est essentiellement due à une plus forte sélectivité pour K aux dépens de Na, ce qui permet notamment le maintien de leur croissance. Le développement de biomasse plus important permettrait également à ces génotypes de retarder les effets toxiques de Na, par dilution de ce cation. Ces mécanismes physiologiques, mis en évidence à un stade de croissance précoce, sont à confirmer des plants plus âgés. sur Pinus pinaster / NaCl / potassium / croissance Summary — Tolerance to sodium chlorure and Na/K selectivity in 3 provenances of maritime pine (Pinus pinaster Ait). Because of a maritime pine forest dieback on the west coast of France, 3 geo- graphic provenances were tested for their tolerance to sodium chlorure and for their Na/K selectivity. Young seedlings (1 month old) were cultivated on aerated nutrient solution containing NaCl (0 to 150 mM/l). After 10 days of treatment, the 3 provenances differed in their sensibility to salinity, and the found to be identical to the behavior of the trees in forest: this result sup- observed classification was ports the hypothesis of sodium as one of the factors responsible for the dieback. For these young plants, tolerance to Na was essentially due to a higher selectivity for K over Na, so that growth was main- tained. A greater production of biomass would also allow these genotypes to delay the toxic effects of Na, by dilution of this cation. These physiological mechanisms, noted at an early growth stage, are to be confirmed on older plants. Pinus pinaster / NaCl / potassium / growth
INTRODUCTION blèmes principaux : i) la toxicité provoquée par des concentrations élevées en sodium et chlore, en particulier dans le cytoplasme Le pin maritime (Pinus pinasterAit) couvre cellulaire ; ii) la forte pression osmotique du environ 3 millions d’hectares dans le sud- milieu racinaire, contre laquelle elle doit ouest de l’Europe. En France, sur la côte développer une régulation osmotique, afin atlantique, on observe un jaunissement et de pouvoir continuer à extraire l’eau du sol une chute prématurée des aiguilles de cette et de maintenir un niveau suffisant de tur- espèce, qui atteignent 500 hectares de gescence cellulaire. forêts. Ce dépérissement, signalé déjà il y a qu’elle soit dénommée «maritime», Bien 20 ans (Bonneau, 1969 ; Rivaillon, 1971), l’espèce P pinasterne semble pas être une est réapparu nettement depuis 1983. halophyte. On peut vraisemblablement sup- Un stressd’origine saline est soupçonné : poser que sa stratégie de tolérance au les aiguilles des arbres dépérissants se dis- stress salin serait du type «excluders» (Zid tinguent par des teneurs en sodium plus et Grignon, 1991) : elle n’accumulerait pas élevées (Magnin, 1990 ; Guyon, 1991) ; de Na dans les feuilles (cette accumulation dans la majorité des placettes dépéris- est tolérée dans les espèces dites «inclu- santes, les analyses de sol révèlent des ders» grâce à une faculté de comparti- quantités non négligeables de sodium de mentation cellulaire vers les vacuoles). l’ordre de 0,4 à 0,7 méq pour 100 g de l’ho- Entre variétés d’une même espèce, la tolé- rizon A1 sableux, autrement dit des concen- rance est d’autant meilleure que moins de trations variant entre 40 et 70 méq/l en sodium est transporté vers les parties condition d’alimentation en eau correcte aériennes (Winter et Lauchli, 1982 ; Yeo (Magnin, 1990). Dans ces sols dunaires et Flowers, 1984). Quant au problème d’os- sableux, on peut vraisemblablement sup- morégulation, si les solutés dits «compa- poser un doublement de ces concentrations tibles» sont évoqués comme osmoticum lors de déficits hydriques édaphiques, cytoplasmique (acides aminés, acides orga- notamment lors de la sécheresse estivale. niques, pinitol et polyols : Flowers et Yeo, Par ailleurs, la réponse de l’arbre diffère 1988 ; Nguyen et Lamant, 1988), des ions selon la région géographique de prove- assureraient principalement ce rôle au nance. La provenance Ibérique semble plus niveau vacuolaire, notamment le potassium sensible que la provenance autochtone pour les glycophytes (Wyn Jones et Aquitaine qui peut éventuellement reprendre Gorham, 1983), Na et CI pour les halo- une croissance correcte après avoir mon- phytes (Gorham et al, 1980). Chez le pin tré des signes de jaunissement (Grouhel, maritime, la provenance Tamjoute, résis- 1991). La provenance d’origine marocaine tante à la sécheresse et au NaCl, semble Tamjoute serait plus tolérante, d’après des capacité d’osmorégulation, montrer une essais de plantations : cependant, ces der- aussi bien en cas de stress salin qu’en cas niers ayant été réalisés récemment, l’ob- de stress hydrique (Loustau et al, 1995 ; servation demande confirmation. Une pre- Nguyen et Lamant, 1989b), et nous avions mière expérimentation sur plants âgés de mis l’accent sur l’importance du potassium 1 an, élevés en solutions nutritives cou- (Nguyen et Lamant, 1989b). Il faut rappeler lantes (Saur et al, 1993), a permis de retrou- le rôle déterminant du potassium pour la ver la sensibilité décroissante au NaCl : Ibé- croissance des végétaux (Leigh et Wyn rique, Aquitaine, Tamjoute. Jones, 1984), ce qui souligne le fait que le En présence de teneurs élevées en NaCl processus de tolérance au stress (salin ou dans le sol, la plante est confrontée à 2 pro- hydrique) utilisant le K se situe dans une
MATÉRIEL ET MÉTHODES de condition de productivité stratégie en stress, et non de survie. Un milieu riche en sodium induit une compétition Na/K par un Les graines de pin maritime correspondant aux mécanisme de faible affinité, qui joue pro- origines Aquitaine et Ibérique nous ont été fournies bablement aussi bien pour l’entrée dans la par l’ONF et sont issues de peuplements identifiés du réseau de surveillance du dépérissement en racine que dans les tissus végétaux. Chez Poitou-Charentes et Vendée (forêts domaniales des herbacées, comme le triticale et le sor- d’Oléron, de Ré et des Pays de Mont). Les gho, des variétés résistantes ont ainsi été récoltes ont été effectuées au cours de l’hiver sélectionnées sur la base d’une faible 1989-1990. Les graines d’origine marocaine pro- teneur foliaire en Na et une forte sélecti- viennent de la région de Tamjoute dans le Moyen- vité en faveur de K (Bizid et al, 1988 ; Atlas. Pathamanablan et al, 1976). Le rapport Après stérilisation à l’hypochlorite de calcium Na/K (quantités ioniques exprimés en équi- (4%, 15 min), les graines ont été mises à germer valent-moles) est souvent utilisé pour éva- sur papier filtre imbibé, puis cultivées en solution nutritive aérée (solution de Seillac, 1960). Les luer la sélectivité pour K aux dépens de Na bacs de culture ont été placés sous lumière arti- (Flowers et Yeo, 1988) : des valeurs faibles ficielle (environ 30 W/m 16 h de photopériode). , 2 caractérisent une meilleure résistance au La température variait entre 20 et 25°C. Un mois sel. Chez le pin maritime, en reprenant les après la germination, des lots de plantules ont données de Guyon (1991 ) sur des aiguilles été soumis à des traitements salins plus ou moins âgées de 1 an prélevées sur des arbres en intensifs : 0 (lot témoin), 50, 100 et 150 mM/l de NaCl dans le milieu nutritif. Ces concentrations forêt, le calcul de ce rapport donne des NaCl ont été choisies selon 2 critères : les en valeurs de 0,42 et 0,93 pour respective- teneurs trouvées dans les sols, mentionnées en ment les arbres sains et dépérissants de introduction, et une expérience préliminaire qui la provenance Ibérique ; en parallèle, permis de déterminer le seuil maximum nous a Na/K 0,23 et 0,48 pour la provenance = traitement de 200 mM/l de NaCl de stress, un Aquitaine. Ces valeurs, cohérentes avec à ayant décimé rapidement les plants, après noir- cissement des racines. Les additions de NaCl ont la fois l’état de santé de l’arbre et les sen- été faites de manière progressive (+50 mM/ I/jour), sibilités comparées des provenances, jusqu’à l’obtention de la concentration finale, ceci seraient une première indication de la pré- pour éviter un choc osmotique brutal. Dix j après sence effective d’un stress salin dans le le début du traitement (t= 10 j), les plants ont été phénomène de dépérissement observé. récoltés individuellement (15 individus par pro- venance et par traitement). Après mesure de la Dans le travail présent, nous nous pro- longueur racinaire (racine principale), les racines posons de tester en conditions contrôlées, et parties aériennes ont été séparées, pesées l’hypothèse du stress salin en se focalisant avant et après passage à l’étuve (48 h à 70°C) sur le cation (Na) comme cause non négli- pour les déterminations respectives des poids geable du dépérissement, et de comparer frais (PF) et poids sec (PS). L’analyse des quan- les 3 provenances auparavant citées : Tam- tités de sodium et potassium présentes dans ces organes a été réalisée par spectrométrie d’émis- joute, Aquitaine et Ibérique. De jeunes plan- sion atomique, après minéralisation acide des tules sont élevées en solution nutritive avec échantillons végétaux (HC N/10, 30 min au bain- l addition de NaCl à différentes concentra- marie à 60°C). Cette méthode de minéralisation tions. Les mesures de biomasse et de bilans s’avère satisfaisante sur les tissus juvéniles étu- ioniques de Na et K, effectués dans ces diés. Les concentrations ioniques seront expri- conditions homogènes de culture, nous per- mées en méq/l eau tissulaire, l’eau dans les tissus mettent d’estimer l’entrée du sodium dans la étant estimée par la différence entre PF et PS. plante et d’évaluer pour chaque génotype Pour l’étude des bilans ioniques, des plantules la sélectivité Na/K. également été prélevées avant traitement (t ont =
0 j), et ont été soumis aux mêmes (20 mesures individus par provenance). L’accumulation nette dans la racine et dans les parties aériennes pendant la durée du traite- ment salin est calculée par différences des quan- tités ioniques trouvées dans ces organes entre l’échantillonnage effectué avant traitement (t = 0 j) et l’échantillonnage final après 10 j de traite- ment (t 10 j). L’accumulation nette totale dans la plante, ou encore le prélèvement sur le milieu nutritif, est la somme de ces 2 termes. Par la suite, nous prendrons la terminologie utilisée par Bizid et al (1988) : Absorption dans la plante (Ab) Accumulation dans la racine (Ac) = parties aériennes (Tr) Transfert les vers + provenance Ibérique, la chute est brutale (40%) mais pour une concentration de NaCl RÉSULTATS plus forte (150 mM/l NaCl). Considérant le système racinaire, l’effet du NaCl est plus net sur la longueur de la racine principale Croissance et teneur en eau que sur le poids sec (fig 1). L’allongement racinaire est significativement réduit dans Les lots témoins (0 mM/l NaCl) présentent le cas de la plus forte concentration saline. lors de la récolte (t10 j) des valeurs de Les racines de la provenance ibérique sont poids secs d’environ 28 mg et 5 mg pour les plus sensibles. En revanche, on peut respectivement les parties aériennes et les noter que le stress salin entraîne une légère racines. La quantité de biomasse produite stimulation en matière sèche chez la pro- en 10 j par les lots témoins varie en fonction venance marocaine. des provenances et est reliée à leur vigueur Les teneurs en eau chez les plants génétique (tableau I): la provenance Tam- témoins sont de l’ordre de 7 ml/g poids sec joute est connue comme étant moins pro- pour les parties aériennes et 13 ml/g poids ductive que les 2 provenances Aquitaine et sec pour les racines. L’effet du NaCl est Ibérique. En raison de cette variabilité, les significatif à partir de 100 mM/l NaCl (fig 2). provenances seront comparées pour leur À la plus forte concentration de NaCl, les réaction au stress salin sur la base des pour- provenances perdent en moyenne de 5 à centages par rapport à la production des 10% d’eau/poids sec par rapport aux plants plants témoins correspondants. témoins pour les parties aériennes, et de 10 En ce qui concerne les parties aériennes à 20% pour les racines. Aucune différence (fig 1),alors que la provenance marocaine nette entre provenances n’apparaît. maintient sa croissance avec les stress salins appliqués, les provenances Aquitaine et Ibérique voient leur production diminuer Bilans des accumulations nettes par rapport à la production des plants de Na et K témoins : pour la provenance Aquitaine, cette baisse de production est relativement faible (20%) mais intervient dès le traite- La 3 présente les bilans des trans- figure ment de 50 mM/l NaCl, tandis que, pour la ports de Na et K (micro-équivalents par
plante en 10 j). On peut noter qu’au départ des courbes (0 mM/l Na/Cl) les accumula- tions nettes de potassium reflètent bien la productivité en biomasse de la provenance correspondante (voir tableau I). En présence de NaCl, la plante absorbe du Na et réduit l’absorption de K. Plus de la moitié du Na absorbé est transférée vers les parties aériennes (50 à 60%). Quelle que soit l’intensité du stress
salin, les quantités de Na absorbées sont richissement en Na est plus important, ce qui augmente la concentration globable Les provenances pratiquement identiques. [Na+K]. Comme, de plus, les tissus raci- ne montrent pas de différences significa- naires présentent des concentrations en K tives dans leur comportement vis-à-vis du 2 fois moins élevées que dans les parties sodium. aériennes, ils deviennent plus riches en La quasi-totalité du potassium absorbé sodium qu’en potassium. est transféré vers les parties aériennes La provenance marocaine montre un (courbes de tranfert et absorption pratique- comportement différent des 2 autres pro- ment confondues). Les traitements de NaCl venances : i) les concentrations en Na dans diminuent l’absorption du potassium et vont les racines sont inférieures d’environ jusqu’à provoquer une perte nette de potas- 60 méq/l eau aux concentrations racinaires sium dans la plante en 10 j aux concentra- des provenances Aquitaine et Ibérique ; ii) tions les plus fortes de NaCl (exsorption). dans les parties aériennes, la concentra- La provenance aquitaine est la plus sen- tion en K ne diminue pas significativement, sible : l’absorption de K diminue de 80% alors que les 2 autres provenances subis- dès le traitement de 50 mM/l NaCl et une sent une réduction de 30% à 150 mM/l exsorption est constatée à 100 mM/l NaCl, NaCl. alors que pour les 2 autres provenances la réduction d’absorption est plus progressive. Sélectivité pour K aux dépens de Na Concentrations Na et K en La figure 5 montrent les variations du rapport Na/K en fonction du stress salin, en séparant Sous l’effet des traitements salins, le sodium les racines des parties aériennes. Seules se concentre dans les tissus, alors que la les valeurs concernant les racines permet- concentration en potassium diminue (fig 4). tent de discriminer les provenances. La pro- Dans les parties aériennes, ces varia- venance Tamjoute apparaît comme la plus tions concomitantes se compensent, ce qui tolérante avec des valeurs faibles de ce rap- laisse inchangée la concentration totale port. La provenance Ibérique exprime une [Na+K]. En revanche, dans les racines, l’en- forte sensibilité à 150 mM/l NaCl.
dans le cas d’un autre stress osmotique, le DISCUSSION déficit hydrique (Hsiao et al, 1976 ; et, pour le pin maritime, Nguyen et Lamant, 1989a). La biomasse de la partie aérienne est plus L’osmolarité élevée du milieu nutritif n’est sensible au stress salin que la partie raci- pas la seule cause de la baisse de produc- naire. Dans des conditions expérimentales tivité. L’allongement racinaire est réduit dans similaires, Bizid et al (1988) observent éga- le traitement le plus intense de 150 mM/l lement chez le triticale cette différence de NaCl, qui correspond à une pression osmo- réaction entre organes aériens et souter- tique de 0,73 MPa. Or, dans des expéri- rains. On peut rapprocher ce résultat de la mentations antérieures, une solution de diminution du rapport de biomasse parties polyéthylène-glycol (PEG) de 0,8 MPa aériennes/racines communément trouvée
effet significatif sur la crois- n’avait La faible concentration de Na trouvée aucun des racines (Nguyen et Lamant, peut provenir d’une exclusion du Na du sance 1989a) : cependant, entre 0,5 MPa et 0,8 niveau racinaire (contrôle de l’entrée ou de MPa de pression osmotique due au PEG, la sortie de Na), ou d’une dilution de ce les cellules racinaires de la périphérie com- cation dans la biomasse (ou plus exacte- mencaient à être endommagées (rupture ment dans l’eau des tissus). Les plantes du tonoplaste), sans que ces perturbations d’origine marocaine ne présentent pas une capacité moindre d’absorption du Na, et n’atteignent encore l’apex (Nguyen, 1986). On peut supposer que, dans le cas d’un elles n’évacuent pas de manière significative stress salin, ces lésions favoriseraient l’en- plus de Na vers les parties aériennes (fig + trée de Na, ce que l’on retrouve sur les 3). En revanche, on a constaté une aug- courbes d’absorption, du moins pour les mentation de biomasse racinaire (fig 1),et le provenances Tamjoute et Aquitaine (fig 3). calcul des quantités d’eau racinaire par plante donne des valeurs plus élevées pour La provenance Tamjoute apparaît la provenance Tamjoute, quel que soit le comme la plus tolérante au stress salin (fig traitement appliqué : 58 à 72 mg/plante (37 1),ce qui rejoint les observations en forêt à 65 mg/plante pour les autres prove- sur arbres adultes. Cette tolérance pourrait nances). L’hypothèse d’une dilution du être expliquée : i) par une plus faible concen- cation dans la biomasse semble donc plus tration racinaire en Na par rapport aux 2 vraisemblable. et ii) par une (fig 4), autres provenances K dans les parties limitation des pertes La provenance Tamjoute ne montre pas en aériennes (fig 3). de baisse significative de la concentration de
nir des études visant à étudier les propriétés parties aériennes (fig 4), qui K dans les ce vis-à-vis de l’absorption potassique du plas- permet certainement la croissance obser- malemme des cellules corticales et de l’en- vée. En revanche, chez les provenances doderme de racines de pin maritime d’ori- Aquitaine et Ibérique, la baisse importante gine Tamjoute. À notre connaissance, peu de quantité de K transférée vers les tiges, de travaux sur ce thème procèdent par com- dès le traitement de 50 mM/l NaCl pour la paraison intervariétale. première, et plus tardivement à 150 mM/l NaCl pour la seconde (fig 3), serait res- Contrairement à certaines herbacées ponsable de la chute concomitante de bio- (Winter et Lauchli, 1982 ; Bizid et al, 1988), masse des parties aériennes de ces pro- la provenance Tamjoute la plus tolérante venances. On trouve également sur la figure sel ne montre pas de réduction du trans- au 5 un parallèle entre les variations du rap- port de Na dans les feuilles. Les arbres sont port Na/K et ces réponses en biomasse des cependant ici étudiés à un stade végétatif différentes provenances. précoce. Malgré les difficultés expérimen- tales, ce résultat serait à confirmer sur des Finalement, dans les conditions pré- plants plus âgés, où il faudra de plus consi- sentes d’expérimentation, la tolérance au dérer les différents niveaux foliaires dans stress salin chez le pin maritime est essen- la répartition de Na : Yeo et Flowers (1982) tiellement due à une limitation de la perte ont constaté une compartimentation du en potassium de la part des génotypes sodium en direction des feuilles âgées pour résistants. On peut par ailleurs noter que les variétés les plus résistantes chez le riz. les provenances tolérantes, en développant Par ailleurs, l’intérêt d’affiner au niveau intra- des biomasses plus imporantes, évitent, ou cellulaire les mesures de teneurs en Na ou du moins retardent les effets toxiques de les estimations du rapport Na/K est souli- Na, de manière tout à fait incidente par dilu- gné par Yeo et Flowers (1989). tion du cation. La question reste cependant de savoir si les variations de la vitesse de point de vue appliqué, le fait de retrou- Du croissance des racines avec l’âge de l’arbre conditions contrôlées les différentes ver en et avec la durée et l’intensité du stress salin, sensibilités exprimées sur le terrain des pro- permettent toujours cette dilution du sodium. venances conforterait l’hypothèse du sodium comme étant l’un des facteurs responsables Dans le cas d’un stress d’origine hydrique, du dépérissement dans l’ouest de la France. la provenance tolérante Tamjoute se distin- En forêt, on constate par ailleurs que les guait de la provenance sensible Landes par deux provenances sensibles Aquitaine et un enrichissement des tissus racinaires en K Ibérique montrent une hétérogénéité dans (Nguyen et Lamant, 1989b). Nous avions le comportement individuel des arbres. Une soulevé l’hypothèse d’une meilleure absorp- des causes de cette hétérogénéité pourrait tion nette de K à partir du substrat au niveau provenir d’une interaction génotype-envi- du plasmalemme des cellules corticales et ronnement : la réponse de l’arbre dépend à de l’endoderme. La plus forte sélectivité pour la fois du seuil de sensibilité de la prove- K aux dépens de Na trouvée dans le travail nance et des microvariations géographiques présent chez cette même provenance, ainsi des hauteurs de nappes salines. Nous avons que la limitation des pertes en K qu’elle trouvé sur jeunes plants une réponse de la entraîne, viennent supporter cette hypo- provenance Aquitaine dès les faibles doses thèse : l’affinité particulière des racines pour de NaCl, mais cette réponse reste plus faible K permettrait aux génotypes marocains une que celle accusée par la provenance Ibé- meilleure sélection de K à partir d’un sub- rique aux fortes concentrations de NaCl. Il strat abondant en Na. Du point de vue fon- faut également garder à l’esprit que l’arbre, damental, ces résultats motivent pour l’ave-
toute plante, est un système dyna- Flowers TJ, Yeo AR (1988) Ion relations of salt tole- comme rance. In: Solute Transport in Plant Cells and Tis- mique : des différences dans les vitesses sues (DA Baker, JL Hall, eds), Longman Scientific de croissance individuelles des arbres, and Technical, New York, 392-416 entraînant des variations dans les concen- Gorham J, Hughes LL, Wyn Jones RG (1980) Chemical trations ioniques. composition of salt marsh plants from Ynys Môn (Angelsey): the concept of physiotypes. Plant Cell Une solution problème du dépérisse- au Environ 3, 309-318 ment serait de planter des génotypes résis- Grouhel A (1991 ) Dépérissement du pin maritime sur le tants. La provenance Tamjoute présente littoral atlantique (Vendée et Charente-Maritime). dans de bonnes conditions envi- cependant, Aspects méthodologiques, géomorphologie et symptomatologie. Mémoire DEA, ENSA Rennes, ronnementales, un taux de croissance faible, 104 p ce qui est un sérieux handicap si une forêt Guyon JP (1991) Dépérissement du pin maritime (Pinus de production est recherchée : il est fort pro- pinaster Ait) en Vendée. Les causes écologiques. bable qu’en cas de stress modéré les autres Ann Sci For 48, 333-346 provenances présentent des accroisse- Loustau D, Crépeau S, Guye MG, Sartore M, Saur E ments absolus supérieurs à ceux de Tam- (1995) Effects of soil salinity on growth and water relations in 3 geographic provenances of maritime joute, malgré des sensibilités relatives plus pine (Pinus pinaster Ait). Tree Physiol (sous presse) fortes. Les forêts concernées sont cepen- Leigh RA, Wyn Jones RG (1984) A hypothesis relating dant principalement des forêts de loisirs. critical potassium concentrations for growth to the On peut donc envisager d’introduire la pro- distribution and functions of this ion in the plant cell. venance Tamjoute, en particulier sur les New Phytol 97, 1-13 sols les plus salins. D’autres provenances Magnin H (1990) Dépérissement du pin maritime sur le littoral vendéen. État sanitaire des peuplements et font actuellement l’objet d’essais sur le ter- écologie du dépérissement. Mémoire de 3 année e rain. Par ailleurs, des essais de fertilisation ENITEF, 76 p sont en cours : les résultats du présent tra- Nguyen A (1986) Effets d’une contrainte hydrique raci- vail incitent à porter une attention particu- naire sur de jeunes plants de pin maritime. Thèse, lière sur le potassium. univ Bordeaux I, France, 149 p Nguyen A, Lamant A (1988) Pinitol and myo-inositol accumulation in water-stressed seedlings of mari- time pine. Phytochemistry 27, 3423-3427 REMERCIEMENTS Lamant A (1989a) Variation in growth and Nguyen A, osmotic regulation of roots of water-stressed maritime Cette étude a été réalisée grâce au soutien finan- pine (Pinus pinaster Ait) provenances. Tree Physiol 5, 123-133 cier de l’Office national des forêts, régions Pays de la Loire et Poitou-Charentes, dans le projet : Nguyen A, Lamant A (1989b) Effect of water stress on «Le dépérissement du pin maritime sur le littoral potassium distribution in young seedlings of mari- time pine (Pinus pinaster Ait). Ann Sci For 46 (suppl), nord-atlantique», coordonné par JP Guyon. 379s-383s Pathamanablan G, Rao JS (1976) Note on potassium as a possible index for screening sorghum varieties for RÉFÉRENCES salt tolerance. Indian J Agric Sci 46, 392-394 Rivaillon P (1971) Sur le dépérissement du pin mari- time en Vendée. Rev For Fr XXIII 3, 366-368 Bizid Z, Zid E, Grignon C (1988) Tolérance à NaCl et sélectivité K/Na chez les triticales. Agronomie 8, 23- Saur E, Rotival N, Lambrot C, Trichet P (1993) Dépé- 27 rissement du pin maritime en Vendée. Résistance au Bonneau M (1969) Dépérissement des pins maritimes chlorure de sodium de 3 provenances géographiques des forêts de la Barre de Monts et de Saint-Jean- dans différentes conditions édaphiques. Ann Sci For de-Monts. Commentaire des analyses de sols et des 50, 389-399 analyses foliaires. INRA, rapport, 15 p Seillac P (1960) Contribution à l’étude de la nutrition du Hsiao TC, Acevedo E, Fereres E, Henderson DW (1976) pin maritime : variations saisonnières de la teneur Stress metabolism. Water stress, growth and osmo- des pseudophylles en azote, potassium et acide tic adjustment. Phil Trans R Soc Lond B 273, 479-500 phosphorique. Thèse, univ Bordeaux, France
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