Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu phân loại các loài thuộc chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume), họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) ở Việt Nam

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:102

Thêm vào BST

Báo xấu

45
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của đề tài là hoàn thành phân loại và cập nhật danh lục các taxon thuộc chi Ráng thù xỉ ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về họ Ráng cánh bần ở nước ta và các nghiên cứu về sau.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu phân loại các loài thuộc chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume), họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) ở Việt Nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ VŨ PHƢƠNG LINH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI RÁNG THÙ XỈ (ARACHNIODES BLUME), HỌ RÁNG CÁNH BẦN (DRYOPTERIDACEAE) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội - 2020 .
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ VŨ PHƢƠNG LINH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI RÁNG THÙ XỈ (ARACHNIODES BLUME), HỌ RÁNG CÁNH BẦN (DRYOPTERIDACEAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 84.201.01.11 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. TS. Lữ Thị Ngân 2. PGS.TS. Nguyễn Trung Thành Hà Nội - 2020
LỜI CẢM ƠN Em xin trân trọng bày tỏ lòng kính mến và biết ơn sâu sắc đến TS. Lữ Thị Ngân – Phòng Sinh học, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; PGS. TS. Nguyễn Trung Thành – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN đã tận tình động viên, chỉ bảo, giúp đỡ và có những hướng dẫn, ý kiến đóng góp vô cùng quý báu trong suốt quá trình em thực hiện luận văn này. Em xin chân thành cảm ơn các thầy cô Bộ môn Khoa học Thực vật và Khoa Sinh học; thầy cô phòng Đào tạo Sau đại học - Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN đã truyền thụ kiến thức và hết lòng chỉ bảo giúp đỡ em trong quá trình học tập tại trường. Em xin bày tỏ lòng biết ơn đến các cán bộ công tác tại Phòng tiêu bản thực vật của Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam (VNMN), Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (HN), Truờng Đại học Khoa học Tự nhiên (HNU) đã tạo điều kiện thuận lợi cho em nghiên cứu hoàn thành luận văn. Cuối cùng, em xin gửi lời cảm ơn tới những người thân trong gia đình đã luôn động viên em trong quá trình học tập và thực hiện luận văn này. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả Vũ Phƣơng Linh i
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan bản luận văn này là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu và tài liệu trong luận văn là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào. Nếu không đúng như đã nêu trên tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về đề tài của mình. Tác giả Vũ Phƣơng Linh ii
MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... i LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................ ii MỤC LỤC ....................................................................................................... iii DANH MỤC BẢNG ....................................................................................... vi DANH MỤC HÌNH VẼ ................................................................................ vii DANH MỤC ẢNH........................................................................................ viii DANH MỤC BẢN ĐỒ ................................................................................... ix DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ............................................................ x KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN ....................................... xi MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 CHƢƠNG I. TỔNG QUAN ........................................................................... 3 1.1. Tình hình nghiên cứu chi Ráng thù xỉ trên thế giới ............................... 3 1.2. Tình hình nghiên cứu chi Ráng thù xỉ tại Việt Nam .............................. 8 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................................................................ 11 2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 11 2.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 11 2.3. Phương pháp nghiên cứu...................................................................... 11 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .................................................... 14 3.1. Lựa chọn hệ thống phân loại chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume) ở Việt Nam ..................................................................................................... 14 3.2. Đặc điểm chung của chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume) .............. 15 iii
3.2.1. Dạng sống ................................................................................. 16 3.2.2. Thân rễ - vẩy ............................................................................. 16 3.2.3. Lá............................................................................................... 19 3.2.4. Lá chét ....................................................................................... 21 3.2.5. Bao mô - ổ túi bào tử ................................................................ 22 3.2.6. Bào tử ........................................................................................ 24 3.3. Khóa định loại các loài thuộc chi Ráng thù xỉ (Arachniodes) ở Việt Nam 26 3.3.1. Arachniodes quangnamensis Li Bing Zhang, Ngan Thi Lu & Liang Zhang - Ráng thù xỉ quảng nam ................................................... 29 3.3.2. Arachniodes grossa (Tardieu & C. Chr.) Ching - Ráng thù xỉ rộng 31 3.3.3. Arachniodes logicaudata Li Bing Zhang, N.T. Lu & Liang Zhang - Ráng thù xỉ đuôi dài .................................................................. 33 3.3.4. Arachniodes cavalerii (Christ) Ohwi - Ráng thù xỉ cavalerii... 35 3.3.5. Arachniodes tonkinensis (Ching) Ching - Ráng thù xỉ bắc bộ . 39 3.3.6. Arachniodes globisora (Hayata) Ching - Ráng thù xỉ cầu ....... 41 3.3.7. Arachniodes assamica (Kuhn) Ohwi - Ráng thù xỉ át sam ....... 45 3.3.8. Arachniodes amabilis (Blume) Tindale - Ráng thù xỉ dễ thương48 3.3.9. Arachniodes simulans (Ching) Ching - Ráng thù xỉ tương tự .. 52 3.3.10. Arachniodes henryi (Christ) Ching - Ráng thù xỉ henry........... 55 3.3.11. Arachniodes sp. (Arachniodes vietnamensis) L.T.Ngân & L.B.Zhang ................................................................................................ 57 3.3.12. Arachniodes simplicior (Makino) Ohwi - Ráng thù xỉ đơn giản59 3.3.13. Arachniodes chinensis (Rosenst.) Ching - Ráng thù xỉ Trung Quốc 62 3.3.14. Arachniodes daklakensis Li Bing Zhang, N.T. Lu & X.M.Zhou - Ráng thù xỉ đắk lắk .................................................................................. 63 3.3.15. Arachniodes nigrospinosa (Ching) Ching - Ráng thù xỉ gai đen65 3.3.16. Arachniodes speciosa (D.Don) Ching - Ráng thù xỉ đẹp.......... 67 iv
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 70 1. Kết luận ............................................................................................... 70 2. Kiến nghị ............................................................................................. 70 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 71 PHỤ LỤC 1 MỘT SỐ ẢNH MẪU VÀ HÌNH VẼ CỦA CÁC LOÀI THUỘC CHI RÁNG THÙ XỈ PHỤ LỤC 2 BẢN ĐỒ PHÂN BỐ CÁC LOÀI THUỘC CHI RÁNG THÙ XỈ Ở VIỆT NAM v
DANH MỤC BẢNG Bảng 1. Quan điểm phân loại ranh giới của chi Arachniodes và các chi gần gũi. ........... 4 Bảng 2. So sánh một số hệ thống phân loại chính của chi Ráng thù xỉ- Arachniodes .... 8 vi
DANH MỤC HÌNH VẼ Hình 3.1. Hình thái bao mô ............................................................................................ 23 Hình 3.2. Vị trí ổ túi bào tử của các loài thuộc chi Ráng thù xỉ .................................... 23 Hình 3.3. Arachniodes cavalerii (Christ) Ohwi ............................................................. 37 Hình 3.4. Arachniodes globisora (Hayata) Ching ......................................................... 43 Hình 3.5. Arachniodes assamica (Kuhn) Ohwi ............................................................. 47 Hình 3.6. Arachniodes amabilis (Blume) Tindale ......................................................... 51 Hình 3.7. Arachniodes simulans (Ching) Ching ............................................................ 55 Hình 3.8. Arachniodes simplicior (Makino) Ohwi ........................................................ 60 vii
DANH MỤC ẢNH Ảnh 3.1. Một số hình thái thân rễ của chi Ráng thù xỉ .............................................17 Ảnh 3.2. Một số hình thái vẩy trên thân rễ và gốc cuống của chi Ráng thù xỉ .........18 Ảnh 3.3.Vẩy trên trục và gốc lá chét.........................................................................18 Ảnh 3.4. Một số dạng lá của chi Ráng thù xỉ. ...........................................................19 Ảnh 3.5. Một số dạng lá kép lông chim của các loài thuộc chi Ráng thù xỉ.............20 Ảnh 3.6. Một số hình thái gốc lá ...............................................................................21 Ảnh 3.7. Một số hình thái đỉnh lá..............................................................................21 Ảnh 3.8. Một số hình thái lá chét con .......................................................................22 Ảnh 3.9. Bào tử với các mấu lồi hoặc nếp gấp (gờ) không rõ rệt .............................24 Ảnh 3.10. Bào tử có nếp gấp dài, liên tục (A. Arachniodes grossa); Bào tử có nếp gấp ngắn, không liên tục (B. Arachniodes speciosa.). Ảnh: V.P.Linh & L.T.Ngân 25 Ảnh 3.11. Bào tử gai dầy đặc, nổi rõ (Arachniodes cavalerii) .................................25 Ảnh 3.12. Bào tử nếp gấp dẹt, dạng bản (A. Arachniodes longicaudata, B. Arachniodes sp.); Bào tử nếp gấp phồng to (D. Arachniodes quangnamensis); Bào tử với lớp perispore mất một phần, để lộ exospore (C. Arachniodes sp.) Ảnh: L.T.Ngân ...................................................................................................................26 Ảnh 3.13. Arachniodes quangnamensis Li Bing Zhang, Ngan Thi Lu & Liang Zhang 7915................................................................................................................30 Ảnh 3.14. Một số ảnh chụp bào tử của Arachniodes quangnamensis Li Bing Zhang, Ngan Thi Lu & Liang Zhang (Ảnh: L.T.Ngân) ........................................................31 Ảnh 3.15. Arachniodes grossa (Tardieu & C. Chr.) Ching ......................................33 Ảnh 3.16. Arachniodes logicaudata Li Bing Zhang, N.T. Lu & Liang Zhang ........35 Ảnh 3.17. Arachniodes cavalerii (Christ) Ohwi .......................................................38 Ảnh 3.18. Arachniodes cavalerii (Christ) Ohwi .......................................................39 Ảnh 3.19. Arachniodes tonkinensis (Ching) Ching ..................................................40 Ảnh 3.20. Arachniodes globisora (Hayata) Ching ...................................................44 Ảnh 3.21. Bào tử của Arachniodes globisora (Hayata) Ching .................................44 Ảnh 3.22. Arachniodes assamica (Kuhn) Ohwi .......................................................48 Ảnh 3.23. Arachniodes amabilis (Blume) Tindale ...................................................52 Ảnh 3.24. Arachniodes sp. (LTN & cs. 7111 (VNMN)) ...........................................58 Ảnh 3.25. Arachniodes simplicior (Makino) Ohwi ..................................................61 Ảnh 3.26. Arachniodes chinensis (Rosenst.) Ching..................................................63 Ảnh 3.27. Arachniodes daklakensis Li Bing Zhang, N.T. Lu & X.M.Zhou ............65 Ảnh 3.28. Arachniodes nigrospinosa (Ching) Ching ...............................................67 Ảnh 3.29. Arachniodes speciosa (D.Don) Ching......................................................69 viii
DANH MỤC BẢN ĐỒ (có liên quan đến công trình này) Bản đồ 1. Bản đồ phân bố một số loài thuộc chi Ráng thù xỉ ở Việt Nam Bản đồ 2. Bản đồ phân bố một số loài thuộc chi Ráng thù xỉ ở Việt Nam Bản đồ 3. Bản đồ phân bố một số loài thuộc chi Ráng thù xỉ ở Việt Nam ix
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Loc. Class. Locus classicus (chỗ ở điển hình - nghĩa là địa điểm thu thập của mẫu) FNA Flora of North America FOC Flora of China FRPS Flora Reipublicae Popularis Sinicae PTB Phòng tiêu bản cs. Cộng sự x
KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN (thường gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”) BM Phòng tiêu bản thực vật, Bảo tàng lịch sử tự nhiên, Anh Quốc. CDBI Phòng tiêu bản thực vật, viện sinh học Thành Đô, Trung Quốc. HNU Phòng tiêu bản thực vật, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội K Phòng Tiêu bản thực vật, Vườn thực vật Hoàng Gia Anh, Anh Quốc. L Phòng tiêu bản thực vật Leiden, trung tâm đa dạng sinh học, Đại học Leiden, Hà Lan. MAK Phòng tiêu bản thực vật Makino, Nhật Bản. P Phòng tiêu bản thực vật, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên quốc gia Pháp. MO Phòng tiêu bản thực vật, vườn thực vật Missouri. PE Phòng tiêu bản thực vât quốc gia Trung Quốc. PHH Phòng tiêu bản thực vật, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hồ Chí Minh. US Phòng Tiêu bản thực vật viện Smithsonia, Hoa Kỳ UMH Phòng tiêu bản Đại Học Michigan. VNMN Phòng tiêu bản thực vật, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam. xi
MỞ ĐẦU Với vốn tài nguyên thực vật đa dạng phong phú của nước ta, việc nghiên cứu phân loại học thực vật đã và đang được rất nhiều các nhà khoa học quan tâm, bởi điều đó sẽ mang lại lợi ích to lớn cho các ngành khoa học ứng dụng liên quan như: nông-lâm nghiệp, y dược học, bảo tồn đa dạng sinh học, bảo vệ môi trường… Tuy nhiên các công trình nghiên cứu về ngành Dương xỉ (Pteridophyta) nói chung và họ Ráng cánh bần (Dryopteriaceae Ching) nói riêng vẫn chưa có nhiều nghiên cứu do các đặc điểm của chúng khó để phân loại bằng mắt thường mà cần sử dụng kính hiển vi. Đồng thời ý nghĩa về kinh tế và môi trường của ngành Dương xỉ cũng chưa được khai thác và áp dụng nhiều trong thực tiễn. Chi Ráng thù xỉ - Arachniodes Blume là một trong những chi dương xỉ khó và phức tạp nhất trong ngành dương xỉ. Đó cũng là lý do vì sao vẫn chưa có một nghiên cứu cụ thể nào về danh pháp khoa học của chi trên phạm vi toàn cầu và mãi đến năm 2019, công bố của Lữ Thị Ngân và cộng sự [23] là công trình đầu tiên nghiên cứu phát sinh chủng loại của chi Ráng thù xỉ dựa trên 7 vùng gen lục lạp. Theo các nghiên cứu trước đây, số lượng loài thuộc chi Ráng thù xỉ trên thế giới vẫn chưa thống nhất: theo Ching (1962) chi có 40 loài [5], theo Kramer (1990) có khoảng 50-70 loài [18]; theo PPGI (2016) chi Ráng thù xỉ gồm 60 loài [32]; theo The plant list [35] có tới 224 loài trong đó 143 tên loài được chấp nhận; trong Kew Science (Plants of the world online) liệt kê 68 tên loài được chấp nhận [36]; Lữ Thị Ngân và cộng sự (2019) đã lập luận và cho rằng chi Ráng thù xỉ có 83 loài, phân bố chủ yếu ở Trung Quốc, Nam đến Đông Nam châu Á, một số loài ở nhiệt đới châu Mỹ, châu Úc và châu Phi (1 loài) [23]. Ở Việt Nam, Phạm Hoàng Hộ trong Cây cỏ Việt Nam (1999) ghi nhận chi Ráng thù xỉ có 6 loài [1]. Danh lục các loài thực vật Việt Nam (2001) liệt kê 5 loài thuộc chi [2]. Năm 2010, Phan Kế Lộc cập nhật lại danh lục các loài trong ngành dương xỉ cho khu hệ thực vật Việt Nam theo hệ thống phân loại của A.R. Smith (2006) và cho rằng chi Arachniodes có 11 loài [28]. Điều đó chứng tỏ số lượng loài của chi Ráng thù xỉ đã thay đổi rất nhiều so với trước đây chục năm. 1
Việt Nam có tính đa dạng sinh học cao, trong đó ngành dương xỉ và cận dương xỉ có khoảng 800 loài, đặc biệt, họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) là một trong ba họ dương xỉ lớn. Mặc dù đã có một số công trình đề cập đến nghiên cứu họ Ráng cánh bần nhưng vẫn chưa có hệ thống học và phân loại đầy đủ chi tiết cho từng taxon của các chi trong họ, và một số thông tin còn thiếu cập nhật. Ngoài ra, với sự phát triển của ngành khoa học việc áp dụng các phương pháp hiện đại, các kỹ thuật tiên tiến vào trong nghiên cứu đã gặt hái được rất nhiều thành công, hơn nữa kết quả của nghiên cứu thường có độ tin cậy cao hơn. Do đó, nhằm góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” sách chuyên khảo, đồng thời để nâng cao sự hiểu biết về các taxon của chi Ráng thù xỉ, cũng như góp phần phục vụ công tác nghiên cứu ứng dụng, hỗ trợ cho các nghiên cứu chuyên sâu tiếp theo, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại các loài thuộc chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume), họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) ở Việt Nam”. Mục tiêu của đề tài: Hoàn thành phân loại và cập nhật danh lục các taxon thuộc chi Ráng thù xỉ ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về họ Ráng cánh bần ở nước ta và các nghiên cứu về sau. Bên cạnh đó, những kết quả trong đề tài này còn mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về chi Ráng thù xỉ tại Việt Nam. * Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hoàn chỉnh vốn tài liệu về phân loại chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume) nói riêng và họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) nói chung, phân tích và lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho chi Ráng thù xỉ, và cập nhật bổ sung lại danh lục các loài thuộc chi. Kết quả nghiên cứu này là cơ sở để nghiên cứu cho các taxon khác của họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) ở Việt Nam. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Đa dạng sinh học, Tài nguyên thực vật, Bảo vệ môi trường, Y - Dược. 2
CHƢƠNG I. TỔNG QUAN 1.1. Tình hình nghiên cứu chi Ráng thù xỉ trên thế giới Chi Ráng thù xỉ (Arachniodes Blume) là một trong những chi khá phức tạp về hình thái học, dễ gây nhầm lẫn và tranh cãi về giới hạn loài, danh pháp và phân loại học. Chi này gồm khoảng 40 đến hơn 200 loài, phân bố ở các khu rừng cận nhiệt đới đến nhiệt đới, chủ yếu ở Trung Quốc, Nhật Bản và Nam Á đến Đông Nam Á; chỉ có một vài loài được tìm thấy ở châu Phi, Trung đến Nam Mỹ, châu Úc, và các đảo Thái Bình Dương [14]. Các công trình nghiên cứu phân tử trước đây chỉ bao gồm 2 đến 17 mẫu đại diện cho 2 đến 12 loài Ráng thù xỉ và các loài của nhóm đối chứng. Tuy nhiên, hầu hết các loài châu Á vẫn chưa được nghiên cứu về mối quan hệ phát sinh chủng loại. Thực tế, chi này là một trong những chi khó trong nhóm dương xỉ vì đặc điểm hình thái của nó là tổ hợp các đặc điểm của các chi khác, do đó phân loại chi Ráng thù xỉ rất phức tạp. Không dễ để xác định chính xác số lượng loài trong chi do các đặc điểm về kích thước lá, hình dạng phiến lá và lá chét, hình dạng đầu lá thường thay đổi lớn. Hầu hết các mẫu vật khô ở phòng tiêu bản không có thân rễ kèm theo, đôi khi chỉ là một phần của phiến lá, không mang cuống lá hoặc thậm chí chỉ là các lá chét bởi vì hầu hết các mẫu vật đã được thu thập từ lâu và điều này đã gây khó khăn trong việc định tên loài. Mặc dù đã có một vài nghiên cứu về phân loại cho chi Ráng thù xỉ trước đây, tuy nhiên các công trình này còn gặp nhiều hạn chế và nhỏ lẻ. Cụ thể các quan điểm nghiên cứu phân loại của chi Ráng thù xỉ qua các giai đoạn thời gian được sơ lược lại như bảng 1 sau đây: 3
Bảng 1. Quan điểm phân loại ranh giới của chi Arachniodes và các chi gần gũi Chi tiết các nghiên cứu trước đây về chi Ráng thù xỉ như sau: Năm 1828, chi Ráng thù xỉ Arachniodes lần đầu tiên được mô tả và công bố bởi Carl Ludwig von Blume [4] dựa trên mẫu vật được tìm thấy ở Ấn độ là Arachniodes aspidioides Blume. Kể từ đó, chi Ráng thù xỉ đã không được biết đến rộng rãi và dường như bị rơi vào quên lãng cho đến năm 1961, Mary Douglas Tindale [31] chuyển thêm 2 loài Byrsopteris amabilis (Blume) C.V. Morton và Byrsopteris aristata (G. Forst.) C.V. Morton vào chi, nhưng các đặc điểm hình thái ông mô tả như cuống lá, vẩy và hình dạng, kết cấu phiến lá... đều không cho thấy sự khác biệt rõ rệt với các chi: Acrorumohra (H. Itô) H. Itô, Arachniodes, Dryopteris, Leptorumohra (H. Itô) H. Itô, Polystichopsis và Phanerophlebiopsis Ching. Do mang một số đặc điểm chính giống chi Dryopteris Adan và Polystichum Roth (hai chi lớn nhất của họ Ráng cánh bần Dryopteridaceae), nhiều nhà dương xỉ học đã không công nhận và cho rằng chi Ráng thù xỉ không có dấu hiệu hình thái rõ ràng đáng tin cậy để phân biệt nó với 2 chi trên. Do đó, chi Arachniodes đã nhiều lần gộp vào các chi khác như nghiên cứu của Christensen (1905) [9], Copeland (1949) [11] đã gộp chi Arachniodes với chi Polystichum Roth; Copeland (1947) [10], Ching (1934, 1940) [7], [8] gộp nó dưới tên Rumohra Radd; Holttum (1954) [15] gộp vào Polystichopsis (J.Sm.) Holttum; Morton (1960) [24] công bố một chi hoàn toàn mới Byrsopteris C.V. Morton. 4
Một loạt các tác giả sau đó đã công nhận chi Ráng thù xỉ là một chi riêng biệt như Tindale (1961) [31], Ching (1962) [5] liệt kê 40 tên loài trong đó. Cùng năm, Ohwi [26] cũng liệt kê 12 cái tên, 10 cái tên trong số đó là sự kết hợp mới nhưng chỉ có 6 loài: A. assamica (Kuhn) Ohwi, A. cavaleriei (Christ) Ohwi, A. mutica (Franch. & Sav.) Ohwi, A. nipponica (Ros.) Ohwi, A. simplicior (Makino) Ohwi, và A. standishii (Moore) Ohwi được công nhận bởi Nakaike vào năm 2001 [25]. Tryon (1982) [33] coi Acrorumohra, Arachniodes, Leptorumohra, Phanerophlebiopsis, và Polystichopsis như là các tên đồng nghĩa (synonyms) của Dryopteris trong khi công nhận Lithostegia Ching là chi riêng biệt. Ngược lại, Kramer và cs. (1990) [18] chấp nhận cả Arachniodes và Lithostegia, và coi Leptorumohra, Phanerophlebiopsis, và Polystichopsis là các tên đồng nghĩa của Arachniodes. Cuối cùng, một số tác giả chấp nhận tất cả chúng là các chi khác nhau (Ching, 1978 [6]; He và Wu, 1996 [12]; Hsieh, 2000 [16]; He, 2004 [13]). Vào năm 1983, Hsieh [17] là tác giả đầu tiên xây dựng hệ thống phân loại cho chi Arachniodes từ 130 loài thuộc chi trong khu vực châu Á, chủ yếu ở Trung Quốc, Đài Loan và Nhật Bản. Dựa vào 12 đặc điểm hình thái, Ông chia chi thành 2 mục- sections (Cavaleria và Arachniodes) dựa trên đặc điểm của vị trí ổ túi bào tử và mép lá, 2 phân mục-subsections (Caudifoliae và Aristatae) dựa trên hình dạng của đỉnh lá chét, 11 series. Sau 17 năm, chính Hsieh (2000) [16] lại phân loại lại các loài trong chi này nhưng nghiên cứu của ông vẫn tương tự năm 1983. Kế tiếp Hseih, trong quá trình nghiên cứu phân loại thực vật của Vân Nam, Trung Quốc, He và Wu (1996) [12] dựa vào các đặc điểm về hình thái đã chia chi thành 4 mục: Sect. Cavaleria (1 loài), Sect. Arachniodes (14 loài), Sect. Globisorae (5 loài) và Sect. Amoena (2 loài). Năm 2004, lần đầu tiên có công trình nghiên cứu phân loại học chi Arachniodes trên toàn bộ khu vực Trung Quốc được H. He [13] thực hiện. Nghiên cứu của ông dựa trên các đặc điểm hình thái thân rễ, vẩy gốc cuống, vị trí ổ túi bào tử, ông chia chi Arachniodes thành 4 mục như He và Wu (1996) đã đề xuất. He (2004) đã chỉ ra số ít các loài thuộc 3 mục Sect. Cavaleria (1 loài), Sect. Globisorae (5 loài) và Sect. 5
Amoena (2 loài) có thân rễ thẳng, trong khi chủ yếu các loài còn lại thuộc mục- Sect. Arachniodes (50 loài) có thân rễ bò. Sect. Arachniodes được chia thành 10 nhóm loài theo các đặc điểm thân rễ, màu sắc vẩy trên gốc cuống, hình dạng và sự phân chia lá chét. Ông cũng đề xuất loài Trung Mỹ A. denticulata (Sw.) Ching có thể thuộc mục Sect. Amoena. Ông đã sắp xếp lại danh pháp các taxon, giảm từ 130 tên loài xuống còn 58 loài và liệt kê kèm tên synonym, tuy nhiên vẫn có 10 nhóm loài cần được nghiên cứu so sánh thêm. Kể từ khi các nghiên cứu sinh học phân tử được chú trọng, hệ thống phân loại của chi Ráng thù xỉ cũng có những thay đổi tương ứng qua các nghiên cứu của các tác giả như Smith và cộng sự (2006) [29], Liu và cộng sự (2007, 2016) [20] [21], Lữ Thị Ngân và cộng sự (2019) [23]. Năm 2006, trong kỉ nguyên phân tử, Smith & cộng sự đã lần đầu tiên công bố một hệ thống phân loại hiện đại cho ngành dương xỉ dựa trên cơ sở những nghiên cứu về sinh học phân tử kết hợp với đặc điểm hình thái. Trong hệ thống này ông gộp chi Leptorumohra vào Arachniodes, còn Lithostegia là một chi riêng biệt trong họ Ráng cánh bần (Dryopteridaceae) [29]. Năm 2007, Liu & cộng sự nghiên cứu phát sinh loài của họ Ráng cánh bần Dryopteridaceae dựa trên phân tích hai gen lục lạp rbcL và atpB đã đưa ra kết luận Leptorumohra và Phanerophlebiopsis là các synonyms của Arachniodes, còn mối quan hệ giữa Lithostegia và Arachiniodes vẫn chưa được làm rõ trong nghiên cứu này. Kết quả này tương đồng với kết luận trước đây về Leptorumohra và Phanerophlebiopsis là 2 chi đặc hữu ở Đông Á có quan hệ họ hàng gần với (Pichi Sermolli 1977 [27]; Ching 1978 [6]; Li và Lu 2006a [19] hoặc thậm chí được coi là các tên đồng nghĩa (synonym) của Arachniodes (Tryon và Tryon 1982 [33]; Kramer và cộng sự 1990 [18]). Trải qua một thập kỷ với nhiều kết quả nghiên cứu sinh học phân tử đã củng cố thêm các bằng chứng về vị trí và mối quan hệ giữa các taxa, năm 2016 nhóm các tác giả (Pteridophyte Phylogeny Group) đã cùng thống nhất và xây dựng hệ thống học bao quát về ngành dương xỉ (PPGI - 2016). Trong đó chi Arachniodes có 60 loài và 6
bao gồm các chi Byrsopteris C.V.Morton; Leptorumohra (H.Ito) H.Ito; Lithostegia Ching; Phanerophlebiopsis Ching [32]. Mới đây nhất, Lữ Thị Ngân & cs vào năm 2019 [23] đã có công bố về hệ thống phát sinh loài của chi Arachniodes. Các tác giả đã sử dụng thành công của 7 vùng gen lục lạp (matK, rbcL, rps4, rps4-trnS, trnG-R, trnL và trnL-F) từ 343 taxon đại diện thuộc chi Arachniodes với tổng số 883 trình tự DNA được tạo ra mới, 5300 cặp nucleotide của 343 số hiệu để xây dựng nên cây phát sinh cho chi Ráng thù xỉ. Theo kết quả nghiên cứu, các loài Arachniodes là cùng một nguồn gốc, và được chia thành 3 nhánh phát sinh chính: nhánh A. macrostegia, nhánh A. ochropteroides, và nhánh Arachniodes s.s. Trong đó nhánh Arachniodes s.s tiếp tục phân thành 12 nhánh chính và các phân nhánh. Chúng tôi nhận thấy kết quả của Lữ Thị Ngân và cộng sự (2019) có 4 nhánh (Cavalerie, Amoena, Arachniodes, Globisora) giống với nghiên cứu của He và Wu (1996), He (2004). Dựa theo dữ liệu phân tử, tác giả đã phân tích, biện luận mối quan hệ giữa các nhóm loài và kết luận Lithostegia, Leptorumohra, và Phanerophlebiopsis là tên đồng nghĩa (synonym) của Arachniodes, đồng thời chỉ ra rằng chi Rumohra có quan hệ họ hàng xa với chi Arachniodes. Dựa trên cây phát sinh, nhóm tác giả ước tính số lượng loài của chi Ráng thù xỉ là 83 loài. Hệ thống phân loại này có những nét tương đồng với hệ thống của He (2004) nhưng có nhiều điểm ưu việt và đáng tin cậy hơn đó là việc sử dụng mẫu A. denticulata và rất nhiều mẫu khác đại diện cho khắp các châu lục, đồng thời kết hợp phương pháp sinh học phân tử và hình thái so sánh để làm sáng rõ mối quan hệ phát sinh chủng loại của các taxon trong chi. Một số hệ thống phân loại chính của chi Ráng thù xỉ vừa nêu ở trên được sơ lược lại như Bảng 2 dưới đây. 7