Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn thủy sản: Phần 1 - ĐH Nông lâm Huế

Chia sẻ: Kien Kien | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:73

Thêm vào BST

Báo xấu

288
lượt xem 72
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Trong phần này trình bày: đặc điểm dinh dưỡng động vật thủy sản, sinh lý tiêu hóa của cá, chuyển hóa và tich lũy chất dinh dưỡng ở cá, năng lượng và nhu cầu năng lượng, dinh dưỡng protein và amino acid, dinh dưỡng lipid, carbohydrate và nhu cầu đối với cá, dinh dưỡng và nhu cầu vitamin.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn thủy sản: Phần 1 - ĐH Nông lâm Huế

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ LÊ ðỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN GIÁO TRÌNH DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THUỶ SẢN Giáo trình ñiện tử (version 1) HÀ NỘI 2009
LỜI NÓI ðẦU ðào tạo ñại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường ðại học Nông Lâm, ðại học Huế bắt ñầu từ năm 1995. Những năm gần ñây, ñào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của trường nói riêng và cả nước nói chung ñã và ñang ñược phát triển ñáng kể về số lượng lẫn chất lượng. ðể phục vụ việc nâng cao chất lượng ñào tạo, nhà trường luôn khuyến khích các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham khảo. „Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" ñược GS.TS. Vũ Duy Giảng (trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS. Lê ðức Ngoan và TS. Ngô Hữu Toàn (trường ðại học Nông Lâm, ðại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác ñào tạo và nghiên cứu của nhà trường. Chúng tôi mong rằng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các trường ñại học, cao ñẳng khác trong cả nước. Giáo trình ñược nhóm tác giả biên soạn công phu, tham khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật. Giáo trình bao gồm 14 chương và 5 nhóm phụ lục, ñã ñược TS. Lại Văn Hùng – trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy sản, giảng viên lâu năm về môn học này tại ðại học Nha Trang- góp ý và phản biện. Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình ñào tạo ngành nuôi trồng thủy sản với 3 tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa thể bao trùm những vấn ñề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các ñối tượng nuôi trồng thủy sản. Chúng tôi mong muốn nhận ñược sự ñóng góp ý kiến xây dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và ñọc giả ñể tài liệu có thể hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau. Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS. Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ ñã trợ giúp in ấn trong lần xuất bản năm 2008. Giáo trình ñược biên soạn lại ở dạng ñiện tử, có bổ sung và sửa chữa. PGS. TS. Trần Văn Minh Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội ñồng Khoa học - Giáo dục Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 2
MỤC LỤC MỞ ðẦU ...................................................................................................................9 ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN .......................................9 I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM .......................................................................................9 1.1. Thức ăn .......................................................................................................9 1.2. Dinh dưỡng .................................................................................................9 1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản ..............................10 II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN ................10 III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY SẢN .....................................................................................................................11 CHƯƠNG I.............................................................................................................13 SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ............................................................................13 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ.............................13 1.2. ðẶC ðIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ ..........13 1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) .......................................................13 1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) .............................................................14 1.2.3. Dịch mật (bile secretion) .......................................................................14 1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)................................................................14 1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG ...............................................15 1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme .....................................................................15 1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật .......................................................................17 1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG.................................................17 1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN......................................................................18 CHƯƠNG II ...........................................................................................................21 CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ........................21 2.1. MỞ ðẦU.......................................................................................................21 2.2. CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE...........................................................21 2.2.1. Sự thuỷ phân glucose .............................................................................22 2.2.2. Tổng hợp carbohydrate..........................................................................23 2.2.3. Con ñường chuyển hóa pentose phosphate............................................23 2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate ...............................................23 2.3. CHUYỂN HÓA LIPID..................................................................................23 2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID ...................................................................25 2.5. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ðẾN QUÁ TRÌNH TRAO ðỔI CHẤT........27 2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần ñến sự trao ñổi trung gian ..........................27 2.5.2. Lượng ăn vào và sự trao ñổi chất ..........................................................27 2.5.3. Thành thục giới tính và trao ñổi chất ....................................................28 CHƯƠNG III..........................................................................................................30 NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG...............................................30 3.1. TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG ........................................................................30 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 3
3.1.1. Khái niệm chung ....................................................................................30 3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn .....................................................30 3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG .........................................................................33 3.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì ...................................................................33 3.2.2. Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng ...............................................34 CHƯƠNG IV..........................................................................................................36 DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID ..................................................36 4.1. PROTEIN......................................................................................................36 4.1.1. Phân loại................................................................................................36 4.1.2. Vai trò của protein .................................................................................36 4.1.3. Nhu cầu protein của cá ..........................................................................37 4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein........................................................................37 4.1.5. ðánh giá chất lượng protein thức ăn.....................................................38 4.2. AMINO ACID...............................................................................................40 4.2.1. Các amino acid thiết yếu........................................................................40 4.2.2. Nhu cầu amino acid ...............................................................................41 4.2.3. Vấn ñề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần.......................42 CHƯƠNG V ...........................................................................................................44 DINH DƯỠNG LIPID...........................................................................................44 5.1. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG ..........................................44 5.1.1. Khái niệm ...............................................................................................44 5.1.2. Phân loại................................................................................................44 4.1.3. Chức năng..............................................................................................49 5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BÉO ................................................50 5.2.1. Sinh tổng hợp các axit béo của ñộng vật thuỷ sản.................................50 5.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng ñến thành phần axit béo trong ñộng vật thuỷ sản ......................................................................................................................................51 5.2.3. Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu .....................................................51 CHƯƠNG VI..........................................................................................................55 CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU ðỐI VỚI CÁ.............................................55 6.1. KHÁI NIỆM..................................................................................................55 6.2. PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE ...............................................................55 6.2.1. Monosaccharide.....................................................................................57 6.2.2. Oligosaccharide.....................................................................................58 6.3. SỰ CHUYỂN HOÁ ðƯỜNG Ở CÁ .............................................................62 6.4. SỬ DỤNG TINH BỘT VÀ CHẤT XƠ Ở CÁ ...............................................62 6.4.1. Tinh bột ..................................................................................................62 6.4.2. Chất xơ...................................................................................................63 CHƯƠNG VII ........................................................................................................65 DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN .........................................................65 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 4
7.1. VITAMIN A..................................................................................................65 7.1.1. Công thức cấu tạo..................................................................................65 7.1.2. Vai trò sinh học......................................................................................66 7.2. VITAMIN D..................................................................................................66 7.2.1. Công thức...............................................................................................66 7.2.2. Vai trò sinh học......................................................................................67 7.3. VITAMIN E ..................................................................................................68 7.3.1. Công thức...............................................................................................68 7.3.2. Vai trò sinh học......................................................................................68 7.4. VITAMIN K..................................................................................................69 7.4.1. Công thức...............................................................................................69 7.4.2. Chức năng..............................................................................................70 7.5. VITAMIN C (AXIT ASCORBIC) ................................................................70 7.6. VITAMIN NHÓM B .....................................................................................70 7.7. NHU CẦU VITAMIN CỦA CÁ ...................................................................71 7.8. SỬ DỤNG VITAMIN TRONG THỨC ĂN NUÔI CÁ.................................71 CHƯƠNG VIII.......................................................................................................74 DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG.............................................74 8.1. KHÁI NIỆM CHUNG ..................................................................................74 8.2. CANXI, PHOSPHO, MAGIE .......................................................................75 8.2.1. Canxi (Ca).............................................................................................75 8.2.2. Phospho (P) ...........................................................................................76 8.2.3. Magiê (Mg) ............................................................................................76 8.3. CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG KHÁC ........................................................77 CHƯƠNG IX..........................................................................................................79 ðẶC ðIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN .........................79 9.1. PHÂN LOẠI THỨC ĂN ..............................................................................79 9.2. ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN ........................79 9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng.......................................................................79 9.2.2. Thức ăn giàu protein..............................................................................79 9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) ...........................................................82 9.2.4. Thức ăn tự nhiên ....................................................................................83 9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn ....................................................83 9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản ......................................................83 CHƯƠNG X ...........................................................................................................88 THỨC ĂN TỰ NHIÊN..........................................................................................88 10.1. VAI TRÒ CỦA THỨC ĂN TỰ NHIÊN ðỐI VỚI NUÔI TRỒNG THỦY SẢN..................................................................................................................................88 10.1.1. Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng ñầu..............................88 10.1.2. Ống tiêu hoá.........................................................................................89 10.2. VI TẢO (MICRO-ALGAE)..............................................................................89 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 5
10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82 10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo...............................................................91 10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản ..........................................................94 10.3. LUÂN TRÙNG (ROTIFERS).........................................................................96 10.3.1. Hình thái ..............................................................................................96 10.3.2. Một vài ñặc ñiểm sinh học quan trọng.................................................96 10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer .............................................................97 10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản.........................................................97 10.4. ARTEMIA...................................................................................................98 10.4.1. Một số ñặc ñiểm sinh học quan trọng..................................................98 10.4.2. Giá trị dinh dưỡng ...............................................................................99 10.5. CÁC ZOOPLANKTON KHÁC................................................................101 10.5.1. Copepod .............................................................................................101 10.5.2. Daphnia và Moina .............................................................................102 10.5.3. Nematode ...........................................................................................103 10.5.4. Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) .............................................104 10.6. QUẢN LÝ AO NUÔI ðỂ PHÁT TRIỂN THỨC ĂN TỰ NHIÊN............104 10.6.1. Yếu tố vật lý........................................................................................104 10.6.2. Yếu tố sinh học...................................................................................104 10.6.3. Yếu tố hoá học....................................................................................105 CHƯƠNG XI........................................................................................................107 CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP ................................107 11.1. CHẾ BIẾN THỨC ĂN HẠT .....................................................................107 11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột................................................107 11.1.2. Biến ñổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến..........107 11.1.3. Kỹ thuật chế biến ...............................................................................108 11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP .........109 11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp ..........................................................109 11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp .....................................109 11.2.3. Các quy ñịnh pháp lý ñối với thức ăn hỗn hợp ..................................110 11.2.4. Công nghệ thức ăn hỗn hợp................................................................111 11.2.5. Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp..............113 CHƯƠNG XII ......................................................................................................115 TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN ...............................................................115 12.1. KHÁI NIỆM..............................................................................................115 12.1.1. Tiêu chuẩn ăn.....................................................................................115 12.1.2. Nội dung tiêu chuẩn ăn ......................................................................116 12.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................116 12.2. NGUYÊN TẮC PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN........................................116 12.2.1. Nguyên tắc khoa học..........................................................................116 12.2.2. Nguyên tắc kinh tế..............................................................................117 12.3. PHƯƠNG PHÁP PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN CHO TÔM, CÁ...........117 12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường ................................................117 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 6
12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson.....................................................118 12.3.3. Phương pháp giải phương trình ........................................................118 CHƯƠNG XIII.....................................................................................................121 DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ðỐI TƯỢNG TÔM, CÁ.......121 13.1. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO) .........121 13.1.1. Giới thiệu ...........................................................................................121 13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................122 13.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................126 13.1.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................128 13.2. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ TRÔI ẤN ðỘ (INDIAN MAJOR CARP) ..............................................................................................................................130 13.2.1. Giới thiệu ...........................................................................................130 13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................130 13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng..................................................................133 13.3. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ RÔ PHI (OEROCHROMIS SPP.) ..136 13.3.1. Giới thiệu ...........................................................................................136 13.3.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................136 13.3.3. Khẩu phần thức ăn.............................................................................145 13.3.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................145 13.4. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ QUẢ VÀ CÁ DA TRƠN (PANGASIUS)...................................................................................................................147 13.4.1. Giới thiệu ...........................................................................................147 13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................147 13.4.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................148 13.4.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................149 13.5. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÌNH (ANGUILLA SP.) ...........150 13.5.1. Giới thiệu ...........................................................................................150 13.5.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................150 13.5.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................153 13.5.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................153 13.6. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG TÔM HE.........................................154 13.6.1. Giới thiệu ...........................................................................................154 13.6.2. Các hình thức nuôi.............................................................................155 13.6.3. Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp ...........................................155 13.6.4. Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng.............................................................158 CHƯƠNG XIV.....................................................................................................163 ðỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN .......................................................163 14.1. ðÔC TỐ TỰ NHIÊN ................................................................................163 14.1.1. ðộc tố có nguồn gốc thực vật ............................................................163 14.1.2. ðộc tố có nguồn gốc ñộng vật ..............................................................167 14.1.3. ðộc tố có nguồn gốc vi sinh vật ............................................................168 14.2. CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU PHẦN.............................................................................................................................171 14.2.1. Hóa chất hữu cơ.................................................................................171 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 7
14.2.2. Kim loại nặng.....................................................................................172 PHỤ LỤC I.........................................................................................................174 HỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ .......................................174 PHỤ LỤC II .......................................................................................................180 BẢNG NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ..................................................180 PHỤ LỤC III ......................................................................................................183 THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MỘT SỐ THỨC ĂN CHỦ YẾU ......................................183 CHO CÁ Ở VIỆT NAM (%) ........................................................................................183 PHỤ LỤC IV......................................................................................................185 TIÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN ..........................................185 PHỤ LỤC V .......................................................................................................200 TÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ.....................................................................200 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH.....................................................................201 Tiếng Việt .......................................................................................................201 Tiếng Anh .......................................................................................................201 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 8
MỞ ðẦU ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1.1. Thức ăn Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn ñóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng ñáng kể lợi nhuận trong nuôi trồng. Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phí thức ăn bao gồm giảm ñơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ. Giảm giá thức ăn bao gồm chọn nguyên liệu ñầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá. Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng ñể cân ñối dinh dưỡng khẩu phần. Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà ñộng vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp thu ñể duy trì sự sống và tích lũy trong các mô cơ thể. Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai ñoạn phát triển cơ thể này nhưng chưa hẳn ñã là thức ăn của loài cá khác, giai ñoạn phát triển cơ thể khác. Sự khác biệt ñó hoặc là do ñặc ñiểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do sự khác biệt về mức ñộ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai ñoạn phát triển cơ thể. ðó cũng thể hiện ñặc tính loài. Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù du ñộng vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật sống ñược nuôi có thể dùng làm thức ăn cho ñộng vật thuỷ sản. Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn ñược gọi là thức ăn công nghiệp (commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn ñược chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi (floating food) sử dụng nuôi cá. Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại ñộng vật chưa qua chế biến, còn tươi.. dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua… Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình ñơn giản nhằm giảm giá thành và chủ ñộng khi sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến. 1.2. Dinh dưỡng Dinh dưỡng là các quá trình hoạt ñộng sinh lý và hoá học ñể chuyển hóa những chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng. Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Môn học nghiên cứu các quá trình trên gọi là dinh dưỡng học. Mục ñích của dinh dưỡng học ñộng vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và thực tiễn ñể cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất). Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 9
dinh dưỡng ñã ñược phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit, vitamin và các nguyên tố khoáng. Nước Carbohydrate Lipit THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nucleic Axit hữu cơ Vật chất khô Vitamin Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp chất tạo màu, mùi và vị; hormone... Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr, Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn. Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb, Rb,Sb, Ti. ðộc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si. Năng lượng mà tất cả ñộng vật ñều cần ñược lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản phẩm khử amin của các amino acid. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất ñiều chỉnh quá trình trao ñổi chất trong cơ thể. ðộng vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và ñược lấy từ khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp ñược gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp ñược gọi là “chất dinh dưỡng không thiết yếu”. Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và VIII). 1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần ñây. Những nghiên cứu ñầu tiên về dinh dưỡng thủy sản ñược thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX. Thức ăn nhân tạo cho ñộng vật thuỷ sản bắt ñầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên ñược dùng phổ biến tại Mỹ và Châu Âu. ðộng vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác (crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng có những ñặc ñiểm dinh dưỡng khác với các ñộng vật trên cạn. Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài ñược nghiên cứu về dinh dưỡng và ñại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn ñới. II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và ña số ñộng vật thuỷ sản ñều trãi qua giai ñoạn ấu trùng. Ở giai ñoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng biến ñổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản khó hơn so với ñộng vật trên cạn. Cá là ñộng vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn ñộng vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc ñiều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại nhạy cảm với stress của môi trường, ñặc biệt là nhiệt ñộ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng thường ñược xác ñịnh ở khoảng nhiệt ñộ nước thích hợp nhất ñịnh, gọi là nhiệt ñộ môi trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures). Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 10
Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau: Cá hồi (chinook salmon): 59o F (15o C) Cá hồi vân (rainbow trout): 50oF (10oC) Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86oF (30oC) Nhu cầu năng lượng của ñộng vật thuỷ sản thấp hơn ñộng vật trên cạn (vì không mất năng lượng ñể ñiều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng ñể vận ñộng, không mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá ñược xếp vào nhóm ammoniotelic- bài tiết amoniac). Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, ñặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp ñược trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn. Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước. Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm ñộng vật thuỷ sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau. Về hiệu suất sử dụng thức ăn. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn ñộng vật trên cạn. HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi ñó HSSD của lợn là 3/1 và của gà là 2/1). Về phương thức lấy thức ăn của cá. Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi), gặm (như cá ñối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh (như cá mút ñá ...). Do ñó, thức ăn phải ñược chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức ăn của cá. III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Trong nuôi trồng thuỷ sản, tuỳ phương thức sản xuất, thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo chiếm vị trí khác nhau. Trong nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên là quan trọng, khi phương thức quảng canh ñược thay dần bằng bán thâm canh hoặc thâm canh thì thức ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên. Trình ñộ thâm canh càng cao thì thức ăn nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ ñồ 1). Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức ñộ ñóng góp của các nguồn thức ăn khi thay ñổi các phương thức nuôi trồng thủy sản. Nuôi quảng canh Thức ăn tự nhiên Thức ăn Nuôi bán thâm canh nhân tạo Nuôi thâm canh Sơ ñồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 11
CÂU HỎI 1. Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng? 2. Nêu những ñặc ñiểm dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản? 3. Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản? TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Vũ Duy Giảng, Nguyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn (1997). Dinh dưỡng và thức ăn gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội. Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, Tp Hồ Chí Minh. Lê ðức Ngoan (2002). Dinh dưỡng gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội. Tiếng Anh Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue), UNDP, FAO, Rome. Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for Aquaculture. CAB international. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 12
CHƯƠNG I SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần ñầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ ñồ 1.1 và 1.2). Phần ñầu gồm xoang miệng và mang. Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị. Một số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực quản và một ñoạn ruột bắt ñầu từ cuối ống thực quản kéo ñến cửa ống dẫn mật. Ruột giữa là ñoạn ruột từ sau van hạ vị ñến ñầu ñoạn ruột sau. Gần van hạ vị có túi mù hạ vị (pylorus caecae), cá chó có 5-8 túi , cá hồi nước ngọt có 35-100 túi. Ruột sau gồm kết tràng và lỗ thải phân. Niêm mạc ruột là các lông nhung, kích cỡ lông nhung biến ñổi theo thời tiết và thức ăn (cá sống môi trường lạnh có lông nhung dài và dày hơn so với cá sống môi trờng nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến ñổi). ðặc ñiểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến ñổi theo tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn ñộng vật (carnivores). Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,6- 8,0/1 và 0,8-15/1. 1.2. ðẶC ðIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong ñó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng. 1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) Dịch vị có tính axit có ở hầu hết các loài cá, trừ cá không có dạ dày. Thành phần dịch vị gồm: axit hydrochloric, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 13
tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ ñó pH dịch dạ dày có thể ñạt tới 2 sau khi ăn vài giờ; enzyme: pepsin ñược hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit. Pepsin phân cắt các peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải ñược hầu hết protein nhưng không phân giải ñược mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp. Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, ñó là các enzyme: amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá. 1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra ñể trung hoà HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau. Nhóm protease Trypsin: hình thành do thuỷ phân trypsinogen, phân giải liên kết peptide có nhóm carboxyl ñến từ arginine hay lysine. Hoạt ñộng tối ưu ở pH=7. Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác ñộng vào chimotrypsinogen, phân giải liên kết peptide có chứa nhóm carboxyl của axit amin mạch nhánh (tyrosine, tryptophan, phenylalanine). Elastase ñược hình thành khi pro-elastase ñược hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải dây nối peptide của elastin. Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi ñược trypsin hoạt hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất. Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt ñộng của nó là 6,7. Chitinase: có ở nhiều loài cá, ñặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác. Enzyme này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 1,25-3,5). Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp. Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này dùng ñể phân giải calcium carbonate. 1.2.3. Dịch mật (bile secretion) Về cơ bản, mật cá giống mật ñộng vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ. 1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion) Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase (phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid); amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 14
1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG 1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme Nhóm enzyme protease và peptidase Ở ñộng vật dạ dày ñơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt ñầu ở dạ dày trong những loài cá có dạ dày. Protein bị phân cắt thành những mảnh polypeptide sau ñó thành dipeptide và amin acid (sơ ñồ 1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục ñược tiêu hoá ở ruột. Dưới tác ñộng của nhóm enzyme protease từ dịch vị, dịch tụy và dịch ruột. Protein bị phân giải theo sơ ñồ: Protein pepton, polypeptide peptide ñơn giản amino acid Như ñã biết, protein có nhiều mức cấu trúc nên cần có lượng lớn enzyme protease và peptide và mỗi loại enzyme có chức năng chuyên biệt ứng với cấu trúc protein. Protease có vai trò như protease nội thì cắt giữa chuổi peptide, nếu là protease ngoại thì cắt ñầu các chuổi peptide tự do. Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ ñầu cuối có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một. Protease là nhóm enzyme quan trọng ñể hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt ñộng. Một ví dụ kinh ñiển là trypsinogen ñược hoạt hóa bởi enterokinase. Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase. Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau: - Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn ñộng vật lớn hơn loài ăn thực vật. - Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi ñầu, sau ñó hoạt tính tryptic tăng mạnh hơn peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt tính peptic tăng 4 lần). - Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm giảm hoạt tính proteolytic. - Nhiệt ñộ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt ñộ cao (40-50 C), ở nhiệt ñộ từ 5oC ñến 20oC, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban ñầu. o - pH: ñối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và chimotrysin là 8,2 và 7,8; ñối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 ñối với pepsin (nhiệt ñộ 40-50oC) và là 7,6 ñối với trypsin (nhiệt ñộ 46oC). - Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép ñạt tối ña sau khi ăn 5 giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 15
Nhóm enzyme lipase Nhìn chung, lipid ñược thủy phân ngoài tế bào (Higg và Dong, 2000) ở ruột non và manh tràng (sơ ñồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme lipase và colipase (Sargen et al., 1989). Hiểu chung nhất, các acid béo mạch ngắn (2-10 carbon) và glycerol ñược hấp thu trưc tiếp qua lông nhung của niêm mạc ruột. Các acid béo mạch dài (trên 12 carbon) ñược cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa do muối mật thành các micelle. Micelle ñược chuyển vận từ ống tiêu hóa vào lông nhung, ở ñó tách khỏi muối mật và acid béo khuếch tán qua màng biểu mô. Các acid béo tái este và nhóm với protein thành chylomicron. Ở cá, lipid quan trọng nhất là triaglycerole, cholesterol và phospholipid (Sargen et al., 1989). Các chất này bị thủy phân thành các acid béo, glycerol, 2- monoacylglycerol và lysophospholipid. Các hợp chất này ñược hấp thu qua màng ruột (Higg và Dong, 2000). Lipid cũng ñược hấp thu ở dạng hạt nhỏ (Smith, 1989). Nhóm enzyme carbohydrase Enzyme tiêu hóa carbohydrate có rất nhiều nhóm và ñược tiết ra ở các ñoạn khác nhau của ñường tiêu hóa. Amylase và maltase tiết ra chủ yếu ở ñoạn ruột giữa, saccharase tiết chủ yếu ở ñoạn ruột sau. Tuy nhiên, ở cá chép amylase tiết ra chủ yếu ở tuỵ và hầu như không tiết ra ở ruột. Cá con (6,5 g) có hoạt tính amylase và maltase cao hơn cá lớn (400 g); khẩu phần giàu tinh bột làm tăng hoạt tính của amylase và maltase; nhiệt ñộ thích hợp cho carbohydrase hoạt ñộng thì tương ñối rộng (20-40oC). Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng (Divakaran et al., 1999). Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide. Ở ñộng vật có vú, monosaccharide ñược hấp thu chủ ñộng qua tế bào lông nhung ruột non (Lentner, 1981). ðối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng. Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài ñó (Chan và Horn, 1999). Hầu hết các loài sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín và polysaccharide ñơn giản ñược tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối tương quan dương giữa ñộ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể ñược ñồng hóa tốt ở các loài cá. Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 16
Chitin bị phân giải thành ñường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá biển ñánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính), ñiều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy (Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999). 1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật Vi sinh vật trong ñường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối ñoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic, chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ ñóng một vai trò nhỏ trong quá trình tiêu hoá chitin và cellulose. 1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con ñường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ ñộng, trao ñổi ion.. (Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ ñược tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối mật..). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng ñộ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ ñộng (active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na ñể bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ ñộng cần năng lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, ñặc biệt ñối với các amino acid thiết yếu (Verri, 1993). Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và ñộng vật có xương sống tham gia hấp thu chủ ñộng là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase khử phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua màng (Baumrucker et al., 1989). Bảng 1.1. Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng Hệ thống vận Cơ chất, chất mang Vị trí Nguồn chuyển Amino acid Alanine (A) Hầu hết amino acid, chất Thành ruột Baumrucker et mang Na al. 1989 Leucine (l) Chuổi nhánh lớn hay chuổi nt nt chất thơm LNBB Hầu hết amino acid trung nt Mercer et al., tính, chất mang Na 1989 Phenylalanine Phe, Met; chất mang Na nt Baumrucker et al. 1989 Cation Amino acid cation (Arg, Lys, nt nt Orn) Anion Amino acid anion (Asp, Glu) nt nt Imino Proline; chất mang Na nt nt Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 17
Khoáng Ca Vit D có vai trò quan trọng Mang, biểu Lall, 1989 trong hấp thu ở ruột. Hấp thu mô; Ruột giảm do xơ, Zn, Mg và phytate P Phosphate hòa tan; trao ñổi P Ruôt, mang và nt bị ức chế bởi Fe và Mn da Na/K/Clo Bơm năng lượng chuyển các Mang, da nt Ion quan màng Fe Tiến trình phức tạp, Fe ñược Ruột, mang nt hấp thu qua hệ thống protein và chuyển vào máu qua protein khác Ở ñộng vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ ñộng amino acid trong lông nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự với ñộng vật có vú nhưng ñến nay chúng vẫn chưa ñược nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau: Protein. Amino acid ñược hấp thu theo gradient nồng ñộ sau khi kết hợp với ion vô cơ, những peptide ñơn giản ñược hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis). Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid ñược hấp thu chủ yếu ở niêm mạc ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị. Carbohydrate. Glucose ñược hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực và theo gradient nồng ñộ. 1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN ðể xác ñịnh khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa. Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn ñược xác ñịnh bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so với chất dinh dưỡng ăn vào. TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm. Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân TLTH = Chất dinh dưỡng ăn vào Chất dinh dưỡng ñược ñịnh nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon hydrate, lipid. Riêng ñối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng trao ñổi thải qua phân khá lớn. Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô, tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng 10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%). Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn, khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào ñó. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg thức ăn thì chỉ có 750 g ñược tiêu hóa ñể hấp thu, còn 250 g thải qua phân. Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True Digestibility). Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh. Những chất dinh Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 18
dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của ñường tiêu hóa.có nguồn gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa trong thức ăn ñược. Vì vậy người ta ñã ñưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả phần nội sinh) ñể phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực của thức ăn. TLTH biểu kiến ñối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa. Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào ñược hấp thu từ ñường tiêu hóa, không tính ñến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau: Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh) TLTHt = Chất dinh dưỡng ăn vào Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - ñược gọi là N trao ñổi trong phân. Một trong các phương pháp ñể xác ñịnh N trao ñổi là nuôi cá với khẩu phần không chứa N và N thu ñược trong phân chính là N có nguồn gốc từ cơ thể. Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực ñang ñược sử dụng rộng rãi trong các tài liệu. Trong thực tế, TLTH thực ñược xác ñịnh rất khó khăn ví khó ñể tách biệt các chất có nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng ñộng vật thuỷ sản người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến. ðể xác ñịnh tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào ñó trong thức ăn, có nhiều phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh dưỡng cá là phương pháp dùng chất ñánh dấu. Chất ñánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr2O3), chất này hầu như không bị tiêu hoá hấp thu trong ñường tiêu hoá. Oxit crom ñược trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2%. Sau khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá. Cùng với việc ñịnh lượng tỷ lệ của các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác ñịnh tỷ lệ của oxit crom trong phân. Sau ñó, áp dụng công thức sau ñể tính TLTH biểu kiến: TLTH = 100 - [ 100 A x b ] B a Trong ñó, A: % chất ñánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô) B: % chất ñánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô) a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô) b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô) CÂU HỎI 1. Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ? 2. Những ñặc ñiểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ? 3. Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả tác ñộng của những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ? 4. Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ? 5. Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác ñịnh ? Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 19
TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, TP Hồ Chí Minh. Hồ Trung Thông, Lê Văn An, Nguyễn Thị Lộc, ðỗ Quý Hai, Cao ðăng Nguyên, 2006. Giáo trình hóa sinh ñộng vật. Nhà XBNN, Hà Nội; 402 tr. Tiếng Anh Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3rd Ed. Academic Press, Imprint of Elsevier Science. Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. Ellis Horwood Limited, England. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 20