HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
NGUYỄN HỒNG HẠNH
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI DO LAI XA GIỮA
HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2020
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
NGUYỄN HỒNG HẠNH
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI DO LAI XA GIỮA
HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA
Khoa học cây trồng
Chuyên ngành:
Mã số:
9 62 01 10
1. GS.TS. Phạm Văn Cường
Người hướng dẫn khoa học:
2. PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan
HÀ NỘI - 2020
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa dùng bảo vệ để lấy
bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Tác giả luận án
Nguyễn Hồng Hạnh
i
LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, nghiên cứu sinh
đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ tận tình của nhiều tập thể và cá nhân.
Lời đầu tiên cho phép nghiên cứu sinh được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn
chân thành tới GS.TS. Phạm Văn Cường và PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan đã tận tình
hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình
học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Học viện, Ban Chủ nhiệm
Khoa Nông học, Ban Quản lý đào tạo Học viện Nông nghiệp Việt Nam, các thầy cô giáo bộ
môn Cây lương thực, bộ môn Phương pháp thí nghiệm và Thống kê sinh học, Trung tâm
Nghiên cứu cây trồng Việt Nam và Nhật Bản, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho nghiên
cứu sinh học tập và nghiên cứu.
Nghiên cứu sinh xin cảm ơn Trường Đại học Kyushu và đại học Nagoya, Dự án
JICA - DCGV Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã cung cấp nguồn vật liệu và thiết bị phục
vụ nghiên cứu. Nghiên cứu sinh cũng cảm ơn Trạm Giống Cây trồng Đô Thành – Yên
Thành – Nghệ An và Trung tâm Giống cây trồng Vật nuôi Thủy sản – Phường Chiềng Cơi
– Sơn La đã giúp đỡ thực hiện các thí nghiệm tại tỉnh Nghệ An, Sơn La.
Cuối cùng, nghiên cứu sinh xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, các
anh chị em, bạn bè - những người đã tận tụy giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình học tập
và hoàn thành luận án này.
Một lần nữa nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ quý báu
của các tập thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh.
Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Tác giả luận án
Nguyễn Hồng Hạnh
ii
MỤC LỤC
Lời cam đoan ..................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii
Mục lục ............................................................................................................................ iii
Danh mục giải thích từ và cụm từ viết tắt ........................................................................ vi
Danh mục bảng ............................................................................................................... vii
Danh mục hình ................................................................................................................. ix
Danh mục ảnh .................................................................................................................. xi
Trích yếu luận án ............................................................................................................ xii
Thesis abstract ................................................................................................................ xiv
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................................ 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................................. 2
1.3. Phạm vi nghiên cứu .............................................................................................. 2
1.4. Những đóng góp mới của đề tài ............................................................................ 2
1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài .............................................................. 3
1.5.1. Ý nghĩa khoa học .................................................................................................. 3
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn ................................................................................................... 3
Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................. 4
2.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp ở cây lúa ......................................... 4
2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của cây lúa ............................................................ 4
2.1.2. Đặc điểm quang hợp ở cây lúa.............................................................................. 8
2.1.3. Tích lũy chất khô và vận chuyển carbohydrate ở cây lúa ..................................... 9
2.2. Kết quả nghiên cứu về cải tiến giống lúa ............................................................ 14
2.2.1. Cải tiến về thời gian sinh trưởng ........................................................................ 14
2.2.2. Cải tiến về kiểu cây ............................................................................................. 15
2.2.3. Cải tiến về đặc điểm sinh lý ................................................................................ 16
2.2.4. Cải tiến về năng suất ........................................................................................... 17
2.2.5. Cải tiến về chất lượng gạo .................................................................................. 19
2.3. Kết quả nghiên cứu về lai xa giữa hai loài phụ O. Sativa sub indica và
O. Sativa sub japonica ........................................................................................ 21
iii
2.3.1. Đặc điểm nông sinh học của hai loài phụ O. sativa sub indica và O.
sativa sub japonica ............................................................................................. 22
2.3.2. Kết quả lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa .................................. 24
2.4. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến năng suất
và chất lượng gạo ................................................................................................ 27
2.4.1. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới năng suất lúa ............................................. 27
2.4.2. Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh tới chất lượng gạo ................................... 30
2.5. Kết quả nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật canh tác giống lúa mới .................... 32
2.5.1. Liều lượng phân bón ........................................................................................... 32
2.5.2. Phương pháp canh tác ......................................................................................... 34
Phần 3. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu ........................................... 37
3.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................. 37
3.2. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................... 38
3.3. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 38
Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận ................................................................... 46
4.1. Đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa được tạo
ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori ......................... 46
4.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học của các dòng lúa được tạo ra do lai xa ................. 46
4.1.2. Đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa đại diện
tại 3 vùng trồng ................................................................................................... 52
4.2. Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa triển vọng
và bố mẹ .............................................................................................................. 67
4.2.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của các dòng lúa triển vọng ................................ 67
4.2.2. Quang hợp và vận chuyển sản phẩm quang hợp của các dòng lúa triển
vọng dưới các mức đạm ...................................................................................... 74
4.3. Bước đầu xây dựng biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa mới
DCG66 ................................................................................................................ 86
4.3.1. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy tới thời gian sinh trưởng
của dòng lúa mới ................................................................................................. 86
4.3.2. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến chiều
cao cây, số gié cấp 1/bông của dòng lúa mới ..................................................... 87
iv
4.3.3. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến một số
chỉ tiêu sinh lý của dòng lúa mới ........................................................................ 90
4.3.4. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến tình hình
sâu bệnh hại của dòng lúa mới ........................................................................... 99
4.3.5. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến các yếu
tố cấu thành năng suất và năng suất của dòng lúa mới .................................... 100
Phần 5. Kết luận và đề nghị ....................................................................................... 107
5.1. Kết luận ............................................................................................................. 107
5.2. Đề nghị .............................................................................................................. 107
Danh mục công trình đã công bố có liên quan đến luận án .......................................... 108
Tài liệu tham khảo ........................................................................................................ 109
Phụ lục .......................................................................................................................... 124
v
DANH MỤC GIẢI THÍCH TỪ VÀ CỤM TỪ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt Thuật ngữ
ANUE Nitrogen use efficiency for agronomy - Hiệu suất sử dụng đạm
nông học
BNUE Nitrogen use efficiency for biomass - Hiệu suất sử dụng đạm trong
sinh khối
Crop Growth Rate - Tốc độ tích lũy chất khô CGR
Chromosome Segment Subtitution Line - Dòng mang một đoạn CSSL
nhiễm sắc thể thay thế
Harvest index - Chỉ số thu hoạch HI
International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế IRRI
Marker Assisted Selection - Ứng dụng công nghệ sinh học MAS
Leaf area index - Chỉ số diện tích lá LAI
New Plant Type - Kiểu cây mới NPT
NSC Ngày sau cấy
NSCT Năng suất cá thể
NST Nhiễm sắc thể
P1000 Khối lượng 1000 hạt
Photosynthetic Nitrogen use efficiency - Hiệu suất sử dụng đạm PNUE
trong quang hợp
Quantitative trait loci - Di truyền tính trạng số lượng QTLs
Soil and plant analyzer development - Chỉ số đánh giá hàm lượng SPAD
diệp lục trong lá
TGST Thời gian sinh trưởng
TSC Tuần sau cấy
UTL Ưu thế lai
vi
DANH MỤC BẢNG
TT Tên bảng Trang
2.1. Một số QTLs chính điều khiển các tính trạng liên quan đến năng suất lúa ........ 18
2.2. Một số đặc điểm hình thái và sinh lý của 3 loài phụ ở lúa trồng ........................ 22
3.1. Danh sách các dòng chọn lọc từ phép lai xa IR24 x Asominori mang một
đoạn nhiễm sắc thể .............................................................................................. 37
4.1. Đặc điểm cấu trúc một số lóng thân của các dòng lúa và dòng bố mẹ...................... 47
4.2. Hình thái 3 lá cuối cùng của các dòng lúa và bố mẹ ........................................... 48
4.3. Cấu trúc bông của các dòng lúa và bố mẹ........................................................... 49
4.4. Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa và bố mẹ ............................... 51
4.5. Một số đặc điểm sinh lý của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng ............... 56
4.6. Mức độ sâu bệnh hại của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng .................... 57
4.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện tại
ba vùng trồng vụ xuân 2017 ................................................................................ 59
4.8. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện ở
các vùng trồng vụ mùa 2017 ............................................................................... 60
4.9. Kích thước hạt thóc, hạt gạo và hàm lượng amylose của các dòng lúa đại
diện tại các vùng trồng ........................................................................................ 62
4.10. Chất lượng hóa sinh của dòng lúa mới ............................................................... 63
4.11. Chất lượng mì gạo của dòng lúa mới .................................................................. 63
4.12. Cấu trúc các lóng của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ .................................... 67
4.13. Một số đặc điểm hình thái rễ của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ........................ 68
4.14. Đặc điểm hình thái ba lá cuối cùng của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ................... 68
4.15. Một số chỉ tiêu giải phẫu ở các bộ phận của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ ........... 69
4.16. Đặc điểm cấu trúc bông của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ .................................. 70
4.17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ....... 71
4.18. Chỉ số SPAD và hàm lượng nito trong lá đòng của các dòng lúa ưu tú
dưới các mức đạm ............................................................................................... 76
4.19. Carbohydrates không cấu trúc (g/khóm) ở thân và bông của các dòng lúa
triển vọng dưới các mức đạm .............................................................................. 80
vii
4.20. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp (PNUE) và trong sinh khối
(BNUE) của dòng các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm .......................... 81
4.21. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng dưới
các mức đạm ....................................................................................................... 83
4.22. Mức độ gây hại của một số loại sâu ở các thời kỳ sinh trưởng ........................... 99
4.23. Năng suất thực thu của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật
độ cấy khác nhau ............................................................................................... 105
viii
DANH MỤC HÌNH
TT Tên hình Trang
2.1. Sơ đồ phát triển các dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể CSSLs. ................... 27
4.1. Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa............................................................ 46
4.2. Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa đại diện ở 3 vùng trồng ..................... 52
4.3. Chiều cao cây của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng ............................ 53
4.4. Chiều dài lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng ....................... 54
4.5. Chiều rộng lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng .................... 55
4.6. Tương quan giữa số hạt/bông với năng suất thực thu của các dòng lúa
đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng ................................ 65
4.7. Mối quan hệ giữa tốc độ tích lũy chất khô (CGR) với năng suất thực thu
của các dòng lúa đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng ......... 66
4.8. Tương quan giữa số bó mạch lớn cổ bông và số gié cấp 1/ bông của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 72
4.9. Tương quan giữa số bó mạch nhỏ cổ bông và số gié cấp 2/ bông của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 73
4.10. Tương quan giữa đường kính rễ với năng suất cá thể của các dòng lúa
triển vọng .......................................................................................................... 73
4.11. Tương quan giữa tổng số bó mạch cổ bông và năng suất cá thể của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 73
4.12. Cường độ quang hợp của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ dưới các mức đạm ......... 75
4.13. Diện tích lá của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới các mức đạm ............ 77
4.14. Khối lượng chất khô của dòng lúa triển vọng bố mẹ dưới các
mức đạm bón .................................................................................................... 78
4.15. Hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) của dòng lúa triển vọng và
dòng bố mẹ dưới các mức đạm bón .................................................................. 82
4.16. Tương quan giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ với năng suất cá thể ....... 85
4.17. Thời gian sinh trưởng của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................................................... 87
4.18. Chiều cao cây của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................................. 88
ix
4.19. Số gié cấp 1 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ............................................................... 89
4.20. Chỉ số SPAD ở giai đoạn đẻ nhánh rộ của dòng lúa mới DCG66 dưới
các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................ 92
4.21. Chỉ số SPAD ở giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 dưới các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................. 93
4.22. Chỉ số SPAD giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa 2017 (A) và vụ xuân 2018 (B) ..................... 94
4.23. Hệ số tán k giai đoạn đẻ nhánh của dòng lúa mới DCG66 ở các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................. 95
4.24. Hệ số tán k giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................................. 96
4.25. Hệ số tán k giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ....................................... 97
4.26. Tốc độ tích lũy chất khô của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................................. 98
4.27. Số bông/m2 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ............................................................. 101
4.28. Số hạt/bông của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................................ 102
4.29. Khối lượng 1000 hạt của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................................ 103
4.30. Tỷ lệ hạt chắc của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ............................................ 104
x
DANH MỤC ẢNH
TT Tên ảnh Trang
4.1. Nhiệt hóa hồ của các dòng lúa nghiên cứu ............................................................ 63
4.2. Sản phẩm mì gạo của dòng lúa nghiên cứu ........................................................... 64
4.3. Lát cắt giải phẫu rễ của các dòng lúa triển vọng (bar = 100µm) ........................... 70
4.4. Lát cắt giải phẫu cổ bông của các dòng lúa triển vọng (bar = 125µm) ..................... 70
4.5. Cấu trúc bông của các dòng lúa nghiên cứu .......................................................... 71
4.6. Hình dạng hạt của các dòng, giống lúa nghiên cứu ............................................... 71
xi
TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Nguyễn Hồng Hạnh
Tên luận án: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa mới do lai xa
giữa hai loài phụ indica và japonica.
Chuyên ngành: Khoa học cây trồng Mã số: 9 62 01 10
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, giải phẫu và sinh lý của các dòng lúa mới tạo ra
do lai giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori so với bố mẹ, từ đó
cung cấp các thông tin phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa
được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica Asominori nhằm tìm ra
đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được sự khác biệt về đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận
chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của dòng lúa mới so với bố mẹ
- Bước đầu xác định lượng phân bón và mật độ cấy thích hợp cho dòng lúa mới
Phương pháp nghiên cứu
- Nội dung nghiên cứu: (1) Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất
lượng của các dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica
Asominori. (2) Nghiên cứu đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận chuyển sản
phẩm quang hợp của các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm bón khác nhau. (3)
Nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác đối với dòng lúa mới.
- Đối tượng nghiên cứu: 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24
và giống japonica Asominori (trong đó 23 dòng nhập nội từ Nhật Bản và 1 dòng được
tạo ra từ dự án JICA-DCGV).
- Phương pháp nghiên cứu:
+ Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng và trong chậu vại
xii
+ Chỉ tiêu phân tích: (1) Chỉ tiêu giải phẫu rễ, lóng gốc, lóng cổ bông. (2) Cường
độ quang hợp và hàm lượng carbohydrate không cấu trúc trong thân + bẹ lá và bông lúa.
(3) Chỉ tiêu phân tích chất lượng gạo.
Kết quả chính và kết luận
1) Kết quả đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori tại 3 vùng sinh thái cho
thấy dòng 2 dòng lúa triển vọng DCG66 và IAS66 có một số đặc điểm nông học tốt như
DCG66 có đường kính lóng gốc và lóng cổ bông to, số hạt/bông lớn; dòng IAS66 thì đẻ
nhánh gọn, bộ lá xanh, góc là đòng nhỏ. Hai dòng lúa này cho năng suất thực thu khá ổn
định ở cả 3 vùng sinh thái với năng suất trung bình của DCG66 là 68,5 - 71,2 tạ/ha
trong vụ xuân và 60,2 - 64,5 tạ/ha trong vụ mùa; IAS66 đạt 51,8 - 60,1 tạ/ha trong vụ
xuân và 47,1 - 52,3 tạ/ha trong vụ mùa. Dòng lúa DCG66 có hàm lượng amylose cao
(30%), nhiệt hóa hồ thấp phù hợp cho làm mì gạo.
2) Hai dòng lúa DCG66 và IAS66 có số bó mạch lớn ở lóng cổ bông vượt 17,9 và
14,9% so với đối chứng IR24. Ngoài ra, dòng DCG66 còn có tổng diện tích bề mặt rễ,
tổng số bó mạch ở lóng gốc lớn hơn cả IAS66 và IR24.
Hai dòng lúa triển vọng này cũng có cường độ quang hợp ở giai đoạn trỗ cao hơn
IR24 dưới mức đạm bón cao, nhưng dòng DCG66 còn có hàm lượng carbohydrate tích
lũy ở thân và bẹ cao trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín so
với hơn IR24 và Asomori dưới mức đạm bón trung bình. Từ đó dẫn tới dòng lúa mới
DCG66 có năng suất cá thể vượt so đối chứng IR24 và hiệu quả sử dụng đạm nông học
(ANUE) cũng cao nhất đạt 46,4 g/cây ở mức đạm bón trung bình (1g/chậu).
3) Xác định được mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp với mật độ cấy 40 khóm/m2 là phù hợp cho dòng lúa DCG66, cho năng suất thực thu đạt
69,5 trong vụ mùa và 70,7 tạ/ha trong vụ xuân tại Hà Nội.
xiii
THESIS ABSTRACT
PhD candidate: Nguyen Hong Hanh
Thesis title: Study on agro-biological characteristics of new rice lines derived from a
wide cross between indica and japonica sub-species.
Major: Crop science Code: 9 62 01 10
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
The study aimed to evaluate agro-biological, morphological, anatomical and
physiological characteristics of the new rice lines derived from a cross between indica
and japonica sub-species contributing to breed the new high-yielding rice variety and
providing useful information for rice cultivation.
Materials and Methods
- Research Contents: (1) Evaluating growth, grain yield and quality characteristics
of rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica Asominori. (2)
Evaluating morphological, anatomical and photosynthetical characteristics of two
promising rice lines compared to its parents cultivars under three different levels of
nitrogen fertilizer. (3) Research on cultivation techniques for the best new rice line.
- Materials: 24 rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica
Asominori (in which 23 lines were imported from Japan and 1 line was breeded from
JICA-DCGV project)
- Research methods:
+ Methods of field experiment
+ Mesurements: (1) Anatomical characteristics including root, basal internode and
panicle neck internode. (2) Methods of analysis of non-structured carbohydrate (NSC)
content in stems + leaf sheaths and panicle. (3) Method of rice quality analysis for food
processing.
Main findings and conclusions
1) The results of evaluation on growth, grain yield and quality of some rice lines
derived from a cross between indica IR24 variety and japonica Asominori variety
showed that two promising rice DCG66 and IAS66 had good agronomical
characteristics. DCG66 had big diameter of basal and peduncle internode and large
xiv
number of spikelets per panicle. IAS66 was green leaves, compact tillers and small flag
leaf angle. These two rice lines could adapt with three ecological regions by giving
stable high yield with the average yield of DCG66 and IAS66 range from 68.5 to 71.2
quintals/ha, 51.8 to 60.1 quintals/ha in the spring season and from 60.2 to 64.5
quintals/ha, 47.1 to 52.3 quintals/ha in autumn season, respectively. In addition, DCG66
had high amylose, low gelatinization temperature and cooking loss starch that could
have been suitable for making rice noodles.
2) The number of large peduncle vascular bundles of two promising rice lines
DCG66, IAS66 were 17.9% and 14.9% greater than that of IR24 respectively. Besides,
the total number of basal internode vascular bundles and root surface area of DCG66
were greater than that of its parents and IAS66.
Photosynthesis rate of both promising rice lines had higher value than that of IR24
at heading stage, but non-structure carbohydrate (NSC) content of DCG66 was higher in
stem + leaf sheaths before heading and in panicle at maturing stage than that of IR24
and Asominori under medium nitrogen application level. These above characteristics
could make DCG66 had high grain yield and agronomic nitrogen use efficiency
(ANUE) under medium nitrogen level (1g/pot) with 46.4 g/plant.
4) Determining the fertilizer level of 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O per ha in combination with the density of 40 seedling/m2 was suitable for DCG66 new rice line
in Gia Lam, Hanoi, yielded 69.5 and 70.7 quintals/ha in autumn season 2017 and spring
season 2018 in Hanoi, respectively.
xv
PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong những cây lương thực quan trọng
nhất, là thực phẩm chính của hơn một nửa quốc gia trên thế giới, do đó sản xuất
luá gạo cần phải tăng thêm 70% vào năm 2050 để đáp ứng nhu cầu tăng dân số
(Godfray et al., 2010). Tuy nhiên, tăng sản lượng cần đạt được dưới sức ép của
biến đổi khí hậu, của tốc độ đô thị hóa và dịch bệnh. Do vậy, rất cần thiết để phát
triển giống lúa cho năng suất cao, thích nghi với điều kiện biến đổi khí hậu để giải quyết vấn đề an ninh lương thực (Qian et al., 2016; Zeng et al., 2017).
Cải thiện năng suất lúa trong suốt 50 năm qua nhờ sự đóng góp từ việc cải
thiện cấu trúc kiểu cây (Fischer and Edmeades, 2010), biến đổi đặc tính hình thái,
giải phẫu (Wu et al., 2011) và rút ngắn thời gian sinh trưởng. Ngoài ra, cải thiện các đặc tính sinh lý như kéo dài hoạt động quang hợp bộ lá trong suốt quá trình trỗ (Sharma et al., 2013), tích lũy sản phẩm đồng hóa trước trỗ (Fu et al., 2011) và vận chuyển về hạt sau trỗ (Yoshinaga et al., 2013b) để làm tăng sức chứa. Một hướng tiếp cận khác nữa là cải thiện biện pháp kỹ thuật canh tác để tăng sức chứa thông qua tăng số bông trên đơn vị diện tích hoặc tăng kích thước bông (Katsura et al., 2007) hoặc tăng cả hai bởi tăng lượng đạm bón ở giai đoạn sớm và mật độ cấy (Ao et al., 2008).
Lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa là bước tiến lớn trong cải thiện năng suất lúa do chúng có sự đa dạng nguồn gene trong các đặc điểm giải phẫu, sinh lý và nông học (Liu et al., 2016; Tao et al., 2016). Gần đây, dựa trên trên nền tảng kiến thức về gene, lai xa kết hợp sử dụng chỉ thị phân tử để tạo dòng lúa mới mang một đoạn nhiễm sắc thể (CSSLs) không chỉ là công cụ hữu ích để xác định gene quy định đặc điểm nông học có giá trị một cách chính xác và hiệu quả (Zeng et al., 2017) mà còn được sử dụng để tạo nguồn vật liệu cho chọn giống do giảm vấn đề bất dục và mang tính trạng mong muốn (Zamir, 2001).
Dự án JICA – DCGV tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã phát triển
được một số dòng lúa mới được chọn từ quần thể phân ly của dòng mang một
đoạn nhiễm sắc thể thay thế do lai xa giữa indica IR24 và japonica Asominori có
năng suất cao nên việc đánh giá tổng thể đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm
sinh lý để tạo năng suất của dòng lúa mới trong điều kiện trồng khác nhau so với
1
bố mẹ, từ đó nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa này đạt hiệu
quả cao để phục vụ sản xuất là hết sức cần thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm nông sinh học, hình thái, giải phẫu và sinh lý của các
dòng lúa mới tạo ra do lai giữa indica và japonica, từ đó cung cấp các thông tin
phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các
dòng lúa được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica
Asominori nhằm tìm ra đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được các đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm quang hợp và
vận chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của các dòng lúa mới so với bố mẹ.
- Bước đầu xác định mức mật độ cấy và liều lượng phân bón thích hợp cho
dòng lúa mới
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Đặc điểm nông sinh học thực hiện trên 24 dòng lúa được tạo ra do lai
giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori.
- Ba mức đạm trong thí nghiệm trong chậu là mức không bón (0g
nito/chậu), mức trung bình (1g nito/chậu) và mức cao (2g nito/chậu).
- Ba mức tổ hợp phân bón cho thí nghiệm đồng ruộng tại Hà Nội là 90N +
90P2O5 + 70 K2O kg/ha, 110N + 110P2O5 + 90K2O kg/ha, 130N + 130P2O5
+110K2O kg/ha.
- Ba vùng trồng đại diện cho 3 vùng sinh thái Sơn La (đại diện cho vùng
miền núi phía Bắc), Hà Nội (đại diện cho vùng đồng bằng sông Hồng) và Nghệ
An (đại diện cho vùng Bắc Trung Bộ).
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Dòng lúa mới DCG66 tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống
japonica Asominori có năng suất cao là do bộ rễ lớn, số lượng bó mạch ở lóng gốc
2
cao ở giai đoạn trỗ, hàm lượng carbohydrate không cấu trúc tích lũy ở thân + bẹ
trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín cao trên nền trung
bình các mức đạm bón.
- Xác định mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp
với mật độ cấy 40 khóm/m2 là phù hợp cho dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án cung cấp các dẫn liệu khoa học về
ưu thế đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica
- Kết quả luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy và nghiên
cứu khoa học trong các Trường Đại học, cơ sở nghiên cứu về cây lúa.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Xác định được DCG66 là dòng lúa mới triển vọng có năng suất 71,0 tạ/ha
(vụ xuân 2018), có thời gian sinh trưởng ngắn, số hạt/bông lớn, năng suất và hàm
lượng amylose cao (30%) phù hợp cho chế biến mì gạo.
- Xác định được lượng phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha
kết hợp với mật độ cấy 40 khóm/m2 phù hợp dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.
3
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ QUANG HỢP CỦA HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA Ở CÂY LÚA
2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu
Bộ rễ
Bộ rễ đóng vai trò quan trọng trong việc hút nước, dinh dưỡng cho cây và
được coi như là sức chứa ở giai đoạn đầu sinh trưởng. Sự thay đổi trong hình
thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ và mối quan hệ của nó với năng suất rất được
quan tâm (Liu et al., 2014). Uga et al. (2009) nghiên cứu bốn đặc tính giải phẫu
(độ dày rễ, diện tích gỗ, tổng diện tích trung trụ và số bó gỗ thứ cấp) và hai đặc
tính hình thái (chỉ số chiều dài rễ và tỷ lệ độ sâu rễ) của 59 dòng lúa trồng Châu Á (Oryza sativa L.) đã chia đa dạng nguồn gene về đặc tính rễ thành 3 nhóm: 13 giống japonica, 21 giống indica- I và 25 giống indica-II. Dựa trên việc phân tích thành phần chính của 6 đặc tính cho thấy, nhóm japonica có sự biến động lớn về giải phẫu rễ so với 2 nhóm indica. Đặc biệt, lúa japonica có cấu trúc trung trụ và gỗ lớn. Đối lập thì 2 nhóm indica có sự biến động lớn trong hình thái rễ so với nhóm japonica. Trong 2 nhóm indica, trung bình nhóm indica-I có rễ sâu và dày hơn nhóm indica-II. Những kết quả này đã chứng minh nhóm japonica và indica chứa đa dạng nguồn gene khác nhau đối với đặc tính của rễ.
Dưới điều kiện hạn có sự thay đổi chiều dài rễ, tổng diện tích bề mặt, chiều dài rễ bên để cải thiện khả năng hấp thu nước, sinh khối và quang hợp. Thay đổi số lượng mô khí được báo cáo là làm tăng khối lượng của thân và năng suất hạt dưới điều kiện hạn tạm thời (Niones et al., 2013). Sandhu et al. (2016) chỉ ra mối tương quan giữa cấu trúc rễ với sự ổn định năng suất trong quần thể lúa lai trồng ở vùng cao và thấp dưới điều kiện hạn và hạn kết hợp tưới nước. Các dòng năng suất cao ổn định do sự thích nghi ở mức cao đối với bộ rễ dưới điều kiện hạn và thấp phosphorus. Tương tự như vậy, Owusu-Nketia et al. (2018) cũng cho rằng tổng chiều dài rễ có tương quan với tỷ lệ hạt chắc và năng suất hạt của 3 dòng lúa mang một đoạn nhiễm sắc thể trên gene nền của giống KDML105 dưới điều kiện nước trời vùng đất thấp. Từ đó kết luận rằng thay đổi thích nghi
của bộ rễ cũng làm tăng năng suất hạt thông qua tỷ lệ hạt chắc.
4
Cấu trúc thân
Nhiều nghiên cứu chỉ ra đặc điểm thân có liên quan đến tính chống đổ.
Đổ là nguyên nhân làm giảm năng suất và chất lượng do giảm quang hợp tán,
tăng bốc hơi nước, giảm vận chuyển dinh dưỡng và carbon cho quá trình vào
chắc hạt và tăng khả năng nhiễm sâu bệnh. Đặc tính cụm thân đóng góp vào
tính chống đổ bao gồm: chiều dài, độ dày của lóng gốc, chiều cao cây, độ dày
thân, độ dày và độ cuốn của bẹ lá (Hojyo, 1974). Zhu et al. (2008) cho thấy một
lượng lớn alen số lượng ảnh hưởng đến chiều dài, độ chắc khỏe và độ dày của
thân lúa lai giữa indica/japonica là có liên quan đến tính chống đổ. Đồng quan
điểm này Zhang et al. (2016a, 2016b) cho rằng lóng gốc ngắn, đường kính cụm
thân nhỏ, độ dày mô lớn ở lúa japonica đã tăng sức mạnh thân và giảm đổ gãy.
Chống đổ liên quan đến đặc điểm hình thái giải phẫu dưới các bón đạm khác
nhau ở giống japonica. Bón đạm cao hơn thì chiều cao cây và đường kính thân trong của giống Wuyunjing23 tăng nhưng diện tích bó mạch lớn và bó mạch nhỏ lại giảm. Mô nâng đỡ và bó mạch của W3668 mất cấu trúc do thiếu hụt mô gỗ, giảm diện tích bó mạch lớn và nhỏ, tăng mô khí, kết quả là thân yếu hơn và chỉ số đổ gãy cao hơn. Kết quả này chỉ ra cải thiện chống đổ ở giống lúa japonica có thể đạt được bởi giảm chiều dài lóng gốc, giảm đường đường kính cụm thân trong và phát triển mô nâng đỡ dày hơn.
Wu et al. (2011) đã nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của 3 giống thân to (japonica JH126, 2 dòng phục hồi indica JH186 và JH214) so với 3 giống japonica trồng phổ biến ở Đông Nam Trung Quốc. Kết quả cho thấy giống lúa thân to thì chiều cao cây cao hơn, đường kính thân, chiều dài và rộng lá đòng lớn hơn, mặc dù số nhánh thấp hơn. Những giống thân to thì bó mạch lá, bó mạch thân nhiều, số hạt/bông lớn và hạt sáng, tỷ lệ hạt lép thấp hơn và bông to hơn. Tuy nhiên, tỷ lệ thoát hơi nước là cao đáng kể trong giống thân to, trong khi hiệu quả sử dụng nước tức thời là thấp hơn so với giống thường. Giống lúa thân to JH186 và JH214 có khả năng quang hợp và vận chuyển cao hơn. Những kết quả này đã chỉ ra sự biến đổi hệ thống hình thái, giải phẫu và sinh lý ở các giống lúa thân to là ý tưởng để nhân giống siêu lúa. Thân to ngoài việc cải thiện tính đổ nó còn hoạt động như kho dự trữ carbohydrate để cho năng suất cao ở lúa (Hirose et al., 2006). Đồng quan điểm này, Zhang et al. (2017) cho rằng tích lũy carbohydrate trong thân bẹ ảnh hưởng tới tỷ lệ hạt chắc và tính chống đổ, điều này bị điều khiển bởi hàm lượng carbohydrate không cấu trúc
5
(NSC) và cấu trúc (SC). Hàm lượng SC cao ở 20 ngày sau trỗ đã làm tăng sức mạnh của thân. Có tương quan thuận giữa tính chống đổ đốt gốc với khối lượng chất khô, tỷ lệ cellulose và ligin. Kết quả này cho thấy giống năng suất cao với đặc tính thân to cần cả vận chuyển NSC và tích lũy SC cao.
Cấu trúc nhánh
Nhánh đóng vai trò trung tâm trong sự thay đổi cấu trúc kiểu cây do số nhánh/cây là tiền đề của số bông/cây. Những giống bán lùn indica và giống japonica-indica có tỷ lệ nhánh hữu hiệu thấp hơn giống indica cao cây và giống Nhật Bản. Số nhánh vô hiệu phụ thuộc chính vào sự cạnh tranh carbohydrate tạo ra và lượng đạm hấp thu từ giai đoạn đẻ nhánh tối đa đến giai đoạn trỗ, mặc dù tỷ lệ nhánh vô hiệu là cao hơn ở giống indica so với giống japonica. Năng suất tiềm năng của giống siêu lúa tăng 11,4% so với giống lúa thường và giống lai là so sự đóng góp của kích thước bông. Trong đó số bông/m2 là đóng góp cao nhất và có tương quan thuận với năng suất hạt ở tất cả vùng (Huang et al., 2011). Kích thước nhánh như diện tích lá/nhánh, chiều cao nhánh và đường kính cổ bông có tương quan với số hạt/bông ở thời kỳ trỗ (Zhang and Yamagishi, 2010) do diện tích lá/nhánh là yếu tố quang trọng ảnh hưởng tới khả năng cung cấp nguồn cho bông, còn chiều cao nhánh đóng vai trò thu nhận ánh sáng mặt trời.
Góc đẻ nhánh là góc giữa thân chính và các nhánh là một đặc tính nông học quan trọng đóng góp vào cấu trúc kiểu cây lúa. Góc đẻ nhánh tương đối giúp cây tránh được một số bệnh như khô vằn hại lúa. Nếu góc đẻ nhánh rộng cây lúa chiếm nhiều diện tích, vì vậy làm giảm năng suất hạt trên một đơn vị diện tích. Ngược lại, góc quá hẹp là ít hiệu quả trong việc thu nhận ánh sáng và dễ nhiễm bệnh (Qian et al., 2000).
Chiều cao cây
Một yếu tố chính làm nên thành công của Cuộc Cách mạng xanh là phát triển giống lúa bán lùn (semi-dwarf) kết hợp với bón phân đạm đã làm tăng năng suất lúa. Tuy nhiên, bón nhiều đạm làm kéo dài lá và thân, làm tăng chiều cao cây làm cho cây dễ bị đổ khi mưa, gió dẫn tới giảm năng suất (Sakamoto and Matsuoka, 2008). Các giống lúa bán lùn được cho là có năng suất cao vì nó cải thiện khả năng chống đổ, giảm chiều cao cây từ đó cải thiện chỉ số thu hoạch và tăng sinh khối dưới điều kiện phân bón tăng. Ngoài ra chiều cao cây thấp hơn thúc đẩy vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt. Gene sd1 (semi-dwarf1) được phát hiện ở lúa điều khiển trao đổi gibberellin (GA) tạo ra sự thay đổi đặc tính nông học – cây bán lùn. Một gene bán lùn quan trọng khác là BRI1 ở lúa mì,
6
gene tương đồng BRI1 ở lúa là OsBRI1 được tìm thấy ở đột biến d61. Điều đặc biệt cây d61 không chỉ bán lùn mà còn có kiểu hình lá thẳng - yếu tố mà làm tăng mật độ trồng không cần sử dụng thêm phân bón vì lá thẳng tăng hiệu quả hấp thu ánh sáng (Sakamoto et al., 2003). Tuy nhiên, các giống lúa mới thì tăng chiều cao cây cùng với thân to có tương quan với việc tăng kích thước bông sau này (Yoshida, 1981; Zhang and Yamagishi, 2010).
Cấu trúc bông
Cấu trúc bông lúa được xác định cơ bản là số lượng gié cấp 1 và số hạt trên mỗi gié cấp 1 (Ikeda et al., 2005). Những giống bông thẳng (EP) có tiềm năng năng suất cao do khả năng quang hợp cao. Yan et al. (2007) cho rằng bông thẳng (EP) là một trong những đặc tính quan trọng nhất quyết định năng suất cao của giống japonica. Giống năng suất cao, không chỉ liên quan đến bông thẳng mà còn liên quan đến khả năng đẻ nhánh, độ dày lá, lá thẳng và bộ rễ khỏe. Tuy nhiên, tất cả các giống EP đều có nguồn gốc từ giống japonica; không có giống indica EP nào được sử dụng.
Miura et al. (2010) xác định gene điều khiển tính trạng số gié WFP (Wealthy Farmer’s Panicle) mã hóa OsSPL14 (Squamosa Promoter Binding Protein-like 14). Sự biểu hiện cao của OsSPL14 điều khiển số nhánh ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng. Kết quả đã chỉ ra tính khả thi khi sử dụng allen OsSPL14WFP để tăng năng suất cây trồng. Việc đưa gene OsSPL14WFP vào giống lúa truyền thống japonica Nipponbare kết quả làm tăng năng suất. Tăng Thị Hạnh và cs. (2015) đã so sánh khả năng quang hợp và chỉ tiêu nông sinh học liên quan đến năng suất của dòng lúa Khang Dân 18 (KD18) cải tiến mang gene tăng số gié cấp 1 trên bông WFP1 cho thấy cường độ quang hợp, độ dẫn khí khổng, cường độ thoát hơi nước thấp hơn ở mức ý nghĩa 0,05 so với đối chứng (KD18) ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ. Tuy nhiên, dòng lúa này có khối lượng chất khô tích lũy cao hơn, số hạt/bông đạt 392 hạt/bông cao hơn KD18 (304 hạt/bông), năng suất cá thể đạt 50,1g/khóm cao hơn so với KD18 (46,0 g/khóm) nhưng tỷ lệ hạt chắc lại thấp hơn so với đối chứng KD18.
Hệ thống bó mạch
Ở cây ngũ cốc, cấu tạo bó mạch bao gồm: phloem, xylem và phần bao bó mạch, nối liền lá, thân và bông, đóng vai trò trong việc vận chuyển nước và dinh dưỡng cũng như các sản phẩm đồng hóa cần cho sinh trưởng và chống chịu (Lucas et al., 2013). Xylem vận chuyển nước và chất khoáng hòa tan trong khi phloem phân phối sản phẩm quang hợp (đường, RNA, protein và hợp chất hữu cơ khác) từ
7
nguồn về sức chứa (Dettmer et al., 2009). Sự khác nhau trong hệ thống bó mạch là thông số quan trọng xác định sự khác nhau giữa lúa indica và japonica (Fukuyama, 1996). Thường thì giống indica có nhiều bó mạch lớn hơn japonica, mặc dù không có sự khác nhau giữa bó mạch nhỏ. Do vậy, khai thác ưu thế lai (UTL) giữa hai loài phụ là hướng triển vọng để tăng năng suất tiềm năng lúa. Zhai et al. (2018) đã nhận dạng ra 4 vùng QTLs gồm NAL1, qLVN6, qSVN7 và qSVA8.1 ảnh hưởng đến số bó mạch cổ bông. Trong khi đó Fei et al. (2019) xác định QTL qLVB9/DEP1 làm tăng số lượng bó mạch lớn ở cổ bông và tham gia vào tín hiệu axit abscisic (ABA) thông qua việc điều chỉnh gen của gia đình AP2. Những kết quả này cung cấp những hiểu biết mới về chức năng của QTL là cơ sở cho công tác nhân giống năng suất cao.
Giữa các bộ phận khác nhau của cây lúa thì bông là bộ phận quan trọng nhất vì liên quan trực tiếp đến năng suất. Có mối tương quan chặt giữa số lượng và diện tích bó mạch cuống bông với năng suất hạt ở lúa do chi phối hiệu quả vận chuyển sản phẩm đồng hóa (Terao et al., 2010). Cùng quan điểm đó Zhao et al. (2006) nhấn mạnh rằng: 1) tạo giống với số bó mạch cổ bông, diện tích bó mạch lớn, kết hợp cuống bông khỏe, tỷ lệ hạt chắc cao, khối lượng bông lớn để vượt qua giới hạn “sức chứa lớn - nguồn giới hạn”. 2) số hạt/bông, khối lượng hạt và năng suất hạt sẽ tăng bởi mạ khỏe, giảm nhánh vô hiệu cùng với thân to để phát triển bó mạch và cải thiện phân bón, quản lý nước ở giai đoạn cuối sinh trưởng.
2.1.2. Đặc điểm quang hợp ở cây lúa
Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các hợp chất vô
cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời dưới sự tham gia
của sắc tố diệp lục, tạo ra đường. Phương trình quang hợp như sau:
ánh sáng
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2 + 686 Kcal/mol diệp lục
Hirasawa et al. (2010) cho rằng cường độ quang hợp và độ dẫn khí khổng ở
giống indica và giống japonica x indica là cao hơn giống japonica ở cùng hàm
lượng đạm trong lá. Cường độ quang hợp bị ảnh hưởng bởi điều kiện nhiệt độ, ánh
sáng (LÜ et al., 2013), nồng độ CO2 (Shimono and Okada 2013); hàm lượng nito
trong lá (Xi and Yong, 2016); hàm lượng Rubisco (Tang et al., 2008) và lượng
đạm bón (Đỗ Thị Hường và cs., 2014) và cả phương pháp canh tác (Hidayati and
Anas, 2016). Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy có mối tương quan chặt giữa
8
cường độ quang hợp và năng suất lúa. Cường độ quang hợp của dòng ngắn ngày
tương quan thuận với năng suất hạt ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và giai đoạn trỗ
nhưng tương quan không có ý nghĩa ở giai đoạn chín sáp (Đỗ Thị Hường và cs.,
2013). Trái với quan điểm này thì Lê Văn Khánh và cs. (2015) cho rằng cường độ
quang hợp của dòng lúa ngắn ngày không tương quan với năng suất cá thể ở giai
đoạn đẻ nhánh, có tương quan ở giai đoạn trỗ và chín sáp.
Cường độ quang hợp sau trỗ có tương quan chặt với năng suất hạt ở giống
siêu lúa (Zhai et al., 2002). Cường độ quang hợp của giống siêu lúa cao là kết
quả hiệu suất sử dụng ánh sáng cao hơn của cấu trúc tán cây với bộ lá trên to,
thẳng. Kết quả là làm cho giống siêu lúa bông to, số hạt/bông lớn. Từ kết quả này
khẳng định vai trò của quang hợp là chìa khóa để vượt qua giới hạn nguồn quang
hợp đối với năng suất và tạo ra bước đột phá mới về tiềm năng năng suất trong
việc lai tạo giống siêu lúa trong tương lai.
2.1.3. Tích lũy chất khô và vận chuyển carbohydrate ở cây lúa
2.1.3.1. Tích lũy chất khô
Sinh khối của cây trồng là sản phẩm của bức xạ mặt trời bị chặn bởi tán cây và hiệu quả sử dụng ánh sáng (RUE) (Huang et al., 2016b). Bức xạ mặt trời chiếu xuống có liên quan đến thời gian sinh trưởng của cây, trong khi phần nhận được lại phụ thuộc vào cấu trúc tán như diện tích lá, góc và hướng lá.
Tổng bức xạ nhận được của cây trồng phụ thuộc vào bức xạ hiệu quả cho quang hợp (IPAR-intercepted photosynthetically active radiation) mà tán lá nhận được (Pradhan et al. 2018). Trong đó mối liên hệ giữa chỉ số diện tích lá (LAI) và IPAR được biểu thị qua hệ số k (light extinction coefficient) như sau:
IPAR =
Trong đó, I0 là bức xạ quang hợp trên đỉnh tán, I là bức xạ quang hợp
dưới tán và LAI là chỉ số diện tích lá.
Kết quả nghiên cứu của Katsura et al. (2008) cho thấy k thấp có thể dẫn tới LAI cao và tiềm năng năng suất cao, lý do là giảm k cho phép ánh sáng được tập trung cao hơn vào tán lá. Góc lá có liên quan chặt với hệ số k, góc càng nhỏ thì hệ số k càng thấp. Hai giống Eryou 107 và Xieyou ở Taoyuan là có k nhỏ hơn 0,15 so với ở Nanjing.
9
Các giống lúa mới cải tiến có tốc độ sinh trưởng nhanh trong thời gian đầu
của thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng và có tốc độ tích luỹ chất khô về bông rất
mạnh trong thời kỳ chín so với các giống lúa trước đây (Tăng Thị Hạnh và cs.
2014). Cùng quan điểm này Đỗ Thị Hường và cs. (2013) cho rằng tốc độ tích luỹ
chất khô của dòng ngắn ngày giai đoạn trước trỗ cao hơn ở mức ý nghĩa so với giống dài ngày IR24 sau trỗ. Năng suất cá thể của các dòng ngắn ngày có tương
quan thuận ý nghĩa với tốc độ tích lũy chất khô từ giai đoạn đẻ nhánh đến giai
đoạn trỗ trong vụ mùa và vụ xuân nhưng tương quan thuận không ý nghĩa với tốc
độ tích luỹ chất khô ở giai đoạn từ trỗ đến chín sáp trong cả hai vụ. Theo đó,
năng suất hạt của dòng ngắn ngày phụ thuộc chủ yếu vào năng suất chất khô giai
đoạn trước trỗ. Tốc độ tích lũy chất khô cao ở giai đoạn trước trỗ có ý nghĩa lớn
trong hình thành năng suất hạt, bởi theo Phạm Văn Cường (2016) ưu thế lai về
tốc độ tích lũy chất khô, diện tích lá lớn và cường độ quang hợp mạnh ở giai đoạn trước trỗ đã giúp lúa lai F1 tạo ra một lượng cacborhydrate tích lũy trong thân lá ở trước trỗ để từ đó vân chuyển về hạt ở giai đoạn sau trỗ. Nhận định này cũng phù hợp với kết luận của Takai et al. (2006) đã cho rằng tốc độ tích lũy chất khô trước trỗ cao có ý nghĩa trong việc tạo ra nhiều carbohydrate không cấu trúc trong thân lá, chỉ tiêu này có tương quan thuận với tốc độ vận chuyển sản phẩm quang hợp về bông ở giai đoạn đầu trong quá trình vào chắc của hạt (14-0 ngày sau khi trỗ hoàn toàn). Giống Takanari (giống lai giữa indica và japonica) có năng suất trên 11,0 tấn/ha bởi sinh khối lớn trong suốt thời kỳ chín và hiệu quả sử dụng ánh sáng. Kết quả cũng khẳng định cải thiện quang hợp tán trong suốt thời kỳ chín là bước quan trọng để tăng năng suất tiềm năng ở lúa.
Kết quả nghiên cứu của Yoshinaga et al. (2013a) đã chứng minh rằng: yếu tố liên quan nhiều nhất đến quá trình hình thành hạt là tạo chất khô trong thời kỳ chín, trong đó tốc độ tích lũy chất khô của các giống indica-trội lớn hơn ở trong giai đoạn này. Nghiên cứu của Huang et al. (2017) cho thấy giống siêu lúa năng suất cao hơn 12% so với giống lúa lai và giống thuần. Năng suất cao của các giống siêu lúa lai là do đóng góp của bông lớn kết hợp với sinh khối cao hay chỉ số thu hoạch cao. Sinh khối cao là kết quả của quá trình hấp thu và sử dụng ánh sáng hiệu quả (RUE) (Huang et al., 2016a). Các giống siêu lúa như Liangyoupeijiu, Liangyou293, Y-liangyou1 và Y-liangyou087 có RUE cao hơn so với giống lai bởi cải thiện đặc tính quang hợp lá gồm hàm lượng chlorophyll, hiệu quả chặn sáng bởi hoạt động hệ quang hóa II, và hàm lượng Rubisco (Huang et al., 2016b).
10
2.1.3.2. Vận chuyển carbohydrate không cấu trúc (NSC)
Non-strucuture carbohydrate (NSC) có thành phần chính là đường, tinh bột (Ishimaru et al., 2004). NSC có một số chức năng: cung cấp carbohydrate cho hạt giúp cây sinh trưởng và cho năng suất ổn định dưới điều kiện bất thuận (Pan et al., 2014). Theo Wang et al. (2016a) cây lúa tích lũy carbohydrate không cấu trúc chủ yếu ở dạng đường sucrose và tinh bột ở thân và bẹ lá trước trỗ. Sự dự trữ này sau đó được vận chuyển sang hạt được xem là nguồn quan trọng của đồng hóa carbon trong quá trình hình thành hạt, đồng thời bổ sung vào quá trình quang hợp. Sự tích trữ và sự huy động NSC ở thân có lợi đối với quá trình chọn giống trong bối cảnh sản lượng lúa giảm ở các điều kiện môi trường khác nhau do sự dự trữ và huy động NSC phản ánh mối quan hệ giữa nguồn và sức chứa. Đồng quan điểm này, Phạm Văn Cường (2016) cho rằng sinh khối lớn kết hợp với cường độ quang hợp cao ở giai đoạn sau trỗ đã tạo ra nguồn lớn, bên cạnh đó số hạt trên đơn vị diện tích (sức chứa) lớn cũng như khả năng vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt tốt là cơ sở tạo năng suất hạt cao. Fu et al. (2011) cho rằng sự dự trữ NSC trước trỗ ở thân có sự liên quan mật thiết đến sức mạnh của nguồn trong quá trình hình thành hạt nên việc bón đạm ở giai đoạn phân hoá bông là biện pháp canh tác hiệu quả để nâng cao sự dự trữ NSC trước trỗ, từ đó tăng sức mạnh của sức chứa cho các giống lúa với các giống bông lớn như siêu lúa.
Đường và tinh bột bắt đầu tích lũy mạnh mẽ khoảng 2 tuần trước trỗ bông và đạt mức cực đại trong bẹ lá và thân vào lúc trỗ bông (Yoshida, 1981). Muratay (1976) cho rằng thời gian từ 10 ngày trước khi trỗ đến 20 ngày sau khi trỗ tương đương với thời gian tích lũy mạnh carbohydrate chuyển về bông. Takai et al. (2006) cho rằng: đóng góp của lượng carbohydrate không cấu trúc đến năng suất cá thể ở giai đoạn trỗ đến 7 ngày sau trỗ là cao nhất. Yoshida (1981) cho rằng có tối đa là 70% carbonhydrate vận chuyển về hạt tùy thuộc vào kỹ thuật trồng trọt, trong đó chủ yếu là kỹ thuật bón đạm trong thời gian sinh trưởng. Trong số này có khoảng 68% carbohydrate được vận chuyển về hạt và 20% dùng cho hô hấp thời kỳ chín và 12% còn lại ở trong các bộ phận của cây.
Ohsumi et al. (2011) cho rằng những dòng đẳng gene japonica mang đoạn NST từ indica tăng 4-12% năng suất so với gene nền của nó vì sự vận chuyển NSC lớn hơn từ thân về bông. Tuy nhiên không có sự khác nhau giữa tích lũy NSC và khối lượng chất khô trước trỗ. Có sự tương quan giữa số hạt và tích lũy NSC ở giai đoạn chín. Ngoài ra, ông cho rằng yếu tố mà giới hạn năng suất của giống japonica ôn đới là kích thước sức chứa bé hơn khả năng nguồn. Kết quả
11
này cũng khẳng định rất khó để tăng năng suất tiềm năng nếu chỉ cải thiện một tính trạng riêng lẻ liên quan đến kích thước sức chứa.
Yoshinaga et al. (2013b) đánh giá sự biến động giữa khả năng tạo sức chứa và tỷ lệ hạt chắc của 5 giống lúa năng suất cao ở Nhật gồm Nipponbare (NIP), 2 giống trội japonica BEKO và MOMI, 2 giống trội indica TAKA và H193. Kết quả cho thấy 2 giống trội japonica và 2 giống trội indica cho năng suất cao hơn từ 9-23% và 24-34% so với NIP vì khả năng tạo sức chứa lớn trên đơn vị đạm hấp thu (SPE). Trong đó, giống japonica năng suất thấp hơn indica do: 1) tích lũy chất khô trong suốt giai đoạn chín, 2) số hạt/ bông, 3) sự di động của NSC. Giống indica TAKA và H193 có tỷ lệ hạt chắc cao, tuy nhiên lượng NSC tương đương giống trội japonica. Ở giống indica phát hiện sự giảm NSC ở thân và tăng khối lượng bông ở giai đoạn chín. Từ kết này cho thấy sự vận chuyển nhanh của NSC trong suốt giai đoạn chín đóng góp vào tỷ lệ hạt chắc cao của giống indica trội. Cải thiện tỷ lệ hạt chắc bởi kích thích hoạt động nguồn và vận chuyển NSC là rất quan trọng với giống japonica trội và cải thiện hiệu quả tạo sức chứa là kết quả trong việc tăng năng suất tiềm năng của giống indica trội.
Kết quả nghiên cứu của Đỗ Thị Hường và cs. (2014) về tích lũy hydrat carbon không cấu trúc trong thân của dòng lúa ngắn ngày ở các mức đạm bón khác nhau cho thấy khi tăng mức đạm bón làm tăng lượng carbohydrate không cấu trúc vận chuyển từ thân về bông ở cả dòng lúa ngắn ngày và giống lúa dài ngày IR24. Ngoài ra, Wei et al. (2018) cho rằng mối quan hệ nguồn-sức chứa trong suốt thời gian vào chắc là liên quan với hàm lượng nito trong hạt. Giống lai giữa indica/japonica (JIH) có sức chứa và nguồn lớn, năng suất hạt cao hơn từ 7,5 – 21,6% qua các năm so với giống thuần japonica (JC) và giống lai indica (IH). Ở giống JIH và JC, nguồn là cao hơn tổng giá trị sức chứa trong suốt quá trình vào chắc, trong khi ở giống IH là thấp hơn. Tỷ lệ nguồn/sức chứa, thời gian vào chắc có quan hệ nghịch với hàm lượng nito trong hạt giai đoạn chín. So với JIH và JC, IH tích lũy nhiều Nito ở hạt và vận chuyển nhiều Nito từ lá trong suốt quá trình từ trỗ đến chín.
Đường là một carbohydrate chính được vận chuyển đường dài qua phloem từ nguồn về sức chứa ở hầu hết các cây trồng. Wang et al. (2015) cho rằng tăng cường vận chuyển sucrose có thể cải thiện năng suất lúa bởi tăng kích thước hạt. Sau trỗ, tinh bột trong thân được chuyển thành sucrose, enzyme liên quan đến chuyển hóa là α-amylase (EC 3.2.1.1) và β-amylase (EC 3.2.1.2) để phân hủy tinh bột và sucrose-phosphate SPS (EC 2.4.1.14), sucrose synthetase (EC 2.4.1.13) cho tổng hợp đường. Hoạt động của 4 enzyme này đóng vai trò chính
12
cho vận chuyển NSC và dẫn tới cải thiện năng suất (Li et al., 2017). Ngoài ra còn ít nhất 5 nhóm enzymes tham gia vào tổng hợp tinh bột là ADP-glucose pyrophosphorylae (APGase), granule-bound starch synthase (GBSS), solube starch synthase (SSS), starch branching enzyme SBE và debraching enzyme DBE. Các gene OsSUT1, OsSUT4 và sorbitol transporter có chức năng vận chuyển NSC từ thân + bẹ lá về mô sức chứa trong suốt quá trình vào chắc. Ngoài OsSUT thì gene vận chuyển ammonium và phosphate cũng đóng vai trò quan trọng vận chuyển dinh dưỡng ở mô nguồn (Chen and Wang, 2008). Kết quả này sẽ giúp ích cho việc kích thích hoạt động gene để tăng hoạt động nguồn và quá trình vận chuyển.
- Mối quan hệ vận chuyển NSC với năng suất, chất lượng hạt
Ở lúa sự đóng góp của NSC ở thân với năng suất hạt được ước lượng từ 24-27% (Cock and Yoshida, 1973). Ngoài ra, Pan et al. (2014) khẳng định NSC ở thân giai đoạn trỗ đóng góp đáng kể đến độ chín của lúa chịu nóng và bảo vệ khỏi mất năng suất do NSC tăng cường mức độ và tỷ lệ hạt chắc, khối lượng hạt. Gần đây Wang et al. (2016b) phát hiện dự trữ NSC thân là yếu tố chính hình thành năng suất của giống lúa ngắn ngày, khẳng định dự trữ NSC thân trước trỗ là yếu tố quan trọng cho việc phát triển giống lúa chín sớm. Đồng quan điểm này, Đỗ Thị Hường và cs. (2014) cho thấy năng suất cá thể tương quan thuận với tổng lượng carbohydrate không cấu trúc tích lũy thân giai đoạn trỗ và lượng carbohydrate không cấu trúc vận chuyển từ thân về bông giai đoạn từ trỗ đến 7 ngày sau trỗ ở các dòng lúa ngắn ngày. Li et al. (2017) cho thấy vận chuyển NSC thân có lợi cho việc nâng cao năng suất hạt lúa. Vận chuyển NSC thấp ở thân dẫn tới hình thành hạt và năng suất kém của dòng thuần tái tổ hợp R201. Do đó, tăng tích lũy NSC trước và vận chuyển NSC sau trỗ về hạt là một trong những chiến lược để tăng năng suất lúa.
Mối quan hệ nguồn - sức cũng ảnh hưởng tới tỷ lệ hạt bạc bụng là do thiếu hụt sản phẩm đồng hóa trong suốt nửa đầu thời kỳ vào chắc. Bạc bụng được chia thành các loại: trắng đục (milky white), lưng trắng (white back), gan trắng (basal white) và bụng trắng (white belly). Nhiệt độ cao làm tăng hạt trắng đục và hạt lưng trắng trong khi nó không ảnh hưởng đến hạt bụng trắng và hạt gan trắng. Tỷ lệ cao hơn của hạt trắng đục là do nhiệt độ cao trong suốt thời gian vào chắc làm tăng tốc độ sinh trưởng của hạt ở phần dưới bông (Tsukaguchi and Iida, 2008). Miyazaki et al. (2018) lại cho rằng bạc bụng ở hạt gạo thường liên quan đến kích thước hạt và hình thái nội nhũ. Ở phần cuối của gié cấp 2 tỷ lệ cao của hạt bạc bụng, chiều dài, rộng và dày hạt là ngắn hơn hạt ở phần đầu và giữa của gié cấp
13
1. Hạt phần dưới gié là nhỏ hơn so với hạt phần trên do tổng diện tích nội nhũ ở hạt phía dưới là nhỏ hơn đáng kể hạt phía trên. Điều này khẳng định phân chia mô ở hạt phía cuối của gié là bị ngăn cản ở giai đoạn đầu vào chắc. Tuy nhiên hạt bị bạc bụng không ảnh hưởng tới hàm lượng amylose và nhiệt hóa hồ (Nguyễn Thành Tâm và Nguyễn Diệu Tánh, 2012).
2.2. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VỀ CẢI TIẾN GIỐNG LÚA
2.2.1. Cải tiến về thời gian sinh trưởng
Năm 1956 các nhà nghiên cứu Trung Quốc phát hiện ra đột biến bán lùn sd1 và tạo ra giống lúa bán lùn IR8 có chiều cao cây khoảng 115cm, thời gian sinh trưởng (TGST) 130-135 ngày (Chandler Jr., 1969). Việc tạo ra IR8 là bước đột phá trong tăng năng suất tiềm năng lúa từ 8-10 tấn ở các nước nhiệt đới, đánh dấu là bước nhảy đầu tiên trong việc tăng năng suất, giải quyết được vấn đề đổ gãy. Đến năm 1970, Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã chọn những giống lúa ngắn ngày IR36 và thử nghiệm trồng 4 vụ/năm cho thấy IR36 có thời gian sinh trưởng ngắn 110 ngày, chất lượng gạo tốt (hạt dài, thon và hạt đục) và có khả năng kháng nhiều loài sâu bệnh, góp phần giảm chí phí sản xuất và nâng cao hiệu quả kinh tế. IR36 đã được gieo trồng phổ biến trong những năm 1980 với diện tích khoảng 11.000ha (Khush et al., 2001). Trong suốt thập niên 1980-1989 các nhà chọn tạo giống IRRI đã nghiên cứu cải thiện chất lượng gạo đặc biệt là chất lượng nấu nướng. Kết quả, IR64 là giống đầu tiên với hàm lượng amylose trung bình, độ bền thể gel mềm, nhiệt hóa hồ trung bình, hạt đục và hạt thon dài, cho năng suất cao trên 8,5 tấn/ha, được đưa vào sản xuất đại trà tại nhiều nước Châu Á (Nguyễn Văn Luật, 2009).
Các nghiên cứu liên quan đến tính chín sớm là không nhiều, do nhiều quốc gia trồng lúa chỉ trồng 1 vụ/năm. Tuy nhiên, nhiều QTLs quy định thời gian trỗ sớm đã được phát hiện như Hd1, Hd2, Hd3, Hd4, Hd5, Hd6, Hd7a, Hd7b, Hd7c và Hd-9 (Yano et al., 1997; Yu et al., 2002). Các kết quả này làm cơ sở cho việc chọn tạo các giống lúa có thời gian sinh trưởng ngắn.
Tại Việt Nam, từ những năm 1980, Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long đã chọn tạo thành công một số giống lúa cực ngắn ngày (chỉ 78 ngày) để xuất khẩu như OMCS1 với diện tích trồng trên 20 nghìn ha ở Nam Bộ. Tại Bắc Bộ cũng đã có nhiều giống cực sớm dưới 100 ngày ở vụ mùa và có cả những giống 85 – 90 ngày đạt năng suất 70 - 80 tạ/ha được trồng với quy mô hàng trăm ha (Nguyễn Văn Luật, 2009). Nguyễn Quốc Trung và Phạm Văn Cường (2015) đã sử dụng giống Khang Dân 18 (thuộc loại hình indica, có khả năng thích ứng rộng
14
và năng suất khá) lai với TSC3 (một giống lúa javanica cực ngắn ngày và hàm lượng amyloza thấp). Kết quả phân tích di truyền các tính trạng số lượng (QTL) với 8 điểm ở quần thể BC2F2 đã xác định được 1 điểm liên quan đến thời gian sinh trưởng ngắn (SGD1) nằm trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 3 liên kết với thời gian trỗ. Hiệu quả của alen SGD1 từ TSC3 rút ngắn thời gian từ gieo đến trỗ và khẳng định rằng SGD1 nằm cùng điểm với gene Hd9.
2.2.2. Cải tiến về kiểu cây
Donald (1968) đề xuất hướng tiếp cận kiểu cận mới là kết hợp các đặc tính quang hợp, sinh trưởng và năng suất dựa trên kiến thức về cây trồng, về sinh lý và hình thái.
Năm 1989, IRRI phát động chương trình nhân giống cấu trúc kiểu cây mới NPT (New Plant Type) (Khush et al., 2001). NPT được đề xuất có 3-4 nhánh (nếu gieo trực tiếp), ít nhánh vô hiệu hữu hiệu/cây, 200-250 hạt/bông, chiều cao cây từ 90-100cm, thân dày và cứng, hệ rễ khỏe, thời gian sinh trưởng 100-130 ngày, tăng chỉ số thu hoạch (Peng et al., 1994). Thế hệ đầu tiên của NPT chỉ ra sinh khối thấp, tỷ lệ hạt chắc thấp, dễ nhiễm sâu bệnh hại nên không đưa ra ngoài sản xuất, cần điều chỉnh NPT thế hệ sau. Đến thế hệ thứ 2 NPT đã tăng chiều cao cây, số bông/m2 và giảm số hạt/bông. Thế hệ thứ 2 NPT đã cho năng suất cao hơn giống đối chứng indica IR72 ở một số vụ (Peng et al., 2004), điều này do cải thiện sinh khối trên mặt đất và chỉ số thu hoạch. Tuy nhiên Peng et al. (2008) cho rằng không có sự khác nhau chắc chắn về năng suất hạt giữa thế hệ thứ 2 của NPT và giống indica ở vùng đất thấp có tưới trong mùa khô, do tỷ lệ hạt chắc thấp dẫn tới sinh khối thấp, bông nhỏ (115 hạt/bông). Do vậy NPT mới cần phải có 330 bông/m2, 150 hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc 80%, khối lượng 1000 hạt là 25g, sinh khối đạt 22 tấn/ha (ở độ ẩm 14%) và 50% chỉ số thu hoạch (Peng et al., 2008). Một giống lúa NPT ra đời IR72967-12-2-3 với năng suất vượt 8-15% so với indica IR72. Mặc dù NPT mới cho năng suất hạt khá, nhưng nó còn một số điểm cần khắc phục cho đặc tính cho kiểu cây mới.
Năm 1996 Trung Quốc đã thiết lập một chương trình lớn “Nhân giống lúa siêu năng suất” (Cheng et al., 2007). Chương trình này nhằm tạo ra giống lúa mới có năng suất tăng 15% so với các giống hiện tại. Kết hợp ưu thế lai (UTL) và NPT là chiến lược chính của chương trình này, 5 tiêu chuẩn cho NPT được đưa ra: đẻ nhánh vừa 270-300 bông/m2, khối lượng bông 5g/bông, chiều cao cây ít nhất 100cm (từ mặt đất tới đỉnh cây duỗi thẳng) và cao bông 60 (từ mặt đất đến đỉnh bông để tự nhiên) ở giai đoạn chín, lá đòng dài 50cm và lá thứ 2,3 là 55cm, lá thẳng, góc lá hẹp, lá dày, diện tích là khoảng 6 và chỉ số thu hoạch là 0,55. Từ
15
khi bắt đầu dự án 1996 đến năm 2013, 67 giống lúa (46 lai 3 dòng, 21 giống 2 dòng) và 34 giống lúa thuần đáp ứng tiêu chuẩn giống siêu lúa, trong đó 2 giống Xieyou63 năng suất 12,23 tấn/ha thời gian sinh trưởng 150 ngày và Liangyoupeijiu đạt 11,3 tấn/ha (Qian et al., 2016).
2.2.3. Cải tiến về đặc điểm sinh lý
Cải tiến sinh lý ở cây lúa bao gồm tăng cường hoạt động quang hợp của bộ lá (nguồn), vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt (sức chứa) và giảm quang hô hấp. Zhang (2007) phát triển các giống lúa được gọi là Green Super Rice, với mục đích kéo dài quang hợp tán để tăng năng suất, có khả năng chống lại nhiều loại côn trùng và bệnh hại, tăng cường hiệu quả sử dụng dinh dưỡng và chịu hạn, hứa hẹn sẽ giảm đáng kể việc tiêu thụ thuốc trừ sâu, phân bón hóa học và nước.
Cây C4 hiệu quả quang hợp cao 30-35% so với cây C3, do quang hợp C4 làm giảm đáng kể hiện tượng quang hô hấp (Sharpe and Offermann, 2014). Ngoài ra cây C4 có cấu tạo giải phẫu lá ‘Kranz’ cả tế bào thịt lá và tế bào bó mạch đều thực hiện chức năng quang hợp, nên những nỗ lực nghiên cứu chuyển giải phẫu C4 từ ngô sang cây C3 lúa, nếu thành công nó sẽ giúp cải thiện năng suất tiềm năng (Khush, 2013).
Những nỗ lực tập trung vào nhận dạng và sử dụng nguồn quang hợp hiệu quả bằng cách xác định gene/QTL điều khiển việc vận chuyển và huy động sản phẩm quang hợp từ nguồn về sức chứa (Osorio et al., 2014). Nhiều nghiên cứu chỉ ra yếu tố giới hạn năng suất cây trồng là do nguồn và sức chứa (Serrago et al., 2013). Rõ ràng là sai khi nghiên cứu nguồn và sức chứa độc lập, mà cần đảm bảo cân bằng trong suốt quá trình phát triển. Năng suất hạt ở cây ngũ cốc được xác định bởi mối quan hệ nguồn và sức chứa, trong đó hạt là sức chứa chính, còn 3 lá trên cùng là nguồn chính (Yoshida, 1981). Có sự chuyển đổi sức chứa thành nguồn trong suốt quá trình sinh trưởng, như lá ở giai đoạn đầu hoạt động như sức chứa và trở thành nguồn khi bắt đầu xuất sản phẩm đồng hóa. Do vậy chọn tạo giống lúa có bộ lá cứng, dày và góc lá hẹp tạo điều kiện cho việc nâng cao mật độ gieo cấy, đồng thời ánh sáng mặt trời có thể xuyên qua các tầng lá đến gốc, kích thích quá trình đẻ nhánh, hạn chế sâu bệnh và làm tăng thêm diện tích quang hợp tạo ra nhiều chất khô. Thời gian hoạt động quang hợp của bản lá của các giống dài ngắn khác nhau, các giống thuộc loài phụ japonica là hoạt động lâu hơn các giống thuộc loài phụ indica. Hoạt động quang hợp của 3 lá trên cùng hết sức có ý nghĩa trong việc nâng cao năng suất vì 3 lá trên cùng đóng góp 74% tổng lượng vật chất vận chuyển vào hạt nên thời gian hoạt động của các lá này càng dài thì năng suất lúa càng cao.
16
2.2.4. Cải tiến về năng suất
Để đạt năng suất siêu lúa 15 tấn/ha thì mô hình giả thuyết là kết hợp kiểu cây lý tưởng và phát huy ưu thế lai giữa 2 loài phụ indica và japonica (Cheng et al., 2007), đề xuất giống siêu lúa lý tưởng có đặc điểm: số nhánh 7-9, 260 hạt/bông, khối lượng 1000 hạt khoảng 27g và chiều cao đây 110-130cm (Qian et al., 2016).
Nhiều công trình nghiên cứu chỉ ra mối quan hệ giữa kích thước và số lượng bông của các giống. Đó là giữa kích thước và số lượng bông tương quan ngược chiều nhau trong một phạm vi khá ổn định và thấp hơn so với từng yếu tố thành phần. Các giống có bông to thường đẻ ít, các giống nhiều bông thì bông nhỏ. Khi hai bố mẹ xa nhau về nguồn gốc xuất xứ thì con lai cho bông to hoặc rất to (300-500 hạt/bông). Mục tiêu cải tiến giống lúa luôn hướng tới sự tổng hài hòa hai tính trạng trên vào một tổ hợp mong muốn. Mặt khác cải tiến năng suất thông qua cải tiến kỹ thuật canh tác để tăng số bông (Wang et al., 2017).
Tỷ lệ hạt chắc bị điều khiển bởi một số gene như PTB1- điều khiển sinh trưởng ống phấn, OsSPX1 - điều khiển bán bất dục đực và OsLAC13 - ảnh hưởng đến sự di động của hydrogen peroxide và tính tổng thể của ti thể (Yu et al., 2017). Những nỗ lực để cải thiện khả năng sức chứa bởi tăng số hạt/bông, kết quả là tạo giống lúa với cấu trúc kiểu cây mới hay giống siêu lúa. Tuy nhiên, tỷ lệ hạt chắc rất nhạy cảm với điều kiện môi trường, thông thường nhiệt độ cao rút ngắn thời gian vào chắc và làm nhanh quá trình đầy hạt (Das et al., 2018). Do vậy, nó là cần thiết để kết hợp cả hướng tiếp cận nhân giống với quản lý cây trồng để cải thiện tỷ lệ hạt chắc.
Tính trạng khối lượng 1000 hạt là được xác định bởi chiều dài, rộng và cao của hạt (Huang et al., 2013). Khối lượng hạt bị điều khiển chính bởi nguồn gen, trong khi tỷ lệ hạt chắc bị ảnh hưởng chính bởi điều kiện môi trường. Li et al. (2019) cho rằng khối lượng hạt ảnh hưởng đến năng suất chỉ ở giống indica còn không ảnh hưởng bởi giống japonica, nên rõ ràng khối lượng hạt không phải là lợi thế đóng góp vào năng suất của giống japonica. Tuy nhiên với giống indica tỷ lệ dài/rộng hạt đóng góp vào khối lượng hạt từ đó tăng năng suất. Do vậy, trong quá trình chọn tạo giống cần hài hòa giữa khối lượng hạt với số hạt chắc/bông (Yang & Zhang, 2010).
Năng suất lúa là một tính trạng nông học phức tạp được điều khiển bởi đa gen, phân tích QTL để nhận dạng những gene này là mục tiêu của nhân giống lúa. Hàng trăm QTLs liên quan đến chỉ tiêu năng suất đã được phát hiện sử dụng quần thể F2, thể đơn bội hoặc dòng thuần tái tổ hợp (RIL). Kết quả được thể hiện ở bảng 2.1.
17
Bảng 2.1. Một số QTLs chính điều khiển các tính trạng liên quan đến năng
suất lúa
QTL
Tính trạng
Đặc điểm QTL
Tác giả
Trạng thái allen
Vị trí trên NTS
Gn1a Số hạt
Biểu hiện thấp
1 Ashikari et al.,
Mã hóa cytokinin. Năng suất cao bởi tăng số hạt
2005
GS2 Khối lượng
Mất chức năng
2 Hu et al., 2015
Mã hóa nhân tố 4 điều khiển sinh trưởng
1000 hạt
Mất chức năng
1
Spielmeyer et al., 2002
Sd1 Chiều cao cây Mã hóa gibberellin 20, năng suất cao do giảm chiều cao cây
GS3 Chiều dài và
Mất chức năng
khối lượng hạt
Mã hóa chuyển hóa protein màng, năng suất cao do tăng chiều dài và khối lượng hạt
3 Mao et al., 2010 Yang et al., 2010 Fan et al., 2006
Mất chức năng
4
Zou et al., 2006
HTD1 Tăng số nhánh và lùn
Mã hóa enzyme cho MAX3. Năng suất cao bởi tăng số nhánh
8
điều
Kiểu cây lý tưởng
IPA1 WFP
Mã hóa nhân tố sao mã khiển bởi SBP microRNA
Biểu hiện không bình thường và cao
Jiao et al., 2010 Muira et al., 2010
8 Wei et al., 2010
trình
Chức năng allen
Kìm hãm ra hoa
DTH8 Ghd8
Mã hóa cho yếu tố phiên mã bám vào tự CCAAT. Năng suất cao do trỗ muộn và bông to
TGW6 Khối lượng
Mất chức năng
6
1000 hạt
Ishimaru et al., 2013
Mã hóa thủy phân IAA- glucose. Tăng năng suất do tăng khối lượng hạt
Mất chức năng
2
GW2 Chiều rộng và khối lượng hạt
Song et al., 2007
Mã hóa enzyme ligase E3 RING-type ubiquitin. Năng suất cao so tăng chiều rộng và khối lượng hạt
Ghd7 Khối lượng,
7 Xue et al., 2008
Chức năng allen
Mã hóa protein có chứa vùng CCT. Năng suất cao do trỗ muộn và bông to hơn
chiều cao cây và ngày trỗ
GL7 GW7
Biểu hiện cao
Chiều dài hạt Khối lượng hạt
Mã hóa protein đồng hợp với LONGIFOLIA của loài Arabidopsis thaliana Chất lượng cao do tăng chiều dài hạt
7 Wang et al., 2015 Wang et al., 2015
Nguồn: Qian et al. (2016)
18
2.2.5. Cải tiến về chất lượng gạo
Chất lượng gạo có thể định nghĩa là tổng hợp của những đặc tính của sản
phẩm hay dịch vụ mà nó có khả năng đáp ứng nhu cầu con người (Badi, 2013).
Nhiều yếu tố đóng góp vào chất lượng như ngoại hình, mùi thơm, chất lượng nấu
nướng, ăn uống và giá trị dinh dưỡng (Han et al., 2004).
Ngoại hình trước và sau xay sát gồm: kích thước hạt, độ sạch, tỷ lệ gạo
xay, sát và gạo nguyên, độ bạc bụng, màu sắc hạt, độ trong và mùi thơm. Chất
lượng nấu nướng và ăn uống gồm hàm lượng amylose (AC), độ bền thể gel (GC),
nhiệt hóa hồ (GT), độ dính, hàm lượng protein, tỷ lệ nước hấp thu và thời gian
nấu (Manful, 2010).
He et al. (1999) cho rằng "đặc tính chất lượng hạt phức tạp hơn so với các
đặc điểm nông học khác do ảnh hưởng của lấn át gene mẹ và tế bào chất, và bản
chất tam bội của nội nhũ ở cây ngũ cốc". Sự ra đời của công nghệ marker phân tử
giúp các nhà khoa học hiểu rõ hơn về các đặc tính định lượng phức tạp dựa trên
phân tích QTLs.
Hàm lượng amylose (AC) trong gạo xác định cơm dẻo, mềm hay cứng bị
kiểm soát bởi gene waxy (Wx) trên nhiễm sắc thể số 6. He et al. (1999) phát hiện
ra một gene chính và một gene nhỏ điều khiển hàm lượng amylose nằm trên NST
số 5 và 6, gene/QTL chính nằm trên NST số 6 giải thích 91,2% biểu hiện của
alen Wx; trong khi gene/QTL nhỏ, qAC-5 giải thích 11,8% tổng sự biến động.
Trong khi đó, Bruno et al. (2017) đã phát hiện QTLs (qAC7) nằm trên NST số 7
quy định hàm lượng amylose ở marker RM8261 có phần trăm biến động R2 là
9% và giá trị LOD (log-likelihood) thấp nhất là 3,05.
Nhiệt hóa hồ (GT) chỉ nhiệt độ nấu gạo thành cơm và không thể trở lại
trạng thái ban đầu, được báo cáo chịu sự kiểm soát của locus alk trên nhiễm sắc
thể 6 mã hóa tổng hợp tinh bột hòa tan II (SSIIa). Các locus SSIIa đã được báo
cáo có thể giải thích 25,5% sự biến động trong GT (He et al., 2006). Độ bền thể
gel (GC) bị kiểm soát của một gene chính Wx và ba gene phụ AGPiso, SBE3 và
ISA là điều khiển GC (Tian et al., 2009). Ngoài ra, GC còn bị ảnh hưởng bởi hàm
lượng lipid, hàm lượng protein, tuổi gạo xay và kích thước hạt bột (Hormdok and
Noomhorm, 2007).
19
2.2.5.1. Chất lượng gạo cho ăn uống
Trên thực tế Zhou et al. (2003) đã cải thiện chất lượng của Zhenshan97,
dòng mẹ được sử dụng rộng trong lúa lai ở Trung Quốc do chất lượng thấp vì
hàm lượng cao AC, thấp GC và GT, cùng với tỷ lệ bạc bụng cao. Nhờ trợ giúp
marker phân tử (MAS) để chuyền vùng gene Wx từ Minghui63- giống mà có AC trung bình, GC thấp và GT cao sang Zhenshan97. Kết quả tạo giống cho thấy
giảm AC, tăng GC và GT, giảm độ bạc bụng, cải thiện đáng kể chất lượng nấu
nướng, ăn uống và ngoại hình.
Trong chương trình chọn tạo giống lúa chất lượng cao tại Việt Nam, các
nhà tạo giống đã đặt chỉ tiêu chất lượng nấu nướng lên vị trí hàng đầu, do vậy cần
tạo giống lúa cho phẩm chất cơm ngon và hàm lượng dinh dưỡng cao để đáp ứng
thị hiếu người tiêu dùng và thích nghi cho các vùng trồng lúa đặc sản (Trần Mạnh
Cường và cs., 2014). Nguyễn Trọng Khanh và Nguyễn Văn Hoan (2014) cho rằng các tiêu chí xác định giống chất lượng cho vùng đồng bằng sông Hồng gồm: thời gian sinh trưởng ngắn (khoảng 130-135 ngày ở vụ xuân, 100-105 ngày ở vụ mùa), kiểu cây thâm canh thuộc dạng bán lùn, năng suất ổn định (55-70 tạ/ha), hạt gạo trong, hàm lượng amylose 17-21%, có mùi thơm. Tuy nhiên, yêu cầu về đặc tính hình dạng hạt gạo là không bắt buộc. Chiến lược chọn giống ở đồng bằng sông Cửu Long được ưu tiên là tạo giống phẩm chất ngon và hàm lượng dinh dưỡng cao để đáp ứng thị hiếu người tiêu dùng và thích nghi cho các vùng trồng. Kết quả chọn tạo được 4 giống có hàm lượng amylose thấp, protein biến động 8-12% và có mùi thơm là MTL364, MTL339, MTL372, MTL394, MTL422, MTl512 (Huỳnh Nguyệt Ánh và cs., 2006). Trong quá trình chọn lọc, sự tích lũy amylose sẽ tăng dần trong những thế hệ sau nên rất khó vừa tạo giống có năng suất cao vừa hàm lượng amylose thấp (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2004). Nguyễn Thị Lang và cs. (2018) đã lai hữu tính giữa indica và japonica kết hợp chọn lọc chỉ thị phân tử đã chọn được 7 dòng, trong đó có 1 dòng năng suất cao HATRI575 đạt 6-8 tấn/ha. Sau đó chuyển gene mùi thơm từ giống OM4900 vào HATRI575, kết quả tạo ra dòng lúa mới có mùi thơm là BC4F3-26.
2.2.5.2. Chất lượng gạo cho chế biến
Trên thế giới cũng như ở Việt Nam các sản phẩm chế biến từ gạo được tiêu thụ rất mạnh với khối lượng lớn, tuy nhiên chất lượng nguồn vật liệu đầu vào để chế biến còn chưa đồng nhất, năng suất chưa ổn định. Do vậy cần tìm ra giống
20
lúa cho năng suất cũng như chất lượng chế biến tốt đáp ứng nhu cầu là rất cần thiết. Các giống lúa phục vụ chế biến cần có đặc điểm: thời gian sinh trưởng nhỏ hơn 130 ngày vụ xuân và 110 ngày vụ mùa, năng suất trung bình 6-7 tạ/ha và hàm lượng amylose cao.
Han et al. (2011) cho rằng giống lúa có hàm lượng Amylose cao, độ dính và độ phá hủy tinh bột là thông số để dự đoán chất lượng chế biến trong suốt giai đoạn đầu của quá trình chọn tạo giống lúa. Thông thường gạo để làm bún, mì thì hàm lượng amylose (AC) từ trung bình tới cao (>22%). Hàm lượng AC của gạo cũng như đặc tính sinh hóa khác bao gồm: thể tích nở, độ dính và cấu trúc gel có có tương quan chặt với cấu trúc sợi bún, mì và chất lượng bún, mì (Ahmed et al., 2016).
Việt Nam xếp thứ 5 về tiêu thụ mì trên thế giới sau Trung Quốc, Indonesia và Nhật Bản và Ấn Độ (Wina, 2017), trong đó các sản phẩm làm từ gạo như phở và bún tăng 25%, miến tăng 32% và mì tăng 45%. Hiện gạo của Việt nam đang xuất khẩu sang Trung Quốc qua biên giới phía Bắc có một tỷ lệ lớn là gạo để làm mỳ (700.000 - 800.000 tấn). Do đó, các doanh nghiệp xuất khẩu gạo đang rất quan tâm đến giống lúa có khả năng chế biến. Giống lúa để chế biến chủ yếu là Khang Dân 18 và Q5 (Hoàng Hải Hà và Ngô Xuân Mạnh, 2006), là hai giống có nguồn gốc từ Trung Quốc.
Gạo indica là phù hợp cho làm mì hơn japonica vì nó hàm lượng amylose cao (Lu et al., 2008), hàm lượng amylose ở indica cao là do sự tích lũy nhiều protein tổng hợp hạt tinh bột bao quanh trong nội nhũ trong suốt quá trình vào chắc. Fari et al. (2011) cho rằng mỳ được làm từ giống lúa địa phương với hàm lượng amylose cao thường có chất lượng mì mong muốn. Cùng quan điểm đó, Xie et al. (2017) cũng cho thấy chất lượng mỳ không phải chỉ dựa vào các nhân tố đơn lẻ mà là kết hợp của nhiều chỉ tiêu, trong đó mì chất lượng được tạo ra từ giống lúa có hàm lượng amylose cao (>25%), hàm lượng protein 11%, nhiệt hóa hồ và độ bền thể gel trung bình và độ cứng gel trung bình và điểm dính đầu cuối (a setback viscosity) là 30-100 RVU. Ahmed et al. (2016) cũng cho rằng những giống có hàm lượng amylose cao, nhiệt hóa hồ thấp và độ bền gel cao phù hợp cho làm mì. Ngoài ra, amylose cao thì sợi mì sáng với mật độ khoảng trống thấp vì khả năng nở thấp; trong khi đó hàm lượng amylose trung bình thì sợi mì tối và khoảng trống thấp (Umali, 1981).Tương tự vậy, gạo chế biến mì bún ở Việt Nam có hàm lượng amylose > 25%, hàm lượng protein thấp (<9%), nhiệt hóa hồ trung bình, độ bền gel mềm (Hoàng Hải Hà và Ngô Xuân Mạnh, 2006).
21
2.3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VỀ LAI XA GIỮA HAI LOÀI PHỤ O. SATIVA SUB INDICA VÀ O. SATIVA SUB JAPONICA
2.3.1. Đặc điểm nông sinh học của hai loài phụ O. sativa sub indica và O. sativa sub japonica
Khush (1997) cho rằng chi Oryza có 23 loài, trong đó 21 loài hoang dại và 2 loài
lúa trồng. Lúa trồng Châu Á Oryza sativa được trồng khắp nơi trên thế giới, trong khi
lúa trồng Châu Phi Oryza glaberrima được trồng với diện tích nhỏ ở Tây Phi. Lúa trồng Oryza sativa được phân loại thành 3 loài phụ là indica, japonica và javanica.
Indica có đặc điểm như cao cây, đẻ nhánh nhiều, lá rộng có màu xanh
nhạt, bông xòe, hạt xếp thưa, hạt dài, vỏ trấu mỏng, hàm lượng amylose trong
gạo cao (21-31%) nên cơm khô và cứng. Japonica có đặc điểm như cây thấp, đẻ
nhánh vừa phải, lá hẹp có màu xanh đậm, bông gọn, hạt xếp sít trên bông, hạt
tròn, vỏ trấu dày, ít rụng hạt, hàm lượng amylose trong tinh bột của nội nhũ thấp (16-20%) nên cơm mềm và dẻo, thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình (Lê Quốc Thanh và Phạm Văn Dân, 2016).
Bảng 2.2. Một số đặc điểm hình thái và sinh lý của 3 loài phụ ở lúa trồng
Japonica Javanica Indica Đặc tính
Ngắn Ngắn
1. Hình dạng hạt lúa 2. Chiều dài phiến lá 3. Góc của lá đòng và thân Nhỏ Trung bình 4. Cấu trúc của các Rộng Dài Nhỏ Rộng Thon và nhỏ Dài Rộng Nhỏ thành phần cây lúa
Dài, hẹp Nhiều
Dài, rộng Ít Thẳng đứng Tỏa rộng Ít Dầy đặc
Nhiều hơn Thưa Thường không có Dễ Trung bình Trung bình Trung bình Nhẹ Cao
5. Lá đòng 6. Số nhánh 7. Kiểu nhánh 8. Lông của lá lúa 9. Lông của vỏ lúa 10. Râu hạt 11. Rụng hạt 12. Chiều dài bông lúa 13. Nhánh của bông lúa 14. Khối lượng bông lúa 15. Sức nặng của gié lúa 16. Chiều cao cây 17. Đổ ngã 18. Sức nẩy mầm 19. Chịu lạnh 20. Chịu hạn Ngắn, hẹp Nhiều Thẳng đứng Không có Dầy đặc Thường không có Thường có Khó Ngắn Ít Cao Nặng Thấp Khó ngã Chậm Cao Ít Khó Dài Nhiều Trung bình Nặng Cao hơn Trung bình Dễ ngã Nhanh Nhanh Ít chịu lạnh Không chịu lạnh Cao Cao
Nguồn: Chandraratna (1964)
22
Gong et al. (2014) nghiên cứu tích lũy chất khô và quang hợp giữa 5
giống lúa lai indica và 5 giống thuần japonica cho thấy tích lũy chất khô, thời
gian duy trì diện tích lá (LAD), tốc độ sinh trưởng cây trồng (CGR) và hiệu suất
quang hợp thuần (NAR) ở giai đoạn từ cấy đến phân hóa đốt, chiều dài lá, góc lá
đòng, giảm diện tích lá và chỉ số thu hoạch của japonica là thấp hơn indica; trong
khi tích lũy chất khô, LAD, CGR và NAR từ phân hóa đốt đến chín, tỷ lệ diện
tích lá/số nhánh, tỷ lệ hạt/lá, số hạt chắc/diện tích lá, năng suất hạt là lớn hơn ở
japonica so với indica. Mặc dù khối lượng khô thân của japonica ở giai đoạn trỗ
thấp hơn so với indica, nhưng japonica có ưu thế về sinh trưởng và phát triển, ưu
thế trong quang hợp và tạo chất khô. Tiềm năng sinh trưởng của japonica mạnh ở
giai đoạn cuối (từ giai đoạn chín sữa đến chín hoàn toàn), trong khi sản phẩm
đồng hóa giữ trong thân được vận chuyển một cách thích hợp ở giai đoạn vào
chắc của hạt (từ trỗ đến chín sữa), đảm bảo hiệu quả cho quang hợp và tích lũy
về sức chứa cao là những đặc điểm quan trọng dẫn tới hình thành nhiều hạt và
năng suất cao hơn ở lúa japonica.
Feng et al. (2017) đánh giá sự thay đổi chất lượng các giống indica và
japonica được tạo ra ở Trung Quốc từ năm 2000 – 2014 cho thấy ở lúa japonica,
các giống thuần thì tăng tỷ lệ hạt nguyên và giảm tỷ lệ bạc bụng qua thời gian,
trong khi giống lai thì giảm tỷ lệ và mức độ bạc bụng. Ở giống lai indica, mức độ
bạc bụng và hàm lượng amylose giảm, độ bền thể gel tăng, trong khi cải thiện
chất lượng của lúa thuần indica bị giới hạn để tăng tỷ lệ gạo nguyên, giảm tỷ lệ
bạc bụng và hàm lượng amylose. Từ năm 2010-2014, tỷ lệ giống indica đáp ứng
tiêu chuẩn quốc gia Hạng III cho chất lượng gạo là thấp, đặc biệt tỷ lệ và mức độ
bạc bụng. Giống japonica thì chất lượng tốt hơn hẳn indica với tỷ lệ gạo nguyên,
độ bền thể gel cao hơn, tỷ lệ bạc bụng và mức độ bạc bụng thấp hơn, hàm lượng
amylose thấp hơn, những yếu tố mà giải thích tại sao người Trung Quốc lại thích
gạo japonica hơn. Các giống japonica, cả giống lai và thuần có chất lượng tương
đương, nhưng ở giống indica có sự biến động: giống lai thì chất lượng cao hơn
giống thuần vì tỷ lệ gạo nguyên cao hơn và tỷ lệ bạc bụng thấp hơn. Từ đó để cải
thiện chất lượng gạo thì cần cải thiện tỷ lệ và mức độ bạc bụng ở giống japonica
cùng với cải thiện nhiều đặc tính chất lượng ở indica.
23
2.3.2. Kết quả lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa
2.3.2.1. Khái niệm lai xa ở lúa
Lai xa là lai giữa hai loài cùng một chi (lai khác loài) hoặc lai giữa hai loài
thuộc hai chi khác nhau (lai khác chi) nhằm chuyển các gene có ích từ loài này
sang loại khác. Ikehashi (1991) cho rằng lai giữa hai loài phụ indica và japonica cũng được gọi là lai xa.
Mặc dù ưu thế lai tăng cường ở nhiều tính trạng khi lai giữa 2 loài phụ,
nhưng sự bất hợp genome của bố mẹ có thể dẫn tới biểu hiện như tỷ lệ hạt chắc,
năng suất hạt kém, là kết quả suy yếu của cặp NST đồng dạng trong suốt quá
trình phân bào giảm nhiễm (Li and Yuan, 2010). Tuy nhiên, hiện nay lai giữa
indica và japonica có thể tạo ra con lai hữu thụ cao, nhờ việc điều khiển tương
tác gene tương hợp rộng (Wc) (Wide compatibility), gene này mã hóa một
protein aspartly và chuyển nó vào dòng bố mẹ để tạo con lai hữu dục hoàn toàn
(Chen et al., 2008), kết quả là trong suốt quá trình nhân giống lúa con lai indica x
japonica thể hiện sinh trưởng mạnh với tỷ lệ hạt chắc và đầy hạt bình thường với
nhiều giống lúa được tạo ra. Sử dụng thành công gene tương hợp rộng trong dòng
bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) là Peiai64S (PA64S),
kết quả PA64S được sử dụng rộng rãi như dòng mẹ trong phép lai 2 dòng ở
Trung Quốc. Giống Liang-You-Pei-Jiu (LYP9) được tạo ra sử dụng PA64S và
dòng indica 93-11. LYP9 và YLY1 (YLiangyou 1) có tán lá thẳng cao và bông
lớn cho năng suất 8,25-9 tấn/ha, tối đa có thể đạt 12,11 và 13,5 tấn/ha.
Ở Việt Nam, việc tạo giống mới do lai xa từ các tổ hợp lai indica và
japonica đã được nghiên cứu. Hoàng Tuyết Minh (2002) đã tạo một số giống lúa
từ tổ hợp lai indica x japonica như DT122, MT508-1. Tổ hợp lai triển vọng
HYT127 được phát triển từ dòng TGMS 116S mang gene tương hợp rộng R725
được trồng ở 3 vùng sinh thái Hà Nội, Yên Bái và Daklak cho năng suất ở vụ
xuân đạt trung bình 92,5 tạ/ha (Nguyễn Trí Hoàn và cs., 2016). Dương Xuân Tú
và cs. (2011) ứng dụng công nghệ đơn bội nuôi cấy bao phấn của 70 tổ hợp lai từ
hai loài phụ indica và japonica, tạo ra 400 dòng thuần đơn bội kép có nhiều đặc
tính nông học tốt trên đồng ruộng. Tiến hành chọn lọc các dòng thuần theo
hướng ngắn ngày, năng suất cao, chống chịu tốt với đối chứng là Q5 và KD18
đến vụ mùa 2008 đã chọn lọc và đánh giá được 10 dòng lúa ngắn ngày với nhiều
24
ưu điểm vượt trội so với đối chứng như năng suất, chất lượng và khả năng chống
chịu. Trong đó, 2 giống lú triển vọng HD1 và HD2 là giống có khả năng thích
ứng tốt và cho năng suất hàng đầu ở hầu hết các điểm khảo nghiệm. Kết quả là
giống mới HD1 có thời gian sinh trưởng ngắn 110-115 ngày, có khả năng chống
đổ và cho năng suất cao nhất 6,6 tấn/ha ở vụ mùa. Giống chất lượng HD2 cũng
có thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu được rầy nâu và cho năng suất 6
tấn/ha. Ngoài ra, Phạm Văn Cường và cs. (2015) đã sử dụng phương pháp chọn
lọc phả hệ từ tổ hợp lai lai xa giữa giống lúa Khang Dân 18 (KD18) thuộc loại
hình indica, có khả năng thích ứng rộng và năng suất khá với giống lúa TSC3
thuộc loại hình javanica có thời gian sinh trưởng ngắn và hàm lượng amyloza
thấp. Kết quả trong vụ đông xuân 2012 tại Sóc Trăng từ quần thể BC2F2 đã chọn
được 26 cá thể có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 100 ngày. Thế hệ tiếp trong vụ
xuân 2013 tại Gia Lâm- Hà Nội, đã chọn được 32 cá thể (BC2F3) có thời gian
sinh trưởng ngắn hơn 110 ngày và năng suất cá thể cao hơn KD18. Tiếp theo đó
đã chọn được 16 cá thể (BC2F4) có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 100 ngày
trong vụ mùa 2013 tại Thái Nguyên và Lào Cai. Từ 16 cá thể được gieo cấy
thành 16 dòng tại Sóc Trăng trong vụ Thu Đông năm 2014 và đã chọn được 5
dòng (BC2F5) có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 100 ngày, kiểu cây đẹp và năng
suất cá thể cao hơn KD18. Tiến hành thí nghiệm khảo sát sơ bộ 5 dòng chọn lọc
tại ba địa điểm là Gia Lâm- Hà Nội, Đại Từ- Thái Nguyên và Bát Xát- Lào Cai
và đã chọn được dòng DCG 72-1-3-1 (DCG72) có thời gian sinh trưởng 95 ngày
trong vụ mùa và 108 ngày trong vụ xuân, ngắn hơn KD18 từ 14-23 ngày. Dòng
DCG72 có năng suất trung bình trong vụ xuân đạt 68,4 tạ/ha vượt KD18 (64,7
tạ/ha) ở cả ba điểm thí nghiệm, đồng thời có hàm lượng amyloza (22,38%) thấp
hơn KD18 (28,48%).
2.3.2.2. Lai xa mang một đoạn nhiễm sắc thể (CSSLs)
CSSLs (Chromosome segment substitution lines) - Dòng mang một đoạn
nhiễm sắc thể thay thế là dòng mang một hoặc vài đoạn nhiễm sắc thể (NST)
chứa gene đồng hợp tử có nguồn gốc từ thể cho trong gene nền của thể nhận
(Hao et al., 2009), được tạo ra bằng con đường tự thụ và lai lại Tian et al. (2006)
nhờ chỉ thị phân tử (MAS). Mỗi dòng CSSL biểu hiện sự thay đổi kiểu hình
thông qua đoạn NST thay thế, kết quả là dòng tạo ra có đặc điểm giống với giống
25
sử dụng nhưng giảm được bất dục xảy ra trong quá trình nhân giống và cho phép
thế hệ sau biểu hiện đặc tính liên quan đến năng suất (Zamir, 2001).
Ngoài việc CSSLs là công cụ hữu ích để chuyển gene giá trị từ loài hoang
dại sang lúa trồng, thì nhiều nhà nghiên cứu đã phát triển dòng CSSLs để chuyển
đoạn NST chứa gene mục tiêu từ indica hay japonica sang gene nền mong muốn,
mặc dù thành công còn giới hạn do bất dục cao hay giảm UTL (Win et al., 2009).
Thành công trong việc tạo CSSLs với indica IR24 là thể cho chuyển sang gene nền
japonica Asominori chứa allen điều khiển chất lượng nấu nướng (Gulick et al.,
2010), kích thước hạt và độ bạc bụng (Wan et al., 2005), và gene bất dục S31
(Zhao et al., 2007). Tao et al. (2016) đã sử dụng 28 dòng CSSLs có nguồn gốc do
lai giữa giống indica 9311 và giống japonica Nippobare để xác định cơ chế phân
tử của ưu thế lai cho các đặc tính năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất, nhờ
đó cung cấp thông tin hữu ích cho nhân giống lúa lai và cung cấp cơ sở di truyền
của ưu thế lai ở lúa. Okada et al. (2018) sử dụng dòng CSSLs có nguồn gốc từ
giống japonica Yamadanishiki (có bông nhỏ, hạt lớn) trên gen nền Koshihikari (có
bông lớn, hạt nhỏ) đã phát hiện ra 3 QTLs là qOPW5 quy định chiều rộng và khối
lượng hạt, qOPW7 đã làm tăng khối lượng bông, trong khi qOPW11 là xác định
cả khối lượng bông và cấu trúc bông như giảm số nhánh cấp 1 và cấp 2, giảm
chiều dài bông nhưng lại tăng số bông. Owusu-Nketia et al. (2018) sử dụng CSSL
với gen nền là KDML105 đã phát hiện đoạn thay thế nằm trên NST số 8 điều
khiển sự thích nghi của bộ rễ dưới điều kiện độ ẩm biến động, làm tăng khả năng
hút nước kết quả làm tăng khối lượng chất khô và năng suất. Anis et al. (2019) xác
định được locus qRDWN6XB - làm tăng cường cấu trúc của bộ rễ trong điều kiện
thiếu hụt Nito nằm trên NST số 6 bằng cách sử dụng quần thể (CSSL) từ phép lai
XieqingzaoB/Zhonghui9308. Mitsuya et al. (2019) sử dụng các dòng thay thế đoạn
nhiễm sắc thể (CSSL) từ Nona Bokra, giống indica chịu mặn trên nền di truyền
của giống Koshihikari, một giống japonica nhạy cảm với mặn, đã cho thấy việc
duy trì tỷ lệ hạt chắc và khối lượng hạt trong điều kiện mặn do điều chỉnh được nồng độ các ion Na+, Cl-, K+ hay tỷ lệ Na+/K+ trong cây.
Kubo et al. (2002) đã tạo ra 70 dòng Asominori CSSLs với gene nền là
IR24 gọi là các dòng IAS và 90 dòng IR24 CSSLs với gene nền là Asominori gọi
là dòng AIS. Các dòng thay thế là gần như là dòng đẳng gene so với gene nền, tỷ
lệ phần trăm giống gene nền là 93% ở dòng IAS và 91% ở dòng AIS. Sử dụng
26
dòng Asominori CSSLs, một vài QTLs đã được phát hiện như QTL điều khiển
ngày trỗ nằm trên nhiễm sắc thể số 3, QTLs chiều dài hạt cũng trên NST số 3,
QTLs chiều cao cây nằm trên NST số 1 (Kubo et al., 2002), và 2 QTLs (qRRE-1 và qRRE-9) kháng Alumium nhằm trên nhiễm sắc thể số 1 và 9 (Xue et al., 2006).
Hình 2.1. Sơ đồ phát triển các dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể CSSLs.
‘IAS‘ là dòng mang một đoạn NST của Asominori trên gene nền IR24.
‘AIS” là dòng mang một đoạn NST của IR24 trên gene nền Asominori
Nguồn: Kubo et al. (2002)
2.4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VỀ ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH ĐẾN NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG GẠO
2.4.1. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới năng suất lúa
Messina et al. (2009) cho rằng năng suất cuối cùng là kết quả của tương tác
kiểu gene với điều kiện môi trường và các biện pháp kỹ thuật. Sử dụng mô hình
AMMI, GGE biplot và Ysi để đánh giá tương tác nguồn gene và môi trường của
27
các dòng chuyển gene lai lại (BILs) có nguồn gốc từ lai Oryza sativa var.
Swarna/O. Nivara, Balakrishnan et al. (2016) chỉ ra năng suất hạt được đóng góp
bởi kiểu gene (41,28%), môi trường (31,92%) và tương tác giữa chúng (28,61%).
Tỷ lệ đóng góp kiểu hình bởi kiểu gene là cao đối với chỉ tiêu khối lượng 1000
hạt (chiếm 90,4%), chiều cao cây (85,99%). Ảnh hưởng môi trường là cao cho chỉ tiêu số nhánh (47,56%), ngày ra hoa (47,27%) và năng suất hạt (31,92%);
trong khi ảnh hưởng tương tác là cao đối với chỉ tiêu năng suất và số hạt
chắc/bông. Cùng quan điểm này Shrestha et al. (2012) cho rằng năng suất và các
yếu tố cấu thành năng suất bị ảnh hưởng bởi vùng trồng, năm, ngày gieo, nguồn gene và tương tác giữa chúng. Trong đó, số nhánh và tỷ lệ hạt chắc bị ảnh hưởng
bởi môi trường, còn số hạt/bông và khối lượng 1000 hạt bị ảnh hưởng bởi nguồn gene, còn tỷ lệ nhánh hữu hiệu bị ảnh hưởng bởi tương tác nguồn gene môi trường.
Ying et al. (1998) đã chỉ ra vùng trồng đã ảnh hưởng đến tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch của 5 giống lúa trồng ở Philippine và Trung Quốc trong cả 2 năm 1995 và 1996. Đồng quan điểm này Huang et al. (2017) cho rằng giống siêu lúa năng suất cao hơn 12% so với giống lúa lai thường và giống thuần do đóng góp bông lớn kết hợp với sinh khối cao hay chỉ số thu hoạch cao, nhưng năng suất hạt của giống siêu lúa lại biến động lớn giữa các vùng, phụ thuộc chính vào đất đai và khí hậu. Sự thích nghi với nhiệt độ cao ở giai đoạn hình thành bông và độ ẩm thích hợp ở giai đoạn vào chắc là nhân tố môi trường quan trọng dẫn tới năng suất cao của 15 giống lúa upland ở các vùng sinh thái mưa rừng và savannah ở Tây Nam Nigeria (Nassir, 2013).
Nhiệt độ cao ban đêm và ban ngày sẽ giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn và ngăn cản độ hữu dục. Do đó, nhiệt độ tối đa và tối thiểu hàng ngày đóng vai trò quan trọng đến tỷ lệ hạt chắc. Nhiệt độ cao gây ra hạt lép dẫn tới chỉ số thu hoạch và năng suất thấp (Jagadish et al., 2007). Từ đó kết luận năng suất của lúa giảm khi nhiệt độ trung bình không khí vượt quá 280C trong suốt 20 ngày sau trỗ.
Đánh giá năng suất của lúa lai và lúa thuần dưới 3 điều kiện sinh thái khác nhau Huaiji của tỉnh Quảng Đông, Binyang của khu tự trị Guangxi Zhuang và Changshang tỉnh Hồ Nam ở miền nam Trung Quốc trong năm 2011 và 2012 dưới 3 mức đạm bón (N1: 225 kg/ha; N2: 112,5–176 kg/ha; N3: 0 kg/ha). Kết quả cho thấy rằng năng suất hạt cao hơn ở Changshang so với ở Huaiji và Binyang cho cả
giống thường và giống lai. Năng suất hạt cao hơn ở Changshang là do kích thước
28
bông lớn hơn (số hạt/bông) và năng suất sinh khối cao hơn. Năng suất sinh khối ở
Changshang cao là tốc độ tích lũy chất khô (CGR) cao từ gieo đến trỗ và từ trỗ đến
chín, CGR cao giai đoạn gieo đến trỗ là kết quả của quang hợp tán cao khi nhiệt độ
ban ngày cao, trong khi CGR cao ở giai đoạn trỗ-chín là do bốc hơi thấp, là kết quả nhiệt độ thấp hơn từ 0,4-2,30C ở giai đoạn này ở Changshang so với Huaiji và Binyang. Năng suất cao hơn (đặc biệt là giống lai) ở Changshang có liên quan đến
điều kiện nhiệt độ và hàm lượng đạm trong đất. Mức đạm bón N2 cho hiệu quả sử
dụng đạm cao hơn so với N1 nhưng sự khác biệt về năng suất hạt giữa N1 và N2 là
rất nhỏ (Peng et al., 2015). Các thí nghiệm thực địa tiếp tục được thực hiện tại
Huaiji và Changsha từ 2011–2013. Huaiji có nhiệt độ tối đa trung bình hàng ngày
cao hơn ở Changsha trong suốt thời gian sau trỗ, gây ra sự già hóa sớm (tốc độ
tăng trưởng của cây trồng chậm hơn và rút ngắn thời gian vào chắc. Huaiji có nhiệt
độ thấp hơn trong thời gian trước trỗ so với Changsha, dẫn đến tốc độ tăng trưởng cây trồng chậm hơn, sinh khối thấp hơn và kích thước hạt nhỏ hơn. Kết quả là năng suất hạt thấp hơn khoảng 30% ở Huaiji so với ở Changsha. Kết quả này cũng cho thấy rằng năng suất lúa sớm ở miền Nam Trung Quốc bị hạn chế không chỉ do nhiệt độ cao sau trỗ mà cả nhiệt độ thấp trước trỗ, do đó tăng kích thước sức chứa và duy trì vận chuyển tốt của sinh khối trước trỗ có thể là cách hiệu quả để đạt được năng suất cao cho lúa vụ sớm ở Nam Trung Quốc (Huang et al., 2016c).
Lee et al. (2015) nghiên cứu ảnh hưởng của việc tăng nồng độ CO2 và nhiệt
độ đến sinh trưởng và năng suất của lúa Oryza sativa L. cv. Ilmi, giống lúa trồng
phổ biến ở Korea. Thí nghiệm tiến hành dưới 3 điều kiện kết hợp nhiệt độ và nồng độ CO2 như sau: AT-AC (đối chứng) ở nhiệt độ 23,50C và nồng độ CO2 360- 400ppm, AC-ET (tăng nhiệt độ lên 2,50C so với đối chứng), EC-ET (260C và 740- 750ppm CO2), cho thấy tổng sinh khối trên mặt đất và dưới mặt đất, khối lượng
bông là cao nhất ở công thức EC-ET (tăng cả nhiệt độ và nồng độ CO2). Nhưng
số hạt và khối lượng hạt là cao hơn ở AC-ET và EC-ET so với AC-AT. Số nhánh
cao hơn ở AC-AT và AC-ET hơn EC-ET. Tuy nhiên, không có sự khác nhau về
số bông/cây và tỷ lệ hạt chắc giữa công thức đối chứng và công thức EC-ET. Điều này có nghĩa ở mức tăng nhiệt độ lên 260C và nồng độ CO2 740-750ppm
được xem như điều kiện phù hợp cho giống lúa này.
Ngoài nhiệt độ thì ánh sáng cũng ảnh hưởng tới sinh trưởng. Ánh sáng yếu
làm tăng chiều dài lá, rộng lá, diện tích lá và kéo dài thời gian sinh trưởng. Diện
29
tích lá tăng 5,67% và 29,83% trong điều kiện chiếu sáng 50% và 20% ánh sáng tự nhiên, tương ứng. Ngược lại, độ dày tế bào thịt lá và số mô/mm2 lá giảm 14,61% và 15,86% dưới cùng điều kiện như trên (Liu et al. 2014b). Độ dẫn khí
khổng giảm 24,31% và 29,23% khi cường độ ánh sáng giảm 45% và 15% tương
ứng so với điều kiện ánh sáng tự nhiên. Sự giảm tương tự tìm thấy ở số lượng khí khổng/mm2 (10,29% và 12,52%) trong khi nồng độ CO2 trong gian bào tăng 11,11% và 16,67% tương ứng dưới cùng điều kiện. Cường độ quang hợp và bốc
hơi nước giảm 79,84% và 34,33% dưới điều kiện ánh sáng thấp so với điều kiện
tự nhiên. Sự phân bố và vận chuyển của chất khô bị ảnh hưởng bởi việc che
bóng. Ding et al. (2004) đã cho thấy che bóng sau trỗ làm giảm quang hợp của lá
đòng và hàm lượng MDA- một chất xác định mức độ thủy phân phosphor lipit
liên quan đến tính tổng thể của màng tế bào, tỷ lệ hạt chắc thấp hơn ánh sáng
mạnh. Qi-hua et al. (2009) cho rằng ánh sáng yếu từ cấy đến làm đòng làm giảm
34,51% năng suất hạt do giảm số hạt chắc và số hạt/bông, trong khí ánh sáng yếu
giai đoạn 10 ngày sau trỗ năng suất giảm 14,99% vì tỷ lệ hình thành hạt giảm.
Ngoài ra, che bóng đã được chứng minh là ảnh hưởng tới tổng hợp tinh bột và
các hoạt động enzyme tổng hợp tinh bột (Wang et al., 2013).
Ở Việt Nam, đánh giá khả năng thích nghi và ổn định năng suất của chín tổ
hợp lúa lai hai dòng tại vùng miền núi phía Bắc, đồng bằng sông Hồng và Bắc
Trung Bộ cho thấy trong vụ mùa giống LC270 cho năng suất ổn định ở tất cả các
môi trường, giống TH8-3 cho năng suất ổn định ở vùng khó khăn và Thanh Ưu 4
cho năng suất ổn định ở môi trường thâm canh. Trong vụ xuân giống LC270 thích
hợp cho vùng thâm canh (Nguyễn Tiến Thành và cs., 2013). Trên 4 vùng sinh thái
nông nghiệp đất phèn ở đồng bằng sông Cửu Long cho thấy giống OM7347 cho
chiều cao cây, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và năng suất cao. Sinh thái đất phèn
Phụng Hiệp bất lợi nhất vì tầng mặt có pH thấp, hàm lượng lân hữu cơ thấp, hàm lượng Al3+ trao đổi cao nhất làm cản trở sự phát triển của rễ, giảm sinh khối rễ, phá hủy đỉnh sinh trưởng của rễ (Nguyễn Quốc Khương và cs., 2017).
2.4.2. Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh tới chất lượng gạo
Ngoài ảnh hưởng của ngoại cảnh đến năng suất thì Li et al. (2018) cho rằng
ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm có ảnh hưởng đến chất lượng xay sát và nấu nướng
của những dòng thuần tái tổ hợp (RILs) có nguồn gốc do lai giữa indica/japonica
30
ở cả 4 vùng trồng lúa điển hình ở Trung Quốc. Ở từng vùng thì các nhân tố trên
ảnh hưởng tới tỷ lệ hạt nguyên, chiều dài hạt, nhiệt độ trở hồ, hàm lượng amylose
và protein. So với ánh sáng và độ ẩm, nhiệt độ ban đêm có tương quan chặt với
chất lượng nấu nướng hơn nhiệt độ ban ngày, sự biến động nhiệt độ trong ngày
có ảnh hưởng trái ngược đến chất lượng gạo.
Tương tự vậy, chất lượng hạt bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ cao. Nhiệt độ cao
rút ngắn thời gian vào chắc dẫn tới tăng hạt lửng (immature) và hạt bạc bụng
(Tsukaguchi and Iida, 2008). Ngoài ra, nhiệt độ cao trong suốt giai đoạn vào chắc
là nguyên nhân làm giảm đáng kể kích thước hạt và hàm lượng amylose
(Yamakawa et al., 2007). Chất lượng giống lúa lai bị ảnh hưởng mạnh bởi nhiệt độ đêm (290C trong suốt thời gian từ hình thành bông đến chín), làm giảm tỷ lệ hạt nguyên, tăng tỷ lệ bạc bụng và giảm chiều rộng hạt (Shi et al., 2016; Xiong et
al., 2017). Nhiệt độ trung bình ngày có tương quan nghịch với hàm lượng amylose nhưng biến động nhiệt độ hàng ngày có tương quan thuận với hàm lượng amylose. Nhiệt độ trung bình ngày thấp nhất và biến động nhiệt độ ngày lớn nhất ở Shengjang cho hàm lượng amylose cao nhất. Biến động nhiệt độ ngày thấp nhất ở Shenzhen dẫn tới hàm lượng amylose thấp nhất mặc dù nhiệt độ trung bình ngày thấp hơn ở Sechuan (Li et al., 2018). Giống Pon-Lai – japonica cận nhiệt đới bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ cao ở giai đoạn 0-15 ngày sau trỗ (H15) (Wu et al., 2016). Ngưỡng nhiệt độ cao phá hủy năng suất và chất lượng là 25- 270C. Khối lượng hạt giảm 2-6% khi nhiệt độ ở H15 tăng 10C trên ngưỡng. Tỷ lệ hạt hoàn chỉnh giảm và hạt bạc bụng tăng khi nhiệt độ ở H15 vượt ngưỡng. Nhiệt độ trung bình ở H15 cao sẽ thay đổi kích thước hạt, chất lượng hạt và độ dính của bột mì. Đây là vấn đề cần quan tâm để phát triển giống japonica chất lượng cao trong bối cảnh biến đổi khí hậu.
Hình thành hạt bạc bụng rất nhạy cảm với nhiệt độ cao trong suốt thời gian 12-16 ngày sau trỗ (Wu et al., 2016). Đồng quan điểm này Xiong et al. (2017) bạc bụng là kết quả hình thành hạt tinh bột không bình thường trong suốt giai đoạn đầu vào chắc do bị ảnh hưởng của nhiệt độ cao. Tăng tỷ lệ bạc bụng và giảm tỷ lệ hạt nguyên là kết quả nhiệt độ cao trong suốt thời gian vào chắc của cây lúa (Krishnan et al., 2011). Ở mức phân tử, nhiệt độ cao đã thay đổi biểu hiện gene cho tổng hợp amylose, tích lũy protein và ảnh hưởng đến chất lượng thử nếm Ngoài ra
bạc bụng còn liên quan đến biểu hiện của protein sốc nhiệt nhỏ (sHSP) và protein điều khiển stress trong suốt quá tình vào chắc (Lin et al., 2010).
31
Tăng nhiệt độ và nồng độ CO2 làm tỷ lệ hạt nguyên xu hướng giảm sau đó
tăng, nhưng tỷ lệ bạc bụng và hàm lượng protein giảm; trong khi độ bền thể gel
tăng (Liu et al., 2017). Bạc bụng không ảnh hưởng đến phẩm chất cơm nhưng
ảnh hưởng đến thị hiếu người tiêu dùng và phẩm chất xay xát. Bạc bụng là do
đặc tính giống và chịu tác động lớn của điều kiện môi trường ở giai đoạn lúa
vào chắc đến chín, thiếu nước ở giai đoạn lúa làm đòng đến trỗ, bệnh đạo ôn cổ
bông, bọ xít hại giai đoạn chín sữa. Phơi lúa làm giảm độ ẩm từ từ, hạt gạo sẽ
trong hơn là giảm độ ẩm đột ngột. Theo Nguyễn Ngọc Đệ và cs. (2004), chế độ
phơi, sấy cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ gạo nguyên, phơi nắng 1 ngày (48,35%) và
sấy (48,75%) có tỷ lệ gạo nguyên cao hơn phơi nắng 2 ngày (36,75%) đối với
giống ST3. Đối với giống cao sản chất lượng cao MTL thu hoạch lúc 25 ngày
sau khi trỗ 50% cho tỷ lệ gạo nguyên và tỷ lệ gạo bạc bụng tốt nhất. Vụ Đông
Xuân, tỷ lệ gạo trắng và tỷ lệ gạo nguyên cao hơn vụ Hè Thu, tỷ lệ bạc bụng và
hàm lượng amylose của vụ Hè Thu thấp hơn vụ Đông Xuân (Kiều Thị Ngọc, 2002). Sấy lúa ở nhiệt độ 400C và thời gian sấy từ 7-8 giờ sẽ cho tỷ lệ gạo trắng và gạo nguyên tốt nhất (Lê Thu Thủy và cs., 2005).
Trần Thanh Sơn (2008) nghiên cứu tính ổn định về tỷ lệ bạc bụng và hàm lượng amylose của 10 giống lúa gạo ở An Giang theo mô hình tương tác kiểu gene và môi trường GxE của Eberhart và Russel cho thấy yếu tố môi trường ảnh hưởng tới năng suất cao nhất chiếm 65,04%; trong khi giống ảnh hưởng lớn tới đặc tính bạc bụng và amylose chiếm 85,4% và 91,18%.
Che bóng trong thời kỳ vào chắc làm tăng nồng độ 2-AP (2-acetyl-1- proline) hợp chất chính quy định mùi thơm ở gạo của 2 giống lúa thơm Trung Quốc ‘Yuxiangyouzhan’ và ‘Nongxiang 18’(Mo et al., 2015). Wang et al. (2013a) cho rằng che bóng ảnh hưởng tới độ dính và hàm lượng tinh bột của 6 giống lúa indica ở sau giai đoạn vươn lóng.
2.5. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VỀ BIỆN PHÁP KỸ THUẬT CANH TÁC GIỐNG LÚA MỚI
2.5.1. Liều lượng phân bón
Phân bón là nguồn cung cấp dinh dưỡng chủ yếu cho cây trồng thông qua
bộ rễ, đóng vai trò hết sức quan trọng trong việc quyết định năng suất của cây
trồng. Yoshida (1981) cho rằng, ở các nước nhiệt đới, lượng dinh dưỡng cần để tạo 1 tấn thóc khô trung bình là 22,3 kg N + 5,5 kg P2O5 + 44,4 kg K2O. Trong đó,
32
nito (N) là nguyên tố dinh dưỡng quan trọng nhất quyết định năng suất lúa và chất
lượng lúa (Zhu et al., 2017). Nito tăng cường tích lũy carbohydrate ở thân và bẹ
trước trỗ và vận chuyển về hạt sau trỗ. Rất nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng năng suất
lúa tăng với lượng nito bón tăng vì nito làm tăng chỉ số diện tích lá, hàm lượng
chlorophyll, khả năng hấp thu dinh dưỡng của cây. Phospho (P) là thành phần chính trong ATP để cung cấp năng lượng cho các quá trình như quang hợp, tổng
hợp protein, vận chuyển và hấp thu dinh dưỡng và bốc hơi nước. Kali (K) làm tăng
chất lượng sản phẩm và tăng sức đề kháng của cây. Vai trò K trong quá trình vận
chuyển nước trong cơ thể thực vật, tăng cường hoạt các enzyme, kích thích và vận
chuyển các chất đồng hóa... (Grzebisz et al., 2013). Chính vì vậy cần bón cân đối
và đầy đủ lượng NPK cho lúa để nâng cao hiệu quả sử dụng phân bón. Tuy nhiên,
nông dân thường bón phân với tỷ lệ cao hơn so với khuyến cáo, kết quả là gây ảnh hưởng trái ngược tới môi trường và tăng chi phí sản xuất.
Djaman et al. (2016) cho rằng với giống lúa thơm lượng nito cần là 90kg N/ha, trong khi với các giống lúa thường thì bón 120kg N/ha để đạt năng suất tối đa. Đối với giống siêu lúa thì cho rằng cần bón với lượng 270kg N/ha để đạt năng suất 7,5 tấn/ha (Li et al., 2011). Zhu et al. (2017) chỉ ra rằng mức đạm bón 270kg/ha không chỉ cho năng suất cao mà chất lượng ăn uống, nấu nướng tốt cho 2 giống japonica siêu mềm Nanjing 9108 (NJ9108) và Nanjing 5055 (NJ5055). Khi tăng lên mức bón bón 300kg/ha năng suất vẫn tăng nhưng hình dạng hạt, hàm lượng amylose, độ bền thể gel, chất lượng nấu nướng và độ dính mì giảm.
Tỷ lệ N:P:K = 1:0,8:0,7 với 127kg N/ha cho năng suất lúa đạt cao nhất, nếu tăng lượng nito lên tới 160kgN/ha năng suất giảm 0,37 tấn (tỷ lệ NPK không đổi). Nếu thay đổi tỷ lệ N: P: K = 1:0,5:0,4 và tăng lượng đạm bón lên tới 168kg N/ha thì năng suất lúa giảm đi nhiều hơn (1,1 tấn/ha) (Nguyễn Công Tạn và cs., 2012). Tỷ lệ hút N và K2O là 1,26:1 là phù hợp để cây lúa sinh trưởng, phát triển tốt và cho năng suất cao. Khi bón có tỷ lệ kali cao hơn hẳn 2 thành phần còn lại sẽ làm giảm tỷ lệ nhánh hữu hiệu và chỉ số diện tích lá. Bón mất cân đối đạm và kali sẽ làm cho lúa bị nhiễm sâu bệnh tăng lên. Điều đó chứng tỏ, bón cân đối tỷ lệ N:P:K có tác dụng làm tăng năng suất lúa lên rõ rệt so với các tổ hợp mất cân đối các thành phần này.
Ở Việt Nam, lượng dinh dưỡng cần bón cho lúa còn phụ thuộc vào:
Thứ nhất là căn cứ vào thời vụ, vụ mùa thời tiết nắng nóng nên hiệu suất sử dụng phân bón thấp nên thường bón lượng phân thấp hơn ở vụ xuân. Lê Xuân
33
Ánh và cs. (2016) cho rằng, đối với các giống lúa năng suất cao, chịu thâm canh thì trên đất phù sa sông Hồng trong vụ xuân phải bón với lượng 130 kg N + 45 kg P2O5 + 50 kg K2O để đạt mục tiêu năng suất 60 – 70 tạ/ha; nhưng trong vụ mùa lượng phân bón có thể giảm xuống sử dụng 120 kg N + 40 kg P2O5 + 45 kg K2O để đạt năng suất 55 – 65 tạ/ha.
Thứ hai, bón phân cho lúa còn tùy theo đặc tính của giống. Lê Hữu Cần (2012) cho rằng, đối với các giống lúa thuần nhập nội từ Trung Quốc (HD3, HD5 và HD9) bón lượng 80 - 100 kg N + 60 - 75 kg P2O5 + 60 - 75 kg K2O thì đạt năng suất 70,6 - 71,8 tạ/ha. Đối với giống cực ngắn ngày PC6, tổ hợp phân bón 80 kg N + 90 kg P2O5 + 80 kg K2O cho năng suất cao trong cả vụ xuân và hè thu (Trần Đăng Hòa và cs., 2015). Lượng phân bón 90 kg N + 60 kg P2O5 + 60 kg K2O thì dòng lúa ngắn ngày IL 03-4-2-1 và IL 19 – 4- 3-1 đều cho năng suất cao trong cả vụ mùa và vụ xuân (Tăng Thị Hạnh và cs., 2013b). Tương tự vậy, giống lúa thuần ngắn ngày Gia Lộc 102 bón với lượng 110N + 90kg P2O5 + 80kg K2O + 1 tấn phân vi sinh/ha cho năng suất đạt 5,14 và 5,47 tạ/ha vụ mùa sớm và xuân muộn tương ứng (Trần Công Hạnh và Lê Văn Ninh, 2016).
Thứ 3 bón phân cho lúa cũng cần căn cứ theo tính chất đất. Lê Xuân Ánh và cs. (2016) cho rằng, đối với các giống lúa chất lượng cao, ít chịu thâm canh trên đất phù sa bón: 100 – 110 kg N + 45 – 50 kg P2O5 + 35 - 40 kg K2O. Đất phù xa đồng bằng sông Hồng bón 8 tấn phân hữu cơ + 90-100kg N + 90kg P2O5 + 90 kg K2O /ha cho giống lúa chất lượng DS3 và Bắc Hương đạt năng suất cao nhất với 61,5 và 53,4 tạ/ha đối giống ĐS3 và 64,4 và 58,2 tạ/ha với giống Bắc Hương 9 trong vụ xuân và vụ mùa, tương ứng (Trần Thanh Nhạn và cs., 2016). Ở vùng đất nhiễm mặn trung bình ở Thái Bình bón 90N + 90kg P2O5+ 90 kg K2O /ha phối hợp với 100 kg SiO2/ha đã làm tăng giống lúa cải tiến (M6) lên 12,7- 16,3% và giống địa phương 8,1-9,2% do tăng tốc độ sinh trưởng cây, tăng số hạt/bông ở giống cải tiến và tăng tỷ lệ hạt chắc và khối lượng hạt ở giống địa phương (Phạm Văn Cường và cs., 2018).
2.5.2. Phương pháp canh tác
Mật độ cấy là số khóm cấy/m2. Về nguyên tắc thì mật độ gieo cấy càng cao thì số bông càng nhiều nhưng nếu mật độ cao quá dẫn đến bông nhỏ và nhiều nhánh vô hiệu, do vậy để xác định mật độ hợp lý căn cứ vào hai thông số là số bông cần đạt được/m2 và số bông hữu hiệu/khóm. Ngoài ra, mật độ cấy đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện cấu trúc quần thể, thúc đẩy sử dụng ánh sáng
34
hiệu quả và quyết định số nhánh cũng như hình thành năng suất (Li et al., 2016).
Wang et al. (2014) cho rằng năng suất hạt tối đa là đạt được ở khoảng cách
25x17cm nếu gieo trực tiếp. Qian et al. (2009) cho rằng năng suất hạt cao cho lúa
cấy với kích thước bông nhỏ, trung bình và lớn cần cấy 4 cây/khóm, 3 cây/khóm, 2
cây/khóm tương ứng. Xu et al., (2014) cho rằng tăng mật độ lúa cấy có thể tăng năng suất hạt với giống phù hợp với trồng dày. Cấy lúa với tuổi mạ 30-35 ngày,
tăng mật độ cấy có thể tăng cường số bông hữu hiệu và năng suất hạt. Ngoài ra, có
mối tương quan mạnh giữa khả năng sức chứa/nhánh với hiệu quả di động chất
khô trước trỗ và đóng góp chất khô sau trỗ với năng suất hạt (Liu et al., 2017).
Đối với giống lúa thuần năng suất cao KN2 cấy với mật độ 50 khóm/m2 kết hợp bón với lượng phân bón 100kg N + 100kg P2O5 + 70kg K2O + 1 tấn phân hữu cơ vi sinh cho năng suất cao nhất là 58,10 tạ/ha tại Yên Thành, Nghệ An
(Nguyễn Văn Đoàn và Nguyễn Thị Hương, 2014). Trong khi giống lúa thuần DCG72 thì mật độ cấy 40 khóm/m2 kết hợp với mức phân bón 110kg N: 83kg P2O5: 83kg K2O/ha cho năng suất cao nhất 5,68 tấn/ha vụ xuân và 4,81 tấn/ha vụ mùa tại Hà Nội (Đinh Mai Thùy Linh và cs., 2019).
Phương pháp bón phân cần thay đổi vì các giống lúa ngắn ngày rút ngắn thời gian sinh trưởng bằng cách đẻ nhánh sớm và tập trung. Với phương pháp bón truyền thống thì gần như bón hết lượng đạm cho vào giai đoạn bón lót và đẻ nhánh trong thời gian ngắn (5-7 ngày), dẫn tới hiệu quả sử dụng đạm thấp và nhiều sâu bệnh hại trong giai đoạn đầu. Các giống lúa cải tiến thế hệ mới có năng suất cao, duy trì hoạt động quang hợp cao đến tận giai đoạn vào chắc và có khả năng hấp thụ đạm cao ở thời kỳ sau trỗ thông qua chỉ tiêu hàm lượng đạm trong lá đòng nên cần bón đạm vào giai đoạn này. Phạm Văn Cường và Lusi Yologialong (2008) khuyến cáo không bón lót kết hợp cấy thưa (35 khóm/m2) là biện pháp nâng cao hiệu quả trồng giống lúa ngắn ngày trong điều kiện đạm thấp. Công trình của Lê Văn Khánh và cs. (2017) cho thấy giống lúa cực ngắn ngày bón nuôi hạt (trước trỗ 1-3 ngày) cho năng suất cao hơn ở trong cả hai vụ hè thu 2015 và vụ xuân 2016 so với bón lót do có chỉ số thu hoạch cao, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt cao, là kết quả được cung cấp thêm dinh dưỡng đạm nên tăng cường chỉ số diện tích lá và hàm lượng đạm trong lá thời kỳ sau trỗ.
Kỹ thuật canh lúa cải tiến (SRI) với việc so sánh tưới gián đoạn xen kẽ ướt
và khô (AWDI) với tưới liên tục đã cho thấy AWDI có thể tiết kiệm một lượng
35
nước tưới lớn (28%) mà không làm giảm năng suất hạt (7,4 tấn/ha so với 7,37
tấn/ha bằng phương pháp canh tác và quản lý nước thông thường. Năng suất
nước được quan sát cao hơn đáng kể trong tất cả các công thức tưới gián đoạn
với 1,74 g/l với quản lý SRI và AWDI so với 1,23 g/l ở phương pháp trồng thông
thường. Ngoài ra, vai trò của AWDI trong việc giảm thiểu tỷ lệ dịch hại và dịch bệnh, rút ngắn thời gian sinh trưởng của cây lúa, và cũng cải thiện độ cứng cây
cho đến khi thu hoạch. Ngoài ra, cấy mạ non và cấy thưa cho thấy ưu thế về khả
năng đẻ nhánh, chiều dài bông, và số lượng hạt chắc dẫn đến năng suất cao hơn
với chất lượng hạt tốt hơn (Chapagain and Yamaji, 2010). Cấy mạ khay (PS)
cũng làm tăng năng suất của con lai indica x japonica Yongyou 2640 (IHR) so
với giống japonica thuần Wuyunjing 24 (IJR), IHR tăng 75,2% năng suất là do
sinh khối lớn trên mặt đất cùng với khả năng hấp thụ N cao hơn và tích lũy lớn
hơn so với IJR. Điều này để cho thấy có thể sử dụng máy cấy mạ khay PS với giống IHR để khai thác tiềm năng năng suất (Hu et al., 2018).
36
PHẦN 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG
VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
Danh sách các dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24 và
giống japonica Asominori sử dụng trong thí nghiệm. Trong đó 23 dòng IAS được nhập nội từ Nhật Bản ở thế hệ BC2F5, 1 dòng DCG66 ở thế hệ BC2F7 được dự án JICA- DCGV Học viện Nông nghiệp Việt Nam chọn tạo từ nguồn
vật liệu IAS ở thế hệ BC2F2 của Nhật Bản, giống IR24 (mẹ) là giống đối chứng và giống Asominori (bố), được trình bày ở bảng 3.1.
Bảng 3.1. Danh sách các dòng chọn lọc từ phép lai xa IR24 x Asominori mang một đoạn nhiễm sắc thể
TT Thế hệ Nguồn gốc TT Tên dòng/giống Thế hệ Nguồn gốc Tên dòng/giống
IAS 2 BC2F5 1 18 IAS 52 BC2F5
IAS 5 BC2F5 2 19 IAS 55 BC2F5
IAS 7 BC2F5 3 20 IAS 56 BC2F5 IAS 16 BC2F5 4 Nhập nội từ Nhật Bản 21 IAS 63 BC2F5 IAS 17 BC2F5 5 22 IAS 66 BC2F5 IAS 19 BC2F5 6 23 IAS 72 BC2F5 IAS 20 BC2F5 7
IAS 21 BC2F5 8
IAS 23 BC2F5 9 24 DCG66 BC2F7 Nhập nội từ Nhật Bản IAS 25 BC2F5 10
IAS 26 BC2F5 11 Chọn tạo ở Việt Nam từ các dòng IAS nhập nội của Nhật Bản (BC2F2) IAS 30 BC2F5 12
IAS 36 BC2F5 13 25 IAS 37 BC2F5 14 IR24 (Đối chứng - ĐC) Nhập nội từ Nhật Bản
IAS 43 BC2F5 15 26 Asominori
IAS 45 BC2F5 16 27 Việt Nam Khang dân 18 (KD18 - ĐC) IAS 51 BC2F5 17
37
3.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Nội dung 1: Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa được tạo ra do lai xa giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori
- Khảo sát đặc điểm nông sinh học của 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa
một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori.
- So sánh sinh trưởng, năng suất và chất lượng của một số dòng lúa đại diện
tại 3 vùng trồng khác nhau.
- Nội dung 2: Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng
lúa triển vọng dưới các mức đạm bón
- So sánh đặc điểm hình thái, giải phẫu của 2 dòng lúa triển vọng so với bố mẹ.
- Quang hợp và vận chuyển carbohydrate không cấu trúc của 2 dòng lúa
triển vọng so với bố mẹ dưới các mức đạm khác nhau.
- Nội dung 3: Bước đầu xây dựng biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng
lúa mới
Ảnh hưởng của lượng phân bón và mật độ cấy đến sinh trưởng, năng suất
của dòng lúa mới
3.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.3.1. Phương pháp nghiên cứu cho Nội dung 1
* Thí nghiệm 1 (TN1): Khảo sát đặc điểm nông sinh học của 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori tại Gia Lâm, Hà Nội
- Vật liệu thí nghiệm: 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa indica IR24 và japonica Asominori. Trong đó, 23 dòng lúa được nhập nội từ Nhật Bản ở thế hệ BC2F5 được ký hiệu là IAS, 1 dòng DCG66 (BC2F7) được dự án JICA-DCGV Học viện Nông nghiệp Việt Nam chọn tạo từ các dòng IAS nhập nội ở thế hệ BC2F2, giống IR24 (mẹ) - là giống đối chứng (ĐC) và giống Asominori (bố) (Bảng 3.1).
- Phương pháp bố trí thí nghiệm: thí nghiệm đồng ruộng bố trí theo kiểu khảo sát tập đoàn kiểu tuần tự không nhắc lại, diện tích mỗi dòng/giống là 5m2, cấy với mật độ 27 khóm/m2, 1 dảnh/khóm, cấy khi mạ được 4 - 4,5 lá. Thời gian và địa điểm thực hiện: Thí nghiệm được trồng vụ xuân và vụ mùa 2016 tại Học
38
viện Nông nghiệp Việt Nam, Trâu Quỳ, Gia Lâm, Hà Nội. Phương pháp chăm sóc: lượng phân bón sử dụng là 90kg N + 90kg P2O5 + 70kg K2O/ha, chia làm 3 thời kỳ: bón lót với lượng 100% phân chuồng và phân lân + 20% N + 20% K2O. Bón thúc lần 1 (đẻ nhánh, 5 – 7 ngày sau cấy) với 50% N + 50% K2O. Bón thúc lần 2 (nuôi đòng, 15 ngày trước trỗ) với 30% N + 30% K2O.
- Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu:
• Chỉ tiêu sinh trưởng:
+ Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng: Tính số ngày từ khi gieo đến đẻ nhánh tối đa, bắt đầu trỗ 80% số khóm trong ô và thời điểm chín được tính là 90 - 95% số hạt trên bông chín. Phân nhóm thời gian sinh trưởng theo tiêu chuẩn QCVN 01-55: 2011/BNNPTNT.
+ Chiều cao thân: Đo khi thu hoạch, từ đốt gốc đến đốt cổ bông
+ Chiều cao cây cuối cùng: Đo khi thu hoạch, đo từ mặt đất đến đỉnh bông,
không kể râu.
+ Chiều dài, rộng 3 lá trên cùng: đo lúc chín, đo từ cổ lá đến đỉnh lá
+ Góc lá đòng là góc tạo bởi lá đòng với lóng cổ bông, đo khi chín sáp
+ Độ thoát cô bông: đo lúc lúa chín sáp, đo từ cổ lá đòng đến cổ bông
• Chỉ tiêu theo dõi sâu bệnh hại trên đồng ruộng theo QCVN 01-
55:2011/BNNPTNT
• Các chỉ tiêu các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Ở thời kỳ chín: Lấy 10 khóm/ô thí nghiệm để tính các yếu tố cấu thành năng suất: số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt. Năng suất thực thu (tạ/ha): Gặt diện tích 5 m2 (2 x 2,5 m) ở giữa ô, tuốt, sàng sảy, phơi khô, cân khối lượng ở độ ẩm 14%.
+ Chỉ số thu hoạch (HI) được tính bằng tỷ số giữa khối lượng chất khô hạt và
năng suất sinh vật học.
- Phương pháp xử lý số liệu: tính số trung bình trên phần mềm Excel và
chọn lọc dòng bằng phần mềm Selection Index.
* Thí nghiệm 2 (TN2): So sánh sinh trưởng, năng suất và chất lượng của
một số dòng lúa đại diện tại 3 vùng trồng khác nhau.
chứng-ĐC).
- Vật liệu thí nghiệm: 5 dòng lúa đại diện từ TN1 và giống IR24 (Đối
39
- Phương pháp bố trí thí nghiệm: thí nghiệm đồng ruộng so sánh giống
chính quy, bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCBD) với 3 lần nhắc lại, diện tích mỗi ô 10m2, khoảng cách giữa các lần nhắc là 0,5m. Cấy mật độ 33 khóm/m2, 3 dảnh/khóm. Thời gian và địa điểm: Thí nghiệm được tiến hành tại thành phố Sơn La - Sơn La, Gia Lâm - Hà Nội và Yên Thành - Nghệ An vụ xuân
và vụ mùa 2017. Phương pháp chăm sóc thí nghiệm: giống thí nghiệm 1 (TN1)
- Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu:
+ Thời gian sinh trưởng và chỉ tiêu sinh trưởng: giống thí nghiệm 1
+ Các chỉ tiêu sinh lý: được theo dõi ở 3 thời kỳ là đẻ nhánh hữu hiệu, trỗ
và chín.
Diện tích lá: cắt toàn bộ lá còn xanh trên cây, cân khối lượng 1dm2 lá và
toàn lá/cây, chỉ số diện tích lá LAI theo công thức
Khối lượng lá toàn cây (g/cây) × Mật độ trồng (cây/m2)
LAI (m2 lá/ m2 đất)
Khối lượng 1dm2 lá (g) × 100
Khối lượng chất khô tích lũy: lấy các bộ phận trên mặt đất của cây, sấy ở
nhiệt độ 800C trong 72 giờ đến khối lượng không đổi.
Tốc độ tích lũy chất khô (CGR) được tính bằng:
KLCK của cây lần sau (g/m2) - KLCK của cây lần trước (g/m2)
=
CGR (g/m2/ngày đêm)
Thời gian giữa 2 lần lấy mẫu (ngày)
+ Các chỉ tiêu về mức độ nhiễm sâu bệnh hại được theo dõi tại 3 thời kỳ đẻ
nhánh, trỗ và chín sữa, đánh giá theo tiêu chuẩn QCVN 01-55: 2011/BNNPTNT.
+ Các chỉ tiêu các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Ở thời kỳ chín: Lấy 10 khóm/ô thí nghiệm để tính các yếu tố cấu thành năng suất: số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt. Năng suất thực thu (tạ/ha): Gặt diện tích 5 m2 (2 x 2,5 m) đã ở giữa ô, tuốt, sàng sảy,
phơi khô, cân khối lượng ở độ ẩm 14%.
Chỉ số thu hoạch (HI) được tính bằng tỷ số giữa khối lượng chất khô của hạt
và khối lượng chất khô toàn cây.
+ Các chỉ tiêu liên quan đến chất lượng gạo
=
40
Hàm lượng amylose được phân tích theo tiêu chuẩn TCVN 5716-2:2008.
Phân tích tại Phòng Thí nghiệm sinh lý năng suất cây trồng -Trung tâm Nghiên
cứu Cây trồng Việt Nam – Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Kích thước hạt gạo: Lấy 20 hạt gạo nguyên của từng dòng/giống trên mỗi
lần nhắc để đo các chỉ tiêu liên quan đến kích thước hạt: chiều dài và rộng hạt thóc và gạo
Chỉ tiêu hóa sinh: Phân tích hàm lượng tinh bột theo TCVN 514:2002,
protein theo TCVN 4328-1:2007, lipit theo TCVN4331:2001.
Các chỉ tiêu liên quan đến chất lượng mì khô: Gạo của dòng lúa mới được
lấy từ thí nghiệm tại Hà Nội và của giống KD18 được lấy từ cùng địa điểm thí
nghiệm. Thóc sau khi thu hoạch để trong kho 4 tháng, sau đó xay xát và mang tới
cơ sở chế biến để làm mì. Lấy 20g mì luộc trong 1000ml nước sôi trong 3 phút
rồi để ráo, sau đó đo các chỉ tiêu: khối lượng mì, lượng nước hấp thu và lượng tinh bột mất theo Bhattacharya et al. (1999). Màu sắc, trạng thái, độ dai và độ dính của mì theo tiêu chuẩn TCVN63347-1998 cho bún khô ăn liền.
(KL mì sau khi luộc – KL mì trước khi luộc)
Lượng nước hấp thu = 100 ×
KL mì trước khi luộc
(KL mì ban đầu – KL mì sau khi luộc xong sấy khô)
Lượng tinh bột mất = 100 ×
KL mì ban đầu
(KL: khối lượng)
Tên chỉ tiêu Điểm 1 Điểm 2 Điểm 3 Điểm 4 Điểm 5
1.Trạng thái
Vắt mì hơi nát, gãy nhiều Vắt mì nát, gãy trung bình Vắt mì hơi nát, gãy ít
Vắt mì nguyên vẹn, hơi gãy Vắt mì nguyên vẹn, không gãy vụn
2. Màu sắc Rất đục Trắng đục Trắng ngà Trắng Trắng tinh
3. Mùi Mùi hôi Không mùi Hơi mùi Mùi thơm Rất thơm
4. Độ dai Rất mềm Mềm Dai vừa Dai Rất dai
- Phương pháp xử lý số liệu: Phân tích phương sai ANOVA bằng phần mềm
Statistic 10.
5. Độ dính Không dính Hơi dính Dính Dính vừa Rất dính
41
3.3.2. Phương pháp nghiên cứu cho Nội dung 2
* Thí nghiệm 3 (TN3): So sánh đặc điểm hình thái, giải phẫu của 2 dòng lúa
triển vọng và bố mẹ.
- Vật liệu thí nghiệm: gồm dòng 2 dòng lúa triển vọng (từ TN2), giống
IR24 và giống Asominori.
- Phương pháp bố trí thí nghiệm: Các dòng/ giống lúa thí nghiệm được cấy trong chậu thí nghiệm có dung tích 0,03m3, chứa 5,5kg đất phù sa được phơi khô, đập nhỏ; cấy 1 dảnh/chậu khi mạ được 3 lá. Các chậu được sắp xếp theo kiểu
hoàn toàn ngẫu nhiên (CRD) với 5 lần nhắc (TN3). Thí nghiệm được trồng
trong nhà lưới Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, vụ mùa
2016. Phương pháp chăm sóc thí nghiệm: lượng phân bón cho 1 chậu là: 1g N +
0,5g P2O5 + 0,5g K2O + 10g phân vi sinh + 10g vôi bột/ chậu. Phương pháp bón:
bón lót 100% P2O5+ 100% vôi bột +100% phân vi sinh + 20% N + 20% K2O,
bón thúc lần 1 khi đẻ nhánh với lượng 50% N + 50% K2O và lượng còn lại được
bón khi cây bắt đầu phân hóa đòng.
- Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu:
Ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và trỗ, tiến hành lẫy mẫu công thức là 5 cây
tương ứng 5 lần nhắc để theo dõi các chỉ tiêu
+ Tổng chiều dài rễ, đường kính rễ lớn nhất, tổng diện tích bề mặt rễ và thể
tích rễ đo bằng máy scan Epson Perfection V700 Photo và phầm mềm WinRHIZO.
+ Chỉ tiêu cắt giải phẫu: ở giai đoạn trỗ tiến hành lấy mẫu để giải phẫu ở các
bộ phận rễ (cách gốc rễ 1cm), lóng gốc, lóng cổ bông (cách cổ bông 1cm) và lá
đòng theo lát cắt ngang 2 lớp tế bào. Mỗi vị trí giải phẫu lấy 3 lát cắt, xử lý lát cắt
theo phương pháp nhuộm kép của Lee et al. (1992), các chỉ tiêu về số bó mạch
lớn, nhỏ, độ dày lá được đo đếm dưới kính hiển vi quang học Nikon Alphaphot
YS100. Diện tích trung trụ rễ, diện tích bó mạch đo bằng phần mềm ImageJ.
+ Thời kỳ chín xác định các yếu tố cấu thành năng suất (số bông/khóm, số
hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1.000 hạt) và năng suất cá thể ở độ ẩm 14%.
+ Các chỉ tiêu liên quan đến các chiều dài và đường kính các lóng thân: bóc
bẹ lá, đo chiều dài các đốt thân và đường kính các lóng thân tại vị trí to nhất của từng lóng.
42
- Phương pháp xử lý số liệu: Phân tích phương sai ANOVA bằng phần
mềm Minitab 16.
* Thí nghiệm 4 (TN4): Ảnh hưởng của các mức đạm đến quang hợp và vận
chuyển sản phẩm quang hợp của 2 dòng lúa triển vọng so với bố mẹ.
- Vật liệu thí nghiệm: Giống thí nghiệm 3 (TN3)
- Phương pháp bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm trong chậu (kích thước châu giống thí nghiệm 3) được bố trí CRBD với 4 lần nhắc lại. Thí nghiệm 2 nhân tố: nhân tố 1 (4 dòng, giống như thí nghiệm 3), nhân tố 2 (3 mức nito: mức 0g/chậu (N0), mức trung bình 1g/chậu (N1) và mức cao 2g/chậu (N2)). Thí nghiệm được tiến hành trong vụ xuân 2017 tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Trâu Quỳ, Gia Lâm, Hà Nội. Phương pháp chăm sóc thí nghiệm: phương pháp bón phân giống TN3, sử dụng nền phân bón là 0,5g P2O5 + 0,5g K2O + 10g phân vi sinh + 10g vôi bột.
- Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu:
Ở giai đoạn đẻ nhánh, trỗ và 14 ngày sau trỗ, tiến hành lấy mỗi công thức là
4 cây tương ứng 4 lần nhắc để đo đếm các chỉ tiêu:
+ Cường độ quang hợp (chỉ đo ở lá trên cùng đã mở hoàn toàn trên thân chính) dưới dạng cường độ trao đổi CO2 đo bằng máy Licor-6400, Hoa Kỳ trong khoảng thời gian từ 9h00’ - 15h00’ với cường độ ánh sáng 1500 µmol/m2/s, nhiệt độ 30oC và độ ẩm tương đối 65-70%.
+ Chỉ số SPAD (tương quan thuận và chặt với hàm lượng diệp lục) được đo tại vị trí đo quang hợp, đo 2 bên gân lá 10 lần sau đó lấy giá trị trung bình, đo bằng máy SPAD Konica-Minolta 502, Nhật Bản.
+ Diện tích lá: những cây sau khi đo quang hợp được lấy để đo diện tích lá
và khối lượng chất khô tích lũy. Đo diện tích lá bằng máy Li-3100c, Hoa Kỳ.
+ Khối lượng chất khô tích lũy: là khối lượng toàn bộ thân, lá, bông trên mặt đất
được đem sấy ở 80oC trong khoảng thời gian 72 giờ cho tới khối lượng không đổi.
+ Thời kỳ chín xác định các yếu tố cấu thành năng suất (số bông/khóm, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1.000 hạt) và năng suất cá thể ở độ ẩm 14%.
+ Hàm lượng nitơ trong lá: Những lá đo quang hợp được lấy để phân tích
hàm lượng nitơ trong lá theo phương pháp Kjeldahl bằng hệ thống tự động VELP
Scientifica, Italia.
43
+ Hiệu suất sử dụng đạm trong quang hợp (Photosynthetic Nitrogen use
efficiency - PNUE) được tính bằng tỷ số của cường độ quang hợp và hàm lượng
nitơ trong lá.
+ Hiệu suất sử dụng đạm trong sinh khối (Nitrogen use efficiency for
biomass - BNUE) được tính bằng tỷ số của khối lượng chất khô tích lũy và hàm
lượng đạm trong lá.
+ Hiệu suất sử dụng đạm nông học (Agronomy Nitrogen Use Efficiency -
ANUE) được tính bằng năng suất hạt tăng lên khi bón đạm so với công thức
không bón.
+ Hàm lượng carbohydrate không cấu trúc trong thân và tinh bột bông
(NSC): Dùng mẫu thân + bẹ lá và bông trên thân chính đã sấy khô để phân tích
theo quy trình của Ohnishi and Horie (1999) - phân tích trọng lượng
(Gravimetric), sử dụng dung dịch đệm sodium phosphate-phosphoric acid có
enzyme α-amylase và amyglucosidase để tiêu biến lượng NSC trong mẫu. Tỷ lệ
thay đổi khối lượng mẫu trước và sau khi hòa mẫu vào hỗn hợp enzyme phản
ánh lượng NSC trong mẫu.
Giảm lượng NSC thân từ giai đoạn trỗ - chín = NSC thân giai đoạn trỗ -
NSC thân giai đoạn chín
Tăng NSC bông từ trỗ - chín = NSC bông giai đoạn chín – NSC bông giai
đoạn trỗ.
- Phương pháp xử lý số liệu: Số liệu được phân tích thống kê ANOVA bằng
phần mềm Minitab 16.
3.3.3. Phương pháp nghiên cứu cho Nội dung 3
* Thí nghiệm 5 (TN5): Ảnh hưởng của liều lượng phân bón và mật độ cấy
đến sinh trưởng, năng suất và chất lượng gạo của dòng lúa mới.
- Vật liệu thí nghiệm: dòng lúa mới từ TN3,4 và giống Khang dân 18
(KD18). KD18 được sử dụng như giống đối chứng vì đây là giống lúa thuần đang
được trồng phổ biến ngoài sản xuất và là giống phổ biến cho sản xuất mì gạo.
- Phương pháp bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm được bố trí theo kiểu ô lớn, ô vừa và ô nhỏ Split-split-plot với 3 lần nhắc, diện tích mỗi ô nhỏ là 10m2 tại khu thí
nghiệm đồng ruộng Khoa Nông học, Học viện NNVN trong vụ mùa 2017 và vụ
44
xuân 2018. Ô lớn là lượng phân bón với 3 mức tổ hợp phân bón NPK (ký hiệu là
PB1, PB2, PB3) tương ứng 90N: 90P2O5: 70K2O kg/ha, 110N: 110P2O5: 90K2O
kg/ha, 130N: 130P2O5: 110K2O kg/ha. Ô vừa là mật độ cấy với 3 mức mật độ (ký hiệu là M1, M2, M3) tương ứng là là 33, 40 và 50 khóm/m2, cấy 3 dảnh/khóm. Ô nhỏ là giống với 2 dòng, giống (dòng lúa mới và KD18). Ô thí nghiệm được đắp
bờ ngăn cách, bờ được phủ nilong và chìm sâu 10cm trong đất, Số tổ hợp công
thức nghiên cứu là 18. Phương pháp chăm sóc giống TN2
- Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu:
+ Các chỉ tiêu sinh trưởng: giống thí nghiệm 2
+ Các chỉ tiêu sinh lý: như chỉ số diện tích lá, khối lượng chất khô tích lũy
giống thí nghiệm 2
Bức xạ quang hợp (Photosynthesis active radiation – PAR) được đo ở trên đỉnh tán cây và dưới cùng tán sử dụng máy Photosynthetic Photon Flux, Mode QMSS sun-1285, USA ở 3 giai đoạn đẻ nhánh rộ, trỗ 50% và chín, ở mỗi ô thí nghiệm đo 3 điểm, ở mỗi điểm đo 10 vị trí, đo vào những ngày trời nắng trong khoảng thời gian 9-12 giờ để đảm bảo lượng bức xạ mặt trời ổn định.
Hệ số tán k được xác định theo phương pháp của Beer (dẫn theo (Li et al.,
2009) như sau:
Trong đó, I0 là PAR trên đỉnh tán, I là PAR dưới tán và LAI là chỉ số diện
tích lá.
+ Chỉ tiêu sâu bệnh hại theo tiêu chuẩn QCVN 01-55: 2011/BNNPTNT
+ Các chỉ tiêu liên quan đến sâu bệnh hại và các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất: giống thí nghiệm 4
- Phương pháp xử lý số liệu: Số liệu được phân tích thống kê ANOVA bằng phần mềm IRRISTAT 5.0. Đồ thị sử dụng phần mềm R. Số liệu phân tích chất lượng gạo so sánh 2 giá trị trung bình theo tiêu chuẩn t-Test.
45
PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
4.1. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG CỦA CÁC DÒNG LÚA ĐƯỢC TẠO RA DO LAI GIỮA GIỐNG INDICA IR24 VÀ GIỐNG JAPONICA ASOMINORI
4.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học của các dòng lúa được tạo ra do lai xa
4.1.1.1. Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa
24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa IR24 và Asominori, trong đó 23 dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể được nhập nội từ Nhật Bản ở thế hệ BC2F5 gọi là các dòng IAS và 1 dòng DCG66 ở thế hệ BC2F7 do dự án JICA – DCGV chọn lọc từ các dòng IAS nhập nội ở thế hệ BC2F2 đều có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm ngắn ngày, vụ xuân từ 120-128 ngày, vụ mùa từ 100-108 ngày. Thời gian sinh trưởng của các dòng đều được rút ngắn hơn so với gene nền IR24, điều này có thể do đoạn nhiễm sắc thể của giống Asominori chuyển vào vì giống Asominori có thời gian sinh trưởng ngắn (110 ngày ở vụ xuân và 92 ngày vụ mùa). Dòng DCG66 có thời gian sinh trưởng cũng ngắn hơn các dòng IAS.
Hình 4.1. Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa
4.1.1.2. Cấu trúc một số lóng thân của các dòng lúa mới
Đường kính lóng thân quyết định khả năng chống đổ của cây, đường kính lóng thân tăng dần từ lóng cổ bông xuống đến lóng gốc. Thông thường các giống lúa có đường kính lóng gốc và cổ bông to, số bó mạch lớn nhiều thì khả năng chống đổ cao (Đỗ Việt Anh, 2008). Trung bình đường kính cổ bông của các dòng lúa đạt 0,22cm vụ xuân và 0,21cm vụ mùa, là thấp hơn so với IR24, trong đó
46
dòng DCG66 có đường kính cổ bông to nhất 0,28cm, sau đó tới dòng IAS55 đạt 0,24cm, vượt so với bố mẹ (bảng 4.1). Trung bình đường kính lóng gốc của các dòng cao hơn Asominori nhưng thấp hơn IR24, trong đó một số dòng IAS25, IAS45, IAS55 và DCG66 có đường kính lóng gốc vượt so với đối chứng IR24. Bảng 4.1. Đặc điểm cấu trúc một số lóng thân của các dòng lúa
và dòng bố mẹ
Cao thân (cm)
Dài lóng gốc (cm)
Dài lóng cổ bông (cm)
Đường kính lóng cổ bông (cm)
Đường kính lóng gốc (cm)
Tỷ lệ lóng cổ bông/cao thân (%)
Dòng/ giống
IAS 2 IAS 5 IAS 7 IAS 16 IAS 17 IAS 19 IAS 20 IAS 21 IAS 23 IAS 25 IAS 26 IAS 30 IAS 36 IAS 37 IAS 43 IAS 45 IAS 51 IAS 52 IAS 55 IAS 56 IAS 63 IAS 66 IAS 72 DCG66 TB IR24 ASO
Xuân Mùa Xuân Mùa Xuân Mùa Xuân Mùa Xuân Mùa Xuân Mùa 51,9 50,9 52,7 51,0 55,2 45,8 67,9 50,8 59,2 57,4 53,2 49,8 49,2 52,4 54,7 52,5 57,1 59,7 51,7 51,0 58,6 51,0 50,5 53,3 56,6 52,0 52,7 50,2 53,7 50,2 53,4 41,2 50,9 49,8 53,3 47,0 53,4 42,3 60,4 54,5 49,6 50,0 53,5 50,4 55,6 52,3 51,8 49,9 54,5 50,6 56,9 45,6 53,9 52,0
0,23 0,22 0,24 0,21 0,22 0,19 0,21 0,18 0,19 0,18 0,21 0,20 0,24 0,21 0,20 0,19 0,19 0,19 0,21 0,21 0,26 0,20 0,21 0,21 0,24 0,21 0,23 0,22 0,25 0,21 0,23 0,21 0,21 0,20 0,23 0,24 0,24 0,24 0,20 0,21 0,21 0,20 0,20 0,19 0,20 0,20 0,28 0,26 0,22 0,21 0,23 0,23 0,15 0,13
27,6 29,8 28,3 30,5 33,7 36,5 28,5 26,3 25,8 29,2 30,3 29,9 30,7 33,3 26,3 29,8 30,1 31,9 27,3 31,8 29,3 28,7 26,2 27,4 31,6 32,4 30,7 30,8 29,6 29,6 26,2 31,0 26,8 28,4 29,2 31,0 32,3 37,3 27,5 30,5 27,9 32,6 25,9 29,1 26,2 32,4 38,3 39,8 29,0 31,3 27,7 29,4 29,0 22,1
53,2 58,5 53,7 59,8 61,0 79,7 42,0 51,8 43,6 50,9 57,0 60,0 62,4 63,5 48,1 56,8 52,7 53,4 52,8 62,4 50,0 56,3 51,9 51,4 55,8 62,3 58,2 61,4 55,1 59,0 49,1 75,2 52,7 57,0 54,8 66,0 60,5 88,2 45,5 56,0 56,2 65,2 48,4 57,7 47,1 61,9 74,0 79,8 53,6 62,3 48,7 64,5 53,8 42,5
0,63 0,59 0,57 0,60 0,58 0,58 0,57 0,57 0,51 0,50 0,55 0,63 0,63 0,58 0,56 0,55 0,58 0,61 0,66 0,60 0,55 0,60 0,54 0,52 0,58 0,61 0,63 0,66 0,56 0,59 0,60 0,60 0,52 0,51 0,53 0,57 0,61 0,64 0,54 0,57 0,61 0,58 0,52 0,52 0,50 0,51 0,69 0,60 0,58 0,58 0,61 0,68 0,48 0,35
1,1 1,2 1,2 0,9 0,8 0,7 1,3 1,0 0,8 0,6 0,5 1,0 1,0 0,9 1,0 0,9 1,0 0,8 0,5 0,7 0,8 0,8 1,2 0,8 0,9 0,9 0,8 1,1 0,9 1,0 1,3 0,8 1,2 0,7 1,0 1,1 0,6 0,9 1,2 1,2 0,8 0,6 1,1 0,8 1,0 1,2 1,1 0,7 0,9 0,95 0,8 0,9 1,3 0,9
Tổng chiều dài các lóng làm nên chiều cao thân, trong đó chiều dài lóng thân giảm dần từ lóng cổ bông tới lóng gốc. Các dòng IAS7, IAS55 và DCG66 có chiều dài lóng cổ bông dài hơn so với IR24 và Asominori. Các dòng IAS đều thuộc nhóm có chiều cây trung bình từ 42,0cm - 74,0cm vụ xuân và 68,4-109,6cm vụ mùa, trong đó DCG66 có chiều cao thân cao nhất đạt 74cm vụ xuân và 79,8cm vụ mùa (bảng 4.1) vượt so với IR24, dòng này phù hợp với chiến lược tạo kiểu cây mới (Yuan, 2001). Trong đó, chiều cao cây lúa được cho là có tương quan với năng suất, do cây cao thì tăng cường độ thông thoáng và nồng độ CO2, kết quả là hấp thu ánh sáng và vận chuyển sản phẩm về hạt tốt hơn (dẫn theo Badri et al., 2016).
47
4.1.1.3. Đặc điểm hình thái lá của các dòng lúa mới chọn lọc do lai xa
Ba lá trên cùng đóng góp lớn nhất vào năng suất hạt, trong đó lá đòng là quan trọng nhất. Theo Dutta et al. (2002) cho thấy có tương quan chặt giữa góc lá đòng, quá trình vận chuyển sản phẩm quang hợp và tỷ lệ hạt chắc với năng suất hạt nên lá đòng phải rộng, góc lá phải thẳng. Dòng bố Asominori có chiều dài, rộng 3 lá trên cùng là nhỏ nhất, trong khi các dòng lúa tạo ra do lai giữa IR24 với Asominori đều có trung bình chiều dài, rộng lá đòng to tương đương IR24 trong đó vượt trội nhất là dòng DCG66 (Bảng 4.2). Góc lá đòng của các dòng IAS tương đương IR24, một số dòng góc lá đòng nhỏ như IAS5, IAS17, IAS66 và IAS72, trong khi giống Asominori góc lá đòng lớn 23,8 và 29,70 trong vụ xuân và mùa tương ứng.
Bảng 4.2. Hình thái 3 lá cuối cùng của các dòng lúa và bố mẹ
Lá thứ 2
Lá thứ 3
Dòng/ giống
Lá đòng Dài (cm)
Dài (cm)
Rộng (cm)
Rộng (cm)
Góc lá đòng (0) X M
Rộng Dài (cm) (cm) X M X M X M X M X M X M 16,5 13,4 30,3 33,8 1,5 1,4 45,4 42,2 1,3 1,2 50,9 38,9 1,23 1,0 IAS 2 16,5 13,6 29,7 29,7 1,5 1,4 48,0 43,4 1,3 1,2 49,8 38,9 1,15 1,0 IAS 5 20,0 16,6 29,2 30,1 1,2 1,3 43,2 40,6 1,1 1,1 45,9 38,8 1,02 1,0 IAS 7 14,2 12,8 28,6 30,2 1,4 1,2 43,4 35,9 1,2 1,1 47,8 34,1 1,14 0,9 IAS 16 10,0 11,3 30,5 25,9 1,4 1,2 39,8 31,7 1,2 1,0 41,0 32,0 1,24 1,0 IAS 17 16,8 13,3 28,9 28,4 1,5 1,3 47,6 43,7 1,4 1,1 55,8 45,5 1,23 1,0 IAS 19 12,5 15,4 29,1 28,3 1,6 1,5 44,2 35,5 1,4 1,3 51,1 38,9 1,31 1,0 IAS 20 15,4 14,0 27,0 33,6 1,4 1,4 39,2 38,4 1,3 1,1 47,7 35,5 1,13 1,0 IAS 21 17,1 14,7 33,3 32,2 1,2 1,2 46,6 38,6 1,2 1,0 47,1 35,1 1,08 1,0 IAS 23 20,3 14,4 28,1 32,9 1,5 1,5 44,0 38,0 1,3 1,2 48,4 36,1 1,21 1,0 IAS 25 23,0 13,8 31,1 26,7 1,5 1,3 45,5 34,7 1,3 1,0 48,2 37,8 1,18 1,0 IAS 26 21,9 14,5 23,3 26,5 1,6 1,4 42,7 34,5 1,4 1,3 40,4 31,7 1,22 1,1 IAS 30 24,0 13,7 35,1 32,4 1,5 1,3 51,5 40,5 1,4 1,1 53,8 40,1 1,29 1,0 IAS 36 14,0 14,2 27,0 24,5 1,5 1,3 45,0 38,2 1,4 1,2 54,9 34,8 1,32 1,1 IAS 37 22,0 14,3 30,8 29,0 1,4 1,2 46,6 34,0 1,3 1,1 49,0 34,4 1,18 1,0 IAS 43 11,2 14,1 31,1 31,1 1,5 1,3 47,1 41,6 1,3 1,2 51,6 38,4 1,21 1,1 IAS 45 16,1 13,2 23,2 23,7 1,3 1,1 39,2 33,6 1,1 1,0 45,3 32,0 1,05 0,9 IAS 51 15,3 14,4 36,5 32,2 1,4 1,2 46,2 43,2 1,2 1,1 47,4 37,0 1,08 1,0 IAS 52 14,5 14,4 29,2 33,3 1,5 1,5 46,5 40,2 1,3 1,3 50,9 39,7 1,23 1,1 IAS 55 14,2 16,6 27,2 24,4 1,3 1,2 31,2 34,0 1,2 1,1 34,3 31,5 1,07 1,1 IAS 56 11,2 16,2 26,1 33,2 1,4 1,3 40,9 41,5 1,3 1,1 47,5 38,6 1,17 1,0 IAS 63 10,0 13,9 24,5 30,8 1,3 1,2 37,2 35,6 1,2 1,0 43,6 34,2 1,12 1,0 IAS 66 IAS 72 10,3 14,8 26,7 37,8 1,3 1,8 39,7 40,5 1,2 1,5 39,4 43,3 1,2 1,3 DCG66 14,1 13,1 36,0 38,9 1,8 1,9 46,3 50,3 1,5 1,5 50,9 50,9 1,39 1,3 15,9 14,2 29,3 30,4 1,4 1,4 43,6 38,9 1,3 1,2 47,6 37,4 1,2 1,0 11,6 14,7 35,0 30,1 1,5 1,4 43,5 44,0 1,3 1,2 48,5 39,1 1,22 1,1 23,8 29,7 26,2 19,9 1,3 0,9 38,0 26,3 1,3 0,6 36,5 22,8 1,15 0,5
TB IR24 ASO
(Ghi chú: TB: trung bình các dòng, X: vụ xuân, M: vụ mùa)
48
4.1.1.4. Cấu trúc bông của các dòng lúa mới chọn lọc do lai xa
Giống bố mẹ đều thoát cổ bông, tuy nhiên một số dòng lúa tạo ra do lai xa IAS lại không thoát cổ bông như IAS25 ở cả hai vụ, tuy nhiên tính trạng này cũng thay đổi phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh. Chiều dài bông trung bình của các dòng lúa mới đều lớn hơn giống Asominori, trong đó dòng DCG66, IAS25, IAS52, IAS7 đều có chiều dài bông cả hai vụ lớn hơn 23cm và vượt gene nền IR24 (Bảng 4.3). Số gié cấp 1/bông của các dòng IAS đều xung quanh 10-12 gié, số gié cấp 2 từ 23 - 48 gié, trong đó dòng DCG66 cho số gié cấp 2 cả hai vụ đều lớn hơn 50 gié, là cơ sở cho sức chứa lớn với số hạt trên bông nhiều, nhận định này cũng phù hợp với kết quả nghiên cứu của Ikeda et al. (2010). Số hạt/bông của giống Asominori là thấp nhất 58 hạt/bông vụ xuân, 36 hạt/bông vụ mùa. Các dòng lúa tạo ra có trung bình số hạt/bông tương đương IR24, nổi bật là dòng DCG66 cả 2 vụ đều có hơn 200 hạt/bông, sau đó tới IAS5 và IAS43.
Bảng 4.3. Cấu trúc bông của các dòng lúa và bố mẹ
Số hạt/bông
Độ thoát cổ bông (cm)
Dòng/ giống
Xuân Mùa
12 12 11 10 10 10 12 10 10 12 12 10 11 12 11 11 11 12 11 11 10 10 10 14
33 32 26 28 22 29 28 24 25 27 34 22 33 32 48 35 24 27 27 26 25 25 23 63
IAS 2 IAS 5 IAS 7 IAS 16 IAS 17 IAS 19 IAS 20 IAS 21 IAS 23 IAS 25 IAS 26 IAS 30 IAS 36 IAS 37 IAS 43 IAS 45 IAS 51 IAS 52 IAS 55 IAS 56 IAS 63 IAS 66 IAS 72 DCG66 TB IR24 ASO
-2,8 -1,4 0,5 -2,8 1,5 -2,6 -0,5 -2,8 -1,6 -4,3 -3,1 1,5 -2,1 1,2 -2,0 -3,6 -2,1 0,4 0,2 1,8 0,9 0,5 -2,0 0,5 -1,0 0,3 3,0
Chiều dài bông (cm) Xuân Mùa 24,2 23,6 24,4 25,2 19,5 23,8 25,7 24,0 23,5 27,1 27,3 20,1 25,1 24,4 23,7 23,4 24,7 24,6 24,8 24,3 24,0 24,4 22,8 28,6 24,3 24,1 18,0
Số gié cấp Số gié 2/bông cấp 1/bông Xuân Mùa Xuân Mùa Xuân Mùa 138 160 135 122 126 135 97 95 103 133 123 110 147 145 148 161 106 135 141 120 122 106 122 286 134 171 36
26 12 22,3 26 12 22,2 26 11 23,8 21 10 22,0 21 10 18,0 24 11 22,5 15 9 18,6 18 10 21,0 16 10 20,8 24 12 26,3 20 12 22,3 20 10 18,0 27 11 23,1 25 12 22,5 31 12 20,1 29 13 21,4 18 10 22,2 24 12 24,1 22 11 22,4 18 11 21,5 23 10 21,9 16 11 21,7 25 11 20,9 25,8 54 14 21,9 11,0 11,1 29,9 23,7 32 23,0 12 4 5 15,2
184 182 164 156 110 168 177 136 146 151 184 136 186 189 206 194 144 159 152 140 144 127 128 301 165 174 58
12 6
30 9
1,8 2,9 3,2 2,8 0,6 0,1 3,2 3,7 3,3 -1,4 0,2 2,2 2,1 0,7 3,0 1,0 2,3 1,6 5,1 2,8 3,5 2,4 4,0 1,9 2,2 0,7 3,0
(Ghi chú: TB: trung bình các dòng)
49
4.1.1.5. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa tạo ra
do lai xa
Số bông/khóm của các dòng lúa thí nghiệm dao động từ 4,5-14,1
bông/khóm, trong đó các dòng IAS26, IAS43, IAS51 và IAS72 có số bông/khóm
trung bình hai vụ lớn hơn 9 bông/khóm. Dòng DCG66 đẻ nhánh ít nhất nên số
bông/khóm thấp nhất, nhưng bù lại có số hạt/bông và tỷ lệ hạt chắc cao. Ngoài
dòng DCG66 có số hạt/bông cao thì dòng IAS5, IAS45 có số hạt/bông đạt khá
với 182, 194 và 160, 1621 hạt/bông tương ứng vụ xuân và vụ mùa 2016. Khối
lượng 1000 hạt cao nhất ở giống japonica Asominori 28,5g vụ xuân và 26,7g vụ
mùa sau đó tới các dòng IAS21, IAS23, IAS25, IAS26 đều có khối lượng 1000
hạt lớn hơn 25g. Dòng DCG66 có khối lượng 1000 hạt thấp nhất với 20,6g vụ
xuân và 18,8g vụ mùa (bảng 4.4). Dòng IAS30, IAS36 và DCG66 có tỷ lệ hạt
chắc lớn hơn 90% ở cả hai vụ nghiên cứu.
Các dòng lúa mới chọn lọc đều có năng suất cá thể cao hơn giống
Asominori. Trung bình năng suất cá thể của các dòng, giống thấp hơn gene nền
IR24, ngoại trừ dòng IAS37 và DCG66 ở cả hai vụ nghiên cứu. Dòng DCG66
có năng suất cao, có thể giải thích do 3 lá trên cùng to, lá xanh ở giai đoạn trỗ
nên khả năng quang hợp và vận chuyển sản phẩm quang hợp tốt đã đóng góp
vào năng suất hạt. Các dòng đều có chỉ số thu hoạch cao 0,5-0,6 trừ giống
Asominori đạt 0,3.
Từ các kết quả khảo sát trên, cho thấy các dòng lúa chọn lọc do lai xa giữa
một giống indica IR24 và giống japonica Asominori có một số đặc điểm nổi bật
như đường kính lóng gốc to (IAS37, DCG66), đẻ nhánh gọn và góc lá đòng nhỏ
(IAS66, IAS5), số hạt trên bông khá (DCG66, IAS5), năng suất cá thể vượt đối
chứng IR24 (IAS63, DCG66). Từ đó, chúng tôi tiếp tục đánh giá các dòng lúa đại
diện này DCG66, IAS5, IAS37, IAS63, IAS66 trong các nội dung tiếp theo.
50
Bảng 4.4. Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa và bố mẹ
Số bông/khóm
Số hạt/bông
Tỷ lệ hạt chắc (%)
P1000 hạt (g)
NSTT (tạ/ha)
HI
Dòng/ giống
Xuân
Xuân Mùa
5 1
IAS 2 IAS 5 IAS 7 IAS 16 IAS 17 IAS 19 IAS 20 IAS 21 IAS 23 IAS 25 IAS 26 IAS 30 IAS 36 IAS 37 IAS 43 IAS 45 IAS 51 IAS 52 IAS 55 IAS 56 IAS 63 IAS 66 IAS 72 DCG66 TB IR24 ASO
Mùa 9,5 10,4 9,2 14,1 11,4 10,0 8,9 12,7 12,7 9,2 12,2 11,4 9,3 8,7 9,9 11,6 10,9 9,1 8,8 10,4 9,2 11,0 9,7 6,3 10,3 10,8 10,9
4,9 5,9 7,3 7,1 7,3 6,0 5,9 7,8 5,6 6,4 8,7 5,8 6,6 6,4 9,4 7,3 8,3 6,7 5,8 7,5 6,4 7,5 9,7 4,5 6,9 7,7 9,7
184 182 164 156 110 168 177 136 146 151 184 136 186 189 206 194 144 159 152 140 144 127 128 301 165 174 58
Xuân Mùa 76,4 76,8 77,0 88,9 85,2 89,2 94,0 81,6 86,5 90,9 86,7 91,6 90,4 86,9 78,9 90,1 79,6 80,3 90,6 86,7 88,8 86,9 86,5 92,2 85,9 82,5 82,2
88,6 91,8 91,0 90,4 82,0 83,0 85,3 84,1 87,6 87,6 85,7 90,9 90,6 87,1 77,3 86,8 85,5 83,8 89,0 86,9 85,9 89,9 78,8 95,9 86,9 88,0 93,2
138 160 135 122 126 135 97 95 103 133 123 110 147 145 148 161 106 135 141 120 122 106 122 286 134 171 36
Xuân 22,5 22,0 21,4 21,2 24,5 25,5 23,6 24,7 25,1 25,1 25,4 22,9 24,8 23,5 21,0 21,1 22,1 24,7 24,0 23,5 24,3 23,2 26,2 20,6 23,5 22,6 28,5
Năng suất cá thể (g/khóm) Xuân Mùa 17,2 19,6 16,9 21,9 18,2 15,3 17,9 14,8 19,0 19,1 18,9 16,5 20,1 20,4 17,3 23,3 14,4 15,5 19,6 17,4 20,6 15,8 18,9 23,8 18,4 21,0 10,0
19,8 17,0 14,0 18,0 13,0 16,0 16,1 15,8 16,0 19,0 14,7 21,0 20,0 24,6 19,0 18,0 17,7 15,6 17,2 18,1 18,0 18,6 20,0 20,8 17,8 19,9 13,9
Xuân Mùa Mùa 0,6 47,5 0,6 55,5 0,6 47,8 0,6 58,6 0,6 52,1 0,5 43,5 0,5 44,9 0,6 48,0 0,5 47,6 0,5 48,2 0,6 56,8 0,5 41,8 0,5 48,0 0,6 55,5 0,6 49,7 0,5 49,4 0,5 36,4 0,6 45,3 0,5 47,3 0,5 46,4 0,6 55,7 0,5 38,2 0,6 46,1 0,5 62,4 0,55 49,0 0,5 53,4 0,3 20,2
49,8 45,1 31,7 47,9 38,5 31,2 40,8 40,3 42,3 39,0 39,0 34,3 42,6 42,2 36,7 41,7 40,0 45,3 44,7 45,3 46,8 47,0 49,9 58,3 42,5 49,9 31,4
Mùa 22,9 22,2 23,2 23,1 20,8 23,6 25,6 25,1 26,3 25,3 25,6 23,0 23,0 25,0 23,8 22,5 22,9 25,2 24,4 23,8 24,4 24,0 26,2 18,8 23,8 22,5 26,7
4.1.2. Đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa đại diện tại 3 vùng trồng
4.1.2.1. Một số chỉ tiêu sinh trưởng của các dòng lúa đại diện
Thời gian sinh trưởng
Từ kết quả khảo sát 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa IR24 và Asominori đã
chỉ ra 5 dòng lúa đại diện DCG66, IAS5, IAS37, IAS63 và IAS66 có một số đặc
điểm nông học tốt như đốt gốc to, góc lá đòng nhỏ, số hạt/bông khá để tiếp tục
đánh giá tại 3 vùng trồng khác nhau: Sơn La (đại diện cho vùng miền núi phía
Bắc), Hà Nội (đại diện cho vùng đồng bằng sông Hồng) và Nghệ An (đại diện cho
vùng Bắc Trung Bộ). Kết quả cho thấy thời gian sinh trưởng của các dòng biến
động qua các mùa vụ và địa điểm, trong đó thời gian sinh trưởng của các dòng lúa
vụ xuân là dài hơn vụ mùa. Ở Sơn La, thời gian sinh trưởng của các dòng bị kéo
dài vì thời gian cấy muộn và nhiệt độ thấp hơn so với hai vùng còn lại. Ở Nghệ An, thời gian sinh trưởng của các dòng lúa là ngắn hơn ở vụ mùa do số giờ nắng cao hơn. Theo tiêu chuẩn QCVN 01-55-2011 chỉ dòng DCG66 là có thời gian sinh trưởng ngắn, 125 ngày ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An trong vụ xuân; 115, 105 và 102 ngày tại Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng trong vụ mùa (Hình 4.2).
Hình 4.2. Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa đại diện ở 3 vùng trồng
Chiều cao cây
Chiều cao cây phản ánh kết quả sinh trưởng của các dòng lúa dưới các điều kiện môi trường khác nhau. Ở vụ mùa chiều cao cây của các dòng lúa là cao hơn vụ xuân. Ở mỗi vùng, chiều cao cây có sự khác nhau trong đó vụ xuân ở Sơn La
52
chiều cao cây của các dòng lúa cao hơn ở Hà Nội và Nghệ An, nhưng ở vụ mùa thì chiều cao cây ở Hà Nội cao hơn Sơn La và Nghệ An. Hầu hết các dòng đều thuộc nhóm bán lùn với chiều cao xung quanh 90cm, tương đương dòng mẹ đối chứng IR24 ngoại trừ dòng DCG66 có chiều cao cây trung bình (Hình 4.3). Theo Yoshida (1981) thì tăng chiều cao cây có tương quan với kích thước bông sau này.
Các dòng lúa triển vọng đều có bộ lá xanh hơn đối chứng IR24, chiều dài lá đòng vụ xuân của các dòng lúa là nhỏ hơn vụ mùa (Hình 4.4). Ở vụ mùa chiều dài lá đòng ở Hà Nội là cao nhất, nhưng không có sự sai khác giữa các dòng lúa. Có sự khác nhau về chiều rộng lá đòng ở các vùng trồng và giữa các dòng lúa, trong đó dòng lúa DCG66 đạt giá trị cao nhất tương ứng 2,1cm ở Sơn La và 1,77cm ở Hà Nội và Nghệ An (Hình 4.5).
(Ghi chú: SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An; A: vụ xuân, B: vụ mùa) Hình 4.3. Chiều cao cây của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng
53
(Ghi chú: SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An; A: vụ xuân, B: vụ mùa)
Hình 4.4. Chiều dài lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng
54
(Ghi chú: SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An; A: vụ xuân, B: vụ mùa)
Hình 4.5. Chiều rộng lá đòng của các dòng lúa đại diện tại
các vùng trồng
4.1.2.2. Năng suất sinh khối, tốc độ tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch của các dòng đại diện tại các vùng trồng khác nhau
Yoshida, (1981); Ibrahim et al. (2013) chỉ ra năng suất hạt cao là được đóng góp bởi sinh khối lớn. Sinh khối chính là phần khối lượng chất khô tích lũy trong suốt
55
quá trình sinh trưởng ở cây lúa, kết quả cho thấy sinh khối của các dòng lúa ở vụ xuân là cao hơn vụ mùa do thời gian sinh trưởng ở vụ xuân dài hơn. Sinh khối của các dòng IAS không có sự khác nhau so với IR24 ở cả 3 vùng trồng, nhưng trong đó DCG66, IAS66 có sinh khối cao hơn các dòng IAS cả 3 vùng trồng ở vụ xuân, còn vụ mùa chi có dòng lúa DCG66 đạt cao nhất, sai khác có ý nghĩa so với IR24 (Bảng 4.5).
Tốc độ tích lũy chất khô từ gieo đến chín là khác nhau giữa các dòng lúa, mùa vụ và vùng trồng. Tốc độ tích lũy chất khô vụ xuân ở Nghệ An, Hà Nội là cao hơn Sơn La; trong khi đó vụ mùa Hà Nội lại đạt cao nhất. Vụ xuân, tốc độ tích lũy chất khô của các dòng lúa là không sai khác với đối chứng IR24, cao nhất là DCG66, sau đó tới IAS66 và chỉ phát hiện sai khác giữa DCG66 với IR24 (ĐC) ở Nghệ An. Ở vụ mùa, tốc độ tích lũy chất khô của dòng lúa DCG66 đạt giá trị cao nhất sai khác với IR24 đạt 1190, 1132 và 1134 g/m2/ngày đêm ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An, tương ứng. Tốc độ tích lũy chất khô ở giai đoạn cuối được cho rằng có tương quan chặt với năng suất hạt (Takai et al., 2006). Chỉ số thu hoạch của các dòng/giống dao động từ 0,47 - 0,57 qua cả 3 vùng trồng nhưng không phát hiện sự sai khác thống kê giữa các dòng lúa và đối chứng IR24.
Bảng 4.5. Một số đặc điểm sinh lý của các dòng lúa đại diện tại các
vùng trồng
Sinh khối (g/m2đất) CGR (g/m2 đất /ngày) HI Dòng, giống SL HN NA SL HN NA SL HN NA
Trong cùng một cột, các giá trị mang cùng chữ là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey’s ở mức ý
nghĩa α = 0,05 và ngược lại.
Địa điểm SL, HN và NA: Sơn La, Hà Nội và Nghệ An.
Vụ xuân 2017 DCG66 IAS5 IAS37 IAS63 IAS66 IR24 (ĐC) Vụ mùa 2017 DCG66 IAS5 IAS37 IAS63 IAS66 IR24 (ĐC) 1237a 875b 946b 898b 1112ab 1130ab 1190a 896b 956b 915b 917b 954b 1207a 1003a 986a 1016a 1064a 1011a 1132a 845b 804b 869b 911b 819b 1230a 932c 950c 949c 1078b 1011bc 1134a 853b 909b 888b 922a 920ab 13,6a 8,2b 8,5b 6,9b 11,7ab 10,1ab 14,9a 9,2b 9,5b 9,7b 8,9b 10,0b 18,1a 12,5b 12,4b 13,6ab 14,4ab 13,5ab 18,5a 12,3b 10,3b 12,1b 12,2b 12,2b 17,5a 11,9b 13,9b 11,5b 13,7b 13,7b 17,6a 12,0b 13,8b 11,7b 12,4a 13,2b 0,57a 0,54a 0,52a 0,53a 0,53a 0,53a 0,55a 0,54a 0,54a 0,53a 0,53a 0,54a 0,57a 0,53a 0,54a 0,54a 0,54a 0,54a 0,56a 0,54a 0,53a 0,52a 0,54a 0,54a 0,54a 0,49a 0,5a 0,53a 0,52a 0,53a 0,52a 0,5a 0,47a 0,49a 0,51a 0,49a
56
4.1.2.3. Tình hình sâu bệnh hại
Mức độ gây hại của sâu bệnh phụ thuộc vào mùa vụ, yếu tố khí tượng địa
phương và giống sử dụng. Tất cả dòng lúa mới chọn lọc đều bị nhiễm ròi đục lá Hydrellia philipina ở giai đoạn đẻ nhánh ở cả 3 vùng trồng, nhưng mức độ gây hại chỉ điểm 3 và không ảnh hưởng tới 3 lá cuối cùng. Ở Sơn La, các dòng bị nhiễm đạo ôn
Pirycularia oryzae giai đoạn mạ, ngoại trừ dòng DCG66 (Bảng 4.6). Tuy nhiên,
DCG66 lại bị nhiễm bệnh hoa cúc trên hạt giai đoạn chín, có thể do độ ẩm cao ở
Sơn La giai đoạn này. Ở Hà Nội, mức độ nhiễm sâu bệnh hại là nhẹ hơn có thể
do được phòng trừ kịp thời. Ở Nghệ An do nhiệt độ cao và thời tiết thay đổi, các dòng bị nhiễm virus lùn sọc đen lúa nhưng tỷ lệ nhiễm thấp.
Bảng 4.6. Mức độ sâu bệnh hại của các dòng lúa đại diện
tại các vùng trồng
Sơn La Hà Nội Nghệ An Dòng, giống
Vụ xuân Sâu đục thân Đạo ôn Hoa cúc Khô vằn Sâu đục thân Sâu đục thân Sâu cuốn lá nhỏ Lùn sọc đen
DCG66 IAS5 IAS37 IAS63 IAS66 IR24 (ĐC) 0 0 0 0 0 0 0 5* 5 5 5 5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 5 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vụ mùa DCG66 IAS5 IAS37 IAS63 IAS66 IR24 (ĐC) 5 5 5 5 5 5 0 5 5 5 5 5 3 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 5 5 5 5 5 5 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 5 5 5 5 5
Mức gây hại: điểm từ 1 đến 9 (điểm 0: không gây hại; điểm 1: nhỏ hơn 1%; điểm 3: từ 1-10%; điểm 5: từ 11-25%; điểm 7: từ 26-50%; điểm 9: từ 51-100%). 4.1.2.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện ở các vùng trồng khác nhau
Chỉ tiêu số bông/m2 là có sự sai khác giữa các địa điểm, giữa các dòng nhưng không có sự sai khác khi tương tác giữa địa điểm và dòng (Bảng 4.7). Ở mỗi vùng, số bông/m2 chỉ phát hiện sai khác ở Hà Nội, trong đó số bông/m2
57
thấp nhất thuộc về dòng DCG66. Có sự khác nhau đáng kể giữa các địa điểm, dòng và tương tác giữa địa điểm và dòng về chỉ tiêu số hạt/bông, trong đó ở Sơn La là cao hơn Hà Nội và Nghệ An. Số hạt/bông của các dòng lúa mới là không sai khác so với IR24, ngoại trừ DCG66 là cao nhất với 238, 178 và 197 hạt/bông ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng, sai khác có ý nghĩa so với đối chứng IR24. Tỷ lệ hạt chắc là biến động qua các vùng và bị ảnh hưởng bởi thời tiết (Bảng 4.7). Tỷ lệ hạt chắc của các dòng lúa ở Sơn La là thấp hơn so với Hà Nội và Nghệ An, có thể do lượng mưa lớn ở đây vào giai đoạn trỗ. Điều này dẫn tới khối lượng 1000 hạt của các dòng lúa là thấp hơn ở Sơn La so với Nghệ An và Hà Nội. Giữa các dòng nghiên cứu thì DCG66 có khối lượng 1000 hạt đạt thấp nhất với 19,2; 22,5 và 22,3g tại Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng. Nguyên nhân của việc khối lượng 1000 hạt thấp của DCG66 có thể do cơ chế bù trừ giữa số hạt/bông với khối lượng 1000 hạt.
Không có sự khác nhau về năng suất thực thu giữa 3 địa điểm, nhưng lại có sự khác nhau giữa các dòng và tương tác giữa dòng và địa điểm. Năng suất hạt của các dòng ở Hà Nội, Nghệ An là cao hơn so với Sơn La, lý do là do nhiệt độ thấp ở giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng, nhiệt độ và số giờ nắng cao vừa phải giai đoạn trỗ và chín đóng góp vào tỷ lệ hạt chắc cho các dòng ở Hà Nội và Nghệ An (Bảng 4.7). Kết quả là DCG66 có năng suất thực thu đạt cao nhất với 68,5; 70,9 và 71,2 tạ/ha ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng ở vụ xuân; sau đó tới dòng IAS66 với 51,8; 60,1 và 53,7 tạ/ha tương ứng ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An. Năng suất cao của DCG66 là kết quả của số hạt/bông lớn, tốc độ tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch cao. Những kết quả này cũng phù hợp với công trình nghiên cứu của Ibrahim et al. (2013) người mà cho rằng năng suất lúa ở vùng nhiệt đới phụ thuộc chính vào việc tăng kích thước bông cũng như tốc độ tích lũy chất khô của cây trồng trong suốt quá trình sinh trưởng.
Số bông/m2 không có sự sai khác giữa các dòng/giống và tương tác giữa địa điểm và dòng/giống, ở trong từng vùng thì Sơn La có số bông/m2 đạt cao hơn. Số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc không có sự khác nhau giữa các địa điểm (Bảng 4.8), tương tác giữa các địa điểm và dòng/giống cũng không khác nhau ở chỉ tiêu số hạt/bông và năng suất thực thu. Ở từng địa điểm thì số hạt/bông của các dòng IAS không có sự khác nhau so với IR24, ngoại trừ DCG66 có số hạt/bông cao hơn có ý nghĩa so với các dòng IAS và đối chứng IR24. Về năng suất thực thu, chỉ duy nhất dòng DCG66 là sai khác có ý nghĩa so với IR24 đạt 62,6; 64,5 và 60,2 tạ/ha ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng.
58
Bảng 4.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện tại ba vùng trồng vụ xuân 2017
Số bông/ m2 Số hạt/bông Tỷ lệ hạt chắc (%) Khối lượng 1000 (g) NSTT (ta/ha) Dòng, giống SL HN NA SL HN NA SL HN NA SL HN NA SL HN NA
DCG66 283a 172b 205a 238a 178a 197a 81,2ab 94,0a 96,1a 19,2b 22,5f 22,3d 68,5a 70,9a 71,2a
IAS5 321a 234ab 312a 147b 126b 135bc 87,1a 90,5ab 81,8c 21,4abc 24,7e 24,8c 48,0b 59,9b 48,7d
IAS37 307a 188b 276a 138b 127b 140b 79,6ab 91,3ab 86,8bc 23,5a 25,7d 28,5a 40,9b 56,7b 58,0bc
5 9
IAS63 245a 218ab 293a 122b 109c 98c 86,3ab 89,8b 90,5ab 22,3a 27,2b 28,4ab 42,0b 61,9b 57,3bcd
IAS66 294a 260a 322a 130b 118bc 111bc 71,3b 91,5ab 89,2abc 21,7abc 26,8c 27,2b 51,8b 60,1b 53,7cd
IR24 (ĐC) 316a 213ab 315a 172b 121bc 150b 77,8ab 88,2b 87,6bc 20,9bc 27,5a 25,6c 51,3b 62,2b 62,7ab
Địa điểm 0,002** 0,016* 0,0017** 0,000** 0,087ns
Dòng, giống 0,001** 0,000** 0,0059** 0,000** 0,000**
SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An
Trong cùng một cột, các giá trị mang cùng chữ là không sai khác theo tiêu chuẩn Tukey và ngược lại *, ** sai khác ở mức ý nghĩa 0,05 và 0,01 và ns là sai khác không có ý nghĩa
Địa điểm x Dòng 0,16ns 0,006** 0,0007** 0,000** 0,0065**
Bảng 4.8. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện ở các vùng trồng vụ mùa 2017
Số hạt/bông Tỷ lệ hạt chắc (%) Khối lượng 1000 (g) NSTT (ta/ha) Số bông/ m2 Dòng, giống SL HN NA SL HN NA SL HN NA SL HN SL HN NA
DCG66 235a 216a 189a 230a 221a 187a 82,6a 92,5a 89,4a 20,7d 20,1c 18,1d 62,6a 64,5a 60,2a
IAS5 243a 254a 195a 115b 124b 128b 81,6a 78,0bc 88,4ab 21,2d 23,0b 21,2bc 44,7c 51,0b 46,7b
IAS37 256a 222a 189a 142b 133b 130b 85,5a 85,5abc 86,1ab 24,6ab 24,5a 23,2a 47,4bc 47,9b 42,1b
6 0
IAS63 258a 252a 193a 137b 143b 118b 85,6a 76,7c 85,7ab 25,1a 24,6a 23,4a 48,7bc 45,3b 47,2b
IAS66 251a 246a 194a 147b 171ab 136b 82,2a 87,3ab 82,0b 23,9bc 22,8b 21,6b 52,3bc 49,2b 47,1b
IR24 (ĐC) 283a 219a 202a 161b 160b 132b 80,5a 81,9bc 86,2ab 22,9c 23,3ab 20,7c 54,0b 47,9b 50,1b
Địa điểm 0,000** 0,18ns 0,2400ns 0,0003** 0,046*
Dòng 0,220ns 0,000** 0,037* 0,000** 0,000**
Ghi chú: SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An
Trong cùng một cột, các giá trị mang cùng chữ là không sai khác theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α = 0,05 *, ** sai khác ở mức ý nghĩa 0,05 và 0,01 và ns là sai khác không có ý nghĩa
0,008** 0,000** 0,057ns Địa điểm x Dòng 0,2003ns 0,50ns
4.1.2.5. Kích thước hạt và chất lượng gạo của các dòng lúa ở các vùng trồng
Kích thước hạt: chiều dài, rộng hạt thóc của một số dòng lúa đã được cải
thiện so với gene nền như dòng IAS66, IAS63 và IAS37. Tỷ lệ dài/rộng hạt gạo
của hai dòng IAS63 và IAS66 cũng dài hơn so với đối chứng IR24, trong khi đó
dòng DCG66 có tỷ lệ này ngắn hơn. Theo tiêu chuẩn của IRRI (2002) thì chỉ
dòng IAS63 thuộc nhóm hạt dài với chiều dài biến động từ 6,62 đến 7,29mm qua
cả hai vụ và 3 địa điểm, sau đó đến IAS66 và IAS37 (Bảng 4.9). Các dòng lúa
còn lại kích thước hạt thuộc nhóm trung bình, riêng DCG66 thuộc nhóm hạt
ngắn. Hàm lượng Amylose của các dòng lúa đều lớn hơn 25%, thuộc nhóm cơm
cứng, riêng DCG66 hàm lượng amylose đạt cao với 28,8; 29,8 và 30,0% trong vụ
xuân và 29,2; 29,7 và 30,5% trong vụ mùa tương ứng tại Sơn La, Hà Nội và
Nghệ An (Bảng 4.9).
Từ kết quả phân tích chỉ tiêu hàm lượng amylose từ các vùng trồng, chúng
tôi nhận thấy dòng lúa DCG66 có năng suất và hàm lượng amylose cao nên bước
đầu định hướng sử dụng gạo để làm sản phẩm chế biến như mì gạo. Từ đó chúng
tôi tiến hành lấy mẫu gạo của giống DCG66 tại Hà Nội để đánh giá các chỉ tiêu
liên quan đến chất lượng gạo cho chế biến mì gạo và lấy gạo của giống Khang
dân 18 làm đối chứng vì giống này cũng được sử dụng chủ yếu để làm mì gạo ở
miền Bắc Việt Nam.
Hàm lượng chất khô không khác nhau rõ giữa DCG66 và KD18 với
87,43 và 87,4% tương ứng (Bảng 4.10). Tuy nhiên, hàm lượng protein và tinh
bôt của DCG66 cao hơn đáng kể so với KD18. Hàm lượng lipit của giống
KD18 cao hơn DCG66 với 1,84 và 1,50%. KD18 có hàm lượng amylose đạt
26,6%, tuy nhiên DCG66 lại cao hơn đạt 30% nhưng hai giống này đều có nhiệt
hóa hồ thấp và độ bền thể Gel cứng (Bảng 4.10). Hàm lượng amylose cao và
nhiệt hóa hồ thấp là những tiêu chí quan trọng, phù hợp để làm chế biến bún, mì
(Han et al., 2011) vì độ trở hồ xác định thời gian nấu nướng hay xác định nhiệt
độ mà ở đó 90% hạt tinh bột bị hóa hồ không thể trở về hình dạng cũ được.
Điều này có nghĩa là mì không bị nát khi đun lâu. Còn độ bền thể gel đo lường
xu hướng cứng cơm sau khi để nguội và thường thấy rõ ở giống có hàm lượng
amylose cao.
61
Bảng 4.9. Kích thước hạt thóc, hạt gạo và hàm lượng amylose của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng
vụ xuân và mùa 2017
Kích thước hạt thóc (mm) Kích thước hạt gạo (mm)
Dòng, giống Hàm lượng Amylose (%) Chiều dài Chiều rộng Chiều dài Chiều rộng Dài/rộng
SL SL HN NA HN NA
6 2
SL 7,81c 7,4e 9,16b 8,3d 9,33b 9,01b 9,67b 2,7a 9,2b 9,89a 8,59c 9,49c 3,08a 2,16bc 2,68b 7,2a
6,73a 2,41ab 2,04ab 2,11a 2,90a 3,33a 3,2a
8,80c 2,79a 2,31ab 2,46a 6,92a 6,76a 6,58a 2,44abc 2,03ab 2,1a
SL: Sơn La, HN: Hà Nội, NA: Nghệ An Trong cùng một cột, các giá trị mang cùng chữ là không sai khác ở độ tin cậy 95% theo tiêu chuẩn Tukey
HN NA SL HN NA HN NA HN NA SL SL Vụ xuân 2,09a 2,28b 2,52b 2,52d 2,66d 28,8 29,8 30,0 5,27e 6,05e 2,26b 7,91e 2,46c 2,27b 2,72b 5,7c DCG66 2,01a 2,27b 2,83ab 3,04b 2,88c 24,2 26,8 27,6 8,82d 2,62bc 2,12c 2,56c 6,51b 6,12d 6,48d 2,33b IAS5 2,05a 2,37ab 2,83ab 3,16b 2,97b 24,6 24,5 26,7 2,36a 2,85a 6,79a 6,47b 7,02b 2,41b IAS37 2,04a 2,38a 2,95a 3,36a 3,06a 24,0 26,4 26,8 9,08a 9,79a 2,67b 2,38a 2,78ab 6,84a 6,62a 7,29a 2,36b IAS63 2,02b 2,31ab 2,6bc 3,10b 2,99ab 25,0 25,7 26,2 6,26c 6,91b 2,78a IAS66 2,09a 2,4a 2,84ab 2,88c 2,83c 24,3 26,3 25,4 IR24 (ĐC) 9,38ab 8,32d 9,12d 2,75b 2,18bc 2,74b 6,77ab 6,04d 6,79c 2,39b Vụ mùa 2,16a 2,1a 2,39c 2,63b 2,67d 29,2 29,7 30,5 8,26c 8,04c 7,99e 2,85a 2,38a 2,38a 5,98d 5,67c 5,62c 2,5a DCG66 8,92b 9,05b 8,56d 2,79a 2,21b 2,34a 6,51c 6,45b 6,3b 2,01b 2,11a 2,75b 3,21a 2,99bc 26,8 28,5 28,3 2,37c IAS5 9,38a 9,52a 9,20a 2,87a 2,31ab 2,33a 6,85ab 6,72a 6,68a 2,48ab 1,96b 2,15a 2,77b 3,43a 3,1abc 25,8 28,2 28,0 IAS37 9,49a 9,45a 8,98b 2,75a 2,27ab 2,37a 6,98a 6,8a IAS63 25,3 26,5 27,3 2,83ab 3,33a 3,13ab 25,7 26,0 26,6 9,41a 9,5a IAS66 2,98c 25,9 26,4 27,2 IR24 (ĐC) 9,12b 9,13b 8,69cd 2,80a 2,30ab 2,35a 6,65bc 6,51b 6,24b 2,43abc 2,03ab 2,09a 2,74b 3,2a
Bảng 4.10. Chất lượng hóa sinh của dòng lúa mới
Chỉ Chất khô Protein Tinh bột Amylose Nhiệt Độ bền Lipit tiêu (%) (%) (%) (%) hóa hồ thể Gel (%) Dòng
DCG66 87,43±0,66 8,54±0,28 77,17±0,98 1,50±0,29 30,0±1,68 Thấp Cứng
KD18 87,40±0,26 7,89±0,3 76,10±0,93 1,84±0,42 26,6±1,27 Thấp Cứng
Khang dân 18
DCG66
Ảnh 4.1. Nhiệt hóa hồ của các dòng, giống nghiên cứu
Bảng 4.11. Phẩm chất mì gạo của dòng lúa mới
Chỉ Lượng Lượng tinh Khối Màu Trạng Độ Độ tiêu nước hấp bột mất Mùi lượng sắc thái dai dính thu (%) (%) mì (g) Dòng
DCG66 66,6 232,8 13,8 4 4 3 4 3
Gạo của hai dòng/giống được mang tới cơ sở chế biến thành mì bún dưới
cùng điều kiện. Sau đó, lấy 20g mì luộc trong 1000ml nước trong 5 phút, để ráo
nước thì nhìn chung trọng lượng mì 2 giống không có sự khác nhau, do lượng
nước hấp thu không khác nhau nhiều 232,8% và 234% tương ứng với DCG66 và
KD18. Tuy nhiên lượng tinh bột mất của DCG66 là thấp hơn 0,9% so với KD18,
KD18 66,8 234,0 14,7 3 3 3 3 4
63
lượng tinh bột mất là đặc tính quan trọng ảnh hưởng đến chất lượng nấu nướng của
mì vì lượng tinh bột hòa tan cao kết quả làm nước đục, khả năng chịu nấu nướng
thấp và dính (Han et al., 2011). Cấu trúc sợi mì là những chỉ tiêu quan trọng xác
định khả năng chấp nhận của người tiêu dùng với sản phẩm, kết quả cho thấy màu
sắc mì của DCG66 (điểm 4) trắng hơn KD18 (điểm 3), độ dai thì DCG66 đạt
điểm 4 trong khi KD18 đạt điểm 3. Độ dính KD18 mì dính hơn có thể do hàm
lượng amylose thấp hơn, lượng tinh bột mất đi thấp hơn nên mì sẽ dính hơn.
Ảnh 4.2. Sản phẩm mì gạo của dòng lúa nghiên cứu
4.1.2.6. Tương quan giữa số hạt/bông, tốc độ tích lũy chất khô với năng suất thực thu của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng
Có mối tương quan chặt giữa số hạt/bông với năng suất hạt ở cả 3 vùng với hệ số tương quan r = 0,64**, 0,71* và 0,71* trong vụ xuân, r = 0,79**, 0,69** và 0,65** trong vụ mùa tương ứng ở Sơn La, Hà Nội và Nghệ An (Hình 4.6). Ngoài
ra, có sự tương quan chặt giữa tốc độ tích lũy chất khô với năng suất hạt ở vụ
xuân với hệ số tương quan r = 0,79**; 0,73**; 0,77** và vụ mùa với hệ số tương
quan r = 0,74**; 0,8** và 0,74** tại Sơn La, Hà Nội và Nghệ An tương ứng
(Hình 4.7). Kết quả này khẳng định vai trò của số hạt/bông và tốc độ tích lũy chất
khô với năng suất hạt của các dòng lúa thí nghiệm.
64
Ghi chú: *, ** thể hiện mối tương quan chặt mức ý nghĩa 0,05; 0,01 ■, О, ▲ tương ứng Sơn La, Hà Nội, Nghệ An.
Hình 4.6. Tương quan giữa số hạt/bông với năng suất thực thu của các dòng lúa đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng
65
Ghi chú : *, ** thể hiện mối tương quan chặt mức ý nghĩa 0,05; 0,01 ■, О, ▲ tương ứng Sơn La, Hà Nội, Nghệ An. Hình 4.7. Mối quan hệ giữa tốc độ tích lũy chất khô (CGR) với năng suất thực thu của các dòng lúa đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các
vùng trồng
66
4.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ QUANG HỢP CỦA CÁC
DÒNG LÚA TRIỂN VỌNG VÀ BỐ MẸ
4.2.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của các dòng lúa triển vọng
4.2.1.1. Đặc điểm hình thái rễ, thân, lá của các dòng lúa triển vọng
Từ kết quả thí nghiệm khảo sát các dòng lúa do lai giữa một giống indica
IR24 và một giống japonica Asominori và đánh giá sinh trưởng, năng suất của
các dòng đại diện tại ba vùng sinh thái cho thấy, dòng lúa DCG66 từ dự án JICA-
DCGV và dòng IAS66 nhập nội từ Nhật Bản có sinh khối, tốc độ tích lũy chất
khô và năng suất tương đương và vượt đối chứng IR24. Từ đó, chúng tôi tiến
hành thí nghiệm chuyên sâu với 2 dòng lúa triển vọng so với bố mẹ trên các khía
cạnh hình thái, giải phẫu và quang hợp.
Bảng 4.12. Cấu trúc các lóng của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ
Đơn vị: cm
Lóng cổ bông Lóng thứ 2 Lóng thứ 3 Lóng thứ 4
Dòng, giống Lóng gốc Cao thân Dài Dài Đường kính Đường kính Dài Dài
Đường kính 38,6a 0,264a Đường kính 21,4a 0,562a 13,1a 0,72a 5,42a 0,77a Đường kính 0,81a 81,3a Dài 2,8a DCG66
35,2a 0,236b 16,9b 0,470b 12,9a 0,55b 4,52a 0,59b 2,6ab 0,63c 72,2b IAS66
27,5b 0,252ab 12,1c 0,516ab 9,0b 0,56b 4,36a 0,57b 1,4b 0,72b 54,5c IR24
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Đường kính các lóng tăng dần từ lóng thứ nhất (lóng cổ bông) xuống đến lóng gốc, ngược lại chiều dài lóng lại giảm dần. Giống Asominori chỉ có 4 lóng trên thân chính, các dòng/giống còn lại có 5 lóng. DCG66 và IAS66 có chiều dài các lóng đạt lớn, sai khác có ý nghĩa thống kê ở độ tin cậy 95% so IR24 ở lóng cổ bông, lóng thứ 2 và lóng thứ 3. Đường kính các lóng đạt cao nhất ở DCG66 và sai khác có ý nghĩa thống kê với Asominori, nhưng không sai khác với gene nền IR24 ở lóng thứ 2 và lóng cổ bông (bảng 4.12). Từ kết quả đó dẫn tới dòng DCG66 có chiều cao thân đạt cao nhất 81,3cm, sau đó tới IAS66 đạt 72,2cm; kết quả này là do sự đóng góp chiều dài của các lóng thân.
17,2b 0,368c 6,9b 0,43c - - 1,7ab 0,49d 60,2c Asominori 34,4a 0,160c
67
Bảng 4.13. Một số đặc điểm hình thái rễ của dòng lúa triển vọng và bố mẹ
Đẻ nhánh Trỗ
Dòng, giống
Diện tích bề mặt rễ (cm2) Đường kính rễ (mm) Tổng chiều dài rễ (cm) Tổng chiều dài rễ (cm) Diện tích bề mặt rễ (cm2) Thể tích rễ (cm3) Đường kính rễ (mm) Thể tích rễ (cm3)
6920,8a 988,7a 0,45a 11,4a 16911,6a 2591,4a 0,5a 32,0a DCG66
8484,9a 994,9a 0,39ab 9,5ab 16333,3ab 1946,8b 0,4b 18,7c IAS66
9670,4a 1104,3a 0,37b 10,2a 12658,8b 1970,5b 0,5a 24,5b IR24
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các
giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Ở giai đoạn đẻ nhánh: tổng chiều dài rễ, diện tích bề mặt rễ của dòng lúa mới ưu tú DCG66 và IAS66 sai khác so với bố Asominori nhưng không sai khác có ý nghĩa thống kê so với mẹ IR24.
Ở giai đoạn trỗ: DCG66 có tổng chiều dài rễ, diện tích bề mặt rễ và thể tích
rễ đạt lớn nhất, sai khác thống kê so với bố mẹ (bảng 4.13).
875,3a 0,30c 6,1b 16127,2ab 1633,3b 0,3c 13,3c Asominori 8386,6a
Bảng 4.14. Đặc điểm hình thái ba lá cuối cùng của dòng lúa triển vọng và bố mẹ
Lá đòng Lá thứ 2 Lá thứ 3
Dòng, giống Dài (cm) Rộng (cm) Dài (cm) Rộng (cm) Dài (cm) Rộng (cm)
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các
giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Chiều dài, rộng 3 lá cuối cùng của dòng lúa mới DCG66 đạt cao nhưng không sai khác so với gene nền IR24, chiều rộng 3 lá cuối cùng đạt lớn nhất ở DCG66 với 1,68cm lá đòng, 1,38cm lá thứ 2 và 1,18cm lá thứ 3. Góc lá đòng của dòng DCG66 và IAS66 thấp hơn bố Asominori tương ứng 14,00 và 14,20 điều này tạo điều kiện tốt cho quang hợp, trong khi đó Asosimori là thể cho thì góc lá đòng lớn 30,80 và chiều dài, rộng 3 lá cuối cùng của Asominori bé nhất (bảng 4.14).
35,7a 37,9a 33,6a 27,5b 1,68a 1,44b 1,48ab 1,26b 45,8a 47,0a 52,1a 48,0a 1,38a 1,20b 1,36a 1,02c 47,8b 48,4ab 54,3a 43,8b 1,18a 0,98b 1,08ab 0,82c Góc lá đòng (0) 14,0b 14,2b 15,6b 30,8a DCG66 IAS66 IR24 Asominori
68
4.2.1.2. Đặc điểm giải phẫu của các dòng lúa triển vọng
Số bó mạch điểm và diện tích trung trụ của dòng lúa DCG66 không sai
khác giữa với mẹ IR24. Độ dày lóng gốc của DCG66 đạt 1406,7µm, số lượng
bó mạch lớn và bó mạch nhỏ đốt gốc tương ứng là 40,8 và 40, sai khác có ý
nghĩa so với IR24, Asominori và IAS66. Theo Đỗ Việt Anh (2008) thì giống
có độ dày lóng gốc >=1,4mm và số bó mạch lớn gốc >30 thì là giống có khả
năng chống đổ tốt. Điều này chứng tỏ DCG66 có khả năng chống đổ tốt. Độ
dày lóng cổ bông của các dòng lúa mới chọn tạo và bố mẹ không có sự sai
khác thống kê, số lượng bó mạch lớn cổ bông ở cả 2 dòng lúa mới IAS66 và
DCG66 cao hơn có ý nghĩa so với mẹ IR24 tương ứng đạt 23,7 và 23,1 bó
mạch. Số bó mạch nhỏ cổ bông không sai khác giữa DCG66, IAS66 với giống
bố Asominori (bảng 4.15).
Ở lá thì các dòng đều có độ dày lá tương đương, ngoại trừ IAS66 là độ dày
lá đòng thấp nhất. DCG66 có số lượng bó mạch lớn, bó mạch nhỏ ở lá đòng
nhiều nhất tương ứng 17,8 và 63,7 bó, sai khác có ý nghĩa so với bố mẹ, điều này
do lá đòng của DCG66 rộng nhất. Dòng IAS66 có số lượng bó mạch ở lá đòng
tương đương gene nền IR24.
Bảng 4.15. Một số chỉ tiêu giải phẫu ở các bộ phận của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ
Rễ
Lóng gốc
Lóng cổ bông
Lá đòng
DTTT
Dày
Dòng, giống
BMĐ
BML BMN
BML BMN
BML BMN
Dày (µm)
Dày (µm)
(µm)
(µm)
4,9a
53146,2a
1406,7a
40,8a 40,0a 351,7a 23,1a 24,6ab 137,3a 17,8a 63,7a
DCG66
4,1b
44600,2ab 1185,0ab 32,2b 31,1b 329,2a 23,7a
25,5a 118,7b 14,8b 56,3b
IAS66
4,4ab
44291,4ab
1045,8b 32,4b 31,8b 345,0a 20,1b 21,9b 140,6a 15,7b 59,2ab
IR24
36448,4b
940,8b
23,6c 22,0c 347,5a
9,8c
24,5ab 140,8a 12,6c 48,0c
Asominori 4,6ab
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các
giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Turkey ở mức ý nghĩa α=0,05
BMĐ: bó mạch điểm, DTTT: diện tích trung trụ, BML: bó mạch lớn, BMN: bó mạch nhỏ.
69
IAS66 DCG66 IR24 Asominori
Ảnh 4.3. Lát cắt giải phẫu rễ của các dòng lúa triển vọng (bar = 100µm)
IAS66 Asominori IR24 DCG66
Ảnh 4.4. Lát cắt giải phẫu cổ bông của các dòng lúa triển vọng (bar = 125µm)
4.2.1.3. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa triển vọng và dòng bố mẹ
Chiều dài bông của các dòng lúa triển vọng dài hơn bố mẹ, trong đó dòng DCG66 cho chiều dài bông lớn nhất đạt 28,3cm, sau đó tới dòng IAS66 với 27,1cm. Số gié cấp 1, cấp 2 của IAS66 nằm giữa trung bình bố mẹ, nhưng DCG66 thì vượt xa đạt 16,5 gié cấp 1 và 64,3 gié cấp 2, sai khác có ý nghĩa thống kê so với IR24 và Asominori. Tuy nhiên số hạt/gié cấp 1, cấp 2 của DCG66 không sai khác với mẹ IR24 (bảng 4.16). DCG66 và IAS66 có độ thoát cổ bông đẹp 0,9cm và 2,8cm, trong khi IR24 lại không thoát (-2,0cm).
Bảng 4.16. Đặc điểm cấu trúc bông của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ
Dòng, giống Dài bông (cm) Số gié cấp 1 Số gié cấp 2 Số hạt/gié cấp 1
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các
giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
28,3a 27,1a 22,1b 19,5c Độ thoát cổ bông (cm) 0,9c 2,8b -2,0d 5,0a 16,5a 11,7b 12,6b 8,0c 64,3a 34,0c 42,3b 14,8d 19,1a 15,3b 17,6a 10,5c Số hạt/gié cấp 2 3,4a 3,2b 3,4a 2,7b DCG66 IAS66 IR24 Asominori
70
Ảnh 4.5. Cấu trúc bông của các dòng lúa nghiên cứu
Ảnh 4.6. Hình dạng hạt của các dòng, giống lúa nghiên cứu
Bảng 4.17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển
vọng và bố mẹ
Dòng, giống
Số hạt lép/bông 19,8c 28,8b 39,7a 9,9d P1000 hạt (g) 20,8d 24,9b 22,8c 26,1a NSCT (g/khóm) 45,4a 32,2c 40,7b 21,1d Số bông/khóm 8,8b 11,6a 12,6a 13,4a Tổng số hạt/bông 313,0a 178,2c 221,6b 83,8d
giá trị mang khác chữ thể hiện sự sai khác có ý nghĩa theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Số bông/khóm của Asominori đạt cao nhất 13,4 bông/khóm do giống này đẻ nhánh ở tất cả các đốt thân, DCG66 đạt 8,8 bông/khóm là thấp nhất. Tuy nhiên, tổng số hạt/bông của giống lúa mới chọn lọc do lai xa DCG66 đạt cao nhất 313 hạt/bông đáp ứng tiêu chuẩn giống lúa mới (Khush, 2013). Số hạt lép trên bông của IR24 đạt
DCG66 IAS66 IR24 Asominori Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, các
71
cao nhất 39,7 hạt/bông, điều này có thể giải thích do cổ bông không thoát (bảng 4.17). Các dòng, giống đều có khối lượng 1000 hạt lớn hơn 20g, trong đó Asominori – thể cho có khối lượng 1000 hạt lớn nhất 26,1g, IAS66 có khối lượng 1000 hạt nằm giữa trung bình bố mẹ, trong khi DCG66 có khối lượng 1000 hạt thấp nhất 20,8g.
DCG66 có năng suất cá thể đạt cao nhất 45,4g/khóm, sai khác có ý nghĩa thống kê so với IR24, Asominori. Điều này có thể giải thích là do bộ rễ DCG66 lớn để hút nước, dinh dưỡng, tổng hợp các hormone. Ngoài ra số lượng bó mạch cổ bông lớn dẫn tới số gié cấp 1, cấp 2 cao từ đó tăng số hạt/bông và năng suất tiềm năng.
4.2.1.4. Tương quan giữa một số chỉ tiêu giải phẫu và năng suất của các dòng lúa triển vọng
Phân tích tương quan cho thấy có mối tương quan thuận giữa bó mạch lớn cổ bông với số gié cấp 1/bông ở hai dòng lúa triển vọng, trong khi bố mẹ có tương quan nghịch, đặc biệt dòng DCG66 có mối tương quan chặt giữa số bó mạch lớn cổ bông với số gié cấp 1 với hệ số tương quan r = 0,94* (hình 4.8). Mối tương quan cũng thể hiện tương tự với số bó mạch nhỏ cổ bông với số gié cấp 2 với hệ số tương quan của dòng DCG66 cao nhất đạt r = 0,81^ (hình 4.9), đường kính rễ của các dòng, giống lúa tương quan thuận chặt với năng suất cá thể với hệ số tương quan biến động từ r = 0,79 - 95 (hình 4.10), tổng số bó mạch cổ bông tương quan thuận chặt với năng suất cá thể r = 0,82 - 0,95 (hình 4.11). Các kết quả này cũng phù hợp với kết quả nghiên cứu của (Lee et al., 1992; Terao et al., 2010; Liu et al., 2014a).
Ghi chú: *, ns thể hiện mối tương quan ở mức ý nghĩa 0,05 và không tương quan
Hình 4.8. Tương quan giữa số bó mạch lớn cổ bông và số gié cấp 1/ bông của các dòng lúa triển vọng
72
Ghi chú: ^, ns thể hiện mối tương quan ở mức ý nghĩa 0,1 và không tương quan
DCG66, r = 0,92** IAS66, r = 0,85** Asominori, r = 0,95** IR24, r = 0,79**
Hình 4.9. Tương quan giữa số bó mạch nhỏ cổ bông và số gié cấp 2/ bông của các dòng lúa triển vọng
Hình 4.10. Tương quan giữa đường kính rễ với năng suất cá thể của các dòng lúa triển vọng
Ghi chú: *, ** thể hiện mối tương quan chặt mức ý nghĩa 0,05; 0,01
Hình 4.11. Tương quan giữa tổng số bó mạch cổ bông và năng suất cá thể của các dòng lúa triển vọng
73
Từ kết quả thí nghiệm hình thái, giải phẫu cũng cho thấy chiều cao thân,
góc lá đòng, độ dày lóng gốc và tổng số bó mạch ở cổ bông của các dòng lúa
được chọn lọc do lai xa đã được cải thiện so với bố mẹ. Về cấu trúc bông thì
dòng lúa mới DCG66 vượt đối chứng IR24 về số gié cấp 2/bông và tổng số hạt/
bông, điều này đã dẫn tới năng suất cá thể của dòng này cao hơn đối chứng IR24. Để tiếp tục tìm hiểu triển vọng của dòng lúa chọn lọc do lai xa ngoài khía cạnh
giải phẫu và hình thái, chúng tôi tiếp tục tiến hành thí nghiệm về quang hợp và
vận chuyển sản phẩm quang hợp của các dòng lúa ưu tú này dưới các mức đạm khác nhau.
4.2.2. Quang hợp và vận chuyển sản phẩm quang hợp của các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm
4.2.2.1. Một số chỉ tiêu sinh lý của các dòng lúa triển vọng và dòng bố mẹ
Cường độ quang hợp được đo thông qua cường độ trao đổi CO2 (CER) tăng
có ý nghĩa từ mức đạm bón N0 lên N1, nhưng tăng không có ý nghĩa từ mức N1
đến N2 ở tất cả các dòng, giống nghiên cứu. Ở mức N0, không có sự khác nhau
về cường độ quang hợp của hai dòng lúa mới DCG66, IAS66 so với bố mẹ ở cả 3
giai đoạn đẻ nhánh rộ, trỗ và chín sáp (14 ngày sau trỗ). Ở giai đoạn đẻ nhánh rộ, cường độ quang hợp giống bố Asominori (ASO) đạt cao nhất 26,7 µmol CO2/m2 lá/s ở mức đạm bón trung bình N1, nhưng sai khác không có ý nghĩa so với cường độ quang hợp của DCG66 ở mức N1 (26,5 µmol CO2/m2 lá/s), IAS66 ở mức N2 (25,0 µmol CO2/m2 lá/s) và ASO ở mức N2 (25,9 µmol CO2/m2 lá/s).
Tăng mức đạm bón lên mức cao N2 thì chỉ có cường độ quang hợp của dòng
IAS66 và đối chứng IR24 là tăng (Hình 4.12). Ở giai đoạn trỗ, cường độ quang
hợp của ASO ở mức đạm N1 vẫn giữ xu hướng như ở giai đoạn đẻ nhánh rộ, đạt cao nhất với 28,3 µmol CO2/m2 lá/s, nhưng sai khác không có ý nghĩa thống kê so với cường độ quang hợp của DCG66 (24,8 µmol CO2/m2 lá/s), IAS66 (25,9 µmol CO2/m2 lá/s) và ASO (27,0 µmol CO2/m2 lá/s) ở mức đạm cao N2. Tuy nhiên, mức tăng cường độ quang hợp của dòng IAS66 từ mức đạm N0 lên mức
N2 là đạt cao nhất so với tất cả các giống. Đến giai đoạn chín sáp, vẫn giống bố
ASO duy trì quang hợp đạt cao nhất ở mức đạm bón N2, trong khi cường độ
quang hợp của DCG66 không sai khác có ý nghĩa thống kê so với mẹ IR24.
74
Ghi chú: A: Giai đoạn đẻ nhánh rộ, B: Giai đoạn trỗ, C: 14 ngày sau trỗ
Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α = 0,05.
N0, N1 và N2 là 3 mức đạm bón: không bón, bón trung bình và cao
Hình 4.12. Cường độ quang hợp của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ dưới các mức đạm
75
Bảng 4.18. Chỉ số SPAD và hàm lượng nito trong lá đòng của các dòng lúa
ưu tú dưới các mức đạm
Hàm lượng nito trong Chỉ số SPAD Đạm Dòng, giống lá đòng (%)
14NST
N0
DCG66 IAS66 Asominori IR24
N1
DCG66 IAS66 Asominori IR24
N2
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa và
ngược lại theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Chỉ số SPAD tăng từ giai đoạn đẻ nhánh rộ đến trỗ, đạt cao nhất ở giai đoạn trỗ, sau đó giảm ở giai đoạn 14 ngày sau trỗ (NST). Ở giai đoạn trỗ, giống ASO đạt chỉ số SPAD cao nhất ở mức đạm N2 với 49,2 sai khác không có ý nghĩa thống kê so giống ASO ở mức đạm N1 và DCG66 ở cùng mức đạm cao, tương ứng cùng đạt 47,8. Ở giai đoạn 14 NST, vẫn giống ASO ở cả mức đạm trung bình và cao đều cho chỉ số SPAD đạt cao nhất, trong khi DCG66 và IAS66 không sai khác so với gene nền IR24.
Hàm lượng nito trong lá đòng cũng có xu thế giống như chỉ số SPAD, đạt cao nhất ở giai đoạn trỗ, sau đó giảm ở giai đoạn 14 NST. Giống ASO ở mức đạm N1 và N2 cho hàm lượng nito trong lá đòng đạt cao nhất với 3,21 và 3,27%, tương ứng. Tuy nhiên, không sai khác so với hàm lượng nito trong lá đòng của DCG66 ở mức N2 đạt 3,18% . Đến 14NST, giống ASO vẫn duy trì hàm lượng nito trong lá đòng đạt cao ở mức đạm bón N1 và N2, đạt 3,01 và 2,98%, tương ứng (Bảng 4.18). Điều này là nguyên nhân dẫn tới cường độ quang hợp cao của giống ASO (Hình 4.15).
DCG66 IAS66 Asominori IR24 DNR 34,0d 28,5e 29,1e 31,5de 44,0a 38,9c 43,3abc 42,2abc 45,7a 39,4bc 44,3a 43,5ab Trỗ 35,2g 34,3g 37,6fg 34,2g 45,0bc 41,2de 47,8ab 40,0ef 47,8ab 43,2cde 49,2a 43,8cd 14NST 30,0e 31,6e 32,4e 30,1e 35,2bcde 37,0bcd 49,9a 34,0cde 40,1b 39,7b 49,0a 38,0bc Trỗ 2,84bc 2,22d 1,66e 1,69e 2,58c 2,80bc 3,21a 2,77c 3,18ab 2,77c 3,27a 2,77c 1,23e 1,34de 1,37de 1,14e 1,72c 2,08b 3,01a 1,56cd 2,06b 2,25b 2,98a 1,61cd
76
Ghi chú: (A: Giai đoạn đẻ nhánh rộ, B: Giai đoạn trỗ, C: 14 ngày sau trỗ) Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa 0,05 và ngược lại
Hình 4.13. Diện tích lá của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới các mức đạm
77
A
Ghi chú: A: Giai đoạn đẻ nhánh rộ, B: Giai đoạn trỗ, C: 14 ngày sau trỗ Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05 và ngược lại
Hình 4.14. Khối lượng chất khô của dòng lúa triển vọng bố mẹ dưới các mức đạm bón
78
Diện tích lá/cây là tăng cùng với việc tăng mức đạm bón từ N0 lên N2 ở
tất cả các dòng giống nghiên cứu (Hình 4.13). Tuy nhiên tỷ lệ tăng cao nhất ở
dòng ở IAS66 ở giai đoạn đẻ nhánh rộ và trỗ, nhưng đến giai đoạn chín sáp thì
ASO lại tăng cao nhất. Ở giai đoạn đẻ nhánh rộ, IAS66 có diện tích lá/ cây đạt cao nhất ở mức đạm bón N2 với 11,6 cm2/cây, sai khác có ý nghĩa so với các
giống khác. Đến giai đoạn trỗ, diện tích lá của dòng IAS66 ở mức đạm bón cao N2 đạt cao nhất 34,8 cm2/cây, nhưng sai khác không có ý nghĩa so với DCG66 và IR24 ở mức N2 tương ứng đạt 33,4 và 29,9 cm2/cây. Không bón đạm thì diện tích lá sai khác không có ý nghĩa giữa các dòng giống (Hình 4.13). Ở giai đoạn 14NST, diện tích lá của ASO lại đạt cao nhất 29,0 cm2/cây ở mức đạm N2, nhưng sai khác không có ý nghĩa so với DCG66 và IAS66 ở mức đạm N2 tương ứng với 26,4 và 25,2 cm2/cây.
Khối lượng chất khô tăng qua các giai đoạn sinh trưởng khi tăng mức
đạm bón ở cả DCG66, dòng IAS66 và bố ASO và mẹ IR24 (Hình 4.14). Ở
mức đạm bón N0, không có sự khác nhau về khối lượng chất khô giữa các
dòng/giống ở các giai đoạn theo dõi. Ở giai đoạn đẻ nhánh rộ, IAS66 ở mức
đạm bón cao N2 cho khối lượng chất khô đạt cao nhất 7,9g/cây, sai khác có ý
nghĩa so với các dòng/giống còn lại ở các mức đạm bón. Ở giai đoạn trỗ,
DCG66 ở mức đạm bón cao N2 cho khối lượng chất khô đạt cao nhất
54,9g/cây, sai khác có ý nghĩa thống kê so với IAS66, ASO và IR24 ở cùng
mức bón. Tuy nhiên, ở mức bón trung bình khối lượng chất khô của DCG66
không sai khác so với IAS66, tương ứng đạt 47,2 và 45,6 g/cây. Giai đoạn 14
ngày sau trỗ, DCG66 ở mức đạm bón N2 cho khối lượng chất khô đạt cao nhất
67,5 g/cây, sai khác có ý nghĩa thống kê so với các dòng giống khác, tăng
8,4% so với mức đạm trung bình N1. Tỷ lệ tăng về khối lượng chất khô của
dòng lúa mới DCG66 và IAS66 là cao nhất vượt so với bố mẹ của nó.
4.2.2.2. Vận chuyển carbohydrate không cấu trúc (NSC) của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới các mức đạm bón
Tổng lượng carbohydrate không cấu trúc ở hạt có từ hai nguồn là tích lũy
carbohydrate ở thân và bẹ lá trước trỗ và sản phẩm quang hợp trong suốt quá
trình vào chắc (Nakano et al., 2017). Nhìn chung, NSC ở thân và bẹ lá tăng từ
giai đoạn đẻ nhánh đến trỗ, sau đó giảm trong thời kỳ chín (Yoshida, 1981).
Đối lập với NSC ở thân và bẹ, thì NSC ở bông của tất cả các dòng, giống tăng
79
với việc tăng mức đạm bón và tăng từ trỗ đến chín. NSC ở thân và bẹ của
DCG66 giảm mạnh (10,6 g/khóm) từ giai đoạn trỗ đến chín ở mức đạm bón
N1 (Bảng 4.16), sau đó đến IAS66 ở mức đạm bón N2 (8,9 g/khóm). Tuy
nhiên, khi tăng mức đạm bón thì lượng NSC dự trữ ở thân và bẹ của các dòng,
giống cũng giảm. Lượng NSC ở bông giai đoạn trỗ không có sự sai khác giữa
mức đạm trung bình N1 và mức cao N2, tuy nhiên đến giai đoạn chín NSC ở
bông có sự khác nhau rõ rệt, đạt cao nhất ở DCG66 dưới mức đạm bón trung
bình N1 với 35,2 g/khóm, sai khác không có ý nghĩa so với mức bón cao N2
đạt 32,5 g/khóm (Bảng 4.17). Tăng NSC ở bông đạt cao nhất ở DCG66 dưới
mức đạm bón N1 với 33,5 g/khóm từ giai đoạn trỗ đến chín, sai khác có ý
nghĩa thống kê so với bố mẹ khác dưới các mức đạm bón, sau đó tới IAS66
dưới mức đạm N2 tăng 29,2g/khóm.
Bảng 4.19. Carbohydrates không cấu trúc (g/khóm) ở thân và bông của các
dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm
Đạm Dòng, giống
DCG66
IAS66
ASO
IR24
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, và ngược lại ở mức α=0,05 theo tiêu chuẩn Tukey ▼ nghĩa là giảm lượng NSC ở thân và bẹ = NSC trong thân và bẹ ở giai đoạn trỗ – NSC thân bẹ gđ chín
▲nghĩa là tăng lượng NSC ở bông = NSC ở bông gđ chín – NSC bông giai đoạn trỗ
N0 N1 N2 TB N0 N1 N2 TB N0 N1 N2 TB N0 N1 N2 TB Thân và bẹ Chín 0,5d 4,4a 4,7a 3,2A 0,3d 3,5bc 3,0c 2,3BC 0,3d 3,3c 4,3ab 2,6B 0,2d 3,2c 2,6c 2,0B ▼ 0,5d 10,6a 6,0b 5,7A 0,4d 8,9a 6,9b 5,4A 0,2d 0,8d 1,4d 0,8C 0,5d 6,1b 3,5c 3,4B Trỗ 1,0f 15,0a 10,6bc 8,9A 0,7f 12,4b 9,9c 7,7B 0,6f 4,1e 5,7de 3,5D 0,7f 9,3c 6,1d 5,4C Trỗ 0,2b 1,7a 2,5a 1,5A 0,1b 1,7a 2,3a 1,4A 0,1b 2,0a 1,4a 1,2A 0,1b 1,8a 2,4a 1,4A Bông Chín 2,2g 35,2a 32,5ab 23,3A 2,0g 27,0cd 31,5b 20,2B 1,8g 18,2f 22,6e 14,2C 1,8g 25,5de 28,8bc 19.1B ▲ 2,1f 33,5a 30,0ab 21,9A 1,9f 25,3c 29,2b 18,8B 1,6f 16,2e 21,1d 13,0C 1,7f 23,7cd 26,4bc 17,2B
80
4.2.2.3. Hiệu quả sử dụng đạm (NUE) của dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới
các mức đạm
Một trong những chiến lược để cải thiện năng suất lúa là lựa chọn nguồn
gene với hiệu quả sử dụng đạm cao để có thể tạo ra năng suất kinh tế cao trong
điều kiện bón đạm giới hạn. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp đạt cao nhất
ở giống ASO với 13,78 µmol CO2/g N/s dưới điều kiện không bón đạm N0. Tăng
mức đạm bón thì hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp giảm. Trái với hiệu quả
sử dụng đạm trong quang hợp thì hiệu quả sử dụng đạm trong sinh khối tăng khi
mức đạm bón tăng. Ở giai đoạn trỗ, hiệu quả sử dụng đạm trong sinh khối đạt
cao nhất ở IAS66 với 18,86g chất khô/g N, tuy nhiên sai khác không có ý nghĩa
so với IR24 ở cùng mức đạm cao N2 (16,76 g/gN) và DCG66 ở mức bón trung
bình N1 (18,33g/gN) (Bảng 4.18). Ở 14NST, hiệu quả sử dụng đạm trong sinh
khối tăng với việc tăng mức đạm bón, điều này chứng tỏ tăng đạm bón làm tăng
sinh khối ở tất cả các dòng/giống nghiên cứu, trong đó đạt cao nhất ở IR24 dưới
mức đạm bón cao N2 đạt 34,56g/gN.
Bảng 4.20. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp (PNUE) và trong sinh
khối (BNUE) của dòng các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm
BNUE (g/gN) Dòng, giống Đạm
14 NST 3,87g 36,3a
DCG66 IAS66
ASO
IR24
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa và ngược lại theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
N0 N1 N2 N0 N1 N2 N0 N1 N2 N0 N1 N2 PNUE (µmol CO2/g N/s) 14 NST 8,85ab 7,49ab 6,12b 9,91a 8,05ab 7,34ab 9,51a 7,78ab 8,02ab 9,59a 7,96ab 7,75ab Trỗ 7,93c 9,27c 7,85c 8,42c 8,30c 9,41bc 13,78a 8,87c 8,26c 11,07b 7,98c 8,10c Trỗ 1,24g 18,33ab 17,36abc 1,4g 16,31cd 18,68a 1,39g 7,62f 10,35e 1,84g 15,1d 16,76bc 32,84bc 3,05g 24,65d 27,05d 2,47g 11,54e 15,36f 3,49g 31,69c 34,56ab
81
(Ghi chú: N1, N2 lần lượt là mức đạm bón trung bình và cao tương ứng 1 và 2g/chậu)
Hình 4.15. Hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) của dòng lúa triển vọng và dòng bố mẹ dưới các mức đạm bón
Hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) của tất cả các dòng, giống giảm
khi tăng mức đạm bón từ trung bình N1 lên mức bón cao N2. ANUE của DCG66 ở mức đạm N1 đạt cao nhất với 46,4g/g, sai khác có ý nghĩa thống kê so với IR24. Dòng IAS66 có hiệu quả sử dụng đạm nông học không sai khác so với gene nền IR24 ở mức bón N1 đạt 37,1 và 34,9 g/g tương ứng (Hình 4.15). Kết quả này cũng phù hợp với kết quả nghiên cứu của Nguyen et al. (2014) cho rằng dưới mức đạm bón cao, cả hiệu quả sử dụng đạm hòa tan và hiệu quả sử dụng đạm nông học đều giảm, điều này có thể do lượng dinh dưỡng cung cấp cho cây đã đủ dưới mức bón trung bình.
4.2.2.4. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng lúa triển
vọng và dòng bố mẹ dưới các mức đạm
Tăng mức đạm bón làm tăng đáng kể số bông/khóm ở cả DCG66, IAS66,
ASO và IR24, trong số giống ASO có số bông/khóm đạt cao nhất, thấp nhất là
DCG66 (Bảng 4.19). Số bông/khóm đạt cao nhất ở giống ASO ở mức đạm bón
cao N2 đạt 31 bông/khóm, sai khác có ý nghĩa so với các dòng, giống ở cùng
mức đạm. Tiếp đến IAS66 ở mức đạm N2 có 21 bông/khóm, thấp nhất là ở mức
không bón đạm của các dòng hầu như không đẻ nhánh.
82
Bảng 4.21. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển
vọng dưới các mức đạm
Đạm Bông/khóm Hạt/bông Tỷ lệ hạt chắc (%) Dòng, giống
N0 Khối lượng 1000 (g) 19,7d Năng suất cá thể (g/khóm) 3,0g 1,0f 180d 98,8a
9,7e 278b 98,4a 20,1d 50,4a DCG66 N1
N2 13,5d 307a 97,9ab 20,0d 44,7bc
TB 8,1D 255A 98,4A 19,9D 32,4A
N0 2,0f 81g 84,6e 25,3b 2,9g
N1 17,2c 155e 93,3cd 26,3a 40,1cd
IAS66 N2 21,0b 153e 94,2bcd 26,3a 47,9ab
TB 13,4B 130C 90,7C 26,0B 30,3A
N0 2,5f 34h 95,7abc 26,5a 2,4g
N1 22,0b 91fg 92,6cd 27,0a 25,1f
ASO N2 31,0a 96fg 94,1cd 27,0a 32,8e
TB 18,5A 74D 94,1B 26,8A 20,1C
N0 1,5f 111f 83,3e 23,5c 2,8f
N1 13,2d 245c 90,8d 23,9c 37,3de
IR24 N2 17,5c 240c 90,7d 24,0c 43,0bc
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa, và
ngược lại theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α=0,05
Tăng mức đạm bón từ N1 đến N2 không làm ảnh hưởng đến số hạt/bông, tỷ
lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt. Số hạt/bông của DCG66 đạt cao nhất tương
ứng 307 và 278 hạt/bông ở mức đạm bón N2 và N1 tương ứng, cao hơn có ý
nghĩa so với IAS66 và bố mẹ. ASO có số hạt/bông đạt thấp nhất với 96 và 91
hạt/bông tương ứng ở mức đạm N2 và N1 (Bảng 4.21). DCG66 cũng có tỷ lệ hạt
chắc đạt cao nhất ở tất cả các mức đạm bón, tuy nhiên khối lượng 1000 hạt của
DCG66 lại đạt thấp nhất với 19,7; 20 và 20,1g tương ứng với mức đạm N0, N1
và N2 tương ứng (Bảng 4.21).
TB 10,7C 199A 88,3D 23,8C 27,7B
83
Có sự biến động lớn về năng suất hạt giữa các dòng, giống khi tăng mức
đạm bón. Khi không bón đạm N0 thì năng suất hạt của các dòng giống không có
sự khác nhau, đạt 30; 2,9; 2,8 và 2,4 g/cây tương ứng với DCG66, IAS66, IR24
và ASO (Bảng 4.21). Khi tăng lên mức đạm bón trung bình N1, năng suất của
DCG66 đạt cao nhất 50,4 g/cây, sai khác không có ý nghĩa so với dòng IAS66 ở
mức đạm bón cao 47,9 g/cây. Khi tăng lên mức đạm bón cao N2 thì năng suất
của dòng DCG66 giảm, sai khác không có ý nghĩa so với dòng IAS66 và IR24 ở
cùng mức đạm cao N2. Ở IAS66, ASO và IR24 khi tăng mức đạm bón từ N1 đến
N2 thì năng suất đều có xu thế tăng, ngoại trừ DCG66 thì năng suất lại có xu thế
giảm. Điều này rất có ý nghĩa trong việc nâng cao hiệu quả sử dụng đạm của
giống, góp phần giảm chi phí sản xuất và bảo vệ môi trường.
4.2.2.5. Tương quan giữa một số chỉ tiêu sinh lý với năng suất cá thể của các dòng lúa triển vọng và dòng bố mẹ
Có sự tương quan chặt giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ với năng suất hạt ở tất cả các dòng, giống với hệ số tương quan r = 0,45** (Hình 4.16A), giữa khối lượng chất khô với năng suất hạt với hệ số tương quan r = 0,98** (hình 4.16B) và giữa tăng lượng carbohydrate không cấu trúc ở bông và năng suất cá thể với hệ số tương quan r = 0,99** (Hình 4.16C). Điều này chứng tỏ tầm quan trọng của cường độ quang hợp sau trỗ, khối lượng chất khô và vận chuyển NSC về bông đóng góp cao vào năng suất hạt của các dòng, giống nghiên cứu ở giai đoạn chín dưới các mức đạm bón.
84
Ghi chú: *, ** biểu thị tương quan thuận ở mức ý nghĩa 0,05 và 0,01 tương ứng
Hình 4.16. Tương quan giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ với năng suất cá thể
(A), giữa khối lượng chất khô giai đoạn trỗ với năng suất cá thể (B), giữa tăng lượng carbohydrate không cấu trúc ở bông với năng suất cá thể (C) của giống DCG66 (kẻ),
IAS66 (đặc đen), Asominori (trắng) và IR24 (chấm) dưới mức đạm N0
(hình vuông �), N1 (hình tròn О) và N2 (hình tam giác Δ).
85
Từ kết quả thí nghiệm quang hợp cũng cho thấy, dòng lúa mới DCG66
chọn lọc do lai giữa IR24 và Asominori cho năng suất cá thể đạt cao nhất dưới
mức đạm bón trung bình, điều này là do cường độ quang hợp cao ở giai đoạn
trước trỗ, tích lũy NSC trong thân và bẹ lá trước trỗ cao, vận chuyển NSC về
bông giai đoạn chín cao là cơ sở dẫn tới tỷ lệ hạt chắc cao và năng suất cao của
giống lúa mới này, trong khi dòng IAS66 nhập nội thì năng suất cá thể cao ở mức
bón đạm cao N2 là kết quả của quang hợp cao giai đoạn trỗ và vận chuyển NSC
về bông cao ở giai đoạn chín dưới mức đạm bón cao.
4.3. BƯỚC ĐẦU XÂY DỰNG BIỆN PHÁP KỸ THUẬT CANH TÁC CHO
DÒNG LÚA MỚI DCG66
4.3.1. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy tới thời gian sinh
trưởng của dòng lúa mới
Kết quả thí nghiệm hình thái, giải phẫu và quang hợp của hai dòng lúa
triển vọng DCG66 và IAS66 cho thấy dòng lúa DCG66 có nhiều điểm vượt trội
như số hạt/bông lớn, năng suất cá thể cao và hiệu quả sử dụng đạm nông học ở
mức bón đạm trung bình so với IAS66. Từ đó, chúng tôi tiến hành nghiên cứu
các biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa tốt nhất này so với giống Khang
dân 18 – một giống đang được trồng phổ biến ngoài sản xuất.
Khi tăng mức tổ hợp phân bón thì thời gian sinh trưởng của dòng lúa mới
ở vụ mùa không có sự sai khác nhưng vụ xuân có sự sai khác, tuy nhiên mức
chênh lệch không đáng kể (2-3 ngày) (Hình 4.17). Khi giảm mật độ cấy từ M1
(50 khóm/m2) xuống M3 (33 khóm/m2) thì thời gian sinh trưởng của dòng lúa
mới và KD18 không có sự sai khác ở cả hai vụ. Ở vụ mùa 2017 thời gian sinh
trưởng của DCG66 tương đương KD18, nhưng ở vụ xuân 2018 thời gian sinh
trưởng của DCG66 ngắn hơn KD18 khoảng 4-5 ngày do KD18 chịu rét kém ở
thời tiết lạnh đầu vụ xuân nên sau cấy mất thời gian để phục hồi so với DCG66.
Tổ hợp PB1M1 của cả 2 dòng giống ở vụ xuân có thời gian sinh trưởng ngắn hơn
so với tổ hợp công thức PB3M3.
86
M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α = 0,05
Hình 4.17. Thời gian sinh trưởng của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
4.3.2. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến chiều cao cây, số gié cấp 1/bông của dòng lúa mới
Ở vụ mùa 2017 khi tăng mật độ cấy chiều cao cây tăng không có ý nghĩa, điều này có thể do ánh sáng mạnh ở thời vụ này không ảnh hưởng tới mật độ cấy. Tăng lượng phân bón thì chiều cao cây tăng không có ý nghĩa. Chênh lệch về chiều cao trung bình của hai giống trên các nền phân bón và mật độ là không có ý nghĩa thống kê (hình 4.18).
87
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.18. Chiều cao cây của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
Trong vụ xuân 2018 khi tăng lượng phân bón thì chiều cao cây tăng ở giống KD18, trong khi ở giống DCG66 không tăng so với mức PB2. Khi giảm mật độ cấy xuống mức M3 thì chiều cao cây sai khác có ý nghĩa so với mức M1. Chiều cao cây của DCG66 cao hơn KD18 trong vụ xuân.
88
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.19. Số gié cấp 1 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
89
Các giống lúa mới hiện nay có số cấu trúc bông lớn, điều này chủ yếu
phụ thuộc vào số gié cấp 1 và cấp 2 trên bông, dẫn tới tăng số hạt/bông. Trong
nghiên cứu này khi tăng mức phân bón thì số gié cấp 1, cấp 2 tăng nhưng
không phát hiện sự sai khác thống kê. Khi giảm mật độ thì số gié tăng ở vụ
xuân 2018, tuy nhiên ở mật độ M3 thì kết quả sai khác không có ý nghĩa so
với M2, điều này có thể ở mật độ thưa cây được cung cấp đủ dinh dưỡng, ánh
sáng để tăng số gié /bông. DCG66 có số gié cấp 1 cao hơn có ý nghĩa so với
KD18 ở cả 2 vụ, điều này dẫn tới DCG66 có cấu trúc bông lớn hơn KD18
(Hình 4.19).
4.3.3. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến một số chỉ tiêu sinh lý của dòng lúa mới
Chỉ số SPAD tương quan hàm lượng diệp lục trong lá, quyết định khả
năng quang hợp tạo năng suất cây trồng. Khi tăng mức phân bón từ PB1 lên
PB3 thì chỉ số SPAD của 2 giống đều tăng ở cả 3 giai đoạn: đẻ nhánh rộ, trỗ
và chín (Hình 4.20, 4.21, 4.22). Khi giảm mật độ từ mức M1 đến mức M3
thì chỉ số SPAD cũng tăng dần. Ở vụ mùa 2017 chỉ số SPAD ở giai đoạn đẻ
nhánh rộ và trỗ của giống KD18 cao hơn DCG66 (Hình 4.20), tuy nhiên sang
giai đoạn chín thì chỉ số SPAD của 2 giống tương đương, điều này chứng tỏ
DCG66 có khả năng duy trì bộ lá xanh sau trỗ, là tiền đề kéo dài quang hợp
sau trỗ, tạo năng suất. Trong vụ xuân 2018 tăng lượng phân bón lên thì chỉ
số SPAD không có sự sai khác giữa 2 mức phân bón PB1 và PB2, nhưng ở
mức phân bón PB3 thì chỉ số SPAD sai khác có ý nghĩa so với 2 mức còn lại
ở giai đoạn trỗ (Hình 4.24B). Tăng mật độ cấy thì chỉ số SPAD giảm nhưng
cũng không sai khác giữa M2 và M3. Giống KD18 có chỉ số SPAD cao hơn
giống DCG66 ở giai đoạn đẻ nhánh rộ, không phát hiện sự sai khác giữa 2
giống ở giai đoạn trỗ, nhưng đến giai đoạn chín thì chỉ số SPAD của DCG66
sai khác có ý nghĩa so với KD18 (Hình 4.22).
Hệ số tán phản ánh cấu trúc tán của quần thể, khả năng sử dụng ánh sáng
qua các tầng tán khác nhau để quang hợp tạo sinh khối của cây. Dưới các mức
phân bón và mật độ cấy khác nhau thì hệ số tán cho kết quả khác nhau. Hệ số tán
90
tăng dần từ giai đoạn đẻ nhánh rộ đến khi trỗ và tăng tiếp đến chín. Ở vụ mùa khi
lượng ánh sáng dồi dào thì ngay ở đầu vụ khi tăng liều lượng phân bón thì hệ số
tán chỉ tăng ở mức phân PB3 ở giai đoạn đẻ nhánh rộ; khi giảm mật độ cấy thì
hệ số tán giảm (Hình 4.23A, 4.24A, 4.25A). Giống DCG66 có hệ số tán thấp
hơn so với KD18, có nghĩa là DCG66 có cấu trúc quần thể hợp lý giúp cây sử
dụng ánh sáng hợp lý, góp phần nâng cao quang hợp quần thể. Có được điều
này là do DCG66 có số nhánh ít, thân to, bộ lá thẳng, cây cao. Sang vụ xuân
2018 khi tăng mức phân bón phát hiện được sự sai khác về hệ số tán ở chín
giữa mức phân bón PB2 và PB1 (Hình 4.25A, B), nhưng khi giảm mật độ cấy
thì mức M2 cho hệ số tán là thấp nhất, sai khác có ý nghĩa so với 2 mật độ M1
và M3 ở giai đoạn trỗ (Hình 4.24A, B). Giống DCG66 có hệ số tán thấp hơn
có ý nghĩa so với KD18 ở giai đoạn đẻ nhánh rộ và trỗ, nhưng không khác ở
giai đoạn chín.
Tốc độ tích lũy chất khô (CGR) là kết quả của quang hợp tán cao trong
suốt ban ngày và duy trì hô hấp ít vào ban đêm (dẫn theo Ibrahim et al.,
2013)). Sinh khối tăng có thể đạt được bởi tăng tốc độ tích lũy chất khô
(Yoshida, 1981). Kết quả cho thấy, ở vụ mùa 2017 khi tăng từ mức phân bón
PB1 lên PB2 thì CGR tăng, nhưng khi tăng tiếp lên mức phân bón PB3 thì
CGR tăng không có ý nghĩa so với PB2 (Hình 4.26A). Ở mật độ M1 (50
khóm/m2) CGR đạt cao nhất, sai khác có ý nghĩa so với mật độ M2 (40
khóm/m2) và M3 (33 khóm/m2). DCG66 có CGR cao hơn so với KD18 (Hình
4.26A). Trong vụ xuân 2018 xu hướng về CGR cũng tương tự vụ mùa 2017
khi tăng mức phân bón, tuy nhiên khi tăng mật độ cấy từ 33 khóm/m2 đến 50
khóm/m2 thì CGR tăng có ý nghĩa. Ở vụ xuân 2018 KD18 có CGR cao hơn
DCG66 (Hình 4.26B), điều này có thể được giải thích do thời gian sinh trưởng
của KD18 bị kéo dài trong vụ này dẫn tới chất khô tích lũy cao hơn, do đó làm
CGR cao hơn, điều này phù hợp với kết quả nghiên cứu của Katsura et al.
(2008). Trong đó, tổ hợp PB2M1 cho giống DCG66 và PB3M1 cho giống
KD18 đạt CGR cao, sai khác có ý nghĩa so với các tổ hợp còn lại ở cả 2 vụ
(Hình 4.26).
91
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.20. Chỉ số SPAD ở giai đoạn đẻ nhánh rộ của dòng lúa mới DCG66 dưới các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
92
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.21. Chỉ số SPAD ở giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 dưới các
mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
93
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.22. Chỉ số SPAD giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa 2017 (A) và vụ xuân 2018 (B)
94
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.23. Hệ số tán k giai đoạn đẻ nhánh của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
95
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.24. Hệ số tán k giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 ở các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
96
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.25. Hệ số tán k giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
97
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.26. Tốc độ tích lũy chất khô của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
98
4.3.4. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến tình hình sâu bệnh hại của dòng lúa mới
Ở vụ mùa 2017, cả hai giống đều bị ròi đục nõn, mức độ nặng hơn ở giống
KD18 nhưng do bị giai đoạn sớm, theo dõi và phòng trừ kịp thời nên từ lá thứ 8
không giống nào bị nữa nên không ảnh hưởng tới năng suất. Do thời tiết diễn
biến phức tạp trong vụ mùa, hầu hết các vùng trồng lúa đều bị nhiễm rầy nhưng
toàn bộ thí nghiệm không bị nhiễm nhưng lại bị sâu cuốn lá ở giai đoạn 14 ngày
sau trỗ. Sâu ăn phá hoại biểu bì lá làm giảm diện tích lá, tuy nhiên do giai đoạn
này đã sắp thu hoạch nên không ảnh hưởng tới năng suất nhiều mà chỉ ảnh hưởng
lớn đến diện tích lá khi thu hoạch.
Bảng 4.22. Mức độ gây hại của một số loại sâu ở các thời kỳ sinh trưởng
Vụ mùa 2017 Vụ xuân 2018
Đẻ nhánh 14 NST Đẻ nhánh Trỗ PB MĐ Giống
Ròi đục nõn Sâu cuốn lá Sâu cuốn lá Sâu đục thân
DCG66 3 5 1 0 M1 KD18 3 7 1 0
DCG66 1 3 0 1 M2 PB1 KD18 3 3 1 0
DCG66 0 1 0 0 M3 KD18 1 3 0 0
DCG66 3 5 1 1 M1 KD18 3 7 1 1 PB2 DCG66 1 1 0 0 M2 KD18 1 5 1 0
DCG66 0 1 0 0 M3 KD18 1 5 1 0
DCG66 3 7 1 1 M1 KD18 5 9 3 1
DCG66 1 5 1 0 M2 PB3 KD18 1 3 1 1
Ghi chú: 0 là không bị nhiễm
DCG66 1 5 0 0 M3 KD18 1 5 1 1
99
Vụ xuân 2018, thời tiết khá thuận lợi, giai đoạn đẻ nhánh hai giống nhiễm
sâu cuốn lá nhẹ, không ảnh hưởng gì. Đến giai đoạn trỗ có sâu đục thân phá hoại,
nhưng do phát hiện, theo dõi, phòng trừ kịp thời nên tỷ lệ bông bị bạc rất ít.
4.3.5. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến các
yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của dòng lúa mới
Số bông/m2 là một trong những yếu tố chính quyết định năng suất. Ở cả 2
vụ khi tăng mức phân bón lên thì số bông/m2 không thay đổi, nhưng khi tăng mật
độ lên 50 khóm/m2 (M1) thì số bông/m2 có sự sai khác ý nghĩa so với 2 mật độ
40 khóm/m2 (M2) và 33 khóm/m2 (M3). Kết quả này cũng phù hợp với nghiên
cứu của Tian et al. (2017) cho rằng số bông trên đơn vị diện tích ở mật độ cao sẽ
cao hơn mật độ thấp. Giữa 2 dòng/giống thí nghiệm thì KD18 có số bông hữu
hiệu/m2 sai khác có ý nghĩa so với DCG66. Tổ hợp PB2M1 và PB3M1 cho cả
DCG66 và KD18 ở cả hai vụ cho số bông hữu hiệu/m2 sai khác có ý nghĩa so với
các tổ hợp khác (Hình 4.27).
Khi tăng mức phân bón lên thì số hạt/bông tăng ở cả 2 vụ, nhưng ở
mức phân bón PB3 sai khác không có ý nghĩa thống kê so với mức PB2.
Trái ngược xu hướng với phân bón, khi giảm mật độ thì số hạt/bông tăng
nhưng không phát hiện sự sai khác có ý nghĩa giữa 2 mật độ M2 và M3.
Giữa 2 dòng/giống thì DCG66 có số hạt /bông sai khác có ý nghĩa thống kê
ở cả 2 vụ so với KD18. Số hạt/bông cao của DCG66 là do số gié cấp
1/bông cao. Trong đó, tổ hợp PB3M3 và PB2M2 cho số hạt/bông cao nhất
ở giống DCG66 và tổ hợp PB3M2 cho số hạt/bông đạt cao nhất ở giống
KD18 ở cả 2 vụ (Hình 4.28A, B).
Khối lượng 1000 hạt là yếu tố cấu thành năng suất mà chủ yếu phụ thuộc vào
bản chất giống. Khi tăng mức phân bón không phát hiện sự sai khác về khối lượng
1000 hạt của 2 giống. Ở mật độ M2 thì khối lượng hạt đạt cao nhất, không khác
M3 nhưng khác có ý nghĩa so với mức M1. Khối lượng 1000 hạt ở vụ xuân có xu
hướng cao hơn vụ mùa. DCG66 có khối lượng 1000 hạt cao hơn có ý nghĩa thống
kê so với KD18 ở cả 2 vụ (Hình 4.29).
100
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.27. Số bông/m2 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
101
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
Hình 4.28. Số hạt/bông của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
Tỷ lệ hạt chắc là yếu tố phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh khi trỗ và chín. Vụ mùa 2017 thời tiết mưa nhiều, cuối vụ có bão nên tỷ lệ hạt chắc thấp hơn so với vụ xuân 2018 (Hình 4.30A). Ở cả 2 vụ khi tăng mức phân bón thì tỷ lệ hạt chắc tăng lên, nhưng không phát hiện sự sai khác giữa 3 mức phân
102
bón. Khi giảm mật độ trồng thì cũng không phát hiện sai khác về tỷ lệ hạt chắc. Kết quả này cũng giống với kết quả nghiên cứu của Tian et al. (2017) khi nghiên cứu về lượng đạm bón và mật độ cấy đều cho thấy tăng đạm bón và tăng mật độ không ảnh hưởng đến khối lượng 1000 hạt và tỷ lệ hạt chắc. Trong nghiên cứu này thì giống DCG66 ở cả 2 vụ có tỷ lệ hạt chắc cao hơn có ý nghĩa so với KD18 (Hình 4.30).
nghĩa α = 0,05. M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
Hình 4.29. Khối lượng 1000 hạt của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
103
(Ghi chú: Các cột mang chữ cái cùng tên là sai khác không có ý nghĩa theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý
nghĩa α = 0,05. A; vụ mùa 2017, B: vụ xuân 2018 M1, M2 và M3 tương ứng với mật độ cấy 50, 40 và 33 khóm/m2 PB1, PB2 và PB3 tương ứng với mức tổ hợp phân bón 90-90-75, 110-110-85 và 130-130-110 kg N: P2O5: K2O/ha)
Hình 4.30. Tỷ lệ hạt chắc của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)
104
Bảng 4.23. Năng suất thực thu của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy khác nhau
Năng suất thực thu Phân bón Mật độ Dòng/giống Vụ mùa 2017 Vụ xuân 2018
64,9bc M1 DCG66 62,0def
M1 KD18 62,4bcde 62,3def
M2 DCG66 63,5bcde 60,7efg
PB1 M2 KD18 59,1fg 59,7efg
M3 DCG66 61,5def 59,3fg
M3 KD18 62,8bcde 58,2g
M1 DCG66 68,8a 70,7a
M1 KD18 60,7ef 66,0bc
PB2 M2 DCG66 69,5a 71,0a
M2 KD18 62,4bcde 65,8bc
M3 DCG66 61,5def 65,0bcd
M3 KD18 60,5ef 64,8cd
M1 DCG66 62,3bcde 62,7de
M1 KD18 65,3b 68,0ab
PB3 M2 DCG66 63,0bcde 64,7cd
M2 KD18 63,8bcd 61,1efg
M3 DCG66 62,1cdef 62,7de
M3 KD18 57,2g 58,8g
Phân tích phương sai
ns ** PB
** ** M
** ** G
Ghi chú: Trong cùng một cột số liệu các giá trị mang cùng chữ cái thể hiện sự sai khác không có ý nghĩa và ngược lại, theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α = 0,05; ** và ns thể hiện sự sai khác ở mức P<0,05; 0,01 và không sai khác.
** ** PB x M x G
105
Năng suất thực thu của các giống biến động dưới các mức phân bón và mật
độ cấy. Ở vụ mùa 2017 khi tăng lượng phân bón thì năng suất thực thu chỉ tăng
ở mức PB2, nhưng khi tăng mật độ cấy thì năng suất thực thu tăng, nhưng không
có sự sai khác giữa mức M2 và M1. Tuy nhiên sang vụ xuân 2018 khi tăng mức
phân bón từ PB1 lên PB2 thì năng suất tăng, nhưng khi tăng lên mức PB3 thì
năng suất của 2 giống không tăng nữa, điều này cho thấy mức phân bón PB2
(110 N: 110 P2O5: 85 K2O kg/ha) cho năng suất thực thu cao nhất, sai khác có ý
nghĩa so với 2 mức còn lại. Giảm mức mật độ từ M1 đến M2, từ M2 xuống M3
thì năng suất thực thu có xu hướng giảm. Điều này cho thấy để các giống lúa
thuần cho năng suất thì cần trồng với mật độ dày. Tổ hợp PB2M2, PB2M1 cho
giống DCG66 cho năng suất thực thu sai khác có ý nghĩa ở độ tin cậy 95% so với
các tổ hợp khác ở cả 2 vụ, cụ thể PB2M2 cho năng suất của DCG66 cao 69,5
tạ/ha và 71,0 tạ/ha lần lượt ở vụ mùa 2017 và vụ xuân 2018; PB2M1 cho năng
suất 68,8 tạ/ha và 70,7 tạ/ha ở vụ mùa 2017 và xuân 2018. Tổ hợp PB 3M1 cho
giống KD18 cho năng suất thực thu cao, cụ thể 65,3 tạ/ha ở vụ mùa 2017 và 68,0
tạ/ha vụ xuân 2018 (Bảng 4.21). Như vậy, nếu so sánh tổ hợp có năng suất cao
nhất của DCG66 ở vụ mùa 2017 so với tổ hợp có năng suất cao nhất của giống
KD18 là PB3M1 thì mức chênh đạt được là 4,4 tạ/ha, tương ứng với 6,7%, còn ở
vụ xuân 2018 mức chênh lệch là 3,0 tạ/ha (4,4%). Cả hai mức chênh lệch này đều
ở mức có ý nghĩa thống kê. Chúng ta cần lưu ý giống KD18 là giống cho năng
suất cao, ổn định nhiều năm liền ở vùng sinh thái đồng bằng Bắc bộ, trong đó có
Gia Lâm. Việc tìm ra giống mới ở tổ hợp mật độ và phân bón cao hơn giống
KD18 là rất có ý nghĩa. Năng suất thực thu của DCG66 cao là do kết quả của hệ
số tán thấp ở giai đoạn chín, tốc độ sinh trưởng cây trồng mạnh, số hạt/bông cao.
Kết quả này cũng phù hợp với một số nghiên cứu cho rằng năng suất lúa cao là
do đóng góp của hệ số tán thấp (Katsura et al., 2008), tốc độ sinh trưởng mạnh
(Ibrahim et al., 2013), số hạt/bông cao (Huang et al., 2011).
Từ kết quả này bước đầu đề xuất mức phân bón PB2 (110N: 110P2O5: 85K2O kg/ha) kết hợp với mật độ 40 khóm/m2 là thích hợp nhất cho dòng lúa
mới DCG66.
106
PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
5.1. KẾT LUẬN
1) Kết quả đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng các dòng lúa được
tạo ra do lai xa giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori tại 3 vùng
sinh thái cho thấy hai dòng lúa triển vọng DCG66 và IAS66 có một số đặc điểm
nông học tốt như DCG66 có đường kính lóng gốc và lóng cổ bông to, số
hạt/bông lớn; dòng IAS66 thì đẻ nhánh gọn, bộ lá xanh, góc là đòng nhỏ. Hai
dòng lúa này cho năng suất thực thu khá ổn định ở cả 3 vùng sinh thái với năng
suất trung bình của DCG66 là 68,5 - 71,2 tạ/ha trong vụ xuân và 60,2 - 64,5 tạ/ha
trong vụ mùa; IAS66 đạt 51,8 - 60,1 tạ/ha trong vụ xuân và 47,1 - 52,3 tạ/ha
trong vụ mùa. Dòng lúa DCG66 có hàm lượng amylose cao (30%), nhiệt hóa hồ
thấp phù hợp cho làm mì gạo.
2) Hai dòng lúa DCG66 và IAS66 có số bó mạch lớn ở lóng cổ bông vượt
17,9 và 14,9% so với đối chứng IR24. Ngoài ra, dòng DCG66 còn có tổng diện
tích bề mặt rễ, tổng số bó mạch ở lóng gốc lớn hơn cả IAS66 và IR24.
Hai dòng lúa triển vọng này cũng có cường độ quang hợp ở giai đoạn trỗ
cao hơn IR24 dưới mức đạm bón cao, nhưng dòng DCG66 có hàm lượng
carbohydrate tích lũy ở thân và bẹ cao trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông
cao ở giai đoạn chín so với hơn IR24 và Asomori dưới mức đạm bón trung bình.
Từ đó dẫn tới dòng lúa mới DCG66 có năng suất cá thể vượt so đối chứng IR24
và hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) cũng cao nhất đạt 46,4 g/cây ở mức
đạm bón trung bình (1g/chậu).
3) Xác định được mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp với mật độ cấy 40 khóm/m2 phù hợp cho dòng lúa DCG66, cho năng suất
thực thu đạt 69,5 trong vụ mùa và 70,7 tạ/ha trong vụ xuân tại Hà Nội.
5.2. ĐỀ NGHỊ
Phát triển dòng lúa mới triển vọng DCG66 để tạo nguồn nguyên liệu tốt cho
các vùng chế biến các sản phẩm mì gạo.
107
DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
điểm hình thái, giải phẫu của dòng lúa mang một đoạn nhiễm sắc thể từ
giống Japonica Asominori trên nền di truyền giống Indica IR24. Tạp chí
Khoa học Việt Nam, tập 15, số 1: 20-26.
2. Nguyễn Hồng Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm Văn Cường (2017).
Khảo sát một số dòng lúa mang một đoạn nhiễm sắc thể được tạo ra do lai
xa giữa hai loài phụ Japonica và Indica. Tạp chí Nông nghiệp và Phát
triển Nông thôn, số 20: 29-35.
3. Nguyễn Hồng Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm Văn Cường (2018). Ảnh
hưởng của mật độ cấy và phân bón đến sinh trưởng, phát triển và năng suất
của giống lúa DCG66 so với Khang dân 18 tại Gia Lâm, Hà Nội. Tạp chí
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 345: 33-40.
4. Nguyen Hong Hanh, Nguyen Van Hoan and Pham Van Cuong (2018). Bio-
agronomic characteristics of promising rice lines derived from a cross
between Asominori japonica and IR24 indica at three different locations.
Journal of Agricultural Sciences. Vol. 16 (8): 719-729.
5. Nguyen Hong Hanh, Pham Van Cuong, Tang Thi Hanh and Nguyen Van
Hoan (2019). Response of promising rice CSSL IAS66 and its parents
under different nitrogen levels. The International Society for Southeast
Asian Agricultural Sciences Journal, Vol 25 (1): 1-10.
1. Nguyễn Hồng Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm Văn Cường (2017). Đặc
108
TÀI LIỆU THAM KHẢO
TIẾNG VIỆT
1. Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2004). Cải tiến giống lúa đáp ứng yêu cầu phát
triển của nông nghiệp đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) đến 2010. Hội thảo
Đánh giá lúa vụ Đông xuân 2003-2004 Viện Lúa ĐBSCL.
2. Dương Xuân Tú, Phạm Quang Duy và Nguyễn Thanh Thủy (2011). Ứng dụng
công nghệ đơn bội trong chọn tạo giống lúa ngắn ngày, năng suất cao từ các tổ
hợp lai giữa hai loài phụ indica và japonica. Kết quả nghiên cứu KHCN 2006-
2010. Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, 2011, tr. 550-560.
3. Đinh Mai Thùy Linh, Phạm Văn Cường và Tăng Thị Hạnh (2019). Ảnh hưởng của
phân bón và mật độ cấy đến sinh trưởng và năng suất hạt giống nguyên chủng của
giống lúa thuần DCG72. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 23: 3-8.
4. Đỗ Thị Hường, Đoàn Công Điển, Tăng Thị Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm
Văn Cường (2013). Đặc tính quang hợp và tích lũy chất khô của một số dòng lúa
ngắn ngày mới chọn tạo. Tạp chí Khoa học và Phát triển, 11 (2): 154-160.
5. Đỗ Thị Hường, Tăng Thị Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm Văn Cường (2014).
Tích lũy hydrat carbon không cấu trúc trong thân của dòng lúa ngắn ngày ở các
mức đạm bón khác nhau. Tạp chí Khoa học và Phát triển, 12: 1168 - 1176.
6. Đỗ Thị Hường, Tăng Thị Hạnh, Nguyễn Văn Hoan và Phạm Văn Cường (2014).
Phản ứng quang hợp của lá đòng ở giai đoạn chín của dòng lúa ngắn ngày với thời
vụ và mức bón đạm khác nhau. Tạp chí Khoa học và Phát triển 2014, 12 (8):
1157-1167.
7. Đỗ Việt Anh (2008). Đặc trưng hình thái giải phẫu thân và tính chống đổ của một
số giống lúa mới- ngắn ngày. Tạp chí Khoa học và Phát triển (6): 223-227.
8. Hoàng Hải Hà và Ngô Xuân Mạnh (2006). Kết quả điều tra một số loại gạo được
sử dụng trong chế biến bún, bánh phở tại miền Bắc Việt Nam và đặc tính chất
lượng của chúng. Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp 2006, 4-5: 1-8.
Lê Hữu Cần (2012). Nghiên cứu xác định liều lượng phân bón thích hợp cho một 9.
số giống lúa thuần trung quốc nhập nội tại Thanh Hóa. Tạp Chí nông nghiệp và
Phát triển nông thôn, 1 (2): 14-21.
109
10. Lê Văn Khánh, Phạm Văn Cường và Tăng Thị Hạnh (2017). Khả năng sinh trưởng,
phát triển và năng suất của dòng lúa cực ngắn ngày DCG72 trên các mức phân bón
và phương pháp bón đạm khác nhau. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn,
(3+4): 40 - 48.
11. Lê Xuân Ánh, Nguyễn Đình Thông, Nguyễn Công Vinh và Nguyễn Thị Thanh Tâm (2016). Nghiên cứu quản lý dinh dưỡng cho lúa vùng đồng bằng sông Hồng. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 2 (kỳ 1+2): 20-27.
12. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Trí Hoàn và Quách Ngọc Ân (2002). Lúa lai ở Việt Nam. Nhà xuất bản Nông nghiệp, 326p.
13. Nguyễn Ngọc Đệ, Phạm Thị Phấn, Nguyễn Thành Tâm, Lê Xuân Thái và Nguyễn Kim Chung (2004). Nghiên cứu xây dựng quy trình thâm canh tổng hợp cho nhóm lúa thơm xuất khẩu tại vùng ven biển (2002-2004). Đề tài nhánh của chương trình KC.06.02.NN. Viện Nghiên cứu Hệ thống Canh tác, Trường Đại học Cần Thơ.
14. Nguyễn Quốc Khương, Nguyễn Kim Quyên, Nguyễn Văn Nghĩa và Lâm Ngọc Phương (2017). Đánh giá sinh trưởng và năng suất bốn giống lúa trên các vùng sinh thái nông nghiệp đất phèn ở đồng bằng sông Cửu Long. Tạp chí Khoa học Nông nghiệp, 15 (4): 429-437.
15. Nguyễn Quốc Trung và Phạm Văn Cường (2015). Xác định gien quy định thời gian trỗ sớm ở cây lúa bằng phương pháp phân tích các điểm tính trạng số lượng (QTL). Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn. 11 (1). Tr. 10 - 15.
16. Nguyễn Thành Tâm và Nguyễn Diệu Tánh (2012). Khảo sát tính trạng bạc bụng theo các vị trí khác nhau trên giống lúa thơm MTL250. Tạp chí Khoa học Trường ĐH Cần thơ, 2012: 23a: 137-144.
17. Nguyễn Thị Lang, Nguyễn Văn Hữu Linh và Bùi Chí Bửu (2018). Kết quả chọn tạo giống lúa phẩm chất nhờ lai giữa japonica và indica kết hợp với chỉ thị phân tử. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 13: 3-10.
18. Nguyễn Tiến Thành, Hoàng Tuyết Minh và Trần Thanh Nhạn (2013). Nghiên cứu đánh giá khả năng thích nghi và độ ổn định năng suất của một số tổ hợp lúa lai hai dòng chọn tạo trong nước. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 15: 13-17.
19. Nguyễn Trí Hoàn, Nguyễn Thị Hoàng Anh, Lê Hùng Phong, Nguyễn Thị Thu Trang, Lê Diệu My, Nguyễn Thị Hải Yến và Nguyễn Thị Hằng (2016). Kết quả chọn tạo và khảo nghiệm tổ hợp lai cao sản HYT127 sử dụng dòng mẹ mới D116STr có gene tương hợp rộng. Hội thảo Quốc gia về Khoa học cây trồng lần thứ 2, tr 337-343.
110
20. Nguyễn Trọng Khanh và Nguyễn Văn Hoan (2014). Xác định sở thích về gạo chất lượng cao của người tiêu dùng vùng đồng bằng sông Hồng. Tạp chí Khoa học và Phát triển 2014, tập 12 (8): 1192-1201.
21. Nguyễn Văn Đoàn và Nguyễn Thị Hương (2014). Mật độ cấy và lượng phân bón thích hợp cho giống lúa KN2 nguyên chủng tại Yên Thành. Tạp chí Khoa học- Công nghệ Nghệ An, 12: 1-6).
22. Nguyễn Văn Luật (2001). Cây lúa Việt Nam thế kỷ 20. Tập 1. Nhà xuất bản Nông nghiệp.
23. Phạm Văn Cường (2016). Ưu thế lai về đặc điểm sinh lý và nông học ở cây lúa
(Oryza Sativa L). Nhà xuất bản Đại học Nông nghiệp, tr. 120.
24. Phạm Văn Cường và Lusi Yologialong (2008). Ảnh hưởng của biện pháp không bón lót N kết hợp cấy thưa đến năng suất hạt của giống lúa lai Việt lai 24 trong điều kiện đạm thấp ở vụ xuân. Tạp chí Nông Nghiệp và Phát triển nông thôn, 8: 7-12.
25. Phạm Văn Cường, Nguyễn Thanh Tùng, Nguyễn Quốc Trung và Nguyễn Văn Hoan (2015). Kết quả chọn tạo dòng Khang dân 18 cải tiến (DCG72) ngắn ngày và có hàm lượng Amylose thấp. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 10: 37-43.
26. Phạm Văn Cường, Tăng Thị Hạnh và Phan Thị Hồng Nhung (2018). Ảnh hưởng của phân kali và silic đến tích lũy chất khô và năng suất của các giống lúa có kiểu
gene khác nhau trong điều kiện nhiễm mặn. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 3+4: 54-61.
27. Tăng Thị Hạnh, Phan Thị Hồng Nhung, Đỗ Thị Hường, Phạm Văn Cường và Takuya Araki (2013b). Hiệu suất sử dụng đạm và năng suất tích lũy của hai dòng ngắn ngày mới chọn tạo. Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn 2013, 14: 9-17.
28. Tăng Thị Hạnh, Phan Thị Hồng Nhung, Nguyễn Trung Đức và Phạm Văn Cường (2015). đánh giá biểu hiện của các gen GN1 và WFP1 qua một số tính trạng nông sinh học và năng suất của các dòng lúa khang dân 18 cải tiến. Tạp chí Nông
nghiệp & Phát triển nông thôn, 10: 18-26.
29. Trần Công Hạnh và Lê Văn Ninh (2016). Ảnh hưởng của lượng đạm bón đến sự phát sinh và gây hại chính của một số sâu hại chính trên giống lúa Gia Lộc 102 tại Thanh Hóa. Tạp chí khoa học, Trường Đại học Hồng Đức, tập 30: 22-29.
30. Trần Mạnh Cường, Nguyễn Quốc Trung, Ngô Thị Trang, Nguyễn Quốc Đại, Trần Văn Quang và Phạm Văn Cường (2014). Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các dòng bố mẹ phục vụ chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao. Tạp chí
Khoa học và Phát triển, 12 (5): 650-655.
111
31. Trần Thanh Nhạn, Hoàng Tuyết Minh và Nguyễn Như Hải (2016). Nghiên cứu xác định biện pháp kỹ thuật phù hợp đối với giống lúa ĐS3 và Bắc Hương 9 tại vùng
đồng bằng song Hồng. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 22: 40-48.
32. Trần Thanh Sơn (2008). Nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện canh tác đến tỷ lệ bạc bụng và hàm lượng amylose của các giống lúa ở tỉnh An Giang. Luận án Tiến
sỹ Nông nghiệp, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, 160 trang.
TIẾNG ANH
33. Ahmed I., I.M. Qazi, Z. Li and J. Ullah (2016). Rice Noodles: Materials, Processing and Quality Evaluation. Proceedings of the Pakistan Academy of Sciences: B. Life and Environmental Sciences, 215-238.
34. Anis, G. B., Y. Zhang, A. Islam, Y. Zhang, Y. Cao, W. Wu, L. Cao, and S. Cheng (2019). RDWN6 XB, a major quantitative trait locus positively enhances root system architecture under nitrogen deficiency in rice. BMC plant biology 19 (1):12.
35. Ao, H., Y. Fang, C. Xiong, Z. Cheng, W. Liu, and Y. Zou (2008). Effects of plant row spacing on yield and radiation utilization efficiency in super hybrid rice. Crop Research 22 (4):263-269.
36. Balakrishnan, D., D. Subrahmanyam, J. Badri, A.K. Raju, Y.V. Rao, K. Beerelli, S. Mesapogu, M. Surapaneni, R. Ponnuswamy and G. Padmavathi (2016). Genotype× environment interactions of yield traits in backcross introgression lines derived from Oryza sativa cv. Swarna/Oryza nivara. Frontiers in plant science 7, 1530.
37. Bardi, A., R G. Assam, A. Dadkhah and A. Mohaddesi (2016). Path coefficient analysis for the yield-related traits of rice lines in north Iran. Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, 19 (2): 119-124.
38. Bruno, E., Y. S. Cho, I.K. Chung and K.M. Kim (2017). QTLs and analysis of the candidate gene for amylose, protein, and moisture content in rice (Oryza sativa L.). 3 Biotech 7, 40.
39. Chandler Jr, R.F. (1969). Plant morphology and stand geometry in relation to nitrogen. In "Physiological aspects of crop yield", page 265-289. American Society of Agronomy and Crop Science Society America, Madison, Wisconsin.
40. Chandraratna, M.F. (1964). Genetics and breeding of rice. Longmans, Green, New York, pp 389.
41. Chapagain, T. and E. Yamaji (2010). The effects of irrigation method, age of seedling and spacing on crop performance, productivity and water-wise rice production in Japan. Paddy and Water Environment, 8: 81-90.
42. Chen, J., J. Ding, Y. Ouyang, H. Du, J. Yang, K. Cheng, J. Zhao, S. Qiu, X. Zhang and J. Yao (2008). A triallelic system of S5 is a major regulator of the reproductive barrier and compatibility of indica–japonica hybrids in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105: 11436-11441.
112
43. Cheng, S.H., J.Y. Zhuang, Y.Y. Fan, J.H. Du and L.Y. Cao (2007). Progress in research and development on hybrid rice: a super-domesticate in China. Annals of botany 100: 959-966.
44. Cock, J. H., and S. Yoshida (1973). Changing sink and source relations in rice (Oryza sativa L.) using carbon dioxide enrichment in the field. Soil science and plant nutrition 19 (3):229-234.
45. Das, K., B. B. Panda, B. P. Shaw, S. R. Das, S. K. Dash, E. Kariali and P. K. Mohapatra (2018). Grain density and its impact on grain filling characteristic of rice: mechanistic testing of the concept in genetically related cultivars. Scientific reports 8 (1):1-11.
46. Djaman, K., B. V. Bado and V. C. Mel. 2016. Effect of nitrogen fertilizer on yield and nitrogen use efficiency of four aromatic rice varieties. Emirates Journal of Food & Agriculture (EJFA) 28 (2).
47. Dettmer, J., A. Elo and Y. Helariutta (2009). Hormone interactions during vascular development. Plant molecular biology 69, 347.
48. Ding S., B. Zhu, D. Wu and L. Zhang (2004). Effect of temperature and light on senescence of flag leaf and grain-filling after rice heading. Journal of South China Normal University (Natural Science), 117-121.
49. Dutta, R. K., M. A Baser-Mia, and S. Khanm (2002). Plant architecture and growth characteristics of fine grain and aromatic rices and their relation with grain yield - Int. Rice Commission Newslett, 51: 51-55.
50. Fari, M., D. Rajapaksa and K. Ranaweera (2011). Quality characteristics of noodles made from selected varieties of Sri Lankan rice with different physicochemical characteristics. Journal of the National Science Foundation of Sri Lanka, 39: 53-60.
51. Fei, C., X. Geng, Z. Xu, and Q. Xu (2019). Multiple areas investigation reveals the genes related to vascular bundles in rice. Rice 12 (1):17.
52. Feng, F., Y. Li, X. Qin, Y. Liao and K.H. Siddique (2017). Changes in rice grain quality of indica and japonica type varieties released in China from 2000 to 2014. Frontiers in plant science 8, 1863.
53. Fischer, R. and G.O. Edmeades (2010). Breeding and cereal yield progress. Crop Science 50, 85:98.
54. Fu, B. X. (2008). Asian noodles: history, classification, raw materials and processing. Food Research International 41:888-902.
55. Fu, J., Z. Huang, J. Wang, J. Yang and J. Zhang (2011). Pre-anthesis non- structural carbohydrate reserve in the stem enhances the sink strength of inferior spikelets during grain filling of rice. Field Crops Research 123: 170–182.
56. Fukuyama, T. (1996). New characters for identification of indica and japonica rice. Rice Genet. Newsl. 13:48-50.
57. Godfray, H.C.J., I.R. Crute, L. Haddad, D. Lawrence, J.F. Muir, N. Nisbett, J. Pretty, S. Robinson, C. Toulmin and R. Whiteley (2010). The future of the global food system. The Royal Society.
113
58. Gong, J., Z. Xing, Y. Hu, H. Zhang, Q. Dai, Z. Huo, K. Xu, H. Wei and H. Gao (2014). Difference of characteristics of photosynthesis, matter production and translocation between indica and japonica super rice. Acta Agron Sin 40: 497-510.
59. Gulick, P., X. Liu, X. Wan , X. Ma and J. Wan (2010). Dissecting the genetic basis for the effect of rice chalkiness, amylose content, protein content, and rapid viscosity analyzer profile characteristics on the eating quality of cooked rice using the chromosome segment substitution line population across eight environments. Genome 54: 64-80.
60. Han, H.M., J.H. Cho and B.K. Koh (2011). Processing properties of Korean rice varieties in relation to rice noodle quality. Food Science and Biotechnology 20, 1277.
61. Han, Y., M. Xu, X. Liu, C. Yan, S.S. Korban, X. Chen and M. Gu (2004). Genes coding for starch branching enzymes are major contributors to starch viscosity characteristics in waxy rice (Oryza sativa L.). Plant Science 166: 357-364. 62. Hao, W., M.Z. Zhu, J.P. Gao, S.Y. Sun and H.X. Lin (2009). Identification of quantitative trait loci for rice quality in a population of chromosome segment substitution lines. Journal of integrative plant biology 51: 500-512.
63. He, P., S. Li, Q. Qian, Y. Ma, J. Li, W. Wang, Y. Chen and L. Zhu (1999). Genetic analysis of rice grain quality. Theoretical and Applied Genetics 98: 502-508. 64. He, Y., Y. Han, L. Jiang, C. Xu, J. Lu, and M. Xu (2006). Functional analysis of starch-synthesis genes in determining rice eating and cooking qualities. Molecular Breeding 18 (4):277-290.
66.
65. Hidayati, N. and I. Anas (2016). Photosynthesis and transpiration rates of rice cultivated under the system of rice intensification and the effects on growth and yield. HAYATI Journal of Biosciences 23: 67-72. Hirasawa, T., S. Ozawa, R. D. Taylaran, and T. Ookawa (2010). Varietal differences in photosynthetic rates in rice plants, with special reference to the nitrogen content of leaves. Plant production science 13 (1):53-57.
67. Hirose, T., T. Ohdan, Y. Nakamura, and T. Terao (2006). Expression profiling of genes related to starch synthesis in rice leaf sheaths during the heading period. Physiologia Plantarum 128 (3):425-435.
68. Hojyo, Y. (1974). Lodging and stiffness of culms in crops. Agric Technol 29: 157-162. 69. Hu, Y.J., P. Wu, H.C. Zhang, Q.G. Dai, Z.Y. Huo, K. Xu, H. Gao, H.Y. Wei, B.W. Gua and PY. Cui (2018). Comparison of agronomic performance between inter-sub-specific hybrid and inbred japonica rice under different mechanical transplanting methods. Journal of integrative agriculture 17: 806-816.
70. Huang, M., S. Shan, F. Cao and Y. Zou (2016a). The solar radiation-related determinants of rice yield variation across a wide range of regions. NJAS- Wageningen Journal of Life Sciences 78: 123-128.
71. Huang, M., S. Shan, X. Zhou, J. Chen, F. Cao, L. Jiang and Y. Zou (2016b). Leaf photosynthetic performance related to higher radiation use efficiency and grain yield in hybrid rice. Field crops research 193: 87-93.
72. Huang, M., R. Zhang, P. Jiang, X. Xie, X. Zhou, F. Cao and Y. Zou (2016c). Temperature-related yield constraints of early-rice in South China: A cross- location analysis. PloS one 11, e0158601.
114
73. Huang, M., Q.-y. Tang, H.-j. Ao and Y.-b. Zou (2017). Yield potential and stability in super hybrid rice and its production strategies. Journal of integrative agriculture 16: 1009-1017.
74. Huang, M., Y.-b. Zou, P. Jiang, X. Bing, I. Md and H.-J. Ao (2011). Relationship between grain yield and yield components in super hybrid rice. Agricultural Sciences in China 10: 1537-1544.
76.
77. in identity temporally regulates meristem
78.
79.
80.
81.
82.
75. Huang, X., N. Kurata, Z.-X. Wang, A. Wang, Q. Zhao, Y. Zhao, K. Liu, H. Lu, W. Li, and Y. Guo (2012). A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice. Nature 490 (7421):497. Ibrahim, M., S.-b. Peng, Q.-y. Tang, M. Huang, P. Jiang and Y.-b. Zou (2013). Comparisons of yield and growth behaviors of hybrid rice under different nitrogen management methods in tropical and subtropical environments. Journal of Integrative Agriculture 12: 621-629. Ikeda, K., N. Nagasawa and Y. Nagato (2005). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 rice. Developmental biology 282: 349-360. Ikeda, M., Y. Hirose, T. Takashi, Y. Shibata, T. Yamamura, T. Komura, K. Doi, M. Ashikari, M. Matsuoka and H. Kitano (2010). Analysis of rice panicle traits and detection of QTLs using an image analyzing method. Breeding science 60: 55-64. Ikehashi, H. (1991). Genetics of hybrid sterility in wide hybridization in rice (Oryza sativa L.). Rice. Springer, pp. 113-127. International Research Rice Insitute (IRRI) (2002). Standard evaluation system for rice. IRRI, LosBanos Philippine. Ishimaru, K., M. Kosone, H. Sasaki and T. Kashiwagi (2004). Leaf contents differ depending on the position in a rice leaf sheath during sink–source transition. Plant Physiology and Biochemistry 42: 855-860. Jagadish, S., P. Craufurd and T. Wheeler (2007). High temperature stress and spikelet fertility in rice (Oryza sativa L.). Journal of experimental botany 58: 1627-1635. 83. Katsura, K., S. Maeda, I. Lubis, T. Horie, W. Cao and T. Shiraiwa (2008). The high yield of irrigated rice in Yunnan, China:‘a cross-location analysis’. Field Crops Research 107: 1-11.
84. Katsura, K., S. Maeda, T. Horie, and T. Shiraiwa (2007). Analysis of yield attributes and crop physiological traits of Liangyoupeijiu, a hybrid rice recently bred in China. Field Crops Research 103 (3):170-177.
85. Khush, G. S. (1997). Origin, dispersal, cultivation and variation of rice. Plant molecular biology 35 (1-2):25-34.
86. Khush, G.S. (2013). Strategies for increasing the yield potential of cereals: case of rice as an example. Plant Breeding 132: 433-436.
87. Khush, G., W. Coffman and H. Beachell (2001). The history of rice breeding: IRRI’s contribution. Rice research and production in the 21st century: Symposium honouring Robert F. Chandler Jr. International Rice Research Institute, Manila, Philippines, pp. 117-135.
115
88. Krishnan, P., B. Ramakrishnan, K.R. Reddy and V. Reddy (2011). High- temperature effects on rice growth, yield, and grain quality. Advances in Agronomy. Elsevier, pp. 87-206.
89. Kubo, T., Y. Aida, K. Nakamura, H. Tsunematsu, K. Doi and A. Yoshimura (2002). Reciprocal Chromosome Segment Substitution Series Derived from Japonica and Indica Cross of Rice (Oryza sativa L.). Breeding Science 52: 319-325.
90. Lee, D.-J., S.V.Benito, B.Z. Oscar, B.-K. Kim and J.-C. Chae (1992). Development of vascular bundles in the peduncle of different tillers and its relationship to panicle characteristics in rice. Korean Journal of Crop Science 37: 155-165.
91. Lee, E. P., J. H. Park, R. H. Jang and Y. H. You (2015). Effects of elevated CO2 concentration and temperature on growth and production of Oryza sativa L. cv. Ilmi, one of the main rice varieties in Korea. Journal of Ecology and Environment 38: 335-342.
92. Li, J. and L. Yuan (2010). Hybrid rice: genetics, breeding, and seed production. In: Janick J (ed) Plant breeding reviews, vol 17. Wiley, Oxford.
93. Li, G., J. Pan, K. Cui, M. Yuan, Q. Hu, W. Wang, P.K. Mohapatra, L. Nie, J. Huang and S. Peng (2017). Limitation of unloading in the developing grains is a possible cause responsible for low stem non-structural carbohydrate translocation and poor grain yield formation in rice through verification of recombinant inbred lines. Frontiers in plant science 8, 1369.
94. Li, G., J. Zhang, C. Yang, Z. Liu, S. Wang and Y. Ding (2016). Population characteristics of high-yielding rice under different densities. Agronomy Journal 108: 1415-1423.
95. Li, R., M. Li, U. Ashraf, S. Liu, and J. Zhang (2019). Exploring the relationships between yield and yield-related traits for rice varieties released in China from 1978 to 2017. Frontiers in plant science 10:543.
96. Li, X., K. Qin, F. Shen, T. Luo, G. Chen, R. Qin, H. Xiang, and B. Huang (2011). Effect of different rate of nitrogen application on yield of rice variety Xinliangyou 6. Journal of Southern Agriculture 42 (5):521-523.
97. Li, X., L. Wu, X. Geng, X. Xia, X. Wang, Z. Xu and Q. Xu (2018). Deciphering the Environmental Impacts on Rice Quality for Different Rice Cultivated Areas. Rice 11, 7. 98. Lin, C. J., C. Y. Li, S. K. Lin, F. H. Yang, J. J. Huang, Y. H. Liu and H. S. Lur (2010). Influence of high temperature during grain filling on the accumulation of storage proteins and grain quality in rice (Oryza sativa L.). Journal of Agricultural and Food Chemistry 58: 10545-10552.
99. Liu, L., H. Zhang, C. Ju, Y. Xiong, J. Bian, B. Zhao and J. Yang (2014a). Changes in Grain Yield and Root Morphology and Physiology of Mid-Season Rice in the Yangtze River Basin of China During the Last 60 Years. Journal of Agricultural Science 6, 1.
100. Liu, Q. H., W. Xiu, B. C. Chen and G. Jie (2014b). Effects of low light on agronomic and physiological characteristics of rice including grain yield and quality. Rice Science 21: 243-251.
116
101. Liu, Q. H., X. Zhou, J. Li and C. Xin (2017). Effects of seedling age and cultivation density on agronomic characteristics and grain yield of mechanically transplanted rice. Sci Rep 7, 14072.
102. Liu, S., M. A. Waqas, S. H. Wang, X. Y. Xiong and Y.F. Wan (2017). Effects of increased levels of atmospheric CO2 and high temperatures on rice growth and quality. PloS one 12, e0187724.
103. Liu, T., W. Bi, J. Zhang, Y. Cui, Z. Yan, Y. Wang, C. Fei, H. Xu, L. Tang and W. Chen (2016). Characterization of the relationship between vascular bundles features and indica-allelic frequency using seventh filiar generations of indica x japonica rice crosses. Euphytica 209, 739-748.
104. LÜ, G. h., Y. f. Wu, W.b. Bai, B. Ma, C. y. Wang and J.q. Song (2013). Influence of High Temperature Stress on Net Photosynthesis, Dry Matter Partitioning and Rice Grain Yield at Flowering and Grain Filling Stages. Journal of Integrative Agriculture 12: 603-609.
105. Lu, Z. H., W. Cao, H. H. Peng, F. Wang, E. Tatsumi, K. Kohyama, and L. T. Li. 2008. Effect of fermentation metabolites on rheological and sensory properties of fermented rice noodles. Journal of the Science of Food and Agriculture 88 (12):2134-2141.
106. Lucas, W.J., A. Groover, R. Lichtenberger, K. Furuta, S.R. Yadav, Y. Helariutta, X.Q. He, H. Fukuda, J. Kang and S.M. Brady (2013). The plant vascular system: evolution, development and functions F. Journal of integrative plant biology 55: 294-388.
107. Manful, J. (2010). Developing rice varieties with high grain quality in Africa: Challenges and prospects. Second Africa Rice Congress, Bamado, Mali 22-26 March: Innovation & Partnerships to Realize Africa's Rice Potential.
improvement
108. Messina, C., G. Hammer, Z. Dong, D. Podlich and M. Cooper (2009). Modelling in a G× E× M framework via gene-trait-phenotype crop relationships. Crop physiology: interfacing with genetic improvement and agronomy. The Netherlands: Elsevier, 235-265.
109. Mitsuya, S., N. Murakami, T. Sato, T. Kazama, K. Toriyama, N. S. Skoulding, M. Kano-Nakata, and A. Yamauchi (2019). Evaluation of rice grain yield and yield components of Nona Bokra chromosome segment substitution lines with the genetic background of Koshihikari, in a saline paddy field. AoB PLANTS.
110. Miura, K., M. Ikeda, A. Matsubara, X.-J. Song, M. Ito, K. Asano, M. Matsuoka, H. Kitano and M. Ashikari (2010). OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nature genetics 42: 545-549.
111. Miyazaki, A., A. Ikeda, J. Yonemaru, S. Morita and Y. Yamamoto (2018). Relationships among the chalkiness, kernel size and endosperm cell morphology of rice kernels at different spikelet positions within a panicle. Plant Production Science 21: 225-232.
112. Mo, Z., W. Li, S. Pan, T.L. Fitzgerald, F. Xiao, Y. Tang, Y. Wang, M. Duan, H. Tian, and X. Tang (2015). Shading during the grain filling period increases 2- acetyl-1-pyrroline content in fragrant rice. Rice 8, 9.
113. Muratay (1976). Quang hợp, hô hấp và phản ứng với đạm của cây lúa - nghiên cứu lúa ở nước ngoài. NXB Khoa học và Kỹ thuật.
117
114. Nakano, H., S. Yoshigana and T. Takai (2017). Quantitative trait loci for large sink capacity enhance rice grain yield under free-air CO2 enrichment conditions. Scientific reports 7: 18-27.
115. Nassir, A.L. (2013). Genotype× environment analysis of some yield components of upland rice (Oryza sativa L.) under two ecologies in Nigeria. Int. J. Plant Breed. Genet 7: 105-114.
116. Nguyen, H.T.T., V.C. Pham and P. Bertin (2014). The effect of nitrogen concentration on nitrogen use efficiency and related parameters in cultivated rices (Oryza sativa L. subsp. indica and japonica and O. glaberrima Steud.) in hydroponics. Euphytica 198: 137-151.
117. Niones, J.M., R.R. Suralta, Y. Inukai and A. Yamauchi (2013). Roles of root aerenchyma development and its associated QTL in dry matter production under transient moisture stress in rice. Plant Production Science 16: 205-216.
118. Ohsumi, A., T. Takai, M. Ida, T. Yamamoto, Y. Arai-Sanoh, M. Yano, T. Ando and M. Kondo (2011). Evaluation of yield performance in rice near-isogenic lines with increased spikelet number. Field crops research 120: 68-75.
119. Ohnishi, M. and Horie, T. (1999). A proxy analysis of nonstructural carbohydrate in rice plant by using the gravimetric method. Jpn, J. Crop Sci, 68:126-136. 120. Okada, S., M. Sasaki, and M. Yamasaki (2018). A novel rice QTL qOPW11 associated with panicle weight affects panicle and plant architecture. Rice 11 (1):53.
121. Osorio, S., Y.-L. Ruan and A.R. Fernie (2014). An update on source-to-sink carbon partitioning in tomato. Frontiers in Plant Science 5, 516.
122. Owusu-Nketia, S., J. L. Siangliw, M. Siangliw, T. Toojinda, A. Vanavichit, N. Ratsameejanphen, M. Ruangsiri, S. Sriwiset, R.R. Suralta and Y. Inukai (2018). Functional roles of root plasticity and its contribution to water uptake and dry matter production of CSSLs with the genetic background of KDML105 under soil moisture fluctuation. Plant Production Science 21, 3: 266-277.
123. Pan, J., G. Li and K. Cui (2014). Re-partitioning of non-structural carbohydrates in rice stems and their roles in yield stability and stress tolerance. Chinese Journal of Rice Science 28: 335-342.
124. Peng, J., X. Xiao-bing, H. Min, Z. Xue-feng, Z. Rui-chun, C. Jia-na, W. Dan-dan, X. Bing, X. Fu-xian and X. Hong (2015). Comparisons of yield performance and nitrogen response between hybrid and inbred rice under different ecological conditions in southern China. Journal of Integrative Agriculture.
125. Peng, S., G. Khush and K. Cassman (1994). Evolution of the new plant ideotype for increased yield potential. Breaking the Yield Barrier: Proceedings of a Workshop on Rice Yield Potential in Favorable Environments. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines, pp. 5-20.
126. Peng, S., R.C. Laza, R.M. Visperas, G.S. Khush, P. Virk and D. Zhu (2004). Rice: progress in breaking the yield ceiling. Proceedings of the 4th international crop science congress. Citeseer.
127. Pradhan, S., V. Sehgal, K. Bandyopadhyay, P. Panigrahi, C. Parihar and S. Jat (2018). Radiation interception, extinction coefficient and use efficiency of wheat
118
crop at various irrigation and nitrogen levels in a semi-arid location. Indian journal of plant physiology 23: 416-25.
128. Qian, Q., L. Guo, S.M. Smith and J. Li (2016). Breeding high-yield superior quality hybrid super rice by rational design. National Science Review 3: 283-294. 129. Qian, Q., P. He, S. Teng, D.-L. Zeng and L.-H. Zhu (2000). QTLs analysis of tiller angle in rice (Oryza sativa L.). Acta genetica Sinica 28, 29-32.
130. Qian, Y., H. Zhang, W. Wu, Y. Chen, J. Li, Z. Guo, Q. Zhang, Z. Huo, K. Xu and H. Wei (2009). Effects of seedlings number per hill on grain yield and quality in different panicle types of mechanical transplanted japonica rice. Acta Agronomica Sinica 35, 1698-1707.
131. Qi-hua, L., Z. Xue-biao, Y. Lian-qun, L. Tian and Z. Jian-jun (2009). Effects of early growth stage shading on rice flag leaf physiological characters and grain growth at grain-filling stage. Yingyong Shengtai Xuebao 20.
132. Sakamoto, T. and M. Matsuoka (2008). Identifying and exploiting grain yield genes in rice. Curr Opin Plant Biol 11: 209-214.
133. Sakamoto, T., Y. Morinaka, K. Ishiyama, M. Kobayashi, H. Itoh, T. Kayano, S. Iwahori, M. Matsuoka and H. Tanaka (2003). Genetic manipulation of gibberellin metabolism in transgenic rice. Nature biotechnology 21: 909-913.
134. Sandhu, N., K.A. Raman, R.O. Torres, A. Audebert, A. Dardou, A. Kumar and A. Henry (2016). Rice root architectural plasticity traits and genetic regions for adaptability to variable cultivation and stress conditions. Plant physiology, pp. 00705.02016.
135. Serrago, R.A., I. Alzueta, R. Savin and G.A. Slafer (2013). Understanding grain yield responses to source–sink ratios during grain filling in wheat and barley under contrasting environments. Field Crops Research 150: 42-51.
136. Sharma, D., G.S. Sanghera, P. Sahu, P. Sahu, M. Parikh, B. Sharma, P. Chaudhari and B.K. Jena (2013). Tailoring rice plants for sustainable yield through ideotype breeding and physiological interventions. African Journal of Agricultural Research 8, 5004-5019.
137. Sharpe, R. M. and S. Offermann (2014). One decade after the discovery of single cell C4 species in terrestrial plants: what did we learn about the minimal requirements of C4 photosynthesis? Photosynthesis Research 119 (1-2):169-180.
138. Shi, W., X. Yin, P.C. Struik, F. Xie, R.C. Schmidt and K.S. Jagadish (2016). Grain yield and quality responses of tropical hybrid rice to high night-time temperature. Field crops research 190: 18-25.
139. Shimono, H., and M. Okada (2013). Plasticity of rice tiller production is related to genotypic variation in the biomass response to elevated atmospheric CO2 concentration and low temperatures during vegetative growth. Environmental and Experimental Botany 87:227-234.
140. Shrestha, S., F. Asch, J. Dusserre, A. Ramanantsoanirina and H. Bruecks (2012). Climate effects on yield components as affected by genotypic responses to variable environmental conditions in upland rice systems at different altitudes. Field Crops Research 134: 216-228.
119
141. Takai, T., S. Matsura, T. Nishio and A. Ohsumi, T. Shiraiwa and T. Horie (2006). Rice yield potential is closely related to crop growth rate during late reproductive period. Field Crops Research 96: 328–335.
142. Tang Thi Hanh, T. Araki, Pham Van Cuong, T. Mochizuki, A. Yoshimura and F. Kubota (2008). Effects of nitrogen supply restrition on photosynthetic charaters and dry matter production in Vietlai 20, a Vietnamese hybrid rice variety, during grain filling stage. Tropical Agriculture and Development 54: 111 - 118.
143. Tao Y., J. Zhu, J. Xu, L. Wang, H. Gu, R. Zhou, Z. Yang, Y. Zhou and G. Liang (2016). Exploitation of heterosis loci for yield and yield components in rice using chromosome segment substitution lines. Scientific reports 6, 36802.
144. Terao, T., K. Nagata, K. Morino and T. Hirose (2010). A gene controlling the number of primary rachis branches also controls the vascular bundle formation and hence is responsible to increase the harvest index and grain yield in rice. Theoretical and applied genetics 120: 875-893.
145. Tian, F., D. J. Li, Q. Fu, Z. F. Zhu, Y. C. Fu, X.K. Wang and C. Q. Sun (2006). Construction of introgression lines carrying wild rice (Oryza rufipogon Griff.) segments in cultivated rice (Oryza sativa L.) background and characterization of introgressed segments associated with yield-related traits. Theoretical and Applied Genetics 112: 570-580.
146. Tian, G., L. Gao, Y. Kong, X. Hu, K. Xie, R. Zhang, N. Ling, Q. Shen and S. Guo (2017). Improving rice population productivity by reducing nitrogen rate and increasing plant density. PloS one 12, e0182310.
147. Tian, Z., Q. Qian, Q. Liu, M. Yan, X. Liu and C. Yan (2009). Allelic diversities in rice starch biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking qualities. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (51): 21760–21765. 148. Tsukaguchi, T. and Y. Iida (2008). Effects of assimilate supply and high temperature during grain-filling period on the occurrence of various types of chalky kernels in rice plants (Oryza sativa L.). Plant Production Science 11: 203-210. 149. Uga, Y., K. Ebana, J. Abe, S. Morita, K. Okuno and M. Yano (2009). Variation in root morphology and anatomy among accessions of cultivated rice (Oryza sativa L.) with different genetic backgrounds. Breeding science 59: 87-93.
150. Umali, J. G. (1981). Physico-chemical properties of milled rice in relationto quality characteristics of noodles (bihon). MS thesis. Univ. Philippines: Los Baños, Laguna
151. Wan, X., J. Wan, J. Weng, L. Jiang, J. Bi, C. Wang and H. Zhai (2005). Stability of QTLs for rice grain dimension and endosperm chalkiness characteristics across eight environments. Theoretical and applied genetics 110: 1334-46.
152. Wang, D., S. Chen, Z. Wang, C. Ji, C. Xu, X. Zhang and B.S. Chauhan (2014). Optimizing hill seeding density for high-yielding hybrid rice in a single rice cropping system in South China. PloS one 9, e109417.
153. Wang, D. R., G. Greenberg and S. McCouch (2016a). Evaluation of stem non- structural carbohydrate (NSCs) in cultivated Asian rice, Oryza sativa. Field Crop Research 103: 170-177.
120
154. Wang, D. R., E. J. Wolfrum, P. Virk, A. Ismail, A.J. Greenberg and S.R. McCouch (2016b). Robust phenotyping strategies for evaluation of stem non-structural carbohydrates (NSC) in rice. Journal of experimental botany 67: 6125-6138.
155. Wang, L., Q. Lu, X. Wen and C. Lu (2015). Enhanced sucrose loading improves rice yield by increasing grain size. Plant physiology, pp. 01170.02015.
156. Wang, L., F. Deng, W.-J. Ren and W.-Y. Yang (2013). Effects of shading on starch pasting characteristics of indica hybrid rice (Oryza sativa L.). PLoS one 8, e68220.
157. Wang, D., J. Huang, L. Nie, F. Wang, X. Ling and K. Cui (2017). Integrated crop management practices for maximizing grain yield of double-season rice crop. Sci. Rep. 7:38982.
158. Wei, H., T. Meng, X. Li, Q. Dai, H. Zhang and X. Yin, (2018). Sink-source is associated with grain nitrogen relationship during rice grain filling concentration. Field Crops Research 215: 23-38.
159. Win, K., T. Kubo, Y. Miyazaki, Y. Yamagata, and A. Yoshimura. 2009. Identification of two loci causing F1 pollen sterility in inter-and intraspecific crosses of rice [Oryza sativa]. Breeding Science (Japan).
160. Wina (World Instant Noodles Association) (2017). Instant Noodles at a Glance. Xem tại https://instantnoodles.org/en/noodles/report.html
involved
161. Wu, L. L., Z. L. Liu, J. M. Wang, C. Y. Zhou and K. M. Chen (2011). Morphological, anatomical, and physiological characteristics in development of the large culm trait in rice. Australian Journal of Crop Science 5, 1356.
162. Wu, Y. C., S. J. Chang and H. S. Lur (2016). Effects of field high temperature on grain yield and quality of a subtropical type japonica rice - Pon-Lai rice. Plant Production Science 19: 145-153.
163. Xi, L., and L. Yong (2016). Varietal difference in the correlation between leaf nitrogen content and photosynthesis in rice (Oryza sativa L.) plants is related to specific leaf weight. Journal of integrative agriculture 15: 2002-2011.
164. Xie, L., S. Tang, J. Luo, X. Wei, G. Shao, G. Jiao, Z. Sheng and P. Hu (2017). Physiochemical properties of rice starch for production of vermicelli with premium quality. Journal of food science and technology 54: 3928-3935.
165. Xiong, D., X. Ling, J. Huang and S. Peng (2017). Meta-analysis and dose- response analysis of high temperature effects on rice yield and quality. Environmental and Experimental Botany 141: 1-9.
166. Xu, N., J. L. Wang, Q. Li, X. L. Yang, Z. Q. Liu, Y. H. Jing and Z. J. Xu (2014). Effects of seedlings per hole on matter production characteristics and lodging resistance in japonica rice with different panicle types. Acta Agron Sin. 40 (8):1506–1512.
167. Xue, Y., J. Wan, L. Jiang, C. Wang, L. Liu, Y.-m. Zhang and H. Zhai (2006). Identification of quantitative trait loci associated with aluminum tolerance in rice (Oryza sativa L.). Euphytica 150: 37-45.
168. Yan, C. J., J. H. Zhou, S. Yan, F. Chen, M. Yeboah, S. Z. Tang, G. H. Liang and M. H. Gu (2007). Identification and characterization of a major QTL responsible
121
for erect panicle trait in japonica rice (Oryza sativa L.). Theoretical and Applied Genetics 115: 1093-1100.
169. Yano, M., Y. Harushima, Y. Nagamura, N. Kurata, Y. Minobe and T. Sasaki (1997). Identification of quantitative trait loci controlling heading date in rice using a high-density linkage map. Theoretical and Applied Genetics 95: 1025-1032. 170. Ying, J., S. Peng, Q. He, H. Yang, C. Yang, R.M. Visperas and K.G. Cassman (1998). Comparison of high-yield rice in tropical and subtropical environments: I. Determinants of grain and dry matter yields. Field Crops Research 57: 71-84. 171. Yoshida, S (1981). Fundamental of rice crop science. International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines.
172. Yoshinaga, S., T. Takai. Y. Arai-Sanoh, T. Ishimaru and M. Kondo (2013a). Varietal differences in sink production and grain-filling ability in recently developed high-yielding rice (Oryza sativa L.) varieties in Japan. Field Crops Research 150: 74–82.
173. Yoshinaga, S., T. Takai, Y. Arai-Sanoh, T. Ishimaru and M. Kondo (2013b). Varietal differences in sink production and grain-filling ability in recently developed high-yielding rice (Oryza sativa L.) varieties in Japan. Field Crops Research 150: 74-82.
174. Yu, S., J. Li, C. Xu, Y. Tan, X. Li and Q. Zhang (2002). Identification of quantitative trait loci and epistatic interactions for plant height and heading date in rice. Theoretical and Applied Genetics 104: 619-625.
175. Yu, Y., Q.-F. Li, J.-P. Zhang, F. Zhang, Y.-F. Zhou, Y.-Z. Feng, Y.-Q. Chen, and Y.-C. Zhang. 2017. Laccase-13 regulates seed setting rate by affecting hydrogen peroxide dynamics and mitochondrial integrity in rice. Frontiers in plant science 8:1324.
176. Yuan, L. (2001). Breedding of super hybrid rice. In: Peng, S., Hardy, B. (Eds). Rice Research for Food Security and Poverty Alleviation. International Rice Research Instiute, Los Banos, Philipines, 143-149.
177. Zamir, D. (2001). Improving plant breeding with exotic genetic libraries. Nature reviews genetics 2, 983.
178. Zeng, D., Z. Tian, Y. Rao, G. Dong, Y. Yang, L. Huang, Y. Leng, J. Xu, C. Sun, and G. Zhang (2017). Rational design of high-yield and superior-quality rice. Nature plants 3 (4):1-5.
179. Zhai, H., S. Cao, J. Wan, R. Zhang, W. Lu, L. Li, T. Kuang, S. Min, D. Zhu and S. Cheng (2002). Relationship between leaf photosynthetic function at grain filling stage and yield in super high-yielding hybrid rice (Oryza sativa. L). Science in China Series C: Life Sciences 45, 637.
180. Zhai, L., T. Zheng, X. Wang, Y. Wang, K. Chen, S. Wang, J. Xu and Z. Li (2018). QTL mapping and candidate gene analysis of peduncle vascular bundle related traits in rice by genome-wide association study. Rice 11, 13.
181. Zhang, B. and Yamagishi, J. (2010). Response of spikelet number per panicle in rice cultivars to three transplanting densities. Plant production science 13: 279-288.
122
182. Zhang, J., G. Li, Q. Huang, Z. Liu, C. Ding, S. Tang, L. Chen, S. Wang, Y. Ding and W. Zhang (2017). Effects of culm carbohydrate partitioning on basal stem strength in a high-yielding rice population. The Crop Journal 5: 478-487.
183. Zhang, Q. (2007). Strategies for developing green super rice. Proceedings of the national Academy of Sciences 104: 16402-16409.
184. Zhang, W., L. Wu, X. Wu, Y. Ding, G. Li, J. Li, F. Weng, Z. Liu, S. Tang and C. Ding (2016a). culmt. Rice 9 (1): 31.
185. Zhang, W., L. Wu, X. Wu, Y. Ding, G. Li, J. Li, F. Weng, Z. Liu, S. Tang and C. Ding (2016b). Lodging resistance of japonica rice (Oryza sativa L). Rice 9: 1-11.
186. Zhao, B., P. Wang, H.-x. Zhang, Q. Zhu and J. Yang (2006). Source-sink and grain filling characteristics of two-line hybrid rice Yangliangyou 6. Rice Sci 13: 34-42.
187. Zhao, Z., L. Jiang, W. Zhang, C. Yu, S. Zhu, K. Xie, H. Tian, L. Liu, H. Ikehashi and J. Wan (2007). Fine mapping of S31, a gene responsible for hybrid embryo- sac abortion in rice (Oryza sativa L.). Planta 226, 1087-96.
188. Zhou, P., Y. Tan, Y. He, C. Xu and Q. Zhang (2003). Simultaneous improvement for four quality traits of Zhenshan 97, an elite parent of hybrid rice, by molecular marker-assisted selection. Theoretical and Applied Genetics 106: 326-331. 189. Zhu, D.W., H.C. Zhang, B.W. Guo, X. Ke, Q.G. Dai, H.Y. Wei, G. Hui, Y.J. Hu, P.Y. Cui and Z.Y. Huo (2017). Effects of nitrogen level on yield and quality of japonica soft super rice. Journal of integrative agriculture 16: 1018-1027.
190. Zhu, L., D. Zhong, J. Xu, S. Yu and Z. Li (2008). Differential expression of lodging resistance related QTLs in rice (Oryza sativa L.). Plant science 175: 898-905.
123
PHỤ LỤC
1. Một số yếu tố khí tượng tại 3 vùng trồng
Diễn biến nhiệt độ trong vụ xuân (A) và vụ mùa (B) ở các điểm nghiên cứu
124
Diễn biến số giờ nắng trong vụ xuân (A) và vụ mùa (B)
ở các điểm nghiên cứu
125
(Nguồn: Tổng hợp số liệu khí tượng Trạm khí tượng Thành phố Sơn La - Sơn La, Trạm Láng - Hà Nội và Trạm Quỳnh Lưu - Nghệ An)
Diễn biến lượng mưa trong vụ xuân (A) và vụ mùa (B) ở các điểm nghiên cứu
(Ghi chú: Các giá trị ở trục tung được tính bằng trung bình của 10 ngày liên tiếp sau cấy)
126
SỐ LIỆU XỬ LÝ THỐNG KÊ
Thí nghiệm 1: Khảo sát dòng, chạy phần mềm Selection Index cho chỉ tiêu năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất Chi so di truyen Ver 1.0 Nguyen dinh Hien So dong <= 300 ; So bien <= 30
Vụ xuân THONG KE CO BAN
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ HS BIEN DONG MIN MAX BIEN TRUNG BINH DO LECH
bk 7.008 hb 162.077 1.372 44.541 0.196 0.275 4.500 9.700 58.000 319.000
tlhc 87.181 nsct 17.762 4.202 2.598 0.048 0.146 77.300 95.900 13.000 24.600
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ BANG HE SO TUONG QUAN
ÚÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ¿ ³ ³ bk ³ hb ³ tlhc ³ nsct ³
³ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄij ³ bk ³ 1.000 ³
³ hb ³-0.474*³ 1.000 ³ ³ tlhc ³-0.460*³ 0.191 ³ 1.000 ³
³ nsct ³-0.248 ³ 0.431*³ 0.120 ³ 1.000 ³ ÀÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÙ
MUC TIEU BIEN MUC TIEU HE SO GIA TRI
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ bk -1.0 1.0 5.6
hb 1.0 tlhc 2.0 5.0 206.6 3.0 95.6
4.0 20.4
Chi so Bien 1 Bien 2 319.00 189.00 182.00 157.00 184.00 Bien 3 95.90 87.10 91.80 89.90 88.60 Bien 4 20.80 24.60 17.00 18.60 19.80 nsct 1.0 ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ CAC DONG DUOC CHON ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ Dong DCG66 3.95 4.5 IAS37 2.26 6.40 IAS5 3.13 5.90 IAS16 3.29 7.50 IAS2 3.37 4.90 ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ
127
Vụ mùa THONG KE CO BAN
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ BIEN TRUNG BINH DO LECH HS BIEN DONG MIN MAX
hb 131.654 41.329 1.615 bk 10.319 0.314 0.157 36.000 286.000 4.500 14.100
tlhc 85.669 nsct 18.323 5.178 2.936 0.060 0.160 76.400 94.000 10.000 23.800
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ BANG HE SO TUONG QUAN
ÚÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ¿ ³ ³ hb ³ bk ³ tlhc ³ nsct ³
³ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄij ³ hb ³ 1.000 ³
³ bk ³-0.537*³ 1.000 ³ ³ tlhc ³ 0.145 ³-0.122 ³ 1.000 ³
³ nsct ³ 0.707*³-0.155 ³ 0.437*³ 1.000 ³ ÀÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÙ
MUC TIEU BIEN MUC TIEU HE SO GIA TRI
ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ hb 1.0 2.0 173.0
bk -1.0 2.0 8.7 tlhc 2.0 3.0 96.0
nsct 1.0 4.0 21.3 ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ
CAC DONG DUOC CHON ÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄÄ
Dong DCG66 3.56 Chi so Bien 1 286.00 Bien 2 6.30 Bien 3 92.20 Bien 4 23.80
IAS66 2.12 IAS37 2.14 106.00 145.00 11.0 8.70 86.90 86.90 18.50 20.40
IAS55 2.24 IAS63 3.00 141.00 122.00 8.80 9.20 90.60 88.80 19.60 20.60
128
F
P
1.52
0.2668
MS 2977.56 2309.26 1516.29
DF 2 5 10 17
SS 5955.1 11546.3 15162.9 32664.3
F 1.13
P 0.3151
DF 1 9
MS 1693.69 1496.58
3 22.482 31.794
P
F
0.0004
13.49
MS 562.67 5485.17 406.53
SS 1125.3 27425.8 4065.3 32616.5
DF 2 5 10 17
F 0.69
P 0.4272
MS 290.064 419.474
DF 1 9
3 11.641 16.463
Thí nghiệm 2: So sánh 5 dòng lúa đại diện tại 3 vùng trồng Vụ xuân Sơn La Randomized Complete Block AOV Table for Bong Source NL G Error Total Grand Mean 294.39 CV 13.23 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1693.7 Nonadditivity Remainder 13469.2 Relative Efficiency, RCB 1.09 Means of Bong for G G Mean DCG66 283.33 IAS37 307.00 IAS5 321.00 IAS63 245.33 IAS66 294.00 IR24 315.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for hatbong Source NL G Error Total Grand Mean 157.83 CV 12.77 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 290.06 Nonadditivity 3775.27 Remainder Relative Efficiency, RCB 1.02 Means of hatbong for G G Mean DCG66 237.67 IAS37 138.00 IAS5 147.33 IAS63 121.67 IAS66 130.33 IR24 172.00 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source
MS
SS
P
F
DF
129
3.29
0.0513
20.888 102.476 31.109
2 5 10 17
41.776 512.379 311.085 865.240
P 0.4366
F 0.66
DF 1 9
MS 21.3344 32.1945
3 3.2202 4.5540
F
0.0034
7.66
MS 0.79051 6.39240 0.83445
DF 2 5 10 17
SS 1.5810 31.9620 8.3445 41.8874
P 0.0943
F 3.50
MS 2.33460 0.66776
DF 1 9
3 0.5274 0.7459
P
F
0.0034
7.66
MS 236.425 297.466 38.853
SS 472.85 1487.33 388.53 2348.71
DF 2 5 10 17
NL G Error Total Grand Mean 80.554 CV 6.92 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 21.334 Nonadditivity Remainder 289.751 Relative Efficiency, RCB 0.94 Means of TLHC for G G Mean DCG66 81.200 IAS37 79.600 IAS5 87.143 IAS63 86.283 IAS66 71.300 IR24 77.800 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for P1000 P Source NL G Error Total Grand Mean 21.504 CV 4.25 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 2.33460 Nonadditivity Remainder 6.00985 Relative Efficiency, RCB 0.97 Means of P1000 for G G Mean DCG66 19.153 IAS37 23.550 IAS5 21.433 IAS63 22.253 IAS66 21.710 IR24 20.927 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 50.428 CV 12.36
130
F 2.06
P 0.1854
DF 1 9
MS 72.2535 35.1418
3 3.5987 5.0894
Standard Error for Comparison 31.794 Critical Value for Comparison 110.25
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 16.463 Critical Value for Comparison 57.084
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 4.5540 Critical Value for Comparison 15.791
Homogeneous Groups
Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 72.254 Nonadditivity Remainder 316.276 Relative Efficiency, RCB 1.56 Means of NSTT for G G Mean DCG66 68.483 IAS37 40.950 IAS5 48.027 IAS63 41.973 IAS66 51.800 IR24 51.333 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of Bong for G G Mean Homogeneous Groups IAS5 321.00 A IR24 315.67 A IAS37 307.00 A IAS66 294.00 A DCG66 283.33 A IAS63 245.33 A Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of hatbong for G G Mean DCG66 237.67 A IR24 172.00 B IAS5 147.33 B IAS37 138.00 B IAS66 130.33 B IAS63 121.67 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean IAS5 87.143 A IAS63 86.283 AB DCG66 81.200 AB IAS37 79.600 AB IR24 77.800 AB IAS66 71.300 B 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of P1000 for G G Mean IAS37 23.550 A
131
Standard Error for Comparison 0.7459 Critical Value for Comparison 2.5862
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 5.0894 Critical Value for Comparison 17.647
F
P
0.0124
5.29
MS 1045.72 2979.56 563.19
DF 2 5 10 17
SS 2091.4 14897.8 5631.9 22621.1
P 0.7885
F 0.08
MS 47.388 620.500
DF 1 9
3 13.701 19.377
P
F
0.0000
50.94
MS 11.24 1812.70 35.58
SS 22.49 9063.50 355.84 9441.83
DF 2 5 10 17
IAS63 22.253 AB IAS66 21.710 ABC IAS5 21.433 ABC IR24 20.927 BC DCG66 19.153 C Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean DCG66 68.483 A IAS66 51.800 AB IR24 51.333 AB IAS5 48.027 B IAS63 41.973 B IAS37 40.950 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Xuân Hà Nội Randomized Complete Block AOV Table for Bong Source NL G Error Total Grand Mean 214.22 CV 11.08 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 47.39 Nonadditivity Remainder 5584.50 Relative Efficiency, RCB 1.07 Means of Bong for G G Mean DCG66 171.67 IAS37 188.33 IAS5 234.33 IAS63 218.00 IAS66 259.67 IR24 213.33 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for Hat Source NL G Error Total Grand Mean 129.97 4.59 CV
132
P 0.6398
F 0.23
DF 1 9
MS 9.0366 38.5335
3 3.4440 4.8706
F
P
6.57
0.0059
MS 3.1577 11.2770 1.7175
DF 2 5 10 17
SS 6.3154 56.3852 17.1748 79.8754
P 0.8964
F 0.02
MS 0.03416 1.90451
DF 1 9
3 0.7566 1.0700
F
P
1124.20
0.0000
MS 0.0023 10.5412 0.0094
SS 0.0046 52.7062 0.0938 52.8046
DF 2 5 10 17
F 0.42
P 0.5343
MS 4.157E-03 9.957E-03
DF 1 9
Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 9.037 Nonadditivity Remainder 346.801 Relative Efficiency, RCB 0.90 Means of Hat for G G Mean DCG66 178.33 IAS37 127.30 IAS5 126.25 IAS63 109.22 IAS66 117.67 IR24 121.06 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source NL G Error Total Grand Mean 90.897 CV 1.44 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.0342 Nonadditivity Remainder 17.1406 Relative Efficiency, RCB 1.07 Means of TLHC for G G Mean DCG66 94.030 IAS37 91.283 IAS5 90.513 IAS63 89.840 IAS66 91.500 IR24 88.213 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for P1000 Source NL G Error Total Grand Mean 25.733 CV 0.38 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.00416 Nonadditivity 0.08961 Remainder Relative Efficiency, RCB 0.89
133
3 0.0559 0.0791
F
P
14.52
0.0003
MS 22.0556 68.9102 4.7462
DF 2 5 10 17
SS 44.111 344.551 47.462 436.124
F 0.28
P 0.6114
DF 1 9
MS 1.41736 5.11610
3 1.2578 1.7788
Standard Error for Comparison 19.377 Critical Value for Comparison 67.189
Means of P1000 for G G Mean DCG66 22.527 IAS37 25.663 IAS5 24.733 IAS63 27.177 IAS66 26.847 IR24 27.453 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 61.956 CV 3.52 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1.4174 Nonadditivity Remainder 46.0449 Relative Efficiency, RCB 1.40 Means of NSTT for G G Mean DCG66 70.867 IAS37 56.667 IAS5 59.933 IAS63 61.933 IAS66 60.133 IR24 62.200 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of Bong for G G Mean Homogeneous Groups IAS66 259.67 A IAS5 234.33 AB IAS63 218.00 AB IR24 213.33 AB IAS37 188.33 B DCG66 171.67 B 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of Hat for G G Mean Homogeneous Groups DCG66 178.33 A IAS37 127.30 B IAS5 126.25 B IR24 121.06 BC IAS66 117.67 BC IAS63 109.22 C
134
Standard Error for Comparison 4.8706 Critical Value for Comparison 16.889
Standard Error for Comparison 1.0700 Critical Value for Comparison 3.7104
Standard Error for Comparison 0.0791 Critical Value for Comparison 0.2742
Standard Error for Comparison 1.7788 Critical Value for Comparison 6.1680
F
0.0582
3.14
MS 2389.06 5738.46 1826.46
SS 4778.1 28692.3 18264.6 51734.9
DF 2 5 10 17
P 0.4690
F 0.57
MS 1090.31 1908.25
DF 1 9
0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean Homogeneous Groups DCG66 94.030 A IAS66 91.500 AB IAS37 91.283 AB IAS5 90.513 AB IAS63 89.840 B IR24 88.213 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of P1000 for G G Mean Homogeneous Groups IR24 27.453 A IAS63 27.177 B IAS66 26.847 C IAS37 25.663 D IAS5 24.733 E DCG66 22.527 F Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 All 6 means are significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean Homogeneous Groups DCG66 70.867 A IR24 62.200 B IAS63 61.933 B IAS66 60.133 B IAS5 59.933 B IAS37 56.667 B 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Xuân Nghệ An Randomized Complete Block AOV Table for Bongm P Source NL G Error Total Grand Mean 287.06 CV 14.89 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1090.3 Nonadditivity Remainder 17174.2 Relative Efficiency, RCB 1.01
135
3 24.674 34.895
F
P
16.71
0.0001
MS 525.50 3577.70 214.10
DF 2 5 10 17
SS 1051.0 17888.5 2141.0 21080.5
F 2.40
P 0.1560
DF 1 9
MS 450.161 187.871
3 8.4479 11.947
P
F
0.0032
7.75
MS 11.7571 66.9564 8.6389
SS 23.514 334.782 86.389 444.685
DF 2 5 10 17
F 0.38
P 0.5514
MS 3.52474 9.20714
DF 1 9
Means of Bongm for G G Mean DCG66 204.67 IAS37 276.00 IAS5 312.33 IAS63 292.67 IAS66 322.00 IR24 314.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for hatbong Source NL G Error Total Grand Mean 138.50 CV 10.56 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 450.16 Nonadditivity Remainder 1690.84 Relative Efficiency, RCB 1.14 Means of hatbong for G G Mean DCG66 197.00 IAS37 140.67 IAS5 134.67 IAS63 98.00 IAS66 111.00 IR24 149.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source NL G Error Total Grand Mean 88.642 CV 3.32 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 3.5247 Nonadditivity Remainder 82.8643 Relative Efficiency, RCB 1.02 Means of TLHC for G G Mean DCG66 96.110 IAS37 86.763 IAS5 81.750 IAS63 90.477
136
3 1.6969 2.3998
F
P
93.46
0.0000
MS 0.0717 17.1017 0.1830
DF 2 5 10 17
SS 0.1434 85.5083 1.8299 87.4816
F 0.01
P 0.9318
DF 1 9
MS 0.00157 0.20315
3 0.2470 0.3493
P
F
0.0001
17.99
MS 21.234 179.766 9.991
SS 42.47 898.83 99.91 1041.21
DF 2 5 10 17
F 0.13
P 0.7251
MS 1.4408 10.9413
DF 1 9
3 1.8249 2.5809
IAS66 89.177 IR24 87.573 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for P1000 Source NL G Error Total Grand Mean 26.140 1.64 CV Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.00157 Nonadditivity 1.82833 Remainder Relative Efficiency, RCB 0.91 Means of P1000 for G G Mean DCG66 22.280 IAS37 28.503 IAS5 24.837 IAS63 28.353 IAS66 27.223 IR24 25.643 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 58.594 5.39 CV Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1.4408 Nonadditivity Remainder 98.4714 Relative Efficiency, RCB 1.11 Means of NSTT for G G Mean DCG66 71.200 IAS37 58.000 IAS5 48.700 IAS63 57.333 IAS66 53.667 IR24 62.667 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means)
137
Standard Error for Comparison 34.895 Critical Value for Comparison 121.00
Standard Error for Comparison 11.947 Critical Value for Comparison 41.426
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 2.3998 Critical Value for Comparison 8.3214
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 0.3493 Critical Value for Comparison 1.2111
Homogeneous Groups
Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of Bongm for G G Mean Homogeneous Groups IAS66 322.00 A IR24 314.67 A IAS5 312.33 A IAS63 292.67 A IAS37 276.00 A DCG66 204.67 A Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of hatbong for G G Mean Homogeneous Groups DCG66 197.00 A IR24 149.67 B IAS37 140.67 B IAS5 134.67 BC IAS66 111.00 BC IAS63 98.00 C Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean DCG66 96.110 A IAS63 90.477 AB IAS66 89.177 ABC IR24 87.573 BC IAS37 86.763 BC IAS5 81.750 C Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of P1000 for G G Mean IAS37 28.503 A IAS63 28.353 AB IAS66 27.223 B IR24 25.643 C IAS5 24.837 C DCG66 22.280 D 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 4 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean DCG66 71.200 A IR24 62.667 AB IAS37 58.000 BC IAS63 57.333 BCD IAS66 53.667 CD IAS5 48.700 D
138
Standard Error for Comparison 2.5809 Critical Value for Comparison 8.9491
F
P
1.59
0.2485
MS 97.556 788.756 495.756
DF 2 5 10 17
SS 195.11 3943.78 4957.56 9096.44
F 0.16
P 0.7002
DF 1 9
MS 85.555 541.333
3 12.855 18.180
P
F
0.0022
8.54
MS 338.61 4635.38 543.06
SS 677.2 23176.9 5430.6 29284.7
DF 2 5 10 17
F 2.23
P 0.1695
MS 1078.77 483.54
DF 1 9
Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 4 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Mùa Sơn La Randomized Complete Block AOV Table for BONG Source NL G Error Total Grand Mean 254.44 CV 8.75 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 85.55 Nonadditivity Remainder 4872.00 Relative Efficiency, RCB 0.88 Means of BONG for G G Mean DCG66 235.33 IAS37 256.00 IAS5 243.33 IAS63 258.33 IAS66 251.00 IR24 282.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for HAT Source NL G Error Total Grand Mean 155.28 CV 15.01 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1078.77 Nonadditivity Remainder 4351.82 Relative Efficiency, RCB 0.93 Means of HAT for G G Mean DCG66 229.39 IAS37 142.33 IAS5 114.67 IAS63 137.28 IAS66 147.33 IR24 160.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means)
3 13.454 19.027
139
F
P
0.50
0.7693
MS 82.2856 13.1026 26.1527
DF 2 5 10 17
SS 164.571 65.513 261.527 491.611
P 0.8142
F 0.06
DF 1 9
MS 1.6907 28.8707
3 2.9526 4.1755
P
F
0.0000
54.54
MS 0.00522 9.66194 0.17715
SS 0.0104 48.3097 1.7715 50.0916
DF 2 5 10 17
P 0.9440
F 0.01
MS 0.00102 0.19672
DF 1 9
3 0.2430 0.3437
P
F
0.0004
13.48
MS 6.182 120.061 8.906
SS 12.363 600.306 89.064 701.734
DF 2 5 10 17
Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source NL G Error Total Grand Mean 82.983 CV 6.16 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1.691 Nonadditivity Remainder 259.836 Relative Efficiency, RCB 1.22 Means of TLHC for G G Mean DCG66 82.637 IAS37 85.483 IAS5 81.567 IAS63 85.550 IAS66 82.173 IR24 80.490 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for M1000 Source NL G Error Total Grand Mean 23.065 CV 1.82 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.00102 Nonadditivity Remainder 1.77048 Relative Efficiency, RCB 0.86 Means of M1000 for G G Mean DCG66 20.703 IAS37 24.580 IAS5 21.240 IAS63 25.120 IAS66 23.867 IR24 22.880 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 51.645 5.78 CV
140
F 0.65
P 0.4413
DF 1 9
MS 5.98909 9.23056
3 1.7230 2.4367
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 18.180 Critical Value for Comparison 63.038
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 19.027 Critical Value for Comparison 65.977
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 4.1755 Critical Value for Comparison 14.479
Homogeneous Groups
Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 5.9891 Nonadditivity Remainder 83.0750 Relative Efficiency, RCB 0.94 Means of NSTT for G G Mean DCG66 62.557 IAS37 47.447 IAS5 44.667 IAS63 48.777 IAS66 52.323 IR24 54.100 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of BONG for G G Mean IR24 282.67 A IAS63 258.33 A IAS37 256.00 A IAS66 251.00 A IAS5 243.33 A DCG66 235.33 A Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of HAT for G G Mean DCG66 229.39 A IR24 160.67 B IAS66 147.33 B IAS37 142.33 B IAS63 137.28 B IAS5 114.67 B 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean IAS63 85.550 A IAS37 85.483 A DCG66 82.637 A IAS66 82.173 A IAS5 81.567 A IR24 80.490 A Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of M1000 for G G Mean IAS63 25.120 A
141
Standard Error for Comparison 0.3437 Critical Value for Comparison 1.1916
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 2.4367 Critical Value for Comparison 8.4493
P
F
0.3044
1.40
MS 35.389 953.956 682.522
SS 70.8 4769.8 6825.2 11665.8
DF 2 5 10 17
F 0.86
P 0.3791
MS 592.614 692.512
DF 1 9
3 15.083 21.331
P
F
0.0020
8.74
MS 1412.06 3681.52 421.39
SS 2824.1 18407.6 4213.9 25445.6
DF 2 5 10 17
IAS37 24.580 AB IAS66 23.867 BC IR24 22.880 C IAS5 21.240 D DCG66 20.703 D Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 4 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean DCG66 62.557 A IR24 54.100 B IAS66 52.323 BC IAS63 48.777 BC IAS37 47.447 BC IAS5 44.667 C Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Mùa Hà Nội Randomized Complete Block AOV Table for BONG Source NL G Error Total Grand Mean 234.89 CV 11.12 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 592.61 Nonadditivity 6232.61 Remainder Relative Efficiency, RCB 0.87 Means of BONG for G G Mean DCG66 215.67 IAS37 222.00 IAS5 254.33 IAS63 252.00 IAS66 246.33 IR24 219.00 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for HAT Source NL G Error Total Grand Mean 158.72 12.93 CV
142
P 0.0436
F 5.51
DF 1 9
MS 1599.48 290.49
3 11.852 16.761
F
P
9.75
0.0013
MS 7.659 107.004 10.977
DF 2 5 10 17
SS 15.319 535.021 109.767 660.106
P 0.6157
F 0.27
MS 3.1994 11.8408
DF 1 9
3 1.9128 2.7051
P
F
0.0000
28.52
MS 0.28500 7.82533 0.27433
SS 0.5700 39.1267 2.7433 42.4400
DF 2 5 10 17
F 0.02
P 0.8823
MS 0.00706 0.30403
DF 1 9
Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 1599.48 Nonadditivity Remainder 2614.40 Relative Efficiency, RCB 1.25 Means of HAT for G G Mean DCG66 221.00 IAS37 133.33 IAS5 124.00 IAS63 143.00 IAS66 171.33 IR24 159.67 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source NL G Error Total Grand Mean 83.657 CV 3.96 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 3.199 Nonadditivity Remainder 106.567 Relative Efficiency, RCB 0.94 Means of TLHC for G G Mean DCG66 92.507 IAS37 85.513 IAS5 78.023 IAS63 76.693 IAS66 87.300 IR24 81.903 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for M1000 Source NL G Error Total Grand Mean 23.033 2.27 CV Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.00706 Nonadditivity Remainder 2.73628 Relative Efficiency, RCB 0.98
143
3 0.3024 0.4277
F
P
16.27
0.0002
MS 0.702 142.633 8.766
DF 2 5 10 17
SS 1.404 713.164 87.662 802.231
F 0.46
P 0.5164
DF 1 9
MS 4.22840 9.27042
3 1.7094 2.4175
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 21.331 Critical Value for Comparison 73.965
Homogeneous Groups
Means of M1000 for G G Mean DCG66 20.133 IAS37 24.500 IAS5 22.967 IAS63 24.567 IAS66 22.767 IR24 23.267 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 50.978 CV 5.81 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 4.2284 Nonadditivity Remainder 83.4338 Relative Efficiency, RCB 0.87 Means of NSTT for G G Mean DCG66 64.533 IAS37 47.933 IAS5 51.000 IAS63 45.333 IAS66 49.200 IR24 47.867 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of BONG for G G Mean IAS5 254.33 A IAS63 252.00 A IAS66 246.33 A IAS37 222.00 A IR24 219.00 A DCG66 215.67 A 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of HAT for G G Mean DCG66 221.00 A IAS66 171.33 AB IR24 159.67 B IAS63 143.00 B IAS37 133.33 B IAS5 124.00 B
144
Standard Error for Comparison 16.761 Critical Value for Comparison 58.118
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 2.7051 Critical Value for Comparison 9.3800
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 0.4277 Critical Value for Comparison 1.4829
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 2.4175 Critical Value for Comparison 8.3825
P
F
0.3106
1.38
MS 90.0556 71.0222 51.5222
SS 180.11 355.11 515.22 1050.44
DF 2 5 10 17
P 0.0448
F 5.42
MS 193.726 35.722
DF 1 9
0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean DCG66 92.507 A IAS66 87.300 AB IAS37 85.513 ABC IR24 81.903 BC IAS5 78.023 BC IAS63 76.693 C 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of M1000 for G G Mean IAS63 24.567 A IAS37 24.500 A IR24 23.267 AB IAS5 22.967 B IAS66 22.767 B DCG66 20.133 C Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean DCG66 64.533 A IAS5 51.000 B IAS66 49.200 B IAS37 47.933 B IR24 47.867 B IAS63 45.333 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Mùa Nghệ An Randomized Complete Block AOV Table for BONG Source NL G Error Total Grand Mean 193.56 CV 3.71 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 193.726 Nonadditivity Remainder 321.496 Relative Efficiency, RCB 1.06
145
3 4.1442 5.8607
F
P
6.85
0.0050
MS 12.06 1797.26 262.19
DF 2 5 10 17
SS 24.1 8986.3 2621.9 11632.3
F 0.36
P 0.5632
DF 1 9
MS 100.921 280.108
3 9.3486 13.221
P
F
0.0382
3.67
MS 3.7045 19.7921 5.3994
SS 7.409 98.961 53.994 160.364
DF 2 5 10 17
F 0.86
P 0.3776
MS 4.71572 5.47542
DF 1 9
Means of BONG for G G Mean DCG66 189.33 IAS37 189.00 IAS5 194.67 IAS63 192.33 IAS66 193.67 IR24 202.33 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for HAT Source NL G Error Total Grand Mean 138.61 CV 11.68 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 100.92 Nonadditivity Remainder 2520.97 Relative Efficiency, RCB 0.87 Means of HAT for G G Mean DCG66 187.00 IAS37 130.67 IAS5 127.67 IAS63 118.00 IAS66 136.00 IR24 132.33 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for TLHC Source NL G Error Total Grand Mean 86.285 CV 2.69 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 4.7157 Nonadditivity Remainder 49.2787 Relative Efficiency, RCB 0.94 Means of TLHC for G G Mean DCG66 89.413 IAS37 86.057 IAS5 88.367 IAS63 85.713 IAS66 81.987
146
3 1.3416 1.8973
F
P
0.0000
194.67
MS 0.0478 10.5677 0.0543
DF 2 5 10 17
SS 0.0955 52.8383 0.5429 53.4767
F 0.10
P 0.7601
DF 1 9
MS 0.00591 0.05966
3 0.1345 0.1902
P
F
0.0008
11.14
MS 11.713 114.565 10.281
SS 23.426 572.826 102.811 699.063
DF 2 5 10 17
F 1.00
P 0.3446
MS 10.2351 10.2862
DF 1 9
3 1.8512 2.6180
IR24 86.173 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for M1000 Source NL G Error Total Grand Mean 21.341 CV 1.09 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 0.00591 Nonadditivity Remainder 0.53694 Relative Efficiency, RCB 0.96 Means of M1000 for G G Mean DCG66 18.137 IAS37 23.027 IAS5 21.213 IAS63 23.353 IAS66 21.587 IR24 20.727 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means) Randomized Complete Block AOV Table for NSTT Source NL G Error Total Grand Mean 48.744 CV 6.58 Tukey's 1 Degree of Freedom Test for Nonadditivity SS Source 10.2351 Nonadditivity 92.5757 Remainder Relative Efficiency, RCB 0.99 Means of NSTT for G G Mean DCG66 60.200 IAS37 42.143 IAS5 45.677 IAS63 47.250 IAS66 47.107 IR24 50.090 Observations per Mean Standard Error of a Mean Std Error (Diff of 2 Means)
147
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 5.8607 Critical Value for Comparison 20.322
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 13.221 Critical Value for Comparison 45.843
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 1.8973 Critical Value for Comparison 6.5788
Homogeneous Groups
Standard Error for Comparison 0.1902 Critical Value for Comparison 0.6596
Homogeneous Groups
Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of BONG for G G Mean IR24 202.33 A IAS5 194.67 A IAS66 193.67 A IAS63 192.33 A DCG66 189.33 A IAS37 189.00 A 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are no significant pairwise differences among the means. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of HAT for G G Mean DCG66 187.00 A IAS66 136.00 B IR24 132.33 B IAS37 130.67 B IAS5 127.67 B IAS63 118.00 B 0.05 Alpha Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of TLHC for G G Mean DCG66 89.413 A IAS5 88.367 AB IR24 86.173 AB IAS37 86.057 AB IAS63 85.713 AB IAS66 81.987 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of M1000 for G G Mean IAS63 23.353 A IAS37 23.027 A IAS66 21.587 B IAS5 21.213 BC IR24 20.727 C DCG66 18.137 D Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 4 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Tukey HSD All-Pairwise Comparisons Test of NSTT for G G Mean DCG66 60.200 A IR24 50.090 B IAS63 47.250 B IAS66 47.107 B
148
Standard Error for Comparison 2.6180 Critical Value for Comparison 9.0780
F
P
4.79
0.0867
24.16 3.21
0.0000 0.0065
MS 15.659 632.644 132.028 431.588 57.277 17.863
SS 31.32 1265.29 528.11 2157.94 572.77 535.90 5091.33
F
P
7.28
0.0464
36.29 2.10
0.0000 0.0570
MS 7.189 41.539 5.704 338.138 19.561 9.318
SS 14.38 83.08 22.82 1690.69 195.61 279.54 2286.10
DF 2 2 4 5 10 30 53
IAS5 45.677 B IAS37 42.143 B Alpha 0.05 Critical Q Value 4.904 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Tổng hợp Vụ xuân Split-plot AOV Table for NSTT DF Source 2 R 2 D 4 Error R*D 5 G 10 D*G 30 Error R*D*G Total 53 Grand Mean 56.993 20.16 CV(R*D) CV(R*D*G) 7.42 Tổng hợp vụ mùa Split-plot AOV Table for NSTT Source NL DD Error NL*DD G DD*G Error NL*DD*G Total Grand Mean 50.456 4.73 CV(NL*DD) CV(NL*DD*G) 6.05
149
Thí nghiệm 3: Hình thái, giải phẫu của hai dòng lúa triển vọng và bố mẹ General Linear Model: Factor Type Levels Values Treatment fixed 4 Asominori, DCG66, IAS66, IR24 Analysis of Variance for tổng chiều dài rễ (cm) GĐ trỗ, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 55761073 55761073 18587024 3.89 0.029 Error 16 76426732 76426732 4776671 Total 19 132187805 S = 2185.56 R-Sq = 42.18% R-Sq(adj) = 31.34% Unusual Observations for tổng chiều dài rễ (cm) tổng chiều Obs dài rễ (cm) Fit SE Fit Residual St Resid 15 12378.4 16333.3 977.4 -3954.9 -2.02 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for tổng diện tích bề mặt (cm2) GĐ trỗ, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 2412778 2412778 804259 11.32 0.000 Error 16 1136926 1136926 71058 Total 19 3549704 S = 266.567 R-Sq = 67.97% R-Sq(adj) = 61.97% Analysis of Variance for đường kính trung bình (mm) GĐ trỗ, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 0.108974 0.108974 0.036325 80.70 0.000 Error 16 0.007202 0.007202 0.000450 Total 19 0.116175 S = 0.0212154 R-Sq = 93.80% R-Sq(adj) = 92.64% Unusual Observations for đường kính trung bình (mm) đường kính trung bình Obs (mm) Fit SE Fit Residual St Resid 19 0.535282 0.492949 0.009488 0.042334 2.23 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for thể tích (cm3) GĐ trỗ, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 959.42 959.42 319.81 36.65 0.000 Error 16 139.62 139.62 8.73 Total 19 1099.04 S = 2.95401 R-Sq = 87.30% R-Sq(adj) = 84.91% Unusual Observations for thể tích (cm3) GĐ trỗ thể tích Obs (cm3) Fit SE Fit Residual St Resid 13 24.0710 18.6718 1.3211 5.3992 2.04 R 18 37.6240 31.9646 1.3211 5.6594 2.14 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Dày G, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 607934 607934 202645 6.98 0.003 Error 16 464187 464187 29012
150
Total 19 1072122 S = 170.328 R-Sq = 56.70% R-Sq(adj) = 48.59% Unusual Observations for Dày G Obs Dày G Fit SE Fit Residual St Resid 19 1741.67 1406.67 76.17 335.00 2.20 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Bó mạch lớn gốc (BMLG), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 739.75 739.75 246.58 12.18 0.000 Error 16 324.00 324.00 20.25 Total 19 1063.75 S = 4.5 R-Sq = 69.54% R-Sq(adj) = 63.83% Unusual Observations for BMLG Obs BMLG Fit SE Fit Residual St Resid 19 54.0000 40.8000 2.0125 13.2000 3.28 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Bó mạch nhỏ gốc (BMNG), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 812.28 812.28 270.76 117.44 0.000 Error 16 36.89 36.89 2.31 Total 19 849.17 S = 1.51841 R-Sq = 95.66% R-Sq(adj) = 94.84% Unusual Observations for BMNG Obs BMNG Fit SE Fit Residual St Resid 8 19.0000 22.0000 0.6791 -3.0000 -2.21 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Day CB, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 1451.4 1451.4 483.8 2.33 0.113 Error 16 3319.4 3319.4 207.5 Total 19 4770.8 S = 14.4037 R-Sq = 30.42% R-Sq(adj) = 17.38% Analysis of Variance for Bó mạch lớn cổ bông (BMLCB), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 34.861 34.861 11.620 5.07 0.012 Error 16 36.667 36.667 2.292 Total 19 71.528 S = 1.51383 R-Sq = 48.74% R-Sq(adj) = 39.13% Unusual Observations for BMLCB Obs BMLCB Fit SE Fit Residual St Resid 2 26.0000 21.9333 0.6770 4.0667 3.00 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Bó mạch nhỏ cổ bông (BMNCB), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 656.09 656.09 218.70 99.03 0.000 Error 16 35.33 35.33 2.21 Total 19 691.42 S = 1.48605 R-Sq = 94.89% R-Sq(adj) = 93.93%
151
Unusual Observations for BMNCB Obs BMNCB Fit SE Fit Residual St Resid 16 19.6667 22.4000 0.6646 -2.7333 -2.06 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Day la, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 1671.81 1671.81 557.27 7.97 0.002 Error 16 1119.41 1119.41 69.96 Total 19 2791.22 S = 8.36439 R-Sq = 59.90% R-Sq(adj) = 52.38% Unusual Observations for Day la Obs Day la Fit SE Fit Residual St Resid 6 157.778 140.778 3.741 17.000 2.27 R 9 124.444 140.778 3.741 -16.333 -2.18 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Bó mạch lớn lá (BMLLa), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 69.800 69.800 23.267 32.22 0.000 Error 16 11.556 11.556 0.722 Total 19 81.356 S = 0.849837 R-Sq = 85.80% R-Sq(adj) = 83.13% Unusual Observations for BMLLa Obs BMLLa Fit SE Fit Residual St Resid 18 16.0000 17.8000 0.3801 -1.8000 -2.37 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Bó mạch nhỏ lá (BMNLa), using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 652.84 652.84 217.61 13.88 0.000 Error 16 250.80 250.80 15.68 Total 19 903.64 S = 3.95917 R-Sq = 72.25% R-Sq(adj) = 67.04% Unusual Observations for BMNLa Obs BMNLa Fit SE Fit Residual St Resid 9 38.3333 48.0000 1.7706 -9.6667 -2.73 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Dài bông, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 261.318 261.318 87.106 86.72 0.000 Error 16 16.072 16.072 1.004 Total 19 277.390 S = 1.00225 R-Sq = 94.21% R-Sq(adj) = 93.12% Unusual Observations for Dài bông Obs Dài bông Fit SE Fit Residual St Resid 11 24.6000 27.1200 0.4482 -2.5200 -2.81 R 14 29.3000 27.1200 0.4482 2.1800 2.43 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for Độ thoát cổ bông, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 133.498 133.498 44.499 120.66 0.000 Error 16 5.901 5.901 0.369
152
Total 19 139.399 S = 0.607299 R-Sq = 95.77% R-Sq(adj) = 94.97% Unusual Observations for Độ thoát cổ bông Độ thoát Obs cổ bông Fit SE Fit Residual St Resid 4 -3.32500 -2.03500 0.27159 -1.29000 -2.37 R 10 6.20000 4.99000 0.27159 1.21000 2.23 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for số gié cấp 1, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 181.439 181.439 60.480 136.08 0.000 Error 16 7.111 7.111 0.444 Total 19 188.550 S = 0.666667 R-Sq = 96.23% R-Sq(adj) = 95.52% Unusual Observations for số gié cấp 1 số gié Obs cấp 1 Fit SE Fit Residual St Resid 16 17.6667 16.4667 0.2981 1.2000 2.01 R 19 17.6667 16.4667 0.2981 1.2000 2.01 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for số gié cấp 2, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 6317.3 6317.3 2105.8 227.10 0.000 Error 16 148.4 148.4 9.3 Total 19 6465.6 S = 3.04503 R-Sq = 97.71% R-Sq(adj) = 97.28% Unusual Observations for số gié cấp 2 số gié Obs cấp 2 Fit SE Fit Residual St Resid 19 58.3333 64.3333 1.3618 -6.0000 -2.20 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for TS hạt/ gié cấp 1, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 136052 136052 45351 366.57 0.000 Error 16 1979 1979 124 Total 19 138031 S = 11.1228 R-Sq = 98.57% R-Sq(adj) = 98.30% Unusual Observations for TS hạt/ gié cấp 1 TS hạt/ Obs gié cấp 1 Fit SE Fit Residual St Resid 20 287.667 313.000 4.974 -25.333 -2.55 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for TS hạt/ gié cấp 2, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 82915 82915 27638 161.29 0.000 Error 16 2742 2742 171 Total 19 85657 S = 13.0904 R-Sq = 96.80% R-Sq(adj) = 96.20% Analysis of Variance for Bong/khom, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P CT 3 60.400 60.400 20.133 14.38 0.000 Error 16 22.400 22.400 1.400 Total 19 82.800 S = 1.18322 R-Sq = 72.95% R-Sq(adj) = 67.87%
153
Unusual Observations for Bong/khom Obs Bong/khom Fit SE Fit Residual St Resid 5 14.0000 11.6000 0.5292 2.4000 2.27 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for tổng hạt, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 136052 136052 45351 366.57 0.000 Error 16 1979 1979 124 Total 19 138031 S = 11.1228 R-Sq = 98.57% R-Sq(adj) = 98.30% Unusual Observations for tổng hạt Obs tổng hạt Fit SE Fit Residual St Resid 20 287.667 313.000 4.974 -25.333 -2.55 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for hạt lép, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 2433.79 2433.79 811.26 38.68 0.000 Error 16 335.60 335.60 20.98 Total 19 2769.39 S = 4.57985 R-Sq = 87.88% R-Sq(adj) = 85.61% Unusual Observations for hạt lép Obs hạt lép Fit SE Fit Residual St Resid 3 29.0000 39.7333 2.0482 -10.7333 -2.62 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for P 1000 hạt, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 84.069 84.069 28.023 1527.35 0.000 Error 16 0.294 0.294 0.018 Total 19 84.363 S = 0.135453 R-Sq = 99.65% R-Sq(adj) = 99.59% Unusual Observations for P 1000 hạt Obs P 1000 hạt Fit SE Fit Residual St Resid 16 20.4800 20.7500 0.0606 -0.2700 -2.23 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSCT, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P Treatment 3 900.26 900.26 300.09 31.95 0.000 Error 16 150.29 150.29 9.39 Total 19 1050.55 S = 3.06480 R-Sq = 85.69% R-Sq(adj) = 83.01% Unusual Observations for NSCT Obs NSCT Fit SE Fit Residual St Resid 3 33.4121 39.5358 1.3706 -6.1237 -2.23 R R denotes an observation with a large standardized residual. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for tổng chiều dài rễ (cm)giai đoạn trỗ Treatment N Mean Grouping DCG66 5 16911.6 A IAS66 5 16333.3 A B Asominori 5 16127.2 A B IR24 5 12658.8 B Means that do not share a letter are significantly different.
154
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for tổng diện tích bề mặt (cm2) giai đoạn trỗ Treatment N Mean Grouping DCG66 5 2591.1 A IR24 5 1970.5 B IAS66 5 1946.8 B Asominori 5 1633.3 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for đường kính trung bình (mm) giai đoạn trỗ Treatment N Mean Grouping IR24 5 0.5 A DCG66 5 0.5 A IAS66 5 0.4 B Asominori 5 0.3 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for thể tích (cm3) giai đoạn trỗ Treatment N Mean Grouping DCG66 5 32.0 A IR24 5 24.5 B IAS66 5 18.7 C Asominori 5 13.3 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Dày G Treatment N Mean Grouping DCG66 5 1406.7 A IAS66 5 1185.0 A B IR24 5 1045.8 B Asominori 5 940.8 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMLG Treatment N Mean Grouping DCG66 5 40.8 A IR24 5 32.4 B IAS66 5 32.2 B Asominori 5 23.6 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMNG Treatment N Mean Grouping DCG66 5 40.0 A IR24 5 31.8 B IAS66 5 31.1 B Asominori 5 22.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Day CB Treatment N Mean Grouping DCG66 5 351.7 A Asominori 5 347.5 A IR24 5 345.0 A IAS66 5 329.2 A Means that do not share a letter are significantly different.
155
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMLCB Treatment N Mean Grouping IAS66 5 25.5 A Asominori 5 24.5 A B DCG66 5 24.4 A B IR24 5 21.9 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMNCB Treatment N Mean Grouping IAS66 5 23.7 A DCG66 5 22.4 A B IR24 5 20.1 B Asominori 5 9.2 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Day la đòng Treatment N Mean Grouping Asominori 5 140.8 A IR24 5 140.6 A DCG66 5 137.3 A IAS66 5 118.7 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMLLa Treatment N Mean Grouping DCG66 5 17.8 A IR24 5 15.7 B IAS66 5 14.8 B Asominori 5 12.6 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for BMNLa Treatment N Mean Grouping DCG66 5 63.7 A IR24 5 59.2 A B IAS66 5 56.3 B Asominori 5 48.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Dài bông Treatment N Mean Grouping DCG66 5 28.3 A IAS66 5 27.1 A IR24 5 22.1 B Asominori 5 19.5 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Độ thoát cổ bông Treatment N Mean Grouping Asominori 5 5.0 A IAS66 5 2.8 B DCG66 5 0.9 C IR24 5 -2.0 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for số gié cấp 1 Treatment N Mean Grouping DCG66 5 16.5 A
156
IR24 5 12.6 B IAS66 5 11.7 B Asominori 5 8.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for số gié cấp 2 Treatment N Mean Grouping DCG66 5 64.3 A IR24 5 42.3 B IAS66 5 34.0 C Asominori 5 14.8 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for TS hạt/ gié cấp 1 Treatment N Mean Grouping DCG66 5 313.0 A IR24 5 221.6 B IAS66 5 178.2 C Asominori 5 83.8 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for TS hạt/ gié cấp 2 Treatment N Mean Grouping DCG66 5 219.6 A IR24 5 143.9 B IAS66 5 109.9 C Asominori 5 40.7 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for Bong/khom CT N Mean Grouping Asominori 5 13.4 A IR24 5 12.6 A H24 5 11.6 A DCG66 5 8.8 B Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for tổng hạt Treatment N Mean Grouping DCG66 5 313.0 A IR24 5 221.6 B IAS66 5 178.2 C Asominori 5 83.8 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for hạt lép Treatment N Mean Grouping IR24 5 39.7 A IAS66 5 28.8 B DCG66 5 19.8 C Asominori 5 9.9 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for P 1000 hạt Treatment N Mean Grouping Asominori 5 26.1 A IAS66 5 24.9 B IR24 5 22.8 C DCG66 5 20.8 D Means that do not share a letter are significantly different.
157
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for tổng hạt Treatment N Mean Grouping DCG66 5 313.0 A IR24 5 221.6 B IAS66 5 178.2 C Asominori 5 83.8 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSCT Treatment N Mean Grouping DCG66 5 45.4 A IR24 5 40.7 B IAS66 5 32.2 C Asominori 5 21.1 D Means that do not share a letter are significantly different.
158
Thí nghiệm 4: Quang hợp dưới các mức đạm bón của 2 dòng lúa triển vọng và bố mẹ General Linear Model: B/K, Dài bông, ... versus N, G, ... Factor Type Levels Values N fixed 3 n0, n1, n2 G fixed 4 g1, g2, g3, g4 NL random 4 1, 2, 3, 4 Analysis of Variance for B/K, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 3086.38 3086.38 1543. 19 821.10 0.000 G 3 711.23 711.23 237.08 126.14 0.000 NL 3 10.23 10.23 3.41 1.81 0.164 N*G 6 300.46 300.46 50.08 26.64 0.000 Error 33 62.02 62.02 1.88 Total 47 4170.31 S = 1.37092 R-Sq = 98.51% R-Sq(adj) = 97.88% Unusual Observations for B/K Obs B/K Fit SE Fit Residual St Resid 19 19.0000 22.0625 0.7664 -3.0625 -2.69 R 43 25.0000 22.3958 0.7664 2.6042 2.29 R 46 24.0000 21.3958 0.7664 2.6042 2.29 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for hatbong, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 95048 95048 47524 557.58 0.000 G 3 226653 226653 75551 886.41 0.000 NL 3 78 78 26 0.31 0.821 N*G 6 10553 10553 1759 20.64 0.000 Error 33 2813 2813 85 Total 47 335144 S = 9.23217 R-Sq = 99.16% R-Sq(adj) = 98.80% Unusual Observations for hatbong Obs hatbong Fit SE Fit Residual St Resid 2 96.000 79.604 5.161 16.396 2.14 R 16 89.000 111.938 5.161 -22.938 -3.00 R 42 139.000 155.854 5.161 -16.854 -2.20 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for 1000h, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 3.318 3.318 1.659 17.11 0.000 G 3 339.672 339.672 113.224 1167.42 0.000 NL 3 0.476 0.476 0.159 1.63 0.200 N*G 6 0.569 0.569 0.095 0.98 0.456 Error 33 3.201 3.201 0.097 Total 47 347.236 S = 0.311427 R-Sq = 99.08% R-Sq(adj) = 98.69% Unusual Observations for 1000h Obs 1000h Fit SE Fit Residual St Resid 8 24.6140 24.0666 0.1741 0.5473 2.12 R 12 24.7207 24.0861 0.1741 0.6346 2.46 R 15 26.0302 26.5673 0.1741 -0.5371 -2.08 R 38 24.4477 25.1839 0.1741 -0.7362 -2.85 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for TLHC, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 123.933 123.933 61.966 26.90 0.000 G 3 698.042 698.042 232.681 101.02 0.000
159
NL 3 4.572 4.572 1.524 0.66 0.582 N*G 6 267.552 267.552 44.592 19.36 0.000 Error 33 76.010 76.010 2.303 Total 47 1170.110 S = 1.51768 R-Sq = 93.50% R-Sq(adj) = 90.75% Unusual Observations for TLHC Obs TLHC Fit SE Fit Residual St Resid 3 92.3000 95.2771 0.8484 -2.9771 -2.37 R 7 95.1000 92.2021 0.8484 2.8979 2.30 R 10 90.7000 93.7521 0.8484 -3.0521 -2.43 R 42 90.6000 93.6354 0.8484 -3.0354 -2.41 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSCT, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 14956.6 14956.6 7478.3 1569.09 0.000 G 3 1074.7 1074.7 358.2 75.17 0.000 NL 3 1.3 1.3 0.4 0.09 0.965 N*G 6 737.5 737.5 122.9 25.79 0.000 Error 33 157.3 157.3 4.8 Total 47 16927.4 S = 2.18312 R-Sq = 99.07% R-Sq(adj) = 98.68% Unusual Observations for NSCT Obs NSCT Fit SE Fit Residual St Resid 21 52.5000 44.7715 1.2204 7.7285 4.27 R 33 40.0000 44.4065 1.2204 -4.4065 -2.43 R 45 40.5000 44.8240 1.2204 -4.3240 -2.39 R R denotes an observation with a large standardized residual. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for B/K N N Mean Grouping n2 16 20.8 A n1 16 15.6 B n0 16 1.7 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for B/K G N Mean Grouping g3 12 18.5 A g2 12 13.4 B g4 12 10.7 C g1 12 8.1 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for B/K N G N Mean Grouping n2 g3 4 31.0 A n1 g3 4 22.0 B n2 g2 4 21.0 B n2 g4 4 17.5 C n1 g2 4 17.2 C n2 g1 4 13.5 D n1 g4 4 13.2 D n1 g1 4 9.7 E n0 g3 4 2.5 F n0 g2 4 2.0 F n0 g4 4 1.5 F n0 g1 4 1.0 F Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for hatbong N N Mean Grouping n2 16 199.3 A n1 16 192.0 A n0 16 101.4 B Means that do not share a letter are significantly different.
160
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for hatbong G N Mean Grouping g1 12 255.3 A g4 12 198.6 B g2 12 129.5 C g3 12 73.6 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for hatbong N G N Mean Grouping n2 g1 4 307.5 A n1 g1 4 278.3 B n1 g4 4 244.7 C n2 g4 4 240.3 C n0 g1 4 180.0 D n1 g2 4 154.5 E n2 g2 4 153.0 E n0 g4 4 110.8 F n2 g3 4 96.3 F G n1 g3 4 90.5 F G n0 g2 4 81.0 G n0 g3 4 34.0 H Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for 1000h N N Mean Grouping n1 16 24.3 A n2 16 24.3 A n0 16 23.8 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for 1000h G N Mean Grouping g3 12 26.8 A g2 12 26.0 B g4 12 23.8 C g1 12 19.9 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for 1000h N G N Mean Grouping n1 g3 4 27.0 A n2 g3 4 27.0 A n0 g3 4 26.5 A n1 g2 4 26.3 A n2 g2 4 26.3 A n0 g2 4 25.3 B n2 g4 4 24.0 C n1 g4 4 23.9 C n0 g4 4 23.5 C n1 g1 4 20.1 D n2 g1 4 20.0 D n0 g1 4 19.7 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for TLHC N N Mean Grouping n2 16 94.2 A n1 16 93.8 A n0 16 90.6 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for TLHC G N Mean Grouping g1 12 98.4 A g3 12 94.1 B g2 12 90.7 C
161
g4 12 88.3 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for TLHC N G N Mean Grouping n0 g1 4 98.8 A n1 g1 4 98.4 A n2 g1 4 97.9 A B n0 g3 4 95.7 A B C n2 g2 4 94.2 B C D n2 g3 4 94.1 C D n1 g2 4 93.3 C D n1 g3 4 92.6 C D n1 g4 4 90.8 D n2 g4 4 90.7 D n0 g2 4 84.6 E n0 g4 4 83.3 E Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSCT N N Mean Grouping n2 16 42.1 A n1 16 38.2 B n0 16 2.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSCT G N Mean Grouping g1 12 32.7 A g2 12 30.3 A g4 12 27.7 B g3 12 20.1 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSCT N G N Mean Grouping n1 g1 4 50.4 A n2 g2 4 47.9 A B n2 g1 4 44.7 B C n2 g4 4 43.0 B C n1 g2 4 40.1 C D n1 g4 4 37.3 D E n2 g3 4 32.8 E n1 g3 4 25.1 F n0 g1 4 3.0 G n0 g2 4 3.0 G n0 g4 4 2.9 G n0 g3 4 2.4 G Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: I DNR, I TRO, ... versus N, G, ... Factor Type Levels Values N fixed 3 n0, n1, n2 G fixed 4 g1, g2, g3, g4 NL random 4 1, 2, 3, 4 Analysis of Variance for I DNR, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 861.761 861.761 430.880 169.86 0.000 G 3 54.847 54.847 18.282 7.21 0.001 NL 3 1.919 1.919 0.640 0.25 0.859 N*G 6 122.098 122.098 20.350 8.02 0.000 Error 33 83.713 83.713 2.537 Total 47 1124.337 S = 1.59272 R-Sq = 92.55% R-Sq(adj) = 89.40% Unusual Observations for I DNR Obs I DNR Fit SE Fit Residual St Resid
162
3 18.2000 15.2206 0.8904 2.9794 2.26 R 19 30.0000 26.3781 0.8904 3.6219 2.74 R 31 23.7000 26.6923 0.8904 -2.9923 -2.27 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for I TRO, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 171.947 171.947 85.973 34.16 0.000 G 3 172.348 172.348 57.449 22.83 0.000 NL 3 13.883 13.883 4.628 1.84 0.159 N*G 6 42.697 42.697 7.116 2.83 0.025 Error 33 83.054 83.054 2.517 Total 47 483.929 S = 1.58644 R-Sq = 82.84% R-Sq(adj) = 75.56% Unusual Observations for I TRO Obs I TRO Fit SE Fit Residual St Resid 17 26.3619 23.5928 0.8868 2.7691 2.11 R 19 25.2528 28.0551 0.8868 -2.8023 -2.13 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for I 14NST, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 218.940 218.940 109.470 26.37 0.000 G 3 503.047 503.047 167.682 40.39 0.000 NL 3 23.106 23.106 7.702 1.85 0.156 N*G 6 135.235 135.235 22.539 5.43 0.001 Error 33 137.017 137.017 4.152 Total 47 1017.344 S = 2.03765 R-Sq = 86.53% R-Sq(adj) = 80.82% Unusual Observations for I 14NST Obs I 14NST Fit SE Fit Residual St Resid 11 27.8335 24.3282 1.1391 3.5053 2.07 R 19 17.7091 22.4493 1.1391 -4.7401 -2.81 R 30 21.1159 17.6400 1.1391 3.4760 2.06 R 47 19.1000 23.3136 1.1391 -4.2136 -2.49 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for DM DNR, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 179.845 179.845 89.923 117.43 0.000 G 3 19.006 19.006 6.335 8.27 0.000 NL 3 2.011 2.011 0.670 0.88 0.464 N*G 6 18.479 18.479 3.080 4.02 0.004 Error 33 25.269 25.269 0.766 Total 47 244.610 S = 0.875062 R-Sq = 89.67% R-Sq(adj) = 85.29% Unusual Observations for DM DNR Obs DM DNR Fit SE Fit Residual St Resid 11 2.93000 4.61208 0.48917 -1.68208 -2.32 R 20 4.77000 3.25542 0.48917 1.51458 2.09 R 30 2.34000 4.23458 0.48917 -1.89458 -2.61 R 35 7.29000 4.91958 0.48917 2.37042 3.27 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for DM trỗ, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 17510.3 17510.3 8755.1 17785.06 0.000 G 3 1613.4 1613.4 537.8 1092.47 0.000 NL 3 1.4 1.4 0.5 0.97 0.417 N*G 6 708.5 708.5 118.1 239.89 0.000 Error 33 16.2 16.2 0.5 Total 47 19849.9 S = 0.701623 R-Sq = 99.92% R-Sq(adj) = 99.88%
163
Unusual Observations for DM trỗ Obs DM trỗ Fit SE Fit Residual St Resid 21 52.0000 54.6546 0.3922 -2.6546 -4.56 R 45 56.3000 55.0863 0.3922 1.2137 2.09 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for DM 14 nst, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 27223.9 27223.9 13612.0 8465.50 0.000 G 3 1782.1 1782.1 594.0 369.43 0.000 NL 3 11.9 11.9 4.0 2.48 0.079 N*G 6 805.1 805.1 134.2 83.45 0.000 Error 33 53.1 53.1 1.6 Total 47 29876.1 S = 1.26804 R-Sq = 99.82% R-Sq(adj) = 99.75% Unusual Observations for DM 14 nst Obs DM 14 nst Fit SE Fit Residual St Resid 17 65.1000 62.7617 0.7089 2.3383 2.22 R 21 70.6000 67.9867 0.7089 2.6133 2.49 R 43 38.2000 35.0267 0.7089 3.1733 3.02 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for DM C, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 35797.2 35797.2 17898.6 12712.64 0.000 G 3 1998.3 1998.3 666.1 473.10 0.000 NL 3 2.7 2.7 0.9 0.65 0.589 N*G 6 934.0 934.0 155.7 110.56 0.000 Error 33 46.5 46.5 1.4 Total 47 38778.7 S = 1.18656 R-Sq = 99.88% R-Sq(adj) = 99.83% Unusual Observations for DM C Obs DM C Fit SE Fit Residual St Resid 22 64.8000 68.6650 0.6633 -3.8650 -3.93 R 32 51.3000 54.3725 0.6633 -3.0725 -3.12 R 34 70.6000 68.6225 0.6633 1.9775 2.01 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSC H thân, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 785.005 785.005 392.503 609.46 0.000 G 3 212.028 212.028 70.676 109.74 0.000 NL 3 1.983 1.983 0.661 1.03 0.394 N*G 6 133.395 133.395 22.232 34.52 0.000 Error 33 21.253 21.253 0.644 Total 47 1153.664 S = 0.802509 R-Sq = 98.16% R-Sq(adj) = 97.38% Unusual Observations for NSC H thân Obs NSC H thân Fit SE Fit Residual St Resid 12 4.4700 5.9782 0.4486 -1.5082 -2.27 R 24 7.8500 6.2001 0.4486 1.6499 2.48 R 30 14.1000 12.1784 0.4486 1.9216 2.89 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSC H bông, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 37.2363 37.2363 18.6182 83.85 0.000 G 3 0.5831 0.5831 0.1944 0.88 0.464 NL 3 0.2051 0.2051 0.0684 0.31 0.819 N*G 6 2.9623 2.9623 0.4937 2.22 0.065 Error 33 7.3276 7.3276 0.2220 Total 47 48.3144 S = 0.471219 R-Sq = 84.83% R-Sq(adj) = 78.40%
164
Unusual Observations for NSC H bông Obs NSC H bông Fit SE Fit Residual St Resid 12 3.29407 2.33714 0.26342 0.95694 2.45 R 43 3.63663 2.07041 0.26342 1.56622 4.01 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSC C thân, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 113.8243 113.8243 56.9121 465.16 0.000 G 3 9.9334 9.9334 3.3111 27.06 0.000 NL 3 0.6192 0.6192 0.2064 1.69 0.189 N*G 6 5.6015 5.6015 0.9336 7.63 0.000 Error 33 4.0375 4.0375 0.1223 Total 47 134.0159 S = 0.349784 R-Sq = 96.99% R-Sq(adj) = 95.71% Unusual Observations for NSC C thân Obs NSC C thân Fit SE Fit Residual St Resid 7 2.49801 3.17562 0.19554 -0.67761 -2.34 R 29 5.11051 4.47458 0.19554 0.63594 2.19 R 31 4.25000 3.36668 0.19554 0.88332 3.05 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for NSC C B, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 7177.47 7177.47 3588.73 1951.69 0.000 G 3 515.97 515.97 171.99 93.53 0.000 NL 3 5.41 5.41 1.80 0.98 0.414 N*G 6 306.57 306.57 51.09 27.79 0.000 Error 33 60.68 60.68 1.84 Total 47 8066.09 S = 1.35602 R-Sq = 99.25% R-Sq(adj) = 98.93% Unusual Observations for NSC C B Obs NSC C B Fit SE Fit Residual St Resid 34 33.6484 31.1577 0.7580 2.4908 2.22 R 42 30.3677 27.5961 0.7580 2.7716 2.47 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for ↓ NSC T, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 316.713 316.713 158.357 254.24 0.000 G 3 183.107 183.107 61.036 97.99 0.000 NL 3 1.170 1.170 0.390 0.63 0.603 N*G 6 112.088 112.088 18.681 29.99 0.000 Error 33 20.554 20.554 0.623 Total 47 633.633 S = 0.789217 R-Sq = 96.76% R-Sq(adj) = 95.38% Unusual Observations for ↓ NSC T Obs ↓ NSC T Fit SE Fit Residual St Resid 7 2.1200 0.7791 0.4412 1.3409 2.05 R 12 1.9128 3.4045 0.4412 -1.4917 -2.28 R 18 7.8148 9.1605 0.4412 -1.3457 -2.06 R 24 4.9892 3.6449 0.4412 1.3443 2.05 R 30 10.5987 8.7474 0.4412 1.8513 2.83 R 48 4.9161 3.5505 0.4412 1.3656 2.09 R R denotes an observation with a large standardized residual. Analysis of Variance for ↑ NSC B, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 2 6099.32 6099.32 3049.66 1328.34 0.000 G 3 489.85 489.85 163.28 71.12 0.000 NL 3 5.53 5.53 1.84 0.80 0.501 N*G 6 306.48 306.48 51.08 22.25 0.000 Error 33 75.76 75.76 2.30 Total 47 6976.96 S = 1.51521 R-Sq = 98.91% R-Sq(adj) = 98.45%
165
Unusual Observations for ↑ NSC B Obs ↑ NSC B Fit SE Fit Residual St Resid 7 18.8564 16.2790 0.8470 2.5774 2.05 R 34 31.4937 28.8573 0.8470 2.6364 2.10 R 42 28.9435 25.8592 0.8470 3.0843 2.45 R 43 13.6651 16.6877 0.8470 -3.0226 -2.41 R R denotes an observation with a large standardized residual. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I DNR G N Mean Grouping g3 12 22.5 A g1 12 21.9 A B g4 12 20.2 B C g2 12 20.1 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I DNR N G N Mean Grouping n1 g3 4 26.7 A n1 g1 4 26.5 A n2 g3 4 25.9 A B n2 g2 4 25.0 A B C n2 g1 4 24.1 A B C D n2 g4 4 22.0 B C D n1 g2 4 21.9 C D n1 g4 4 21.0 D E n0 g4 4 17.5 E F n0 g3 4 15.0 F G n0 g1 4 14.9 F G n0 g2 4 13.3 G Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I TRO N N Mean Grouping n2 16 25.1 A n1 16 24.2 A n0 16 20.7 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I TRO G N Mean Grouping g3 12 26.1 A g1 12 23.7 B g2 12 22.6 B C g4 12 20.9 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I TRO N G N Mean Grouping n1 g3 4 28.3 A n2 g3 4 27.0 A B n2 g2 4 25.9 A B C n2 g1 4 24.8 A B C D n1 g1 4 23.9 B C D n1 g2 4 23.2 B C D n0 g3 4 22.8 C D n0 g1 4 22.5 C D E n2 g4 4 22.4 C D E n1 g4 4 21.4 D E n0 g4 4 18.7 E n0 g2 4 18.7 E Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I 14NST N N Mean Grouping n2 16 16.6 A n1 16 16.3 A n0 16 11.9 B Means that do not share a letter are significantly different.
166
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I 14NST G N Mean Grouping g3 12 20.0 A g2 12 15.5 B g4 12 12.2 C g1 12 12.1 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for I 14NST N G N Mean Grouping n2 g3 4 23.8 A n1 g3 4 23.3 A n1 g2 4 16.8 B n2 g2 4 16.5 B n2 g4 4 13.5 B C n0 g2 4 13.1 B C n0 g3 4 13.0 B C n1 g1 4 12.8 B C n2 g1 4 12.6 B C n1 g4 4 12.4 B C n0 g1 4 10.8 C n0 g4 4 10.7 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM DNR N N Mean Grouping n2 16 5.5 A n1 16 3.4 B n0 16 0.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM DNR G N Mean Grouping g2 12 4.3 A g3 12 2.9 B g4 12 2.9 B g1 12 2.7 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM DNR N G N Mean Grouping n2 g2 4 7.9 A n2 g4 4 5.1 B n2 g3 4 4.9 B n1 g2 4 4.2 B n2 g1 4 4.1 B n1 g1 4 3.4 B n1 g3 4 3.2 B n1 g4 4 3.0 B n0 g1 4 0.8 C n0 g2 4 0.8 C n0 g3 4 0.7 C n0 g4 4 0.7 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM trỗ N N Mean Grouping n2 16 46.7 A n1 16 39.4 B n0 16 3.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM trỗ G N Mean Grouping g1 12 35.2 A g2 12 33.4 B g4 12 30.0 C g3 12 20.2 D Means that do not share a letter are significantly different.
167
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM trỗ N G N Mean Grouping n2 g1 4 54.9 A n2 g2 4 51.5 B n1 g1 4 47.2 C n2 g4 4 46.3 C n1 g2 4 45.6 C n1 g4 4 40.5 D n2 g3 4 33.9 E n1 g3 4 24.4 F n0 g1 4 3.5 G n0 g2 4 3.1 G n0 g4 4 3.1 G n0 g3 4 2.3 G Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM 14 nst N N Mean Grouping n2 16 58.5 A n1 16 49.4 B n0 16 4.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM 14 nst G N Mean Grouping g1 12 44.8 A g2 12 38.7 B g4 12 37.8 B g3 12 27.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM 14 nst N G N Mean Grouping n2 g1 4 67.5 A n1 g1 4 62.3 B n2 g2 4 60.8 B n2 g4 4 59.9 B n1 g2 4 51.3 C n1 g4 4 49.4 C n2 g3 4 45.6 D n1 g3 4 34.5 E n0 g1 4 4.7 F n0 g2 4 4.0 F n0 g4 4 3.9 F n0 g3 4 3.4 F Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM C N N Mean Grouping n2 16 67.4 A n1 16 55.8 B n0 16 4.5 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM C G N Mean Grouping g1 12 51.5 A g2 12 43.3 B g4 12 42.0 B g3 12 33.3 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for DM C N G N Mean Grouping n2 g1 4 77.7 A n1 g1 4 71.6 B n2 g2 4 68.7 B C
168
n2 g4 4 67.4 C n1 g2 4 56.5 D n2 g3 4 55.6 D n1 g4 4 54.5 D n1 g3 4 40.6 E n0 g1 4 5.2 F n0 g2 4 4.7 F n0 g4 4 4.3 F n0 g3 4 3.8 F Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H thân N N Mean Grouping n1 16 10.2 A n2 16 8.1 B n0 16 0.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H thân G N Mean Grouping g1 12 8.9 A g2 12 7.7 B g4 12 5.4 C g3 12 3.4 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H thân N G N Mean Grouping n1 g1 4 15.0 A n1 g2 4 12.4 B n2 g1 4 10.6 B C n2 g2 4 9.9 C n1 g4 4 9.3 C n2 g4 4 6.1 D n2 g3 4 5.7 D E n1 g3 4 4.1 E n0 g1 4 1.0 F n0 g4 4 0.7 F n0 g2 4 0.7 F n0 g3 4 0.6 F Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H bông N N Mean Grouping n2 16 2.2 A n1 16 1.8 A n0 16 0.1 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H bông G N Mean Grouping g4 12 1.5 A g1 12 1.4 A g2 12 1.4 A g3 12 1.2 A Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC H bông N G N Mean Grouping n2 g1 4 2.5 A n2 g4 4 2.4 A n2 g2 4 2.3 A n1 g3 4 2.0 A n1 g4 4 1.8 A n1 g2 4 1.7 A n1 g1 4 1.7 A n2 g3 4 1.4 A n0 g1 4 0.2 B n0 g2 4 0.1 B n0 g4 4 0.1 B
169
n0 g3 4 0.1 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C thân N N Mean Grouping n2 16 3.7 A n1 16 3.6 A n0 16 0.4 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C thân G N Mean Grouping g1 12 3.2 A g3 12 2.6 B g2 12 2.3 B C g4 12 2.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C thân N G N Mean Grouping n2 g1 4 4.7 A n1 g1 4 4.4 A n2 g3 4 4.3 A B n1 g2 4 3.5 B C n1 g3 4 3.3 C n2 g2 4 3.1 C n1 g4 4 3.1 C n2 g4 4 2.6 C n0 g1 4 0.5 D n0 g3 4 0.3 D n0 g2 4 0.3 D n0 g4 4 0.2 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C B N N Mean Grouping n2 16 29.1 A n1 16 26.5 B n0 16 2.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C B G N Mean Grouping g1 12 23.3 A g2 12 20.2 B g4 12 19.1 B g3 12 14.2 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for NSC C B N G N Mean Grouping n1 g1 4 35.2 A n2 g1 4 32.5 A B n2 g2 4 31.5 B n2 g4 4 29.9 B C n1 g2 4 27.0 C D n1 g4 4 25.5 D E n2 g3 4 22.6 E n1 g3 4 18.2 F n0 g1 4 2.2 G n0 g2 4 2.0 G n0 g4 4 1.8 G n0 g3 4 1.8 G Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↓ NSC T N N Mean Grouping n1 16 6.6 A n2 16 4.4 B n0 16 0.4 C Means that do not share a letter are significantly different.
170
Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↓ NSC T G N Mean Grouping g1 12 5.7 A g2 12 5.4 A g4 12 3.3 B g3 12 0.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↓ NSC T N G N Mean Grouping n1 g1 4 10.6 A n1 g2 4 9.0 A n2 g2 4 6.9 B n1 g4 4 6.0 B n2 g1 4 6.0 B n2 g4 4 3.5 C n2 g3 4 1.4 D n1 g3 4 0.8 D n0 g4 4 0.5 D n0 g1 4 0.5 D n0 g2 4 0.4 D n0 g3 4 0.2 D Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↑ NSC B N N Mean Grouping n2 16 26.7 A n1 16 24.7 B n0 16 1.8 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↑ NSC B G N Mean Grouping g1 12 21.9 A g2 12 18.8 B g4 12 17.2 B g3 12 13.0 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence for ↑ NSC B N G N Mean Grouping n1 g1 4 33.5 A n2 g1 4 30.0 A B n2 g2 4 29.2 B n2 g4 4 26.4 B C n1 g2 4 25.3 C n1 g4 4 23.7 C D n2 g3 4 21.2 D n1 g3 4 16.2 E n0 g1 4 2.1 F n0 g2 4 1.9 F n0 g4 4 1.7 F n0 g3 4 1.6 F Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: aNUE versus N, G, R Factor Type Levels Values N fixed 2 n1, n2 G fixed 4 g1, g2, g3, g4 R random 4 1, 2, 3, 4 Analysis of Variance for aNUE, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P N 1 1998.15 1998.15 1998.15 684.86 0.000 G 3 959.41 959.41 319.80 109.61 0.000 R 3 2.03 2.03 0.68 0.23 0.873 N*G 3 314.53 314.53 104.84 35.93 0.000 Error 21 61.27 61.27 2.92 Total 31 3335.39
171
S = 1.70810 R-Sq = 98.16% R-Sq(adj) = 97.29% Unusual Observations for aNUE Obs aNUE Fit SE Fit Residual St Resid 13 24.7050 21.0658 1.0015 3.6392 2.63 R R denotes an observation with a large standardized residual. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence N N Mean Grouping n1 16 35.3 A n2 16 19.5 B Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence G N Mean Grouping g1 8 33.6 A g2 8 29.8 B g4 8 27.4 B g3 8 18.7 C Means that do not share a letter are significantly different. Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence N G N Mean Grouping n1 g1 4 46.4 A n1 g2 4 37.1 B n1 g4 4 34.9 B n1 g3 4 22.7 C n2 g2 4 22.4 C n2 g1 4 20.8 C n2 g4 4 19.9 C n2 g3 4 14.7 D Means that do not share a letter are significantly different.
172
Thí nghiệm 5: Phân bón và mật độ BALANCED ANOVA FOR VARIATE TGSTM FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 BALANCED ANOVA FOR VARIATE BONGM FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 7 VARIATE V011 Số bông/m2 vụ mùa (BONGM) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 308.778 154.389 2.84 0.171 3 2 REP 2 1174.11 587.056 0.89 0.427 11 3 errora 4 217.778 54.4445 0.08 0.984 11 4 MD$ 2 31654.8 15827.4 34.28 0.005 6 5 PB$*MD$ 4 3663.78 915.944 1.38 0.266 11 6 errorb 4 1846.78 461.695 0.70 0.603 11 7 G$ 1 3408.16 3408.16 5.15 0.030 11 8 PB$*G$ 2 4408.11 2204.05 3.33 0.050 11 9 MD$*G$ 2 1438.11 719.056 1.09 0.353 11 10 PB$*MD$*G$ 4 3891.78 972.944 1.47 0.239 11 * RESIDUAL 26 17203.3 661.667 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 69215.5 1305.95 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATM FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 8 VARIATE V012 Số hạt/bông vụ mùa (HATM) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 701.815 350.907 7.27 0.048 3 2 REP 2 211.815 105.907 1.37 0.272 11 3 errora 4 192.963 48.2407 0.62 0.653 11 4 MD$ 2 772.704 386.352 5.65 0.069 6 5 PB$*MD$ 4 423.741 105.935 1.37 0.272 11 6 errorb 4 273.407 68.3519 0.88 0.490 11 7 G$ 1 1525.35 1525.35 19.69 0.000 11 8 PB$*G$ 2 59.3703 29.6852 0.38 0.690 11 9 MD$*G$ 2 202.259 101.130 1.31 0.288 11 10 PB$*MD$*G$ 4 81.5185 20.3796 0.26 0.898 11 * RESIDUAL 26 2014.48 77.4801 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 6459.43 121.876 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLHCM FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 9 VARIATE V013 Tỷ lệ hạt chắc vụ mùa (TLHCM) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 19.5073 9.75364 0.71 0.546 3 2 REP 2 12.9524 6.47620 0.68 0.521 11 3 errora 4 54.8001 13.7000 1.43 0.251 11 4 MD$ 2 7.92194 3.96097 0.22 0.812 6 5 PB$*MD$ 4 11.7704 2.94260 0.31 0.870 11 6 errorb 4 72.0046 18.0011 1.88 0.143 11 7 G$ 1 77.9040 77.9040 8.15 0.008 11 8 PB$*G$ 2 3.23710 1.61855 0.17 0.846 11 9 MD$*G$ 2 14.0340 7.01700 0.73 0.494 11 10 PB$*MD$*G$ 4 11.9522 2.98806 0.31 0.867 11 * RESIDUAL 26 248.676 9.56445 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 534.760 10.0898 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE M1000M FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 10 VARIATE V014 Khối lượng 1000 hạt vụ mùa (M1000M) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 .270484E-01 .135242E-01 0.15 0.867 3 2 REP 2 .332848 .166424 2.12 0.139 11 3 errora 4 .368630 .921576E-01 1.17 0.346 11
173
4 MD$ 2 .425248 .212624 4.27 0.102 6 5 PB$*MD$ 4 .152229 .380574E-01 0.48 0.749 11 6 errorb 4 .199130 .497824E-01 0.63 0.645 11 7 G$ 1 16.8338 16.8338 214.33 0.000 11 8 PB$*G$ 2 .117633 .588167E-01 0.75 0.487 11 9 MD$*G$ 2 .390336E-01 .195168E-01 0.25 0.785 11 10 PB$*MD$*G$ 4 .813331E-01 .203333E-01 0.26 0.901 11 * RESIDUAL 26 2.04206 .785408E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 20.6190 .389037 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTTM FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 11 VARIATE V015 Năng suất thực thu vụ mùa (NSTTM) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 30.4959 15.2480 4.63 0.092 3 2 REP 2 1.61917 .809587 0.25 0.785 11 3 errora 4 13.1834 3.29585 1.01 0.422 11 4 MD$ 2 101.524 50.7622 22.89 0.008 6 5 PB$*MD$ 4 57.1523 14.2881 4.38 0.008 11 6 errorb 4 8.87185 2.21796 0.68 0.615 11 7 G$ 1 86.9697 86.9697 26.64 0.000 11 8 PB$*G$ 2 59.9577 29.9788 9.18 0.001 11 9 MD$*G$ 2 9.13918 4.56959 1.40 0.264 11 10 PB$*MD$*G$ 4 109.848 27.4620 8.41 0.000 11 * RESIDUAL 26 84.8829 3.26473 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 563.644 10.6348 ----------------------------------------------------------------------------- VARIATE V023 Số bông/m2 vụ xuân (BONGX) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 625.148 312.574 0.15 0.866 3 2 REP 2 1616.26 808.130 1.80 0.184 11 3 errora 4 8395.96 2098.99 4.67 0.006 11 4 MD$ 2 29362.7 14681.4 7.99 0.042 6 5 PB$*MD$ 4 2682.85 670.713 1.49 0.233 11 6 errorb 4 7346.41 1836.60 4.09 0.011 11 7 G$ 1 400.167 400.167 0.89 0.357 11 8 PB$*G$ 2 1114.33 557.166 1.24 0.306 11 9 MD$*G$ 2 2192.11 1096.06 2.44 0.105 11 10 PB$*MD$*G$ 4 400.555 100.139 0.22 0.922 11 * RESIDUAL 26 11689.4 449.591 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 65825.9 1242.00 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE HATX FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 20 VARIATE V024 Số hạt/bông vụ xuân (HATX) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 1160.44 580.222 11.12 0.025 3 2 REP 2 92.4445 46.2222 0.81 0.457 11 3 errora 4 208.778 52.1944 0.92 0.469 11 4 MD$ 2 752.333 376.167 9.80 0.031 6 5 PB$*MD$ 4 345.222 86.3055 1.52 0.224 11 6 errorb 4 153.556 38.3889 0.68 0.617 11 7 G$ 1 8263.41 8263.41 145.64 0.000 11 8 PB$*G$ 2 598.370 299.185 5.27 0.012 11 9 MD$*G$ 2 189.593 94.7963 1.67 0.206 11 10 PB$*MD$*G$ 4 191.963 47.9907 0.85 0.511 11 * RESIDUAL 26 1475.22 56.7394 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 13431.3 253.421 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLHCX FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 21 VARIATE V025 Tỷ lệ hạ chắc vụ xuân (TLHCX) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 8.64290 4.32145 2.39 0.208 3
174
2 REP 2 4.70551 2.35275 1.87 0.173 11 3 errora 4 7.23222 1.80805 1.44 0.250 11 4 MD$ 2 1.79115 .895577 0.56 0.614 6 5 PB$*MD$ 4 2.74515 .686288 0.55 0.707 11 6 errorb 4 6.43959 1.60990 1.28 0.304 11 7 G$ 1 28.6162 28.6162 22.73 0.000 11 8 PB$*G$ 2 2.98398 1.49199 1.18 0.322 11 9 MD$*G$ 2 1.45455 .727276 0.58 0.573 11 10 PB$*MD$*G$ 4 8.09760 2.02440 1.61 0.201 11 * RESIDUAL 26 32.7378 1.25914 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 105.447 1.98956 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE M100X FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 22 VARIATE V026 Khối lượng 1000 hạt vụ xuân (M100X) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 .376145 .188072 3.09 0.155 3 2 REP 2 .167034 .835169E-01 1.23 0.309 11 3 errora 4 .243623 .609056E-01 0.90 0.481 11 4 MD$ 2 .264011 .132006 3.04 0.157 6 5 PB$*MD$ 4 .569377 .142344 2.10 0.109 11 6 errorb 4 .173422 .433556E-01 0.64 0.642 11 7 G$ 1 21.5461 21.5461 317.35 0.000 11 8 PB$*G$ 2 .920478 .460239 6.78 0.004 11 9 MD$*G$ 2 .677500 .338750 4.99 0.015 11 10 PB$*MD$*G$ 4 .181155 .452887E-01 0.67 0.623 11 * RESIDUAL 26 1.76526 .678947E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 26.8841 .507248 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTTX FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ----------------------------------------------------------------- :PAGE 23 VARIATE V027 Năng suất thực thu vụ xuân (NSTTX) LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 PB$ 2 428.377 214.188 232.11 0.000 3 2 REP 2 2.64601 1.32301 0.40 0.681 11 3 errora 4 3.69115 .922788 0.28 0.889 11 4 MD$ 2 132.342 66.1708 87.99 0.001 6 5 PB$*MD$ 4 13.3971 3.34928 1.01 0.423 11 6 errorb 4 3.00797 .751993 0.23 0.920 11 7 G$ 1 32.3098 32.3098 9.72 0.004 11 8 PB$*G$ 2 22.1117 11.0559 3.33 0.051 11 9 MD$*G$ 2 29.2054 14.6027 4.39 0.022 11 10 PB$*MD$*G$ 4 77.8134 19.4534 5.85 0.002 11 * RESIDUAL 26 86.4489 3.32496 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 53 831.350 15.6858 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CGR1X FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 24 MEANS FOR EFFECT PB$ ------------------------------------------------------------------------------- PB$ NOS K3M CGRM BONGM HATM N1 18 0.977778 13.8250 247.667 186.667 N2 18 1.01111 14.9067 249.444 192.667 N3 18 0.961111 14.5656 253.389 195.278 SE(N= 18) 0.215166E-01 0.200469 1.73916 1.63708 5%LSD 4DF 0.843404E-01 0.785794 6.81715 6.41701 PB$ NOS TLHCM M1000M NSTTM CGR1M N1 18 88.9339 19.7550 62.3489 16.1222 N2 18 88.0505 19.7144 63.9078 16.6056 N3 18 89.5122 19.7667 62.2806 16.4333 SE(N= 18) 0.872417 0.715533E-01 0.427905 0.345310 5%LSD 4DF 3.41969 0.280473 1.67729 1.35354
175
PB$ NOS K3X CGRX BONGX HATX N1 18 1.10944 16.9222 244.556 193.333 N2 18 1.01500 18.2389 252.889 200.444 N3 18 1.08556 17.6833 248.833 204.556 SE(N= 18) 0.169877E-01 0.293254 10.7986 1.70285 5%LSD 4DF 0.665879E-01 1.14949 42.3283 6.67480 PB$ NOS TLHCX M100X NSTTX CGR1X N1 18 95.9622 21.8183 60.3761 16.1222 N2 18 96.2745 21.7944 67.2111 16.9556 N3 18 96.9228 21.9822 62.9811 16.4889 SE(N= 18) 0.316934 0.581691E-01 0.226420 0.323894 5%LSD 4DF 1.24231 0.228010 0.887517 1.26959 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT REP ------------------------------------------------------------------------------- REP NOS K3M CGRM BONGM HATM 1 18 1.00000 14.7883 255.611 191.778 2 18 0.950000 14.4439 250.667 189.000 3 18 1.00000 14.0650 244.222 193.833 SE(N= 18) 0.245085E-01 0.231507 6.06294 2.07472 5%LSD 26DF 0.712428E-01 0.672961 17.6242 6.03092 REP NOS TLHCM M1000M NSTTM CGR1M 1 18 88.8195 19.8050 62.9778 16.8722 2 18 88.2389 19.6344 62.9583 16.5667 3 18 89.4383 19.7967 62.6011 15.7222 SE(N= 18) 0.728943 0.660559E-01 0.425880 0.286915 5%LSD 26DF 2.11894 0.192015 1.23798 0.834024 REP NOS K3X CGRX BONGX HATX 1 18 1.06833 17.4833 242.778 201.222 2 18 1.07222 17.6278 256.000 199.000 3 18 1.06944 17.7333 247.500 198.111 SE(N= 18) 0.183915E-01 0.286538 4.99773 1.77544 5%LSD 26DF 0.534617E-01 0.832929 14.5277 5.16096 REP NOS TLHCX M100X NSTTX CGR1X 1 18 96.5489 21.8028 63.2422 17.1111 2 18 96.6383 21.9378 63.5428 16.6778 3 18 95.9722 21.8544 63.7833 15.7778 SE(N= 18) 0.264485 0.614160E-01 0.429791 0.249976 5%LSD 26DF 0.768823 0.178528 1.24934 0.726648 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT errora PB$ REP NOS BONGM HATM TLHCM N1 1 6 253.667 184.000 89.4517 N1 2 6 251.167 184.000 88.6300 N1 3 6 238.167 192.000 88.7200 N2 1 6 254.000 195.167 89.0067 N2 2 6 249.500 188.833 85.8283 N2 3 6 244.833 194.000 89.3167 N3 1 6 259.167 196.167 88.0000 N3 2 6 251.333 194.167 90.2583 N3 3 6 249.667 195.500 90.2783 SE(N= 6) 10.5013 3.59351 1.26257 5%LSD 26DF 30.5259 10.4459 3.67011 PB$ REP NOS M1000M NSTTM CGR1M N1 1 6 19.7867 61.6750 16.0667 N1 2 6 19.7500 62.8333 16.8833 N1 3 6 19.7283 62.5383 15.4167 N2 1 6 19.8833 64.6400 16.9833 N2 2 6 19.5450 63.3433 16.5667 N2 3 6 19.7150 63.7400 16.2667 N3 1 6 19.7450 62.6183 17.5667 N3 2 6 19.6083 62.6983 16.2500 N3 3 6 19.9467 61.5250 15.4833 SE(N= 6) 0.114412 0.737646 0.496952 5%LSD 26DF 0.332581 2.14424 1.44457
176
PB$ REP NOS BONGX HATX TLHCX N1 1 6 225.000 192.500 95.9750 N1 2 6 276.500 195.667 95.7583 N1 3 6 232.167 191.833 96.1533 N2 1 6 252.833 201.833 96.4217 N2 2 6 246.000 200.500 96.5317 N2 3 6 259.833 199.000 95.8700 N3 1 6 250.500 209.333 97.2500 N3 2 6 245.500 200.833 97.6250 N3 3 6 250.500 203.500 95.8933 SE(N= 6) 8.65632 3.07515 0.458102 5%LSD 26DF 25.1628 8.93905 1.33164 PB$ REP NOS M100X NSTTX CGR1X N1 1 6 21.8600 60.3000 16.0667 N1 2 6 21.7817 60.6950 16.8833 N1 3 6 21.8133 60.1333 15.4167 N2 1 6 21.6400 66.7500 17.7000 N2 2 6 21.9617 67.0500 16.9000 N2 3 6 21.7817 67.8333 16.2667 N3 1 6 21.9083 62.6767 17.5667 N3 2 6 22.0700 62.8833 16.2500 N3 3 6 21.9683 63.3833 15.6500 SE(N= 6) 0.106376 0.744419 0.432972 5%LSD 26DF 0.309220 2.16393 1.25859 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT MD$ ------------------------------------------------------------------------------- MD$ NOS K3M CGRM BONGM HATM M1 18 0.933333 15.5011 283.889 186.667 M2 18 1.01111 13.9111 238.444 192.056 M3 18 1.00556 13.8850 228.167 195.889 SE(N= 18) 0.111111E-01 0.288938 5.06455 1.94867 5%LSD 4DF 0.435532E-01 1.13257 19.8520 7.63838 MD$ NOS TLHCM M1000M NSTTM CGR1M M1 18 88.3044 19.8400 64.0744 18.6389 M2 18 89.2017 19.7694 63.5306 15.2833 M3 18 88.9906 19.6267 60.9322 15.2389 SE(N= 18) 1.00003 0.525898E-01 0.351027 0.389120 5%LSD 4DF 3.91991 0.206141 1.37595 1.52527 MD$ NOS K3X CGRX BONGX HATX M1 18 1.08611 19.2111 280.944 194.222 M2 18 1.05500 17.7722 238.889 201.389 M3 18 1.06889 15.8611 226.444 202.722 SE(N= 18) 0.287497E-01 0.309487 10.1012 1.46038 5%LSD 4DF 0.112692 1.21312 39.5944 5.72438 MD$ NOS TLHCX M100X NSTTX CGR1X M1 18 96.2500 21.8033 65.2772 18.6389 M2 18 96.2656 21.9628 63.8150 15.5778 M3 18 96.6439 21.8289 61.4761 15.3500 SE(N= 18) 0.299063 0.490779E-01 0.204395 0.258079 5%LSD 4DF 1.17226 0.192375 0.801185 1.01162 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT PB$*MD$ ------------------------------------------------------------------------------- PB$ MD$ NOS BONGM HATM TLHCM N1 M1 6 295.833 182.000 89.0017 N1 M2 6 222.667 187.500 89.2200 N1 M3 6 224.500 190.500 88.5800 N2 M1 6 279.167 188.500 86.6417 N2 M2 6 242.667 188.500 88.7183 N2 M3 6 226.500 201.000 88.7917 N3 M1 6 276.667 189.500 89.2700 N3 M2 6 250.000 200.167 89.6667 N3 M3 6 233.500 196.167 89.6000 SE(N= 6) 10.5013 3.59351 1.26257
177
5%LSD 26DF 30.5259 10.4459 3.67011 PB$ MD$ NOS M1000M NSTTM CGR1M N1 M1 6 19.8950 63.6417 18.3500 N1 M2 6 19.8267 61.2833 15.3333 N1 M3 6 19.5433 62.1217 14.6833 N2 M1 6 19.7500 64.7683 18.8333 N2 M2 6 19.7550 65.9183 15.4667 N2 M3 6 19.6383 61.0367 15.5167 N3 M1 6 19.8750 63.8133 18.7333 N3 M2 6 19.7267 63.3900 15.0500 N3 M3 6 19.6983 59.6383 15.5167 SE(N= 6) 0.114412 0.737646 0.496952 5%LSD 26DF 0.332581 2.14424 1.44457 PB$ MD$ NOS BONGX HATX TLHCX N1 M1 6 266.667 186.667 95.6017 N1 M2 6 232.000 199.333 96.1117 N1 M3 6 235.000 194.000 96.1733 N2 M1 6 288.500 197.500 96.0767 N2 M2 6 248.000 201.333 95.8933 N2 M3 6 222.167 202.500 96.8533 N3 M1 6 287.667 198.500 97.0717 N3 M2 6 236.667 203.500 96.7917 N3 M3 6 222.167 211.667 96.9050 SE(N= 6) 8.65632 3.07515 0.458102 5%LSD 26DF 25.1628 8.93905 1.33164 PB$ MD$ NOS M100X NSTTX CGR1X N1 M1 6 21.7183 62.1667 18.3500 N1 M2 6 22.0367 60.1783 15.3333 N1 M3 6 21.7000 58.7833 14.6833 N2 M1 6 21.7217 68.3333 18.8333 N2 M2 6 21.7267 68.3833 16.1833 N2 M3 6 21.9350 64.9167 15.8500 N3 M1 6 21.9700 65.3317 18.7333 N3 M2 6 22.1250 62.8833 15.2167 N3 M3 6 21.8517 60.7283 15.5167 SE(N= 6) 0.106376 0.744419 0.432972 5%LSD 26DF 0.309220 2.16393 1.25859 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT errorb ------------------------------------------------------------------------------- MD$ REP NOS BONGM HATM TLHCM M1 1 6 295.833 186.500 89.6583 M1 2 6 286.667 188.000 85.7733 M1 3 6 269.167 185.500 89.4817 M2 1 6 234.667 191.667 89.4583 M2 2 6 242.667 187.167 88.8033 M2 3 6 238.000 197.333 89.3433 M3 1 6 236.333 197.167 87.3417 M3 2 6 222.667 191.833 90.1400 M3 3 6 225.500 198.667 89.4900 SE(N= 6) 10.5013 3.59351 1.26257 5%LSD 26DF 30.5259 10.4459 3.67011 MD$ REP NOS M1000M NSTTM CGR1M M1 1 6 19.9917 64.6667 19.2500 M1 2 6 19.6567 63.6933 19.0500 M1 3 6 19.8717 63.8633 17.6167 M2 1 6 19.7317 63.1633 15.0000 M2 2 6 19.6883 63.6450 15.7833 M2 3 6 19.8883 63.7833 15.0667 M3 1 6 19.6917 61.1033 16.3667 M3 2 6 19.5583 61.5367 14.8667 M3 3 6 19.6300 60.1567 14.4833 SE(N= 6) 0.114412 0.737646 0.496952 5%LSD 26DF 0.332581 2.14424 1.44457 MD$ REP NOS TGSTX CCCX GIEX M1 1 6 130.500 97.9917 10.8333 M1 2 6 131.167 100.133 11.0000
178
M1 3 6 130.833 98.9000 10.6667 M2 1 6 131.833 102.433 11.1667 M2 2 6 131.167 100.132 11.5000 M2 3 6 130.833 100.192 11.0000 M3 1 6 132.167 101.533 11.1667 M3 2 6 132.833 101.663 11.6667 M3 3 6 132.500 100.150 11.1667 SE(N= 6) 0.279059 0.772415 0.207298 5%LSD 26DF 0.811187 2.24531 0.602586 MD$ REP NOS BONGX HATX TLHCX M1 1 6 272.500 192.667 95.9533 M1 2 6 304.333 195.667 97.1000 M1 3 6 266.000 194.333 95.6967 M2 1 6 242.000 205.167 96.6533 M2 2 6 224.667 199.667 96.0017 M2 3 6 250.000 199.333 96.1417 M3 1 6 213.833 205.833 97.0400 M3 2 6 239.000 201.667 96.8133 M3 3 6 226.500 200.667 96.0783 SE(N= 6) 8.65632 3.07515 0.458102 5%LSD 26DF 25.1628 8.93905 1.33164 MD$ REP NOS M100X NSTTX CGR1X M1 1 6 21.7467 65.1150 19.2500 M1 2 6 21.7900 65.5167 19.0500 M1 3 6 21.8733 65.2000 17.6167 M2 1 6 21.8850 63.6333 15.7167 M2 2 6 22.0417 63.4450 15.7833 M2 3 6 21.9617 64.3667 15.2333 M3 1 6 21.7767 60.9783 16.3667 M3 2 6 21.9817 61.6667 15.2000 M3 3 6 21.7283 61.7833 14.4833 SE(N= 6) 0.106376 0.744419 0.432972 5%LSD 26DF 0.309220 2.16393 1.25859 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT G$ ------------------------------------------------------------------------------- G$ NOS K3M CGRM BONGM HATM DCG66 27 0.955555 14.7856 242.222 196.852 KD18 27 1.01111 14.0793 258.111 186.222 SE(N= 27) 0.200111E-01 0.189025 4.95037 1.69400 5%LSD 26DF 0.581695E-01 0.549470 14.3901 4.92423 G$ NOS TLHCM M1000M NSTTM CGR1M DCG66 27 90.0333 20.3037 64.1148 16.6519 KD18 27 87.6311 19.1870 61.5767 16.1222 SE(N= 27) 0.595180 0.539344E-01 0.347729 0.234265 5%LSD 26DF 1.73011 0.156780 1.01080 0.680978 G$ NOS K3X CGRX BONGX HATX DCG66 27 1.07704 17.1778 246.037 211.815 KD18 27 1.06296 18.0519 251.481 187.074 SE(N= 27) 0.150166E-01 0.233958 4.08063 1.44964 5%LSD 26DF 0.436513E-01 0.680083 11.8618 4.21391 G$ NOS TLHCX M100X NSTTX CGR1X DCG66 27 97.1144 22.4967 64.2963 16.8000 KD18 27 95.6585 21.2333 62.7493 16.2444 SE(N= 27) 0.215951 0.501460E-01 0.350923 0.204105 5%LSD 26DF 0.627742 0.145768 1.02008 0.593305 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT PB$*G$ ------------------------------------------------------------------------------- PB$ G$ NOS BONGM HATM TLHCM N1 DCG66 9 232.333 192.778 90.2267 N1 KD18 9 263.000 180.556 87.6411 N2 DCG66 9 254.222 198.667 88.9167
179
N2 KD18 9 244.667 186.667 87.1844 N3 DCG66 9 240.111 199.111 90.9567 N3 KD18 9 266.667 191.444 88.0678 SE(N= 9) 8.57430 2.93409 1.03088 5%LSD 26DF 24.9243 8.52901 2.99663 PB$ G$ NOS M1000M NSTTM CGR1M N1 DCG66 9 20.2478 63.2667 16.2000 N1 KD18 9 19.2622 61.4311 16.0444 N2 DCG66 9 20.3122 66.6067 17.3111 N2 KD18 9 19.1167 61.2089 15.9000 N3 DCG66 9 20.3511 62.4711 16.4444 N3 KD18 9 19.1822 62.0900 16.4222 SE(N= 9) 0.934171E-01 0.602285 0.405760 5%LSD 26DF 0.271551 1.75076 1.17949 PB$ G$ NOS BONGX HATX TLHCX N1 DCG66 9 239.222 207.889 96.9689 N1 KD18 9 249.889 178.778 94.9556 N2 DCG66 9 256.556 215.333 97.0200 N2 KD18 9 249.222 185.556 95.5289 N3 DCG66 9 242.333 212.222 97.3544 N3 KD18 9 255.333 196.889 96.4911 SE(N= 9) 7.06786 2.51085 0.374039 5%LSD 26DF 20.5453 7.29871 1.08728 PB$ G$ NOS M100X NSTTX CGR1X N1 DCG66 9 22.2689 60.6667 16.2000 N1 KD18 9 21.3678 60.0856 16.0444 N2 DCG66 9 22.5478 68.8889 17.6444 N2 KD18 9 21.0411 65.5333 16.2667 N3 DCG66 9 22.6733 63.3333 16.5556 N3 KD18 9 21.2911 62.6289 16.4222 SE(N= 9) 0.868554E-01 0.607816 0.353520 5%LSD 26DF 0.252477 1.76684 1.02764 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT MD$*G$ ------------------------------------------------------------------------------- MD$ G$ NOS BONGM HATM TLHCM M1 DCG66 9 272.778 192.222 89.1245 M1 KD18 9 295.000 181.111 87.4844 M2 DCG66 9 237.778 194.889 91.1233 M2 KD18 9 239.111 189.222 87.2800 M3 DCG66 9 216.111 203.444 89.8522 M3 KD18 9 240.222 188.333 88.1289 SE(N= 9) 8.57430 2.93409 1.03088 5%LSD 26DF 24.9243 8.52901 2.99663 MD$ G$ NOS M1000M NSTTM CGR1M M1 DCG66 9 20.4278 65.3256 18.7333 M1 KD18 9 19.2522 62.8233 18.5444 M2 DCG66 9 20.2922 65.3122 15.8222 M2 KD18 9 19.2467 61.7489 14.7444 M3 DCG66 9 20.1911 61.7067 15.4000 M3 KD18 9 19.0622 60.1578 15.0778 SE(N= 9) 0.934171E-01 0.602285 0.405760 5%LSD 26DF 0.271551 1.75076 1.17949 MD$ G$ NOS BONGX HATX TLHCX M1 DCG66 9 286.667 208.000 97.0356 M1 KD18 9 275.222 180.444 95.4644 M2 DCG66 9 234.667 211.111 96.7700 M2 KD18 9 243.111 191.667 95.7611 M3 DCG66 9 216.778 216.333 97.5378 M3 KD18 9 236.111 189.111 95.7500 SE(N= 9) 7.06786 2.51085 0.374039 5%LSD 26DF 20.5453 7.29871 1.08728
180
MD$ G$ NOS M100X NSTTX CGR1X M1 DCG66 9 22.2767 65.1111 18.7333 M1 KD18 9 21.3300 65.4433 18.5444 M2 DCG66 9 22.6778 65.4444 16.2667 M2 KD18 9 21.2478 62.1856 14.8889 M3 DCG66 9 22.5356 62.3333 15.4000 M3 KD18 9 21.1222 60.6189 15.3000 SE(N= 9) 0.868554E-01 0.607816 0.353520 5%LSD 26DF 0.252477 1.76684 1.02764 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT PB$*MD$*G$ ------------------------------------------------------------------------------- PB$ MD$ G$ NOS BONGM HATM N1 M1 DCG66 3 283.333 187.667 N1 M1 KD18 3 308.333 176.333 N1 M2 DCG66 3 218.667 191.000 N1 M2 KD18 3 226.667 184.000 N1 M3 DCG66 3 195.000 199.667 N1 M3 KD18 3 254.000 181.333 N2 M1 DCG66 3 288.333 195.333 N2 M1 KD18 3 270.000 181.667 N2 M2 DCG66 3 252.000 193.667 N2 M2 KD18 3 233.333 183.333 N2 M3 DCG66 3 222.333 207.000 N2 M3 KD18 3 230.667 195.000 N3 M1 DCG66 3 246.667 193.667 N3 M1 KD18 3 306.667 185.333 N3 M2 DCG66 3 242.667 200.000 N3 M2 KD18 3 257.333 200.333 N3 M3 DCG66 3 231.000 203.667 N3 M3 KD18 3 236.000 188.667 SE(N= 3) 14.8511 5.08200 5%LSD 26DF 43.1702 14.7727 PB$ MD$ G$ NOS TLHCM M1000M N1 M1 DCG66 3 89.8467 20.4100 N1 M1 KD18 3 88.1567 19.3800 N1 M2 DCG66 3 91.7067 20.2567 N1 M2 KD18 3 86.7333 19.3967 N1 M3 DCG66 3 89.1267 20.0767 N1 M3 KD18 3 88.0333 19.0100 N2 M1 DCG66 3 87.5433 20.3967 N2 M1 KD18 3 85.7400 19.1033 N2 M2 DCG66 3 90.3667 20.2733 N2 M2 KD18 3 87.0700 19.2367 N2 M3 DCG66 3 88.8400 20.2667 N2 M3 KD18 3 88.7433 19.0100 N3 M1 DCG66 3 89.9833 20.4767 N3 M1 KD18 3 88.5567 19.2733 N3 M2 DCG66 3 91.2967 20.3467 N3 M2 KD18 3 88.0367 19.1067 N3 M3 DCG66 3 91.5900 20.2300 N3 M3 KD18 3 87.6100 19.1667 SE(N= 3) 1.78554 0.161803 5%LSD 26DF 5.19032 0.470340 PB$ MD$ G$ NOS NSTTM CGR1M N1 M1 DCG66 3 64.8500 18.8667 N1 M1 KD18 3 62.4333 17.8333 N1 M2 DCG66 3 63.4600 16.0000 N1 M2 KD18 3 59.1067 14.6667 N1 M3 DCG66 3 61.4900 13.7333 N1 M3 KD18 3 62.7533 15.6333 N2 M1 DCG66 3 68.8233 19.6000 N2 M1 KD18 3 60.7133 18.0667 N2 M2 DCG66 3 69.4633 16.2000 N2 M2 KD18 3 62.3733 14.7333 N2 M3 DCG66 3 61.5333 16.1333 N2 M3 KD18 3 60.5400 14.9000 N3 M1 DCG66 3 62.3033 17.7333 N3 M1 KD18 3 65.3233 19.7333 N3 M2 DCG66 3 63.0133 15.2667 N3 M2 KD18 3 63.7667 14.8333
181
N3 M3 DCG66 3 62.0967 16.3333 N3 M3 KD18 3 57.1800 14.7000 SE(N= 3) 1.04319 0.702796 5%LSD 26DF 3.03241 2.04293 PB$ MD$ G$ NOS GIEX SPADX N1 M1 DCG66 3 11.0000 23.3700 N1 M1 KD18 3 9.66667 23.1767 N1 M2 DCG66 3 12.0000 27.7800 N1 M2 KD18 3 9.66667 24.1333 N1 M3 DCG66 3 12.6667 25.3933 N1 M3 KD18 3 10.0000 24.0433 N2 M1 DCG66 3 12.0000 24.0333 N2 M1 KD18 3 10.0000 24.5567 N2 M2 DCG66 3 12.6667 25.5800 N2 M2 KD18 3 10.0000 24.8700 N2 M3 DCG66 3 12.6667 27.3833 N2 M3 KD18 3 10.0000 23.9000 N3 M1 DCG66 3 12.3333 26.0800 N3 M1 KD18 3 10.0000 22.4067 N3 M2 DCG66 3 12.6667 27.8167 N3 M2 KD18 3 10.3333 23.5067 N3 M3 DCG66 3 12.3333 26.8700 N3 M3 KD18 3 10.3333 24.3067 SE(N= 3) 0.293163 0.520516 5%LSD 26DF 0.852185 1.51307 PB$ MD$ G$ NOS BONGX HATX N1 M1 DCG66 3 266.667 202.667 N1 M1 KD18 3 266.667 170.667 N1 M2 DCG66 3 228.000 208.667 N1 M2 KD18 3 236.000 190.000 N1 M3 DCG66 3 223.000 212.333 N1 M3 KD18 3 247.000 175.667 N2 M1 DCG66 3 305.000 214.667 N2 M1 KD18 3 272.000 180.333 N2 M2 DCG66 3 249.333 216.000 N2 M2 KD18 3 246.667 186.667 N2 M3 DCG66 3 215.333 215.333 N2 M3 KD18 3 229.000 189.667 N3 M1 DCG66 3 288.333 206.667 N3 M1 KD18 3 287.000 190.333 N3 M2 DCG66 3 226.667 208.667 N3 M2 KD18 3 246.667 198.333 N3 M3 DCG66 3 212.000 221.333 N3 M3 KD18 3 232.333 202.000 SE(N= 3) 12.2419 4.34892 5%LSD 26DF 35.5855 12.6417 PB$ MD$ G$ NOS TLHCX M100X N1 M1 DCG66 3 97.3933 22.0133 N1 M1 KD18 3 93.8100 21.4233 N1 M2 DCG66 3 96.6900 22.5933 N1 M2 KD18 3 95.5333 21.4800 N1 M3 DCG66 3 96.8233 22.2000 N1 M3 KD18 3 95.5233 21.2000 N2 M1 DCG66 3 96.4167 22.3500 N2 M1 KD18 3 95.7367 21.0933 N2 M2 DCG66 3 96.6833 22.6133 N2 M2 KD18 3 95.1033 20.8400 N2 M3 DCG66 3 97.9600 22.6800 N2 M3 KD18 3 95.7467 21.1900 N3 M1 DCG66 3 97.2967 22.4667 N3 M1 KD18 3 96.8467 21.4733 N3 M2 DCG66 3 96.9367 22.8267 N3 M2 KD18 3 96.6467 21.4233 N3 M3 DCG66 3 97.8300 22.7267 N3 M3 KD18 3 95.9800 20.9767 SE(N= 3) 0.647854 0.150438 5%LSD 26DF 1.88322 0.437303 PB$ MD$ G$ NOS NSTTX CGR1X N1 M1 DCG66 3 62.0000 18.8667 N1 M1 KD18 3 62.3333 17.8333
182
N1 M2 DCG66 3 60.6667 16.0000 N1 M2 KD18 3 59.6900 14.6667 N1 M3 DCG66 3 59.3333 13.7333 N1 M3 KD18 3 58.2333 15.6333 N2 M1 DCG66 3 70.6667 19.6000 N2 M1 KD18 3 66.0000 18.0667 N2 M2 DCG66 3 71.0000 17.2000 N2 M2 KD18 3 65.7667 15.1667 N2 M3 DCG66 3 65.0000 16.1333 N2 M3 KD18 3 64.8333 15.5667 N3 M1 DCG66 3 62.6667 17.7333 N3 M1 KD18 3 67.9967 19.7333 N3 M2 DCG66 3 64.6667 15.6000 N3 M2 KD18 3 61.1000 14.8333 N3 M3 DCG66 3 62.6667 16.3333 N3 M3 KD18 3 58.7900 14.7000 SE(N= 3) 1.05277 0.612315 5%LSD 26DF 3.06025 1.77992 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TH177MP 24/ 7/18 12: 9 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 26 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |PB$ |REP |errora |MD$ |PB$*MD$ |errorb |G$ |PB$*G$ (N= 54) -------------------- SD/MEAN | | | | | | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | | | | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | | | --------------------------------------------------------------------------------------------- BONGM 54 250.17 36.138 25.723 10.3 0.1711 0.4266 0.9841 0.0045 0.2663 0.6028 0.0302 0.0505 HATM 54 191.54 11.040 8.8023 4.6 0.0480 0.2722 0.6531 0.0694 0.2720 0.4898 0.0002 0.6903 TLHCM 54 88.832 3.1764 3.0926 3.5 0.5460 0.5212 0.2508 0.8118 0.8704 0.1428 0.0082 0.8462 M1000M 54 19.745 0.62373 0.28025 1.4 0.8674 0.1386 0.3457 0.1023 0.7492 0.6454 0.0000 0.4867 NSTTM 54 62.846 3.2611 1.8069 2.9 0.0919 0.7850 0.4215 0.0082 0.0078 0.6150 0.0000 0.0010 BONGX 54 248.76 35.242 21.204 8.5 0.8657 0.1841 0.0057 0.0417 0.2329 0.0107 0.3567 0.3064 HATX 54 199.44 15.919 7.5326 3.8 0.0252 0.4571 0.4687 0.0306 0.2245 0.6168 0.0000 0.0119 TLHCX 54 96.386 1.4105 1.1221 1.2 0.2075 0.1728 0.2497 0.6144 0.7067 0.3037 0.0001 0.3223 M100X 54 21.865 0.71221 0.26057 1.2 0.1547 0.3090 0.4814 0.1573 0.1093 0.6422 0.0000 0.0044 NSTTX 54 63.523 3.9605 1.8234 2.9 0.0005 0.6807 0.8895 0.0013 0.4226 0.9199 0.0044 0.0507 CGR1X 54 16.522 2.0323 1.0606 6.4 0.2984 0.0029 0.1842 0.0026 0.7499 0.3939 0.0624 0.1499 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 2 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |MD$*G$ |PB$*MD$*| (N= 54) -------------------- SD/MEAN | |G$ | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | BONGM 54 250.17 36.138 25.723 10.3 0.3533 0.2392 HATM 54 191.54 11.040 8.8023 4.6 0.2882 0.8984 TLHCM 54 88.832 3.1764 3.0926 3.5 0.4938 0.8674 M1000M 54 19.745 0.62373 0.28025 1.4 0.7846 0.9009 NSTTM 54 62.846 3.2611 1.8069 2.9 0.2641 0.0002 CGR1M 54 16.387 2.1316 1.2173 7.4 0.5110 0.0359 BONGX 54 248.76 35.242 21.204 8.5 0.1053 0.9219 HATX 54 199.44 15.919 7.5326 3.8 0.2063 0.5108 TLHCX 54 96.386 1.4105 1.1221 1.2 0.5733 0.2014 M100X 54 21.865 0.71221 0.26057 1.2 0.0145 0.6231 NSTTX 54 63.523 3.9605 1.8234 2.9 0.0224 0.0018 CGR1X 54 16.522 2.0323 1.0606 6.4 0.1489 0.0133
183