Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Đánh giá nguồn vật liệu bố mẹ và chọn tạo giống lúa lai thơm hệ hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

......  ……

TRẦN MẠNH CƢỜNG

ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU BỐ MẸ VÀ CHỌN TẠO

GIỐNG LÖA LAI THƠM HỆ HAI DÕNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 62 62 01 11

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1: GS.TSKH. Trần Duy Quý

2: PGS.TS. Trần Văn Quang

HÀ NỘI - 2017

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết

quả nêu trong luận án là trung thực và chƣa đƣợc sử dụng để bảo vệ bất kỳ

một luận án hay công trình khoa học nào. Tôi xin cam đoan rằng các thông tin

trích dẫn sử dụng trong luận án đều đƣợc ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp đỡ đã

đƣợc cảm ơn.

Tác giả luận án

Trần Mạnh Cƣờng

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận đƣợc sự quan tâm, giúp đỡ của

các thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp.

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TSKH Trần Duy Quý và

PGS.TS Trần Văn Quang đã tận tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá

trình thực hiện đề tài cũng nhƣ hoàn chỉnh luận án.

Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Cây Lƣơng

thực và Cây thực phẩm, Ban Đào tạo Sau đại học, Viện Khoa học Nông

nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành

công trình nghiên cứu này.

Tôi xin trân trọng cảm ơn các cán bộ Trung tâm Nghiên cứu và Phát

triển lúa lai, Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng đã nhiệt tình giúp đỡ, hỗ

trợ các phƣơng tiện, trang thiết bị, vật liệu nghiên cứu và kinh phí để thực

hiện đề tài nghiên cứu này.

Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời

gian, công sức và kinh tế để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.

Tôi xin chân thành cảm ơn./.

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả luận án

Trần Mạnh Cƣờng

iii

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN II

MỤC LỤC III

DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT VI

DANH MỤC BẢNG VIII

DANH MỤC HÌNH XII

MỞ ĐẦU 1

1. Tính cấp thiết của đề tài luận án 1

2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài luận án 3

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 3

3.1. Ý nghĩa khoa học 3

3.2. Ý nghĩa thực tiễn 3

4. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu 4

5. Những đóng góp mới của đề tài luận án 5

CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

LUẬN ÁN 6

1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nƣớc 6

1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới 6

1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc 14

1.2. Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng 18

1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa 18

1.2.2. Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) ở lúa 20

1.3. Phƣơng pháp chọn tạo các dòng bố mẹ lúa lai hai dòng 22

1.3.1. Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 22

1.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai 26

1.4. Di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng ở lúa 29

1.4.1. Di truyền và các yếu tố ảnh hƣởng đến tính thơm 29

1.4.2. Di truyền của kích thƣớc hạt 33

1.4.3. Di truyền hàm lƣợng amylose 34

1.4.4. Di truyền tính trạng hàm lƣợng protein 35

1.4.5. Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ 36

1.4.6. Di truyền tính trạng độ bền thể gel 36

1.5. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng cao 37

1.6. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố và các dòng TGMS 40

43 1.7. Một số nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F1

44 1.7.1. Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1

1.7.2. Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ 45

1.7.3. Nghiên cứu mật độ và số dảnh cơ bản 45

46 1.7.4. Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao năng suất hạt lai F1

CHƢƠNG 2 ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48

2.1. Vật liệu nghiên cứu 48

2.2. Nội dung nghiên cứu 48

2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 49

2.3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp

lúa lai thơm hai dòng 49

2.3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai

dòng có triển vọng 55

2.3.3. So sánh các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012 57

2.3.4. Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật để thiết lập quy trình

58 nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1

2.3.5. Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 61

CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63

3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp

lúa lai hai dòng thơm 63

3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng

có triển vọng 91

3.3. Kết quả so sánh, tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ

Mùa 2012 111

3.4. Kết quả thiết lập qui trình sản xuất hạt F1 của tổ hợp lúa lai hai

dòng HQ19 và qui trình nhân dòng mẹ E15S-2 115

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 131

1. Kết luận 131

2. Đề nghị 132

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 133

TÀI LIỆU THAM KHẢO 134

PHỤ LỤC 154

DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Nghĩa

ADN Acid Deoxyribo Nucleic Axít Deoxyribonucleic

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism Đa hình chiều dài đoạn phân cắt đƣợc nhân bội

ARN Acid Ribonucleic Axít ribonucleic

cM Centimorgan Đơn vị khoảng cách bản đồ di truyền

CMS: Cytoplasmic Male Sterile

Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu là dòng A

sensitive

EGMS: Environment Genic Male Sterility Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trƣờng

Food and Agriculture

FAO: Oganization Tổ chức Lƣơng thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc

GCA: General Combining Ability Khả năng kết hợp chung

Research Viện Nghiên cứu và Phát triển Nông nghiệp Indonesia

IAARD: Indonesian Agency for Agricaltural and Development

Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế

IRRI: International Rice Research Institute

MAS: Marker Assisted Selection Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử

Photoperiod sensitive

PGMS: Genic Male Sterility Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ

QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lƣợng

RIL Recombinant inbred lines Dòng thuần tái hợp

SCA: Special Combining Ability Khả năng kết hợp riêng

SNP- Single nucleotide Đa hình nucleotit đơn

vii

polymorphisms

SSRs Simple sequence repeats Trình tự lặp lại đơn giản

TGMS: Thermosensitive Genic Male Sterility Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ

UTL Ƣu thế lai

WCG: Wide Compatibility Gene Gen tƣơng hợp rộng

viii

DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang

1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nƣớc trồng 12

lúa ở châu Á trong năm 2012

2.1 Điểm đánh giá các chỉ tiêu chất lƣợng nấu nƣớng theo tiêu chuẩn 51

10TCN 590-2004

2.2 Các chỉ thị phân tử DNA liên kết với gen mùi thơm fgr 53

2.3 Nhiệt độ, ánh sáng và độ ẩm trong xử lý ngƣỡng của các dòng 54

TGMS

3.1 Một số tính trạng nông học của các dòng TGMS thơm mới phân 64

lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.2 Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS mới phân lập 66

trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.3 Tỷ lệ thò vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS 67

mới phân lập trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.4 Kết quả kiểm tra mùi thơm qua lá của các dòng TGMS mới phân 69

lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội

3.5 Kết quả xác định ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của các 70

dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 (trong Phytotron)

3.6 Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS mới phân lập trong vụ Mùa 72

2011 tại Gia Lâm, Hà Nội (ở điều kiện tự nhiên)

3.7 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS mới trong 76

vụ Xuân 2012

3.8 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các dòng 77

TGMS mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.9 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS 78

mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.10 Đánh giá chất lƣợng và mùi thơm gạo của các dòng TGMS mới 80

trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.11 Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng R trong 83

điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.12 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng R trong điều kiện 84

vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.13 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng R 85

trong điều kiện vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.14 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng trƣờng của các dòng R trong điều kiện vụ mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.15 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của các dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.16 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng nấu nƣớng của các 89

dòng R trong điều kiện vụ mùa 2011

3.17 So sánh kết quả đánh giá cảm quan và phát hiện gen thơm bằng 91

PCR

3.18 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 93

2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.19 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa 94

lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.20 Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ 96

Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.21 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của các tổ 99

hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.22 Tổng hợp phiếu đánh giá cảm quan cơm bằng phƣơng pháp cho 101

điểm

103

3.23 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

104

3.24 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng chất lƣợng ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

105

3.25 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số bông trên khóm của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

106

3.26 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số hạt chắc trên bông của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

106

3.27 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lƣợng 1.000 hạt của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

107

3.28 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng năng suất lý thuyết của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

107

3.29 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất thực thu của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.30 Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ gạo xay của 108

các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.31 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo xát của các 108

dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.32 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo nguyên của 109

các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.33 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng chiều dài hạt gạo của 109

các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

110

3.34 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng amylose của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

110

3.35 Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng protein của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.36 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 111

2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.37 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa 112

lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.38 Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ 113

Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.39 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các tổ hợp 114

lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.40 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai 116

HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

117

3.41 Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm nông học của 2 dòng TGMS trong vụ Mùa 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội

119

3.42 Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

120

3.43 Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

122

3.44 Ảnh hƣởng của tỷ lệ hàng bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

123

3.45 Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm nông sinh học của dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013, tại Gia Lâm, Hà Nội

124

3.46 Ảnh hƣởng của mật độ cấy và lƣợng phân bón đến năng suất thực thu ruộng nhân dòng E15S-2 ở vụ Xuân 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.47 Một số đặc điểm nông học của các giống khảo nghiệm 125

3.48 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các giống tham gia khảo nghiệm 126

3.49 Năng suất thực thu của giống lúa lai 2 dòng HQ19 tại các điểm 127

khảo nghiệm

3.50 Một số đặc điểm về nông sinh học và năng suất của tổ hợp HQ19 128

trong vụ Xuân 2014 tại Trực Ninh, Nam Định

3.51 Một số đặc điểm nông sinh học và năng suất của tổ hợp HQ19 129

trong vụ Mùa 2014 tại Tiên Du, Bắc Ninh

xii

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang

3.1 Kết quả điện di gel agarose 2% sản phẩm PCR cặp mồi ESP và 90

IFAP

xiii

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài luận án

Lúa gạo là lƣơng thực cho hơn một nửa dân số thế giới và là cây

lƣơng thực lấy hạt lớn thứ hai sau ngô. Lúa đƣợc trồng ở 113 nƣớc và

đóng góp 40,5% tổng lƣợng hạt lƣơng thực trên thế giới. Từ năm 1950 đến

1960, năng suất lúa tăng 20% so với việc các giống truyền thống đã tạo ra

cuộc cách mạng xanh. Thành tựu đạt đƣợc cơ bản do cải tiến di truyền và

tăng hệ số thu hoạch thông qua sử dụng các gen qui định thấp cây, chống

chịu yếu tố sinh học và phi sinh học, chất lƣợng cao. Những năm 1970, một

đột phá mới về năng suất là khai thác ƣu thế lai trong chọn tạo giống lúa ở

Trung Quốc (Weibo Xie et al., 2015). Chọn tạo giống lúa lai là một trong

những hƣớng nghiên cứu để nâng năng suất và sản lƣợng lúa ở trên thế

giới. Giống siêu lúa lai đầu tiên Y Liangyou 900, đƣợc trồng thử nghiệm

trong vụ mùa tại tỉnh Hồ Nam, Trung Quốc đạt năng suất 14,8 tấn/ha

(Yuan L.P., 2014). Để giống lúa lai đạt đƣợc năng suất cao cần lai giữa các

loài phụ, đặc biệt là lai giữa hai loài phụ indica và japonica (Singh S.K. et

al., 2015).

Lúa lai có tiềm năng tăng năng suất và sản lƣợng, do vậy nhiều quốc

gia đang cố gắng khai thác lợi ích của kỹ thuật này. Đến năm 2014, có hơn

40 nƣớc trồng lúa lai, ngoài Trung Quốc có Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia,

Việt Nam, Philippines và Mỹ có diện tích gieo trồng lúa lai lớn (Yuan L.P.,

2014). Tuy nhiên, diện tích lúa lai tăng không đáng kể là do dòng bố mẹ có

nền di truyền hẹp, khả năng duy trì, phục hồi của các dòng ƣu tú thấp, thiếu

khả năng chống chịu bất thuận sinh học và phi sinh học, chất lƣợng thấp.

Do vậy, cải tiến các dòng bố mẹ, khắc phục đƣợc những hạn chế trên trong

chiến lƣợc phát triển lúa lai là một trong hƣớng nghiên cứu có hiệu quả

nhất (Khan M.H. et al., 2015).

Từ năm 1998, Việt Nam đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng,

các tổ hợp này đều cho năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh hại.

Tuy nhiên, diện tích chƣa đƣợc mở rộng là do giá hạt lai khá cao không

phù hợp với điều kiện ngƣời nông dân; công nghệ nhân dòng bất dục đực

và sản xuất hạt lai F1 còn gặp nhiều khó khăn (Cục Trồng trọt, 2014).

Trong giai đoạn 2001 - 2014, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam

đã đƣợc thúc đẩy mạnh mẽ và thu đƣợc nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng

lúa lai thƣơng hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống đƣợc công nhận

chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống đƣợc công nhận. Các cơ

quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc đã tập trung vào việc chọn

tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất

tại Việt Nam, kết quả nhƣ: Các dòng mẹ: T29S, T47S, 103S, T1S-96, T7S,

135S (Học viện Nông nghiệp Việt Nam); AMS 35S-1, AMS 35S-2, AMS

36S-7, AMS 34S-10, AMS 35S-11, AMS 37S-76, D51S, D52S, D59S, D60S,

D116S, 827S, TG1 (Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây

lƣơng thực và CTP); TGMS VN01 (Viện Di truyền Nông nghiệp)....Các

dòng bố: R1, R2, R3, R20, R15, R16… (Học viện Nông nghiệp Việt Nam);

RTQ5, Q99, PM3, R242, GR10, R108 (Trung tâm Nghiên cứu và Phát

triển lúa lai, Viện Cây lƣơng thực và CTP),… (Cục Trồng trọt, 2014). Tuy

nhiên, số lƣợng dòng bố mẹ còn hạn chế, đặc biệt là các dòng có đặc điểm

nông sinh học tốt phục vụ cho chọn giống lúa lai hai dòng chất lƣợng cao.

Chính vì vậy, việc đánh giá, chọn tạo các dòng bố mẹ để phát triển giống

lúa lai có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, có mùi

thơm là đòi hỏi cấp thiết của sản xuất lúa lai ở Việt Nam.

2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài luận án

- Đánh giá chọn lọc nguồn vật liệu bố mẹ có năng suất cao, chất

lƣợng tốt và có mùi thơm để phát triển giống lúa lai hai dòng cho các tỉnh

phía Bắc Việt Nam.

- Bƣớc đầu hoàn thiện qui trình nhân dòng bố mẹ, qui trình sản xuất

hạt lai F1 tổ hợp lúa lai hai dòng mới có năng suất cao, chất lƣợng tốt và

có mùi thơm khuyến cáo cho sản xuất.

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

3.1. Ý nghĩa khoa học

- Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống về đánh giá, tuyển chọn

dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) có mùi thơm và

tổ hợp lúa lai thơm hai dòng có chất lƣợng cao. Kết quả nghiên cứu có thể

coi đây là một tiến bộ mới trong việc tạo vật liệu bất dục cho phát triển lúa

lai hai dòng chất lƣợng cao ở Việt Nam.

- Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và

phƣơng pháp chọn tạo các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt

độ và giống lúa lai hai dòng chất lƣợng cao và có mùi thơm ở điều kiện

Việt Nam.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn

- Đánh giá, chọn lọc thành công dòng bất dục đực di truyền nhân

mẫn cảm nhiệt độ thơm E15S-2, làm phong phú nguồn vật liệu cho chọn

tạo giống lúa lai hai dòng chất lƣợng cao, có mùi thơm ở Việt Nam.

- Chọn tạo thành công giống lúa lai hai dòng mới HQ19 có thời gian

sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, chất lƣợng gạo cao,

cơm có mùi thơm, mềm và ngon, làm đa dạng bộ giống lúa lai trong cơ cấu

giống lúa ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.

- Bƣớc đầu hoàn thiện qui trình nhân dòng TGMS thơm E15S-2, qui

trình sản xuất hạt lai F1 giống lúa lai hai dòng HQ19 góp phần gia tăng tỷ lệ

giống lúa lai đƣợc chọn tạo trong nƣớc, chủ động nguồn giống bố mẹ và

hạt lai F1.

4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

- Sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ

(TGMS) mới và các dòng cho phấn (R) thơm để lai tạo, đánh giá khả năng

kết hợp và chọn tổ hợp lai hai dòng có năng suất cao, chất lƣợng tốt và gạo

có mùi thơm.

- Nghiên cứu góp phần hoàn thiện qui trình kỹ thuật nhân dòng bất

dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ mới và sản xuất hạt lai F1 tổ

hợp lúa lai hai dòng mới.

- Toàn bộ quá trình lai tạo, chọn lọc và đánh giá các dòng TGMS mới,

tuyển chọn tổ hợp lai, hoàn thiện qui trình sản xuất đƣợc thực hiện tại Viện

Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học Viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Khảo nghiệm giá trị canh tác và sử dụng (VCU) theo Quy chuẩn kỹ

thuật Quốc gia QCVN01-55:2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp &

PTNT do Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc

gia thực hiện trong vụ Xuân 2013, Mùa 2013 và Xuân 2014 tại các điểm

khảo nghiệm: Hòa Bình, Yên Bái, Hƣng Yên, Hải Dƣơng, Thanh Hóa,

- Khảo nghiệm sản xuất giống lúa lai hai dòng mới thực hiện ở hai

Nghệ An.

tỉnh vùng Đồng bằng sông Hồng là Nam Định và Bắc Ninh.

- Thời gian nghiên cứu của đề tài từ năm 2011 đến năm 2014.

5. Những đóng góp mới của đề tài luận án

- Lai tạo và chọn lọc thành công dòng bất dục đực di truyền nhân

mẫn cảm với nhiệt độ E15S-2, có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả

năng kết hợp cao, phù hợp cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lƣợng

cao, có mùi thơm.

- Xác định đƣợc hai dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với

nhiệt độ E15S-2, E15S-3; ba dòng cho phấn R2, TBR45, R20 sử dụng cho

chƣơng trình chọn giống lúa lai hai dòng năng suất, chất lƣợng cao và gạo

có mùi thơm.

- Chọn tạo đƣợc giống lúa lai hai dòng mới HQ19 có thời gian sinh

trƣởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, chất lƣợng cao và có mùi

thơm để phục vụ sản xuất.

CHƢƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước

1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

Trong nhiều công bố, các nhà khoa học cho rằng ƣu thế lai và sức

sống ƣu thế lai ở lúa là hiện tƣợng con cái vƣợt hơn bố mẹ của chúng về

năng suất, kích thƣớc bông, số hạt trên bông, số nhánh hữu hiệu và khả

năng chống chịu. Hiện tƣợng này là sứa mạnh thúc đẩy tiến hóa ở thực vật

cũng nhƣ khai thác ở cây trồng. Thực sự khai thác ƣu thế lai là thành tựu vĩ

đại nhất của các nhà khoa học di truyền và chọn giống cây trồng. Ƣu thế lai

trên lúa đƣợc Jones báo cáo đầu tiên năm 1926 khi quan sát con lai F1 thấy

năng suất cao hơn bố mẹ của chúng. Giữa những năm 1962 và 1967 một số

gợi ý khai thác ƣu thế lai thƣơng mại ở lúa đã trở thành mục tiêu chính của

các chƣơng trình chọn giống ở nhiều quốc gia. Các nhà khoa học Trung

Quốc thành công đầu tiên trong việc sử dụng bất dục đực di truyền tế bào

chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS) phát triển giống lúa lai hệ ba dòng

(Ali Sattari et al., 2015).

a) Nghiên cứu chọn tạo lúa lai ba dòng

Yuan L.P. (1987) cho rằng cuối thế kỷ XX có hai đột phá lớn trong

chọn tạo giống lúa, thứ nhất chọn tạo thành công giống lúa thấp cây, năng

suất, chịu thâm canh cao ở những năm 1960 đã tăng năng suất lúa lên 20%

trên đơn vị diện tích. Thứ hai là chọn tạo thành công lúa lai ba dòng nhờ sử

dụng dòng CMS vào những năm 1970 đã tăng năng suất lúa trung bình lên

20% so với lúa cải tiến (Xiaojin Wu, 2009).

Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự đánh dấu sự bắt đầu nghiên

cứu lúa lai ở Trung Quốc. Tại đảo Hải Nam họ đã phát hiện đƣợc cây lúa

dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó họ đã chuyển

đƣợc tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu

di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ƣu thế lai thƣơng phẩm.

Năm 1973, quy trình sản xuất lúa lai ba dòng đƣợc bắt đầu thử nghiệm và

lô hạt giống F1 đầu tiên đƣợc sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là:

dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS),

dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R)

(Hoàng Tuyết Minh, 2002). Bức màn ngăn cản con ngƣời khai thác ƣu thế

lai ở lúa trong suốt 50 năm đã đƣợc gỡ bỏ. Từ đây khởi đầu cho sự phát

triển nhƣ vũ bão công nghệ lúa lai của Trung Quốc cũng nhƣ thế giới. Năm

1974, Trung Quốc đƣa ra một số tổ hợp lai cho ƣu thế cao đồng thời quy

trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng đƣợc hoàn thiện vào năm 1975. Năm

1976, Trung Quốc đã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thƣơng phẩm

(Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

Lúa lai hệ ba dòng sử dụng bất dục đực CMS có 3 dạng chính là

CMS-BT (Borotype), CMS-WA (Wild abortive), và CMS-HL (Honglian).

Giống lúa lai ba dòng đầu tiên Nam ƣu số 2 do các nhà khoa học Trung

Quốc tạo ra đƣợc thƣơng mại thông qua sử dụng nguồn bất dục CMS-WA,

dạng bất dục này do Yuan Long Ping khám phá năm 1970. Dạng bất dục

đực kiểu giao tử thể CMS-BT đƣợc phát hiện ở giống lúa indica

Chinsurash BoroII (Wang, Z.H. et al., 2006).

Khi nghiên cứu về gen phục hồi hữu dục cho các dòng CMS, các nhà

khoa học cho thấy hai locus Rf là Rf5 và Rf6 (t) phục hồi cho dòng bất dục

đực CMS-HL nằm trên NST số 10 (Liu, X.Q., et al, 2004). Hai gen phục

hồi cho dòng CMS-DT là gen Rf-d1 (t) và cho dòng CMS-DA là gen Rf-d

(t) cũng đƣợc tìm thấy trên NST số 10 (Tan, X.L. et al., 2004). Hai gen

phục hồi cho CMS-WA là Rf3 (t) và Rf4 (t) xác định nằm trên NST số 1 và

NST số 10 (Yang, H.Y. et al., 2002).

Khai thác bất dục đực tế bào chất (CMS) đã tạo thành công ở lúa lai

hệ ba dòng. Các giống lúa lai hệ ba dòng đƣợc phát triển nhanh, chiếm

khoảng 18 triệu ha trồng lúa lai trên toàn thế giới, trong đó 95% số giống

có dòng mẹ là CMS-WA (Khan, M.H. et al., 2015).

b) Chọn tạo lúa lai hệ hai dòng

Phƣơng pháp tạo giống lúa lai hai dòng liên quan đến lai và sản xuất

hạt lai F1, một dòng mẹ là dòng bất dục đực di truyền nhân đƣợc điều khiển

bởi một gen lặn. Biểu hiện kiểu hình bất dục chịu ảnh hƣởng của môi

trƣờng (nhiệt độ, ánh sáng hoặc cả hai), dòng bố là giống thuần mang gen

trội ở locus đó. Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm nhiệt độ

(TGMS- Thermo-sensitive Genic Male Sterile), dòng bất dục đực mẫn cảm

độ dài chiếu sáng (PGMS-Photoperiod-sensitive Genic Male Sterile) đã

đƣợc sử dụng để chọn tạo lúa lai hệ hai dòng (Virmani SS. et al., 2003).

Sự khám phá ra bất dục di truyền nhân mẫm cảm môi trƣờng ở lúa

hƣớng đến phát triển lúa lai hệ hai dòng đơn giản và hiệu quả hơn so với hệ

thống ba dòng sử dụng bất dục đực tế bào chất CMS (Khan, M.H. et

al.,2015). Bên cạnh đó Trung Quốc cũng bắt đầu nghiên cứu sử dụng gen

tƣơng hợp rộng (WCG) đồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên điểm đột phá

dẫn đến một cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai (Nguyễn

Công Tạn và cs., 2002; Dung Nguyen Tien et al., 2013).

Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần

thể của giống Nongken 58, ở độ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất

dục, ở độ dài ngày dƣới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục. Qua nghiên

cứu ông thấy tính trạng này do một cặp gen lặn trong nhân điều khiển.

Dòng Nongken 58 đặc trƣng cho dạng bất dục PGMS cảm ứng mạnh với

ánh sáng và cảm ứng yếu với nhiệt độ, giới hạn chuyển hoá là 13h45'

(điều kiện 23-460C), thời kỳ mẫn cảm là phân hoá gié cấp 1 đến hình

thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12 ngày trƣớc trỗ) (dẫn theo Nguyễn Công

Tạn và cs., 2002).

Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống

Annongs từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thấy trong điều kiện nhiệt độ

trên 270C dòng này thể hiện bất dục, điều kiện dƣới 240C chúng thể hiện

tính hữu dục. Tính trạng này do gen lặn trong nhân quy định. Theo Yuan

L.P., ông cho rằng Annongs là dòng đặc trƣng cho bất dục dạng TGMS

thuộc loài phụ indica. bất dục trong điều kiện nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển

hoá 23-240C. Giai đoạn mẫn cảm là giai đoạn hình thành hạt phấn hoặc

phân bào giảm nhiễm (dẫn theo Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

Dùng phƣơng pháp lai chuyển gen các nhà khoa học đã tạo ra nhiều

dòng EGMS mới mang gen tƣơng hợp rộng (WCG), làm cơ sở tạo các tổ

hợp có ƣu thế lai cao. Chính thành công này đã mở rộng khả năng khai

thác ƣu thế lai trên phổ di truyền rộng ở lúa (Qu Z. et al., 2012). Khắc phục

những hạn chế của hệ thống lúa lai "3 dòng": tìm kiếm dòng bất dục mới

gặp khó khăn, hiện tƣợng đồng tế bào chất kiểu WA sẽ gây ra hiểm họa lớn

nếu xuất hiện một loại bệnh hại đặc thù nào đó, phổ phục hồi của những

dòng CMS kiểu WA hẹp, công nghệ sản xuất hạt lai cồng kềnh phức tạp

(Nguyễn Trí Hoàn, 2003).

Dựa trên những thành tựu đã đạt đƣợc và tiềm năng năng suất của

lúa, Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai

siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020. Theo

Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chƣơng trình này đƣợc khởi động từ tháng 4

năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên đƣợc thử nghiệm là Y Liangyou 900,

trồng trong vụ mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ

Nam. Với kết quả ban đầu nhƣ vậy, Trung Quốc có thể đƣa năng suất siêu

lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015 (Yuan L.P., 2014).

Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% bức xạ mặt trời thành

chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt

22,5 tấn/ha. Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể

đạt đƣợc năng suất 15-16 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt

năng suất 17-18 tấn/ha. Do vậy để đạt đƣợc năng suất 18-20 tấn/ha thì

chiều cao cây của các giống siêu lúa lai phải có chiều cao từ 1,8-2,0m.

Theo Yuan L.P. (2014) để đạt đƣợc điều đó thì những giống siêu lúa lai

phải có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung. Chính vì thế, cần giải

quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ

mạnh khỏe và lai với các nguồn gen có cổ bông to, thân đặc, đốt ngắn, các

đốt ở dƣới to.

Theo Jing Fu et al., (2013), từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra

giống lúa lai siêu cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý

tƣởng. Đến năm 2012 đã có hơn 80 giống lúa lai siêu cao sản đƣợc trồng

ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng suất đạt 12-21 tấn/ha. Lý

do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích

thƣớc bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng

quang hợp cao hơn, chống đổ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn trƣớc

trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ

lớn hơn và hoạt động hút dinh dƣỡng của rễ khỏe hơn. Tuy nhiên, có hai

vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc

đƣợc và tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn định.

Theo Yuan L.P., (2006), ƣu thế lai ở lúa có xu hƣớng từ cao đến thấp

thông qua lai là: indica/japonica> indica/javanica> japonica/javanica>

indica/indica> japonica/japonica. Con lai indica/japonica có sức chứa và

nguồn lớn, năng suất có thể vƣợt so với con lai giữa loài phụ indica với

nhau. Nhƣ vậy, để chọn tạo đƣợc giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải

lai giữa indica và japonica. Tuy nhiên, con lai indica/japonica thƣờng có tỷ

lệ đậu hạt thấp và để giải quyết vấn đề này cần chuyển gen tƣơng hợp rộng

(WC) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ. Yuan L.P., (2006) cho rằng siêu lúa

lai thƣờng có cây cao hơn do lai khác loài phụ do vậy để giải quyết vấn đề

này thì dòng bố hoặc mẹ phải có gen lùn hoặc thân của siêu lúa phải có

đƣờng kính thân lớn (>1,1cm), thân đặc và nhiều đốt. Tuy nhiên, muốn cải

thiện chất lƣợng gạo của các tổ hợp siêu lúa lai do lai khác loài phụ trên

nên chọn bố mẹ dạng trung gian giữa javanica-japonica.

c/ Nghiên cứu lúa lai ở một số nước châu Á

Năm 1993, Viện nghiên cứu lúa Bangladesh bắt đầu nghiên cứu lúa

lai dƣới sự trợ giúp của IRRI. Đến năm 2001, các tổ hợp lúa lai mới đƣợc

mở rộng sản xuất. Từ năm 2008-2011 có 3 giống lúa lai đƣợc chọn tạo và

mở rộng sản xuất. Đến năm 2014, có 115 giống lúa lai đƣợc thử nghiệm tại

Bangladesh, trong đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01

giống từ Phillipines và 04 giống chọn tạo trong nƣớc (Azim Uddin Md. et

al., 2014), khi đó diện tích lúa lai của Bangladesh đã đạt 670 nghìn ha,

năng suất trung bình đạt 6,8 tấn/ha. Bangladesh đƣa ra chiến lƣợc phát triển

lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1) phát triển các dòng CMS và R có khả

năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt; 2) phát triển các giống

lúa lai có hàm lƣợng amylose >25%, chất lƣợng cao, hạt thon dài; 3) chọn

tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận; 4) mở

rộng diện tích lúa lai đặc biệt ở các vùng nhờ nƣớc trời.

Bảng 1.1. Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước ở châu Á trong năm 2012 Lúa thuần Lúa lai

Nƣớc

Diện tích (triệu ha) Năng suất (tấn/ha) Diện tích (triệu ha) Năng suất (tấn/ha)

6,74 17,00 Trung Quốc 13,55 7,50

3,59 Ấn Độ 40,00 4,79 2,50

5,63 Việt Nam 7,14 6,40 0,61

4,23 Bangladesh 11,18 6,78 0,67

3,84 Philippines 4,54 6,45 0,16

4,05 Myanmar 7,19 6,78 0,06

Nguồn: Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014)

5,14 1,0 Indonesia 13,44 5,5-11,0

Theo Hiệp hội hạt giống châu Á - Thái Bình Dƣơng (APSA, 2014),

lúa lai chiếm khoảng 12% diện tích trồng lúa trên thế giới, có năng suất cao

hơn lúa thuần từ 15-35%, sinh trƣởng phát triển tốt đặc biệt trong điều kiện

biến đổi khí hậu hiện nay. APSA (2014) cũng dự tính, diện tích lúa lai tăng

lên 14% vào năm 2020 và 30% vào năm 2030.

Theo AS Hari Prasad et al., (2014), đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh

giá 3.500 tổ hợp lai và đã chọn đƣợc 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất,

trong đó có 31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nƣớc chọn tạo và 39 tổ hợp lai

do các công ty tƣ nhân chọn tạo. Ấn Độ đƣa ra chiến lƣợc nghiên cứu là: 1)

phát triển các dòng bố mẹ có ƣu thế lai cao; 2) chuyển gen ƣu thế lai từ ngô

sang lúa; 3) đa dạng nguồn CMS; 4) xác định vùng sản xuất hạt lai tối ƣu;

5) phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai.

Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia đƣợc bắt đầu vào năm 1983. Cho

đến những năm 1990, nghiên cứu vẫn chƣa đƣợc thành công nhƣ mong

đợi, khó khăn trong việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥

25%) và thích nghi với môi trƣờng Indonesia. Từ năm 2001, nghiên cứu

đã đƣợc tăng cƣờng sự hợp tác giữa IAARD với IRRI, FAO và những nơi

khác. ICRR đã đƣa ra một số tổ hợp lai, dòng CMS, duy trì và dòng phục

hồi mới. Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận rất nhiều giống

cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một trong số đó là

thơm nhƣ: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9,

Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa

Jatim2, Hipa Jatim3 (Satoto and Made J Mejaya, 2014). Indonesia đƣa ra

chiến lƣợc phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát

triển lúa lai, ƣu tiên các công ty tƣ nhân tham gia chọn tạo và phát triển

lúa lai; 2-chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá; 3-phát triển các

dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nƣớc khác; 4-chính

phủ khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nƣớc còn có thể nhập công

nghệ lúa lai của nƣớc ngoài.

Đến năm 2013, Phillipine có 53 giống lúa lai đƣợc công nhận và mở

rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống nhƣ: Magat, Panay, Mestizo 1

and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha

(Dindo A. Tabanao et al., 2014).

Năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và

đến năm 2013 chọn tạo đƣợc giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha.

Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng

TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn

đƣợc 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha. Thái Lan đƣa ra chiến lƣợc

chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1) phát triển các dòng bố mẹ

phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2) sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3) sử

dụng công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai (Suniyum

Taprab et al., 2014).

1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

Việc nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam đƣợc bắt đầu vào năm 1986 tại

Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam, Viện lúa đồng bằng sông

Cửu Long và Viện Di truyền Nông nghiệp với nguồn vật liệu chủ yếu

đƣợc nhập từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế. Tuy nhiên, những nghiên cứu

này mới ở giai đoạn tìm hiểu. Năm 1989, hạt giống lúa lai F1 đƣợc nhập

khẩu qua biên giới Việt Trung và đƣợc gieo trồng ở một số tỉnh vùng núi

phía Bắc nhƣ Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai…, kết quả cho

năng suất khá cao. Năm 1990, Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực

phẩm (nay là Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn) đã cho phép nhập

một số tổ hợp lúa lai của Trung Quốc gieo trồng thử trong vụ xuân ở đồng

bằng Bắc Bộ, kết quả cho thấy, các tổ hợp lúa lai đều cho năng suất cao

hơn hẳn so với lúa thuần (Nguyễn Trí Hoàn, 2003).

Sau đó, chƣơng trình nghiên cứu lúa lai đƣợc sự quan tâm và tham

gia của nhiều cơ quan nghiên cứu khác nhƣ: Viện Cây lƣơng thực thực

phẩm, Trƣờng Đại học Nông nghiệp I, Viện Bảo vệ thực vật, Viện Nông

hóa thổ nhƣỡng và Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng quốc

gia. Kết quả là nhiều tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng đã đƣợc chọn

tạo và đƣa vào sản xuất thử nhƣ: HR1, H1, H2, UTL1, UTL2, HYT51,

HYT53, HYT54, HYT55, HYT56, HYT57, HYT8… (Nguyễn Trí Hoàn,

2003). Bên cạnh đó, các cơ quan nghiên cứu cũng đạt đƣợc một số kết quả

bƣớc đầu về nghiên cứu lúa lai hai dòng. Một số tổ hợp lúa lai hai dòng có

triển vọng đã đƣợc khu vực hoá nhƣ: Việt Lai 20, TM4, VN01/D212,

giống khảo nghiệm ngắn ngày, năng suất cao, chất lƣợng tốt TH3-3, TH3-

4, TH3-5, TH7-5, TH8-3…(Nguyễn Thị Trâm và cs., 2011, 2012). Đồng

thời, các nhà nghiên cứu cũng thành công trong việc xây dựng công nghệ

chọn dòng thuần, nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 (Cục Trồng trọt, 2012).

Trong giai đoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam

đã đƣợc thúc đẩy mạnh mẽ và thu đƣợc nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng

lúa lai thƣơng hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống đƣợc công nhận

chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống đƣợc công nhận. Các cơ

quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc đã tập trung vào việc chọn

tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất

tại Việt Nam. Đây là một hƣớng quan trọng nhằm ổn định khả năng phát

triển lúa lai của Việt Nam. Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống bố mẹ và tổ

hợp lai mới trong thời gian qua cụ thể nhƣ sau:

+ Đã chọn tạo và tuyển chọn đƣợc 26 dòng bất dục (CMS, TGMS),

10 dòng duy trì, nhiều dòng phục hồi, đặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa

lai trong nƣớc đã chọn tạo đƣợc một số dòng TGMS (dòng bất dục đực di

truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) thích hợp với điều kiện Việt Nam, có

tính bất dục ổn định, nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng

kháng bệnh bạc lá tốt, khả năng kết hợp và cho ƣu thế lai cao.

+ Đã công nhận chính thức 71 giống lúa lai trong đó nhập nội là 52

giống và chọn tạo trong nƣớc là 19 giống. Trong số các giống đã công nhận

có 60 giống là giống lúa lai ba dòng và 11 giống là giống lúa lai hai dòng.

Trong số giống lúa lai hai dòng đƣợc công nhận thì hầu hết là chọn tạo

trong nƣớc nhƣ: VL20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL24, LC270, LC212,

TH7-2, HC1, TH7-2,…

Nhiều giống lúa lai có thời gian sinh trƣởng ngắn, tiềm năng năng

suất cao, chất lƣợng khá, chống chịu tốt với sâu bệnh và điều kiện ngoại

cảnh bất thuận phù hợp cho cơ cấu 2 lúa 1 màu đƣợc phát triển mạnh vào

sản xuất nhƣ HYT100, Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH3-5,

TH7-2, CT16, LC25, LC212...(Cục Trồng trọt, 2014).

Một số đơn vị nghiên cứu lúa lai đã tiến hành chọn tạo các tổ hợp lai

có khả năng chống chịu với sâu bệnh đặc biệt với bệnh bạc lá, một bệnh

nguy hiểm đối với lúa lai trong vụ mùa ở Việt Nam. Một số tổ hợp lúa lai

kháng bạc lá có chứa các gen Xa21, Xa7, kháng mạnh và ổn định với nhiều

chủng nòi vi khuẩn bạc lá của miền Bắc đang đƣợc phát triển mạnh vào sản

xuất nhƣ Bắc ƣu 903 KBL, Việt lai 24 (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2010).

Lúa lai có ƣu thế về sinh trƣởng, phát triển, cứng cây, chống đổ,

chống rét tốt, nhiễm bệnh đạo ôn và khô vằn nhẹ, cho năng suất cao nên rất

đƣợc nông dân ƣa chuộng. Chính vì vậy, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam

tăng rất nhanh. Sau khi cấy thử lúa lai trong vụ mùa năm 1991 trên diện

tích 100 ha, đến vụ Đông Xuân 1991-1992, lúa lai đã đƣa vào sử dụng đại

trà và từng bƣớc đƣợc mở rộng ra 36 tỉnh đại diện cho các vùng sinh thái

khác nhau, bao gồm cả miền núi, đồng bằng, trung du Bắc bộ, duyên hải

miền Trung, Tây nguyên và đồng bằng sông Cửu Long. Đến nay, diện tích

trồng lúa lai ở Việt Nam đƣợc phát triển với tốc độ khá nhanh, từ 11.094 ha

(1992) tăng lên 435.508 ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012. Tổng kết

nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong

cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là

5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất đã đạt 11-

14 tấn/ha. Các tỉnh có diện tích lúa lai cao đều là những tỉnh có năng suất

lúa tăng nhanh. Đặc biệt là 2 tỉnh Nghệ An và Thanh Hoá nhờ đƣa mạnh

lúa lai, năng suất lúa năm 2004 so với năm 1992 đã tăng gần 2 lần, góp

phần đƣa bình quân lƣơng thực/đầu ngƣời của Thanh Hoá đạt 420 kg/ngƣời

và Nghệ An 360 kg/ngƣời, đảm bảo an ninh lƣơng thực của tỉnh. Nam Định

mặc dù có 4 huyện điều kiện sản xuất khó khăn, năng suất luôn luôn thấp

nhƣng nhờ đẩy mạnh gieo cấy lúa lai nên năng suất đã tăng trên 2 tấn/ha

đuổi gần kịp với năng suất của Thái Bình, tỉnh có trình độ thâm canh cao

nhất cả nƣớc (Cục Trồng trọt, 2012).

Chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng đƣợc thúc đẩy mạnh mẽ.

Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dòng bất

dục đực nhập nội, sử dụng các phƣơng pháp chọn giống truyền thống nhƣ lai

hữu tính, đột biến để tạo ra các dòng bất dục đực và dòng phục hồi mới phục

vụ cho công tác chọn giống lúa lai. Các kết quả nghiên cứu đã xác định đƣợc

các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái Miền Bắc và có khả

năng cho ƣu thế lai cao nhƣ các dòng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01,

11S, TGMS 7, TGMS 11, TGMSVN 1, T1S-96, 103S, TGMS 6; các dòng

bố R3, R20, R24, RTQ5…(Cục Trồng trọt, 2012).

Công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng cũng đƣợc xúc tiến

mạnh mẽ ở Việt Nam. Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh

vực nhƣ chọn tạo, đánh giá các đặc tính của các dòng TGMS. Tiến hành lai

thử để tìm tổ hợp lai cho ƣu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô

trong chọn giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và

sản xuất hạt lai F1. Một số tác giả đã có các nghiên cứu ban đầu về bản chất

di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm

vi nghiên cứu còn hạn chế (Cục Trồng trọt, 2014).

Để công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng đạt hiệu quả tốt, cần phải

có đƣợc các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nƣớc, có đặc

tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn đinh và dễ sản xuất hạt lai.

Trên cơ sở đó chọn tạo và đƣa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thƣơng

hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn định, chất lƣợng gạo tốt, thích ứng với

điều kiện sinh thái nƣớc ta (Cục Trồng trọt, 2014).

1.2. Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng

Bất dục đực là hiện tƣợng cây không có khả năng sản sinh ra hạt

phấn, hoặc sản sinh ra hạt phấn nhƣng lại không có khả năng giải phóng

hạt phấn, hoặc sản sinh ra các hạt phấn bất dục, các hạt phấn bất dục

thƣờng dị dạng và quan trọng nhất là chúng không có khả năng nảy mầm

trên đầu nhụy, vì vậy không thể thực hiện đƣợc quá trình thụ tinh. Tính

bất dục của các dòng mẹ của lúa lai hai dòng đƣợc kiểm soát bởi các gen

trong nhân mẫn cảm với môi trƣờng (Virmani S.S., et al., 1997).

Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trƣờng (EGMS) phổ biến sử

dụng là dạng bất dục di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (Thermo-sensitive

Genic Male Sterility - TGMS) và bất dục đực di truyền nhân cảm ứng ánh

sáng (photoperiod-sensitive genic male sterility - PGMS). Phát hiện bất dục

đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS) trên ớt (Martin J. và Crawford

J. H., 1951), ngô (Duvick DN., 1966). Nguồn bất dục di truyền nhân cảm

ứng môi trƣờng phát hiện và sử dụng thành công trên lúa tại Trung Quốc

những năm 1980 đã mở ra hƣớng phát triển và sử dụng dạng bất dục này

trong chọn tạo giống lúa ƣu thế lai hệ hai dòng. Virmani S.S. et al., (2003)

phân thành 5 dạng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ và ánh sáng

nhƣ sau: 1-Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS); 2- Bất

dục đực TGMS ngƣợc (rTGMS); 3- Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh

sáng (PGMS); 4- Bất dục đực PGMS ngƣợc (rPGMS); 5- Bất dục đực di

truyền nhân cảm ứng ánh sáng và nhiệt độ (PTGMS). Các dạng bất dục

trên, hai dạng đƣợc sử dụng rộng rãi để chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng

là TGMS và PGMS.

1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa

Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất

dục, nhƣng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thƣờng (Hai Zhou et al., 2012).

Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Hui Zhang et

al., 2013, Dung Nguyen Tien et al., 2013).

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2,

tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng

với nhiệt độ. Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên, do Sun và Yang và

cộng sự phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể thứ 8. Gen

tms2 do Maruyama (Lu X.G. et al., 1994) tạo ra bằng phƣơng pháp gây đột

biến bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen

tms3 do Subudhi P.K et al. (1997) tạo ra bằng phƣơng pháp gây đột biến

bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Ở Việt

Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phƣơng

pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để định vị gen

tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của

nhiễm sắc thể số 4. Wang (1995) sử dụng phƣơng pháp phân ly theo nhóm

ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên

kết với gen tms1. Sử dụng kỹ thuật SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11

liên kết chặt với gen tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms2 đƣợc

IRRI sử dụng tạo nhiều dòng TGMS mới phục vụ phát triển lúa lai cho

vùng nhiệt đới (Yubin Xu, 2010).

Dòng Zhu1 là dòng TGMS có ngƣỡng chuyển đổi tính dục thấp, khả

năng kết hợp cao, xác định gen qui định tính mẫn cảm với nhiệt độ là một

gen lặn với tên gọi là tms9 nằm trên NST số 2. Lập bản đồ gen tms9 cho

thấy nó nằm ở đoạn chèn vào-mất đi (Indel) của 2 chỉ thị Indel 37 và Indel

57, khoảng cách di truyền từ gen tms9 đến 2 chỉ thị là 0.12 và 0.31cM.

Khoảng cách vật lý giữa 2 chỉ thị khoảng 107.2 kb (Sheng Zhonghua et

al., 2013).

Nghiên cứu này ứng dụng chỉ thị phân tử DNA để xác định và sàng

lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong quần thể phân ly F2, kết quả thu

đƣợc dòng 103S, Pei ai 64S và 25S chứa gen tms2 (Nguyễn Văn Giang và

cs., 2011).

Theo Phạm Văn Thuyết và cs (2015) tất cả 16 dòng TGMS hiện đang

sử dụng ở Việt Nam đều mang gen tms5, duy nhất có dòng 827S đồng thời

mang 2 gen là tms4 và tms5.

Ngày nay, hiện tƣợng bất dục đực TGMS đã đƣợc ứng dụng rộng rãi

và có hiệu quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở

Trung Quốc cũng nhƣ Việt Nam. Nhiều tổ hợp lai có giá trị đã đƣợc tạo ra

nhờ ứng dụng hiện tƣợng bất dục TGMS nhƣ Bồi tạp sơn thanh, Bồi tạp 49,

Việt lai 20, TH3-3, Việt lai 24 (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2010, 2011; Vũ

Văn Liết và cs., 2013).

1.2.2. Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) ở lúa

Hiện tƣợng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với ánh sáng (PGMS)

đƣợc Shi Ming Song phát hiện đầu tiên trên quần thể lúa Nongken 58S ở Hồ Bắc, Trung Quốc, nơi có vĩ độ là 30o27’N. Khi giống lúa Nongken 58S trồng

trong điều kiện có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn 14h thì hạt phấn

của chúng hữu dục, tuy nhiên khi trồng trong điều kiện có thời gian chiếu

sáng trong ngày dài hơn 14h (14-16h) hạt phấn của giống lúa này bất dục

(Wang Wei et al., 2011; Robin R. et al., 2010).

Bằng chỉ thị phân tử đã chứng minh gen chính bất dục di truyền nhân

cảm ứng ánh sáng ở Nongken 58S (Cặp lai Nongken 59S với dòng PTGMS

indica 3200S phát hiện hai locus gen pms1 và pms2 đƣợc nằm trên NST số

7 và 3. Hai locus khác ở cặp lai Nongken 58S với bố mẹ PTGMS có pms1

và pms3 nằm trên NST số 12.

Các gen kiểm soát bất dục PTGMS ở các dòng japonica có nguồn là

Nongken 58S mang alen của Nongken 58S, nhƣng một số dòng indica

không mang alen bất dục của Nongken 58S. Trong các dòng PTGMS có

nguồn gốc độc lập, có sự khác nhau cặp gen lặn điều khiển bất dục ở các

dòng có nguồn gốc khác nhau (Weerachai M. et al., 2011), tính dục do

nhiều nhân tố tác động nhƣng chủ yếu là do nhiệt độ và độ dài chiếu sáng

(Reflinur et al., 2012; Jihua Ding et al., 2012).

Theo Hai Zhou et al., (2012), dòng P/TGMS đƣợc ứng dụng nhiều

trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tuy nhiên cơ chế phân tử

về bất dục của các dòng P/TGMS chƣa đƣợc giải thích trọn vẹn. Trong

nghiên cứu của mình, tác giả đã lập bản đồ locus p/tms12-1 trên NST số 12

của dòng PGMS japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS indica Peiai 64S

(PA64S đƣợc phân lập từ NK58S). Một đoạn 2,4-kb DNA chứa allele dạng

dại P/TMS12-1 có thể phục hồi hạt phấn hữu dục của dòng NK58S và

PA64S. P/TMS12-1 thuộc đoạn RNA không mã hóa protein (noncoding

RNA) có 21-nucleotide nhỏ đƣợc đặt tên là osa-smR5864w. Có sự thay thế

từ C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đa hình đối với P/TMS12-1, đoạn có

sự đột biến đặt tên là osa-smR5864m. Hơn nữa, trình tự với 375-bp của

P/TMS12-1 của những cây NK58S và PA64S chuyển gen cũng có osa-

smR5864w và phục hồi hạt phấn hữu dục. RNA có kích thƣớc nhỏ và

không mã hóa protein biểu hiện rõ ở các bông non nhƣng không ảnh hƣởng

rõ bởi nhiệt độ và quang chu kỳ. Nghiên cứu chỉ ra rằng có sự đột biến mất

chức năng của osa-smR5864m là nguyên nhân chính để các dòng PGMS và

TGMS có tính bất dục đực mẫm cảm với môi trƣờng.

Tính bất dục do hiện tƣợng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với

ánh sáng có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng

trong ngày ở các mùa vụ cụ thể hay các địa phƣơng cụ thể. Tuy nhiên, độ

dài chiếu sáng trong ngày của Việt Nam rất khó sử dụng đƣợc những dòng

bất dục đã có, dòng bất dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ

dài ngày chuyển hóa tính bất dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ

30 phút là phù hợp (Vũ Văn Liết và cs., 2013).

1.3. Phương pháp chọn tạo các dòng bố mẹ lúa lai hai dòng

1.3.1. Phương pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng

Theo Virmani S.S., et al., (2003) có 6 phƣơng pháp tạo dòng

EGMS: Đánh giá tập đoàn các dòng giống hiện có; gây đột biến; lai và

chọn lọc phả hệ; nuôi cấy bao phấn; lai trở lại chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử

(MAS). Trong đó nhập nội là phƣơng pháp nhanh nhất phù hợp với những

nơi chọn tạo giống lúa lai còn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện

nghiên cứu.

Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu nhƣ Viện

lúa Quốc tế IRRI, các Viện nghiên cứu lúa lai và các Trƣờng Đại học

nghiên cứu nông nghiệp Trung Quốc là đón đầu những thành tựu khoa học

mới của thế giới. Tuy nhiên mỗi dòng có khả năng thích nghi với điều kiện

sinh thái từng vùng nên sau khi nhập cần phải đánh giá chọn lọc lại. Trên

cơ sở đó tuyển chọn những dòng ƣu tú phù hợp với điều kiện sinh thái và

tìm biện pháp khai thác thích hợp. Thí nghiệm đánh giá bố trí nhƣ sau: gieo

mỗi mẫu giống khoảng 100-200 hạt (hoăc gieo 1/2 số lƣợng hạt nhập về

giữ lại 1/2 để nghiên cứu tiếp), sau khi mọc, tiến hành quan sát, ghi chép

các chỉ tiêu sinh trƣởng, phát triển ở từng giai đoạn, tình hình nhiễm sâu

bệnh, số lá trên thân chính, thời gian từ gieo đến bắt đầu trỗ bông, đặc điểm

đẻ nhánh và mô tả đặc điểm hình thái (Nguyễn Thị Trâm, 2000).

Khi đã chọn đƣợc những dòng TGMS thì ở vào thời kỳ phân hoá

đòng cuối bƣớc 3 đƣa một số cây vào buồng khí hậu nhân tạo (nếu có) và điều khiển nhiệt độ tăng lên cao trên 270C để kiểm tra phấn bất dục, đồng thời đƣa một số cây khác vào điều kiện nhiệt độ thấp < 240C để kiểm tra

hạt phấn hữu dục. Dựa trên kết quả kiểm tra sẽ xác định đƣợc ngưỡng

chuyển hoá và thời điểm chuyển hoá tính dục của các dòng. Từ kết quả

đánh giá này có thể tìm biện pháp sử dụng thích hợp nhất cho từng dòng

nhập nội. Các vật liệu nhập nội thƣờng phân ly do nhiều nguyên nhân khác

nhau nhƣ: điều kiện ngoại cảnh thay đổi phát sinh biến dị; bản thân các

dòng khi nhập chƣa thuần. Từ quần thể đa dạng này có thể chọn ra nhiều

biến dị thích ứng tốt với điều kiện mới để sử dụng vào chƣơng trình phát

triển lúa lai hai dòng. Nếu nguồn nhập là các dòng PGMS thì tiến hành xử

lý ánh sáng trong Phytotron để phát hiện dòng cần tìm (cách làm tƣơng tự

nhƣ xử lí nhiệt độ) (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

b) Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên

Trong tập đoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các dòng bất

dục đực do đột biến tự nhiên gây nên. Muốn chọn đƣợc cần gieo trồng cẩn

thận, quan sát vào thời kỳ lúa trỗ bông để phát hiện cây bất dục. Khi chọn

đƣợc cá thể bất dục, nhổ cả gốc đem trồng trong chậu hoặc trong ô xây để

cho cây mọc chồi chét. Chờ đến khi gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi lúa

chét có thể sẽ phục hồi hữu dục. Lúc đó xác định xem tính hữu dục chịu

ảnh hƣởng bởi yếu tố nào: nhiệt độ hay quang chu kỳ hoặc không phải là

dòng bất dục EGMS mà chỉ đơn giản là bất dục đực OGMS. Trƣờng hợp

cơ sở nghiên cứu có buồng khí hậu nhân tạo, có thể tiến hành xác định

nhanh tính cảm ứng với điều kiện ngoại cảnh của các cá thể bất dục đƣợc

chọn. Cách làm nhƣ sau: trồng cây bất dục vào chậu hoặc túi nilon, cắt bỏ

các bông bất dục đã trỗ, sau 7-10 ngày các chồi mới mọc lên thành cây,

chuyển chậu (hoặc túi) vào buồng xử lí nhiệt độ (hoặc quang chu kì) từ 10-

12 ngày, sau đó chuyển ra nhà lƣới, khi lúa trỗ tiến hành kiểm tra hạt phấn,

trên cơ sở số liệu thu đƣợc xác định dòng đó là EGMS loại nào và tiến

hành nhân dòng để nghiên cứu tiếp (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002).

c) Tạo dòng EGMS mới bằng phương pháp lai

Nếu trong vƣờn vật liệu đã có sẵn nguồn gen tms (hoặc pms), nhà

chọn giống có thể sử dụng ngay nguồn gen này làm dòng mẹ để lai với

các dòng, giống lúa thƣờng khác nhau, thu hạt lai, gieo và đánh giá con lai

F1. Hạt F1 tự thụ tiếp tục gieo để có quần thể F2 (chú ý khi gieo F2 phải

tính toán sao cho quần thể này phân hoá đòng từ cuối bƣớc 3-6 đúng vào thời kỳ có nhiệt độ trung bình ngày cao > 270C hoặc pha sáng dài trên giới

hạn gây bất dục). Khi lúa bắt đầu trỗ bông tiến hành quan sát phát hiện

các cá thể bất dục (căn cứ vào đặc điểm trỗ nghẹn đòng, bao phấn lép,

không mở, hạt phấn khi nhuộm I-KI 1% không chuyển màu xanh đen).

Chọn cá thể bất dục có kiểu hình đẹp, bứng cả gốc về trồng trong nhà

lƣới, cắt bỏ các bông bất dục, chăm sóc cẩn thận cho các chồi mới mọc ra

từ các mắt ngủ. Sau khi cắt thân chính từ 7-10 ngày các chồi mọc khá nhiều, khi chồi ra 1-3 lá, chuyển cây vào xử lí ở nhiệt độ thấp <240C (ánh

sáng ngắn) trong 10-12 ngày liên tiếp sau đó chuyển ra nhà lƣới ở điều

kiện bình thƣờng. Khi lúa trỗ, tiến hành kiểm tra hạt phấn bằng phƣơng

pháp hiển vi quang học. Nếu hạt phấn hữu dục chứng tỏ rằng dòng đó đã

phục hồi trong điều kiện nhiệt độ thấp (ánh sáng ngắn), đó chính là dòng

TGMS hoặc PGMS. Trƣờng hợp không có thiết bị để xử lí nhân tạo, đối

với dòng TGMS có thể chuyển gốc rạ tƣơi của các cá thể bất dục đực lên

vùng núi có độ cao >900 m so với mặt biển, trồng trong mùa hè, tƣới

nƣớc lạnh trên núi, các chồi mọc lên và trỗ bông, dòng nào khi trỗ có hạt

phấn hữu dục và đậu hạt tự thụ chính là dòng TGMS. Nếu không có điều

kiện thực hiện cả hai cách nêu trên, có thể nhân các chồi mọc từ gốc rạ

theo hệ vô tính liên tục chờ đến mùa đông, khi nhiệt độ tự nhiên giảm thấp xuống dƣới 240C, hệ vô tính đó sẽ phục hồi hữu dục, thu đƣợc hạt tự

thụ, đó chính là dòng TGMS (Yuan L.P. and Xi Q.F., 1995).

Theo Fu Chen-jian et al., (2010), dòng TGMS Xiangling 628S đƣợc

chọn lọc từ tổ hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc từ dạng đột biến tế bào

soma dòng Zhu1S) với giống lúa thuần kháng đạo ôn ZR02. Xiangling 628S có ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục dƣới 230C, bất dục ổn định,

khả năng kết hợp cao, chất lƣợng cao, chống đổ tốt, chịu thâm canh.

Chuyển gen tms sang các giống lúa của Thái Lan bằng phƣơng pháp

lai trở lại với dòng TGMS là thể cho và các giống lúa Thái Lan nhƣ

ChaiNat 1, PathumThani 1, và SuphanBuri 1 là các dòng bố mẹ thể nhận.

Thế hệ BC2F2 sử dụng chỉ thị phân tử SSR để chọn lọc các cá thể mang gen

tms và kết quả chọn đƣợc các dòng TGMS mới phục vụ cho phát triển lúa

lai hai dòng ở Thái Lan (Sreewongchai Tanee et al., 2014).

Những dòng bất dục đực phải bất dục hoàn toàn khi sản xuất hạt lai

F1 để đảm bảo độ thuần cao của hạt lai F1. Nhƣ vậy, khi nhiệt độ thay đổi

đột ngột trong thời gian phân hóa đòng có thể gây ra hiện tƣợng hữu dục

một phần của hạt phấn và kết quả là làm giảm độ thuần của hạt lai F1.

Những dòng bất dục đực mẫm cảm với thuốc trừ cỏ sẽ giải quyết đƣợc vấn

đề trên khi sử dụng thuốc trừ cỏ phun ở giai đoạn mạ để loại bỏ các hạt do

dòng mẹ tự thụ. Có 2 dòng bất dục đực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS)

mẫm cảm với thuốc trừ cỏ đƣợc chọn tạo nhờ xử lý đột biến bằng tia

gamma. Gen liên quan đến đột biến có tên là CYP81A6 bị cắt 1bp, 2bp và

11bp bởi enzyme CYP81A6 (Theo Wang Qi-Zhao et al., 2012).

Theo Deng L.H. et al., (2014), các dòng PGMS đƣợc chuyển gen

kháng thuốc trừ cỏ sẽ giúp cho việc cơ giới hóa trong sản xuất hạt lai F1 và

điều khiển cỏ dại. Để chuyển gen kháng thuốc trừ cỏ vào các dòng PGMS,

nhóm tác giả đã sử dụng gen Epsps chuyển vào dòng 7001S (dòng PGMS

japonica) bằng vi khuẩn Agrobacterium.

1.3.2. Phương pháp tạo dòng bố lúa lai

Theo Zhang Hong-jun et al., (2013), sử dụng 3 quần thể đƣợc lai

giữa dòng phục hồi MH86 với ba giống năng suất cao (thể cho) là

ZDZ057, Phúc khôi 838, và Tai chung đã chọn đƣợc 123 cá thể ƣu tú ở

thế hệ BC2F2:4. Thông qua đánh giá đã chọn đƣợc 12 dòng có năng suất

cao hơn MH86. Trong nghiên cứu đã xác định 55 QTLs có liên quan đến

năng suất trong đó có 50 QTLs đƣợc xác định bằng phƣơng pháp lai hồi

qui từng bƣớc.

Zhan Xiao-deng et al., (2012), đã tiến hành phép lai diallele giữa 5

mẫu giống kháng đạo ôn với 5 mẫu giống kháng bạc lá. Một trong cặp bố

mẹ đó là DH146 x TM487, đều có sự đa hình đối với các chỉ thị để xác

định gen kháng đạo ôn Pi25 và 3 gen kháng bạc lá Xa21, xa13 và xa5. Các

cá thể F2 của tổ hợp DH146×TM487 đƣợc kiểm tra bởi chỉ thị RM3330 cho

gen Pi25. Các cá thể F2 có gen kháng đạo ôn Pi25 đƣợc lai qui tụ với cá thể

có gen Xa21, xa13 và xa5, sử dụng các chỉ thị pTA248, RM264 và RM153

để kiểm tra ở các thế hệ tiếp theo. Cuối cùng, sau khi lựa chọn các tính

trạng nông sinh học, khả năng phục hồi, trong số 12 dòng qui tụ đã chọn

đƣợc dòng phục hồi R8012 có cả 4 gen (Pi25+Xa21+xa13+xa5).

Theo Zhou Yong-Li et al., (2011), gen kháng bệnh bạc lá Xa23 có

nguồn gốc từ lúa dại (Oryza ruﬁpogon) đƣợc chuyển sang 3 dòng phục hồi

Minghui63, YR293 and Y1671 và nhờ sử dụng chỉ thị phân tử chọn lọc ở

các thế hệ lai lại đã chọn đƣợc 3 dòng phục hồi mới có mang gen kháng

bạc lá Xa23 là Minghui63-Xa23, YR293-Xa23 và Y1671-Xa23) và tổ hợp

lai của chúng với Zhenshan97A (Shanyou63-Xa23), NongfengA

(Fengyou293-Xa23) và Zhong9A (Zhongyou1671-Xa23) đƣợc thử nghiệm

có tính kháng bạc lá tốt.

Khi phân tích ở quần thể F2 của tổ hợp IR80151A/CH1 và

IR80151A/CH4 cho thấy tỷ lệ cá thể có hạt phấn hữu dục và bất dục là

15:1. Nhƣ vậy, có thể khẳng định gen qui định tính phục hồi hữu dục do 2

cặp gen nhân điều khiển (Jakkrit Seesang et al., 2014).

Theo Chen Tao et al., (2014) để cải thiện hiệu quả chọn lọc đối với

dòng phục hồi hữu dục cho kiểu bất dục BT của dòng CMS trong lúa

japonica bằng việc sử dụng chỉ thị InDel-Rf-1a dựa trên sự khác nhau về

trình tự nucleotide của locus Rf-1a giữa dòng CMS kiểu BT và dòng phục

hồi. Các giống lúa indica cổ truyền, dòng phục hồi và dòng duy trì bị mất

574bp ở locus Rf-1a sẽ có khả năng phục hồi cho dòng CMS kiểu BT.

Ngƣợc lại phần lớn các giống cổ truyền japonica với kiểu gen rf-1arf-1a

nếu mấy 574bp sẽ duy trì bất dục cho các dòng CMS kiểu BT.

Theo Patil K. et al., (2013), cách tốt nhất để kháng bệnh đạo ôn là

chọn tạo giống hoặc dòng bố mẹ (đối với lúa lai) kháng bệnh đạo ôn. Giống

lúa lai Pusa RH10 là giống lúa lai thơm, hạt đẹp đƣợc trồng nhiều ở Ấn Độ.

Giống lai này có dòng mẹ là Pusa 6A và dòng bố là PRR78, nhƣng đều

nhiễm bệnh đạo ôn. Sử dụng dòng CO39 đồng hợp tử về 2 gen kháng đạo

ôn là Pi-1 và Piz-5 nhƣ một thể cho để lai trở lại với dòng PRR78. Sử dụng

02 chỉ thị RM5926 và AP5659-5 để kiểm tra sự có mặt của gen Pi-1 và Piz-

5. Các dòng đƣợc đánh giá cả về đặc điểm nông sinh học, khả năng phục

hồi, khả năng kháng bệnh đạo ôn và chất lƣợng ngoại trừ nhiệt độ hóa hồ.

Kết quả đã chọn đƣợc dòng PRR78 kháng bệnh đạo ôn để phát triển giống

lúa lai Pusa RH10 kháng bệnh đạo ôn.

Các giống lúa cổ truyền và các dòng basmati là những nguồn gen quí

đƣợc sử dụng trong nghiên cứu lúa lai. Pawan Khera et al., (2012) đã sử

dụng 80 giống cổ truyền, 05 dòng basmati và 36 giống lúa cải tiến để đánh

giá khả năng phục hồi, duy trì đối với dòng bất dục đực IR58025A. Kết quả

đánh giá 121 nguồn gen trên cho thấy có 18 mẫu giống có khả năng phục

hồi và 16 mẫu giống có khả năng duy trì.

Theo Tomohiko Kazama và Kinya Toriyama, (2014), việc không kiểm

soát đƣợc biểu hiện của gen ti thể thƣờng gây bất dục ở dòng CMS của cây

trồng. Kiểu bất dục này đƣợc phục hồi bởi gen Rf trong nhân. Có khoảng

99% các giống lai F1 hiện đang trồng phổ biến ở sản xuất có dòng mẹ là

dòng bất dục đực dạng dại (WA-CMS) và gen phục hồi hữu dục là Rf. Gần

đây, một gen ty thể mới là orf352 gây ra bất dục của dòng WA-CMS. Nhóm

tác giả đã xác định đƣợc gen Rf4 mã hóa hình thành Protein trong ty thể

(PPR) ức chế hoạt động của gen orf352 và phục hồi hạt phấn hữu dục.

Theo Lalitha Shanti M. et al., (2010), các dòng phục hồi (KMR3 và

PRR78) và 2 dòng duy trì (IR50825B và Pusa 6B) đƣợc qui tụ gen kháng

bạc lá Xa4, xa5, xa13 và Xa21 thông qua lai trở lại và chọn lọc bằng chỉ thị

phân tử đã chọn ra đƣợc các dòng phục hồi và duy trì kháng bệnh bạc lá.

Phân tích di truyền tính trạng lá lòng mo rất quan trọng trong chọn

giống lúa. Để xác định loci điều khiển lá lòng mo ở các dòng phục hồi

japonica, tác giả đã sử dụng chỉ thị SSR và đánh giá kiểu hình thông qua

chỉ số cuộn lá (LRI) của giống Xiushui 79 (P1, một giống lúa japonica), C

Bao (P2, một dòng phục hồi japonica) và 254 dòng thuần tái tổ hợp đƣợc

phân lập từ tổ hợp lai P1 và P2, ở hai môi trƣờng khác nhau. Bản đồ di

truyền đƣợc thiết lập, QTLs đối với LRI đƣợc xác định và tƣơng tác giữa

chúng ở các môi trƣờng khác nhau đƣợc phân tích. Trong tổng số 818 cặp

mồi SSR có 90 cặp mồi cho đa hình giữa P1và P2, và 12 chỉ thị có tƣơng

quan chặt với LRI ở cả hai môi trƣờng. Bản đồ di truyền chứa 74 loci với

tổng chiều dài 744.6cM, trung bình 10.1cM giữa hai loci. Ba QTLs (qRL-1,

qRL-7 and qRL-8-1) đƣợc xác định có liên quan đến tính trạng lá lòng mo ở

lúa (Yuan Guo et al., 2010).

1.4. Di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng ở lúa

1.4.1. Di truyền và các yếu tố ảnh hưởng đến tính thơm

a) Sự di truy n t nh thơm c a lúa

Prathepha P., (2008) nghiên cứu trên lúa hoang (O. rufipogon) đã

phát hiện 16 cá thể thu thập ở Lào và một cá thể thu ở Campuchia có sự

hiện diện của đột biến mất đoạn 8bp. Quan sát này ủng hộ cho giả thuyết

alen thơm đã hiện diện trong lúa hoang và tính trạng này đƣợc nông dân

chọn lọc trong suốt lịch sử canh tác.

Singh A. et al., (2010) xác định tính thơm do ba gen trội bổ sung.

Trong trƣờng hợp đột biến, Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng

(2007) xác định tính thơm cúa lúa Tám Xuân Đài đƣợc kiểm soát bởi ít

nhất 2 gen lặn tác động cộng tính. Tám Thơm Hải Hậu đột biến mất thơm

hoặc thơm nhẹ là do đột biến trội phát sinh từ các locus khác nhau.

Sarawgi and Verma, (2010) nghiên cứu tổ hợp lai Gopalbhog và

Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm của Gopalbhog đƣợc kiểm

soát bởi một gen lặn, ở tổ hợp lai Tarunbhog/Gangabarud cho biết một

gen trội quy định mùi thơm của Tarunbhog. Sarhadi et al., (2011) cho

rằng tỷ lệ không thơm và thơm là 3:1.

Nghiên cứu của các tác giả nhƣ: Ding H.F. et al., (2009); Bradbury et

al., (2008) đều cho rằng mùi thơm đƣợc kiểm soát bởi một gen lặn (dẫn

theo Sun S.X et al., 2008).

Pinson (1994) giải thích rằng có nhiều lý do dẫn đến sự khác nhau

trong nhận xét trên. Một trong những lý do đó là các tác giả trên đã sử dụng

những giống khác nhau. Ông gieo trồng 6 giống lúa: Jasmine 85, A-301,

Della-X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100 và Amber để phân tích gen

thơm và nhận xét các giống Jasmine 85, A-301, Della-X2, PI 457917 chứa

một gen lặn, mỗi giống chứa một gen kiểm soát tính thơm và chúng là những

cặp alen với nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber chứa hai gen lặn và một

trong chúng là dạng alen với Jasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917.

Reddy and Reddy (1987) cũng cho biết mùi thơm đƣợc kiểm soát bởi

một gen lặn. Hơn nữa, họ còn phát hiện thấy sự vắng mặt của một esterasse

isozyme đặc biệt Rf 0.9 có liên quan đến tính trạng mùi thơm của lúa.

Những giống bố mẹ thơm đều không có enzyme này nhƣng lại có mặt

trong những dòng F2 không thơm, chứng tỏ có một đột biến esterasse

isozyme gây ra sự tích lũy một số ester làm tiền đề tổng hợp chất thơm.

Amarawathi Y. et al., (2008) báo cáo thêm QTL liên kết với tính

thơm trên NST số 3. Kabria K. et al., (2008) đã dùng ba chỉ thị phân tử

RM223, RM342A và RM515 để đánh giá 32 dòng lúa thơm; trong đó

RM223 xác định đƣợc 9/32 dòng thơm, RM342A xác định đƣợc 12/32

dòng thơm, RM515 xác định đƣợc 17/32 dòng thơm. Ved Prakash RAI, et

al., (2015), khi nghiên cứu về tính thơm của 24 giống lúa địa phƣơng đã sử

dụng các chỉ thị phân tử nhƣ nksbad2, L06, BADEX7-5, và ESP + IFAP +

INSP + EAP để phát hiện gen thơm.

Chen S. et al., (2008) đã xác định vị trí gen thơm nằm giữa chỉ thị

phân tử L02 và L06 với khoảng cách 69kb, trong vùng này có ba gen Cah,

Mccc2 và badh 2.1 mã hóa eukaryotic-type carbonic anhydrase, 3-

methylcrotonyl-CoA carboxylase beta chain và betaine aldehyde

dehydrogenase. Ding H.F. et al., (2009) cũng xác định đƣợc locus gen

thơm nằm trong khoảng chỉ thị phân tử NS9 và L06 với khoảng cách 28kb

với 3 gen ứng cử mã hóa putative 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase,

putative isoleucyl-tRNA synthetase và badh 2.1. Sun S.X. et al., (2008)

cũng tìm đƣợc ba dòng BAC (Bacterial Artificial Chromosome – Nhiễm

sắc thể nhân tạo của vi khuẩn): AP004005, AP005301, AP005537 đƣợc

phủ từ aro7 đến RM515. AP005301, AP005537 có thể nằm trùng với dòng

BAC AP004463, tức cùng một gen đã đƣợc báo cáo bởi Bradbury et al.,

(2008). Tao Z. et al., (2008) cũng cho rằng chỉ thị phân tử AP004463-13

liên kết gần hơn với gen thơm (khoảng cách di truyền 0,4 cM) so với chỉ thị

phân tử AP005537-17 (1,6cM).

Nghiên cứu về gen thơm, Fitzgerald M.A. et al., (2008) phân tích 464

mẫu lúa thơm nhận thấy một số giống có nguồn gốc ở Nam và Đông Nam Á

không có đột biến mất đoạn 8bp vẫn có 2-AP nên kết luận không chỉ duy nhất

đột biến mất đoạn 8bp gây ra tích lũy 2-AP mà còn có ít nhất một đột biến

khác gây ra sự tích lũy 2-AP. Trong khi đó, badh 2.1 không đóng vai trò tích

cực đối với phản ứng tính chịu mặn của lúa (Fitzgerald M.A. et al., 2008).

Dựa vào chức năng sinh hóa, đột biến mất chức năng của gen badh1,

Bradbury et al., (2008) cho rằng gen badh1 cũng có thể kiểm soát mùi thơm

tƣơng tự nhƣ badh 2.1 trong điều kiện mặn và thiếu nƣớc. Tuy nhiên, Singh

A. et al., (2010) cho biết đột biến mất chức năng của badh 2.1 là yếu tố cơ bản

để hình thành đầy đủ chất thơm ở lúa thơm, hoạt động của badh1 là cung cấp

tiền đề để hình thành 2-AP. Theo Kovach M.J. et al., (2009) có 10 gen thơm

đƣợc các nhà khoa học trên thế giới phát hiện từ badh 2.1 đến badh 2.10.

Nghiên cứu về gen kiểm soát mùi thơm, Kovach M.J. et al., (2009)

cho biết có đến 10 kiểu đột biến mới của gen badh2 liên quan đến mùi

thơm của lúa, trong đó alen badh 2.1 đƣợc Amarawathi Y. et al., (2008)

công bố. Phát hiện một alen mới đƣợc Daygon V.D.A. et al., (2010) nghiên

cứu trên giống Kai Noi Leung của Lào phát hiện có đột biến 806 bp ở exon

4 đến exon 5 và đặt tên alen badh2.11.

b) Thành phần mùi thơm ở lúa

Tại hội nghị lúa quốc tế lần thứ 3 tại Hà Nội, Calingacion M.N. et

al., (2010) báo cáo có 519 chất bay hơi ở gạo Jasmine mới và Basmati

dự trữ, trong đó có 66 chất đóng vai trò chính trong mùi thơm của

Jasmine. Nghiên cứu về mùi thơm trên các giống lúa địa phƣơng,

Mathure S. et al., (2010) cho biết các chất 2-AP, penta decanal, guaiacol,

benzyl alcohol, indole và vanilin đóng vai trò chính tạo nên mùi thơm

của nhóm gạo Basmati, Ambemohar, Kolam, Indrayani ở Ấn Độ. Theo

Yang D.S. et al., (2008), guaiacol, indole, p-xylene, axit myristic,

nonanal, caproic axit, penta decanal và pelargonic ảnh hƣởng lớn đến sự

khác biệt mùi thơm giữa gạo lứt đen và gạo trắng. Riêng axit myristic,

nonanal, (E)-β-ocimene và 6,10,14-trimethyl-2-pentadecanone là chất

chủ yếu ở gạo lứt đỏ (Sukhontha S. et al., 2009).

Trong thành phần hỗn hợp, chất 2-AP đóng vai trò chính trong mùi

thơm của lúa. Chất này hiện diện ở lá, chồi, vỏ trấu, vỏ cám và gạo trắng

nhƣng không có trong rễ lúa (Yoshihashi T. et al., 2002). Nồng độ của chất

2-AP có từ 0,006 ppm tới 0,09 ppm ở gạo trắng và nồng độ từ 0,1 ppm đến

0,2 ppm ở gạo lứt (Louis J. et al., 2009).

Các giống lúa thơm đều có 2-AP nhƣng độ thơm của các giống

khác nhau do khác nhau về nồng độ 2-AP trong gạo. Trong cùng một

giống, mùi thơm có tƣơng quan thuận với thời gian sinh trƣởng và tƣơng

quan nghịch với số hạt chắc/bông (Mathure S. et al., 2010). Cho đến

nay, nhiều tác giả đánh giá lúa thơm dựa trên nồng độ 2-AP bằng nhiều

phƣơng pháp khác nhau, tuy nhiên chƣa có kết quả báo cáo nào xác định

đƣợc khoảng nồng độ 2-AP tƣơng ứng với cấp thơm. Vì vậy, trong

nghiên cứu ngƣời ta vẫn phải mô tả định tính về mùi thơm là: thơm đậm,

thơm, thơm nhẹ và không thơm.

1.4.2. Di truyền của kích thước hạt

Kích thƣớc hạt quyết định khối lƣợng hạt, là một trong ba yếu tố cấu thành nên năng suất (số bông/m2, số hạt chắc/bông và khối lƣợng

hạt). Kích thƣớc hạt bao gồm chiều dài, chiều rộng và độ dày hạt (Fan C.

et al., 2006).

Ming-wei L. et al., (2005) phân tích di truyền ở quần thể F2 của tổ

hợp lai Shuhui 881/Y34 và Shuhui 527/Y34 đã xác định chiều dài hạt rất

ngắn của giống Y34 đƣợc kiểm soát bởi một gen trội hoàn toàn Mi3(t) và

gen này nằm trên tay ngắn của NST số 3 giữa chỉ thị phân tử SSR

RM282 (khoảng cách di truyền 5,1cM) và RM6283 (khoảng cách di

truyền 0,9 cM).

Shao G. et al., (2010) đã phát hiện một QTL qGL7-2 nằm giữa chỉ

thị phân tử RM351 và RM234 trên NST số 7. Fan C. et al., (2006) xác định

QTL GS3 nằm ở tâm động của NST số 3 là QTL đóng vai trò chính. Sự đột

biến thay thế một nucleotít C thành A ở exon số hai của GS3 (A alen) đã

điều khiển tăng chiều dài hạt và A alen chỉ thể hiện ở Oryza sativa, Oryza

nivara và Oryza rufipogon (Takano-Kai N. et al., 2009). Louis J. et al.,

(2009) cũng nghiên cứu qGL3 nằm trong khoảng RM3204 và RM16 trong

các dòng lúa ở thế hệ F8 của tổ hợp lai Chuan7/Nanyangzhan và cho biết

qGL3 cùng locus với GS3 và cho rằng nên dựa vào QTL này để chọn giống

lúa chất lƣợng. Ramkumar G. et al., (2010) thiết kế hệ thống chỉ thị phân tử

có tên là DRR-GL sử dụng phƣơng pháp PCR với hai cặp mồi gồm cặp

mồi ngoài (EFP and ERP) và cặp mồi trong (IRSP và IFLP) phục vụ cho

chọn giống nhờ chỉ thị phân tử.

Jennings P.R. et al., (1979) cho rằng chiều dài và hình dạng hạt di

truyền số lƣợng. Hạt F1 có kích thƣớc trung bình giữa bố mẹ, F2 phân ly

vƣợt trội cho cả hạt dài lẫn hạt tròn, chiều dài hạt và hình dạng hạt đƣợc ổn

định rất sớm trong các thế hệ phân ly. Nếu kiểu hạt mong muốn không xuất

hiện ở thế hệ F2 thì khó có thể tìm ra dạng hạt tốt hơn ở F3. Ngƣợc lại nếu

kiểu hạt ƣa thích đã xuất hiện ở F2 thì ít khi phân ly ở thế hệ kế tiếp. Điều

này cho thấy rằng phải chọn ngay ở thế hệ F2 của các cặp lai đơn hoặc trên

quần thể F1 của các cặp lai lại, lai ba, lai kép.

1.4.3. Di truyền hàm lượng amylose

Singh V.P., (2000) đã thống kê cho thấy hàm lƣợng amylose đƣợc

kiểm soát bởi một gen chính và một gen phụ bổ sung, hai gen bổ sung hoặc

ảnh hƣởng số lƣợng alen và hàm lƣợng amylose cao và trung bình trội

hoàn toàn so với hàm lƣợng amylose thấp.

Shen Y. et al., (1990) cho rằng hàm lƣợng amylose do một gen kiểm

soát, gen kiểm soát hàm lƣợng amylose cao trội hoàn toàn với gen kiểm

soát hàm lƣợng amylose thấp khi lai giữa nhóm Indica có hàm lƣợng

amylose cao và lúa nếp. Tuy nhiên, trong tổ hợp lai giữa lúa Indica có hàm

lƣợng amylose thấp và lúa nếp thì tính di truyền amylose đƣợc kiểm soát

bởi đa gen. Độ dẻo đƣợc kiểm soát bởi một gen lặn wx nên nội nhũ của gạo

nếp chỉ chứa amylopectin với kiểu gen 3n=wxwxwx, ngƣợc lại ở gạo tẻ bao

gồm cả amylose và amylopectin đƣợc kiểm soát bởi gen trội Wx. Hoạt động

tính trội của alen Wx không bị ảnh hƣởng do thay đổi hàm lƣợng amylose

của cây bố, nhƣng số lƣợng alen trội Wx ảnh hƣởng đến hàm lƣợng amylose trong nội nhũ. Alen Wxa quy định hàm lƣợng amylose cao, trội không hoàn toàn so với alen Wxb quy định hàm lƣợng amylose thấp. Wxa hiện diện ở hầu hết lúa Indica và Wxb ở lúa Japonica (Zhao K. et al., 2010). Ngoài ra, ngƣời ta còn thấy các alen khác nhƣ: Wxin do sự thay thế serine

từ tyrosine ở exon 6 phân biệt đƣợc giống có hàm lƣợng amylose cao và trung bình; alen Wxop do sự thay thế aspartate sang glycin ở exon 4 gây ra

nội nhũ mờ đục (Fitzgerald M.A. et al., 2008).

Chọn cá thể có hàm lƣợng amylose mong muốn, cần tiến hành ở thế

hệ phân ly đầu (F2) sẽ cho hiệu quả tốt hơn. Chọn lọc con lai đang phân ly

ở thế hệ muộn có hàm lƣợng amylose trung bình sẽ không có hiệu quả, bởi

vì ảnh hƣởng tích luỹ về lƣợng của amylose sẽ xảy ra ở các thế hệ sau đó.

Môi trƣờng gây nên sự biến động đến hàm lƣợng amylose. Hàm lƣợng

amylose có thể biến đổi khoảng 6% ở cùng một số giống khi chuyển vùng

trồng từ nơi này đến nơi khác hay từ vụ này sang vụ khác. Hàm lƣợng

amylose trong tinh bột nội nhũ bị ảnh hƣởng bởi nhiệt độ môi trƣờng (Zhao

K. et al., 2010).

1.4.4. Di truyền tính trạng hàm lượng protein

Hàm lƣợng protein là một chỉ tiêu quan trọng đối với chất lƣợng dinh

dƣỡng của hạt gạo. Protein có trong gạo đƣợc đánh giá cao hơn so với các

loại ngũ cốc khác vì lƣợng lysine chiếm trung bình khoảng 4% protein. Hàm

lƣợng protein của lúa thƣờng trung bình khoảng 7% ở gạo xát trắng và 8% ở

gạo lứt. Khi lƣợng protein tăng, do di truyền hay do canh tác, thì lƣợng

protein mất trong lúc xay xát cũng giảm, chứng tỏ phần lớn protein tăng

thêm không phải ở trong cám. Nhƣ vậy, về mặt dinh dƣỡng gạo có protein

cao tốt hơn gạo có lƣợng protein bình thƣờng (Jennings P.R. et al., 1979).

Di truyền tính trạng protein do đa gen điều khiển có hệ số di truyền

khá thấp, có thể do ảnh hƣởng tƣơng tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi

trƣờng. Trong quá trình canh tác nếu không bón hay bón ít đạm, thì các

giống lúa cao sản chỉ chứa một lƣợng protein tƣơng đƣơng với lúa địa

phƣơng. Nhƣng khi đƣợc bón nhiều đạm và áp dụng các biện pháp kỹ thuật

canh tác thì hàm lƣợng protein sẽ tăng (Jennings P.R. et al., 1979).

Theo Nguyen Thi Lang et al., (2013), cải tiến phẩm chất hạt ở

ĐBSCL đƣợc thực hiện trên nền tảng các cặp lai giữa Jasmine và dòng

giống cao sản, ngắn ngày. Hàm lƣợng protein trong hạt đƣợc xem nhƣ một

trong những chỉ tiêu quan trọng bị ảnh hƣởng rõ rệt bởi thời gian bảo quản.

1.4.5. Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ

Kết quả nghiên cứu về di truyền cho thấy nhiệt độ hóa hồ đƣợc điều

khiển bởi một gen. Một số nghiên cứu khác của Heu M.H. and Park S.Z.

(1976) lại cho rằng nhiệt độ hóa hồ đƣợc điều khiển bởi một gen chính và

vài gen phụ bổ sung. Jane J. and Chen J.F. (1992) cho rằng hai gen điều

khiển nhiệt độ hóa hồ. Tuy nhiên, vai trò đa gen cũng đƣợc đề cập đến. Các

kết quả nêu trên cho thấy không có sự ổn định về số gen điều khiển tính

trạng nhiệt độ hóa hồ cũng nhƣ mối quan hệ giữa tính trội và tính lặn

(Kiani S.H. et al., 2008).

Sự khác nhau giữa các nhiệt độ hóa hồ cao, trung bình và thấp đƣợc

điều khiển bởi một dãy alen ở cùng một locus, cộng với vài gen phụ bổ sung. Alen trội Alk quyết định tạo thành nhiệt độ hóa hồ cao, alen alkb lặn quyết định hình thành nhiệt độ hóa hồ trung bình và alka lặn so với Alk và alka tạo kiểu nhiệt độ hóa hồ thấp, chọn lọc con lai có nhiệt độ hóa hồ trung

bình từ các tổ hợp lai giữa nhiệt độ hóa hồ cao và nhiệt độ hóa hồ thấp sẽ

khó đạt kết quả tốt. Nhiệt độ hóa hồ còn là tính trạng dễ bị ảnh hƣởng bởi

môi trƣờng, theo sự thay đổi nhiệt độ trong giai đoạn hạt vào chắc (Singh

V.P., 2000).

1.4.6. Di truyền tính trạng độ bền thể gel

Trong cùng một nhóm có hàm lƣợng amylose cao giống nhau (>25%),

giống lúa nào có độ bền thể gel mềm hơn, giống lúa đó đƣợc ƣa chuộng

nhiều hơn (Dong-Ming Nie et al., 2013). Cơm nấu có độ bền thể gel cứng sẽ

khô cứng nhanh hơn cơm nấu có độ bền thể gel mềm. Kiani S.H. et al., (2008) ghi nhận độ bền thể gel đƣợc kiểm soát bởi đơn gen, nhƣ geca điều khiển độ bền thể gel trung bình, gecb điều khiển độ bền thể gel mềm.

Độ bền thể gel đƣợc điều khiển bởi đơn gen và nhiều gen phụ bổ

sung. Độ bền thể gel cứng trội hơn độ bền thể gel cấp trung bình và mềm

(Kiani S.H. et al., 2008).

1.5. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao

Cải tiến chất lƣợng hạt lúa lai là một vấn đề khó trong chƣơng

trình chọn tạo giống lúa dài hạn. Lý thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống

lúa lai thơm đã đƣợc Trung Tâm Nghiên cứu Lúa lai Hồ Nam đề xuất và

dòng mẹ bất dục thơm đầu tiên tạo ra là Xiangxiang 2A tổ hợp với

Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lƣợng tốt. Trong 20 năm

nghiên cứu hơn 10 dòng mẹ bất dục và 40 tổ hợp lúa lai thơm đã đƣợc

phát triển ở Trung Quốc. Một số Viện nghiên cứu nƣớc ngoài, đặc biệt là

Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Viện Khoa học Nông nghiệp Ấn

Độ cũng đã chọn tạo thành công một loạt các tổ hợp lúa lai thơm. Các

nhà nghiên cứu đã thành công chọn giống áp dụng công nghệ sinh học để

nhân biết đặc điểm mùi thơm làm phong phú thêm lý thuyết và kỹ thuật

chọn tạo giống lúa lai thơm (Bai De-lang et al., 2008).

Theo Li C.L. et al., (2008) kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai có mùi

thơm và gạo mềm ở Vân Nam tập trung vào dạng hạt, thành phần hóa học,

phƣơng pháp nhận biết biểu hiện di truyền, bản đồ gen mùi thơm ở lúa và

quan hệ với môi trƣờng gieo trồng. Quá trình nghiên cứu của tác giả cho

thấy nguồn vật liệu mang gen thơm là rất quý và cũng chỉ ra rằng bố mẹ có

chất lƣợng cao hoặc mang gen thơm là rất quan trọng để tổ hợp vào con cái

có năng suất cao và chất lƣợng tốt. Mùi thơm ở lúa là một đột biến đƣợc

điều khiển bởi gen lặn, gen thơm không chỉ có trong lúa thơm mà còn có cả

trong nguồn gen lúa địa phƣơng không thơm ở trạng thái dị hợp. Nhƣ vậy,

chọn tạo giống lúa thơm có thể thanh lọc vật liệu di truyền giống lúa địa

phƣơng hạt mềm không thơm.

Li C.L. et al., (2010) đã chọn tạo thành công 02 giống lúa lai thơm

là: Wenfu 7 là một giống lúa lai thơm, chất lƣợng cao, cơm mềm, là tổ

hợp lai giữa dòng CMS thơm Yixiang 1A và dòng phục hồi thơm, cơm

mềm. Wenhui 206 chọn tạo trên cơ sở lai giữa giống chất lƣợng cao với

chất lƣợng cao và thơm với thơm trong tạo giống lúa ƣu thế lai. Giống có

đặc điểm hạt phù hợp với tiêu chuẩn chất lƣợng cao và có mùi thơm, năng

suất cao, phạm vi thích ứng rộng và thời gian sinh trƣởng phù hợp. Năng

suất đạt 8,7 tấn/ha tăng năng suất hơn so với giống đối chứng 0,9% và

đƣợc đặt tên Wenfu 7, kèm theo nghiên cứu kỹ thuật tác và phổ biến ra

sản xuất ở Vân Nam.

Theo Ren Guangjun et al., (1999) các cặp lai giữa hai dòng bất dục

đực tế bào chất (CMS) thơm là dòng Chuanxiang 28A và Chuanxiang84A

với các dòng phục hồi không thơm là CDR22, CH047, DH1, CH90625 và

CH177 để nghiên cứu di truyền tính thơm một hạt ở con cái F1 và F2. Kết

quả chỉ ra rằng mỗi hạt ở F1 là không thơm và nhận phấn từ các dòng phục

hồi không thơm và hạt lai (con cái F2) phân ly theo tỷ lệ 15: 1 (không thơm:

thơm). Mỗi hạt F1 và F2 của cặp lai Chuanxiang 28A với dòng phục hồi

thơm 636 là có mùi thơm. Phƣơng thức gấp đôi gen thơm đƣợc đề xuất trong

chƣơng trình tạo giống lúa lai thơm thông qua tạo dòng duy trì, dòng phục

hồi thơm bằng sử dụng nguồn vật liệu di truyền lúa thơm đã đƣợc giới thiệu.

Theo Wang Feng, (2012) lúa lai có năng suất cao hơn các giống lúa

thuần trên 20%, hạt của F1 khi sản xuất thƣơng mại là F2. Các tính trạng

chất lƣợng quan trọng nhất của F2 này là độ trong của nội nhũ, hàm lƣợng

amylose, nhiệt độ hóa hồ, độ bền gel và độ bạc bụng phân ly ở F2 nhƣ thế

nào. Vì thế chất lƣợng gạo của lúa lai nhìn chung đƣợc xác định bởi cả

dòng bố và dòng mẹ. Do vậy để phát triển các giống lúa lai chất lƣợng cần

hiểu biết ảnh hƣởng di truyền của dòng bố mẹ nhƣ thế nào đến chất lƣợng

lúa lai. Những QTL ảnh hƣởng chính đến kích thƣớc hạt, dạng hạt và khối

lƣợng hạt đã đƣợc nhận biết trên nhiễm sắc thể số 3. Nếu phối hợp allele

chiều dài hạt GS3 hoặc qGL-3a vào trong dòng bố mẹ có chiều dài hạt

trung bình, cả năng suất và chất lƣợng của lúa lai có thể đƣợc cải thiện. Nội

nhũ cơ bản xác định bằng hàm lƣợng amylose. Bạc bụng ở trung tâm hay

phần bụng hạt đƣợc điều khiển bằng đơn gen lặn hoặc chỉ bạc phần bụng

cũng đƣợc công bố do một gen đơn trội điều khiển. Có 3 QTL điều khiển

qPGWC-8, qPGWC -12 và qSWC -3 tỷ lệ bạc bụng đã đƣợc tìm thấy trên

nhiễm sắc thể số 3, 8 và 12.

Xu W. et al., (2002) đã công bố dòng bất dục ảnh hƣởng mạnh hơn

đến độ bạc bụng so với dòng phục hồi ở lúa lai. Nhƣ vậy chọn tạo giống

lúa lai cần chọn dòng mẹ bất dục ít hoặc không bạc bụng để nâng cao chất

lƣợng. Hàm lƣợng amylose, độ bền gel và nhiệt độ hóa hồ là những đặc

điểm chủ yếu ảnh hƣởng đến chất lƣợng ăn uống và nấu nƣớng. Hàm

lƣợng amylose là nhân tố chính ảnh hƣởng đến chất lƣợng ăn uống và nấu

nƣớng. Hạt thu hoạch của các cây lúa lai đƣợc hỗn hợp hạt F2 và biểu hiện

phân ly hàm lƣợng amylose. Vì vậy hàm lƣợng amylose của lúa lai thực tế

là trung bình của các hạt F2 giữa hai bố mẹ. Điều khiển hàm lƣợng

amylose bởi gen chính Wx trên NST số 6 và các QTL thứ QTLs qAC-2 và

qAC-5 trên NST số 2 và 5. Blight et al., (1995) tìm thấy có trình tự lặp lại

đơn (CT)n trong gen này, và sau đó phát triển marker SSR 484/485

(RM190) trên cơ sở số lặp lại (CT) có tƣơng quan chặt với hàm lƣợng

amylose ở lúa. Nhƣ vậy, marker SSR RM190 rất có lợi cho chọn lọc nhờ

marker để cải tiến hàm lƣợng amylose của bố mẹ trong chọn tạo giống lúa

lai. Độ bền gel ở lúa quyết định độ mềm hoặc cứng cơm khi để nguội. Độ

bền gel đƣợc điều khiển bằng QTL chính qGC-6, và một số QTL thứ

QTLs qGC-2 và qGC-7. Ảnh hƣởng của QTL chính qGC-6 nằm gần locus

wx trên NST số 6. Nghiên cứu này giúp giải thích tại sao giống có hàm

lƣợng AC thấp cơm mềm.

Nhiệt độ hóa hồ ảnh hƣởng đến chất lƣợng nấu nƣớng, đã đƣợc

nghiên cứu do QTL chính và thứ điều khiển. QTL chính alk, qGT-6

hoặc/và qASS-6 đã đƣợc lập bản đồ trên NST số 6.

Vì vậy cải tiến hàm lƣợng amylose, nhiệt độ hóa hồ và độ bền gel của

các dòng bố mẹ lúa lai có thể tạo ra bằng thay thế các phân đoạn mục tiêu

(allele) trên nhiễm sắc thể số 6 của dòng bố mẹ bằng lai trở lại hoặc chọn lọc

nhờ marker trong chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng nấu nƣớng và ăn uống

cao. Sử dụng phƣơng pháp này đã thành công cải tiến chất lƣợng dòng duy

trì Zhenshan 97B thông qua thay thế allele Wx mang phân đoạn hàm lƣợng

amylose thấp từ dòng phục hồi Minghui 63, có hàm lƣợng amylose trung

bình, cơm mềm và nhiệt độ hóa hồ cao.

Theo Duan Meijuan et al., (2013), khi nghiên cứu chức năng bộ

genome của lúa dựa trên công nghệ giải trình tự và lập bản đồ của các gen

liên quan đến các yếu tố cấu thành năng suất, dựa trên quần thể phân ly F 1

giữa dòng bố R11128 và dòng mẹ là Nipponbare, đã phát hiện có 49

QTLs liên quan đến 5 yếu tố cấu thành năng suất và nằm trên 11 nhiễm

sắc thể khác nhau, có 14 QTLs nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Các gen điều

khiển tính trạng tốt đƣợc qui tụ ở dòng bố R1128 là: Sd1 cho chiều cao

cây, Hd1 và Ehd1 cho thời gian trỗ, Gn1a cho số hạt và IPA1 cho kiểu cây

lý tƣởng. Ông cho rằng sử dụng dòng bố R1128 để làm bố cho lúa lai siêu

năng suất.

1.6. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố và các dòng TGMS

Khả năng kết hợp (Combining ability) có liên quan tới khả năng của

một kiểu gen có thể chuyển những đặc tính tốt của nó sang cho thế hệ sau

hay khả năng phối hợp là khả năng cho ƣu thế lai của các dòng tự phối

trong các tổ hợp lai (Trần Duy Quý, 2000).

Khả năng kết hợp chung là tiêu chuẩn đáng tin cậy trong việc chọn

cặp bố mẹ để đƣa vào lai tạo giống. Việc ƣớc lƣợng tác động của khả

năng kết hợp chung (GCA) giúp cho việc chọn các dòng bố mẹ có khả

năng kết hợp cao, trung bình và thấp. Về tổng thể, chọn các dòng bố mẹ

có GCA cao sẽ làm tăng khả năng cho ƣu thế lai ở con lai. Tuy nhiên, thí

nghiệm trên đối tƣợng lúa chỉ ra rằng con lai có ƣu thế lai có thể tạo thành

từ lai các cặp bố mẹ có GCA nhƣ sau: cao x thấp và cao x cao. Các nghiên

cứu ở IRRI chỉ ra rằng các tổ hợp có khả năng kết hợp riêng (SCA) cao và

ƣu thế lai cao thƣờng tạo thành từ ít nhất một bố mẹ có GCA cao và một

bố mẹ kia có GCA có thể thấp, trung bình hoặc cao. Tuy nhiên, một vài tổ

hợp có ƣu thế lai với giá trị SCA cao lại đƣợc tạo thành từ cả hai dạng bố

mẹ có GCA thấp; điều này chỉ ra rằng việc dự đoán ƣu thế lai dựa vào

GCA không phải lúc nào cũng chính xác. (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng

Quảng, 2006). Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Nhƣ Hải và Nguyễn

Văn Hoan (2005) trên 110 tổ hợp (22 bố và 5 mẹ), tính trên cả 7 tính trạng

quan sát, Tỷ số SCA(+)/SCA(-) với kiểu kết hợp bố mẹ dạng kết hợp bố

mẹ có GCA cao (H-H) là 19/0, bố mẹ dạng kết hợp giữa một bố/mẹ có

GCA cao với một bố/mẹ có GCA thấp và dạng kết hợp bố mẹ có GCA

thấp tƣơng ứng là 31/27 và 8/86. Nhƣ vậy, rõ ràng việc ghép cặp bố mẹ

dạng sẽ làm tăng tỉ lệ SCA dƣơng (Doãn Hoa Kỳ, 1996).

Trong khi đó, khả năng kết hợp riêng là đặc điểm của giống chỉ có

trong một số tổ hợp nhất định. Khả năng kết hợp riêng phụ thuộc nhiều vào

mức độ phản ứng của kiểu gen tham gia vào tổ hợp lai do vậy biến động

nhiều hơn. Vì vậy, khả năng kết hợp riêng không có nhiều ý nghĩa trong

việc chọn cặp bố mẹ để đƣa vào lai tạo giống. Tuy nhiên, giá trị khả năng

kết hợp riêng cho nhà chọn giống đánh giá đƣợc những tổ hợp lai ƣu tú và

tƣơng ứng với nó là các cặp bố mẹ ƣu tú vì khả năng kết hợp riêng có mối

quan hệ rất gần với ƣu thế lai. (Trần Duy Quý, 2000).

Chính vì vậy, trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối,

thƣờng thì sau khi đã xác định khả năng kết hợp chung ngƣời ta mới tiến

hành xác định khả năng kết hợp riêng. Tuy nhiên, khi xét khả năng kết hợp

chung nếu ta loại bỏ các dòng một cách quá chặt chẽ thì đôi khi có thể để

mất một số dòng có giá trị về sau.

Việc đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ban đầu là hết

sức hữu ích trong chƣơng trình chọn giống lai, đặc biệt khi mà có sẵn rất

nhiều dòng bố mẹ triển vọng và một dòng triển vọng nhất đƣợc tìm ra trên

nền tảng của khả năng kết hợp của chúng để tạo các dạng lai cao hơn. Theo

tính toán của các nhà nghiên cứu thì có khoảng 0,01- 0,1% các dòng thuần

đƣợc tạo ra là có khả năng cho ra các con lai có ƣu thế lai cao. Đó chính là

các dòng có khả năng kết hợp cao. Muốn tìm đƣợc các dòng đó phải thử

khả năng kết hợp của chúng bằng cách lai thử. Dựa trên sự biểu hiện các

tính trạng của con lai mà ta có thể xác định đƣợc tiềm năng tạo ƣu thế lai

của các dòng và chỉ những dòng cho ƢTL cao mới đƣợc giữ lại. Phƣơng

pháp line × tester (Kempthorne O., 1957) đƣợc sử dụng thông dụng cho

mục đích này.

Phân tích phƣơng sai Line x tester: cần tiến hành phân tích phƣơng

sai do cặp lai, do line, do tester và do Line x Tester; bảng phân tích

phƣơng sai này cho biết sự khác nhau về di truyền của các vật liệu tham

gia, sự đóng góp hiệu quả của tƣơng tác gen cộng tính hay không cộng

tính đến biểu hiện tính trạng và vai trò của bố, mẹ trong biểu hiện tính

trạng ở con lai F1. Nếu phƣơng sai do Lines và Tester có ý nghĩa trên tính

trạng nào thì tính trạng đó có sự đóng góp hiệu quả của gen cộng tính.

Nếu phƣơng sai do Line x Tester có ý nghĩa trên tính trạng nào thì tính

trạng đó đƣợc thể hiện do tác động tích cực của các gen không cộng tính.

Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Nhƣ Hải và Nguyễn Văn Hoan

(2005), bảng phân tích phƣơng sai Line x Tester cho biết ở các tính trạng

năng suất, số bông/khóm, số hạt/bông, khối lƣợng 1000 hạt, chiều cao cây

và thời gian sinh trƣởng đều có sự đóng góp tích cực của các gen cộng

tính và không cộng tính, riêng tính trạng tỉ lệ hạt chắc, gen cộng tính có

vai trò tích cực hơn. Về sự đóng góp của bố, mẹ trong biểu hiện tính trạng

của con lai F1: bố có vai trò quan trọng hơn trong tính trạng số hạt trên

bông, mẹ có vai trò quan trọng hơn trong tính trạng năng suất, số

bông/khóm, tỉ lệ hạt chắc, chiều cao cây và thời gian sinh trƣởng. Riêng

với tính trạng P1000 thì hai bố mẹ có đóng góp tƣơng đƣơng nhau

Để công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng đạt hiệu quả tốt, cần

phải có đƣợc các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nƣớc,

có đặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn định và dễ sản

xuất hạt lai. Trên cơ sở đó chọn tạo và đƣa vào sử dụng các tổ hợp lai

mới có thƣơng hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn định, chất lƣợng gạo

tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái nƣớc ta (Nguyễn Văn Hoan và Vũ

Hồng Quảng, 2006).

Theo Zhen Qu et al., (2012), khả năng kết hợp của một số tính

trạng nông học có thể phân tích thông qua lập bản đồ QTLs bởi các đặc

điểm nông sinh học đƣợc phát hiện thông qua QTLs có liên quan đến

khả năng kết hợp.

1.7. Một số nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F1

Sản xuất hạt giống lúa lai F1, giá thành thƣờng cao hơn lúa thuần

khoảng 6-7 lần, việc giảm giá thành là cơ sở quan trọng khuyến khích nông

dân tiếp nhận lúa lai dễ dàng hơn. Các chuyên gia Trung Quốc đã trải qua

20 năm nghiên cứu và cải tiến quy trình kỹ thuật, nhờ đó mà năng suất hạt

lai F1 tăng từ 2,745 tạ/ha (năm 1975) lên 22,5 tạ/ha (năm 1990); hiện nay

năng suất trung bình đạt 30-45 tạ/ha, kỷ lục cao nhất 73,9 tạ/ha. Chi phí

cho sản xuất hạt lai F1 giảm từ 6 USD/kg (1975) xuống còn 0,8 USD/kg

(năm 1997), (Ma Guohui and Yuan L.P., 2002).

Theo Virmani S.S., et al. (2003) và một số nhà khoa học Viện nghiên

cứu lúa Quốc tế (IRRI), trong kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 cần nắm vững

một số khâu then chốt bao gồm:

1.7.1. Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1

Theo Yuan L.P. and Xi Q.F., (1995), trong quá trình sản xuất hạt lai

F1 cần điều chỉnh dòng bố mẹ trỗ bông vào thời điểm thuận lợi: Nhiệt độ trung bình ngày từ 24-300C, chênh lệch nhiệt độ ngày đêm 8-100C, ẩm độ

không khí 70-80%, đầy đủ ánh sáng mặt trời, có gió nhẹ và không mƣa liên

tục trong 3 ngày.

Ở miền Bắc Việt Nam, theo Nguyễn Thị Trâm (2000), sản xuất hạt

lúa lai F1 hai dòng nên sử dụng các dòng TGMS. Để dòng TGMS bất

dục hoàn toàn cần điều khiển trỗ vào sau ngày 15/5 (vụ Xuân) và từ 28/8

đến 10/9 (vụ Mùa). Nếu điều khiển trỗ sớm hơn 15/5 hoặc muộn hơn

10/9, có thể gặp một số ngày lạnh làm cho dòng mẹ tự thụ và ảnh hƣởng

đến chất lƣợng hạt lai. Khác với sản xuất hạt lai F1 ba dòng, sản xuất hạt

lai F1 hai dòng với dòng mẹ là dòng TGMS có hai giai đoạn cần xác định

là: Thời kỳ mẫn cảm nhiệt độ (từ hình thành nhị đực đến phân bào giảm

nhiễm) và thời kỳ trỗ bông. Để biết đƣợc tính ổn định bất dục của dòng

TGMS cần xác định điểm nhiệt độ tới hạn, căn cứ vào số liệu khí tƣợng

khoảng 30 năm gần đây để phân tích. Ở thời kỳ mẫn cảm phải có nhiệt

độ bình quân trong ngày cao hơn nhiệt độ tới hạn gây bất dục của dòng

mẹ. Hoàng Tuyết Minh (2002) cho biết: Sản xuất hạt lai F 1 ở Việt Nam

nên bố trí cây lúa trỗ bông vào thời điểm với các điều kiện tối ƣu: Nhiệt độ trung bình trong ngày 250C-280C (tùy từng dòng TGMS); biên độ nhiệt độ chênh lệch ngày đêm 8-100C; độ ẩm tƣơng đối 70-90% và trời

nắng, gió nhẹ, không mƣa ít nhất trong 3 ngày liên tục cao điểm của

dòng bố mẹ trỗ bông.

Khi chuyển vùng sản xuất hạt lai F1, điều quan trọng là cần nắm vững

mức độ phản ứng của dòng bố mẹ với điều kiện ngoại cảnh (nhiệt độ và

quang chu kỳ). Theo Nguyễn Thị Trâm và cs., (2006), tổ hợp TH3-4 khi

sản xuất hạt lai F1 ở các tỉnh phía Bắc trong vụ Mùa dòng mẹ T1S-96 gieo

trƣớc dòng bố 1 (R4) từ 3- 4 ngày, nhƣng nếu sản xuất hạt lai F1 ở Quảng

Nam, thì dòng bố 1 phải gieo trƣớc dòng mẹ từ 18-20 ngày. Sở dĩ có sự sai

khác lớn về độ lệch gieo dòng bố mẹ của các tổ hợp lai nêu trên tại các

vùng sinh thái khác nhau là do dòng T1S-96 vừa là dòng mẫn cảm với nhiệt

độ (TGMS), nhƣng cũng mẫn cảm nhẹ với quang chu kỳ (PGMS).

1.7.2. Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ

Trong phạm vi nhất định nếu tăng số hàng mẹ có thể nâng cao năng suất hạt lai F1. Tuy nhiên, phải căn cứ vào đặc trƣng đặc tính của dòng R: Chiều cao cây, thời gian sinh trƣởng, số lƣợng phấn để xác định tỉ lệ này hợp lý. Nguyên tắc chung là: Dòng R có chiều cao cây cao hơn dòng mẹ, sinh trƣởng mạnh, thời gian sinh trƣởng dài, nhiều phấn, thì có thể tăng số lƣợng hàng mẹ và ngƣợc lại. Xác định tỷ lệ hàng bố mẹ cần phải quan tâm đến tập tính dòng mẹ, thời gian nở hoa, số hoa nở rộ, cấu trúc của hoa, tỷ lệ vòi nhụy và trình độ thâm canh của cơ sở sản xuất (Yuan L.P. and Xi Q.F., 1995).

Theo Doãn Hoa Kỳ (1996), tỷ lệ hàng R và S của tổ hợp Bồi tạp Sơn thanh là 2:11. Ở Việt Nam, tỷ lệ hàng bố mẹ đƣợc các nhà chọn giống khuyến cáo bố trí sản xuất hạt lai F1 là 2 hàng bố với 14-16 hàng mẹ và tùy thuộc từng tổ hợp (Hoàng Tuyết Minh, 2002). 1.7.3. Nghiên cứu mật độ và số dảnh cơ bản

Mật độ và số dảnh cơ bản trên khóm là yếu tố ảnh hƣởng đến năng suất hạt lai F1. Mật độ cấy và số dảnh cơ bản phụ thuộc vào đặc điểm của dòng bố mẹ, độ phì nhiêu của đất, trình độ kỹ thuật thâm canh. Việc tăng mật độ hợp lý, đảm bảo số dảnh cơ bản khi cấy đƣợc coi là yếu tố quan trọng quyết định số bông hữu hiệu, nhƣ vậy cần phải có biện pháp để cây lúa đẻ sớm, giúp cho chúng trỗ tập trung và rút ngắn thời gian nở hoa.

Theo Yuan L.P. and Xi. Qin Fu, (1995) để đạt năng suất hạt lai F1 cao cần cấy dòng mẹ đủ 3 triệu dảnh cơ bản / ha, cấy 3 -4 hạt thóc mạ /khóm; dòng bố cấy 2-3 hạt thóc mạ/khóm. Đối với lúa lai hai dòng: Số bông trên đơn vị diện tích là cơ sở của sản xuất giống cao sản, mỗi ha phải đảm bảo đƣợc 2,5-2,8 triệu bông (Doãn Hoa Kỳ, 1996). 1.7.4. Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao năng suất hạt lai F1

GA3 là chất điều tiết sinh trƣởng có tác dụng chính là kích thích mạnh mẽ sự sinh trƣởng kéo dài của thân, sự vƣơn dài của lóng cây hòa thảo. Hiệu quả này có đƣợc là do ảnh hƣởng kích thích đặc trƣng của GA3 lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Các tế bào non rất mẫn cảm với GA3 (Tiwari D.K. et al., 2011).

Một nguyên nhân cơ bản làm giảm năng suất hạt lai F1 là tình trạng ấp bẹ bông lúa dòng bất dục đực và sự cản trở truyền phấn của lá đòng. Những năm 1980, các nhà khoa học đã sử dụng GA3 để khắc phục nguyên nhân này. Yuan L.P. and Xi.Q.F., (1995) cho biết: Sử dụng GA3, làm cho bông của dòng mẹ trỗ thoát; tăng tỷ lệ thò vòi nhụy ra ngoài, tăng khả năng tiếp nhận hạt phấn của núm nhụy, thời gian nở hoa của dòng mẹ kéo dài, tăng góc mở của hoa, mở rộng góc lá đòng tạo thuận lợi cho quá trình thụ phấn chéo, điều chỉnh chiều cao cây của dòng bố cao hơn dòng mẹ tạo tƣ thế truyền phấn thuận lợi, làm cho các dảnh phụ phát triển nhanh trở thành các bông hữu hiệu (Riya Pal and Jagatpati Tah, 2013).

Tại Ấn Độ và Philippine lƣợng GA3 dùng thấp hơn so với Trung Quốc dao động từ 45-60 gam/ha. Ở Trung Quốc tùy thuộc vào từng dòng mà lƣợng GA3 có sự thay đổi, dao động từ 60 gam đến 600 gam/ha. Ở Việt Nam Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, 2005, khuyến cáo lƣợng GA3 sử dụng cho các tổ hợp lai dao động từ 180-200 gam/ha. Một số tổ hợp có dòng mẹ là 103S (Việt lai 20, Việt lai 24) và dòng T1S-96 (TH3-3,

TH3-4) đƣợc chọn tạo trong nƣớc sử dụng lƣợng GA3 thấp từ 60-199 gam/ha (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2006). Yang B.S. et al., (2003) cho biết: Từ năm 1996 -2004 Trung Quốc đã sản xuất nhiều tổ hợp có dòng mẹ là Peiai 64S, trong đó có tổ hợp siêu lúa: Peiai 64S/E32, Peiai 64S/9311, năng suất ruộng sản xuất hạt lai trung bình đạt 2,78 tấn/ ha, ruộng cao sản đạt 4,5 tấn/ ha và lƣợng GA3 cần cho 1ha là 525 gam, phun 2-3 ngày liên tục vào 8-10 giờ sáng. Ở các vụ sản xuất khác nhau, kỹ thuật phun và liều lƣợng GA3 đƣợc sử dụng cũng khác nhau. Sản xuất hạt lai F1 ở vụ sớm cần lƣợng GA3 ít hơn vụ muộn; tổ hợp Peiai 64S/9311 với lƣợng 425 gam đã đạt năng suất 2,7 tấn /ha, nhƣng ở vụ muộn (vụ Thu) cần tới 575 gam GA3 phun 4 lần mới đạt năng suất tƣơng tự. Tóm lại: Lúa lai hai dòng đƣợc bắt đầu nghiên cứu từ năm 1973 tại Trung Quốc, khi nhà khoa học Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của giống Nongken 58, ở độ dài ngày trên 14 giờ, chúng thể hiện tính bất dục, ở độ dài ngày dƣới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục.

Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ những năm 1990, đến năm 2016, diện tích lúa lai đạt 650.000 ha, chiếm 9% diện tích trồng lúa cả nƣớc, năng suất đạt 6,31 tấn/ha. Nhiều giống lúa lai hai dòng đƣợc chọn tạo trong nƣớc có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, diện tích gieo trồng ngày càng đƣợc mở rộng nhƣ TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL20, VL24, TH3-7, HC1, Thanh ƣu 3, Thanh ƣu 4, HR182, LC212, LC270, Phúc ƣu 868, HYT108…

Để chọn tạo đƣợc các giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, cần chọn tạo, tuyển chọn đƣợc các dòng bố, mẹ có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao.

Để mở rộng diện tích gieo trồng các giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, cần thiết lập qui trình nhân dòng mẹ, qui trình sản xuất hạt lai F1 và qui trình canh tác.

CHƢƠNG 2

ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Vật liệu nghiên cứu

- Các dòng mẹ TGMS: E15S-1, E15S-2, E15S-3, E15S-4, E15S-5,

E15S-6, E15S-7, E15S-8, E15S-9, E15S-10, E15S-11, E15S-12, E15S-13,

E15S-14, E15S-15.

- Các dòng bố cho phấn: Hoa sữa (nhập nội từ Mỹ), TBR36, TBR45,

Hƣơng Cốm (R2); Hƣơng Cốm 3 (HC3), Hƣơng Cốm 5 (HC5), R20, R527.

- Đối chứng: dòng TGMS 103S, T1S-96, 135S, giống lúa lai hai

dòng TH3-3 và Việt Lai 20 (VL20)

- Vật liệu cho thí nghiệm đánh giá chất lƣợng và gen thơm: Sén Cù,

R998, A2, A3, A11, A12 (nhập nội từ Trung Quốc)

2.2. Nội dung nghiên cứu

2.2.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp

lúa lai hai dòng thơm.

2.2.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng

có triển vọng.

2.2.3. Bƣớc đầu thiết lập qui trình sản xuất hạt lai F1 và qui trình nhân

dòng mẹ tổ hợp lúa lai HQ19.

2.2.4. Khảo nghiệm và xây dựng mô hình trình diễn giống lúa lai hai

dòng HQ19.

Tiến hành lai hữu tính

2.3. Phương pháp nghiên cứu

135S x Hoa sữa

Thu và gieo hỗ các cá thể

F1

F2

Chọn đƣợc 50 cây bất dục, hạt dài, mỏ tím, nhân chét thu hạt tự thụ

F3

Chọn lọc đƣợc 7 cá thể thơm, lá thẳng, hạt dài, mỏ tím

F4

Chọn lọc cá thể thơm, bất dục, hạt dài, mỏ tím, nhân chét thu hạt tự thụ

F5

Chọn lọc cá thể, lá thẳng, hạt dài, mỏ tím, đậu hạt cao

F6

Chọn lọc dòng thuần số 15 có mùi thơm đậm, kiểu hình đẹp, nhận phấn ngoài tốt, nhân chét thu hạt tự thụ

F7

Đánh giá độ thuần, chọn lọc cá thể đậu hạt cao, có mùi thơm

F8

Đánh giá con lai, thiết lập qui trình sản xuất F1 tổ hợp lai có triển vọng

F9

Xác định gen thơm, đánh giá khả năng kết hợp, nhân chét thu hạt tự thụ

F10

Đánh giá con lai, thiết lập qui trình sản xuất F1 tổ hợp lai có triển vọng

F11

Thiết lập qui trình nhân dòng mẹ, gửi khảo nghiệm VCU tổ hợp lai HQ19

F12

Sản xuất thử hạt lai F1, gửi khảo nghiệm VCU tổ hợp HQ19

2.3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai thơm hai dòng Vụ Mùa 2007 Vụ Xuân 2008 Vụ Mùa 2008 Vụ Xuân 2009 Vụ Mùa 2009 Vụ Xuân 2010 Vụ Mùa 2010 Vụ Xuân 2011 Vụ Mùa 2012 Vụ Xuân 2012 Vụ Mùa 2012 Vụ Xuân 2013 Vụ Mùa 2013

Sơ đồ 1. Quá trình chọn lọc dòng TGMS thơm E15S-2 và giống lúa lai HQ19

2.3.1.1. Đánh giá và chọn lọc các dòng bố mẹ

Lai tạo dòng TGMS thơm bằng việc lai hữu tính giữa dòng 135S

(không thơm) với Hoa sữa (thơm) từ vụ Mùa năm 2007. Đánh giá, chọn cá

thể bất dục đực và thơm ở vụ Mùa. Duy trì cây bất dục bằng nhân chét ở vụ

Đông.

Đề tài luận án đƣợc kế thừa nghiên cứu trƣớc của Viện Nghiên cứu

và Phát triển cây trồng - Học Viện Nông nghiệp Việt Nam, bắt đầu thực

hiện công việc đánh giá và chọn lọc từ thế hệ F8 (Vụ Mùa 2011).

* Bố trí thí nghiệm

Tiến hành gieo các dòng bố, mẹ trong điều kiện vụ Mùa 2011 và vụ

Xuân 2012, thí nghiệm đƣợc bố trí theo kiểu tuần tự không nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm là 5m2/dòng tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng,

Học Viện Nông nghiệp Việt Nam.

* Các chỉ tiêu theo dõi và đánh giá

- Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, mức độ

nhiễm sâu bệnh và năng suất theo phƣơng pháp của Viện Nghiên cứu lúa

quốc tế (IRRI, 2002).

- Đánh giá mùi thơm trên lá theo phƣơng pháp của Sood and Siddip,

(1978): Sau khi gieo 45 ngày, thu 2 gam lá lúa cắt nhỏ cho vào ống

nghiệm, rót 5ml KOH 1,7% vào ống, đậy kín nắp, để 15 phút ở nhiệt độ

phòng. Mở nắp ống ở nơi thoáng gió để ngửi và cho điểm (tổ chức nhóm

10 ngƣời chuyên ngửi mùi thơm), cho điểm theo thang điểm của IRRI

(2002), cụ thể: Điểm 0: Không thơm; Điểm 1: Thơm nhẹ; Điểm 2: Thơm.

- Đánh giá mùi thơm của nội nhũ và cho điểm theo phƣơng pháp

Kibria et al.(2008): Rót 5ml KOH1,7% vào ống nghiệm có chứa 40 hạt gạo

lứt, đậy kín nắp và để yên 15 phút ở nhiệt độ phòng. Mở nắp ống ở nơi

thoáng gió để ngửi và cho điểm (tổ chức nhóm 10 ngƣời chuyên ngửi mùi

thơm). Điểm thơm đánh giá: Điểm 1: Không thơm, điểm 2: Thơm nhẹ,

điểm 3: Thơm, điểm 4: Thơm đậm.

- Đánh giá chất lƣợng cơm bằng cảm quan và cho điểm theo thang

điểm theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển

nông thôn. Thang điểm đánh giá đƣợc trình bày ở bảng 2.1.

Bảng 2.1. Điểm đánh giá các chỉ tiêu chất lƣợng nấu nƣớng theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004

Chỉ tiêu

Điểm

Độ

Vị

Mùi

Độ bóng

mềm

dính

trắng

ngon

Rất thơm, đặc trƣng Rất mềm

Trắng

Rất bóng Rất ngon

Dính tốt, mịn Dính

Mềm

Thơm, đặc trƣng

Trắng ngà Bóng

Ngon

Hơi dính

Hơi bóng Ngon vừa

Hơi mềm

Trắng hơi xám

Thơm vừa, đặc trƣng

Cứng

Rời

Hơi ngon

Trắng ngả nâu

Hơi thơm, kém đặc trƣng

Hơi mờ, xỉn

Rất cứng Rất rời

Nâu

Không thơm, không có mùi cơm

Rất mờ, xỉn

Không ngon

* Phân tích và xử lý số liệu

Phân tích giá trị hệ số biến động (CV%), phƣơng sai (s2) và độ lệch

chuẩn so với giá trị trung bình (Sx) theo các công thức tính sau (Gomez,

K.A. and Gomez A.A., 1984):

Trong đó:

n: là số mẫu quan sát

: là giá trị trung bình của tình trạng quan sát

Xi: là giá trị thực của tình trạng quan sát ở tình trạng thứ i

2.3.1.2. Đánh giá sự biểu hiện của gen qui định tính thơm (fgr) của các

dòng TGMS bằng chỉ thị phân tử.

* Bố trí thí nghiệm: Tiến hành gieo các dòng TGMS mới chọn tạo

mỗi dòng gieo 100 cá thể. Khi mạ đƣợc 3-4 lá lấy mẫu lá 10 cá thể/dòng để

tách chiết ADN.

* Quy trình PCR phát hiện gen thơm:

- Chiết tách ADN:

ADN đƣợc tách chiết theo phƣơng pháp CTAB của Doyle và Doyle

có cải tiến (Doyle and Doyle, 1990). Nghiền 0,5g lá với 800μl CTAB

buffer bằng chày cối sứ đến khi dung dịch có màu xanh xuất hiện. Chuyển

dung dịch sang ống eppendorf, bổ sung thêm 56μl SDS 10%, lắc đều. Ủ mẫu ở 650C trong bể ổn nhiệt 60 phút, để nguội ở nhiệt độ phòng. Bổ sung

800μl hỗn hợp chloroform: isoamylalcohol (24:1), lắc nhẹ tới khi thành dạng nhũ sữa, ly tâm ở 13.000 vòng/phút, 5 phút, 40C. Hút dịch nổi chuyển

sang ống eppendorf mới, bổ sung 800μl hỗn hợp chloroform: isoamylalcohol (24:1), ly tâm ở 13.000 vòng/phút, trong 5 phút, 40C. Thu

dịch nổi sang ống eppendorf, kết tủa ADN bằng isopropanol với tỉ lệ

1:1(v/v). Để trong tủ lạnh sâu trong 1h. Ly tâm 13.000 vòng/phút, 5 phút, 40C. Rửa kết tủa ADN bằng ethanol 70%. Làm khô ADN ở nhiệt độ phòng.

Hòa tan ADN bằng nƣớc cất cất 2 lần (khoảng 200μl). ADN đã tách chiết

đƣợc kiểm tra độ nguyên vẹn trên gel agarose 1%.

- Phản ứng PCR:

Kích cỡ sản

Tài liệu

Cặp mồi

Trình tự mồi

phẩm PCR (bp)

tham khảo

ESP

3’-TTGTTTGGAGCTTGCTGATG-5’

585 hoặc 577

EAP

5’-AGTGCTTTACAAAGTCCCGC-3’

ESP

3’-TTGTTTGGAGCTTGCTGATG-5’

Bradbury et

257

IFAP

5’-CATAGGAGCAGCTGAAATATATACC-3’

al., 2005

EAP

5’-AGTGCTTTACAAAGTCCCGC-3’

355

INSP

3’-CTGGTAAAAAGATTATGGCTTCA-5’

Ghi chú: ESP: External Sense Primer; IFAP: Internal Fragrant Antisense Primer; INSP: Internal Non-

fragrant Sense Primer; EAP: External Antisense Primer

Nguồn: Bradbury et al., (2005)

Bảng 2.2. Các chỉ thị phân tử DNA liên kết với gen mùi thơm fgr

Mỗi phản ứng PCR 25µl bao gồm: 8,2µl nƣớc cất hai lần khử ion;

1,5µl đệm PCR 10X + MgCl2 25mM; 0,5µl dNTPs 10mM; 0,8µl Taq

DNA polymerase 1U/µl; mỗi loại mồi cho 5µM tƣơng ứng với 3µl sử

dụng đồng thời cho phản ứng PCR; 2,0µl DNA 10 g/µl. Chu trình PCR trên máy Bio-rad 9800: 950C - 5 phút; 35 chu kỳ (950C - 30 giây; 580C - 60 giây; 720C - 90 giây); 720C - 5 phút; giữ mẫu ở 40C. Điện di sản phẩm

PCR: Sản phẩm PCR đƣợc điện di bằng máy điện di mao quản và điện di

trên gel agarose 3%, thang chuẩn (ladder) 100bp với hiệu điện thế 100V,

thời gian 40 phút, bản gel đƣợc nhuộm bằng Ethidium bromide 0,5 µg/ml

trong 30 phút, hình ảnh đƣợc phân tích trên máy chụp hình gel (gel DOC).

2.3.1.3. Đánh giá ngưỡng chuyển đổi tính dục trong buồng khí hậu nhân

tạo (Phytotron) ở vụ Mùa 2011

* Bố trí thí nghiệm: Tiến hành gieo các dòng TGMS thơm mới thành

3 thời vụ, mỗi thời vụ cách nhau 10 ngày. Số lƣợng cá thể là 100 cá

thể/dòng/thời vụ. Khi cây lúa phân hóa đòng ở đầu bƣớc 5 (số lá còn lại là

1,8 lá, đòng non dài từ 0,8-1,0cm), tiến hành bứng cây vào trồng trong

thùng INOX, để cây ổn định trong vòng 2 ngày rồi tiến hành đƣa vào xử lý.

Số cây đƣa vào xử lý là 48 cá thể/dòng. Nhiệt độ xử lý trung bình là 240C/ngày (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2008), thời gian xử lý là 8 ngày, chế

độ xử lý ở bảng 2.3. Cây đối chứng đƣợc đánh giá trong điều kiện tự nhiên

là những cá thể còn lại ở ô thí nghiệm trong điều kiện vụ Mùa 2011 (Xử lý

nhân tạo bằng máy Growth Chamber của hãng Snijders, Hà Lan).

Bảng 2.3. Nhiệt độ, ánh sáng và độ ẩm trong xử lý ngƣỡng

của các dòng TGMS

STT Thời gian (Bắt đầu-kết thúc) Nhiệt độ (0C) Cƣờng độ ánh sáng (lux) Độ ẩm (%)

21 6h01’-9h00’ 1 25.000 90

24 9h01’-12h00’ 2 37.500 90

30 12h01’-15h00’ 3 50.000 90

27 15h01’-18h00’ 4 37.500 90

27 18h01’-21h00’ 5 0 90

24 21h01-24h00’ 6 0 90

21 00h01’-3h00’ 7 0 90

18 3h01’-6h00’ 8 0 90

TB=240C

* Các chỉ tiêu theo dõi và đánh giá

- Tỷ lệ cây bất dục khi xử lý

- Tỷ lệ hạt phấn bất dục của cây bất dục khi xử lý

- Số ngày từ khi đƣa cây vào xử lý đến trỗ

- Tỷ lệ hạt phấn bất dục của cây không xử lý (đối chứng)

Các chỉ tiêu trên đƣợc đánh giá theo phƣơng pháp của Yuan L.P, Xi

Q.F., (1995).

2.3.1.4. Đánh giá sự chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS ở điều kiện

tự nhiên trong vụ xuân và vụ Mùa 2011

* Bố trí thí nghiệm:

Các dòng TGMS đƣợc gieo thành 8 thời vụ, cách nhau 5 ngày, thời

vụ 1 bắt đầu gieo ngày 15/6, thời vụ 8 kết thúc gieo ngày 15/7. Mỗi thời vụ,

gieo và cấy 100 cá thể/dòng, cấy 1 dảnh khi mạ đƣợc 18 ngày tuổi. Thí

nghiệm đƣợc bố trí tại tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học

Viện Nông nghiệp Việt Nam.

* Các chỉ tiêu đánh giá.

- Đánh giá tính dục: Kiểm tra tính dục bằng phƣơng pháp hiển vi

quang học (lấy bao phấn nhuộm trong dung dịch I-KI 1%, soi trên kính hiển

vi), chọn những cá thể có phấn bất dục 100% (Yuan L.P, Xi Q.F., 1995).

- Kiểm tra hạt phấn hữu dục, bất dục bằng kính hiển vi quang học,

kiểm tra liên tục từ khi lúa bắt đầu trỗ cho đến kết thúc trỗ, 3 ngày kiểm tra

1 lần, mỗi lần kiểm tra 5 hoa/dòng.

2.3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng

* Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm đƣợc bố trí theo khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RCBD), 3 lần nhắc lại, diện tích ô là 10m2/tổ hợp (Gomez,

K.A. and Gomez A.A., 1984) tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng,

Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Gia Lâm, Hà Nội. Mạ gieo ngày 25/1/2012, cấy 40 khóm/m2, cấy 1 dảnh/khóm, bón phân với lƣợng 120kg

N+ 120kg P205+120kg K20/ha.

* Các chỉ tiêu đánh giá

- Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và

năng suất theo phƣơng pháp của IRRI (2002).

- Chất lƣợng xay xát đƣợc đánh giá tại Viện Nghiên cứu và Phát triển

cây trồng. Số lƣợng mẫu xay xát là 300 gam, độ ẩm hạt 14%. Đánh giá tỷ

lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ trắng trong thực hiện theo

phƣơng pháp của (Govindewami and Ghose, 1969).

- Đánh giá chất lƣợng nhƣ hàm lƣợng protein, hàm lƣợng amylose,

độ bền thể gel tại Viện Cây lƣơng thực và Cây thực phẩm. Hàm lƣợng

amylose đƣợc phân tích dựa trên máy quang phổ theo phƣơng pháp của

Sadavisam and Manikam (1992). Hàm lƣợng protein phân tích theo

Kjeldahl. Độ bền thể gel đƣợc xác định dựa vào chiều dài thể gel (Tang

S.X., et al., 1991) và phân loại theo IRRI (2002), độ bền thể gel đƣợc phân

chia thành 4 loại:

Tính gel cứng: chiều dài gel < 40mm : cơm rất cứng

Tính gel trung bình: chiều dài gel từ 41 - 60mm: cơm cứng

Tính gel mềm: chiều dài gel từ 61 - 80mm: cơm mềm

Tính gel rất mềm: chiều dài gel trên 80mm: cơm rất mềm

- Đánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ (phƣơng pháp đƣợc trình bày

ở mục 2.3.1.1).

- Đánh giá chất lƣợng cơm bằng cảm quan và cho điểm theo thang

điểm của tiêu chuẩn 10TCN 590-2004 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển

nông thôn.

* Phân tích và xử lý số liệu

LINE * TESTER Ver.2.0 của Nguyễn Đình Hiền (1995).

- Phân tích khả năng kết hợp theo Chƣơng trình phân tích phƣơng sai

- Phân tích giá trị hệ số biến động (CV%), độ lệch chuẩn (S) và kiểm

định sự sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (LSDα) theo công thức sau ((Gomez,

K.A. and Gomez A.A., 1984):

Trong đó:

n: là số mẫu quan sát

: là giá trị trung bình của tình trạng quan sát

S2 : là phƣơng sai mẫu

Xi: là giá trị thực của tình trạng quan sát ở tình trạng thứ i

r: là số lần lặp lại

tα: là giá trị t bảng tại mức có ý nghĩa α với n = mức tự do sai số

2.3.3. So sánh các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012

* Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm đƣợc bố trí theo khối hoàn toàn

ngẫu nhiên (RCBD), 3 lần nhắc lại trong điều kiện vụ Mùa 2012, diện tích ô là 10m2/tổ hợp (Gomez, K.A. and Gomez A.A., 1984) tại Viện Nghiên

cứu và Phát triển cây trồng, Học Viện Nông nghiệp Việt Nam. Mạ gieo ngày 17/6/20014, cấy 40 khóm/m2, cấy 1 dảnh/khóm, bón phân với lƣợng

100kg N+ 100kg P205+100kg K20/ha.

* Các chỉ tiêu đánh giá

- Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và

năng suất theo phƣơng pháp của IRRI (2002).

- Chất lƣợng xay xát đƣợc đánh giá tại Viện Nghiên cứu và Phát triển

cây trồng. Số lƣợng mẫu xay xát là 300 gam, độ ẩm hạt 14%. Đánh giá tỷ

lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ trắng trong thực hiện theo

phƣơng pháp của (Govindewami and Ghose, 1969).

2.3.4. Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật để thiết lập quy trình nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1

2.3.4.1. Thiết lập quy trình sản xuất hạt lai F1

* Th nghiệm thời vụ

Dòng mẹ E15S-2 đƣợc gieo thành 8 thời vụ, mỗi thời vụ cách nhau

07 ngày, thời vụ thứ nhất gieo ngày 15/6, thời vụ 8 gieo ngày 3/8, mỗi thời

vụ gieo 200 cá thể cho một dòng TGMS.

* Th nghiệm xác định lượng phun GA3

+ Gieo bố 1: 9/06/2012, bố 2:17/06/2012, mẹ: 27/06/2012

+ Cấy bố 1: 6/7/2012, bố 2: 8/7/2012, mẹ: 11/07/2012

+ Mật độ cấy dòng mẹ/: 40 khóm/m2, 20 x 20 cm.

Lƣợng GA3 đƣợc bố trí với 4 công thức sau (tính cho 01 ha):

+ CT1: 90 gam GA3 nguyên chất + 600 lít nƣớc

+ CT2: 120 gam GA3 nguyên chất + 600 lít nƣớc

+ CT3: 150 gam GA3 nguyên chất + 600 lít nƣớc

+ CT4: 180 gam GA3 nguyên chất + 600 lít nƣớc.

- Thí nghiệm đƣợc bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên (RCBD), với 3

lần nhắc lại, diện tích ô mỗi ô nhỏ là 50m2.

- Cách phun GA3: Phun GA3 đều cho cả ô thí nghiệm, sau đó phun lại

một lần nữa cho dòng bố.

- Thời gian phun GA3 vào khoảng 9 – 10 giờ sáng.

* Th nghiệm v xác định tỷ lệ hàng bố mẹ

- Thí nghiệm đƣợc bố trí với 4 tỷ lệ khác nhau:

+ Tỷ lệ I: 2 hàng bố : 10 hàng mẹ

+ Tỷ lệ II: 2 hàng bố : 12 hàng mẹ

+ Tỷ lệ III: 2 hàng bố : 14 hàng mẹ

+ Tỷ lệ IV: 2 hàng bố : 16 hàng mẹ

- Thí nghiệm đƣợc bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên (RCBD) với 3 lần

nhắc lại, diện tích ô mỗi ô nhỏ là 50m2.

2.3.4.2. Thiết lập qui trình nhân dòng mẹ E15S-2

* Th nghiệm thời vụ:

Dòng mẹ E15S-2 đƣợc gieo thành 7 thời vụ, các thời vụ gieo cách

nhau 7 ngày, thời vụ 1 bắt đầu gieo ngày 6/12, thời vụ 7 gieo ngày 17/1.

Mỗi thời vụ gieo và cấy 200 cá thể.

*Th nghiệm ảnh hưởng c a phân bón và mật độ cấy đến năng suất

nhân dòng.

- Dòng mẹ đƣợc gieo ngày 20/12/2013

- Phân bón gồm 3 công thức với tỷ lệ N: P2O5 : K2O là 1:0,75:0,5

(tính cho 01 ha):

P1: 100 kg N + 75 kg P2O5 + 50 kg K2O/ha

P2: 120 kg N + 90 kg P2O5 + 60 kg K2O/ha

P3: 140 kg N + 105 kg P2O5 + 70 kg K2O/ha

- Mật độ cấy gồm 3 công thức:

M1: 50 khóm/m2

M2: 55 khóm/m2

M3: 60 khóm/m2

- Thí nghiệm đƣợc bố trí theo phƣơng pháp Split-plot

- Diện tích 1 ô thí nghiệm là 10m2

- Sơ đồ thí nghiệm nhƣ sau:

P1M2

P1M1

P1M3

P2M1

P2M2

P2M3

P3M3

P3M2

P3M1

NL1

P2M1

P2M3

P2M2

P1M3

P1M2

P1M1

P3M2

P3M1

P3M3

NL2

Đƣờng dẫn nƣớc vào ô thí nghiệm

NL3

P3M2

P3M1

P3M3

P1M2

P1M3

P1M1

P2M3

P2M2

P2M1

Tất cả thí nghiệm đƣợc bố trí trên chân đất phù sa không thƣờng

xuyên bồi đắp tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông

nghiệp Việt Nam, Gia Lâm, Hà Nội.

2.3.4.3. Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp xác định

- Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và

năng suất theo phƣơng pháp của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (2002).

- Tỷ lệ hạt bị ngậm đòng của dòng mẹ: Mỗi công thức lấy 30 bông

trung bình đếm số hạt bị ngậm và tổng số hạt sau đó tính tỷ lệ.

- Tỷ lệ vòi nhụy thò ra ngoài vỏ trấu (%): Mỗi công thức lấy 10 bông

đếm số hoa có vòi nhụy vƣơn một bên, hai bên, không vƣơn tính tỷ lệ.

- Sức sống vòi nhụy: Những cây đƣợc lấy làm thí nghiệm trƣớc ngày

phun GA3 cắt hết những hoa đã nở, vào buổi chiều của ngày phun GA3 cắt

hết những hoa chƣa nở sau đó đƣa vào cách ly phấn. Mỗi ngày đem ra 3

cây thụ phấn bão hòa tính trung bình tỷ lệ đậu hạt.

- Tỷ lệ đậu hạt: Mỗi công thức lấy 30 bông trung bình của 30 khóm

đếm số hạt chắc và tổng số hạt sau đó tính tỷ lệ.

- Động thái nở hoa/khóm/ngày: Khoảng 5 giờ chiều đếm số hoa nở/

ngày của mỗi khóm sau đó cắt bỏ, ngày hôm sau tiếp tục làm nhƣ vậy cho

đến khi hoa nở hết, tính phần trăm hoa nở/ khóm/ ngày.

- Động thái trỗ bông: Theo dõi bằng cách đếm số bông trỗ theo từng

ngày trên một đơn vị diện tích sau đó tính ra %.

- Số hoa trung bình của một bông: Đếm tổng số hoa của bông trung

bình của 30 khóm.

- Thời gian nở hoa của một bông: từ khi hoa đầu tiên nở đến khi hoa

cuối cùng nở.

2.3.5. Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19

2.3.5.1. Khảo nghiệm cơ bản

Khảo nghiệm giá trị canh tác và sử dụng (VCU) theo Quy chuẩn kỹ

thuật Quốc gia QCVN01-55:2011/BNNPTNT của Bộ Nông nghiệp &

PTNT do Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc

gia thực hiện trong vụ Xuân 2013, Mùa 2013 và Xuân 2015 tại Hòa Bình,

Yên Bái, Hƣng Yên, Hải Dƣơng, Thanh Hóa, Nghệ An.

2.3.5.2. Khảo nghiệm sản xuất

- Khảo nghiệm sản xuất tiến hành trong vụ Xuân và vụ Mùa 2014 tại

huyện Trực Ninh, Nam Định và huyện Tiên Du - Bắc Ninh.

- Nền phân bón: 120kg N + 90kg P2O5 + 100kg K2O

- Diện tích khảo nghiệm: Đối với giống HQ19 là 2.000m2, giống đối

chứng TH3-3 (tại Nam Định) và Việt lai 20 (tại Bắc Ninh) là 500m2.

CHƢƠNG 3

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Đánh giá và chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai

hai dòng thơm

3.1.1. Đánh giá và chọn lọc dòng mẹ

Theo Virmani et al., 2003 để chọn lọc đƣợc các dòng EGMS tốt kết

hợp đánh giá kiểu hình, khả năng nhận phấn ngoài, khả năng kết hợp và

kiểm tra ngƣỡng chuyển đổi tính dục trong Phytotron (buồng khí hậu nhân

tạo). Đồng quan điểm trên, Thiyagarajan K., et al.(2010); Jiang J., et al.,

(2015), đánh giá để chọn dòng TGMS ƣu tú nhất mang các tính trạng mục

tiêu nhƣ chất lƣợng, chống chịu bất thuận và kháng bệnh cần dựa trên kiểu

hình và sử dụng chỉ thị phân tử.

Trong nghiên cứu này chúng tôi kế thừa kết quả lai tạo trƣớc và tiếp

tục chọn lọc các dòng bất dục TGMS (ở thế hệ F8) trong vụ Mùa 2011. Kết

quả đánh giá và chọn lọc đƣợc trình bày chi tiết dƣới đây.

3.1.1.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học c a các dòng mẹ mới chọn lọc

trong vụ Mùa 2011

Một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và độ thuần đồng ruộng trong

điều kiện vụ Mùa 2011 ở Gia Lâm, Hà Nội đƣợc trình bày ở bảng 3.1.

Thời gian từ gieo đến trỗ: Các dòng TGMS mới có thời gian từ gieo

đến trỗ (65 đến 75 ngày) ngắn hơn so với 2 đối chứng 103S và 135S (tƣơng

ứng 81 và 80 ngày), với số lá từ 13,6 lá đến 14,6 lá, dòng đối chứng 103S

và 135S có số lá là 15,5 lá. Một số dòng có thời gian từ gieo đến trỗ rất

ngắn (65 đến 67 ngày) nhƣ: E15S-1, E15S-2, E15S-3, E15S-4, E15S-5,

E15S-10, E15S-11 và E15S-12. Nhìn chung các dòng bất dục mới đều có

thời gian sinh trƣởng ngắn, đây là tiền đề để tạo ra các tổ hợp lai có thời

gian sinh trƣởng ngắn phù hợp với mục tiêu chung hiện nay.

Bảng 3.1. Một số tính trạng nông học của các dòng TGMS thơm mới

phân lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tên dòng

Số hạt/ bông Số lá trên thân chính Chiều cao cây (cm) Chiều dài hạt gạo* (mm) Thời gian từ gieo đến trỗ (ngày) Chiều dài cổ bông (cm) Khối lƣợng 1000 hạt *(g) Độ thuần đồng ruộng (điểm)

14,1 90,4 -8,9 170,0 22,1 7,4 3 E15S-1 67

14,0 91,2 -9,5 180,0 23,0 7,5 1 E15S-2 67

14,0 85,8 -7,8 169,0 22,8 7,3 1 E15S-3 65

14,2 89,8 -8,4 173,0 22,5 7,6 1 E15S-4 67

14,1 86,3 -8,7 167,0 21,7 7,5 3 E15S-5 66

14,0 76,1 -5,8 142,0 22,3 7,1 1 E15S-6 69

14,6 79,5 -6,1 145,0 21,7 7,0 3 E15S-7 74

14,5 71,4 -7,0 138,0 21,2 7,1 3 E15S-8 72

14,4 71,7 -6,5 147,0 22,4 7,2 3 E15S-9 75

13,8 72,8 -5,6 131,0 23,2 7,0 1 E15S-10 65

13,6 70,3 -6,2 129,0 22,6 7,3 1 E15S-11 65

13,6 77,4 -6,4 135,0 21,9 7,1 3 E15S-12 65

14,2 72,4 -6,7 147,0 21,3 7,0 3 E15S-13 70

14,4 74,3 -6,8 155,0 22,7 7,3 1 E15S-14 69

14,3 78,5 -7,8 149,0 22,1 7,1 3 E15S-15 70

15,5 81,3 -6,8 168,0 24,2 6,8 1 103S (đ/c) 81

15,5 78,0 -8,7 166,0 24,3 6,7 1 135S (đ/c) 80

Ghi chú:(*) Khối lượng 1.000 hạt và chi u dài hạt gạo đo đếm ở mẫu lưu, thu hoạch vụ Xuân 2011

Chiều cao cây cuối cùng: Để tạo tƣ thế truyền phấn thuận lợi và các

biện pháp kỹ thuật sử dụng trong quy trình sản xuất hạt lai F1, thì chiều cao

cây của dòng mẹ thấp là một lợi thế ƣu tiên. Chiều cao cây của các dòng

mẹ mới đều thuộc nhóm thấp cây biến động từ 70,3cm (E15S-11) đến

91,2cm (E15S-2), các dòng có ký hiệu từ E15S-1 đến E15S-5 có chiều cao

cao hơn đối chứng 103S (81,3cm) và 135S (78,0 cm).

Chiều dài cổ bông: Cổ bông không thoát là đặc trƣng của các dòng

TGMS trong giai đoạn bất dục. Khi duy trì thì tùy vào độ hữu dục mà độ

ngậm bông sẽ giảm dần. Dòng có tỷ lệ ngậm đòng nhiều sẽ ảnh hƣởng xấu

đến sản xuất hạt lai, ảnh hƣởng đến lƣợng GA3 tiêu thụ khi sản xuất hạt F1.

Các dòng TGMS mới có mức ngậm bông trung bình từ -9,5cm (E15S-2) đến

-5,6cm (E15S-10) trong đó đối chứng 103S là -6,8cm và 135S là -8,7cm.

Số hạt trên bông: Là tính trạng liên quan chặt đến năng suất khi sản

xuất hạt lai F1. Dòng mẹ có số hạt trên bông nhiều sẽ tăng khả năng lựa

chọn dòng bố phù hợp để tạo con lai có số hạt trên bông cao. Các dòng mẹ

từ E15S-1 đến E15S-5 có số hạt trên bông ở mức cao từ 167 (E15S-5) đến

180 hạt (E15S-2), kết hợp với chiều dài bông tốt từ 27-29cm tạo dáng bông

đẹp và tăng độ thoát của bông.

Khối lƣợng 1.000 hạt: Các dòng mẹ nghiên cứu đều có khối lƣợng

1.000 hạt thấp (21,2-23,2 gam), thấp hơn so với 2 đối chứng. Chiều dài hạt

gạo theo hệ thống tiêu chuẩn đánh giá của IRRI (2002), khi chiều dài hạt

gạo lớn hơn 7,5mm thì hạt gạo đƣợc xếp vào gạo rất dài, từ 6,61mm đến

7,5mm hạt gạo dài, từ 5,51-6,60 mm hạt gạo trung bình và nhỏ hơn 5,5mm

hạt gạo ngắn. Qua bảng 3.1 cho thấy hầu hết các dòng mẹ, riêng dòng

E15S-4 có chiều dài hạt gạo rất dài (7,6mm), các dòng khác đều có chiều

dài hạt gạo dài (7,0-7,5mm) và đều dài hơn so với 2 đối chứng 103S và

135S (chiều dài tƣơng ứng là 6,8cm và 6,7mm).

Bảng 3.2. Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS mới phân lập

trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tên dòng Màu sắc lá Bản lá Mỏ hạt Thế lá đòng Kiểu đẻ nhánh

E15S-1 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-2 Xanh đậm Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-3 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-4 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-5 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-6 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-7 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-8 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-9 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-10 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-11 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-12 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-13 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Trắng

E15S-14 Xanh-đậm Lòng mo Đứng Gọn Tím

E15S-15 Xanh Lòng mo Đứng Gọn Trắng

135S (đ/c) Xanh Lòng mo Đứng Gọn Tím

103S (đ/c) Xanh nhạt Phẳng TB Gọn Trắng

Bảng 3.3. Tỷ lệ thò vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS mới phân lập trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tỷ lệ thò vòi nhụy (%)

Tên dòng Một bên Hai bên Tổng số Tỷ lệ nhận phấn ngoài (%) Tỷ lệ đậu hạt thu từ chét (%)

56,9 77,9 38,6 18,5 E15S-1 21,0

60,2 82,8 54,7 24,3 E15S-2 22,6

55,7 72,6 50,3 22,3 E15S-3 16,9

57,3 71,9 51,3 20,6 E15S-4 14,6

60,5 81,4 35,2 20,1 E15S-5 20,9

60,3 84,6 36,0 18,9 E15S-6 24,3

60,4 88,5 40,5 20,2 E15S-7 28,1

60,1 72,6 46,6 22,1 E15S-8 12,5

63,0 86,1 38,3 15,8 E15S-9 23,1

57,1 88,1 40,0 4,8 E15S-10 31,0

60,1 86,5 43,8 2,5 E15S-11 26,4

64,2 87,6 40,0 2,0 E15S-12 23,4

70,2 89,8 39,7 2,7 E15S-13 19,6

62,4 84,6 50,4 3,8 E15S-14 22,2

57,2 90,6 45,9 2,6 E15S-15 33,4

61,2 85,3 62,3 32,5 103S (đ/c) 24,1

Kết quả nghiên cứu tỷ lệ thò vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các

dòng TGMS mới phân lập trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại bảng 3.3 cho

thấy, tỷ lệ thò vòi nhụy của các dòng mẹ mới đều ở mức cao dao động từ

71,9% (E15S-4) đến 90,6% (E15S-15), trong khi đó đối chứng 103S là

85,3%.

Theo dõi tỷ lệ nhận phấn ngoài cho thấy, trong các dòng mẹ tham gia

nghiên cứu dòng có tỷ lệ nhận phấn ngoài cao nhất là dòng E15S-2

(54,7%), thấp nhất là dòng E15S-5 (35,2%) và đều thấp hơn so với đối

chứng 103S (62,3%).

Đối với dòng TGMS, sau khi đánh giá tính dục, đảm bảo độ bất dục

ổn định, khả năng nhận phấn ngoài tốt thì việc nhân chét (gốc rạ) để thu

đƣợc hạt tự thụ để nhân ở các vụ tiếp theo là hết sức quan trọng (Doãn Hoa

Kỳ, 1996). Đánh giá tỷ lệ đậu hạt thu từ chét của các dòng TGMS cho thấy,

tỷ lệ này biến động khá lớn từ 2,0% (E15S-12) đến 24,3% (E15S-2). Các

dòng từ E15S-1 đến E15S-9 có tỷ đậu hạt thu từ chét cao trên 15,0% nhƣng

đều thấp hơn đối chứng 103S.

Các nghiên cứu trƣớc đây đã xác nhận mùi thơm ở lúa do hỗn hợp

một số chất dễ bay hơi tạo nên, trong đó chất 2-Acetyl-1-Pyrroline (2AP)

đóng vai trò chính. Chất này có ở lá, bông, vỏ trấu, vỏ cám và gạo trắng mà

không có trong rễ. Trong ăn uống cũng nhƣ thƣơng mại những giống lúa

thơm đƣợc đánh giá cao hơn. Và mùi thơm là tính trạng đánh giá phẩm

chất của gạo. Đánh giá chỉ tiêu mùi thơm của các dòng, giống trong quá

trình chọn tạo các nhà chọn giống thƣờng kết hợp đánh giá qua lá và qua

hạt gạo xay ở các thế hệ từ F2 trở đi (Bradbury L.M.T., et al., 2005). Trong

chọn dòng TGMS thì việc đánh giá qua nội nhũ gặp khó khăn vì lƣợng hạt

thu đƣợc trên cá thể thƣờng ít hoặc không thu đƣợc (giai đoạn bất dục). Vì

vậy, lấy mẫu lá thử mùi thơm đƣợc chúng tôi lựa chọn để đánh giá các

dòng bất dục liên tục trong quá trình chọn tạo. Kết quả đánh giá mùi thơm

thể hiện qua số liệu bảng 3.4. Qua kết quả nghiên cứu cho thấy đa phần các

dòng mẹ nghiên cứu đều có sự biểu hiện thơm (điểm 2), thơm nhẹ (điểm 1)

và không thơm (điểm 0). Tỷ lệ thơm nhẹ của các dòng thƣờng nhiều hơn tỷ

lệ thơm và không thơm. Các dòng TGMS có tỷ lệ thơm biến động từ 0%

đến 33,3%. Các dòng có tỷ lệ thơm cao là: E15S-2 (33,3%), E15S-1

(23,3%), E15S-3 (28,7%), E15S-4 (23,4%), E15S-12 (23,7%), E15S-14

(23,3%). Sự khác nhau về mức độ thơm của các cá thể trong cùng một

dòng hoặc các dòng có cùng nguồn gốc bố mẹ là do tính trạng mùi thơm

không ổn định qua các thế hệ nhân giống (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2012).

Bảng 3.4. Kết quả kiểm tra mùi thơm qua lá của các dòng TGMS mới phân lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội Phân loại cá thể thơm (%) Số cá thể Tên dòng kiểm tra Điểm 2 Điểm 1 Điểm 0

23,3 E15S-1 30 66,7 10,0

33,3 E15S-2 30 50,0 16,7

28,7 E15S-3 30 55,0 16,3

23,3 E15S-4 30 53,4 23,3

0,0 E15S-5 30 56,7 43,3

6,7 E15S-6 30 43,3 50,0

0,0 E15S-7 30 43,3 56,7

13,3 E15S-8 30 56,7 30,0

6,7 E15S-9 30 46,6 46,7

16,6 E15S-10 30 56,7 26,7

13,3 E15S-11 30 53,3 33,4

23,7 E15S-12 30 36,3 40,0

0,0 E15S-13 30 20,0 80,0

23,3 E15S-14 30 46,7 30,0

0,0 E15S-15 30 70,0 30,0

Ghi chú: Đánh giá mùi thơm trên lá theophương pháp c a Sood and Siddiq (1978), cho điểm theo tiêu chuẩn c a IRRI (2002), cụ thể: điểm 0: Không thơm; điểm 1: thơm nhẹ; điểm 2: thơm.

0,0 103S (đ/c) 30 0,0 100,0

3.1.1.2. Kết quả sàng lọc cá thể c a các dòng bất dục đực trong đi u kiện

nhân tạo

Bảng 3.5. Kết quả xác định ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục của

các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 (trong Phytotron)

Cây bất dục

Dòng số Số cá thể xử lý Tỷ lệ hạt phấn bất dục (%) Số lƣợng Tỷ lệ (%) Số ngày từ khi đƣa cây vào xử lý đến trỗ Đối chứng (Không xử lý)

100 12-14 Bất dục 100 48 48 E15S-1

100 12-15 Bất dục 100 48 48 E15S-2

100 12-15 Bất dục 100 48 48 E15S-3

100 12-15 Bất dục 100 48 48 E15S-4

100 12-15 Bất dục 99,5 48 48 E15S-5

100 12-15 Bất dục 99,2 48 48 E15S-6

100 12-15 Bất dục 99,1 48 48 E15S-7

100 100 12-15 Bất dục 48 48 E15S-8

100 99,4 12-15 Bất dục 48 48 E15S-9

95,8 78,5 12-15 Bất dục 46 48 E15S-10

95,8 88,4 13-16 Bất dục 46 48 E15S-11

93,8 89,9 12-16 Bất dục 45 48 E15S-12

97,9 88,6 12-15 Bất dục 47 48 E15S-13

97,9 98,7 12-15 Bất dục 47 48 E15S-14

97,9 85,8 12-16 Bất dục 47 48 E15S-15

103S (đ/c) 48 48 100 100 12-16 Bất dục

Trong nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 lúa lai hai dòng, dòng mẹ

TGMS luôn xuất hiện những cá thể trƣợt ngƣỡng chuyển đổi tính dục

(genetic driff) nên phải thƣờng xuyên phải sàng lọc để chọn đƣợc cá thể

đúng ngƣỡng và ổn định bất dục (Zhou C.S., 2000). Kết quả đánh giá

ngƣỡng chuyển đổi tính dục trong Phytotron ở bảng 3.5 cho thấy: số lƣợng

cá thể đƣa vào xử lý là 48 cá thể trên dòng, thời gian bắt đầu đƣa cây vào

xử lý cho đến khi trỗ từ 12-16 ngày. Số lƣợng cá thể theo dõi là 48 cá thể

trên dòng. Có 10/16 dòng TGMS có tỷ lệ cây bất dục 100%, trong đó có 06

dòng đạt tỷ lệ hạt phấn bất dục 100% là E15S-1, E15S-2, E15S-3, E15S-4,

E15S-8 và 103S. Có 04 dòng có tỷ lệ hạt phấn bất dục trên 99,0% là E15S-

5, E15S-6, E15S-7 và E15S-9. Cây đối chứng (không xử lý) đƣợc đánh giá

ở điều kiện tự nhiên bất dục hoàn toàn. Nhƣ vậy, các dòng TGMS bất dục

100% có ngƣỡng chuyển đổi tính dục là 240C.

3.1.1.3. Kết quả đánh giá sự chuyển hóa t nh dục c a các dòng TGMS

trong đi u kiện tự nhiên

Theo dõi sự chuyển đổi tính dục của các dòng mẹ E15S trong vụ

Mùa 2011 ở bảng 3.6 nhận thấy: Ở thời kỳ mẫm cảm từ 20-25/9 có nhiệt độ

trên 24,0C thì tất cả các dòng TGMS có hạt phấn bất dục hoàn toàn, nhƣng

ở thời kỳ từ sau ngày 27/9 trở đi khi nhiệt độ giảm xuống 24,00C, các dòng

TGMS xuất hiện hạt phấn hữu dục. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng

biến động khá lớn từ 0,6-7,2% tùy thuộc vào nhiệt độ thời kỳ cảm ứng

giảm từ 240C đến 200C. Kết quả theo dõi trong điều kiện tự nhiên phù hợp

với kết quả xử lý nhân tạo và có thể khẳng định các dòng TGMS mới chọn

tạo có ngƣỡng chuyển đổi tính dục từ 23,6-24,00C.

Bảng 3.6. Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS mới phân lập trong vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội (ở điều kiện tự nhiên)

Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của dòng mẹ (%)

103S E15 S-1 E15 S-2 E15 S-3 E15 S-4 E15 S-5 E15 S-6 E15 S-7 E15 S-8 E15 S-9 E15 S-10 E15 S-11 E15 S-12 E15 S-13 E15 S-14 E15 S-15 Ngày trỗ (ngày/ tháng)

Thời kỳ cảm ứng (ngày/ tháng) 20/9 Nhiệt độ thời kỳ cảm ứng (OC) 28,9 3/10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

26,9 4/10 21/9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

27,3 5/10 22/9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

30,2 6/10 23/9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

26,8 7/10 24/9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

25,7 8/10 25/9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

23,6 9/10 26/9 0 0 0 0 0 1,2 0,8 1,4 1,3 0,8 0 0 0 0 0 0

27/9 0 0 0 0 0 24,0 10/10 0,6 1,2 0,6 0,6 4,3 8,7 4,3 5,6 2,8 2,3 0

28/9 23,7 11/10 1,3 0,4 2,3 4,0 0,4 0,4 3,4 4,0 2,1 6,3 9,2 3,0 5,7 4,7 2,3 0,1

29/9 0 0 0 24,7 12/10 0 0,2 2,9 3,8 2,9 0 1,2 2,5 3,7 6,2 3,1 1,5 0,1

30/9 0 0 0 23,8 13/10 0,5 0,1 0 0 0 1,2 0 0 0,9 9,1 0,4 2,9 0

1/10 24,0 14/10 20,8 18,4 9,4 1,2 18,4 18,4 21,6 1,2 2,3 23,5 12,5 8,3 10,6 8,0 3,2 0

2/10 22,7 15/10 21,2 22,0 25,3 46,9 22,0 22,0 27,3 46,9 22,9 29,4 21,8 37,6 34,8 29,6 37,5 25,6

3/10 23,5 16/10 52,7 46,5 56,3 78,0 46,5 46,5 62,9 78,0 40,1 57,3 43,6 81,2 54,5 49,4 61,0 21,3

4/10 22,6 17/10 71,9 72,3 66,4 75,3 72,3 72,3 75,2 75,3 81,7 90,2 72,1 63,7 61,2 29,7 58,9 34,1

5/10 20,7 18/10 73,2 69,8 74,5 77,6 69,8 69,8 68,3 77,6 52,8 78,6 68,5 45,1 58,9 55.8 67,5 68,0

6/10 24,0 19/10 71,0 74,5 54,8 79,2 74,5 74,5 59,7 79,2 62,9 41,2 48,6 68,2 63,7 65,3 69,2 60,9

7/10 21,8 20/10 62,4 65,2 68,6 73,8 65,2 65,2 70,1 73,8 70,2 62,1 71,4 70,9 41,8 71,9 50,3 71,3

8/10 22,9 21/10 35,7 33,2 40,1 71,2 33,2 33,2 39,2 71,2 32,6 19,8 23,8 32,6 25,9 46,3 62,4 57,4

9/10 23,6 22/10 6,2 4,9 12,9 29,0 4,9 4,9 21,9 29,0 16,1 7,3 15,4 39,2 6,3 12,6 10,7 0,7

10/10 24,1 23/10 1,6 1,2 2,4 3,6 1,2 1,2 2,3 3,7 4,2 3,9 2,9 24,0 2,7 12,2 2,9 1,0

3.1.1.4. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học c a các dòng mẹ mới

chọn lọc trong vụ xuân 2012

Thông qua đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục, đặc

biệt dựa vào các chỉ tiêu về ngƣỡng chuyển đổi tính dục, tỷ lệ đậu hạt thu

từ chét, chúng tôi chọn đƣợc 09 dòng TGMS từ E15S-1 đến E15S-9 để

tiếp tục đánh giá trong vụ Xuân 2012. Kết quả đánh giá một số đặc điểm

nông sinh học của dòng TGMS đƣợc trình bảy ở bảng 3.7 cho thấy:

Thời gian từ gieo đến trỗ: Các dòng TGMS thơm mới có thời gian từ

gieo đến trỗ khác nhau dao động từ 79-94 ngày, bốn dòng mẹ là E15S-2,

E15S-3, E15S-5, E15S-9 có thời gian từ gieo đến trỗ tƣơng đƣơng nhau

(83-84 ngày), thấp hơn đối chứng 135S.

Chiều cao cây của các dòng mẹ thơm mới đều thuộc nhóm có chiều

cao cây thấp (77,9-85,8 cm) và đều có chiều cao cây cuối cùng cao hơn so

với hai đối chứng 135S và T1S-96.

Chiều dài lá đòng của các dòng mẹ thơm mới biến động từ 33,1-

42,4 cm, dài hơn so với 2 dòng đối chứng (22,3 cm và 24,2 cm). Chiều

rộng lá đòng của các dòng mẹ thơm mới dao động từ 1,60-2,03 cm và đều

rộng hơn so với đối chứng (1,65 cm và 1,37 cm). Chiều dài và chiều rộng

lá đòng của các dòng mẹ mới cao hơn so với đối chứng, điều này có thể

làm cản trở sự nhận phấn của dòng mẹ. Tuy nhiên, nhƣợc điểm trên có thể

khắc phục đƣợc nhờ sử dụng GA3 trong quá trình sản xuất hạt lai F1 để

kéo dài cổ bông và mở rộng góc lá đòng tạo điều kiện cho sự nhận phấn

ngoài của dòng mẹ.

Chiều dài cổ bông cho biết độ trỗ thoát của giống, khi chiều dài cổ

bông mang giá trị âm (-) thì giống đó trỗ không thoát (cổ bông bị ôm

nghẹn trong lá đòng) ngƣợc lại thì giống đó trỗ thoát. Đối với những

giống trỗ không thoát sẽ làm cho các hạt bị lá đòng ôm bị lép hoặc lửng

dẫn đến giảm năng suất. Đối với hầu hết các dòng TGMS thì chiều dài cổ

bông đều bị ngậm tƣơng đối cao, dao động từ -7,4 cm đến -3,8 cm và độ

dài ngậm cổ bông cao hơn so với 2 đối chứng (-4,7 cm và -1,8 cm).

Bông của các dòng TGMS mới đều dài hơn so với hai đối chứng,

dao động từ 23,4-24,6 cm trong khi đó chiều dài bông của hai đối chứng

lần lƣợt là 18,7 cm và 20,0 cm. Số gié trên bông của các dòng mẹ thơm

mới dao động từ 10,3-14,1 gié và đều cao hơn so với 2 đối chứng (7,9 gié

và 9,7 gié).

Các dòng có thời gian sinh trƣởng dài thì số lá trên thân chính nhiều

thì và ngƣợc lại dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn thì số lá ít. Số lá trên

thân chính của các dòng biến động từ 14,8 lá (dòng E15S-7) đến 15,9 lá

(dòng E15S-4).

Bảng 3.7. Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS mới trong vụ Xuân 2012

Chiều cao cây Chiều dài bông Chiều dài lá đòng Chiều rộng lá đòng Chiều dài cổ bông Dòng

Số gié cấp 1 Số lá trên thân chính Xtb±Sx (cm) Xtb±Sx (cm) CV (%)

Thời gian từ gieo đến trỗ (ngày) 94,0 CV (%) 77,9±3,8 4,9 15,5 E15S-1 Xtb±Sx (cm) 33,8±1,7 CV (%) 5,0 Xtb±Sx (cm) 1,82±0,09 CV (%) 4,9 Xtb±Sx (cm) 24,1±1,2 CV (%) 5,0 -5,6±1,3 23,2 14,1

E15S-2 84,0 79,9±2,2 2,8 15,0 33,3±1,2 3,6 1,81±0,06 3,3 23,4±0,9 3,8 -5,8±1,5 25,9 14,0

E15S-3 83,0 83,4±2,9 3,5 15,3 42,4±1,7 4,0 2,03±0,06 3,0 24,3±1,0 4,1 -5,3±1,1 20,8 13,0

E15S-4 91,0 83,0±2,8 3,4 15,9 33,6±1,3 3,9 1,60±0,07 4,4 24,4±1,1 4,5 -6,1±1,8 29,5 10,3

E15S-5 84,0 85,8±4,6 5,4 15,0 36,5±2,0 5,5 1,61±0,08 5,0 24,8±1,2 4,8 -4,9±0,9 18,4 10,5

E15S-6 80,0 81,3±4,3 5,3 15,3 35,2±2,0 5,7 1,73±0,08 4,6 23,9±1,2 5,0 -3,8±0,8 21,1 12,2

E15S-7 80,0 80,2±4,4 5,5 14,8 35,7±1,9 5,3 1,58±0,07 4,4 24,6±1,3 5,3 -6,9±1,7 24,6 11,2

E15S-8 79,0 81,4±4,3 5,3 15,1 33,6±1,8 5,4 1,68±0,08 4,8 23,9±1,2 5,0 -7,4±1,6 21,6 10,8

E15S-9 84,2 84,3±4,6 5,5 15,1 33,1±1,8 5,8 1,64±0,08 4,9 24,0±1,3 5,4 -5,8±1,4 24,1 12,4

T1S-96 (đ/c1) 93,0 71,6±2,6 3,6 15,5 22,3±0,9 4,0 1,65±0,07 4,2 20,0±0,9 4,5 -1,8±0,6 33,3 9,7

135S (đ/c2) 88,0 68,0±2,2 3,2 15,0 24,2±1,1 4,5 1,37±0,05 3,6 18,7±0,8 4,3 -4,7±1,1 23,4 7,9

3.1.1.5 Kết quả đánh giá khả năng kháng sâu, bệnh c a các dòng TGMS

mới chọn tạo trong đi u kiện tự nhiên vụ xuân 2012

Khả năng kháng sâu bệnh hại tự nhiên giúp cây trồng thích nghi

rộng hơn với nhiều điều kiện sinh thái khác nhau. Kết quả đánh giá mức

độ nhiễm sâu bệnh hại của các dòng TGMS mới đƣợc trình bày ở bảng

3.8 nhận thấy:

Ở giai đoạn mạ, các dòng mẹ hầu nhƣ không bị nhiễm các loại sâu

bệnh do đƣợc che nilon vào thời tiết rét kéo dài, chỉ xuất hiện sâu bọ trĩ

nhƣng mật độ thấp, không ảnh hƣởng tới quá trình sinh trƣởng của cây.

Bảng 3.8. Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các

dòng TGMS mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Sâu (điểm) Bệnh (điểm) Dòng Bọ trĩ Đục thân Cuốn lá Khô vằn Đạo ôn Bạc lá

0 E15S-1 0 3 3 0 1

1 E15S-2 0 1 0 0 1

0 E15S-3 0 1 0 1 1

0 E15S-4 0 1 1 0 1

0 E15S-5 0 1 3 0 1

0 E15S-6 0 1 0 1 0

0 E15S-7 0 1 5 1 0

1 E15S-8 0 1 5 0 0

0 E15S-9 0 1 3 0 0

0 T1S-96 (đ/c1) 0 1 7 0 0

Ghi chú: Điểm 1- rất nhẹ; điểm 3- nhẹ; điểm 5- trung bình; Điểm 7- nặng; Điểm 9-rất nặng.

0 135S (đ/c2) 0 1 3 0 0

Với sâu đục thân và cuốn lá thƣờng xuất hiện mạnh vào giai đoạn đẻ

nhánh và sau trỗ, khi có biện pháp phun phòng trừ thì tỷ lệ này giảm và

mức độ biểu hiện không gây hại tới năng suất và chất lƣợng của giống.

Trong vụ Xuân 2012, các dòng mẹ hầu hết chỉ bị nhiễm đạo ôn ở

mức nhẹ đến không bị nhiễm. Tuy nhiên, đối với bệnh khô vằn, hai dòng

E15S-7 và E15S-8 có mức độ trung bình (điểm 5), các dòng khác đều có

mức độ nhiễm bệnh khô vằn nhẹ hơn, riêng hai dòng đối chứng có mức độ

nhiễm cao (điểm 7).

3.1.1.6. Kết quả đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất c a

các dòng TGMS mới chọn tạo trong đi u kiện tự nhiên vụ xuân 2012

Bảng 3.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng

TGMS mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Dòng Số hạt/ bông Số bông/ khóm Số hạt chắc/ bông Năng suất cá thể (gam/cây) Tỷ lệ hạt chắc (%) Khối lƣợng 1.000 hạt (gam)

E15S-1 9,7±0,8 154±10,6 64±4,9 41,6 22,4 15,0

E15S-2 7,2±0,4 167±8,4 70±3,4 41,9 22,9 16,6

E15S-3 6,5±0,7 168±8,3 54±4,0 32,1 22,3 9,6

E15S-4 5,8±0,6 174±6,3 84±3,5 48,3 22,3 8,9

E15S-5 6,2±0,6 205±14,6 78±4,8 38,0 22,0 7,8

E15S-6 5,3±0,5 202±12,6 124±6,3 61,4 22,6 9,0

E15S-7 5,8±0,6 211±10,8 110±6,7 52,1 21,9 8,6

E15S-8 6,6±0,5 206±11,3 102±7,3 49,5 22,5 12,2

E15S-9 6,8±0,6 171±8,1 108±7,8 63,2 22,2 11,7

T1S-96 (đ/c1) 6,6±0,7 114±8,2 89±7,2 78,1 24,2 11,4

135S (đ/c2) 4,6±0,5 146±7,2 86±3,9 58,9 24,0 6,2

Cấu trúc bông là thành phần quan trọng tạo nên cấu trúc kiểu cây lúa,

vì nó liên quan trực tiếp đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

lúa. Cấu trúc bông, hạt của dòng bất dục ảnh hƣởng đến cấu trúc bông hạt

của con lai F1. Khảo sát đặc điểm cấu trúc bông của các dòng TGMS để có

cái nhìn tổng thể về cấu trúc kiểu cây và đánh giá tiềm năng của các dòng

bất dục mới chọn tạo. Các yếu tố cấu thành năng suất của dòng mẹ cũng là

yếu tố tạo lên cấu trúc bông hạt ở con lai F1.

Số bông trên khóm là yếu tố ảnh hƣởng lớn nhất đến năng suất, yếu

tố này tỷ lệ thuận với năng suất, khi số bông trên khóm càng nhiều thì năng

suất càng tăng. Đối với một giống thì số bông trên khóm phụ thuộc rất

nhiều yếu tố: mật độ, chế độ dinh dƣỡng… Kết quả nghiên cứu ở bảng 3.9

cho thấy, số bông hữu hiệu trên khóm của các dòng TGMS thơm mới ở

mức khá cao (5,3-9,7 bông/khóm), cao hơn hoặc tƣơng đƣơng với đối

chứng (4,4 và 6,6 bông/khóm), khả năng đẻ nhánh khỏe, tỷ lệ nhánh hữu

hiệu cao giúp cho quần thể mẹ đạt nhanh về kích thƣớc và số lƣợng làm

tăng năng suất.

Chiều dài bông lớn và số gié cao là nhân tố giúp cho số hạt/bông của

các dòng TGMS mới lớn hơn so với đối chứng. Điều này thuận lợi trong sản

xuất hạt lai F1, vì số hạt nhiều xác suất nhận phấn và đậu hạt của quần thể

mẹ sẽ tăng lên, nhƣng do nhiệt độ cảm ứng của dòng mẹ mới khá thấp nên

số hạt chắc/bông chƣa đƣợc cao dao động từ 54 đến 124 hạt chắc/bông. Vì

vậy, trong nhân dòng cần phải bố trí thời vụ hợp lý để giai đoạn cảm ứng nhiệt độ môi trƣờng dao động từ 23-240C thì năng suất nhân dòng sẽ cao.

Khối lƣợng 1.000 hạt là yếu tố mang tính di truyền, ít bị ảnh hƣởng

của điều kiện bên ngoài. Đây là yếu tố ảnh hƣởng tới năng suất thực thu,

nhƣng trong thực tế đối với dòng mẹ có khối lƣợng 1.000 hạt lớn không

phải là yếu tố đƣợc ƣu tiên. Khối lƣợng 1.000 hạt của các dòng mẹ mới

dao động từ 21,9 gam đến 22,6 gam, đều thấp hơn so với hai đối chứng

(24,0 gam và 24,2 gam).

Năng suất là khối lƣợng hạt khô trên một đơn vị diện tích. Đánh giá

năng suất của các dòng mẹ thơm mới có năng suất cá thể dao động từ 7,8

gam (E15S-5) đến 16,6 gam (E15S-2), cao hơn so với hai đối chứng (6,2

gam và 11,4 gam).

3.1.1.7. Kết quả đánh giá chất lượng và mùi thơm gạo c a các dòng TGMS

mới chọn tạo trong đi u kiện tự nhiên vụ xuân 2012

Trƣớc khi tiến hành lai, chúng tôi đánh giá chất lƣợng và mùi thơm gạo

của các dòng TGMS trong vụ Xuân 2012, số liệu đánh giá trình bày ở bảng 3.10.

Bảng 3.10. Đánh giá chất lƣợng và mùi thơm gạo của các dòng TGMS

mới trong vụ Xuân 2012 tại Gia lâm, Hà Nội

Dòng

Chiều dài hạt (mm) Tỷ lệ D/R (lần) Mùi thơm nội nhũ (điểm) Hàm lƣợng amylose (%) Hàm lƣợng protein (%) Tỷ lệ trắng trong (%)

E15S-1 6,9 3,0 73,4 21,8 7,8 3

E15S-2 7,2 3,2 82,3 17,6 8,1 4

E15S-3 7,0 3,0 73,7 19,9 6,2 4

E15S-4 6,9 2,8 62,1 18,5 7,3 3

E15S-5 6,3 2,1 83,2 22,9 6,8 2

E15S-6 7,1 2,9 62,3 23,1 7,1 3

E15S-7 6,6 3,0 64,8 18,4 6,5 2

E15S-8 6,8 2,9 71,4 22,3 6,9 2

E15S-9 7,0 3,1 68,4 24,5 7,2 2

T1S-96 6,9 3,0 65,8 23,2 7,2 1

2,8 135S (đ/c) 6,7 62,2 24,4 6,9 1

Kết quả nghiên cứu cho thấy, chiều dài hạt gạo dao động từ 6,3 mm

(E15S-5) đến 7,2 mm (E15S-2). Trong đó các đối chứng 135S và T1S-96

có chiều dài lần lƣợt là 6,7 mm; và 6,9 mm.

Tỷ lệ chiều dài trên chiều rộng (D/R) để đánh giá hình dạng hạt gạo,

khi D/R > 3 thì hạt gạo xếp thon dài, từ 2,1 đến 3,0 hạt gạo trung bình, từ

1,1 đến 2,0 thì hạt gạo bầu và nhỏ hơn 1,1 hạt gạo tròn. Kết quả nghiên cứu

cho thấy, ngoại trừ dòng E15S-2 và E15S-9 có hạt gạo thon dài, tất cả các

dòng còn lại và đối chứng có hạt gạo trung bình.

Các dòng có tỷ lệ gạo trắng trong dao động từ 62,1% đến 83,2%. Có

2 dòng cho tỷ lệ gạo trắng trong đạt trên 80%, đó là dòng E15S-2 (82,3%)

và dòng E15S-5 (83,2%).

Tính trạng dẻo của gạo đƣợc quyết định bởi hàm lƣợng amylose có

trong nội nhũ hạt, amylose chiếm khoảng 16-30% trong tinh bột gạo và nó

là yếu tố quyết định của tính dẻo, dính và trắng bóng của hạt gạo. Gạo có

hàm lƣợng amylose cao thƣờng cứng và khô cơm, khi nấu hạt gạo rời nhau.

Gạo có hàm lƣợng amylose thấp thƣờng dẻo, dính và bóng cơm. Kết quả

phân tích hàm lƣợng amylose đƣợc trình bày ở bảng 3.10 cho thấy, các

dòng TGMS mới có hàm lƣợng amylose trung bình (20,5-24,8%) là: E15S-

1, E15S-5, E15S-6, E15S-8 và E15S-9; các dòng có hàm lƣợng amylose

thấp (17,6-19,9%) là: E15S-2, E15S-3, E15S-4 và E15S-7. Hai dòng T1S-

96 và 135S có hàm lƣợng amylose trung bình tƣơng ứng là 23,2% và

24,4%. Để chọn tạo những dòng giống có amylose thấp cần phải chọn các

dòng bố mẹ có hàm lƣợng amylose thấp (Bai De-lang et al., 2008).

Gạo có hàm lƣợng protein cao cho cơm bóng và giá trị dinh dƣỡng

tốt hơn gạo có hàm lƣợng protein thấp. Tuy nhiên, việc lai tạo để nâng hàm

lƣợng protein trong gạo là rất khó, vì khi đánh giá mức độ trội của tính

trạng này đều có giá trị trội âm (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2012). Kết quả

đánh giá cho thấy, ngoại trừ dòng E15S-2 có hàm lƣợng protein cao

(8,1%), các dòng còn lại và đối chứng đạt mức trung bình từ 6,2% (E15S-

3) đến 7,8% (E15S-1).

Trong 9 dòng TGMS có 2 dòng mùi thơm nội nhũ đạt điểm 4 (thơm

đậm), bao gồm E15S-2 và E15S-3; dòng T1S-96 và 135S (đ/c) có mùi

thơm nội nhũ không thơm (điểm 1).

Qua đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS

mới, chúng tôi nhận thấy: các dòng mẹ mới đều có kiểu hình phù hợp

làm dòng mẹ lúa lai hai dòng nhƣ thời gian sinh trƣởng ngắn, thấp cây,

lá đòng dài trung bình, số gié trên bông cao; đây là các yếu tố cơ bản để

tạo quần thể thích hợp cho năng suất cao trong sản xuất hạt lai F1. Đặc

biệt các dòng mẹ E15S-2, E15S-3 và E15S-4 có nhiều đặc điểm nông sinh

học và đặc điểm tính dục để làm mẹ cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng

chất lƣợng cao, có thơm.

3.1.2. Đánh giá và chọn lọc dòng bố

3.1.2.1. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học c a các dòng bố trong

đi u kiện vụ Mùa 2011

Quá trình sinh trƣởng và phát triển của cây lúa trải qua nhiều giai

đoạn, mỗi giai đoạn biểu hiện tƣơng tác với môi trƣờng là khác nhau. Đối

với từng giai đoạn sinh trƣởng phát triển của cây lúa đều chịu tác động

của các yếu tố bên trong (kiểu gen) và điều kiện ngoại cảnh (môi trƣờng)

làm thay đổi thời gian sinh trƣởng của cây lúa. Việc đánh giá thời gian

qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng cho phấn (R) làm cơ sở cho

việc lai thử để tạo con lai có thời gian sinh trƣởng phù hợp với sản xuất.

Kết quả đánh giá thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng đƣợc trình bày ở

bảng 3.11 cho thấy:

Bảng 3.11. Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng R

trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

Trỗ bông

Tên dòng

Giai đoạn mạ

Thời gian chín

Trỗ 10%

Trỗ 80%

Thời gian sinh trƣởng

Thời gian trỗ

Thời gian đẻ nhánh

Đẻ nhánh Sau cấy đến kết thúc đẻ nhánh

Sau cấy đến bắt đầu đẻ nhánh

Đơn vị t nh: ngày

TBR36 18 10 58 48 82 89 7 28 117

TBR45 18 12 56 44 84 90 6 27 117

R2 (HC) 18 11 56 45 84 91 7 28 119

HC3 18 13 56 43 87 96 9 26 122

HC5 18 11 60 49 86 94 8 26 120

R20 18 9 56 47 82 90 8 26 116

R527 18 12 56 44 83 90 7 27 117

Ghi chú: HC-Hương cốm

Trong điều kiện vụ Mùa 2011, các dòng R đều đƣợc cấy 18 ngày sau

gieo. Thời gian bắt đầu đẻ nhánh từ 9 đến 13 ngày sau cấy và thời gian kết

thúc đẻ nhánh từ 52 đến 60 ngày sau cấy. Thời gian trỗ bông của các dòng

R từ 6 đến 9 ngày. Thời gian trỗ bông của các dòng bố dài sẽ là điều kiện

thuận lợi cho việc sản xuất hạt lai F1 đạt năng suất cao. Vì thời gian trỗ

bông của dòng R dài sẽ tận dụng đƣợc hết khả năng nhận phấn ngoài của

dòng mẹ trong suốt quá trình thụ phấn bổ sung. Thời gian sinh trƣởng của

các dòng R thuộc loại trung bình, từ 116 ngày đến 122 ngày. Trong đó

giống HC3 có thời gian sinh trƣởng dài nhất là 122 ngày. Các giống Hƣơng

cốm (R2) và Hƣơng cốm 5 có thời gian sinh trƣởng là tƣơng đƣơng từ 119

đến 120 ngày. Tuy nhiên, các dòng mẹ E15S có thời gian sinh trƣởng ngắn,

từ 95-100 ngày trong điều kiện vụ Mùa, vì vậy khi lai với các dòng R có

thời gian sinh trƣởng trung bình cũng có thể tạo đƣợc con lai có thời gian

sinh trƣởng ngắn.

Trong công tác chọn tạo giống lúa, việc đánh giá các tính trạng số

lƣợng và chất lƣợng giúp cho việc nhận diện tính khác biệt, đồng thời làm

cơ sở để dự đoán năng suất của các dòng, giống. Một giống lúa cho năng

suất cao đòi hỏi các yếu tố liên quan đến chiều cao cây, chiều dài bông,

chiều dài cổ bông, chiều dài và chiều rộng lá đòng hợp lý. Kết quả đánh giá

một số đặc điểm của dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 đƣợc trình bày ở

bảng 3.12.

Bảng 3.12. Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng R trong điều

Tên

Màu sắc thân

dòng

Số lá/thân chính

Chiều cao cây (cm)

Kiểu đẻ nhánh

Chiều dài bông (cm)

Chiều dài cổ bông (cm)

Chiều dài lá đòng (cm)

Chiều rộng lá đòng (cm)

TBR36

14,2±0,8 99,6±7,2 32,7±1,3

1,9

25,1±1,0

2,1

Xanh nhạt Hơi xòe

TBR45

14,3±0,7 103,9±9,2 31,6±1,2

1,9

25,6±1,1

1,9

Xanh nhạt Hơi xòe

R2 (HC) 15,1±0,6 108,9±8,5 32,0±1,2

2,1

24,8±0,9

2,3

Xanh nhạt Hơi xòe

HC3

15,2±0,6 112,3±7,7 30,2±1,5

3,8

26,3±1,1

2,1

Xanh nhạt Hơi xòe

HC5

15,0±0,7 109,7±7,8 31,8±1,1

2,7

27,2±1,0

2,2

Xanh nhạt Hơi xòe

R20

14,6±0,7 113,1±7,4 33,8±1,1

2,2

24,6±1,2

2,3

Xanh nhạt Hơi xòe

R527

15,0±0,7 105,4±6,5 37,8±1,3

1,9

24,1±1,0

2,2

Xanh nhạt Hơi xòe

kiện vụ mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội

Kết quả nghiên cứu ở bảng 3.12 cho thấy các dòng R có số lá trên

thân chính của dao động từ 14,2 đến 15,2 lá; chiều cao cây thuộc dạng bán

lùn, từ 99,6 đến 113,1cm; bông thuộc dạng bông dài, cổ bông ngắn, lá đòng

thuộc dạng hẹp và ngắn, màu xanh nhạt, đẻ nhánh hơi xòe.

3.1.2.2. Kết quả đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất c a

các dòng bố trong đi u kiện vụ Mùa 2011.

Năng suất của một giống lúa đƣợc cấu thành từ số bông trên khóm,

số khóm trên mét vuông (hoặc mật độ bông trên mét vuông đối với lúa gieo

sạ), số hạt chắc trên bông và khối lƣợng 1000 hạt. Nghiên cứu về năng suất

và mối liên quan giữa các yếu tố cấu thành năng suất, Ma Guohui and Yuan

L.P.(2002) cho rằng: mối tƣơng quan thuận giữa năng suất và số hạt trên

bông, năng suất và khối lƣợng 1000 hạt, năng suất và số bông trên khóm.

Hai chỉ tiêu số hạt trên bông và khối lƣợng 1000 hạt có tƣơng quan chặt với

năng suất. Do đó, khi chọn cặp bố mẹ để tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý

đặc biệt đến mối tƣơng quan của chúng. Đánh giá về năng suất và các yếu

tố cấu thành năng suất của các dòng R, kết quả đƣợc trình bày ở bảng 3.13.

Bảng 3.13. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng

Tên

Số hạt/ bông

Số hạt chắc/bông

Tỷ lệ lép (%)

KL.1000 hạt (g)

NSLT (tấn/ha)

NSTT (tấn/ha)

dòng

Số bông/ khóm

TBR36 6,0±0,7 142,5±8,0 118,6±7,1

16,8

24,0

6,83

5,29

TBR45 5,7±0,7 164,8±8,6 136,6±8,9

17,1

23,5

7,32

5,57

14,4

25,8

7,20

5,41

R2 (HC) 5,5±0,5 148,2±7,9 126,9±7,2

HC3

5,6±0,7 145,8±7,2 124,9±9,9

14,3

23,5

6,57

5,12

HC5

5,7±0,7 152,4±11,4 130,8±11,6

14,2

24,0

7,16

5,45

R20

5,4±0,5 159,4±8,8 137,3±8,5

13,9

25,7

7,62

5,75

R527

5,2±0,4 176,6±9,2 156,2±12,5

11,6

24,0

7,80

6,04

R trong điều kiện vụ mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội

Kết quả nghiên cứu cho thấy, số bông trên khóm của các dòng R dao

động từ 5,2 đến 6,0 bông, trong đó các dòng R thơm (R2; HC3; HC5) có số

bông trên khóm là tƣơng đƣơng nhau, từ 5,5 đến 5,7 bông trên khóm. Dòng

R527 có số bông trên khóm thấp nhất. Số hạt trên bông đạt từ 142,5 đến

176,6 hạt. Các dòng R có số bông trên khóm nhiều thì số hạt trên bông lại

thấp. Số hạt chắc trên bông dao động từ 118,6 đến 156,2 hạt, tỷ lệ lép thấp,

từ 11,6 đến 17,1%. Khối lƣợng 1000 hạt của các dòng chênh lệch nhau

không nhiều, từ 23,5 đến 25,8 gam. Năng suất thực thu của các dòng R từ

5,12 đến 6,04 tấn/ha. Các dòng R không thơm có năng suất thực thu cao

hơn các dòng R thơm.

3.1.2.3. Kết quả đánh giá chất lượng c a các dòng bố trong vụ Mùa 2011

a) Kết quả đánh giá chất lượng thương trường

Chất lƣợng thƣơng trƣờng của hạt gạo quyết định bởi tỷ lệ xay xát, tỷ

lệ gạo nguyên, tỷ lệ trắng trong và hình dạng hạt. Gạo có tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ

gạo nguyên cao, hạt trắng trong và thon dài dễ đƣợc thị trƣờng chấp nhận

hơn so với gạo có tỷ lệ gạo xát thấp, đục và gạo nhiều tấm. Tỷ lệ gạo xay,

tỷ lệ gạo xát, hình dạng hạt ít biến động nhƣng có bị ảnh hƣởng do môi

trƣờng. Tỷ lệ gạo nguyên biến động rất lớn. Đây là một tính trạng di truyền

và chịu ảnh hƣởng rất mạnh bởi môi trƣờng, đặc biệt là nhiệt độ và ẩm độ

trong suốt thời kỳ hạt chín, kéo dài đến sau lúc lúa thu hoạch.

Kết quả đánh giá một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng

trƣờng của 7 dòng R ở vụ Mùa 2011 (bảng 3.14) cho thấy: Tỷ lệ gạo xay

của các dòng R dao động từ 81,6 đến 83,3%. Tỷ lệ gạo xát cao, từ 69,5 đến

71,9%. Trong đó có 6/7 dòng R có tỷ lệ gạo xát đạt trên 70%. Hai dòng có

tỷ lệ gạo xát xấp sỉ 70% là R2 và R527. Các dòng HC3, HC5, R20 và R527

có tỷ lệ gạo nguyên đạt trên 60%. Tỷ lệ bạc bụng của dòng TBR36, R2,

HC3, HC5 có tỷ lệ bạc bụng thấp, dƣới 10%. Đây là một yếu tố quan trọng

để chọn các dòng bố khi lai tạo tổ hợp lai mới chất lƣợng. Có 4/7 dòng có

chiều dài hạt đạt trên 7mm, đó là các dòng TBR45, R2, HC3 và HC5. Bốn

dòng này có 3 dòng là các R thơm. 6/7 dòng R có hình dạng hạt gạo thuộc

loại thon dài, tỷ lệ dài trên rộng đạt trên 3. Hai dòng có hình dạng hạt thuộc

hạt bầu là dòng TBR36 và R527.

Bảng 3.14. Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng trƣờng

của các dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà Nội

Tên dòng Tỷ lệ D/R Tỷ lệ gạo xát (%) Tỷ lệ gạo xay (%) Tỷ lệ gạo nguyên (%) Tỷ lệ bạc bụng (%) Chiều dài hạt gạo (mm) Chiều rộng hạt gạo (mm)

TBR36 83,3 70,5 57,9 6,7 6,4 2,3 2,8

TBR45 83,3 71,2 55,0 8,1 7,0 2,2 3,2

R2 (HC) 83,3 69,5 59,2 7,2 7,0 2,3 3,0

82,1 72,3 HC3 63,7 8,2 7,1 2,3 3,1

81,6 71,9 HC5 68,2 8,9 7,2 2,2 3,3

R20 83,3 71,3 68,9 12,5 6,9 2,1 3,3

R527 81,7 69,9 65,0 17,0 6,8 2,7 2,5

b) Kết quả đánh giá chất lượng dinh dưỡng

Chất lƣợng dinh dƣỡng trong gạo có ảnh hƣởng trực tiếp đến chất

lƣợng cơm, nó đƣợc quyết định bởi hàm lƣợng amylose, hàm lƣợng protein

và độ bền thể gel có trong hạt gạo. Gạo có hàm lƣợng amylose thấp khi nấu

cho cơm mềm và dính hơn so với gạo có hàm lƣợng amylose cao. Độ bền

thể gel quyết định đến cơm mềm hay cứng khi để nguội. Gạo của giống có

chiều dài thể gel càng dài thì cơm càng mềm. Hai giống có cùng hàm lƣợng

amylose nhƣng chiều dài thể gel của giống nào dài hơn sẽ đƣợc ƣa chuộng

hơn. Gạo có hàm lƣợng protein cao cho cơm bóng và dinh dƣỡng nhiều

hơn, ăn cơm no lâu hơn gạo có hàm lƣợng protein thấp.

Bảng 3.15. Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của các dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tổ dòng Hàm lƣợng Protein (%) Hàm lƣợng Amylose (%) Nhiệt độ hóa hồ Mùi thơm (điểm) Lá Nội nhũ

22,4 TBR36 8,01 Trung bình 0 1

22,2 TBR45 7,75 Trung bình 0 1

22,4 R2 (HC) 7,33 Trung bình 2 3

22,6 HC3 7,43 Trung bình 2 3

22,1 HC5 7,18 Trung bình 2 3

23,2 R20 6,13 Trung bình 0 1

23,5 R527 6,25 Trung bình 0 1

Kết quả đánh giá các tính trạng liên quan đến dinh dƣỡng của các

dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011 (bảng 3.15) cho thấy: Hàm lƣợng

Protein của các dòng R dao động từ 6,13 đến 8,01%. Có 6/7 dòng R có hàm

lƣợng Protein đạt trên 7%, trong đó có cả 3 dòng R thơm. Hàm lƣợng

amylose của các dòng R thuộc loại trung bình. Ba dòng (R2, HC3, HC5) có

mùi thơm cả ở trên lá và trên nội nhũ, lá đạt điểm 2 (thơm), nội nhũ đạt

điểm 3 (thơm).

c) Kết quả đánh giá chất lượng nấu nướng

Lúa gạo chất lƣợng cao đƣợc khái niệm theo từng Quốc gia, vùng

lãnh thổ, nó phụ thuộc vào thị hiếu và thói quen của ngƣời dân ở Quốc gia

hoặc vùng lãnh thổ đó. Chất lƣợng gạo tốt ngoài chất lƣợng thƣơng trƣờng

nhƣ tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, hình dạng hạt và độ trắng trong, chất

lƣợng dinh dƣỡng nhƣ hàm lƣợng amylose, protein, độ bền thể gel còn phụ

thuộc vào chất lƣợng ăn uống. Chất lƣợng ăn uống hoặc chất lƣợng cơm là

yếu tố quyết định cuối cùng đến chất lƣợng gạo. Tuy nhiên, việc đánh giá

chất lƣợng cơm chƣa có phƣơng pháp nào để định lƣợng đƣợc tính trạng

mà vẫn phải dùng phƣơng pháp đánh giá bằng cảm quan. Điều này phụ

thuộc rất lớn vào cách đánh giá của từng ngƣời và quan điểm của họ về

chất lƣợng cơm. Kết quả đánh giá về chất lƣợng cơm dựa trên các chỉ tiêu

về độ mềm, độ dính, độ trắng, độ bóng, độ ngon và mùi thơm của 7 dòng R

đƣợc trình bày ở bảng 3.16.

Bảng 3.16. Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng nấu nƣớng của

các dòng R trong điều kiện vụ Mùa 2011

Tên dòng Độ trắng Độ bóng Mùi thơm Độ mềm Độ dính Độ ngon

2,7 TBR36 1,2 2,6 3,1 2,6 3,3

2,8 TBR45 1 2,8 3,1 2,8 2,4

3,2 R2 (HC) 2,1 3,6 3,6 3,8 4,3

3,3 HC3 2,2 3,4 3,4 3,5 3,9

3,6 HC5 2,0 3,5 3,2 3,4 4,1

2,2 R20 1,0 2,3 2,5 2,3 2,8

2,3 R527 1,1 2,4 2,4 1,7 2,2

Mùi thơm cơm của các dòng R2, HC3 và HC5 đạt điểm trên 2 (thơm

nhẹ). Các dòng còn lại đều không có mùi thơm cơm. Các dòng R thơm này

cũng cho độ mềm, độ dính, độ trắng và độ bóng tốt, đều đạt điểm trên 3. Về

độ ngon, hai dòng R2 và HC5 có độ ngon đạt điểm cao nhất, lần lƣợt là 4,1

và 4,3 điểm, thuộc dạng cơm ngon.

Kết quả đánh giá các dòng bố cho thấy chúng có thời gian sinh

trƣởng thuộc loại trung bình, chiều cao thuộc dạng bán lùn, có thời gian trỗ

dài sẽ tạo điều kiện cho sản xuất hạt lại F1 đạt năng suất cao. Đa số các

dòng bố có tỷ lệ gạo xay xát cao, tỷ lệ bạc bụng thấp, hạt dài, hàm lƣợng

amylose trung bình. Đặc biệt các dòng bố R2, HC3, HC5 ngoài những đặc

điểm nêu trên còn có mùi thơm cả ở trên lá và trên nội nhũ. Đây là những

dòng bố có triển vọng phục vụ cho việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai dòng

mới có chất lƣợng.

3.1.3. Kết quả sử dụng chỉ phân tử để xác định gen qui định tính thơm

của các dòng TGMS mới chọn tạo và một số dòng bố (R)

Chúng tôi đã sử dụng 2 mồi đơn ESP và IFAP để nhân lên đoạn

ADN đặc hiệu cho gen thơm có kích thƣớc 257bp, mẫu không có băng

257bp thì không mang gen thơm (Bradbury L.M.T. et al., 2005). Kết quả

thu đƣợc sau khi điện di kiểm tra sản phẩm PCR ở hình 3.1.

Hình 3.1. Kết quả điện di gel agarose 2% sản phẩm PCR cặp mồi ESP và IFAP

Giếng 6: HC3 Giếng 7: HC2 Giếng 8: HC (R2) Giếng 9: A11 Giếng 10: Sén cù Giếng 11: E15S-3 Giếng 12: E15S-2 Giếng 13: E15S-1 Giếng 14: Hoa sữa Giếng 15: 135S

Giếng 1: A2 Giếng 2: A3 Giếng 3: R998 Giếng 4: A12 Giếng 5: ST19 M: DNA ladder 100bp

Kết quả điện di sản phẩm PCR cho thấy các giếng số 5, 6, 7, 8, 10,

11, 12, 13, 14 tƣơng ứng với các mẫu giống: Hoa sữa, Sén cù, ST19, HC

(R2), HC2, HC3, E15S-1, E15S-2 và E15S-3, đều có xuất hiện vạch

257bp, chứng tỏ các mẫu giống này có mang gen fgr qui định mùi thơm.

Tại các giếng số 1, 2, 3, 4, 9 và 15 tƣơng ứng với các mẫu giống A2, A3,

R998, A12, A11, 135S không thấy xuất hiện vạch 257bp vì vậy các mẫu

giống này không có gen qui định mùi thơm (fgr).

Kết quả so sánh đánh giá cảm quan và xác định kiểu gen ở bảng 3.17

cho thấy sự tƣơng đồng khá rõ: mẫu giống mang gen thơm đồng thời có

điểm mùi thơm cao (>1,8), giống Sén cù có điểm cao nhất là 4,5; mẫu

giống không mang gen thơm có điểm thấp (0-1), thấp nhất là mẫu giống

A12 và 135S (0,4 điểm mùi thơm).

Bảng 3.17. So sánh kết quả đánh giá cảm quan và phát hiện

gen thơm bằng PCR

TT Mẫu giống TT Mẫu giống

Điểm mùi thơm Gen thơm fgr Điểm mùi thơm Gen thơm fgr

4,5 + 9 A12 0,4 - 1 Sén cù

0,8 - 10 135s 0,4 - 2 R998

2,0 + 11 Hoa sữa 2,2 + 3 ST19

1,0 - 12 E15S-1 2,4 + 4 A11

3,8 + 13 E15S-2 2,8 + 5 HC (R2)

2,5 + 14 E15S-3 1,8 + 6 HC2

2,4 + 15 A2 0,8 - 7 HC3

0,2 - 8 A3

3.2. Đánh giá khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có

triển vọng

Trong vụ Mùa 2011 và Xuân 2012, sau khi khảo sát đánh giá các tính

trạng của các dòng TGMS chúng tôi đã chọn lọc đƣợc 03 dòng mẹ TGMS

(E15S-2, E15S-3, E15S-4) có nhiều đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính

dục tốt để lai với 7 dòng cho phấn là dòng TBR36, TBR45, R20, R527,

HC3, HC5 và dòng R2 theo sơ đồ lai đỉnh (3x7) nhằm mục đích đánh giá

khả năng kết hợp và tuyển chọn tổ hợp lai có triển vọng.

3.2.1. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và chất lượng

của các tổ hợp lai

3.2.1.1. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học c a các tổ hợp lai

Kết quả đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học của các tổ hợp lai thể

hiện qua số liệu bảng 3.18.

Thời gian sinh trƣởng của các tổ hợp lai: Sự biến động về thời gian

sinh trƣởng phụ thuộc vào nhiều yếu tố nhƣ giống, thời vụ, chế độ chăm

sóc và các điều kiện ngoại cảnh… Việc nghiên cứu, đánh giá thời gian sinh

trƣởng ở mỗi giống có vai trò vô cùng quan trọng trong việc bố trí cơ cấu

cây trồng và điều chỉnh các biện pháp canh tác phù hợp, nâng cao hiệu quả

kinh tế. Các tổ hợp lai trong thí nghiệm đều có thời gian sinh trƣởng ngắn

phù hợp với trà Xuân muộn tại các tỉnh phía Bắc. Các tổ hợp lai có thời

gian sinh trƣởng biến động lớn từ 123 ngày (E15S-3/R527) đến 135 ngày

(E15S-2/HC3), trong đó đối chứng TH3-3 là 125 ngày. Nhận thấy các dòng

bất dục mới khi lai với dòng bố có thời gian sinh trƣởng dài có thể tạo ra

con lai có thời gian sinh trƣởng ngắn, đây là đặc điểm tốt nhằm khai thác

tiềm năng của các dòng cho phấn ƣu tú có thời gian sinh trƣởng dài. Qua số

liệu bảng 3.18 cho thấy, các tổ hợp lai đều có kiểu cây thấp, số lá cuối cùng

của các tổ hợp lai dao động từ 13,2 lá đến 14,5 lá, số lá trên thân chính

nhiều hay ít tỷ lệ thuận với thời gian sinh trƣởng, nhƣng với các tổ hợp có

cùng thời gian sinh trƣởng thì tổ hợp nào có số lá nhiều hơn, kỳ vọng sẽ

cho năng suất cao hơn.

Tổ hợp lai

Số lá/ thân chính

Thời gian sinh trƣởng (ngày)

Chiều cao cây cuối cùng (cm)

Chiều dài lá đòng (cm)

Chiều rộng lá đòng (cm)

Chiều dài bông (cm)

87,6

124

E15S-2/TBR36

32,1

1,7

26,5

13,2

97,6

127

E15S-2/TBR45

33,7

1,8

27,4

13,6

97,6

126

E15S-2/R20

42,3

2,1

25,8

14,3

100,8

132

E15S-2/R527

37,9

2,1

28,6

14,4

97,6

127

E15S-2/R2

33,6

2,1

26,2

14,1

102,3

135

E15S-2/HC3

32,1

2,3

27,2

14,8

112,8

132

E15S-2/HC5

28,6

2,1

26,9

14,6

102,4

128

E15S-3/TBR36

34,5

1,9

26,7

13,3

99,1

127

E15S-3/TBR45

35,2

1,9

25,3

13,6

101,7

123

E15S-3/R527

49,4

2,2

29,1

14,2

97,4

130

E15S-3/R20

32,5

1,9

26,0

13,6

93,5

126

E15S-3/R2

38,3

2,1

25,6

13,3

106,3

130

E15S-3/HC3

30,8

2,2

28,3

14,3

108,4

129

E15S-3/HC5

27,3

2,0

26,2

14,7

117,8

130

E15S-4/TBR36

38,3

2,4

28,1

14,4

99,1

128

E15S-4/TBR45

36,6

1,9

27,2

13,4

100,1

126

E15S-4/R527

43,3

1,9

27,0

13,7

95,5

130

E15S-4/R20

46,0

2,3

28,3

13,8

95,4

125

E15S-4/R2

37,8

1,7

27,3

13,5

106,2

131

E15S-4/HC3

35,2

2,3

26,8

14,2

110,7

131

E15S-4/HC5

29,7

2,2

27,2

14,8

93,3

125

TH3-3 (Đ/C)

38,4

2,0

27,9

14,5

3,57

1,02

CV (%)

3,22

4,41

3,05

1,12

5,96

2,16

1,91

0,15

1,36

0,26

LSD0,05

Bảng 3.18. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.2.1.2. Kết quả đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất c a

Tổ hợp lai

Số hạt chắc/ bông

Số bông/ khóm

các tổ hợp lai

Khối lƣợng 1.000 hạt (gam) 22,2

Năng suất thực thu (tấn/ha) 5,91

Tỷ lệ hạt chắc (%) 88,7

155,6

6,3

E15S-2/TBR36

E15S-2/TBR45

6,0

185,1

91,4

23,8

9,52

7,31

E15S-2/R20

6,0

195,4

92,9

25,5

10,76

8,39

E15S-2/R527

6,2

159,5

89,2

28,4

10,11

7,71

E15S-2/R2

6,5

172,1

86,7

26,7

10,75

8,17

E15S-2/HC3

5,8

154,3

87,3

24,6

7,93

5,90

E15S-2/HC5

6,1

152,7

82,1

23,2

7,78

5,57

E15S-3/TBR36

6,1

172,6

92,2

22,0

8,34

6,11

E15S-3/TBR45

6,2

181,3

88,8

23,7

9,59

6,88

E15S-3/R527

6,1

189,5

91,3

24,0

9,99

7,74

E15S-3/R20

6,2

164,8

89,4

28,3

10,41

7,92

E15S-3/R2

6,2

166,1

86,9

22,5

8,34

6,45

E15S-3/HC3

5,8

160,3

78,2

23,9

8,00

6,01

E15S-3/HC5

5,9

155,8

80,4

22,7

7,51

5,84

E15S-4/TBR36

7,2

145,2

87,3

24,9

9,37

7,14

E15S-4/TBR45

5,8

209,3

90,6

24,6

10,75

8,11

E15S-4/R527

6,3

146,3

84,7

21,5

7,13

5,39

E15S-4/R20

6,6

166,5

92,6

26,2

10,36

7,97

E15S-4/R2

6,3

175,8

92,1

28,0

11,16

8,38

E15S-4/HC3

5,9

159,8

83,7

24,5

8,32

6,53

E15S-4/HC5

6,2

160,3

79,3

23,1

8,26

6,10

TH3-3 (Đ/C)

6,3

185,0

85,6

24,9

10,45

7,91

CV (%)

8,65

7,35

1,52

2,15

5,08

0,15

24,07

0,87

0,58

LSD0,05

Bảng 3.19. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội Năng suất lý thuyết (tấn/ha) 7,83

Kết quả nghiên cứu về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ở

bảng 3.19 cho thấy: các yếu tố cấu thành năng suất nhƣ số bông/khóm, số

hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc đều cao, khối lƣợng 1.000 hạt khá hợp lý, cộng với

kiểu cây đẹp sẽ tạo tiềm năng để đạt đƣợc năng suất cao nhất. Đánh giá các

tổ hợp lai trong thí nghiệm chúng tôi nhận thấy:

Số bông hữu hiệu/khóm: đa số các tổ hợp lai đều có khả năng đẻ nhánh

khỏe, số bông hữu hiệu/khóm dao động từ 5,8 đến 7,2, riêng tổ hợp E15S-

4/TBR45 có số bông/khóm thấp nhất và thấp hơn so với đối chứng, còn tất cả

các tổ hợp còn lại đều có số bông hữu hiệu/ khóm tƣơng đƣơng và cao hơn so

với đối chứng (6,3 bông hữu hiệu/ khóm).

Về số hạt chắc/bông và tỷ lệ hạt chắc: đây là 2 chỉ tiêu chính quyết

định đến năng suất thực thu của giống, các tổ hợp lai có số hạt chắc/bông

dao dộng từ 145,2 hạt (E15S-4/TBR36) đến 209,3 hạt (E15S-4/TBR45).

Tỷ lệ hạt chắc của các tổ hợp lai ở mức cao, dao động từ 84,7% (E15S-

4/R527) đến 92,9% (E15S-2/R20). Tổ hợp E15S-2/R2 có số hạt

chắc/bông lớn 172,1 hạt, tỷ lệ hạt chắc 86,7% và khối lƣợng 1.000 hạt

lớn (26,7 gam), các yếu tố này đã làm năng suất thực thu của giống cao

7,30 tấn/ha.

Năng suất thực thu: Trong các giống theo dõi có 15 tổ hợp cho

năng suất thực thu thấp và thấp hơn đối chứng TH3-3 (7,91 tấn/ha), chỉ

có 6 tổ hợp cho năng suất thực thu cao hơn so với đối chứng là E15S-

2/R20, E15S-2/R2, E15S-3/R20, E15S-4/TBR45, E15S-4/R20 và E15S-

4/R2 trong đó, năng suất thực thu cao nhất là tổ hợp E15S-2/R20 (8,39

tấn/ha).

3.2.1.3. Kết quả đánh giá một số t nh trạng liên quan đến chất lượng

thương trường c a các tổ hợp lai

Bảng 3.20. Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tổ hợp lai

Tỷ lệ gạo xay (%) Tỷ lệ gạo xát (%)

Tỷ lệ gạo nguyên (%) 89,5 Chiều dài hạt gạo (mm) 6,6 Chiều rộng hạt gạo (mm) 1,6 Tỷ lệ dài/ rộng (lần) 4,1 E15S-2/TBR36 77,8 66,5

E15S-2/TBR45 84,5 73,3 87,1 7,1 1,8 3,9

E15S-2/R20 72,4 62,8 81,5 7,8 1,8 4,3

E15S-2/R527 78,2 72,1 82,3 6,6 1,9 3,5

E15S-2/R2 84,9 74,1 89,8 7,5 1,7 4,4

E15S-2/HC3 78,6 69,3 81,2 6,9 1,8 3,8

E15S-2/HC5 77,2 68,1 82,9 7,1 1,9 3,7

E15S-3/TBR36 64,4 60,3 85,2 6,5 2,0 3,3

E15S-3/TBR45 73,7 68,2 83,3 6,7 1,7 3,9

E15S-3/R527 77,3 67,1 92,6 7,2 1,9 3,8

E15S-3/R20 77,3 67,1 89,1 7,5 2,0 3,8

E15S-3/R2 78,2 66,6 80,4 7,3 1,8 4,1

E15S-3/HC3 79,3 67,8 79,3 7,2 1,7 4,2

E15S-3/HC5 78,1 68,2 77,2 7,3 1,8 4,1

E15S-4/TBR36 77,9 70,9 71,4 6,8 2,2 3,1

E15S-4/TBR45 81,5 72,8 83,6 7,1 1,8 3,9

E15S-4/R527 82,1 70,8 88,9 7,5 1,7 4,4

E15S-4/R20 79,3 67,7 82,0 7,4 1,8 4,1

E15S-4/R2 77,8 63,8 91,7 6,6 1,7 3,9

E15S-4/HC3 80,2 69,5 81,6 6,8 1,7 4,0

E15S-4/HC5 82,4 69,7 80,2 6,6 2,0 3,3

TH3-3 (đ/c) 85,2 72,7 85,6 6,4 1,9 3,4

Chất lƣợng thƣơng trƣờng của hạt gạo quyết định bởi các chỉ tiêu cơ

lý: tỷ lệ xay xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ trắng trong và hình dạng hạt. Gạo

có tỷ lệ gạo xát, hạt trắng trong và thon dài dễ đƣợc thị trƣờng chấp nhận

hơn so với gạo có tỷ lệ gạo xát thấp và nhiều tấm. Tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo

xát, hình dạng hạt ít biến động nhƣng có bị ảnh hƣởng do môi trƣờng. Tỷ lệ

gạo nguyên biến động lớn. Đây là một tính trạng di truyền nhƣng chịu ảnh

hƣởng rất mạnh bởi các yếu tố môi trƣờng, đặc biệt là nhiệt độ và ẩm độ

trong suốt thời kỳ hạt chín, kéo dài đến sau lúc lúa thu hoạch và chế biến

sau thu hoạch.

Tỷ lệ gạo xay (hay còn gọi là tỷ lệ gạo lật): đƣợc xác định bởi tỷ số

giữa khối lƣợng gạo xay trên trên khối lƣợng thóc đem xay, tỉ lệ gạo xay

càng cao thì vỏ trấu càng mỏng và ngƣợc lại. Qua số liệu bảng 3.20 cho

thấy tỷ lệ gạo xay của các tổ hợp dao động từ 72,4% (E15S-2/R20) đến

84,9% (E15S-2/R2), giống đối chứng TH3-3 (85,2%).

Tỷ lệ gạo xát: đƣợc tính bằng khối lƣợng gạo xát trên khối lƣợng

thóc đem xát. Các tổ hợp khảo sát có tỷ lệ gạo xát biến động từ 62,8%

(E15S-2/R20) đến 74,1% (E15S-2/R2), giống đối chứng TH3-3 (72,7%).

Tỷ lệ gạo nguyên: là tỷ số giữa khối lƣợng gạo nguyên và khối lƣợng

gạo xát. Hạt gạo nguyên là hạt gạo có kích thƣớc từ 2/3 chiều dài hạt gạo

trở lên. Tỷ lệ gạo nguyên của các tổ hợp khảo sát dao động từ 71,4%

(E15S-4/TBR36) đến 92,6% (E15S-3/R527), đa số các tổ hợp đều có tỷ lệ

gạo nguyên cao hơn so với đối chứng TH3-3 (85,6%). Tổ hợp E15S-2/R2

có tỷ lệ gạo nguyên tƣơng đối cao đạt 89,8%, cao hơn so với đối chứng.

Chiều dài hạt gạo: theo hệ thống tiêu chuẩn đánh giá của IRRI

(2002), khi chiều dài hạt gạo lớn hơn 7,5 mm thì hạt gạo đƣợc xếp vào gạo

rất dài, từ 6,61mm đến 7,5 mm hạt gạo dài, từ 5,51 mm đến 6,60 mm hạt

gạo trung bình và nhỏ hơn 5,5 mm hạt gạo ngắn. Qua bảng 3.20 cho thấy

tất cả các tổ hợp có chiều dài hạt gạo cao hơn so với đối chứng, biến động

từ 6,5 mm đến 7,8 mm (dòng đối chứng 6,4 mm), chỉ có tổ hợp E15S-

2/R20 có chiều dài xếp loại rất dài (7,8 mm), tổ hợp E15S-2/R2 có chiều

dài hạt gạo đạt 7,5 mm.

Kết quả đánh giá hình dạng hạt gạo thông qua tỷ lệ chiều dài

hạt/chiều rộng hạt (D/R) cho thấy, các tổ hợp lai đều có tỷ lệ này lớn hơn

3, đƣợc xếp vào dạng hạt thon dài, có 13 tổ hợp có tỷ lệ dài/rộng lớn hơn

3,5 và lớn hơn so với đối chứng TH3-3 (3,4). Tất cả các dòng bố khi đƣợc

lai với dòng mẹ E15S-2 đều cho dạng hạt thon dài, tỷ lệ D/R lớn hơn 3,5

và tổ hợp E15S-2/R2 có tỷ lệ này đạt cao nhất (4,4).

3.2.1.4. Kết quả đánh giá một số tính trạng liên quan đến chất lượng dinh

dưỡng c a các tổ hợp lai

Chất lƣợng dinh dƣỡng trong gạo có ảnh hƣởng trực tiếp đến chất

lƣợng cơm, nó đƣợc quyết định bởi hàm lƣợng amylose, hàm lƣợng protein

và độ bền thể gel của hạt gạo. Gạo có hàm lƣợng amylose thấp khi nấu cho

cơm mềm và dính hơn so với gạo có hàm lƣợng amylose cao. Độ bền thể

gel quyết định đến cơm mềm hay cứng khi để nguội. Gạo của giống có

chiều dài thể gel càng dài thì cơm càng mềm. Hai giống có cùng hàm lƣợng

amylose nhƣng chiều dài thể gel của giống nào dài hơn sẽ đƣợc ƣa chuộng

hơn. Để chọn đƣợc tổ hợp lai ngoài đặc điểm nông sinh học tốt, năng suất

khá, phải có chất lƣợng cao và đặc biệt là phải có mùi thơm. Qua đánh giá

các tính trạng liên quan đến dinh dƣỡng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân

2012 ở bảng 3.21 cho thấy:

Một số tổ hợp có mùi thơm nhẹ ở lá nhƣng khi đánh giá nội nhũ lại

có mùi thơm trung bình nhƣ tổ hợp E15S-2/TBR36, E15S-2/TBR45, E15S-

3/R20, E15S-3/R2, E15S-4/R20 và E15S-4/R2. Riêng tổ hợp E15-2/R2 có

mùi thơm lá và mùi thơm nội nhũ đều ở mức cao.

Bảng 3.21. Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng của

các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Độ bền thể gel

Tổ hợp lai

Phân loại Mùi thơm lá (điểm) Mùi thơm nội nhũ (điểm)

Hàm lƣợng amylose (% tinh bột) 21,4 Hàm lƣợng protein (% tinh bột) 7,68 E15S-2/TBR36 1,0 3,0 Chiều dài (mm) 65-70 Mềm

E15S-2/TBR45 E15S-2/R20 1,0 0 3,0 1,0 68-73 62-68 Mềm Mềm 22,5 16,0 7,90 8,30

E15S-2/R527 0 1,0 65-72 Mềm 20,6 8,10

2,0 4,0 90-95 Rất mềm E15S-2/R2

E15S-2/HC3 2,0 3,0 90-95 Rất mềm 18,0 16,2 8,60 8,40

E15S-2/HC5 2,0 2,0 85-90 Rất mềm 16,4 7,80

E15S-3/TBR36 0 1,0 62-70 Mềm 21,2 7,70

E15S-3/TBR45 1,0 2,0 65-70 Mềm 22,2 7,80

E15S-3/R527 1,0 1,0 62-67 Mềm 15,8 8,25

Mềm

E15S-3/R20 E15S-3/R2 1,0 1,0 3,0 3,0 65-70 85-90 Rất mềm 20,4 18,3 8,15 8,50

E15S-3/HC3 2,0 2,0 90-95 Rất mềm 16,5 8,45

E15S-3/HC5 2,0 2,0 85-90 Rất mềm 16,8 7,70

E15S-4/TBR36 1,0 3,0 64-72 Mềm 21,5 7,72

E15S-4/TBR45 E15S-4/R527 1,0 1,0 1,0 1,0 68-72 63-68 Mềm Mềm 22,6 15,7 7,85 8,40

E15S-4/R20 1,0 3,0 65-70 Mềm 20,1 8,20

E15S-4/R2 1,0 3,0 90-95 Rất mềm 18,2 8,50

E15S-4/HC3 2,0 3,0 90-95 Rất mềm 15,5 8,45

E15S-4/HC5 2,0 3,0 85-90 Rất mềm 16,7 7,75

0 1,0 62-67 Mềm 8,65 21,0

TH3-3 (đ/c) Ghi chú: Đánh giá thơm trên lá và c a nội nhũ theo phương pháp c a Sood và Siddip (1978) và cho điểm theo thang điểm c a IRRI (2002), cụ thể: Điểm 0: Không thơm; Điểm 1: Thơm nhẹ; Điểm 2: Thơm. Đánh giá mùi thơm c a nội nhũ và cho điểm: Điểm 1: Không thơm, điểm 2: Thơm nhẹ, điểm 3: Thơm, điểm 4: Thơm đậm. Giá trị trong bảng số liệu là giá trị trung bình c a 05 lần đánh giá.

100

Hàm lƣợng amylose của các tổ hợp lai dao động từ 15,5-22,6%, có

12/22 tổ hợp có hàm lƣợng amylose ≤ 20%. Hàm lƣợng protein từ 7,68 –

8,60% trong đó các tổ hợp E15-S2/R2 có hàm lƣợng cao nhất 8,60%.

Chiều dài thể gel của các tổ hợp từ 62mm đến 95 mm, có 5/21 tổ hợp có

chiều dài thể gel > 90 mm.

3.2.1.5. Đánh giá một số t nh trạng liên quan đến chất lượng cơm c a ác tổ

hợp lai

Chất lƣợng gạo tốt ngoài chất lƣợng thƣơng trƣờng nhƣ tỷ lệ gạo

xát, tỷ lệ gạo nguyên, hình dạng hạt và độ trắng trong, chất lƣợng dinh

dƣỡng nhƣ hàm lƣợng amylose, protein, độ bền thể gel còn phụ thuộc vào

chất lƣợng ăn uống. Chất lƣợng ăn uống hoặc chất lƣợng cơm là yếu tố

quyết định cuối cùng đến chất lƣợng gạo. Tuy nhiên, việc đánh giá chất

lƣợng cơm chƣa có phƣơng pháp nào để định lƣợng đƣợc tính trạng mà vẫn

phải dùng phƣơng pháp đánh giá bằng cảm quan. Điều này phụ thuộc rất

lớn khẩu vị của từng nhóm ngƣời ở từng vùng khác nhau với mức thu nhập

khác nhau. Trong nghiên cứu, chúng tôi đã tổ chức nhóm 10 ngƣời đánh

giá theo bảng điểm của tiêu chuẩn ngành (10TCN 590-2004 của Bộ Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn). Sau khi đánh giá, điểm đƣợc tính trung

bình cộng của 10 ngƣời. Kết quả trình bày ở bảng 4.22 cho thấy:

So sánh chất lƣợng thử nếm của các tổ hợp lai mới với đối chứng

TH3-3, chỉ có 6 tổ hợp có mùi thơm cơm là E15S-2/TBR36, E15S-

2/TBR45, E15S-2/R2(HQ19), E15S-3/R2,E15S-4/TBR45 và E15S-4/R2,

các tổ hợp khác đều thể hiện chất lƣợng tƣơng đƣơng và vƣợt so với đối

chứng. Nếu xét về độ đồng đều giữa các chỉ tiêu thì có tổ hợp E15S-2/R2

vƣợt trội hơn tất cả các tổ hợp về mùi thơm, độ mềm, độ dính, độ trắng, độ

bóng và độ ngon.

101

Bảng 3.22. Tổng hợp phiếu đánh giá cảm quan cơm

bằng phƣơng pháp cho điểm

Tổ hợp lai Mùi thơm Độ mềm Độ dính Độ trắng Độ bóng Độ ngon Tổng điểm

4,0 2,0 E15S-2/TBR36 3,0 5,0 3,0 3,0 20,0

4,0 2,0 E15S-2/TBR45 3,0 5,0 3,0 3,0 20,0

3,0 3,0 E15S-2/R20 1,3 5,0 3,0 2,0 17,3

3,0 2,0 E15S-2/R527 2,0 5,0 3,0 3,0 18,0

4,0 5,0 4,0 5,0 5,0 5,0 28,0 E15S-2/R2 (HQ19)

4,0 4,0 E15S-2/HC3 3,0 4,0 4,0 4,0 23,0

4,0 4,0 E15S-2/HC5 3,0 4,0 4,0 4,0 23,0

2,0 2,0 E15S-3/TBR36 1,0 5,0 3,0 1,0 14,0

1,0 3,0 E15S-3/TBR45 2,0 4,0 2,0 1,0 13,0

3,0 2,0 E15S-3/R527 1,0 4,0 2,0 1,0 13,0

3,0 4,0 E15S-3/R20 1,0 4,0 3,0 2,0 17,0

4,0 4,0 E15S-3/R2 3,0 4,0 3,0 3,0 21,0

4,0 3,0 E15S-3/HC3 2,0 4,0 4,0 4,0 21,0

4,0 4,0 E15S-3/HC5 3,0 3,0 3,0 4,0 21,0

4,0 5,0 E15S-4/TBR36 2,0 2,0 2,0 2,0 17,0

4,0 4,0 E15S-4/TBR45 3,0 5,0 3,0 1,0 20,0

2,0 2,0 E15S-4/R527 2,0 4,0 3,0 4,0 17,0

4,0 2,0 E15S-4/R20 2,0 5,0 3,0 2,0 18,0

4,0 5,0 E15S-4/R2 3,0 4,0 3,0 3,0 22,0

3,0 4,0 E15S-4/HC3 3,0 4,0 4,0 3,0 21,0

4,0 4,0 E15S-4/HC5 3,0 4,0 4,0 4,0 23,0

3,0 3,0 TH3-3 (đ/c) 1,0 4,0 4,0 3,0 18,0

Ghi chú: Phương pháp đánh giá và cho điểm theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004

102

Thông qua đánh giá các chỉ tiêu chất lƣợng gạo cho thấy tổ hợp lai

E15S-2/R2 có nhiều ƣu điểm nổi trội hơn cả trong các tổ hợp đánh giá, cụ

thể: tỷ lệ gạo xay 84,9%, gạo xát 72,1%, gạo nguyên 89,8%, chiều dài

7,5mm, chiều rộng 1,7mm, tỷ lệ D/R 4,4; và cơm có các chỉ tiêu chất lƣợng

cao (tổng điểm 28).

3.2.2. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

3.2.2.1. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung c a các dòng bố mẹ

Khả năng kết hợp là một đặc tính di truyền, nên đƣợc di truyền qua

các thế hệ tự phối. Khả năng kết hợp là một phức hợp tính trạng do nhiều

gen kiểm soát. Khả năng kết hợp chung đƣợc kiểm soát bởi kiểu hoạt động

di truyền cộng tính của các gen trội, nên khá ổn định dƣới tác động của các

yếu tố môi trƣờng. Khả năng kết hợp chung là tiêu chuẩn đáng tin cậy trong

việc chọn cặp bố mẹ để đƣa vào lai tạo giống. Việc ƣớc lƣợng tác động của

khả năng kết hợp chung (General Combining Ability-GCA) giúp cho việc

chọn các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp cao, trung bình và thấp. Về tổng

thể, chọn các dòng bố mẹ có GCA cao sẽ làm tăng khả năng cho ƣu thế lai

ở con lai.

Đánh giá khả năng kết hợp chung của 7 dòng bố và 3 dòng mẹ về các

tính trạng liên quan đến năng suất đƣợc trình bày ở bảng 3.23 cho thấy:

Dòng bố TBR45 có khả năng kết hợp chung cao về số hạt chắc/bông, năng

suất lý thuyết, giá trị GCA tƣơng ứng 23,886 và 0,801. Hai dòng bố R2 và

R20 đều có khả năng kết hợp chung về khối lƣợng 1000 hạt, năng suất lý

thuyết và năng suất thực thu. Giá trị GCA các chỉ tiêu trên của dòng R2

tƣơng ứng là 1,242; 0,930 và 0,736. Giá trị GCA các chỉ tiêu trên của dòng

R20 tƣơng ứng là 2,177; 1,358 và 1,165. Dòng R527 chỉ có khả năng kết

hợp chung về khối lƣợng 1000 hạt với giá trị GCA là 1,424. Trong 3 dòng

mẹ, duy nhất chỉ có dòng E15S-2 có khả năng kết hợp chung về khối lƣợng

103

1000 hạt, giá trị GCA là 0,424. Nhƣ vậy, để có các dòng bố mẹ có khả

năng kết hợp chung cao về các tính trạng liên quan đến năng suất nên chọn

dòng mẹ E15S-2 và các dòng bố nhƣ R20, R2 và TBR45.

Bảng 3.23. Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ về các

yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ở vụ Xuân 2012

tại Gia Lâm, Hà Nội

Số bông/khóm Số hạt chắc/bông Năng suất thực thu

TBR36

TBR45

R20

ố b g n ò D

R257

HC3

HC5 0,365ns -0,175ns 0,091ns 0,157 ns 0,023 ns -0,344 ns -0,108 ns -10,212 ns 23,886** 7,551 ns 3,320 ns -2,914 ns -9,882 ns -11,749 ns Khối lƣợng 1000 hạt -1,459 ns -0,457 ns 2,177** 1,242 ** 1,424 ** -0,156 ns -1,489 ns Năng suất lý thuyết -0,642 ns 0,801** 1,358** 0,930** -0,077 ns -1,068 ns -1302 ns -0,545 ns 0,503 ns 1,165** 0,736* 0,016 ns -0,782 ns -1,092 ns

1,08 7,74 0,62 0,52 0,59

1,51 10,77 0,86 0,72 0,83

E15S-3

LSD0,05 LSD0,01 E15S-2 ẹ m g n ò D E15S-4 -0,048 ns -0,105 ns 0,153 ns -0,200 ns 2,043 ns -1,843 ns 0,424* -0,620 ns 0,196 ns 0,087 ns -0,270 ns 0,183 ns 0,064 ns -0,223 ns 0,159 ns

0,71 5,07 0,40 0,34 0,36

0,99 7,05 0,56 0,47 0,50 LSD0,05 LSD0,01

Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng bố, mẹ về các tính

trạng liên quan đến chất lƣợng gạo đƣợc trình bày ở bảng 3.24 cho thấy:

Dòng bố TBR45 có khả năng kết hợp chung về tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát,

hàm lƣợng amylose với GCA tƣơng ứng là 1,657; 3,019 và 3,738. Dòng bố

R2 có khả năng kết hợp chung về tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo nguyên và hàm

104

lƣợng protein, giá trị GCA tƣơng ứng 2,058; 3,453 và 0,429. Các dòng

TBR36, R20 và R527 chỉ có khả năng kết hợp ở một tính trạng, lần lƣợt giá

trị GCA là 2,673 (hàm lƣợng amylose), 0,513 (chiều dài hạt gạo), 0,487 (tỷ

lệ gạo nguyên). Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết hợp chung cao về tỷ lệ

gạo xay, tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên, giá trị GCA tƣơng ứng 0,843;

1,043 và 1,052. Dòng mẹ E15S-4 chỉ có khả năng kết hợp về tỷ lệ gạo xay

với giá trị GCA là 1,928. Nhƣ vậy để có các dòng bố mẹ cho chọn tạo lúa

lai hai dòng chất lƣợng nên chọn dòng mẹ E15S-2, dòng bố TBR45 và R2.

Bảng 3.24. Giá trị khả năng kết hợp chung c a các dòng bố mẹ v một số t nh trạng chất lượng ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tỷ lệ gạo xay Tỷ lệ gạo xát Tỷ lệ gạo nguyên Chiều dài hạt gạo Hàm lƣợng Amylose Hàm lƣợng Protein

TBR36 -4,874 ns -2,512 ns -1,812 ns -0,417 ns 2,673** -0,403 ns

TBR45 1,657* 3,019** 0,819 ns -0,086 ns 3,738** -0,255 ns

R20 -1,911 ns -2,549 ns 0,351 ns 0,513** 0,139 ns 0,110 ns

R2 2,058 -0,247 ns 3,453** 0,082 ns -0,528 ns 0,429*

ố b g n ò D

R257 0,958 ns 1,587 ns 4,087** 0,050 ns -1,330 ns 0,147 ns

HC3 1,123 ns 0,451 ns -3,149 ns -0,087 ns -2,629 ns 0,327 ns

0,989 ns 0,251 ns -3,749 ns -0,054 ns -2,062 ns -0,356 ns

1,24 1,22 1,23 0,31 0,78 0,31

1,72 1,69 1,71 0,43 1,08 0,43 HC5 LSD0,05 LSD0,01

0,843* 1,043* 1,052* 0,034 ns 0,034 ns 0,007 ns

E15S-3 -2,771 ns -1,942 ns 0,024 ns 0,048 ns 0,046 ns -0,026 ns

E15S-2 ẹ m g n ò D

1,928** 0,900 ns -1,077 ns -0,082 ns -0,080 ns 0,019 ns

0,81 0,77 0,81 0,20 0,51 0,20

1,13 1,07 1,13 0,28 0,71 0,28 E15S-4 LSD0,05 LSD0,01

105

3.2.2.2. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng c a các dòng bố mẹ

Trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối, sau khi đã xác định

khả năng kết hợp chung ngƣời ta mới tiến hành xác định khả năng kết hợp

riêng. Tuy nhiên, khi xét khả năng kết hợp chung nếu ta loại bỏ các dòng

một cách quá chặt chẽ đôi khi để mất một số dòng có giá trị về sau. Đánh

giá khả năng kết hợp riêng nhằm xác định bởi các kiểu hoạt động tính trội,

át chế hay siêu trội của các gen nhƣng lại chịu tác động rõ rệt của điều kiện

ngoại cảnh (Trần Duy Quý, 2000). Theo Ma et al., (2002), đã nghiên cứu

đánh giá nhiều tổ hợp lúa lai và cho biết: Hầu hết các tổ hợp lúa lai đều cho

năng suất cao hơn lúa thuần từ 20-30% và họ đã xác định đƣợc mối tƣơng

quan thuận giữa năng suất và số hạt chắc trên bông (r=0.78); năng suất và

khối lƣợng 1000 hạt (r=0.57); năng suất và số bông trên khóm (r=0.34).

Hai chỉ tiêu số hạt chắc trên bông và khối lƣợng 1000 hạt có tƣơng quan

chặt với năng suất.

Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ về các tính

trạng số bông trên khóm, số hạt chắc trên bông, khối lƣợng 1000 hạt, năng

suất lý thuyết và năng suất thực thu, kết quả đƣợc trình bày ở bảng 3.25,

3.26, 3.27, 3.28 và 3.29.

Bảng 3.25. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số bông trên khóm của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45

R20

R2

R527

HC3

HC5

-0,189 ns 0,049 ns

-0,220 ns 0,517 ns

0,048 ns

0,015 ns

0,079 ns

E15S-2

-0,329 ns 0,306 ns

0,037 ns

-0,030 ns 0,005 ns

0,071 ns

-0,061 ns

E15S-3

-0,355 ns 0,183 ns

-0,187 ns

-0,053 ns

-0,086 ns

-0,018 ns

E15S-4 0,517 ns

1,33

LSD0,05

1,85

LSD0,01

106

Số liệu ở bảng 3.25 cho thấy tất cả các dòng bố mẹ đều không có khả

năng kết hợp riêng về tính trạng số bông trên khóm ở mức sai khác có ý

nghĩa 95%. Về tính trạng số hạt chắc trên bông: dòng mẹ E15S-2 có khả

năng kết hợp riêng cao với dòng bố R20 và R2. Dòng mẹ E15S-3 có khả

năng kết hợp riêng cao với dòng bố TBR36 và R527. Dòng mẹ E15S-4 có

khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố TBR45 (bảng 3.26).

Bảng 3.26. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng số hạt chắc trên bông của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội HC5

TBR36

TBR45

R527

HC3

R20

R2

-1,997 ns

-6,599 ns

20,033**

9,967*

-5,402 ns

-3,634 ns

-3,367 ns

E15S-2

12,755*

-12,646 ns

-12,811 ns

-7,273 ns

22,361**

0,125 ns

-2,511 ns

E15S-3

-10,758 ns

19,244**

-7,221 ns

6,307 ns

-16,959 ns 3,509 ns

5,879 ns

E15S-4

9,48

LSD0,05

13,20

LSD0,01

Bảng 3.27. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng khối lượng 1.000 hạt của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội HC5

R2

TBR36 TBR45 R20 -1,259 ns

-0,658 ns

-1,589 ns 0,543 ns

R527 3,343**

HC3 -0,156 ns -0,223 ns

E15S-2

-0,413 ns

0,288 ns

2,254**

-2,617 ns

-0,017 ns 0,184 ns 0,321 ns

E15S-3

1,672**

0,370 ns

-0,665 ns 2,074**

-3,326 ns -0,028 ns -0,098 ns

E15S-4

0,76

LSD0,05

1,05

LSD0,01

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng về khối lƣợng 1000 hạt của

các dòng bố mẹ đƣợc trình bày ở bảng 3.27 cho thấy: Dòng mẹ E15S-2 có

khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R527, dòng E15S-3 có khả năng

kết hợp riêng cao với dòng bố R20, dòng E15S-4 có khả kết hợp riêng cao

với dòng bố TBR36 và R2.

107

Bảng 3.28. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng năng suất lý thuyết của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45

R20

R2

R527

HC3

HC5

-0,773 ns

-0,522 ns 0,164 ns

0,780 *

0,946*

-0,239 ns -0,156 ns

E15S-2

0,098 ns

-0,091 ns 0,172 ns

-1,476 ns 1,180**

0,185 ns

-0,068 ns

E15S-3

0,674 ns

0,612 ns

-0,336 ns

0,897*

-2,127 ns 0,054 ns 0,224 ns

E15S-4

0,74

LSD0,05

1,03

LSD0,01

Về năng suất lý thuyết: Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết hợp riêng

cao với dòng bố R2 và R527. Dòng mẹ E15S-3 có khả năng kết hợp riêng

cao với dòng bố R527. Dòng mẹ E15S-4 có khả năng kết hợp riêng cao với

dòng bố R2 (bảng 3.28).

Bảng 3.29. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất thực thu của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45

R20

R2

R527

HC3

HC5

-0,543ns

-0,189ns 0,233ns

0,839*

0,699ns

-0,310ns -0,330ns

E15S-2

-0,052ns -0,328ns 0,051ns

-0,997ns

1,013**

0,084ns 0,228ns

E15S-3

0,595ns 0,517ns

-0,285ns

0,558ns

-1,712ns 0,225ns 0,102ns

E15S-4

0,76

LSD0,05

1,05

LSD0,01

Về năng suất thực thu: Trong 3 dòng mẹ chỉ có 2 dòng có khả năng

kết hợp riêng đó là dòng E15S-2 với bố R2 và E15S-3 với bố R527 với giá

trị lần lƣợt là 0,839 và 1,023.

108

Bảng 3.30. Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng tỷ lệ gạo xay của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45 R20

R2

R527 HC3

HC5

3,593**

3,758**

-4,777 ns 3,757**

-1,843 ns -1,611 ns -2,877 ns

E15S-2

-6,197 ns

-3,431 ns 3,737**

0,674 ns 0,874 ns 2,707**

1,637*

E15S-3

2,604**

-0,327 ns 1,041 ns

-4,431 ns 0,969 ns

-1,096 ns 1,241 ns

E15S-4

1,52

LSD0,05

2,11

LSD0,01

Đối với tính trạng tỷ lệ gạo xay, dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết

hợp riêng cao với dòng bố TBR36, TBR45 và R2. Dòng E15S-3 có khả

năng kết hợp riêng cao với dòng bố R20, HC3 và HC5. Dòng E15S-4 chỉ

có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố TBR36 (bảng 3.30).

Bảng 3.31. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo xát của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45 R20

R2

R527 HC3

HC5

-0,441 ns

0,825 ns

-4,111 ns 4,890**

1,057 ns -0,611 ns -1,611 ns

E15S-2

-3,659 ns

-1,293 ns

3,175**

0,379 ns

-0,954 ns 0,878 ns 1,475 ns

E15S-3

4,099**

0,468 ns

0,936 ns

-5,270 ns -0,103 ns -0,267 ns 0,136 ns

E15S-4

1,54

LSD0,05

2,14

LSD0,01

Về tỷ lệ gạo xát: Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết hợp riêng cao với

dòng bố R2. Dòng mẹ E15S-3 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố

R20. Dòng mẹ E15S-4 có khả năng kết hợp riêng cao với các dòng bố TBR36

(bảng 3.31).

109

Bảng 3.32. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng tỷ lệ gạo nguyên của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45

R20

R2

R527

HC3

HC5

6,417**

1,382 ns

-3,753 ns 1,548 *

-6,686 ns -0,553 ns 1,747*

E15S-2

3,141**

-1,393 ns 4,875**

-6,921 ns 4,646**

-1,422 ns -2,925 ns

E15S-3

-9,558 ns 0,011 ns

-1,121 ns 5,473**

2,040*

1,976*

1,179 ns

E15S-4

1,51

LSD0,05

2,10

LSD0,01

Về tỷ lệ gạo nguyên: Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết hợp riêng cao

với các dòng bố TBR36, R2 và HC5. Dòng E15S-3 có khả năng kết hợp riêng

cao với dòng bố R20, R527. Dòng E15S-4 có khả năng kết hợp riêng cao với

dòng bố R2, R527 và HC3 (bảng 3.32).

Bảng 3.33. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng chiều dài hạt gạo của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45 R20 R2 R527 HC3 HC5

-0,065 ns 0,101 ns 0,199 ns 0,383 * -0,531 ns -0,101 ns 0,065 ns E15S-2

-0,182 ns -0,317 ns -0,116 ns 0,122 ns 0,054 ns 0,188 ns 0,251 ns E15S-3

0,247 ns 0,216 ns -0,083 ns -0,455 ns 0,477* -0,086 ns -0,316 ns E15S-4

0,38

LSD0,05

0,53

LSD0,01

Về tính trạng chiều dài hạt gạo: Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết

hợp riêng cao với các dòng bố R2. Dòng mẹ E15S-4 có khả năng kết hợp

riêng cao với dòng bố R527(bảng 3.33).

110

Bảng 3.34. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng amylose của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45 R20

R2

R527

HC3

HC5

0,001 ns

0,036 ns

-2,868 ns -0,198 ns 3,197**

0,100 ns -0,267 ns

E15S-2

-0,215 ns

-0,283 ns

1,519**

0,086 ns

-1,612 ns 0,387 ns 0,117 ns

E15S-3

0,214 ns

0,247 ns

1,349**

0,112 ns

-1,586 ns -0,487 ns 0,150 ns

E15S-4

0,95

LSD0,05

1,32

LSD0,01

Về tính trạng hàm lƣợng amylose: Dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết

hợp riêng cao với dòng bố R527. Dòng mẹ E15S-3 và E15S-4 đều có khả

năng kết hợp riêng cao với dòng bố R20 (bảng 3.34).

Bảng 3.35. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lƣợng protein của các dòng bố mẹ ở vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TBR36 TBR45 R20

R2

R527

HC3

HC5

-0,025 ns

0,044 ns

0,075 ns 0,060 ns

-0,155 ns -0,041 ns 0,042 ns

E15S-2

0,025 ns

-0,026 ns

-0,042 ns -0,004 ns 0,028 ns 0,045 ns

-0,025 ns

E15S-3

-0,000 ns

-0,018 ns

-0,033 ns -0,056 ns 0,127 ns

-0,003 ns -0,017 ns

E15S-4

0,38

LSD0,05

0,53

LSD0,01

Đối với tính trạng hàm lƣợng protein, tất cả các dòng bố, mẹ đều không có khả năng kết hợp riêng cao với nhau ở mức sai khác có ý nghĩa 95% (bảng 3.35).

Thông qua đánh giá khả năng kết hợp riêng về các tính trạng liên quan đến chất lƣợng cho thấy dòng mẹ E15S-2 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R2 về 04 tính trạng: tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên và chiều dài hạt gạo. Dòng mẹ E15S-3 có khả năng kết hợp riêng cao với dòng bố R20 về 04 tính trạng: tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo

111

nguyên và hàm lƣợng amylose.

Thông qua đánh giá thời gian sinh trƣởng, năng suất thực thu, chiều dài hạt gạo, hàm lƣợng amylose và khả năng kết hợp riêng, đã chọn đƣợc 10 tổ hợp lai có triển vọng để đƣa vào thí nghiệm so sánh trong vụ Mùa 2012 để tuyển chọn đƣợc tổ hợp lai có triển vọng nhất. 3.3. Kết quả so sánh, tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Mùa 2012 3.3.1. Kết quả đánh giá đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai

Kết quả đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học của các tổ hợp lai thể

hiện qua số liệu bảng 3.36.

Bảng 3.36. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TT Tổ hợp lai

Chiều cao cây cuối cùng (cm) Thời gian sinh trƣởng (ngày) Chiều dài lá đòng (cm) Chiều rộng lá đòng (cm) Chiều dài bông (cm)

1 E15S-2/TBR45 105 101,3 32,4 1,7 25,6

2 E15S-2/R20 105 100,1 38,1 2,0 24,5

3 E15S-2/R527 110 105,4 35,5 2,0 27,2

4 E15S-2/R2 105 100,2 31,4 2,0 25,8

5 E15S-3/R527 102 104,2 42,1 2,1 27,2

6 E15S-3/R20 110 100,2 30,9 1,8 24,6

7 E15S-4/TBR36 110 115,4 36,2 2,3 27,7

8 E15S-4/TBR45 105 100,3 33,8 1,9 26,6

9 E15S-4/R20 110 96,4 42,1 2,2 27,5

10 E15S-4/R2 105 98,1 35,9 1,8 26,2

11 TH3-3 (Đ/C) 105 97,2 35,6 2,1 26,8

Các tổ hợp lai có thời gian sinh trƣởng ngắn, biến động lớn từ 102

ngày (E15S-3/R527) đến 110 ngày (E15S-2/R527, E15S-3/R20, E15S-

3/R20, E15S-4/R20), trong đó đối chứng TH3-3 là 105 ngày. Nhận thấy

112

các dòng bất dục mới khi lai với dòng bố R20, hầu hết con lai có thời gian

sinh trƣởng dài hơn. Các tổ hợp lai đều có kiểu cây thấp, biến động từ

96,4cm (E15S-4/R20) đến 115,4cm (E15S-4/TBR36). Chiều dài lá đòng và

chiều dài bông đều ngắn hơn so với vụ Xuân 2012 ở hầu hết các tổ hợp.

3.3.2. Kết quả đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của

các tổ hợp lai

Bảng 3.37. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TT Tổ hợp lai

Số bông/ khóm Số hạt chắc/ bông Tỷ lệ hạt chắc (%) Khối lƣợng 1.000 hạt (gam) Năng suất lý thuyết (tấn/ha) Năng suất thực thu (tấn/ha)

1 E15S-2/TBR45 172,1 89,2 24 5,4 8,92 6,42

2 E15S-2/R20 5,5 174,5 87,4 25,2 9,67 6,85

3 E15S-2/R527 5,7 148,7 88,3 28,3 9,59 6,84

6,0 165,2 88,4 26,6 10,55 7,25 4 E15S-2/R2

5 E15S-3/R527 5,8 178,2 84,5 24,0 9,92 6,90

6 E15S-3/R20 5,7 156,4 88,2 28,0 9,98 6,98

7 E15S-4/TBR36 6,5 134,3 85,7 24,6 8,59 6,15

8 E15S-4/TBR45 5,5 179,4 88,1 25,0 9,87 6,67

9 E15S-4/R20 6,2 155,2 89,3 26,0 10,01 6,88

10 E15S-4/R2 5,6 158,9 89,6 28,0 9,97 6,55

11 TH3-3 (Đ/C) 5,4 178,2 84,4 25,0 9,62 6,75

6,75 6,12 CV (%)

1,4 0,42 LSD0,05

Kết quả nghiên cứu về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ở

bảng 3.37 cho thấy: Số bông hữu hiệu/khóm của các tổ hợp lai dao động từ

5,4 (E15S-2/TBR45) đến 6,5 (E15S-4/TBR36), của giống đối chứng TH3-3

113

là 5,4 bông/khóm. Số hạt chắc/bông của các tổ hợp lai biến động từ 134,3

hạt (E15S-4/TBR36) đến 178,2 hạt (E15S-3/R527), đối chứng TH3-3 là

178,2 hạt. Tỷ lệ hạt chắc của các tổ hợp lai ở mức cao, dao động từ 84,5%

(E15S-3/R527) đến 89,6% (E15S-4/R2), đối chứng TH3-3 là 84,4%. Năng

suất thực thu của các tổ hợp lai biến động từ 6,15 tấn/ha (E15S-4/TBR36)

đến 7,25 tấn/ha (E15S-2/R2). Duy nhất tổ hợp lai E15S-2/R2 có năng suất

thực thu cao hơn giống đối chứng TH3-3 (6,75 tấn/ha) ở mức ý nghĩa 95%.

3.3.3. Kết quả đánh giá một số tính trạng liên quan đến chất lượng

thương trường của các tổ hợp lai

Bảng 3.38. Một số chỉ tiêu chất thƣơng trƣờng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

TT Tổ hợp lai

Tỷ lệ gạo xay (%) Tỷ lệ gạo xát (%) Tỷ lệ gạo nguyên (%) Chiều dài hạt gạo (mm) Chiều rộng hạt gạo (mm) Tỷ lệ dài/ rộng (lần)

E15S-2/TBR45 85,1 69,6 78,2 7,0 1,7 4,1 1

E15S-2/R20 76,3 64,5 78,4 7,7 1,7 4,5 2

E15S-2/R527 79,4 70,1 80,1 6,6 1,8 3,7 3

E15S-2/R2 82,4 70,4 83,4 7,4 1,7 4,4 4

E15S-3/R527 78,2 67,7 88,3 7,1 1,8 3,9 5

E15S-3/R20 78,5 67,4 76,5 7,4 2,0 3,7 6

E15S-4/TBR36 77,7 68,7 70,6 6,7 2,1 3,2 7

E15S-4/TBR45 83,2 69,2 80,1 7,0 1,8 3,9 8

E15S-4/R20 80,1 66,9 77,3 7,1 1,8 3,9 9

10 E15S-4/R2 76,5 64,1 78,4 6,5 1,7 3,8

11 TH3-3 (đ/c) 83,4 68,6 80,4 6,2 1,8 3,4

114

Qua số liệu bảng 3.38 cho thấy tỷ lệ gạo xay của các tổ hợp dao động từ

76,3% (E15S-2/R20) đến 85,1% (E15S-2/TBR45), giống đối chứng TH3-3

(83,4%). Tỷ lệ gạo xát của các tổ hợp biến động từ 64,1% (E15S-4/R2) đến

70,4% (E15S-2/R2), giống đối chứng TH3-3 (68,6%). Tỷ lệ gạo nguyên của

các tổ hợp khảo sát dao động từ 70,6% (E15S-4/TBR36) đến 88,3% (E15S-

3/R527), giống đối chứng TH3-3 (80,4%). Tất cả các tổ hợp có chiều dài hạt

gạo cao hơn so với đối chứng, biến động từ 6,5mm đến 7,7 mm (giống đối

chứng TH3-3 là 6,2 mm), chỉ có tổ hợp E15S-2/R20 có chiều dài xếp loại rất

dài (7,7 mm), tổ hợp E15S-2/R2 có chiều dài hạt gạo đạt 7,4 mm. Các tổ hợp

lai đều có tỷ lệ D/R lớn hơn 3, đƣợc xếp vào dạng hạt thon dài.

3.3.4. Kết quả đánh giá mức độ nhiễm sâu, bệnh của các tổ hợp lai

trong điều kiện tự nhiên vụ Mùa 2012

Bảng 3.39. Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng của các

tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Sâu (điểm) Bệnh (điểm) TT Tổ hợp lai Bọ trĩ Đục thân Cuốn lá Khô vằn Đạo ôn Bạc lá

1 E15S-2/TBR45 0 3 0 0 1 3

2 E15S-2/R20 0 1 1 0 1 1

3 E15S-2/R527 0 1 0 1 1 3

4 E15S-2/R2 0 1 0 0 0 1

5 E15S-3/R527 0 1 0 3 0 3

6 E15S-3/R20 0 1 0 0 1 3

7 E15S-4/TBR36 0 1 0 3 1 5

8 E15S-4/TBR45 0 3 1 3 0 5

9 E15S-4/R20 0 1 1 3 3 3

10 E15S-4/R2 0 3 1 3 3 3

Ghi chú: Điểm 1- rất nhẹ; điểm 3- nhẹ; điểm 5- trung bình; Điểm 7- nặng; Điểm 9-rất nặng.

11 TH3-3 (đ/c) 0 1 1 3 0 3

115

Trong vụ Mùa 2012, các tổ hợp lai đều bị sâu hại ở mức nhẹ đến rất

nhẹ do trong quá trình theo dõi, phát hiện đã phòng trừ kịp thời. Đối với

bệnh, các tổ hợp lai đều nhiễm nhẹ đến rất nhẹ bệnh khô vằn, đạo ôn.

Riêng bệnh bạc lá có 02 tổ hợp (E15S-4/TBR36, E15S-4/TBR45) nhiễm

ở mức trung bình (điểm 5), các tổ hợp còn lại đều nhiễm ở mức nhẹ đến

rất nhẹ.

Thông qua đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất, chất lƣợng

và mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2012, chúng tôi

chọn đƣợc tổ hợp lai E15S-2/R2 có nhiều ƣu điểm vƣợt trội về năng suất,

chất lƣợng và chống chịu sâu bệnh. Kết quả này cũng phù hợp với những

đánh giá trong điều kiện vụ xuân 2012. Vì vậy, các nghiên cứu tiếp theo

chúng tôi tiến hành nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật nhằm xây dựng

quy trình nhân dòng mẹ E15S-2 và quy trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lai

E15S-2/R2 (đặt tên là HQ19).

3.4. Kết quả thiết lập qui trình sản xuất hạt F1 của tổ hợp lúa lai hai dòng

HQ19 và qui trình nhân dòng mẹ E15S-2

3.4.1. Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật để xây dựng quy trình sản

xuất hạt lại F1 của tổ hợp HQ19

3.4.1.1. Đặc điểm nông sinh học c a các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19

trong vụ Mùa 2012

Đánh giá đặc điểm nông học của dòng bố mẹ là tiêu chí hàng đầu

trong thiết lập thống số kỹ thuật với quy trình sản xuất hạt lai F1. Trong sản

xuất hạt lai F1 để đạt đƣợc năng suất cao điều quan trọng nhất là bố mẹ phải

trỗ trùng khớp. Một trong số các biện pháp đảm bảo sự trùng khớp là bố trí

ngày gieo của dòng bố, mẹ. Các căn cứ cho việc bố trí ngày gieo cần dựa

vào thời gian sinh trƣởng, số lá cũng nhƣ tốc độ ra lá của từng dòng.

116

Qua theo dõi một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ

hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 ở bảng 3.40 cho thấy, dòng bố R2 có thời

gian từ gieo đến trỗ 10% là 88 ngày trong khi đó dòng E15S-2 là 69 ngày.

Nhƣ vậy, dòng bố dài hơn dòng mẹ là 19 ngày, do đó để bố mẹ thuận lợi

cho quá trình tung phấn và nhận phấn, nên gieo dòng bố trƣớc dòng mẹ

khoảng 17-18 ngày.

Bảng 3.40. Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ

tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Chỉ tiêu theo dõi Dòng mẹ E15S-2 Dòng bố R2

Thời gian từ gieo đến trỗ 10% (ngày) 69,0 88,0

Số lá trên thân chính 14,5 15,2

Chiều cao cây cuối cùng (cm) 88,2 104,9

Thời gian bắt đầu – Kết thúc nở hoa 8h-14h30 9h-13h

Tỷ lệ vòi nhụy vƣơn ra ngoài vỏ trấu (%) 51,2 0

Thời gian trỗ của quần thể (ngày) 10 9

6,4 6,3 Số nhánh hữu hiệu

235,2 265,5 Số hoa/bông

23,0 29,1 Khối lƣợng 1.000 hạt (g)

Dòng bố R2 có số lá trên thân chính 15,2 lá, dòng mẹ E15S-2 có 14,5

lá, chênh lệch giữa dòng bố và mẹ là 0,7 lá do đó cần gieo dòng bố đƣợc

0,7 lá mới gieo dòng mẹ. Sau khi gieo bố 1 đƣợc 8 ngày thì gieo bố 2.

Chiều cao cây của dòng bố là 104,9 cm và của dòng mẹ là 88,2cm, sự

chênh lệch này tạo sự trùng khớp tốt giữa hai dòng bố và mẹ.

Hai dòng bố mẹ có khả năng đẻ nhánh đạt mức khá, cụ thể: số nhánh

hữu hiệu của dòng bố R2 là 6,3 bông, dòng mẹ E15S-2 là 6,4 bông.

117

Thời gian nở hoa của dòng mẹ E15S-2 khá sớm (bắt đầu lúc 8 giờ

sáng), dòng bố R2 nở hoa muộn hơn dòng mẹ (bắt đầu lúc 9 giờ sáng).

Dòng mẹ E15S-2 có tỷ lệ thò vòi nhụy đạt 51,2%, tạo điều kiện cho

nhận phấn ngoài và nâng cao năng suất sản xuất hạt lai F1.

3.4.1.2. Kết quả xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19

Bảng 3.41. Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm nông học của dòng E15S-2 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Ngày gieo (ngày/tháng) Ngày trỗ (ngày/tháng) Số lá/thân chính Tỷ lệ đậu hạt (%) Thời gian từ gieo đến trỗ (ngày)

15/6 22/8 68 14,4 0

22/6 29/8 68 14,8 0

29/6 5/9 67 14,3 0

6/7 12/9 67 14,0 0

13/7 18/9 66 14,0 0

20/7 25/9 66 14,0 0

27/7 30/9 64 13,8 1,5

3/8 4/10 62 13,6 5,0

Kết quả đánh giá ảnh hƣởng của thời vụ gieo đến một số đặc điểm

nông học của dòng TGMS E15S-2 đƣợc trình bày ở bảng 3.41 cho thấy:

Thời vụ càng gieo muộn thì thời gian từ gieo đến trỗ càng rút ngắn từ 68

(gieo ngày 15/6) xuống 62 ngày (gieo ngày 3/8). Số lá/thân chính của dòng

mẹ E15S-2 biến động từ 13,6-14,4 lá, trong 6 thời vụ đầu gieo từ 15/6 –

27/7 và trỗ trong khoảng thời gian từ 22/8 – 25/9 thì dòng mẹ bất dục hoàn

toàn. Tuy nhiên, thời vụ gieo sau (từ ngày 27/7 đến 3/8) đã xuất hiện hạt tự

thụ với tỷ lệ từ 1,5-5,0%. Thông qua thí nghiệm thời vụ, có thể kết luận

thời vụ thích hợp cho sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lai HQ19 nên gieo dòng mẹ

118

E15S-2 trƣớc ngày 20/7. Kết quả này cũng phù hợp với các nghiên cứu về

thời vụ sản xuất hạt lai F1 đối với các giống lúa lai hai dòng (Nguyễn Thị

Trâm và cs., 2010).

3.4.1.3. Đánh giá ảnh hưởng c a li u lượng GA3 đến một số đặc điểm nông

sinh học c a bố mẹ và năng suất hạt F1 tổ hợp HQ19

Để tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình giao phấn, nâng cao năng

suất hạt lai ngƣời ta đã nghiên cứu và cho thấy rằng GA3 có thể điều chỉnh

chiều cao cây của các dòng bố mẹ. Một trong những yếu tố ảnh hƣởng đến

khả năng nhận và cho phấn của dòng mẹ và dòng bố là sự chênh lệch về

chiều cao giữa dòng bố và dòng mẹ. Theo Trần Ngọc Trang (2002) thì tƣ

thế tung phấn tốt nhất đạt đƣợc khi dòng bố cao hơn dòng mẹ 20-25cm.

Kết quả nghiên cứu ở bảng 3.42 cho thấy chênh lệch chiều cao tự nhiên của

dòng bố R2 so với dòng mẹ E15S-2 là 15,4cm điều này chƣa thực sự thuận

lợi cho quá trình giao phấn. Vì vậy, chúng tôi sử dụng GA3 ở các mức khác

nhau phun cho các dòng bố mẹ và kết quả thí nghiệm đƣợc trình bày ở

bảng 3.42 cho thấy: Khi lƣợng GA3 sử dụng càng nhiều thì chiều cao cây

của dòng bố, mẹ càng tăng và chênh lệch về chiêu cao cây giữa dòng bố

với dòng mẹ cũng tăng theo và đạt cao nhất ở mức phun GA3 180 gam/ha.

Nhƣ vậy, trong sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lai HQ19 để có chiều cao

cây bố và cây mẹ phù hợp chỉ cần phun lƣợng GA3 là 180g/ha.

119

Bảng 3.42. Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19

trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Chiều cao cây (cm) Chiều dài lá đòng (cm) Góc lá đòng (0) Chiều dài cổ bông (cm) Lƣợng

GA3 (g/ha) R2 E15S-2 Chênh lệch R2 E15S-2 R2 E15S-2 R2 E15S-2

0 (Đ/c) 104,9 88,2 15,7 38,8 31,3 24,9 18,9 -12,6 1,2

90 134,2 116,8 33,9 38,8 30,6 25,0 26,4 2,0 -5,7

120 137,3 118,7 35,4 38,9 29,7 25,1 27,5 3,5 -2,8

150 156,1 119,8 36,4 37,5 29,4 25,2 30,9 5,4 -2,3

180 165,0 122,7 42,4 38,5 32,6 29,0 35,2 6,7 -0,7

CV (%) 2,73 3,29 1,41 3,97 2,42 3,35 4,21 6,41 -

7,18 7,01 - - 1,18 1,75 0,30 0,58 - LSD0,05

120

Kết quả nghiên cứu ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến các yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ

Mùa 2012 đƣợc thể hiện ở bảng 3.43.

Chỉ tiêu LSD0,05 CV (%) Bảng 3.43. Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội Công thức GA3 (g/ha) 120 180 150 90 0

Số bông/khóm 6,4 6,4 6,4 6,4 6,4

Số hạt/bông 186,7 186,0 186,8 188,1 186,7 - 2,5

Tỷ lệ hạt chắc (%) 20,2 31,4 36,8 37,6 38,4

Số hạt chắc/bông 37,7 58,4 68,7 70,7 71,7 5,63 4,86

P1.000 hạt (gam) 23,0 23,0 23,0 23,0 23,0

NSLT (tấn/ha) 2,22d 3,44b 4,05a 4,16a 4,22a 0,33 5,3

NSTT (tấn/ha) 1,82d 2,71b 2,65b 2,91bc 3,31a 0,26 5,2

Ghi chú: tỷ lệ hàng bố:mẹ trong th nghiệm là 2:14, năng suất t nh theo diện t ch c a dòng mẹ trên 1ha sản xuất.

Các chỉ tiêu theo dõi về các yếu tố cấu thành năng suất thì số

bông/khóm và số hạt/bông của tổ hợp HQ19 là đặc trƣng của dòng mẹ E15S-

2 (vì hạt lai F1 thu trên cây mẹ). Hai chỉ tiêu này thể hiện tiềm năng năng suất

cũng nhƣ sức chứa hạt trên bông của dòng mẹ. Số bông/khóm và số hạt/bông

là các tính trạng đƣợc hình thành trƣớc khi xử lý GA3 nên chúng không chịu

ảnh hƣởng của liều lƣợng xử lý.

Tỷ lệ hạt chắc/bông tăng tỷ lệ thuận với liều lƣợng GA3 xử lý. Qua phân

tích bảng số liệu 3.38 cho ta thấy GA3 có ảnh hƣởng đến tỷ lệ hạt chắc trên

121

bông, ở tất cả các công thức đều cho số tỷ lệ hạt chắc/bông cao hơn đối

chứng, cụ thể: Tỷ lệ hạt chắc biến động từ 31,4% (phun 90 g GA3/ha) đến

38,4% (phun 180 g GA3/ha) trong khi đó tỷ lệ hạt chắc ở công thức đối chứng

(phun nƣớc lã) chỉ là 20,2%.

Khối lƣợng 1.000 hạt là một yếu tố ít biến động nhất, chịu sự kiểm soát

chặt chẽ bởi yếu tố di truyền. Đối với sản xuất hạt lai, hạt lai đƣợc hình thành

do quá trình giao phấn nên khối lƣợng 1.000 hạt thƣờng nhỏ hơn hạt phấn tự

thụ. Năng suất lý thuyết và năng suất thực thu khi xử lý GA3 là cao hơn nhiều

so với khi không xử lý GA3 ở mức sai khác có ý nghĩa. Năng suất lý thuyết

đạt cao nhất ở công thức 180g GA3/ha là 4,13 tấn/ha. Năng suất thực thu đạt

cao nhất ở công thức 180g GA3/ha là 3,31 tấn/ha ở mức sai khác có ý nghĩa

với tất cả các công thức còn lại với mức độ tin cậy 95%.

Nhƣ vậy, ở liều lƣợng phun 180 g GA3/ha có ảnh hƣởng lớn nhất đến tỷ

lệ hạt chắc/bông, năng suất lý thuyết và năng suất thực thu trên ruộng sản xuất

hạt lai F1.

3.4.2. Ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất

và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012.

Theo kết quả nghiên cứu cho thấy ở cùng một mật độ cấy, cùng chế độ

chăm sóc, liều lƣợng xử lý GA3 nhƣ nhau thì chiều dài bông, chiều dài cổ

bông, tổng số hạt/bông, nhánh hữu hiệu/khóm và khối lƣợng 1000 hạt khá ổn

định khi trồng với các tỷ lệ hàng bố mẹ khác nhau. Tỷ lệ hạt chắc/bông đạt cao

nhất là 37,6% ở tỷ lệ hàng bố mẹ là 2:14, tỷ lệ này giảm xuống chỉ còn 33,5%

khi tỷ lệ hàng bố mẹ là 2:16.

Năng suất lý thuyết đạt tối đa 41,6 tạ/ha ở tỷ lệ 2:14 là không có sự sai

khác với tỷ lệ 2:16 và 2:12. Năng suất thực thu đạt cao nhất 33,1 tạ/ha khi tỷ lệ

122

hàng bố mẹ là 2:14 là sai khác có ý nghĩa với các công thức còn lại với mức độ

tin cậy 95%.

Bảng 3.44. Ảnh hƣởng của tỷ lệ hàng bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

Tỷ lệ hàng bố:mẹ

Chỉ tiêu LSD0,05 CV(%)

2:10 2:12 2:14 2:16

Chiều dài bông (cm) 26,5 26,2 26,7 26,5

Nhánh hữu hiệu/khóm 6,4 6,4 6,4 6,4

Tổng số hoa/bông 186,7 186,0 188,1 186,9

Tỷ lệ kết hạt/bông 35,6 36,8 37,6 33,5

Số hạt chắc/bông 66,5 68,5 70,7 62,6

P1.000 hạt (gam) 23,0 23,0 23,0 23,0

Tỷ lệ diện tích mẹ (%) 66,7 70,8 74,1 76,7

NSLT (tấn/ha) 3,52b 3,85a 4,16a 3,81a 0,61 8,2

NSTT (tấn/ha) 2,99b 2,92b 3,31a 2,79b 0,33 8,2

Ghi chú: GA3 phun với li u lượng 150g/ha, năng suất t nh theo diện t ch c a dòng mẹ trên

1ha sản xuất.

Nhu vậy, để sản xuất hạt lai F1 của tổ hợp HQ19 đạt năng suất thực thu

cao nhất thì gieo dòng dòng bố 1 vào 09/6, dòng bố 2 sau dòng bố 1 là 8 ngày,

dòng mẹ gieo sau dòng bố 1 là 17-18 ngày. Tỷ lệ cấy hàng bố mẹ là 2 bố 14

mẹ, lƣợng GA3 sử dụng là 180g/ha, phun 2 ngày liên tiếp.

123

3.4.3. Kết quả nghiên cứu môt số biện pháp kỹ thuật nhân dòng mẹ E15S-2

3.4.3.1. Ảnh hưởng c a thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và mốt số đặc t nh nông sinh

học c a dòng mẹ E15S-2

Bảng 3.45. Ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số đặc điểm nông sinh học của dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội

Ngày gieo (ngày/tháng) Số lá/thân chính Tỷ lệ đậu hạt (%) Năng suất (gam/cây) Ngày trỗ (ngày/ tháng) Thời gian từ gieo đến trỗ (ngày)

6/12 26/3 110 15,0 52,5 10,3

13/12 29/4 106 15,0 62,5 11,0

20/12 2/4 102 15,1 85,8 15,3

27/12 7/4 100 15,4 12,0 2,0

3/1 12/4 98 15,2 0 0

10/1 21/4 98 14,8 0 0

17/1 25/4 97 14,7 0 0

Kết quả nghiên cứu ảnh hƣởng của thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt và một số

đặc điểm nông sinh học của dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013 ở bảng 3.45

cho thấy, tỷ lệ đậu hạt có liên quan trực tiếp tới năng suất nhân dòng, qua theo

dõi tỷ lệ đậu hạt và năng suất (gam/cây) của 7 thời vụ khác nhau, thời vụ 1 mạ

đƣợc gieo vào 6/12 và trỗ ngày 26/3 tỷ lệ đậu hạt của dòng mẹ là 52,5%, tỷ lệ

đậu hạt tăng dần lên tới thời vụ 4, và đạt tỷ lệ đậu hạt cũng nhƣ năng suất cá

thể cao nhất ở thời vụ 3 (gieo 20/12, trỗ 7/4 và 10/4) với tỷ lệ đậu hạt là

85,8%, năng suất cá thể 15,3g/cây. Với thời vụ gieo ngày 3/01, 10/01 và

17/01 không thu đƣợc hạt hoặc lƣợng hạt chắc rất ít.

Nhƣ vậy, với thời vụ gieo ngày 20/12 và lúa trỗ vào ngày 2/4 và 6/4 là

thời vụ nhân dòng tốt nhất đối với dòng mẹ E15S-2.

124

3.4.3.2. Ảnh hưởng c a mật độ cấy và lượng phân bón đến năng suất

c a dòng mẹ E15S-2

Bảng 3.46. Ảnh hƣởng của mật độ cấy và lƣợng phân bón đến năng suất

thực thu ruộng nhân dòng E15S-2 ở vụ Xuân 2013 tại Gia Lâm, Hà Nội

Mật độ (khóm/m2)

Lƣợng N + P2O5 + K2O (kg/ha)

50 55 60

2,86 b 2,70 b 2,56 c 100N + 75 P2O5+ 50 K2O

3,19 a 2,68 b 2,87 b 120N + 90 P2O5+ 60 K2O

3,20 a 3,43 a 3,24 a 140N + 105 P2O5+ 70 K2O

CV (%)=5,4 LSD0,05 (MxP) =0,18 tấn/ha

Tìm hiểu ảnh hƣởng của lƣợng phân bón và mật độ cấy khác nhau đến

năng suất nhân dòng của dòng mẹ TGMS mới ở bảng 3.46 cho thấy, ở cả 3

mật độ tham gia nghiên cứu, khi tăng lƣợng phân bón thì năng suất có xu

hƣớng tăng, năng suất đạt cao nhất với mức phân bón 140 kg N + 105 kg

P2O5 + 70 kg K2O/ha và mật độ 55 khóm/m2 (3,43 tấn/ha), cao hơn các công

thức khác có ý nghĩa so sánh ở mức ý nghĩa 95%.

Tóm lại: để nhân dòng mẹ E15S-2 trong vụ Xuân ở miền Bắc đạt năng

suất và chất lƣợng hạt giống tốt cần gieo mạ từ 13-20/12, lƣợng phân bón là

140 kg N + 105 kg P2O5 + 70 kg K2O/ha, mật độ 55 khóm/m2, cấy 1

dảnh/khóm.

125

3.5. Kết quả khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 tại một số địa

phƣơng.

3.5.1. Kết quả khảo nghiệm quốc gia giống lúa lai hai dòng HQ19

Trong mạng lƣới khảo nghiệm quốc gia, giống HQ19 có thời gian sinh

trƣởng là 120 ngày, phù hợp với trà lúa Xuân muộn ở vùng đồng bằng sông

Hồng. Giống HQ19 có sức sống tốt (điểm 1), thời gian trỗ ngắn (5 ngày), trỗ

thoát và chiều cao cây thuộc loại trung bình.

Bảng 3.47. Một số đặc điểm nông học của các giống khảo nghiệm

Tên giống

Độ tàn lá (điểm) Sức sống mạ (điểm) Độ cứng cây (điểm) Độ rụng hạt (điểm) Chiều cao cây (cm) Độ dài GĐ trỗ (điểm) Độ thoát cổ bông (điểm) Thời gian sinh trƣởng (ngày)

1 5 Xuân 2013 1 1 5 102 120 5

1 5 5 5 5 97 115 5 HQ19 TH3-3 (đ/c)

1 5 Mùa 2013 1 1 1 118 107 5

1 5 1 1 1 109 102 5

1 5 1 1 5 109 101 5 HQ19 TH3-3 (đ/c) Việt lai 20 (đ/c)

Xuân 2014 1 1 105 133 1 1 5 5

1 101 130 1 5 5 1 1

1 99 128 1 5 1 1 5

HQ19 TH3-3 (đ/c) Việt lai 20 (đ/c) Nguồn: Trung tâm KKN giống và SPCT quốc gia

126

Theo đánh giá của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống và SPCT quốc

gia, giống HQ19 có độ thuần cao (điểm 1), đẻ nhánh, số hạt trên bông, tỷ lệ

lép thuộc loại trung bình và có khối lƣợng 1000 hạt thuộc loại cao.

Bảng 3.48. Mức độ nhiễm sâu bệnh của các giống tham gia khảo nghiệm

Bệnh (điểm)

Tên giống Bạc lá Đạo ôn hại lá Đạo ôn cổ bông Khô vằn Đốm nâu Sâu (điểm) Cuốn lá Đục thân Rầy nâu

Xuân 2013

1-3 HQ19 1-3 0-1 1-3 0-1 0-1 0-1 0-1

1-3 TH3-3 (đ/c) 1-3 0-1 3-5 0-1 0-1 1-3 0-1

Mùa 2013

0-1 HQ19 3-5 3-5 0-1 0-1 1-3 3-5 0

0-1 TH3-3 (đ/c ) 5-7 3-5 0-1 0-1 1 3-5 0

Việt Lai 20 (đ/c) 1-2 3-5 3-5 0-1 0-1 1-3 1-3 0

Xuân 2014

0-1 HQ19 0-1 0-1 3-5 1-3 0-1 0-1 1-3

0-1 TH3-3 (đ/c ) 2-3 3-5 1-3 0-1 0-1 0-1 1-3

Nguồn: Trung tâm KKN giống và SPCT quốc gia

Việt Lai 20 (đ/c) 0-1 2-3 1-3 3-5 0-1 0-1 0-1 1-3

Trong mạng lƣới khảo nghiệm, giống HQ19 nhiễm rất nhẹ (điểm 0-1)

các loại sâu bệnh nhƣ: Bạc lá, đốm nâu, sâu đục thân, cuốn lá và rầy nâu;

nhiễm nhẹ (1-3) các loại bệnh nhƣ đạo ôn và khô vằn. So với giống đối chứng

TH3-3 thì HQ19 nhiễm nhẹ sâu bệnh hơn, đặc biệt là bệnh khô vằn.

Năng suất thực thu của giống HQ19 biến động khá lớn giữa các điểm

khảo nghiệm, từ 55,2 tạ/ha (Thanh Hóa) đến 72,6 tạ/ha (Hƣng Yên). Kết

quả khảo nghiệm cho thấy, HQ19 có thể thích nghi ở vùng đồng bằng sông

127

Hồng hơn so với vùng miền núi phía Bắc và Bắc Trung bộ. Giống HQ19 có

năng suất tƣơng đƣơng với giống đối chứng TH3-3 trong điều kiện vụ

Xuân năm 2013.

Bảng 3.49. Năng suất thực thu của giống lúa lai 2 dòng HQ19 tại các điểm khảo nghiệm

Điểm khảo nghiệm

Tên giống Trung bình Yên Bái Hƣng Yên Hải Dƣơng Thái Bình Thanh Hoá Nghệ An

Xuân 2013

HQ19 56,00 72,60 62,73 71,60 55,20 56,53 62,44

TH3-3 (đ/c) 52,33 78,30 70,33 63,77 56,40 60,87 63,67

CV(%) 7,6 5,9 5,4 6,4 5,0 6,3

5,92 6,57 5,45 7,32 4,63 6,39 LSD 0,05

Mùa 2013

Tên giống Hòa Bình Yên Bái Hƣng Yên Hải Dƣơng Thái Bình Thanh Hóa Trung Bình

HQ19 43,0 52,7 54,4 51,8 49,6 43,6 49,2

TH3-3 (đ/c) 43,7 60,3 54,0 52,2 46,1 41,9 49,7

Việt Lai 20 (đ/c) 41,0 59,0 55,2 63,7 49,5 44,8 52,19

CV(%) 5,4 5,0 5,6 6,3 6,8 4,3

4,08 4,99 5,37 6,06 5,83 3,21 LSD 0,05

Xuân 2014

Hòa Bình Yên Bái Hƣng Yên Hải Dƣơng Thanh Hóa Nghệ An Trung Bình

HQ19 56,67 55,17 60,00 56,79 52,56 70,00 59,53

TH3-3 (đ/c) 50,67 49,47 61,50 60,63 57,23 70,00 58,25

Việt Lai 20 (đ/c) 58,33 49,57 64,50 65,11 57,77 67,87 60,53

128

CV(%) 7,2 5,4 5,1 5,4 6,5 6,7

6,69 6,56 7,14 5,81 5,61 5,33

LSD 0,05 Nguồn: Trung tâm KKN giống và SPCT quốc gia 3.5.2. Kết quả khảo nghiệm sản xuất giống lúa lai hai dòng HQ19 tại một

số địa phương

3.5.2.1. Kết quả khảo nghiệm sản xuất tại Nam Định

Kết quả nghiên cứu một số đặc điểm về nông sinh học và năng suất của tổ

hợp HQ19 tại Trực Ninh-Nam Định trong vụ Xuân 2014 ở bảng 3.50 cho thấy:

Bảng 3.50. Một số đặc điểm về nông sinh học và năng suất của tổ hợp

HQ19 trong vụ Xuân 2014 tại Trực Ninh, Nam Định

TT Chỉ tiêu theo dõi HQ19 TH3-3 (đ/c)

1 Thời gian sinh trƣởng (ngày) 133 130

2 Chiều cao cây cuối cùng (cm) 101,3 98,8

3 Chiều dài lá đòng (cm) 35,4 26,3

4 Chiều rộng lá đòng (cm) 2,1 2,1

5 Chiều dài bông (cm) 24,5 26,5

6 Số bông/khóm 6,5 6,1

176,2 189,5 7 Số hạt/bông

8 Tỷ lệ hạt lép 9,1 14,6

9 Khối lƣợng 1.000 hạt (gam) 29,1 24,7

10 Năng suất lý thuyết (tấn/ha) 9,09 7,32

11 Năng suất thực thu (tấn/ha) 7,37 6,83

12 Đục thân (điểm) 1 1

13 Cuốn lá (điểm) 1 1

14 Rầy nâu (điểm) 1 1

15 Khô vằn (điểm) 3 5

129

16 Đạo ôn (điểm) 1 1

17 Bạc lá (điểm) 3 3

Trong vụ xuân 2014 tại Trực Ninh-Nam Định giống lúa lai 2 dòng

HQ19 sinh trƣởng và phát triển khỏe, chống đổ tốt, có chiều cao cây cao hơn

so với giống TH3-3. Số bông/khóm và khối lƣợng 1.000 hạt của HQ19 cao

hơn TH3-3, tỷ lệ hạt lép thấp hơn, nhƣng chiều dài bông, số hạt/bông của

HQ19 lại cao hơn TH3-3.Giống HQ19 có mức độ nhiễm sâu bệnh tƣơng

đƣơng với giống đối chứng TH3-3. Năng suất thực thu của giống HQ19 đạt

7,37 tấn/ha cao hơn giống đối chứng TH3-3 (6,83 tấn/ha).

3.4.2.2. Kết quả khảo nghiệm sản xuất tại Bắc Ninh

Bảng 3.51. Một số đặc điểm nông sinh học và năng suất của tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2014 tại Tiên Du, Bắc Ninh

Việt Lai 20 TT Chỉ tiêu theo dõi HQ19

1 Ngày gieo (Ngày/tháng) 5/6 3/6

2 TGST (ngày) 110 112

3 Chiều cao cây (cm) 104,3 99,7

4 Số bông hữu hiệu/khóm 6,3 6,1

5 Chiều dài bông (cm) 30,1 28,7

6 Số hạt chắc/bông (hạt) 134,7 129,5

7 Tỷ lệ lép (%) 19,5 18,7

8 Khối lƣợng 1.000 hạt (gam) 29,2 27,1

9 Năng suất lý thuyết (tấn/ha) 7,43 6,42

10 Năng suất thực thu (tấn/ha) 6,32 5,83

11 Bệnh khô vằn (điểm) 1 0

12 Bệnh bạc lá (điểm) 1 1-3

13 Sâu cuốn lá nhỏ (điểm) 0 0

130

14 Sâu đục thân (điểm) 1 1

15 Rầy nâu (điểm) 1 1

16 Chống đổ Tốt Tốt

Nghiên cứu một số đặc điểm của giống HQ19 tại Tiên Du – Bắc Ninh

trong vụ Mùa 2014 ở bảng 3.51 cho thấy, so sánh với giống lúa lai hai dòng

Việt Lai 20, giống HQ19 có các đặc điểm nổi bật hơn nhƣ thời gian sinh

trƣởng tƣơng đƣơng, số hạt chắc/bông cao, chống đổ tốt và không nhiễm đến

nhiễm nhẹ các loại sâu bệnh hại chính hại lúa. Giống HQ19 có năng suất thực

thu cao 6,32 tấn/ha cao hơn đối chứng và đặc biệt có phẩm chất gạo và cơm

thơm ngon hơn hẳn Việt Lai 20.

131

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

1. Kết luận

1) Thông qua đánh giá đã chọn lọc đƣợc 03 dòng bất dục đực di truyền

nhân mẫm cảm nhiệt độ (TGMS) là E15S-2, E15S-3, E15S-4 và 03 dòng cho

phấn (R) là R2, HC3, HC5 thích hợp làm dòng bố, mẹ cho chọn tạo giống lúa

lai hai dòng chất lƣợng cao, có mùi thơm.

2) Dòng mẹ E15S-2, dòng bố R2 và TBR45 có khả năng kết hợp chung

cao về các tính trạng liên quan đến năng suất và chất lƣợng gạo. Dòng bố

TBR45 có khả năng kết hợp chung cao về các tính trạng năng suất. Dòng mẹ

E15S-2 có khả năng kết hợp riêng với dòng bố R2 về hầu hết các tính trạng

năng suất và chất lƣợng gạo. Dòng E15S-3 có khả năng kết hợp riêng với

dòng bố R20 về các tính trạng liên quan đến chất lƣợng gạo.

3) Chọn tạo thành công giống lúa lai hai dòng HQ19 (con lai F 1 giữa

dòng mẹ E15S-2 và dòng cho phấn R2). Giống HQ19 có thời gian sinh

trƣởng ngắn (127 ngày trong vụ Xuân, 105 ngày trong trong vụ Mùa tại

vùng đồng bằng sông Hồng), năng suất cao (7,37 tấn/ha trong vụ Xuân và

6,32 tấn/ha trong vụ Mùa), nhiễm nhẹ sâu bệnh, có chất lƣợng cao (tỷ lệ gạo

xát đạt từ 70,4 đến 74,1%, tỷ lệ gạo nguyên đạt từ 83,4 đến 89,9%, hạt gạo

dài từ 7,4 đến 7,5mm, hàm lƣợng amylose 18,0%, cơm có mùi thơm đạt

điểm 4, mềm và ngon). Giống HQ19 đƣợc Bộ Nông nghiệp và PTNT công

nhận là giống sản xuất thử theo Quyết định số 224/QĐ-TT-CLT ngày 09

tháng 06 năm 2015.

4) Bƣớc đầu thiết lập qui trình kỹ thuật nhân dòng mẹ E15S-2 của giống

lúa lai hai dòng HQ19 trong điều kiện vụ Xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng, cụ thể: nên gieo dòng mẹ vào ngày 20/12, cấy với mật độ 55 khóm/m2

132

và bón phân với lƣợng 140 kg N + 105 kg P2O5 + 70 kg K2O/ha, đạt năng suất

3,43 tấn/ha.

5) Để sản xuất hạt giống lai F1 tổ hợp lúa lai hai dòng HQ19 trong điều

kiện vụ Mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng, nên gieo dòng bố 1 vào ngày

09/6, dòng bố 2 sau dòng bố 1 là 8 ngày, dòng mẹ gieo sau dòng bố 1 là 17-18

ngày; tỷ lệ cấy hàng bố : mẹ là 2: 14, lƣợng GA3 sử dụng là 180 gam/ha, năng

suất đạt 3,38 tấn/ha.

2. Đề nghị

1) Các dòng TGMS mới chọn tạo cần tiếp tục đánh giá đặc điểm nông

sinh học, đặc điểm tính dục ở các vùng sinh thái khác nhau để có cơ sở cho

việc nhân dòng và sản xuất hạt lai F1.

2) Giống lúa lai hai dòng mới HQ19 cần đƣợc tiếp tục khảo nghiệm sản

xuất ở một số địa phƣơng trong cả nƣớc để đánh giá tính thích ứng nhằm tiến

tới công nhận giống chính thức để phát triển sản xuất.

3) Các qui trình nhân dòng bố mẹ, sản xuất hạt lai F1 và thâm canh lúa

thƣơng phẩm giống lúa lai hai dòng HQ19 cần đƣợc hiệu chỉnh lại tại một số

vùng sinh thái để có năng suất, chất lƣợng và hiệu quả kinh tế cao.

133

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1. Trần Văn Quang, Đàm Văn Hƣng, Nguyễn Thị Hảo, Trần Duy Quý

(2014), “Kết quả chọn tạo giống lúa lai hai dòng thơm HQ19”, Tạp ch

Nông nghiệp và Phát triển nông thôn số tháng 6 năm 2014, trang 45-53.

2. Trần Văn Quang, Đàm Văn Hƣng, Nguyễn Thị Hảo, Trần Duy Quý

(2014), “Nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lúa lai

hai dòng thơm HQ19”, Tạp ch Nông nghiệp và Phát triển nông thôn số

16 năm 2014, trang 3-9.

134

TÀI LIỆU THAM KHẢO

A. TIẾNG VIỆT

1. Bộ Nông nghiệp và PTNT (2004), Tiêu chuẩn 10TCN590-2004. Ban

hành kèm theo Quyết định số 05/2004/QĐ-BNN ngày 16 tháng 3 năm

2004.

2. Bộ Nông nghiệp và PTNT (2011), Quy chuẩn QCVN 01-55:

2011/BNNPTNT, Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia v khảo nghiệm giá

trị canh tác và sử dụng c a giống lúa. Ban hành kèm theo Thông tư

số Số: 48/2011/TT-BNNPTNT ngày 05 tháng 7 năm 2011.

3. Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng (2007), “Sự di truyền đột

biến mùi thơm phát sinh từ giống lúa tẻ thơm đặc sản miền Bắc Tám

Xuân Đài”, Tạp ch Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, 10, tr. 21-

22,14.

4. Cục Trồng trọt (2012), Báo cáo tổng kết phát triển lúa lai giai đoạn

2001-2012, định hướng giai đoạn 2013-2020, Nam Định ngày

10/9/2012.

5. Cục Trồng trọt (2014), Báo cáo tổng kết năm 2014 và triển khai nhiệm

vụ trọng tâm năm 2015, Hà Nội ngày 15/01/2015.

6. Nguyễn Văn Giang, Tống Văn Hải, Phan Hữu Tôn, Nguyễn Chí Thành

(2011), Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa lai hai dòng

kháng bệnh bạc lá, Tạp ch Khoa học và Phát triển 2011: Tập 9, số 2:

191 – 197.

7. Nguyễn Nhƣ Hải và Nguyễn Văn Hoan (2005). Đánh giá các tổ hợp lúa

135

lai hai dòng mới chọn tạo. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông

thôn, tập III số 4/2005, trang 262-265

8. Nguyễn Đình Hiền (1995), chỉ số chọn lọc-phần m m thống kê sinh

học, Version 2.0.

9. Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng (2006), “Gây tạo dòng phục

hồi tiềm năng năng suất cao cho hệ thống lúa lai hai dòng”, Tạp ch

Khoa học kỹ thuật nông nghiệp, (4, 5), tr. 29, Trƣờng Đại học Nông

nghiệp I.

10. Nguyễn Trí Hoàn (2003), “Kết quả so sánh giống lúa lai quốc gia,

vụ Xuân 2002”, Tạp ch Nông nghiệp và phát triển nông thôn, (3),

tr. 252 - 252.

11. Doãn Hoa Kỳ (1996), Kỹ thuật nhân duy trì dòng TGMS và sản xuất

hạt lai F1 hệ “hai dòng”, Nhà xuất bản Khoa học Kỹ thuật Bắc Kinh,

38 trang.

12. Vũ Văn Liết và cộng sự (2013), “Nguyên lý và Phương pháp chọn giống

cây trồng”, Nhà xuất bản Đại học Nông nghiệp Hà Nội.

13. Hoàng Tuyết Minh (2002), “Lúa lai hai dòng”, Nhà xuất bản Nông

nghiệp, Hà Nội, tr. 10, 12, 24, 25, 44, 46, 65, 72, 76 - 77, 82 - 84, 100,

108, 127.

14. Trần Duy Quý (2000), Cơ sở di truy n và kỹ thuật gây tạo và sản xuất

lúa lai, NXB Nông nghiệp, trang 134.

15. Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyết Minh, Nguyễn Thị

Trâm, Hoàn Nguyễn Trí, Quách Ngọc Ân (2002), Lúa lai ở Việt Nam,

NXB Nông nghiệp Hà Nôi, 2002.

16. Phạm Văn Thuyết, Đàm Văn Hƣng, Nguyễn Quốc Trung, Trần Văn

136

Quang, Lê Quốc Doanh (2015), Đánh giá đặc điểm nông học và xác

định gen mẫn cảm nhiệt độ c a một số dòng TGMS, Tạp chí Khoa học

và Phát triển, tập 13, số 1, trang: 12-22

17. Trần Ngọc Trang (2002). Sản xuất hạt giống nguyên ch ng và F1 c a

lúa lai "3 dòng" và "2 dòng". NXB Nông nghiệp - Hà Nội, 184 trang.

18. Nguyễn Thị Trâm, (2000), Chọn giống lúa lai. Nhà xuất bản nông

nghiệp, Hà Nội 2000, tr 64, 65, 66.

19. Nguyễn Thị Trâm, Phạm Thị Ngọc Yến, Trần Văn Quang, Nguyễn

Trọng Tú, Vũ Thị Bích Ngọc, Lê Thị Khải Hoàn và cs. (2006) Kết quả

chọn tạo giống lúa lai hai dòng mới TH3-4. Tạp chí Khoa học và phát

triển, tập IV số 3/2006, trang 210-216.

20. Nguyễn Thị Trâm, Trần Văn Quang và cs (2008), Bất dục đực mẫm

cảm quang chu kỳ ở lúa và khả năng ứng dụng, Tạp chí Khoa học và

Phát triển, tập VI, số 4, trang: 395-403.

21. Nguyễn Thị Trâm, Vũ Bình Hải, Trần Văn Quang, Nguyễn Bá Thông

(2010), Nghiên cứu xác định vùng nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 hệ

hai dòng ở Việt Nam, tạp ch Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số

3/2010, tr. 10-15.

22. Nguyễn Thị Trâm, Phạm Thị Ngọc Yến, Nguyễn Văn Mƣời, Trần Văn

Quang (2011), Kết quả chọn tạo giống lúa lai hai dòng mới TH8-3, tạp

ch Khoa học và phát triển, số 2/2011, trang 30-38.

23. Nguyễn Thị Trâm, Phạm Thị Ngọc Yến, Nguyễn Văn Mƣời, Trần Văn

Quang (2012), Nghiên cứu biểu hiện di truyền tính thơm trong chọn

tạo giống lúa lai hai dòng năng suất cao, tạp ch Nông nghiệp và Phát

triển nông thôn, số 4/2012, tr. 23-29.

137

24. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia

(2013), Báo cáo kết quả khảo nghiệm giống lúa lai vụ Mùa 2013 tại

các tỉnh ph a Bắc.

25. Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng Quốc gia

(2013), Báo cáo kết quả khảo nghiệm giống lúa lai vụ Xuân 2013 tại

các tỉnh ph a Bắc.

B. TIẾNG NƢỚC NGOÀI

26. Ali Sattari, Baratali Fakheri, Nafiseh Mahdinezhad, M. Noroozi, Marya Saiydi and Yaser Ghazi (2015). Development of hybrid rice cultivation in world: areview of breeding and biotechnology, International Journal of Farming and Allied Sciences, Vol., 4 (2): 147-1 52.

27. Amarawathi Y., Singh R., Singh A.K., Singh V.P., Mohapatra T.,

Sharma T.R., and Singh N.K. (2008), “Mapping of quantitative trait

loci for basmati quality traits in rice (Oryza sativa L.)”, Molecular

Breeding, 21, pp. 49-65.

28. APSA (2014), Hybrid Rice Development Across Asia

Need of the Hour. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food

Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

29. AS Hari Prasad, BC Viraktamath and T Mohapatra (2014), Hybrid Rice

Research and Development in India. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand

30. Azim Uddin Md. et al (2014), Hybrid Rice Development in Bangladesh:

Assessment of Limitations and Potential. In Symposium on Hybrid

Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

138

31. Bai De-lang, Wei Wei, Wei Yan-ping, ChenYing-zhi, Li Rong-bai,

(2008) Status and prospect of aromatic hybrid rice, No. 6, Guangxi

Agricultural Sciences.

32. Bligh H.F.J., R.I. Till and C.A. Jone (1995). A microsatellite sequence closely linked to the waxy gene of Oryza sativa. Euphytica. Vol 86. pp. 83-85.

33. Bradbury LMY, S.A. Gillies, D.J. Brushett, L.E.W. Daniel and R.J. Henry (2008) “Inactivation of an amino aldehyde dehydrogenase is responsible for fragrance in rice”. Plant Mol Biol. Vol 68. pp. 439–449.

34. Calingacion M.N., Mumm R., De Vos R., Robert H., Fitzgerald, M. (2010), “Metabolome analysis of basmati and jasmine rices”, 3rd

International rice congress, VietNam-IRRI, No. 4199 in CD-ROM.

35. Chen Tao, ZHANG Ya-dong, ZHU Zhen, ZHAO Ling, ZHAO Qing-

yong, ZHOU Li-hui, YAO Shu, YU Xin, WANG Cai-lin (2014),

Development of New InDel Marker to Detect Genotypes of Rf-1a

Conferring Fertility Restoration of BT-Type Cytoplasmic Male

Sterility in Rice, Rice Science, 2014, 21(1): 13−19.

36. Chen S., Yang Y., Shi W., Ji Q., He F., Zhang Z., Cheng Z., Liu X. and

Xu M. (2008), “Badh2, Encoding Betaine Aldehyde Dehydrogenase,

Inhibits the Biosynthesis of 2- Acetyl-1-Pyrroline, a Major Component

in Rice Fragrance”, The Plant Cell, 20, pp. 1850-1861.

37. Chuan Tong, Yaling Chen, Fufu Tang, FeifeiXu, Yan Huang, Hao

Chen, Jinsong Bao, (2014), Genetic diversity of amylose content and

RVA pasting parameters in 20 rice accessions grown in Hainan,

China, Food Chemistry.

38. Daygon V.D.A., Boualaphanh C., Kovach M., McCouch S.R.,

139

Fitzgerald M. (2010), “Identification of a novel allele of BADH2 in Lao traditional variety Kai Noi Leuang”, 3rd International rice

congress, VietNam-IRRI, p. 99.

39. Deng L. H., L. S. Weng and G. Y. Xiao (2014), Optimization of Epsps

Gene and Development of Double Herbicide Tolerant Transgenic

PGMS Rice J. Agr. Sci. Tech. (2014) Vol. 16: 217-228.

40. Dindo A. Tabanao, Susan R. Brena, Jake E. Carampatana (2014),

Hybrid Rice in the Philippines. In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

41. Ding H.F., Yao F.Y., Li G.X., Jiang M.S., Li R.F., Zhang X.D., Wang

W.Y., Chen F. and Zhang Y. (2009), “Delimitation of the fgr Gene for

Rice Fragrance to a 28-kb DNA Fragment”, Russian Journal of Plant

Physiology, 56(4), pp. 532–539.

42. DOYLE, J.J.; DOYLE J.L. Isolation of plant DNA from fresh

tissue. Focus, v.12, p.13-15, 1990.

43. Dong-Ming Nie, Yi-Dan Ouyang, Xin Wang, Wei Zhou, Chun-Gen Hu,

Jialing Yao. (2013). Genome-wide analysis of endosperm-specific

genes in rice, Gene 530 (2013) 236–247.

44. Duan Meijuan, Zhizhong Sun, Liping Shu, Yanning Tan, Dong Yu,

Xuewu Sun, Ruifen Liu, Yujie Li, Siyu Gong and Dingyang Yuan

(2013), Genetic analysis of an elite super-hybrid rice parent using

high-density SNP markers, Rice a Springer Open Journal, 6:21.

45. Dung Nguyen Tien, Moe Moe Oo, Moon-Soo-Soh, Soon Ki Park

(2013), Bioengineering of Male Sterility in Rice (Oryza sativa L.),

Plant breed Biotech.

140

46. Duvick DN. (1966), Influence of morphology and sterility on breeding

methodology. In: Frey KJ, editor. Plant breeding. Vol. I. Ames, Iowa

(USA): Iowa State University Publications. p 85-138.

47. Fan C., Xing Y., Mao H., Lu T., Han B., Xu C., Li X. (2006), “GS3, a

major QTL for grain length and minor QTL for grain width and

thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein”,

Theoretical and Applied Genetics, 112, pp. 1164-1171.

48. Fitzgerald M.A., McCouch S.R., Hall R.D. (2008), “Not just a grain of

rice: the quest for quality”, Trends in Plant Science, 14(3), 133-139.

49. Fu Chen-jian, QIN Peng, HU Xiao-chun, SONG Yong-bang, SUN

Zhen-biao, YANG Yuan-zhu (2010), Breeding of thermo-sensitive

genic male sterile lin Xiangling 628S, Journal of Agricultural Science

and Technology, 12(6):90-97.

50. Ge, Xing, Xu and He. 2008. Production of high quality rice with a low

environmental impact.J. Fac. Agr., Kyushu Univ., 53 (1), PP. 95–100.

51. Gomez, Kwanchai A. and Arturo A. Gomez. 1984. Statistical procedures for agricultural research, 2nd Edition. John Wiley &

Sons, Inc.

52. Govindaswami, S. and Ghose, A.K., 1969. The time of harvest,

moisture content and method of drying on milling quality in rice.

Oryza 6:54-56.

53. Hai Zhou, Qinjian Liu, Jing Li, Dagang Jiang, Lingyan Zhou, Ping

Wu, Sen Lu, Feng Li, Liya Zhu, Zhenlan Liu, Letian Chen, Yao-

Guang Liu, Chuxiong Zhuang (2012), Photoperiod- and thermo-

sensitive genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a

141

novel noncoding RNA that produces a small RNA, Cell Research

(2012) 22:649-660.

54. Heu M.H., Park S.Z. (1976), Dosage effect of waxy alleles on amylose

content of rice grain. I. Amyloseof hybrid seeds

obtained from male sterile stocks. Seoul Natl Univ Coll Agric Bull;1:39–

46.

55. Hui Zhang, Chenxi Xua,YiHea, Jie Zong, Xijia Yanga Huamin Si,

Zongxiu Sun, Jianping Hu, Wanqi Lianga, and Dabing Zhanga (2013),

Mutation in CSA creates a new photoperiod-sensitive genic male

sterile line applicable for hybrid rice seed production, 76–81,| PNAS,

January 2, 2013 vol. 110 no. 1.

56. IRRI (2002), “Standard evaluation system for Rice”, P.O. Box 933.

1099- Manila Philippines.

57. Jakkrit Seesang, Prapa Sripichitt, Tanee Sreewongchai (2014),

Heterosis and inheritance of fertility-restorer genes in rice,

ScienceAsia 40 (2014): 48–52.

58. Jane J. and Chen, J. F. (1992), Effects of amylose molecular size and

amylopectin branch chain length on paste properties of starch. Cereal

Chem. 69:60-65.

59. Jennings P.R., Coffman W.R. and Kauffman H.E. (1979), Rice

Improvement, IRRI, Los banos, Philippines, p. 120.

60. Jihua Ding, Qing Lua, Yidan Ouyang, Hailiang Mao, Pingbo Zhang,

Jialing Yao, Caiguo Xu, Xianghua Li, Jinghua Xiao, and Qifa Zhang

(2012), A long noncoding RNA regulates photoperiod-sensitive male

sterility, an essential component of hybrid rice, 2654–2659, PNAS,

142

February 14, 2012 vol. 109 no. 7.

61. Jiang Jiefeng, Tongmin Mou, Huihui Yu and Fasong Zhou, (2015),

Molecular breeding of thermo-sensitive genic male sterile (TGMS)

lines of rice for blast resistance using Pi2 gene. Rice (2015) 8:11

62. Jing FU, XU Yun-ji, CHEN Lu, YUAN Li-min, WANG Zhi-qin,

YANG Jian-chang (2013), Changes in Enzyme Activities Involved in

Starch Synthesis and Hormone Concentrations in Superior and Inferior

Spikelets and Their Association with Grain Filling of Super Rice, Rice

Science, 2013, 20(2): 120-128.

63. Kabria K., Islam M.M. and Begum S.N. (2008), “Screening of

aromatic rice lines by phenotypic and molecular markers”, Bangladesh

J. Bot., 37(2), pp. 141-147.

64. Kempthorne O., (1957), An Introduction to Genetic Statistics. Wiley,

New York.

65. Khan, M.H., Dar, Z.A. and Dar, S. A. (2015), Breeding Strategies for

Improving Rice Yield - A Review. Agricultural Sciences, 6, 467-478.

66. Kiani S.H., Ranjbar G.A., Kazemitabar S.K., Jelodar N.B., Nowrozi

M. and Bagheni N., (2008), “Inheritance of gelatinization temperature

and gel consistency in rice”, Journal of applied sciences, 8(8), pp.

1503 – 1510.

67. Kovach M.J., Calingacion M.N, Fitzgerald M.A. and McCouch S.R.

(2009), “The origin and evolution of fragrance in rice (Oryza sativa

L.)”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(34), pp.

14444-14449.

68. Lalitha Shanti M., G. Lalitha Devi, G. Naveen Kumar and H.E.

Shashidhar (2010), Molecular Marker-Assisted Slection: A tool for

143

insulating parental lines of hybrid rice against Bacterrial Leaf Blight,

International Journal of Plant Pathology 1 (3):114-123.

69. Nguyen Thi Lang, Tran Thi Thanh Xa, Trinh Thi Luy and Bui Chi

Buu, (2013), Rice breeding for grain quality in the Mekong Delta,

Omonrice 19: 54-60 (2013).

70. LI Cun-long, Yang Fen, Luo Long, Luo Tian-gang, Liu Na,Yang

Qing-song (2008), Research advance of the aroma of rice and its use

in Hybrid rice breeding with aromatic and soft, Southwest China

Journal of Agricultural Sciences.

71. Li Cun-long, Luo Long,Yang Fen,Tao Yong-hong,Wei Yong-gui,Luo

Tian-gang, Lu Guang-hui (2010), Studies on Genetic Diversity and Its

Relationship with Heterosis of Yield in Aromatic and Soft Rice[J];

Southwest China Journal of Agricultural Sciences; 2010-04.

72. Liu, X.Q., Xu, X., Tan, Y.P., Li, S.Q., Hu, J. and Huang, J.Y. (2004)

Inheritance and Molecular Mapping of Two Fertility-Restoring Loci

for Honglian Gametophytic Cytoplasmic Male Sterility in Rice (Oryza

sativa L.). Molecular Genetics and Genomics, 271, 586-594.

http://dx.doi.org/10.1007/s00438-004-1005-9

73. Louis J., Chen L., Yue G., Lou Q., Mei H., Xiong L., Luo L. (2009),

“QTL mapping of grain quality traits in rice”, Journal of Cereal

Science, 50, pp. 145 – 151.

74. Lu, X.G., Z.G. Zhang, K. Maruyama & S.S. Virmani, 1994. Current

status of two-line method of hybrid rice breeding. In: S.S. Virmani

(Ed.), Hybrid Rice Technology: New Development and Future

Prospects, pp. 37–49. International Rice Research Institute, P.O. Box

144

933, Manila 1099, Philippines

75. Ma Guohui and Yuan L.P., (2002), Achievments and devlopment of hybrid rice in China, 4th international symposium on hybrid rice, 14-

17 may 2002, Melia, Hanoi, Vietnam, p.22.

76. Martin J. & Grawford, J. H. (1951). Several type of sterility in

Capsicum frutescens, Journal of the American Society for

Horticultural Science, 57, 335-338.

77. Mathure S., Jawali N., Thengane R. and Nadaf A. (2010),

“Quantitative analysis of principle basmati aroma compound 2-

acetyl-1-pyrroline and other aroma volatiles in local scented rice (Oryza sativa L.) cultivars of India”, 3rd International rice congress,

VietNam-IRRI, No. 4035 in CD-ROM.

78. Ming-Wei L., Yong L., Shi-Quan W., Qi-Ming D., Ping L. (2005),

“Genetic Analysis and Mapping of Dominant Minute Grain Gene

Mi3(t) in rice”, Rice Science, 12 (4), pp. 243-248.

79. Patil K., Gouda, Surapaneni Saikumar, Chejerla M. K. Varma,

Kancharla Nagesh, Sanka Thippeswamy, Vinay Shenoy, Mugalodim

S. Ramesha and Halagappa E. Shashidhar (2013), Marker-assisted

breeding of Pi-1 and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in

PRR78, restorer line of Pusa RH-10 Basmati rice hybrid, Plant

Breeding Volume 132, Issue 1, pages 61–69.

80. Pawan Khera, Rahul Priyadarshi, Akhilesh Singh, Rashmi Mohan, K.

Ulaganathan and Vinay Shenoy (2012), Scope for utilization of native

specialty landraces, cultivars and basmati types in rice heterosis

breeding, Journal of Plant Breeding and Crop Science Vol. 4(8), pp.

145

115-124.

81. Pinson S.R.M. (1994), “Inheritance of aroma in six cultivars”, Crop

Sci., 34, pp. 1151-1157.

82. Prathepha P. (2008), “The fragrance (fgr) gene in natural

populations of wild rice (Oryza rufipogon Griff.)”, Genet. Resour.

Crop. Evol., 56, pp. 13–18.

83. Qu Z, Li L, Luo J, Wang P, Yu S, et al. (2012), QTL Mapping of

Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice

Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses. PLoS ONE

7(1): e28463. doi:10.1371/journal.pone.0028463.

84. Ramkumar G., Sivaranjani A.K.P., Pandey M.K., Sakthivel K.,

Shobha Rani N., Sudarshan I., Prasad G.S.V., Neeraja C.N., Sundaram

R.M. and Viraktamath B.C., Madhav M.S. (2010), “Development of a

PCR-based SNP marker system for effective selection of kernel length

and kernel elongation in rice”, Molecular Breeding, 26, pp. 735–740.

85. Reddy V.D. and Reddy G.M. (1987), “Genetic and biochemical basis

of scent in rice (Oryza sativa L.)”, Theoretical and Applied Genetics,

73, pp. 699-700.

86. Reflinur, Joong Hyoun Chin, Sun Mi Jang, Backki Kim, Joohyun Lee,

Hee-Jong Koh (2012), QTLs for hybrid fertility and their association

with female and male sterility in rice, Genes & Genomics (2012) 34:

355-365.

87. Ren Guangjun; Lu Xianjun; Zhang Chi; Chen Guohua (1999), Aroma

Genetic Model and Breeding of Aromatic Hybrid Rice, Chineses

Journal of Rice Science, Vol. 13 Issue (1): 51-53.

146

88. Riya Pal, Jagatpati Tah (2013), Strategy of F1 Hybrid Rice Seed

Production through CMS Breeding Technology, Journal of

Environmental Treatment Techniques, 2013, Volume 1, Issue 1, Pages:

8-12.

89. Robin R., D. Kavithamani, S. Manonmani, K. Mohana Sundaram, and

K. Thiyagarajan (2010), Molecular tagging of a thermo-sensitive genic

male sterile gene and identifying new TGMS lines in rice, Presented

at the 28th International Rice Research Conference, 8-12 November

2010, Hanoi, Vietnam.

90. Sadavisam and Manikam. 1992. Biochemical methods for agricultural

sciences. Wiley Eastern Ltd. India.

91. Sarawgi A.K. and Verma R.K. (2010) “Inheritance studies and breeding for quality traits in short grained aromatic rice”, 3rd

International rice congress, VietNam-IRRI.

92. SARHADI Wakil Ahmad, Nguyen Loc HIEN, Mehran ZANJANI,

Wahida YOSOFZAI, Tadashi YOSHIHASHI and Yutaka HIRATA

(2011), Comparative Analyses for Aroma and Agronomic Traits of

Native Rice Cultivars from Central Asia.

93. Satoto and Made J Mejaya (2014), Hybrid rice development in

Indonesia, In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

94. Shao G., Tang S., Luo J., Jiao G., Wei X., Tang A., Wu J., Zhuang J.,

Hu P. (2010), “Mapping of qGL7-2, a grain length QTL on

chromosome 7 of rice”, J. Genet. Genomics, 37,pp. 523−531.

95. Shen Y, Min S, Xiong Z, Luo Y (1990), Genetical studies on amylose

147

content of rice grain and modifies on the determination method. Sci.

Agric Sin 23 (1):60-68.

96. Sheng Zhonghua, Xiangjin Wei, Gaoneng Shao, Mingliang Chen, Jian

Song, Shanqing Tang, Juluo Yichao Hu, Peisong Hu and Liyun Chen

(2013), Genetic analysis and ﬁne mapping of tms9, a novel

thermosensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), Plant

Breeding 132, 159–164.

97. Singh A., Singh P.K., Singh R., Pandit A., Mahato A.K., Gupta D.K.,

Tyagi K., Singh A.K., Singh N.K., Sharma T.R. (2010), “SNP

haplotypes of the BADH1 gene and their association with aroma in

rice (Oryza sativa L.)”, Springer Netherlands, Mol Breeding, DOI

10.1007/s11032-010-9425-1.

98. Singh S.K., P.K. Bhati , Amita Sharma and Vikas Sahu, (2015), Super

Hybrid Rice in China and India: Current Status and Future Prospects,

International Journal of Agriculture & Biology ISSN Print: 1560–

8530; ISSN Online: 1814–9596

99. Singh V.P. (2000), “The Basmati rice of India”, In Singh R.K., Singh

U.S., and Khush G.S. (eds), Aromatic rices, Oxford & IBH Publishing

Co., New Delhi, pp. 135-153.

100. Sood B.C. and Siddiq E.A. (1978), A rapid technique for scent

determination in rice, Indian J. Genet. Plant Breed., 38, pp. 268-271.

101. Sreewongchai TANEE, WEERACHAI Matthayatthaworn,

CHALERMPOL Phumichai, PRAPA Sripichitt (2014), Introgression

of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male Sterility

to Thai Rice Cultivars, Rice Science, 2014, 21(2): 123−126.

148

102. Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014), Hybrid Rice: the

Technology and the Status of its Adoption in Asia. In Symposium on

Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok,

Thailand.

103. Subudhi, P. K., Borkakati, R. P., Virmani, S. S. and Huang, N. (1997).

Molecular mapping of a thermosensitive genetic male sterility gene in

rice using bulked segregant analysis. Genome, 40: 188–194

104. Sukhontha S., Theerakulkait C. and Miyazawa M. (2009),

“Characterization of volatile aroma compounds from red and black

rice bran”, J. Oleo. Sci. 58(3), pp. 155-161.

105. Sun S.X., Gao F.Y., Lu X.J., Wu X.J., Wang X.D., Ren G.J. and Luo H.

(2008), “Genetic analysis and gene fine mapping of aroma in rice,

(Oryza sativa L. Cyperales, Poaceae)”, Genetics and Molecular

Biology, 31(2), pp. 532-538.

106. Suniyum Taprab, Amorntip Muangprom, Watcharin Meerod (2014),

Hybrid Rice Development in Thailand. In Symposium on Hybrid

Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand.

107. Takano-Kai N, Jiang H, Kubo T, Sweeney M, Matsumoto T,

Kanamori H, Padhukasahasram B, Bustamante C, Yoshimura A, Doi

K, McCouch SR (2009). Evolutionary History of GS3, a gene

conferring grain length in rice. Genetics 182(4):1323–1334.

108. Tan, X.L., Tan, Y.L., Zhao, Y.H., Zhang, X.M., Hong, R.K. and Jin,

S.L. (2004) Identification of the Rf Gene Conferring Fertility

Restoration of the CMS Dian-Type 1 in Rice by Using Simple

Sequence Repeat Markers and Advanced Inbred Lines of Restorer and

149

Maintainer. Plant Breeding, 123, 338-341.

http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0523.2004.01004.x

109. Tang SX, GS Khush, BO Juliano. 1991. Genetic of gel consistency in

rice. India J. Genet. (101): 823-829.

110. Tao Z., Hongyu Z., Kaifeng J., Peizhou X., Xudong W., Xianjun W.,

Jiakui Z. (2008), “Fine Mapping of the Fragrance Gene in Rice”,

Molecular Plant Breeding, 6(6), pp. 1038-1044.

111. Thiyagarajan K., Manonmani S., Malarvizhi D., Robin S., Pushpam R.

and Mohana K.S. (2010), Development of new TGMS lines with

good floral traits in rice, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(4):

568-571(July 2010)

112. Tiwari D.K., Pandey P., Giri S.P., Dwivedi J.L. (2011), Effect of GA3

and other growth regulators on hybrid rice production, Asian Journal

of Plant Sciences 10 (2):133-139

113. Tomohiko Kazama and Kinya Toriyama (2014), A fertility restorer

gene, Rf4, widely used for hybrid rice breeding encodes a

pentatricopeptide repeat protein, Springer open Journal, Rice (2014)

7:28.

114. Ved Prakash RAI, Anil Kumar SINGH, Hemant Kumar JAISWAL*,

Sheo Pratap SINGH, Ravi Pratap SINGH, Showkat Ahmad WAZA

(2015), Evaluation of molecular markers linked to fragrance and genetic

diversity in Indian aromatic rice, Turk J Bot (2015) 39: 209-217

115. Virmani S. S., Viraktamath BC, Casal CL, Toledo RS, Lopez MT,

Manalo JO. (1997). Hybrid rice breeding manual. Manila

(Philippines): International Rice Research Institute. 151p.

150

116. Virmani SS, Sun ZX, Mou TM, Jauhar Ali A, Mao CX. (2003), Two-

line hybrid rice breeding manual. Los Baños (Philippines):

International Rice Research Institute. 88 p

117. Virmani S.S. (2003). Advances in hybrid rice research and

development in the tropics. In: Hybrid rice for food security, poverty

alleviation and environmental protection. Proceedings of the 4th

International Symposium on hybrid rice, 14-17 May 2002, Hanoi,

Vietnam. International Rice Research Institute. p 2-20.

118. Wang Feng (2012), Improvement of Grain Quality Improvement of

Grain Quality in Hybrid in Hybrid Rice Rice, Rice research Institute,

Guangdong Academy of Agricultural Sciences,China.

119. Wang Qi-Zhao, Hao-Wei Fud, Jian-Zhong Huang, Hai-Jun Zhao,

You-Fa Li, Bin Zhang, Qing-Yao Shu (2012), Generation and

characterization of bentazon susceptible mutants of commercial male

sterile lines and evaluation of their utility in hybrid rice production,

Field Crops Research 137 (2012) 12–18.

120. Wang Wei, Zhenwei Liu, Zhibin Guo, Gaoyuan Song, Qin Cheng,

Daiming Jiang, Yingguo Zhu and Daichang Yang (2011).

Comparative Transcriptomes Profiling of Photoperiod-sensitive Male

Sterile Rice Nongken 58S During the Male Sterility Transition

between Short-day and Long-day, BMC Genomics 2011, 12:462.

121. Wang, Z.H., Zou, Y.J., Li, X.Y., Zhang, Q.Y., Chen, L.T. and Wu, H.

(2006), Cytoplasmic Male Sterility of Rice with Boro II Cytoplasm Is

Caused by a Cytotoxic Peptide and Is Restored by Two Related PPR

Motif Genes via Distinct Modes of mRNA Silencing. Plant Cell, 18,

151

676-687. http://dx.doi.org/10.1105/tpc.105.038240

122. Weibo Xie, Gongwei Wang, Meng Yuan, Wen Yao, Kai Lyu, Hu

Zhao, Meng Yang, Pingbo Li, Xing Zhang, Jing Yuan, Quanxiu

Wang, Fang Liu, Huaxia Dong, Lejing Zhang, Xinglei Li, Xiangzhou

Meng, Wan Zhang, Lizhong Xiong, Yuqing He, Shiping Wang, Sibin

Yu, Caiguo Xu, Jie Luo, Xianghua Li, Jinghua Xiao, Xingming Lian

and Qifa Zhang (2015), Breeding signatures of rice improvement

revealed by a genomic variation map from a large germplasm

collection, Freely available online through the PNAS open access

option. | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1515919112.

123. Weerachai Matthayatthaworn, Prapa Sripichitt, Chalermphol

Phumichai, Sarawut Rungmekarat, Saovaluck Uckarach and Tanee

Sreewongchai (2011), Development of specific simple sequence

repeat (SSR) markers for non-pollen type thermo-sensitive genic male

sterile gene in rice (Oryza sativa L.), African Journal of Biotechnology

Vol. 10(73), pp. 16437-16442.

124. Widjaja R., Craske J.D. and Wootton M. (1996), “Comparative

Studies on Volatile Components of Non-Fragrant and Fragrant Rices”,

J. Sci. Food Agric. 70, pp. 151-161.

125. Xiaojin Wu (2009), Prospects of Developing Hybrid Rice with Super

High Yield, Agron. J. 101:688–695 (2009).

126. Xu W., Virmani, S.S., Hernanadez J.E., Sebastian L.., Redona E.., Li

Z. (2002). Genetic diversity in the parental lines and heterosis of the

tropical rice hybrids. Euphytica 127:139-148.

127. Yang B.S et al (2003), A sunmary of the Autumn seed production

152

technicques of the series of combination of Peiai 64s, J. Hybrid Rice

vol16, sum No 89- 4/ 2004, p. 19- 20.

128. Yang D.S., Lee K.S., Jeong O.Y., Kim K.J. and Kays S.J. (2008),

“Characterization of volatile aroma compounds in cooked black rice”,

J. Agric. Food Chem., 56(1), pp. 235–240.

129. Yoshihashi T., Nguyen Thi Thu Huong and Kabaki N. (2002),

“Quality evaluation of Khao Dawk Mali 105, an aromatic rice variety

of Northeast Thailand”, JIRCAS Working Report, 30, pp. 151-160.

130. Yuan Guo, CHENGBao-shan, HONGDe-lin (2010), Construction of

SSR Linkage Map and Analysis of QTLs for Rolled Leaf in Japonica

Rice, Rice Science, 2010, 17(1): 28−34.

131. Yuan L.P, Xi Q.F. (1995), Technology of hybrid rice production. Food

and Agriculture Organization of the United Nation - Rome, pp. 84.

132. Yuan L.P. (2006). Status and Outlook of Super Hybrid rice breeding

in China. Hunan, China.

133. Yuan L.P. (2014), Development of Hybrid Rice to Ensure Food

Security, Rice Science, 2014, 21(1): 1−2.

134. Yuan, L. 1987. The strategic idea on hybrid rice breeding. Hybrid Rice

1:1–3.

135. Yubin Xu (2010), Developing Marker-Assisted Selection Strategies

for Breeding Hybrid Rice, Plant Breeding Reviews, Volume 23.

136. Zhang Hong-jun, WANG Hui, YE Guo-you, QIAN Yi-liang, SHI Ying-

yao, XIA Jia-fa, LI Ze-fu, ZHU Ling-hua, GAO Yong-ming and LI Zhi-

kang (2013), Improvement of Yield and Its Related Traits for Backbone

Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross Breeding

153

Strategies, Journal of Integrative Agriculture 2013, 12(4): 561-570.

137. Zhan Xiao-deng, ZHOU Hai-peng, CHAI Rong-yao, ZHUANG Jie-

yun, CHENG Shi-hua, CAO Li-yong (2012), Breeding of R8012, a

Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial Blight Through

Marker-Assisted Selection, Rice Science, 2012, 19(1): 29-35.

138. Zhao K., Wright M., Kimball J., Eizenga G., McClung A., Kovach M.,

Tyagi W, Ali M.D., Tung C.W., Reynolds A, Bustamante C.D,

McCouch S.R. (2010), “Genomic diversity and introgression in O.

sativa reveal the impact of domestication and breeding on the rice

genome”, PloS ONE 5(5).

139. Zhen Qu, Lanzhi Li., Junyuan Luo, Peng Wang, Sibin Yu, Tongmin

Mou, Xingfei Zheng, Zhongli Hu (2012), QTL Mapping of

Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice

Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses, PLoS ONE

7(1): e28463. doi:10.1371/journal.pone.0028463.

140. Zhou C.S. (2000), The techniques of EGMS line multiplication and

foundation seed production, Training course, Hangzhou

141. Zhou Yong-Li, Veronica NE Uzokwe, Cong-He Zhang, Li-Rui Cheng,

Lei Wang, Kai Chen, Xiao-Qing Gao, Yong Sun, Jin-Jie Chen, Ling-

Hua Zhu, Qi Zhang, Jauhar Ali, Jian-Long Xu, Zhi-Kang Li (2011),

Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China

using the Xa23 gene derived from wild rice (Oryza ruﬁpogon), Crop

Protection 30 (2011) 637-644.

154

PHỤ LỤC

MỘT SỐ HÌNH ẢNH CỦA ĐỀ TÀI

Hình 1. Dòng E15S-2 đƣợc nhân bằng gốc rạ tại Mộc Châu-Sơn La

Hình 2. Thí nghiệm hoàn thiện qui trình nhân dòng E15S-2 trong vụ Xuân 2013

155

Hình 3. Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ trổ bông trong vụ Mùa 2012

Hình 4. Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ chín trong vụ Mùa 2012

156

Hình 5. Kiểu cây của giống lúa lai hai dòng HQ19

Hình 6. Giống lúa lai hai dòng HQ19 trong thí nghiệm so sánh vụ Xuân 2012

157

Hình 7. Giống HQ19 trong khảo nghiệm VCU tại Văn Lâm-Hƣng Yên

Hình 8. Giống HQ19 trong vụ Xuân 2013 tại Trực Ninh-Nam Định

158

Hình 9. Giống HQ19 trong vụ Mùa 2014 tại Tiên Du, Bắc Ninh

Hình 10. Gạo của giống lúa lai hai dòng HQ19

159