GIÁO TRÌNH SINH LÍ CÁ GIÁP XÁC

Chia sẻ: Phan Thien | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:0

Thêm vào BST

Báo xấu

73
lượt xem 9
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tế bào của cơ thể sống hoạt động một cách bình thường chỉ trong điều kiện tương đối ổn định về pH, áp suất thẩm thấu... Điều này được thể hiện qua sự ổn định của nồng độ các muối khoáng và nước. Sự gia tăng hoặc giảm của áp suất thẩm thấu sẽ dẫn đến sự rối loạn các chức năng và cấu trúc tế bào.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH SINH LÍ CÁ GIÁP XÁC

Chöông I. BAØI MÔÛ ÑAÀU 1. Ñoái töôïng vaø nhieäm vuï cuûa moân hoïc - Sinh lí hoïc caù vaø giaùp xaùc (Physiology of fish and crustacea) laø khoa hoïc nghieân cöùu chöùc naêng (function) cuûa caùc cô quan vaø caùc qui luaät hoaït ñoäng soáng cuûa cô theå caù vaø giaùp xaùc trong söï taùc ñoäng töông hoå giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng. - Nhieäm vuï cuûa sinh lí hoïc caù vaø giaùp xaùc (SLC&GX) laø nghieân cöùu caùc qui luaät veà söï phaùt sinh, phaùt trieån, bieán ñoåi caùc chöùc naêng cuûa cô theå caù vaø giaùp xaùc, vaø vaän duïng caùc quy luaät naøy vaøo saûn xuaát. - Sinh lyù hoïc ñoäng vaät (Animal physiology) ñöôïc chia thaønh nhieàu moân hoïc khaùc nhau: (i) Sinh lyù hoïc ñaïi cöông (General physiology) hay SLH teá baøo nghieân cöùu caùc quaù trình lyù hoùa sinh phoå bieán voán laøm cho traïng thaùi “soáng” khaùc vôùi baûn chaát khoâng soáng. (ii) Sinh lyù hoïc caùc nhoùm ñaëc bieät (Physiology of special groups) nghieân cöùu caùc ñaëc tröng chöùc naêng cuûa caùc nhoùm ñoäng vaät nhö SLH ngöôøi, SLH caù, SLH coân truøng, SLH kyù sinh truøng, v.v.. (iii) Sinh lyù hoïc so saùnh: (Comparative physiology) nghieân cöùu caùc chöùc naêng ñaëc thuø cuûa cô theå ôû moät giôùi haïn roäng caùc nhoùm sinh vaät hay trong cuøng moät loaøi nhöng ôû caùc giai ñoaïn phaùt trieån khaùc nhau. Trong thôøi gian gaàn ñaây sinh lyù hoïc so saùnh phaùt trieån theâm moät höôùng laø sinh lyù hoïc tieán hoùa (Evolutionary physiology). (iv) Sinh lyù hoïc chuyeân khoa nghieân cöùu caùc quaù trình soáng cuûa caùc ñoäng vaät nhöng quan taâm ñeán moät khía caïnh ñaëc bieät nhö SLH noäi tieát (Endocrinology), SLH thaàn kinh (Neuro-physiology), SLH sinh saûn (Reproductive physiology). - Ñoái töôïng nghieân cöùu: ñoái vôùi chuyeân ngaønh nuoâi thuûy saûn thì ñoái töôïng chuû yeáu cuûa moân hoïc laø caù vaø giaùp xaùc, ñoàng thôøi cuõng caàn chuù yù thích ñaùng ñeán caùc ñoäng vaät khaùc nhaèm baûo ñaûm cho tính heä thoáng vaø hoaøn chænh cuûa moân hoïc. 2. Phöông phaùp nghieân cöùu Thöïc nghieäm laø phöông phaùp cô baûn trong nghieân cöùu sinh lí hoïc. Trong thôøi kì ñaàu cuûa sinh lí hoïc caän ñaïi thì phöông phaùp thöïc nghieäm sinh lí hoïc chuû yeáu laø phöông phaùp phaân tích. Ñeán cuoái theá kæ 19, hình thaønh vaø phaùt trieån phöông phaùp toång hôïp döïa treân quaù trình tích luõy tri thöùc töø phöông phaùp phaân tích. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
2 + Phöông phaùp phaân tích coù hai hình thöùc: (1) Toå chöùc hay cô quan taùch rôøi cô theå soáng: nghieân cöùu chöùc naêng cuûa caùc toå chöùc hay cô quan taïo thaønh cô theå vaø caùc nhaân toá lieân quan. Caùc toå chöùc hay cô quan naøy ñaõ taùch khoûi cô theå vaø ñöôïc baûo quaûn trong ñieàu kieän nhaân taïo ñeå duy trì chöùc naêng cuûa chuùng trong moät thôøi gian ngaén. (2) Giaûi phaãu cô theå soáng ñaõ ñöôïc gaây meâ hoaëc xöû lí cho maát caûm giaùc ñeå nghieân cöùu chöùc naêng cuûa caùc cô quan, heä thoáng trong cô theå vaø moái quan heä hoã töông giöõa chuùng vôùi nhau. - Öu ñieåm: quan saùt ñöôïc moät caùch tröïc tieáp, coù theå nghieân cöùu chöùc naêng vaø bieán ñoåi sinh hoùa ôû qui moâ toå chöùc hay teá baøo. - Nhöôïc ñieåm: ñoái töôïng nghieân cöùu khoâng coøn ôû traïng thaùi bình thöôøng. Kieán thöùc coù ñöôïc laø phieán dieän, coâ laäp, ñoâi khi khoâng ñuùng vôùi chöùc naêng ñaày ñuû. + Phöông phaùp toång hôïp Ñoái töôïng nghieân cöùu laø nhöõng cô theå soáng hoaøn chænh ñöôïc tieán haønh thöïc nghieäm trong ñieàu kieän baûo ñaûm ñöôïc moái quan heä töông ñoái bình thöôøng giöõa cô theå vôùi moâi tröôøng, quan saùt hoaït ñoäng ñieàu chænh cuûa cô theå ñeå thích nghi vôùi söï thay ñoåi cuûa ñieàu kieän moâi tröôøng. Ñieàu kieän moâi tröôøng trong phöông phaùp naøy laø nhöõng phoøng thí nghieäm ñaëc bieät ñöôïc phoûng theo ñieàu kieän töï nhieân hoaëc cuõng coù theå laø moâi tröôøng soáng cuûa ñoäng vaät. Vì ñoái töôïng coù theå ñöôïc tieán haønh thöïc nghieäm laâu daøi neân phöông phaùp nghieân cöùu naøy coøn goïi laø phöông phaùp tröôøng dieãn. Phöông phaùp naøy ñaõ ñöôïc Pavlov (1849-1946), nhaø sinh lyù hoïc Nga phaùt trieån vaø hoaøn thieän, coù taùc duïng raát lôùn ñoái vôùi sinh lyù hoïc. - Öu ñieåm: kieán thöùc coù ñöôïc laø toång quan vaø chính xaùc. - Nhöôïc ñieåm: khoâng theå nghieân cöùu bieán ñoåi sinh hoùa ôû qui moâ toå chöùc hayteá baøo. Phöông phaùp toång hôïp do Pavlov phaùt trieån thöïc chaát laø tieán haønh phaân tích caùc chöùc naêng sinh lyù theo nguyeân taéc toång hôïp. Keát quaû thöïc nghieäm theo phöông phaùp naøy phuø hôïp vôùi tình hình thöïc teá do ñoù coù theå thu ñöôïc nhöõng daãn lieäu veà bieán ñoåi sinh lyù moät caùch chính xaùc. 3. Vò trí moân hoïc trong chöông trình ñaøo taïo Sinh lyù hoïc caù vaø giaùp xaùc ñöôïc xaùc ñònh laø moân hoïc cô sôû trong chöông trình ñaøo taïo cuûa chuyeân ngaønh nuoâi troàng thuûy saûn. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
3 Söï phaùt trieån cuûa moân SLC&GX gaén lieàn vôùi söï phaùt trieån cuûa ngheà nuoâi thuûy saûn. Yeâu caàu cuûa thöïc tieãn saûn xuaát ñoøi hoûi SLC&GX cuõng nhö Ngö loaïi hoïc phaûi phaùt trieån nhanh choùng, giaûi quyeát nhöõng vaán ñeà lyù luaän vaø thöïc tieãn quan troïng do saûn xuaát ñeà ra ñeå goùp phaàn naâng cao naêng suaát ngheà NTTS. Sinh lyù caù vaø giaùp xaùc taïo ñieàu kieän thuaän lôïi cho söï phaùt trieån kyõ thuaät chuyeân moân. Sinh lyù hoïc noùi chung coù lieân quan chaët cheõ vaø coù tính keá thöøa ñoái vôùi nhieàu moân sinh hoïc: + SLH tröôùc heát phaûi gaén lieàn vôùi moân sinh hoïc moâ taû: Hình thaùi hoïc, Giaûi phaãu hoïc, Moâ hoïc (Histology) vaø Teá baøo hoïc (Cytology) + Chöùc naêng cô theå bieán ñoåi vaø hoaøn thieän daàn theo möùc ñoä phaùt trieån cuûa loaøi neân SLH coøn gaén vôùi Phoâi sinh hoïc (Embryology) vaø hoïc thuyeát tieán hoùa veà nguoàn goác caùc loaøi. + Chöùc naêng chòu aûnh höôûng cuûa caùc ñieàu kieän soáng trong moâi tröôøng neân SLH cuõng gaén vôùi Sinh thaùi hoïc (Ecology) vaø Ñòa lyù moâi tröôøng. + Chöùc naêng coøn do di truyeàn quyeát ñònh moät phaàn neân SLH coøn gaén vôùi Di truyeàn hoïc (Genetics). Töø laâu SLH ñaõ duøng caùc kieán thöùc lyù hoùa ñeå giaûi thích caùc quaù trình soáng. Ví duï: chöùc naêng hoâ haáp ñöôïc moâ taû nhö laø hieän töôïng oxi-hoùa glucose, tuaàn hoaøn maùu tuaân theo qui luaät thuûy ñoäng hoïc, maét laø heä thoáng quang hoïc. Lieân heä giöõa SLH vaø toaùn hoïc ngaøy caøng roõ: moïi söï daãn lieäu sinh lyù ñöôïc xöû lyù baèng toaùn thoáng keâ. 4. Ñaëc tröng cô baûn cuûa cô theå soáng ÔÛ taát caû caùc loaøi ñeàu coù chung nhöõng ñaëc tröng cô baûn: trao ñoåi chaát, tính höng phaán, khaû naêng phaûn xaï. 4.1 Cô theå soáng vaø moâi tröôøng Teá baøo cuûa haàu heát ñoäng vaät laø hieáu khí (acrobe) chuùng caàn phaân töû oxygen ñi vaøo trong cô theå töø moâi tröôøng beân ngoaøi ñeå oxy hoùa caùc phaàn töû trong cô theå cuûa chuùng. Tuy nhieân moät soá cô theå soáng laø kò khí (anacrobe) khoâng caàn oxy töï do trong quaù trình bieán döôõng cuûa mình. Moái töông quan giöõa caùc cô theå soáng khaùc nhau vôùi nhieät ñoä, aùp suaát, ñoä aåm, v.v. töø moâi tröôøng ngoaøi laø hoaøn toaøn khaùc nhau. Do vaäy moïi thay ñoåi cuûa moâi tröôøng seõ coù aûnh höôûng raát lôùn ñeán chöùc naêng sinh lyù cuûa cô theå soáng. Caùc hoaït ñoäng soáng cuûa cô theå sinh vaät chæ coù theå dieãn ra moät caùch bình thöôøng trong nhöõng ñieàu kieän xaùc ñònh Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
4 cuûa moâi tröôøng thoâng qua caùc giôùi haïn. Caùc ñieàu kieän naøy coù theå thay ñoåi, tuy nhieân khoaûng dao ñoäng phaûi nhoû vaø töông ñoái oån ñònh. 4.2 Tính noäi caân baèng (homeostasis) Teá baøo cuûa cô theå soáng hoaït ñoäng moät caùch bình thöôøng chæ trong ñieàu kieän töông ñoái oån ñònh veà pH, aùp suaát thaåm thaáu, v.v. Ñieàu naøy ñöôïc theå hieän qua qua söï oån ñònh cuûa noàng ñoä caùc muoái khoaùng vaø nöôùc. Söï gia taêng hoaëc giaûm cuûa aùp suaát thaåm thaáu seõ daãn ñeán söï roái loaïn caùc chöùc naêng vaø caáu truùc cuûa teá baøo. Teá baøo cuûa cô theå soáng coù söï nhaïy caûm raát cao ñoái vôùi söï thay ñoåi noàng ñoä cuûa ion H+ vaø haäu quaû laø taùc ñoäng ñoái vôùi caùc chöùc naêng sinh lyù cuûa teá baøo. Cô cheá cuûa vieäc caân baèng noàng ñoä H+ ñöôïc thöïc hieän qua noäi moâi tröôøng vaø tuøy thuoäc vaøo söï hieän dieän trong maùu vaø dòch cô theå moät heä thoáng ñeäm (buffer system). Tính noäi caân baèng ñöôïc dieãn taû baèng moät haèng soá sinh hoïc. Noù goàm caùc giaù trò: nhieät ñoä cô theå, aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu vaø dòch cô theå, haøm löôïng caùc chaát Na, Ca, Cl, P vaø keå caû noàng ñoä ion H+. 4.3 Trao ñoåi chaát (metabolism) Trao ñoåi chaát bao goàm hai quaù trình ñoái khaùng nhau nhöng khoâng theå taùch rôøi nhau vaø hình thaønh neân quaù trình trao ñoåi chaát, coù nghóa laø caùc quaù trình naøy luoân luoân ñaït tôùi söï töï caân baèng, ñoù laø ñoàng hoùa vaø dò hoùa. - Ñoàng hoùa (anabolism, assimilation) laø quaù trình toång hôïp vaø saûn xuaát vaät chaát cho cô theå. Teá baøo söû duïng caùc hôïp chaát dinh döôõng haáp thu töø moâi tröôøng ngoaøi vaøo trong cô theå vaø hình thaønh neân caùc vaät lieäu môùi cho cô theå. - Dò hoùa (catabolism, disassimilation) laø quaù trình bieán ñoåi caùc vaät chaát lôùn hoaëc nhoû trong cô theå ñeå hình thaønh naêng löôïng. 4.4 Khaû naêng höng phaán (excitability) vaø söï höng phaán (excitation) Taát caû moïi söï thay ñoåi cuûa moâi tröôøng beân ngoaøi hay nhöõng traïng thaùi beân trong cô theå sinh vaät coù theå ñöôïc xem nhö moät yeáu toá kích thích ñoái vôùi caùc teá baøo soáng hoaëc toaøn boä cô theå. Yeáu toá naøy seõ aûnh höôûng ñeán töøng teá baøo soáng hoaëc toaøn boä cô theå. Neáu kích thích ñoù ñuû maïnh seõ taïo ra moät söï ñaùp öùng nhanh choùng. Ngöôøi ta goïi söï kích thích hôïp lyù laø taát caû nhöõng yeáu toá gaây neân caùc phaûn öùng sinh hoïc trong ñieàu kieän töï nhieân bình thöôøng vaø cô theå sinh vaät seõ coù moät söï thích öùng ñaëc bieät ñoái vôùi kích thích naøy. Söï kích thích khoâng hôïp lyù ñöôïc xem laø nhöõng yeáu toá taùc ñoäng leân cô theå sinh vaät maø cô theå sinh vaät khoâng coù nhöõng phaûn öùng ñaëc hieäu. Giaù trò cuûa khaû naêng höng phaán laø ñoä daøi toái thieåu cuûa yeáu toá kích thích, ñaây laø ngöôõng cuûa yeáu toá kích thích (YTKT). Ngöôõng cuûa YTKT caøng cao thì khaû naêng höng phaán thaáp. Ngöôïc laïi, ngöôõng cuûa YTKT thaáp coù nghóa laø khaû naêng höng phaán cao. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
5 Khi cô theå tieáp nhaän kích thích vaø sinh ra phaûn öùng thì coù theå bieåu hieän döôùi hai hình thöùc: + Cô theå, toå chöùc soáng ñang ôû traïng thaùi yeân tónh trôû neân hoaït ñoäng, hoaëc töø traïng thaùi hoaït ñoäng yeáu trôû neân hoaït ñoäng maïnh, hình thöùc naøy goïi laø höng phaán. Ví duï: söï baøi tieát cuûa caùc teá baøo tuyeán ñöôïc xem nhö laø quaù trình truyeàn lan cuûa caùc soùng döôùi aûnh höôûng cuûa caùc YTKT ñeå taïo ra söï höng phaán trong noäi boä cuûa teá baøo tuyeán hoaëc töø moät phaàn cuûa teá baøo tuyeán lan truyeàn sang teá baøo tuyeán khaùc. + Töø traïng thaùi hoaït ñoäng maïnh trôû neân yeáu hoaëc trôû thaønh yeân tónh töông ñoái goïi laø öùc cheá. Höng phaán vaø öùc cheá khoâng khaùc nhau veà baûn chaát, chuùng ñeàu bieåu hieän phaûn öùng cuûa cô theå ñoái vôùi kích thích, nhöng khaùc nhau ôû hình thöùc bieåu hieän. 4.5 Phaûn öùng phaûn xaï (reflex reaction) Ñoái vôùi caùc nhoùm ñoäng vaät coù heä thoáng thaàn kinh phaùt trieån, kieåu phaûn öùng ñaëc thuø cuûa cô theå ñoù laø caùc phaûn xaï. Ñaây laø caùc phaûn öùng cuûa cô theå ñöôïc ñieàu khieån bôûi heä thaàn kinh töông öùng vôùi söï kích thích nhaän ñöôïc töø caùc cô quan tieáp nhaän (receptor). Caùc phaûn öùng naøy xaûy ra nhanh choùng vaø chính xaùc, thôøi gian toàn taïi sau kích thích raát ngaén. Ví duï: khi giaùc maïc bò moät vaät khaùc chaïm vaøo thì chôùp maét raát nhanh. 4.6 Kieåm soaùt caùc chöùc naêng Cô theå soáng ñöôïc ñaëc tröng baèng moät heä thoáng töï ñieàu chænh. Heä thoáng naøy hoaït ñoäng nhö moät toång theå ñaùp öùng laïi moïi söï thay ñoåi. Ñieàu naøy ñaït ñöôïc thoâng qua moái taùc ñoäng töông hoã cuûa toaøn boä teá baøo, moâ, cô quan. Ôû ñaây taát caû caùc moái lieân heä vaø töông taùc cuûa quaù trình töï ñieàu chænh ñöôïc thöïc hieän vaø hoaøn taát. Moät kieåu kieåm soaùt ñaëc hieäu caùc chöùc naêng laø kieåu kieåm soaùt hormone ñöôïc tieát ra töø caùc tuyeán noäi tieát. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
GIÔÙI THIEÄU VEÀ TAØI LIEÄU Tài liệu bạn đang xem được download từ website WWW.AGRIVIET.COM WWW.MAUTHOIGIAN.ORG »Agriviet.com là website chuyên đề về nông nghiệp nơi liên kết m ọi thành viên hoạt động trong lĩnh vực nông nghiệp, chúng tôi thường xuyên tổng hợp tài liệu về tất cả các lĩnh vực có liên quan đến nông nghiệp để chia sẽ cùng tất cả m ọi người. Nếu tài liệu bạn cần không tìm thấy trong website xin vui lòng gửi yêu cầu về ban biên tập website để chúng tôi cố gắng bổ sung trong thời gian sớm nhất. »Chúng tôi xin chân thành cám ơn các bạn thành viên đã gửi tài liệu về cho chúng tôi. Thay lời cám ơn đến tác giả bằng cách chia sẽ lại những tài liệu mà bạn đang có cùng m ọi người. Bạn có thể trực tiếp gửi tài liệu của bạn lên website hoặc gửi về cho chúng tôi theo địa chỉ email Webmaster@Agriviet.Com Lưu ý: Mọi tài liệu, hình ảnh bạn download từ website đều thuộc bản quyền của tác giả, do đó chúng tôi không chịu trách nhiệm về bất kỳ khía cạnh nào có liên quan đến nội dung của tập tài liệu này. Xin vui lòng ghi rỏ nguồn gốc “Agriviet.Com” nếu bạn phát hành lại thông tin từ website để tránh những rắc rối về sau. Một số tài liệu do thành viên gửi về cho chúng tôi không ghi rỏ nguồn gốc tác giả, m ột số tài liệu có thể có nội dung không chính xác so với bản tài liệu gốc, vì vậy nếu bạn là tác giả của tập tài liệu này hãy liên hệ ngay với chúng tôi nếu có một trong các yêu cầu sau : • Xóa bỏ tất cả tài liệu của bạn tại website Agriviet.com. • Thêm thông tin về tác giả vào tài liệu • Cập nhật mới nội dung tài liệu www.agriviet.com Download» http://Agriviet.Com
Chöông II. SINH LYÙ MAÙU 1. Heä thoáng tuaàn hoaøn 1.1 Khaùi nieäm chung veà maùu ÔÛ caù, maùu laø moät toå chöùc loûng, maøu ñoû, vaän chuyeån trong heä thoáng huyeát quaûn. Maùu laø thaønh phaàn quan troïng nhaát cuûa moâi tröôøng beân trong cô theå vaø ñaûm nhaän nhieàu chöùc naêng sinh lyù khaùc nhau, goùp phaàn ñieàu tieát moät caùch chính xaùc noäi moâi tröôøng, giöõ cho hoaït ñoäng soáng cuûa cô theå luoân luoân bình thöôøng. 1.2 Hình thaùi hoïc cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn Heä thoáng tuaàn hoaøn (circulatory system) cuûa caù töông töï nhö caùc ñoäng vaät coù xöông soáng khaùc nhöng coù nhöõng khaùc bieät phuø hôïp vôùi caùc ñieàu kieän hình thaùi, sinh lyù vaø moâi tröôøng. Caù cuõng coù moät heä thoáng baïch huyeát (lymphatic system) nhöng ít ñöôïc bieát ñeán nhö caùc ñoäng vaät coù xöông soáng treân caïn. Baét ñaàu töø tim, chæ coù moät con ñöôøng, ñoäng maïch chuû buïng (ventral aorta) töø tim ñeán caùc mang (gills). Tuy nhieân, sau khi quaù trình trao ñoåi khí xaûy ra, coù nhieàu con ñöôøng ñi ra bao goàm moät soá mao maïch nhoû nhöng raát quan troïng. Ñoäng maïch vaønh (coronary artery) rôøi cung mang thöù hai (second gill arch) vaø trôû veà tim doïc theo maët buïng cuûa ñoäng maïch chuû buïng, cung caáp maùu baõo hoøa oxygen ñeán tim vaø ñeán caùc nang tuyeán giaùp (thyroid follicles) phaân boá raõi raùc xung quanh ñoäng maïch chuû buïng. Töø cung mang thöù nhaát (first gill arch) moät mao maïch (vessel) chaïy ñeán mang phuï giaû (pseudobranch) roài ñeán tuyeán maøng traïch (choroid gland) naèm phía sau maét tröôùc khi noái vôùi heä thoáng tónh maïch (venous system). Vai troø cuûa 2 cô quan naøy coù leõ lieân heä ñeán söï kieåm soaùt söï thoâng khí (ventilation) vaø trao ñoåi khí (gas exchange) vaøo trong caùc dòch maét (eye fluids). Tónh maïch mang (branchial vein) hoài qui (recurrent) laø moät con ñöôøng phuï (bypass) töø caùc mang trôû laïi tim moät caùch tröïc tieáp vì khoâng phaûi taát caû ñaàu ra thuoäc tim (cardiac output) caàn ñi vaøo ñoäng maïch chuû löng (dorsal aorta) vaø caùc maïch maùu ñi ra khaùc (efferent vessels). YÙ nghóa cuûa tónh maïch mang chöa ñöôïc hieåu ñaày ñuû nhöng noù coù theå laø phaàn quan troïng cuûa ñaàu ra thuoäc tim trôû laïi tröïc tieáp tónh maïch tim khi caù ôû traïng thaùi nghæ. Ñoäng maïch chuû löng laø nguoàn cung caáp maùu chính cho caùc boä phaän cuûa cô theå. Noù cung caáp maùu cho ñaàu (head), caùc cô thaân (trunk muscles), vaønh ngöïc (pectoral girdle), thaän (kidney), vaø taát caû cô quan noäi taïng (visceral organs) – laø caùc maïng mao maïch chính (capillary beds). Sau khi ñi qua caùc maïng mao maïch chính, coù ba con ñöôøng tónh maïch chính mang maùu trôû laïi tim. Caùc mao maïch ôû phaàn ñaàu trôû veà tim qua moät ñoâi tónh maïch chính tröôùc (anterior cardinal veins) maø seõ nhaäp thaønh tónh maïch chính chung ñôn (single common cardinal). Tónh maïch chính chung cuõng ñöôïc nhaäp bôûi tónh maïch chính sau (posterior cardinal vein) vaø moät soá tónh maïch nhoû töø heä thoáng cô ôû phaàn Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
7 tröôùc cô theå (anterior body musculature). Tuy nhieân caùc mao maïch töø heä thoáng cô ôû phaàn sau cô theå (posterior body musculature) chaûy vaøo tónh maïch ñuoâi (caudal vein) roài daãn vaøo trong maïng caùc mao maïch bao quanh caùc oáng thaän (kidney tubules). Vì ñaây laø maïng caùc mao maïch thöù caáp (second capillary bed) sau khi ñöôïc cung caáp maùu baõo hoøa oxygen, noù ñöôïc xem nhö thieát keá ñaëc bieät cuûa heä thoáng cöûa thaän (renal portal system). Caùc tónh maïch chaïy töø caùc cô quan noäi taïng (ngoaïi tröø gan) taïo thaønh moät heä thoáng cöûa (portal system) töông töï trong gan (liver). Caû hai heä thoáng cöûa döôøng nhö phuïc vuï nhö caùc beå (pools) chính cuûa maùu maø caùc saûn phaåm trao ñoåi chaát (metabolic products) coù theå khueách taùn vaøo trong ñoù vôùi söï gia taêng raát ít veà noàng ñoä cuûa nhöõng chaát naøy. Heä thoáng cöûa thaän chæ hieän dieän ôû caù vaø löôõng cö, maëc daàu ñoäng vaät xöông soáng cao ñaúng coù moät heä thoáng cöûa tuïy (hepatic portal system). H.1 Heä thoáng tuaàn hoaøn cuûa caù Heä thoáng baïch huyeát (lymphatic system) ít ñöôïc khaûo saùt treân caù, nhöng hieän dieän ôû 2 daïng khaùc nhau. ÔÛ moät soá caù, chaúng haïn caù hake, oáng baïch huyeát chính (lymphatic duct) daïng truïc (axial) vaø ñöôïc ñònh vò ôû trung taâm phía treân loõi thaàn kinh (nerve cord) beân trong cung thaàn kinh (neural arch). ÔÛ caù khaùc, chaúng haïn nhoùm caù hoài (salmonids), heä thoáng baïch huyeát daïng ngoaïi bieân (peripheral) vôùi moät oáng chính ôû moãi keânh ñöôøng beân (lateral line canal) vaø doïc theo ñöôøng giöõa löng (dorsal midline). Cuõng coù nhöõng oáng baïch huyeát ngaén trong moãi phieán mang (gill filament) coù nhieäm vuï thu chaát dòch ñöôïc loïc töø beân trong phieán mang vaø daãn chuùng trôû laïi tim thoâng qua söï noái cuûa chuùng vôùi tónh maïch mang ôû goác moãi phieán mang. Trong taát caû tröôøng hôïp, caùc oáng baïch huyeát phuïc vuï ñeå ñem dòch moâ (tissue fluid) trôû laïi heä thoáng tuaàn hoaøn trong caùc moâ - nôi maø khoâng phaûi taát caû chaát dòch naøy trôû laïi phaàn “haï löu” (downstream portion) cuûa caùc maïng mao maïch. Döôøng nhö khoâng coù baát kyø caùc tuyeán (gland) hay haïch (node) baïch huyeát ôû caù nhö ôû caùc ñoäng vaät höõu nhuõ. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
8 1.3 Chöùc naêng chung cuûa heä thoáng tuaàn hoaøn Heä thoáng tuaàn hoaøn phuïc vuï cho nhieàu chöùc naêng nhöng toång quaùt nhaát laø vaän chuyeån bao goàm vaän chuyeån caùc chaát khí giöõa caùc moâ vaø caùc mang vaø vaän chuyeån lactate töø caùc moâ ñeán mang vaø gan vaø roài vaän chuyeån glucose trôû laïi caùc moâ. Caùc vaät chaát ngoaïi lai ñöôïc vaän chuyeån ñeán thaän nôi maø caùc thaønh phaàn hoøa tan ñöôïc baøi tieát vaø thaønh phaàn teá baøo bò thöïc baøo. Söï hieän dieän caùc chaát naøy cuõng daãn ñeán saûn sinh ra caùc khaùng theå ñöôïc vaän chuyeån trôû laïi heä thoáng tuaàn hoaøn. Caùc saûn phaåm cuûa quaù trình tieâu hoùa ñöôïc vaän chuyeån töø ruoät ñeán gan vaø roài ñeán nhöõng phaàn coøn laïi cuûa cô theå. Caùc teá baøo maùu cuõng di chuyeån töø nôi ñöôïc taïo thaønh ñeán taát caû caùc phaàn cuûa cô theå. Caùc yeáu toá ñoâng maùu vaø thrombocyte, keát hôïp ôû baát kyø vò trí toån thöông naøo ñeå bòt kín veát thöông, ñöôïc ñöa vaøo heä tuaàn hoaøn maø khoâng ngaên caûn chính caùc mao maïch. 1.4 Thaønh phaàn cuûa maùu Maùu coù hai thaønh phaàn chính laø caùc teá baøo vaø huyeát töông. Caùc chöùc naêng cuûa hai thaønh phaàn naøy ñoâi khi phaân bieät vaø ñoâi khi ñöôïc chia seû bôûi caû hai. Nhöõng thaønh phaàn coøn laïi cuûa huyeát töông (hay huyeát thanh - huyeát töông ñaõ loaïi boû fibrinogen sau khi laøm cho maùu ñoâng) bao goàm moät soá giôùi haïn caùc ion voâ cô vaø moät thaønh phaàn roäng caùc hôïp chaát höõu cô lieân heä phaàn lôùn ñeán caùc chöùc naêng trao ñoåi chaát. Thaønh phaàn teá baøo bao goàm caùc teá baøo rieâng bieät coù hình thaùi vaø caùc chöùc naêng khaùc nhau. Hoàng caàu (red blood cell, erythrocyte) Baïch caàu (leukocyte) Huyeát caàu Tieåu huyeát caàu (thrombocyte) Fibrinogen Maùu Nöôùc Protein huyeát thanh Huyeát töông Môõ Huyeát thanh Chaát theå raén Ñöôøng Muoái voâ cô Caùc teá baøo maùu tröôûng thaønh coù theå ñöôïc xaùc ñònh bôûi hình thaùi vaø caùc ñaëc tröng baét maøu thuoác nhuoäm khi quan saùt döôùi kính hieån vi quang hoïc. Caùc teá baøo ñoû (hoàng caàu, red blood cell) coù nhaân chieám öu theá veà soá löôïng vaø oån ñònh veà kích thöôùc, ñöôïc söû duïng nhö moät coâng cuï ño löôøng thuaän tieän cho vieäc tính toaùn kích thöôùc cuûa caùc teá baøo khaùc. Ngoaøi vieäc ño löôøng kích thöôùc beân ngoaøi caùc teá baøo, chuùng cuõng ñöôïc ñaëc tröng bôûi tæ leä theå tích nhaân treân theå tích teá baøo. Ngoaøi caùc teá baøo hoàng caàu, caùc loaïi teá baøo maùu chính khaùc bao goàm lymphocyte vaø thrombocyte. Caùc teá baøo lymphocyte tieâu bieåu coù nhaân töông ñoái lôùn vaø teá baøo chaát ít, vaø cuõng ñöôïc phaân thaønh caùc nhoùm kích thöôùc. Caùc teá baøo thrombocyte chöa tröôûng thaønh troâng gioáng nhö caùc lymphocyte, vaø coù theå daãn suaát töø caùc Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
9 lymphocyte, nhöng thay ñoåi trong quaù trình phaùt trieån thaønh caùc teá baøo oval. Nhìn chung teá baøo thrombocyte nhoû hôn lymphocyte vaø coù nhaân cuõng nhoû hôn. Nguoàn goác cuûa taát caû teá baøo maùu khoâng ñöôïc hieåu bieát ñaày ñuû vaø coù theå ñöôïc moâ taû theo Klontz nhö sau. Caùc teá baøo maùu ñöôïc saûn xuaát ra töø caùc moâ taïo maùu (hematopoietic tissue) trong thaän vaø coù leõ trong tyø taïng. Khoâng coù tuûy xöông (bone marrow) hay haïch baïch huyeát (lymph node) treân caù nhö ôû ñoäng vaät höõa nhuõ. Tuy nhieân teân goïi caùc teá baøo maùu cuõng töông töï nhö höõu nhuõ vì tieán trình phaùt trieån cuõng theo moät kieåu töông töï. Coù moät huyeát baøo maàm (hemocytoblast) laø nguoàn goác cuûa taát caû caùc teá baøo khaùc. Caùc teá baøo ñöôïc taêng sinh naøy daàn daàn bieät hoùa vaø coù hình thaùi vaø chöùc naêng ñaëc bieät, thöôøng ñöôïc phaùt trieån khaù roõ raøng tröôùc khi chuùng ñi vaøo trong maùu tuaàn hoaøn. Caùc teá baøo chöa tröôûng thaønh chæ coù theå nhìn thaáy trong caùc moâ taïo maùu vaø söï xuaát hieän nhieàu caùc teá baøo naøy trong maùu tuaàn hoaøn coù theå bieåu thò cho söï hieän dieän cuûa moät beänh hay ñieàu kieän beänh lyù khaùc. Huyeát baøo maàm (Hemocytoblast) Nguyeân huyeát baøo nhoû Nguyeân huyeát baøo lôùn (Small lymphoid) (Large lymphoid) ? Teá baøo baïch huyeát Teá baøo hoàng caàu (Lymphocyte) (Erythrocyte) Teá baøo haït (Granulocyte) Tieåu huyeát caàu (Thrombocyte) Theå ñaïi thöïc baøo (Macrophage) H.2 Sô ñoà lyù thuyeát veà söï taïo maùu ôû caù rainbow trout (theo Klontz) 1.5 Löôïng maùu Toång hôïp töø caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng soá löôïng maùu trong cô theå caù ít hôn so vôùi maùu ôû ñoäng vaät baäc cao vì naêng löôïng tieâu hao cho quaù trình trao ñoåi chaát cuûa caù ít hôn. Löôïng maùu trong cô theå moät phaàn tuaàn hoaøn trong tim vaø mao quaûn, phaàn coøn laïi ñöôïc döï tröõ trong caùc kho chöùa maùu. Löôïng maùu tuaàn hoaøn chieám khoaûng 50% song tæ leä naøy luoân luoân thay ñoåi tuøy thuoäc vaøo traïng thaùi sinh lyù cuûa cô theå: luùc bình thöôøng Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
10 maùu tích tröõ taêng ñeå giaûm bôùt gaùnh naëng cho tim, khi vaän ñoäng thì maùu tích tröõ ñi vaøo heä thoáng tuaàn hoaøn ñeå ñaûm baûo nhu caàu naêng löôïng cho cô theå. ÔÛ ñoäng vaät höõu nhuõ soá löôïng maùu laø 7,8% so vôùi troïng löôïng cô theå, chim: 7,7%, eách: 6,4-8,2%, thoû: 5,45%, lôïn: 4,6%. Rieâng caù nöôùc ngoït soá löôïng maùu toång coäng chieám 2,7% vaø bieán ñoäng trong khoaûng 1,8-4,1%. Ñoái vôùi caù bieån löôïng maùu chieám 4,1% vaø dao ñoäng töø 1,9-7,3%. Coù nhieàu yeáu toá aûnh höôûng ñeán soá löôïng maùu trong cô theå caù nhö phöông thöùc soáng vaø traïng thaùi sinh lyù cuûa caù: caù hoaït ñoäng nhanh nheïn coù soá löôïng maùu nhieàu hôn caù ít hoaït ñoäng. Theå tích maùu gia taêng theo tuoåi vaø giai ñoaïn thaønh thuïc sinh duïc. Theå tích maùu caù ñöïc cao hôn caù caùi tröôûng thaønh. Ñieàu kieän soáng cuõng aûnh höôûng ñeán löôïng maùu cuûa caù: caù taàm Acipenser ruthenus soáng ôû soâng hoaëc hoà coù ñieàu kieän soáng toát (dinh döôõng toát) thì löôïng maùu nhieàu hôn so vôùi nhöõng caù theå cuøng loaøi soáng ôû ao hoà coù ñieàu kieän soáng keùm (dinh döôõng keùm). 2. Tính chaát lyù hoùa hoïc vaø thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu 2.1 Tính chaát lyù hoùa hoïc cuûa maùu a. Troïng löôïng rieâng cuûa maùu Troïng löôïng rieâng cuûa maùu thay ñoåi theo soá löôïng teá baøo cuûa noù. Troïng löôïng rieâng cuûa caù ñöôïc öôùc tính khoaûng 1,035 bieán ñoäng töø 1,032-1,051, ôû maùu caù bieån laø 1,022-1,029, ôû ngöôøi laø 1,050-1,060 vaø ôû ñoäng vaät höõu nhuõ khoaûng 1,053. b. Ñoä nhôùt (tính noäi ma saùt) Caùc nghieân cöùu cho thaáy ñoä nhôùt cuûa maùu caù thaáp hôn nhieàu so vôùi ñoäng vaät höõu nhuõ (maùu caù loaõng hôn so vôùi maùu cuûa ñoäng vaät höõu nhuõ). Trò soá noäi ma saùt cuûa maùu caù laø 1,49-1,83 (ñoä nhôùt cuûa maùu caù nhaùm 1,70 dao ñoäng töø 1,66-2,01) so vôùi ñoäng vaät höõu nhuõ laø 3-6 (töùc laø löu toác cuûa maùu chaäm hôn so vôùi nöôùc nguyeân chaát 3-6 laàn), ôû ngöôøi dao ñoäng töø 4-5. Tính noäi ma saùt cuûa maùu ñöôïc quyeát ñònh bôûi hai yeáu toá: soá löôïng hoàng caàu vaø haøm löôïng protein cuûa huyeát töông (plasma protein). Khi caù aên thòt tính noäi ma saùt taêng leân, khi caù aên thöïc vaät tính noäi ma saùt giaûm xuoáng. c. Aùp suaát thaåm thaáu Aùp suaát thaåm thaáu (ASTT) cuûa maùu vaø dòch moâ giöõ vai troø raát quan troïng trong vieäc ñieàu hoøa söï trao ñoåi nöôùc giöõa maùu vaø caùc moâ. Söï thay ñoåi ASTT cuûa noäi moâi tröôøng seõ daãn ñeán söï thay ñoåi cô cheá trao ñoåi nöôùc cuûa teá baøo. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
11 Aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu do caùc muoái khoaùng trong huyeát töông taïo neân (chuû yeáu laø NaCl). Caùc protein trong huyeát töông taïo ra moät phaàn nhoû ASTT cuûa maùu, ngöôøi ta goïi ñoù laø aùp suaát keo. Caùc loaïi caù khaùc nhau coù ASTT khoâng gioáng nhau. Nhìn chung, caù suïn coù ASTT cuûa maùu cao hôn caù xöông, caù bieån coù ASTT cuûa maùu cao hôn caù nöôùc ngoït. Caùc loaøi caù suïn (bieån vaø nöôùc ngoït) vaø caù xöông nöôùc ngoït coù ASTT cuûa maùu cao hôn vaø caù xöông bieån coù ASTT cuûa maùu thaáp hôn moâi tröôøng. Do ASTT cuûa theå dòch noùi chung vaø cuûa maùu noùi rieâng cao hôn moâi tröôøng beân ngoaøi neân caùc loaøi caù suïn vaø caù xöông nöôùc ngoït luoân luoân thaûi nöôùc thöøa ra ngoaøi. Ngöôïc laïi, do coù ASTT cuûa dòch cô theå vaø cuûa maùu thaáp hôn moâi tröôøng neân caù xöông bieån phaûi giöõ nöôùc vaø boå sung nöôùc cho cô theå. Aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu töông ñoái oån ñònh. Tuy nhieân trong phaïm vi khoâng nguy haïi ñeán cô theå, noù cuõng thay ñoåi theo ASTT cuûa moâi tröôøng. Khi ASTT cuûa moâi tröôøng taêng leân thì ASTT cuûa maùu cuõng taêng leân vaø ngöôïc laïi. - Dung dòch sinh lyù: laø nhöõng dung dòch nhaân taïo chöùa moät soá muoái voâ cô coù noàng ñoä gaàn gioáng huyeát töông cuûa ñoäng vaät (ôû ñoäng vaät höõu nhuõ laø 0,9%, ôû caù laø 0,65%). Ñoù laø dung dòch ñaúng tröông, coù ASTT töông ñöông vôùi ASTT cuûa maùu. d. Ñoä pH Ñoä pH cuûa maùu caù cuõng laø moät chæ tieâu sinh lyù quan troïng phaûn aùnh traïng thaùi sinh lyù cuûa cô theå vaø söï bieán ñoäng cuûa moâi tröôøng soáng cuûa caù. pH cuûa maùu leä thuoäc vaøo tyû leä ion H+ vaø OH- trong maùu. pH maùu noùi chung laø oån ñònh. Ñoái vôùi caù cheùp ôû 15oC söï thay ñoåi naøy dao ñoäng töø 7,4-7,9. Khi maùu bieán ñoäng pH thieân veà acid hoaëc kieàm ñeàu laøm cho hoaït tính cuûa heä thoáng enzyme trong teá baøo bò aûnh höôûng, ñoàng thôøi tính chaát lyù hoùa hoïc cuûa caùc chaát trong teá baøo cuõng bò thay ñoåi do ñoù aûnh höôûng ñeán chöùc naêng bình thöôøng cuûa cô theå moät caùch roõ reät. Trò soá pH trung bình cuûa maùu caù thay ñoåi vaøo khoaûng 7,52-7,71, khoâng oån ñònh baèng ñoäng vaät höõu nhuõ. Trò soá pH cuûa maùu caù bieån töông ñoái oån ñònh hôn caù nöôùc ngoït maëc duø haøm löôïng caùc chaát ñeäm trong maùu caù bieån ít hôn caù nöôùc ngoït do nöôùc bieån coù heä thoáng ñeäm khaù hoaøn chænh neân pH moâi tröôøng töông ñoái oån ñònh trong khi noàng ñoä ion H+ trong nöôùc ngoït thay ñoåi raát lôùn theo thôøi gian vaø ñòa ñieåm. Do ñoù caù soáng ôû nöôùc ngoït thích nghi maïnh ñoái vôùi söï thay ñoåi pH cuûa moâi tröôøng hôn caù soáng ôû bieån. Yeáu toá ñaûm baûo cho söï oån ñònh cuûa pH maùu laø caùc heä ñeäm cuûa maùu. Heä ñeäm goàm coù moät acid yeáu vaø muoái kim loaïi kieàm maïnh cuûa acid ñoù. Trong maùu caù coù theå tìm thaáy caùc heä ñeäm sau: H2CO3 * Heä ñeäm bicarbonate NaHCO3 Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
12 Ñaây laø heä thoáng ñeäm quan troïng trong maùu vì coù soá löôïng töông ñoái nhieàu. NaH2PO4 * Heä ñeäm phosphate Na2HPO4 * Heä ñeäm protein: BPr + H2CO3 → HPr + BHCO3. Pr: protein, B: Na hay K Ñaây laø heä ñeäm quan troïng nhaát, trong ñoù quan troïng hôn caû laø heä ñeäm Hemoglobin (Hb) cuûa hoàng caàu. Hb coù khaû naêng ñeäm gaáp 10 laàn caùc protein khaùc trong huyeát töông. Nhôø taùc duïng cuûa caùc heä ñeäm söï caân baèng acid/kieàm luoân ñöôïc giöõ ôû möùc oån ñònh. Ngoaøi ra, söï oån ñònh cuûa pH trong maùu coøn ñöôïc duy trì bôûi taùc duïng cuûa heä thoáng thaàn kinh trung öông, cô quan hoâ haáp vaø baøi tieát cuûa thaän goùp phaàn ñeàu hoøa pH cuûa maùu. - Taùc duïng cuûa hoâ haáp: khi CO2 trong maùu taêng leân, CO2 keát hôïp vôùi nöôùc taïo thaønh acid carbonic, seõ laøm cho ñoä pH cuûa maùu giaûm xuoáng, kích thích trung khu hoâ haáp cuûa heä thaàn kinh trung öông hoaït ñoäng laøm taêng cöôøng thaûi CO2 do ñoù giaûm löôïng H2CO3 trong maùu vaø ñoä pH laïi ñöôïc naâng leân. Ngöôïc laïi, neáu ñoä pH cuûa maùu quaù cao, seõ öùc cheá trung khu hoâ haáp cuûa thaàn kinh trung öông, löôïng CO2 thaûi ra ngoaøi seõ giaûm do ñoù taêng löôïng H2CO3 trong maùu vaø ñoä pH giaûm xuoáng. - Taùc duïng cuûa thaän: trong quaù trình trao ñoåi chaát cuûa cô theå, nhieàu chaát coù tính acid ñöôïc saûn sinh ra vaø ñöôïc ñöa vaøo maùu, chuùng seõ keát hôïp vôùi kho kieàm cuûa maùu, nhôø ñoù vaãn duy trì ñöôïc ñoä pH cuûa maùu töông ñoái oån ñònh. Nhöng kho kieàm döï tröõ ñoù seõ daàn daàn bò hao huït. Thaän coù taùc duïng thaûi ñi goác acid vaø giöõ laïi goác kieàm, nhôø ñoù maø khoâi phuïc kho kieàm trong maùu. 2.2 Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu caù Khi ñem maùu ly taâm hoaëc ñeå maùu laéng töï nhieân trong moâi tröôøng laïnh seõ dieãn ra quaù trình phaân chia thaønh phaàn dòch loûng goïi laø huyeát töông (chaát dòch coù maøu vaøng nhaït hoaëc khoâng maøu) vaø phaàn laéng ñoïng (coù maøu ñoû) ñöôïc hình thaønh töø caùc thaønh phaàn höõu hình cuûa maùu (hoàng caàu, baïch caàu, tieåu caàu). Huyeát thanh laø huyeát töông ñaõ bò loaïi fibrinogen. Tæ leä giöõa theå tích huyeát caàu vaø huyeát töông thay ñoåi theo gioáng loaøi vaø phöông thöùc sinh soáng cuûa caù. Thoâng thöôøng huyeát caàu chieám khoaûng 27%, cao nhaát laø 36% nhö ôû caù cheùp, thaáp nhaát laø 16% nhö ôû caù haøm eách Lophius piscatorius. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
13 a. Nöôùc Nöôùc laø thaønh phaàn coù tæ leä lôùn nhaát trong maùu, chieám tôùi 80%. Trong huyeát töông, nöôùc chieám tôùi 90-92%, haøm löôïng nöôùc trong hoàng caàu ít hôn 65-68%. Khi bò maát nöôùc nhieàu seõ laøm maùu ñaëc quaùnh laïi, quaù trình trao ñoåi chaát seõ ngöng treä. Nhìn chung nöôùc trong maùu caù xöông ít hôn caù suïn, caù con nhieàu hôn caù tröôûng thaønh. b. Protein Laø thaønh phaàn chuû yeáu trong chaát khoâ cuûa huyeát töông. Caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng protein trong maùu caù bieán ñoäng raát lôùn. Söï bieán ñoäng naøy khoâng chæ dieãn ra trong caùc loaøi khaùc nhau maø ngay caû trong cuøng moät loaøi vaø thaäm chí trong cuøng moät caù theå. Trong thaønh phaàn protein cuûa maùu coù 3 nhoùm chính: albumin, globulin vaø fibrinogen. + Fibrinogen: sinh ra ôû gan, tieàn chaát cuûa fibrin (sôïi huyeát), coù vai troø ñoâng maùu. + Albumin: sinh ra ôû gan, lieân keát vôùi lipids, hormones. Aùp suaát thaåm thaáu huyeát töông phaàn lôùn laø do albumin. + Globulin: laø chaát vaän chuyeån lipids vaø steroid, saét vaø ñoàng. Khaùng theå laø moät phaàn cuûa globulin. Soá löôïng protein trong huyeát thanh cuûa caù thay ñoåi töø 2,5-7mg% trong khi ôû maùu ngöôøi thaønh phaàn protein thay ñoåi töø 7,5-8,5mg% cho thaáy löôïng protein trong huyeát thanh trong maùu caù thaáp hôn ôû ngöôøi. Moät vaøi nghieân cöùu cho thaáy löôïng protein trong huyeát thanh thay ñoåi phuï thuoäc vaøo ñieàu kieän dinh döôõng cuûa caù. Ví duï: caù cheùp ñöôïc nuoâi trong ao coù thöùc aên töï nhieân phong phuù thì löôïng protein trong maùu laø cao hôn caù cheùp ñöôïc nuoâi moät phaàn baèng thöùc aên töï nhieân vaø nhaân taïo. Haøm löôïng protein trong maùu caù coøn thay ñoåi theo muøa vuï. Ví duï: caù cheùp 1 tuoåi soáng ôû vuøng oân ñôùi qua muøa ñoâng protein huyeát thanh giaûm töø 3,8% coøn 2,7%, albumin haàu nhö maát heát. Qua 1 thôøi gian baét moài bình thöôøng haøm löôïng protein huyeát thanh daàn daàn ñöôïc khoâi phuïc. Protein trong maùu coù caùc vai troø sau ñaây: - duy trì aùp suaát thaåm thaáu cho maùu, coøn goïi laø aùp suaát theå keo; - tham gia vaøo heä ñeäm cuûa maùu (Hb); - ñoùng vai troø quan troïng trong quaù trình ñoâng maùu (fibrinogen); Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
14 - laø nôi taïo ra nhöõng khaùng theå baûo veä cô theå: γ globulin, khaùng theå choáng laïi söï xaâm nhaäp cuûa vi truøng, virus. Protein huyeát töông trong cô theå luoân luoân bò phaân giaûi vaø khoâng ngöøng ñöôïc toång hôïp vaø tröïc tieáp tham gia vaøo quaù trình trao ñoåi chaát cuûa cô theå. c. Nitô phi protein Ñoù laø nhöõng saûn phaåm trung gian vaø saûn phaåm cuoái cuøng cuûa quaù trình trao ñoåi chaát protein. Khi taùch caùc protein trong huyeát töông cuûa caù thì coøn laïi moät soá hôïp chaát chöùa goác nitrogen. Caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng soá löôïng caùc chaát chöùa nitrogen trong maùu caù khaù cao. Ví duï: caù chình Nhaät Baûn vaøo muøa heø trong maùu chöùa 125,6 mg% hôïp chaát chöùa nitrogen. Soá löôïng caùc chaát chöùa nitrogen gia taêng khi caùc hoaït ñoäng bieán döôõng cuûa caù gia taêng. Ngöôøi ta coøn phaùt hieän ra raèng ôû caù xöông soá löôïng hôïp chaát naøy thaáp hôn nhieàu laàn so vôùi caù suïn. - Ammonia (NH3): laø moät vaät chaát ñoäc coù noàng ñoä thaáp trong maùu phaàn lôùn ñoäng vaät. Noàng ñoä ammonia trong maùu caù cao hôn ñoäng vaät höõu nhuõ nhöng nhoû hôn 0,1 mg/ 100mL. Phaàn lôùn caù xöông nöôùc ngoït laø ammonoteric (ñoäng vaät baøi tieát amoân). Vai troø cuûa söï baøi tieát NH3 laø caân baèng acid–base. - Urea (CO(NH2)2): laø moät chaát ít ñoäc, noù ñöôïc taïo thaønh töø NH3 vaø hoøa tan trong nöôùc nhieàu hôn ammonia (NH3). Caù suïn ñöôïc goïi laø ureotetic (ñoäng vaät baøi tieát urea). Moät soá caù xöông cuõng baøi tieát löôïng lôùn urea. Caùc loaøi caù bieån coù noàng ñoä urea maùu 2–2,5%, cao hôn caùc loaøi caù nöôùc ngoït 1%. Sôõ dó caùc loaøi caù suïn bieån coù noàng ñoä urea maùu cao laø ñeå duy trì aùp suaát thaåm thaáu cuûa maùu cao hôn moâi tröôøng cuûa chuùng. - TMAO (Trimethylamine oxide): laø moät chaát hoøa tan khoâng ñoäc. ÔÛ moät soá caù bieån noù ñöôïc baøi tieát chieám leân 1/3 löôïng nitô cuûa chuùng. TMAO ôû caù bieån cao hôn caù nöôùc ngoït. Caù hoài (salmon) vaø chình (eel) khi ôû bieån coù TMAO cao hôn khi ôû nöôùc ngoït. Caù Spiny dogfish coù noàng ñoä TMAO maùu töông ñoái cao vaø treân 90% TMAO ñöôïc loïc bôûi thaän ñöôïc taùi haáp thu ñeå giöõ nöôùc coù hieäu quaû. d. Glucid Laø thaønh phaàn höõu cô chuû yeáu trong huyeát töông. Ñöôøng trong huyeát töông chuû yeáu ôû daïng glucose. Haøm löôïng ñöôøng ôû ñoäng vaät maùu noùng bieán ñoåi trong phaïm vi heïp, ôû ngöôøi tæ leä naøy khoaûng 0,1–0,12% neáu vöôït quaù 0,18% thì glucose seõ bò ñaøo thaûi theo ñöôøng nöôùc tieåu vaø ngöôøi ta maéc beänh tieåu ñöôøng. Nhöng ôû caù thì haøm löôïng ñöôøng bieán ñoåi khaù lôùn. Haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù suïn thaáp. Haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù xöông bieån coù lieân heä ñeán taäp tính soáng cuûa caù: caù hoaït ñoäng chaäm chaïp coù löôïng ñöôøng huyeát thaáp, caù hoaït ñoäng maïnh coù löôïng ñöôøng huyeát cao. Khi löôïng Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
15 ñöôøng huyeát cuûa caù hoaït ñoäng töông ñoái maïnh giaûm xuoáng thì noù hoaït ñoäng chaäm chaïp, coøn ôû loaøi caù coù taäp tính hoaït ñoäng chaäm chaïp thì aûnh höôûng khoâng roõ reät. ÔÛ caùc loaøi caù nöôùc ngoït, söï quan heä giöõa löôïng ñöôøng maùu vaø taäp tính hoaït ñoäng khoâng roõ reät nhöng coù söï khaùc nhau giöõa caùc gioáng loaøi. Ví duï: caù cheùp coù löôïng ñöôøng maùu laø 58– 145 mg%, coøn caù veàn (Abramis brama) laø 122–230 mg%. Haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù thay ñoåi tuøy theo traïng thaùi sinh lyù cuûa caù nhö caù taêng vaän ñoäng thì löôïng ñöôøng trong maùu taêng leân. Ñieàu kieän moâi tröôøng ngoaøi khoâng thuaän lôïi nhö thieáu oxygen, chaán thöông do hoaït ñoäng cô hoïc, doàn eùp caù trong khoái nöôùc chaät heïp, v.v cuõng laøm taêng löôïng ñöôøng trong maùu. Moät soá nghieân cöùu cho thaáy haøm löôïng ñöôøng trong maùu caù phuï thuoäc vaøo giôùi tính (caù ñöïc cao hôn caù caùi) vaø söï thaønh thuïc sinh duïc cuûa caù. e. Lipid Trong huyeát töông lipid khoâng ôû daïng töï do maø keát hôïp vôùi protein thaønh moät hôïp chaát hoøa tan. Moät trong caùc chaát lipid ñöôïc nghieân cöùu laø cholesterol. Caùc nghieân cöùu cho thaáy raèng trong maùu caù chình haøm löôïng cholesterol ñaït treân 700 mg%, haøm löôïng ôû caù nhaùm laø 21 mg%. Khi löu giöõ caù trong ñieàu kieän nhaân taïo ôû caùc beå xi maêng vaø khi quan saùt thaáy tuyeán sinh duïc cuûa caù ñang trong giai ñoaïn thoaùi hoùa thì ñoàng thôøi löôïng cholesterol trong maùu caù gia taêng ñaùng keå. Trong quaù trình chín cuûa tuyeán sinh duïc haøm löôïng cholesterol trong maùu giaûm thaáp raát nhieàu. Ñieàu naøy khaúng ñònh khi haøm löôïng cholesterol trong maùu ôû caùc caù theå tröôûng thaønh gia taêng ñoù chính laø daáu hieäu cuûa söï thoaùi hoùa tuyeán sinh duïc. f. Caùc chaát voâ cô Trong maùu caù goàm coù moät soá cation chuû yeáu nhö Na+, K+, Ca2+, Mg2+ vaø thöôøng hay keát hôïp vôùi moät soá anion nhö Cl-, CO32-, PO43- trong ñoù muoái NaCl chieám ñeán 86– 95%. Thaønh phaàn vaø tæ leä caùc muoái voâ cô trong maùu caù cuõng töông töï nhö ôû maùu cuûa ñoäng vaät höõu nhuõ, ñoàng thôøi cuõng töông töï nhö thaønh phaàn vaø tæ leä cuûa muoái trong nöôùc bieån. Muoái trong maùu caù laø thaønh phaàn taïo neân noàng ñoä thaåm thaáu cuûa maùu. Caùc ion K , Na caàn cho söï höng phaán cuûa heä thaàn kinh, co boùp cô, nhaát laø cô tim; Ca2+ caàn cho + 2+ vieäc taïo xöông cuõng nhö trong quaù trình ñoâng maùu. Soá löôïng caùc muoái voâ cô toång coäng thay ñoåi töø 1,3–1,8%. Haøm löôïng vaø tæ leä muoái trong maùu cuûa caùc loaøi caù khaùc nhau thì khaùc nhau, giöõa caù ñöïc vaø caù caùi cuûa cuøng moät loaøi cuõng khoâng gioáng nhau vaø thay ñoåi theo chu kyø ñôøi soáng vaø traïng thaùi sinh lí cô theå. 3. Thaønh phaàn höõu hình cuûa maùu (caùc teá baøo maùu) Caùc thaønh phaàn höõu hình cuûa maùu bao goàm: hoàng caàu (eurythrocyte), baïch caàu (leucocyte), tieåu caàu (thrombocyte). Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
16 H.3 Hình daïng caùc teá baøo maùu 3.1 Hoàng caàu a. Hình thaùi, kích thöôùc, soá löôïng vaø chöùc naêng α..Hình thaùi Hoàng caàu laø loaïi huyeát caàu coù soá löôïng nhieàu nhaát trong caùc teá baøo maùu. Hoàng caàu ôû caù tröôûng thaønh phaàn lôùn hình baàu duïc. Hoàng caàu cuûa caù coù nhaân, hai maët loài ra (töông töï hoàng caàu cuûa chim, boø saùt vaø löôõng cö nhöng khaùc hoàng caàu cuûa ñoäng vaät höõu nhuõ hình troøn deïp, khoâng nhaân vaø coù 2 maët loõm vaøo). Do coù nhaân neân hoàng caàu cuûa caù coù möùc ñoä trao ñoåi chaát cao, tieâu hao löôïng oxygen lôùn. β. Kích thöôùc ñöôïc bieåu thò a*b ñôn vò tính laø µ a: ñöôøng kính nhoû b: ñöôøng kính lôùn - Tuøy töøng gioáng loaøi khaùc nhau maø kích thöôùc hoàng caàu khaùc nhau - Kích thöôùc hoàng caàu cuõng thay ñoåi theo tuoåi caù - Ñoäng vaät tieán hoùa caøng cao thì kích thöôùc hoàng caàu caøng nhoû Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
17 δ. Soá löôïng Soá löôïng hoàng caàu thöôøng ñöôïc ñeám trong 1 mm3, ñôn vò tính laø trieäu HC/mm3 maùu. Trong ñieàu kieän bình thöôøng, soá löôïng hoàng caàu cuûa moãi loaøi caù laø oån ñònh, noù phaûn aùnh taäp tính soáng, tính aên cuûa caù: caù soáng taàng maët coù soá löôïng hoàng caàu thaáp, taêng daàn ôû caù soáng taàng giöõa vaø cao nhaát ôû caù soáng taàng ñaùy. Caùc nghieân cöùu cho thaáy soá löôïng hoàng caàu trong maùu caù thay ñoåi raát lôùn. ÔÛ caù nöôùc ngoït thay ñoåi töø 1–3,5 trieäu TB/mL. ÔÛ caù bieån töø 0,9–4 trieäu TB/ mL. Soá löôïng hoàng caàu coù töông quan chaët cheõ vôùi caùc hoaït ñoäng cuûa caù (caù bôi loäi nhanh, hoaït ñoäng maïnh soá löôïng hoàng caàu cao). Soá löôïng hoàng caàu trong maùu caù gia taêng theo tuoåi caù trong cuøng moät loaøi. Soá löôïng hoàng caàu thay ñoåi phuï thuoäc vaøo giôùi tính, ôû con ñöïc soá löôïng hoàng caàu thöôøng cao hôn con ñöïc do caù ñöïc coù cöôøng ñoä trao ñoåi chaát cao hôn caù caùi. Trong thôøi kì thaønh thuïc tuyeán sinh duïc soá löôïng hoàng caàu gia taêng, vaø khi sinh saûn soá löôïng hoàng caàu giaûm thaáp. Sau khi keát thuùc muøa sinh saûn thì soá löôïng naøy laïi gia taêng. Trong ñieàu kieän thoaùi hoùa cuûa tuyeán sinh duïc, soá löôïng hoàng caàu trong maùu giaûm thaáp. Soá löôïng hoàng caàu trong maùu thay ñoåi theo muøa trong naêm. Ví duï: caù cheùp vaøo muøa ñoâng thì soá löôïng hoàng caàu giaûm coøn 2 trieäu TB/mL ngöôïc laïi vaøo muøa xuaân soá löôïng hoàng caàu taêng leân 2,85 trieäu HC/mL. Trong ñieàu kieän caù khoâng ñöôïc cho aên moät thôøi gian daøi thì soá löôïng hoàng caàu seõ giaûm thaáp. ngoaøi ra soá löôïng hoàng caàu coøn thay ñoåi raát maïnh phuï thuoäc vaøo chaát löôïng thöùc aên maø ta söû duïng. Khi oxygen trong moâi tröôøng nöôùc giaûm xuoáng ñoät ngoät thì soá löôïng hoàng caàu cuûa caù taêng leân maõnh lieät, nhöng neáu caù soáng laâu daøi trong moâi tröôøng thöôøng xuyeân thieáu oxygen thì soá löôïng hoàng caàu laïi giaûm xuoáng, khi ñöa caù trôû laïi moâi tröôøng bình thöôøng thì soá löôïng hoàng caàu laïi daàn daàn khoâi phuïc. Khi haøm löôïng CO2 töï do tích luõy nhieàu trong nöôùc cuõng laøm taêng soá löôïng hoàng caàu. Ñoä pH trong nöôùc ít nhieàu cuõng laøm thay ñoåi soá löôïng hoàng caàu cuûa maùu. Caù soáng trong moâi tröôøng pH thaáp (acid) thì soá löôïng hoàng caàu trong maùu cao hôn ôû moâi tröôøng pH cao (kieàm tính). Söï thay ñoåi nhieàu cuûa aùp löïc nöôùc cuõng daãn ñeán söï thay ñoåi lôùn veà soá löôïng hoàng caàu. Nhöõng traïng thaùi beänh lyù cuûa cô theå do caùc loaïi kyù sinh truøng gaây neân noùi chung cuõng laøm thay ñoåi soá löôïng hoàng caàu. γ. Chöùc naêng Chöùc naêng chuû yeáu cuûa hoàng caàu laø vaän chuyeån O2 töø mang tôùi caùc toå chöùc vaø goùp phaàn vaän chuyeån CO2 töø caùc toå chöùc ñeán mang (chöùc naêng hoâ haáp), tham gia duy Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
18 trì thaønh phaàn caùc ion cuûa maùu, ñieàu hoøa pH maùu. Maøng hoàng caàu coù tính ñaøn hoài do ñoù deã thay ñoåi hình daïng, ñaëc tính naøy giuùp hoàng caàu theo maùu qua ñöôïc nhöõng mao maïch coù kích thöôùc nhoû hôn kích thöôùc hoàng caàu. Ñaëc bieät trong hoàng caàu coù huyeát caàu toá Hb chieám 90% vaät chaát khoâ coù khaû naêng vaän chuyeån khí oxygen vaø CO2. Tuy nhieân chæ khi Hb toàn taïi beân trong hoàng caàu thì môùi coù taùc duïng, khi hoàng caàu vôõ ra, Hb ñi vaøo huyeát töông seõ bò phaân giaûi hoùa hoïc nhanh choùng. b. Huyeát caàu toá Hemoglobin (Hb) Hb chieám 90% troïng löôïng chaát khoâ cuûa hoàng caàu vaø laøm cho hoàng caàu coù maøu ñoû. Hb laø moät protein phöùc taïp goàm moät phaân töû globin (96%) keát hôïp vôùi 4 phaân töû Heme (4%). Globin coù baûn chaát laø moät protein neân mang baûn chaát ñaëc tröng cho töøng loaøi. Saét bình thöôøng ôû daïng Fe2+, chöùc naêng cuûa Hb laø moät chaát mang oxygen tuøy thuoäc vaøo söï lieân keát loûng leûo cuûa Fe2+ vôùi oxygen. Saét coù theå bò oxi hoùa thaønh Fe3+ bôûi chaát oxi hoùa maïnh vaø khoâng coøn coù theå keát hôïp thuaän nghòch vôùi oxygen. Oxygen keát hôïp vôùi Hb theo tæ leä moät phaân töû O2 vôùi moãi nguyeân töû saét. CO (oxit cacbon) cuõng coù theå keát hôïp thuaän nghòch vôùi Hb nhöng löïc lieân keát cuûa CO thöôøng lôùn hôn nhieàu so vôùi oxygen (gaáp 250 laàn). Haøm löôïng Hb thöôøng ñöôïc bieåu thò baèng % hay soá gr Hb coù trong 100mL maùu (g%). Haøm löôïng Hb cuûa caùc loaøi caù suïn töông ñoái thaáp: 1,7-5,8 g%, chæ baèng 1/2 hoaëc 1/3 caù xöông 4–14,7 g% (Stroganov, 1962). Haøm löôïng Hb cuûa caù xöông bieån coù lieân quan ñeán taäp tính vaän ñoäng cuûa caù: nhöõng caù hoaït ñoäng nhieàu coù haøm löôïng Hb cao, nhöõng loaøi caù ít hoaït ñoäng soáng ôû ñaùy coù haøm löôïng Hb thaáp. Quan heä giöõa haøm löôïng Hb vaø tính hoaït ñoäng cuûa caù nöôùc ngoït khoâng roõ raøng. Tuy nhieân haøm löôïng Hb cuûa caù nöôùc ngoït bieåu hieän söï khaùc nhau roõ reät theo phaùi tính: caù ñöïc luoân luoân coù haøm löôïng Hb cao hôn caù caùi. Caù tröôûng thaønh coù haøm löôïng Hb cao hôn caù nhoû. Caù soáng ôû vuøng nöôùc thieáu oxygen thì coù löôïng Hb cao hôn caù soáng ôû vuøng giaøu oxygen, caù coù cô quan hoâ haáp phuï thôû baèng khí trôøi coù haøm löôïng Hb cao hôn caù thôû baèng oxygen trong nöôùc. Ngoaøi ra haøm löôïng Hb coøn lieân quan tôùi ñoä thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc. Khi heä soá thaønh thuïc cuûa tuyeán sinh duïc caù cheùp hoang daïi taêng töø 5 leân 15 thì haøm löôïng cuûa Hb töø 41,8% taêng daàn leân ñeán 43,5%, khi heä soá thaønh thuïc sinh duïc taêng leân tôùi 17 thì haøm löôïng Hb cuõng taêng maïnh vaø ñaït tôùi 51,5%. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö
19 c. Toác ñoä laéng cuûa hoàng caàu Do hoàng caàu coù tyû troïng lôùn hôn huyeát töông neân khi duøng 1 chaát khaùng ñoâng (muoái citrat) laøm cho maùu khoâng ñoâng vaø cho vaøo oáng nghieäm ñeå ñöùng. Sau 1 thôøi gian caùc hoàng caàu seõ laéng xuoáng vaø phía treân oáng nghieäm laø 1 lôùp huyeát töông trong suoát. Ñoä cao cuûa coät huyeát töông bieåu thò cho toác ñoä laéng cuûa hoàng caàu. Toác ñoä laéng hoàng caàu khaùc nhau ôû moãi loaøi caù: ôû caù hoài choù 1+ < 1mm/ giôø, ôû caù cheùp vaø caù dieác 1+ laø 2 - 3mm/giôø. Toác ñoä laéng hoàng caàu cuûa caù ñöïc nhoû hôn caù caùi, vaø toác ñoä laéng hoàng caàu cuûa caù ñöïc vaø caù caùi ñeàu taêng leân trong thôøi kì thaønh thuïc tuyeán sinh duïc. d. Söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu Trong ñieàu kieän sinh soáng bình thöôøng, aùp suaát thaåm thaáu beân trong hoàng caàu baèng vôùi aùp suaát thaåm thaáu cuûa huyeát töông neân hoàng caàu giöõ ñöôïc hình daïng vaø kích thöôùc nhaát ñònh. Neáu cho hoàng caàu vaøo dung dòch öu tröông (ASTT cao) thì hoàng caàu seõ bò maát nöôùc teo laïi, ngöôïc laïi neáu cho hoàng caàu vaøo dung dòch nhöôïc tröông (ASTT thaáp) thì hoàng caàu seõ huùt nöôùc tröông to ra, neáu tröông to quaù möùc hoàng caàu seõ vôõ ra caùc chaát beân trong hoàng caàu seõ tan vaøo trong dung dòch. Hieän töôïng naøy goïi laø söï tan maùu. Ñeå traéc ñònh söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu coù theå duøng caùc dung dòch NaCl vôùi caùc noàng ñoä khaùc nhau. Cho vaøo dung dòch 1 gioït maùu, ñeå yeân 1 thôøi gian ghi nhaän noàng ñoä NaCl luùc baét ñaàu xuaát hieän hieän töôïng tan maùu – söùc ñeà khaùng hoàng caàu nhoû nhaát, vaø noàng ñoä NaCl luùc baét ñaàu tan maùu hoaøn toaøn – söùc ñeà khaùng hoàng caàu lôùn nhaát. Söùc ñeà khaùng cuûa hoàng caàu khaùc nhau ôû caùc loaøi caù. Dung dòch ñaúng töông cuûa maùu caù Tinka laø dung dòch NaCl 0,83% vaø söùc ñeà khaùng hoàng caàu nhoû nhaát ôû dung dòch NaCl 0,41%. ÔÛ caù taàm, söùc ñeà khaùng HC nhoû nhaát laø 0,38% vaø lôùn nhaát laø dung dòch NaCl 0,20%. ÔÛ caù cheùp, söùc ñeà khaùng HC nhoû nhaát ôû dung dòch NaCl 0,27% vaø lôùn nhaát ôû 0,24%. Cuõng nhö ôû caùc ñoäng vaät cao ñaúng, tính beàn vöõng veà söùc ñeà khaùng hoàng caàu cuûa caù khoâng phaûi laø moät haèng soá, noù thay ñoåi döôùi aûnh höôûng cuûa caùc yeáu toá ngoaïi caûnh thoâng qua heä thaàn kinh giao caûm laøm thay ñoåi thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa maùu. Ví duï: khi caù ñoät nhieân töø nöôùc laïnh di cö vaøo nöôùc noùng hoaëc ngöôïc laïi, söï kích thích cuûa söï thay ñoåi nhieät ñoä ñoái vôùi cô quan caûm giaùc ôû ngoaøi da seõ laøm giaûm tính beàn vöõng cuûa ASTT cuûa HC caù. 3.2 Baïch caàu a Caùc loaïi baïch caàu, soá löôïng, chöùc naêng α. Caùc loaïi baïch caàu Baïch caàu ñöôïc phaân bieät baèng caùc tieâu chuaån veà kích thöôùc, hình daùng, caáu truùc cuûa nhaân vaø caùc haït baét maøu thuoác nhuoäm trong teá baøo chaát. Download» http://Agriviet.Com SLC&GX NVTö