Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường lên tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống trên quần thể chọn giống cá diêu hồng (Oreochromis sp.) thế hệ G5

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Lê Thị Mỹ Uyên

ĐÁNH GIÁ TƯƠNG TÁC KIỂU GEN

VỚI MÔI TRƯỜNG LÊN TÍNH TRẠNG

TĂNG TRƯỞNG, MÀU SẮC VÀ TỈ LỆ SỐNG

TRÊN QUẦN THỂ CHỌN GIỐNG CÁ DIÊU HỒNG

(Oreochromis sp.) THẾ HỆ G5

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh - 2019

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Lê Thị Mỹ Uyên

ĐÁNH GIÁ TƯƠNG TÁC KIỂU GEN

VỚI MÔI TRƯỜNG LÊN TÍNH TRẠNG

TĂNG TRƯỞNG, MÀU SẮC VÀ TỈ LỆ SỐNG

TRÊN QUẦN THỂ CHỌN GIỐNG CÁ DIÊU HỒNG

(Oreochromis sp.) THẾ HỆ G5

Chuyên ngành : Sinh thái học

Mã số

: 8420120

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS. NGUYỄN VĂN SÁNG

Thành phố Hồ Chí Minh - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan những công bố trong luận văn này là trung thực và là một phần

trong đề tài cấp quốc gia do TS. Trịnh Quốc Trọng làm chủ nhiệm.

Những số liệu trong luận văn được phép công bố với sự đồng ý của chủ nhiệm

đề tài và cơ quan giao nhiệm vụ (duyệt đề tài và cấp kinh phí).

Thành phố Hồ Chí Minh, ngày 27 tháng 9 năm 2019

Tác giả

Lê Thị Mỹ Uyên

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn TS. Nguyễn Văn Sáng - người đã tận tình giúp đỡ và

hướng dẫn tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn này.

Tôi xin chân thành cảm ơn quý Thầy Cô của Trường, Phòng Sau Đại học, Khoa

Sinh học, bộ môn Sinh thái học - Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh,

Các anh chị Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam bộ thuộc Viện

Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện

luận văn này.

Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân, đồng

nghiệp và bạn bè đã giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện luận văn này.

Thành phố Hồ Chí Minh, tháng 9 năm 2019

Tác giả luận văn

Lê Thị Mỹ Uyên

MỤC LỤC

Trang phụ bìa

Lời cam đoan

Lời cảm ơn

Mục lục

Danh mục các chữ viết tắt

Danh mục các bảng

Danh mục các hình

MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1

Chương 1. TỔNG QUAN ......................................................................................... 4

1.1. Nguồn gốc và phân loại cá rô phi.......................................................................................... 4

1.1.1. Nguồn gốc cá rô phi ................................................................................... 4

1.1.2. Phân loại cá rô phi ...................................................................................... 4

1.1.3. Nguồn gốc cá diêu hồng ............................................................................ 5

1.2. Đặc điểm sinh học của cá rô phi và cá diêu hồng .......................................................... 6

1.2.1. Đặc điểm sinh thái ..................................................................................... 6

1.2.2. Đặc điểm sinh sản ...................................................................................... 7

1.2.3. Đặc điểm sinh trưởng ................................................................................. 8

1.3. Tình hình nuôi cá rô phi trên thế giới và trong nước .................................................... 9

1.3.1. Tình hình nuôi cá rô phi trên thế giới ........................................................ 9

1.3.2. Tình hình nuôi cá rô phi trong nước ........................................................ 10

1.4. Chọn giống trong nuôi trồng thủy sản, cá rô phi vằn (Oreochoromis

niloticus) và cá diêu hồng (Oreochromis sp.) ............................................................... 11

1.5. Một số thông số di truyền trong chọn giống ................................................................... 15

1.5.1. Tương tác kiểu gen - môi trường (GxE) .................................................. 15

1.5.2. Tương quan di truyền giữa hai tính trạng (rg) .......................................... 17

1.5.3. Hệ số di truyền ......................................................................................... 17

Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................... 19

2.1. Phương pháp nuôi vỗ, sinh sản, ương và đánh dấu trên quần thể cá

diêu hồng G5 ................................................................................................................................ 19

2.1.1. Nuôi vỗ thành thục .................................................................................. 19

2.1.2. Kỹ thuật sản xuất các gia đình cùng cha mẹ (full -sibs family) và các

cặp gia đình cùng cha khác mẹ (half - sibs groups) ................................ 20

2.1.3. Kỹ thuật ương nuôi các gia đình từ cá bột đến kích cỡ đánh dấu ........... 23

2.1.4. Kỹ thuật đánh dấu phân biệt cá thể nhằm duy trì phả hệ ........................ 24

2.2. Phương pháp nuôi chung đánh giá tốc độ tăng trưởng .............................................. 27

2.3. Ước tính các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ

sống quần thể G5 nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau ................................ 31

2.3.1. Ước tính tương tác kiểu gen với môi trường ........................................... 31

2.3.2. So sánh tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng của quần

thể chọn giống G5 với các quần thể chọn giống trước đó ....................... 34

2.3.3. Ước tính tương quan di truyền giữa các tính trạng tăng trưởng, màu

sắc và tỉ lệ sống ....................................................................................... 34

Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................................. 36

3.1. Kết quả nuôi vỗ, sinh sản, ương và đánh dấu trên quần thể G5 .............................. 36

3.1.1. Kết quả nuôi vỗ cá bố mẹ G4 ................................................................... 36

3.1.2. Kết quả sinh sản gia đình cá, ương cá con tạo quần thể cá

diêu hồng G5 ............................................................................................. 36

3.1.3. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng, màu sắc của quần thể cá G5 vào

thời điểm đánh dấu .................................................................................. 39

3.2. Kết quả đánh giá tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống của quần

thể G5 ở hai môi trường sinh thái khác nhau ................................................................. 41

3.2.1. Kết quả đánh giá tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống của quần thể G5

khi thu hoạch tại hai môi trường sinh thái ............................................... 41

3.2.2. Màu sắc cá của quần thể G5 khi thu hoạch .............................................. 44

3.2.3. Các chỉ tiêu về chất lượng nước trong hai môi trường sinh thái ............. 46

3.3. Ước tính các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ

sống quần thể G5 nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau ................................ 47

3.3.1. Kết quả tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng tăng trưởng,

màu sắc và tỉ lệ sống ở hai môi trường sinh thái khác nhau ................... 47

3.3.2. Kết quả so sánh tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng của

quần thể chọn giống G5 với các quần thể chọn giống trước đó .............. 50

3.3.3. Kết quả tương quan di truyền giữa các tính trạng ở quần thể chọn

giống G5 ................................................................................................... 51

3.3.4. Đề xuất phương án chọn lọc từ kết quả tương tác kiểu gen với môi

trường của cá được nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau .............. 59

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................ 61

TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................... 63

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Kí hiệu Chú giải

Ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến các gia c2 đình (Environmental effect common to full-sibs)

Giá trị chọn giống ước tính (Estimated Breeding EBV Value)

G Thế hệ (Generation)

G5-NN Thế hệ thứ năm nuôi trong môi trường nước ngọt

G5-LM Thế hệ thứ năm nuôi trong môi trường nước lợ mặn

Tương tác kiểu gen - môi trường (genotype by GxE enveronment interaction)

Dự án Cải thiện di truyền cá rô phi nuôi (Genetic GIFT Improvement of Farmed Tilapia)

Hệ số di truyền (Heritability) h2

Số nhận dạng (Identification) ID

PIT Dấu từ PIT (Passive Integrated Transponder)

Tương quan di truyền (genetic correlation) rg

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1. Phân biệt cá rô phi đực và cá rô phi cái .................................................... 8

Bảng 1.2. Các chương trình chọn giống tạo các dòng cá diêu hồng chọn giống

ở Việt Nam .............................................................................................. 14

Bảng 2.1. Các mức độ thành thục của cá rô phi cái theo hình thái ngoài và thời

gian đến khi cá đẻ .................................................................................... 21

Bảng 3.1. Kết quả sinh sản các gia đình quần thể cá G5 từ quần thể G4 ................. 37

Bảng 3.2. Tỉ lệ thụ tinh (%), tỉ lệ nở (%), tỉ lệ sống cá 10 ngày tuổi (%) ................ 38

Bảng 3.3. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng của cá giống G5 tại thời điểm

đánh dấu ................................................................................................... 39

Bảng 3.4. Số lượng, khối lượng trung bình của quần thể cá G5 khi thu hoạch ở

hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ mặn ........................................ 42

Bảng 3.5. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng, tỉ lệ sống của quần thể cá G5 tại

thời điểm thu hoạch ở hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ mặn .... 42

Bảng 3.6. Khối lượng các nhóm cá có màu sắc theo thị hiếu (ưa chuộng/không

ưa chuộng) của quần thể G5 khi thu hoạch ở 2 môi trường sinh thái

nước ngọt và nước lợ mặn ....................................................................... 45

Bảng 3.7. Các chỉ tiêu chất lượng nước nuôi tăng trưởng trong hai môi trường

sinh thái ................................................................................................... 47

Bảng 3.8. Tương quan di truyền cùng tính trạng được xem như là 2 tính trạng

ở 2 môi trường nuôi khác nhau ............................................................... 48

Bảng 3.9. Tương quan di truyền (dưới đường chéo), kiểu hình (trên đường

chéo), hệ số di truyền (đường chéo) và ảnh hưởng của môi trường

ương riêng rẽ đến đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) giữa các tính

trạng tăng trưởng trong môi trường nước ngọt trên quần thể G5 ............ 54

Bảng 3.10. Tương quan di truyền (dưới đường chéo), kiểu hình (trên đường chéo), hệ

số di truyền (đường chéo) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng

rẽ đến đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) giữa các tính trạng tăng

trưởng trong môi trường nước lợ mặn trên quần thể G5 ......................... 58

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Hình thái ngoài cá diêu hồng .................................................................. 6

Hình 2.1. Quy trình chọn giống cá diêu hồng tại Việt Nam ................................. 19

Hình 2.2. Chuẩn bị giai nuôi vỗ cá bố mẹ ............................................................. 20

Hình 2.3. Phân biệt cá đực (trái), cá cái (phải) ..................................................... 21

Hình 2.4. Ghép cặp sinh sản trong giai ................................................................. 21

Hình 2.5. Ấp trứng, kiểm tra trứng/cá bột, các giai đoạn trứng và các giai

đoạn cá bột ............................................................................................ 23

Hình 2.6. Ương nuôi các gia đình cá trong các giai .............................................. 24

Hình 2.7. Cá được chuẩn bị để đánh dấu. ............................................................. 25

Hình 2.8. Quy trình đánh dấu cá ........................................................................... 25

Hình 2.9. Dò ID, cân, đo, đánh dấu và đọc màu cá .............................................. 26

Hình 2.10. Kéo cá thu số liệu tại Trại Thực nghiệm Thủy sản nước lợ Nam

Sông Hậu ............................................................................................... 28

Hình 2.11. Quy trình thu thập số liệu đánh giá giai đoạn tăng trưởng ................... 29

Hình 2.12. Dò dấu PIT, cân, đo, đọc giới tính và màu sắc cá khi thu hoạch. ......... 30

Hình 2.13. Các loại hình màu sắc cá diêu hồng ...................................................... 30

Hình 2.14. Chuẩn bị ao để thả cá sau khi thu số liệu .............................................. 31

Hình 3.1. Đồ thị phân phối chuẩn khối lượng quần thể G5 tại thời điểm

đánh dấu ................................................................................................ 40

Hình 3.2 Tỉ lệ các kiểu hình màu sắc của quần thể cá G5 khi đánh dấu .............. 40

Hình 3.3. Tỉ lệ màu sắc theo chỉ tiêu “Đạt/không đạt” của quần thể cá G5

khi thu hoạch ở môi trường nước ngọt (A) và ở môi trường nước lợ

mặn (B) .................................................................................................. 44

Hình 3.4. Đồ thị biến động nhiệt độ trong quá trình nuôi ..................................... 46

MỞ ĐẦU

1. Lí do chọn đề tài

Cùng với sự phát triển chung của ngành thủy sản, trong hơn một thập niên qua

diện tích nuôi trồng thủy sản không ngừng được mở rộng ở cả ba loại hình mặt nước:

nước ngọt, nước lợ và nước mặn đã và đang mang lại hiệu quả kinh tế cho người dân.

Nhằm nâng cao sức cạnh tranh và đa dạng hóa sản phẩm thủy sản, nhiều đối tượng

thủy sản có giá trị được đưa vào hệ thống nuôi trồng và sản xuất giống. Trong đó, cá

rô phi là một trong những loài cá nước ngọt được nuôi phổ biến ở hơn 100 quốc gia

và được đánh giá là loài nuôi có vai trò quan trọng đối với ngành thủy sản thế giới

thế kỉ 21 [1].

Cá diêu hồng còn gọi là cá rô phi đỏ (Oreochromis sp.) là loài cá có kích cỡ to,

nuôi mau lớn, chất lượng thịt cao và ít xương nên được thị trường trong và ngoài

nước ưa chuộng [2]. Ngoài màu đỏ, cá diêu hồng còn có một ưu điểm khác là phía

trong thành bụng không có màu đen như những cá rô phi thuần chủng [3]. Cá diêu

hồng thường được bán cao giá hơn cá rô phi vằn hoặc cá rô phi đen [4]. Do vậy cá

diêu hồng được nuôi phổ biến tại châu Á, Trung và Nam Mĩ. Tại Việt Nam, cá diêu

hồng là đối tượng nuôi phổ biến ở Nam Bộ, có lẽ chỉ sau cá tra [5].

Cá diêu hồng là đối tượng nuôi rất triển vọng, thị trường có nhu cầu tăng nhanh.

Tuy nhiên, số lượng con giống đạt chuẩn cung cấp cho người nuôi còn hạn chế. Do

đó, nhiều trại giống cho sinh sản quá nhiều đợt trong năm trên cùng cá thể bố mẹ,

điều này góp phần làm giảm chất lượng con giống [6].

Để phát triển nghề nuôi cá diêu hồng một cách có hiệu quả và bền vững, ngoài

việc giải quyết vấn đề thị trường tiêu thụ thì việc tạo con giống có chất lượng đã qua

chọn lọc đạt tốc độ tăng trưởng nhanh, màu sắc đẹp, tỉ lệ sống cao để tăng năng suất

nuôi, hạ giá thành, tăng tính cạnh tranh là rất cần thiết.

Đề tài “Ứng dụng di truyền phân tử, di truyền số lượng phục vụ chọn giống

nâng cao sinh trưởng cá diêu hồng (Oreochromis sp.)” (2014 – 2016) do Viện Nghiên

cứu Nuôi trồng Thủy sản II thực hiện chọn giống theo tính trạng tăng trưởng, màu

sắc và chịu mặn hiệu quả chọn lọc từ thế hệ thứ 4 là 14,2%.

Cá diêu hồng thuộc nhóm cá rộng muối nên có thể nuôi trong môi trường sinh

thái nước ngọt đến lợ mặn. Chương trình chọn giống thường được tiến hành trong

các trung tâm chọn giống, trong khi đó các mô hình nuôi thương phẩm lại được tiến

hành trong những điều kiện thực địa vốn có thể rất khác biệt. Vì vậy, khi tiến hành

chọn giống trong một môi trường (trung tâm chọn giống) và sản phẩm nuôi ở (các)

môi trường khác thì cần đánh giá tương tác biểu hiện kiểu hình giữa hai (hoặc nhiều)

môi trường này. Để đáp ứng yêu cầu thực tiễn sản xuất cần tiếp tục chọn giống các

thế hệ kế tiếp đến thế hệ G5 bằng ứng dụng lí thuyết di truyền số lượng ở các môi

trường sinh thái khác nhau nhằm đánh giá tương tác giữa kiểu gen với môi trường.

Từ đó, đưa ra phương án chọn lọc để duy trì ổn định về mặt di truyền và đạt hiệu quả

chọn lọc cao hơn. Chính vì vậy, đề tài “Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường

lên tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống trên quần thể chọn giống cá diêu

hồng (Oreochromis sp.) thế hệ G5” được thực hiện. Đề tài này nằm trong khuôn khổ

của đề tài nghiên cứu ứng dụng và phát triển công nghệ cấp quốc gia của Viện Nghiên

cứu Nuôi trồng Thủy sản II: “Hoàn thiện công nghệ chọn tạo giống diêu hồng

(Oreochromis sp.) tăng trưởng nhanh”.

2. Mục tiêu nghiên cứu

Đánh giá được tương tác kiểu gen với môi trường lên tính trạng tăng trưởng,

màu sắc và tỉ lệ sống hỗ trợ cho việc ra quyết định lựa chọn phương án chọn lọc trên

quần thể chọn giống cá diêu hồng G5.

3. Đối tượng nghiên cứu

Quần thể cá diêu hồng (Oreochromis sp.) chọn giống thế hệ G5.

4. Nhiệm vụ nghiên cứu

1. Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường nuôi ở các điều kiện sinh thái khác

nhau cho các tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống.

2. Đánh giá sự thay đổi về tương tác kiểu gen với môi trường ở thế hệ chọn giống

G5 so với thế hệ chọn giống trước đó.

3. Tương quan di truyền giữa các tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống ở

thế hệ chọn giống G5 ở 2 môi trường sinh thái khác nhau.

5. Phạm vi nghiên cứu

1. Đề tài nghiên cứu được thực hiện tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản

Nước ngọt Nam Bộ (Xã An Thái Trung, Huyện Cái Bè, Tỉnh Tiền Giang) và Trại

Thực nghiệm Thủy sản nước lợ Nam Sông Hậu (phường Nhà mát, Thành phố Bạc

Liêu) thuộc Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II.

2. Thời gian thực hiện từ tháng 5/ 2018 đến 8/2019.

6. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

1. Ý nghĩa khoa học: Đánh giá tương tác kiểu gen - môi trường (genotype by

enveronment interaction, GxE) của tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống giữa

hai môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn ở thế hệ chọn giống cá diêu hồng G5.

2. Ý nghĩa thực tiễn: Hỗ trợ cho việc ra quyết định lựa chọn phương án chọn lọc

các tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống trên quần thể chọn giống cá diêu

hồng G5 nhằm cải thiện năng suất và hiệu quả của nghề nuôi cá diêu hồng, phong phú

hóa cơ cấu nuôi thủy sản ở vùng nước ngọt và lợ mặn, đảm bảo an ninh thực phẩm

và đóng góp vào xuất khẩu.

Chương 1. TỔNG QUAN

1.1. Nguồn gốc và phân loại cá rô phi

1.1.1. Nguồn gốc cá rô phi

So với các loài cá khác, cá rô phi sớm gần gũi với con người hơn. Hình ảnh cá

rô phi đã có ở các bức khắc trên đá trong các kim tự tháp ở Ai Cập. Cá rô phi cũng

được con người đưa vào nuôi đầu tiên vào năm 1924 và sau đó được nuôi rộng rãi

trên thế giới vào những năm 1940 - 1950, nhất là ở các nước nhiệt đới và cận nhiệt

đới, thậm chí chỉ vài chục năm gần đây nghề nuôi cá rô phi mới thực sự phát triển

mạnh mẽ, trở thành một ngành nuôi có quy mô công nghiệp, cho sản lượng thương

phẩm lớn và đạt hiệu quả kinh tế cao [7].

1.1.2. Phân loại cá rô phi

Năm 1964, người ta mới biết khoảng 30 loài cá rô phi, đến nay con số đã lên

đến khoảng 80 loài, trong đó chỉ có trên 10 loài có giá trị kinh tế trong nuôi trồng

thủy sản. Loài cá rô phi bé nhất là Tilapia grahami ở hồ Magadi của Kênya (châu

Phi), khi thành thục cá chỉ dài 5 cm và nặng 13 gam. Loài cá rô phi có cỡ lớn nhất là

rô phi vằn Oreochromis niloticus, gốc ở hồ Rudol (nằm ở ranh giới giữa 3 nước:

Kênya, Êtiôpi và Suđăng) cá có thể đạt chiều dài trên 64 cm và nặng tới 7 kg [7].

Cá rô phi thuộc Bộ cá vược (Perciformes), họ cá Rô phi (Cichlidae). Cá rô phi

đã được đổi tên gọi nhiều lần. Cho đến năm 1968, tất cả những loài cá rô phi có một

chấm đen ở cuối vây lưng (chấm tilapia) đều được xếp chung vào một giống Tilapia

và đến năm 1973, E. Trewavas đề nghị tách thành hai giống mới: thứ nhất là giống

Tilapia bao gồm các nhóm cá rô phi ăn thực vật bậc cao, đẻ ở đáy, lược mang thưa.

Giống thứ hai bao gồm những loài cá rô phi ăn phiêu sinh thực vật, cả cá đực và cá

cái đều ấp trứng và con trong miệng được gọi là Sarotherodon [8]. Tuy nhiên dựa

theo cơ sở di truyền và tập tính sinh sản thì hiện nay có 3 giống rô phi: giống Tilapia,

giống Sarotherodon và giống Oreochromis [9]. Những loài cá rô phi hiện đang được

nuôi phổ biến là Oreochromis mossambicus (rô phi đen), Oreochromis niloticus (rô

phi vằn hay rô phi sông Nil - Nile Tilapia) và Oreochromis aureus (rô phi xanh - Blue

Tilapia) [10].

Loài O. mossambicus: toàn thân phủ vảy. Vảy ở phần lưng có màu xám tro đậm

hoặc xanh đen nhạt, phần bụng có màu trắng xám hoặc xám ngà. Trên thân có từ 6 -

8 vạch sắc tố màu xanh đen xen lẫn sắc tố màu tím chạy từ lưng tới bụng. Những

vạch sắc tố ở các vây không rõ ràng. Tuy nhiên, do công tác quản lí giống không tốt

nên hiện nay không còn cá rô phi đen thuần chủng [11].

Loài O. niloticus: toàn thân phủ vảy. Vảy ở phần lưng có màu sáng vàng nhạt

hoặc xám nhạt, phần bụng có màu trắng ngà hoặc màu vàng nhạt. Trên lưng có từ 6

- 8 vạch sắc tố chạy từ lưng tới bụng. Các vạch sắc tố ở các vây đuôi, vây lưng rõ

ràng [11].

1.1.3. Nguồn gốc cá diêu hồng

Cá diêu hồng (Oreochromis sp.) (hình 1.1) được phát hiện lần đầu tiên năm

1969 tại một trại nuôi cá rô phi ở phía Nam Đài Loan. Từ phát hiện này, một quần

thể cá diêu hồng đầu tiên được phát triển tại Viện Nghiên cứu Thủy sản Đài Loan

[12]. Số cá diêu hồng này được ghi nhận là con lai giữa cá rô phi đen (O.

mossambicus) đột biến màu (mutant-coloured) với cá rô phi vằn (O. niloticus) [13].

Một số dòng cá diêu hồng khác, ví dụ như dòng cá diêu hồng Florida, được tạo

ra bằng cách lai giữa 4 loài cá rô phi, đó là cá rô phi đen (O. mossambicus) với cá rô

phi vằn (O. niloticus), cá rô phi xanh (O. aureus) và cá rô phi Zanzibar (O. urolepis-

hornorum) [14].

Tuy nhiên, cá diêu hồng có nguồn gốc từ cá rô phi đen (O. mossambicus) với

cá rô phi vằn (O. niloticus) là phổ biến hơn cả, đặc biệt tại khu vực châu Á - Thái

Bình Dương và Trung Đông [15]. Do đó, một số tác giả khi đề cập đến cá diêu hồng

chỉ trích dẫn là con lai của cá rô phi đen và cá rô phi vằn mà không giải thích gì thêm

[16]. Một số nhóm cá diêu hồng cũng được phát hiện trong một quần thể cá rô phi

đen (O. mossambicus) hoặc cá rô phi vằn (O. niloticus) thuần chủng [17]. Tóm lại,

cá diêu hồng không phải là một loài cá rô phi riêng biệt mà chỉ là con lai giữa hai (tối

đa 4) loài cá rô phi khác nhau.

Hình 1.1. Hình thái ngoài cá diêu hồng

1.2. Đặc điểm sinh học của cá rô phi và cá diêu hồng

1.2.1. Đặc điểm sinh thái

Có thể dễ dàng phân biệt cá diêu hồng với các loài cá rô phi khác bằng màu sắc.

Cá diêu hồng có các màu từ xám, trắng, hồng, đỏ cam, có thể lẫn các đốm đen. Ngoại

hình cá không khác biệt so với cá rô phi vằn ở các chỉ tiêu hình thái như chiều cao

thân, chiều dài đầu, chiều dài chuẩn, đường kính mắt, số gai cứng vây lưng, số tia

vây lưng mềm, số tia vây hậu môn và số cung mang [18]. Các chỉ tiêu sinh trưởng và

sinh sản của cá diêu hồng cũng tương tự như cá rô phi vằn, tuy nhiên cá diêu hồng

(đặc biệt là dòng diêu hồng Florida) có sức chịu mặn tốt hơn, đó đó có thể sống và

tăng trưởng tốt ở môi trường lợ mặn [19].

Nhìn chung các loài cá rô phi hiện nuôi có các đặc điểm sinh thái gần giống

nhau như sau:

+ Nhiệt độ cần thiết cho sự phát triển của cá rô phi là 29,5 – 310C, thích hợp

nhất là 250C, cá sẽ chết rét ở 5,50C và chết nóng ở 420C. Cá rô phi phần lớn bỏ ăn khi

nhiệt độ dưới 170C [20].

+ Độ mặn: Cá rô phi là loài rộng muối, chúng có thể sống được ở cả môi trường

nước lợ và mặn với nồng độ muối tới 40ppt. Tuy nhiên, ở nước lợ và mặn thì chúng

chậm lớn hơn và nhiều cá giống đã không chịu đựng được ở nồng độ muối 15ppt

[20].

+ Nồng độ oxy hòa tan (DO): Cá rô phi có thể sống được ở môi trường thiếu

oxy, có hàm lượng chất hữu cơ cao trong nhiều giờ, có thể sống được trong nước có

lượng oxy hòa tan thấp hơn 0,3mg/L, tuy nhiên các ao nuôi nên được quản lý và duy

trì lượng DO khoảng 1mg/L. Nếu để thấp hơn mức này lâu, sức đề kháng bệnh của

cá sẽ giảm và chậm lớn thì sự tăng trưởng cũng không được cải thiện hơn nếu lượng

DO cao từ 2 - 2,5mg/L [20].

+ Độ pH: Cá rô phi có thể sống trong môi trường có pH từ 5 - 10, nhưng khoảng

thích hợp nhất là từ 6 - 9 [20].

1.2.2. Đặc điểm sinh sản

Cá có tập tính làm tổ đẻ ở đáy ao (do con đực làm tổ). Cá thường chọn những

nơi có mực nước từ 0,3 - 0,6m, đáy ao có ít bùn để làm tổ. Đường kính tổ phụ thuộc

vào kích thước con đực. Sau khi làm tổ xong, cá tự ghép đôi và đẻ trứng. Cá đẻ nhiều

lần trong năm. Khoảng cách giữa hai lần đẻ trứng là 20 - 30 ngày. Số trứng trong một

lần đẻ phụ thuộc vào kích thước cá cái, cá càng lớn số trứng đẻ ra trong một lần càng

nhiều và ngược lại. Trung bình một cá cái có trọng lượng 200 - 250 gam đẻ được

1000 - 2000 trứng [11].

Ở miền Bắc, cá rô phi không sinh sản khi nhiệt độ thấp từ tháng 11 đến tháng 3

năm sau. Những cá thể có độ tuổi từ 6 tháng đến 1 năm có số lần đẻ nhiều hơn so với

những cá thể già từ 2 năm tuổi trở đi. Quan sát buồng trứng cá rô phi cho thấy, trong

buồng trứng lúc nào cũng có trứng ở các giai đoạn khác nhau [21].

Sau khi đẻ xong cá cái ngậm trứng trong miệng và cá con mới nở trong miệng

(cá con được giữ trong miệng đến khi hết noãn hoàng). Trong thời gian ngậm trứng

và nuôi con, cá cái không bắt mồi, vì vậy cá không lớn. Cá chỉ bắt mồi trở lại khi đã

giải phóng hết cá con trong miệng [11].

Phân biệt cá rô phi đực và cá rô phi cái

Có 3 nguyên tắc chính để phân biệt cá đực và cá cái, đó là sự khác nhau của đặc

điểm sinh dục chính (tức đặc điểm sinh dục sơ cấp), đặc điểm sinh dục phụ (đặc điểm

sinh dục thứ cấp) và đặc điểm hình thái do gen nằm trên nhiễm sắc thể giới tính quy

định.

Đặc điểm sinh dục sơ cấp chính là tinh sào và buồng trứng cùng hệ thống ống

dẫn và lỗ niệu sinh dục. Đến mùa sinh sản, đa số cá đực thành thục có tinh và dễ dàng

phóng thích tinh dịch khi được vuốt nhẹ bụng từ phía đầu hướng về phía đuôi. Cá cái

thành thục tốt thì có bụng to, mềm, lỗ sinh dục cá có màu hồng và hơi cương lên. Tuy

nhiên, những cá trưởng thành trong thời gian ngoài mùa sinh sản thì khó phân biệt cá

đực, cá cái theo các đặc điểm trên. Người ta có thể phân biệt cá đực, cá cái theo số lỗ

phía bụng của cá. Ở các loài cá xương, con đực có ống dẫn tinh và ống niệu (ống dẫn

nước tiểu) hợp lại thành một trước khi thoát ra ngoài. Ở cá cái, ống dẫn trứng và ống

niệu có lỗ thoát ra ngoài độc lập. Vì thế, nếu quan sát kỹ có thể thấy bụng cá cái có 3

lỗ kể từ phía đầu là hậu môn, lỗ sinh dục và lỗ niệu. Ở cá đực, phía trước là hậu môn,

lỗ niệu và lỗ sinh dục chung ở phía sau [22].

Đến thời kì thành thục, các đặc điểm sinh dục phụ (đặc điểm sinh dục thứ cấp)

của cá rô phi vằn rất rõ, có thể dễ dàng phân biệt được cá đực và cá cái. Cá đực có

màu hồng hoặc hơi đỏ ở dưới cằm, viền vây ngực và vây đuôi, khi đó cá cái có màu

hơi vàng. Cá cái có xoang miệng hơi trễ xuống. Ở cá đực có lỗ niệu sinh dục và lỗ

hậu môn; đầu thoát lỗ niệu dạng lồi, hình nón dài và nhọn. Ở cá cái có lỗ niệu, lỗ sinh

dục và lỗ hậu môn; lỗ niệu và lỗ sinh dục gần nhau, dạng tròn hơi lồi và không nhọn,

được trình bày ở bảng 1.1.

Bảng 1.1. Phân biệt cá rô phi đực và cá rô phi cái [11]

Đặc điểm Cá rô phi đực Cá rô phi cái phân biệt

Nhỏ, hàm dưới trề ra do Đầu To và nhô cao. phải ngậm trứng và con.

Màu sắc Vây lưng và vây đuôi sặc sỡ. Màu nhạt hơn.

Cơ quan sinh Có 2 lỗ: lỗ niệu sinh dục và lỗ Có 3 lỗ: lỗ niệu, lỗ sinh

dục hậu môn. dục và lỗ hậu môn.

Hình dạng Đầu thoát lỗ niệu sinh dục dạng Dạng tròn, hơi lồi và không

huyệt lồi, hình nón dài và nhọn. nhọn như cá đực

1.2.3. Đặc điểm sinh trưởng

Sau một tháng tuổi, cá con có thể đạt trọng lượng 2 - 3g/con và sau khoảng 2

tháng tuổi có thể đạt 10 - 12g/con. Cá cái chậm lớn hơn sau khi sinh sản trong khi đó

cá đực vẫn lớn bình thường. Vì vậy, trong đàn cá rô phi thì bao giờ cá đực cũng có

kích thước lớn hơn cá cái [11].

Trong điều kiện môi trường và thức ăn tốt, cá rô phi đực có thể đạt trọng lượng

20 - 40g trong 5 - 6 tuần, 200g trong 3 - 4 tháng, 400g trong 5 - 6 tháng và đạt 700g

trong 8 - 9 tháng [20].

1.3. Tình hình nuôi cá rô phi trên thế giới và trong nước

1.3.1. Tình hình nuôi cá rô phi trên thế giới

Tại châu Á, Trung Quốc là quốc gia đứng đầu thế giới về nuôi cá rô phi, kế tiếp

là Indonesia và Ai Cập. Sản lượng không chỉ từ cá nuôi (85%) mà còn từ đánh bắt

(15%). Hầu hết sản lượng rô phi của Bangladesh và Malaysia chủ yếu là cá diêu hồng

cho tiêu thụ nội địa. Đài Loan cũng nằm trong số các quốc gia xuất khẩu rô phi lớn.Tại

Trung Ðông, Saudi Arabia, Kuwait và Lebanon nuôi cá rô phi trong môi trường nước

mặn và loài nuôi phổ biến là O. spiluris. Do thiếu nguồn nước nên nghề nuôi thường

bị giới hạn trong khi nhu cầu và giá bán cá rô phi rất cao [23].

Tại châu Mỹ, quốc gia sản xuất cá rô phi nhiều nhất là Mexico, kế đến là Brasil.

Hai quốc gia này có thị trường nội địa mạnh, đặc biệt là nhu cầu tiêu thụ cao ở Brasil.

Ecuador, một quốc gia sản xuất tôm nổi tiếng nhưng trong những năm gần đây đang

đối mặt với dịch bệnh đã chuyển sang phát triển nuôi cá rô phi ở những ao nuôi tôm

nhằm cải thiện môi trường, khi môi trường tốt hơn họ lại tiến hành nuôi tôm. Chu kỳ

nuôi xen kẽ tôm, cá đã chứng tỏ là có hiệu quả [23].

Tại châu Phi, Ai Cập là nước sản xuất cá rô phi lớn nhất. Trong đó, có một sản

lượng đáng kể cá được khai thác từ tự nhiên. Zambia có kế hoạch mở rộng nuôi cá rô

phi theo mô hình tổng hợp, loài được nuôi là cá rô phi địa phương Oreochromis

andersonii và cá rô phi toàn đực có nguồn gốc từ Ai Cập. Ghana và Nigeria vừa thành

lập nhiều trang trại có quy mô lớn và được quản lí tốt. Mục tiêu nhằm tạo ra sản phẩm

xuất khẩu sang thị trường châu Âu. Malawi có một vài trang trại nhỏ, chủ yếu nuôi

các loài cá bản địa O. lodole, O. karonga, O. squamipinnis và O. shiranus. Các quốc

gia Kenya, Uganda, Tanzania, Môzambique, Namibia, Botswana, Angola đều có sản

lượng cá rô phi nuôi không đáng kể và các quốc gia này cũng đang có kế hoạch phát

triển nuôi cá rô phi [23].

Tại châu Âu, sản lượng cá rô phi nuôi rất thấp do khu vực này có nhiệt độ thấp,

không thuận lợi để nuôi cá rô phi. Bỉ là nước nuôi nhiều nhất. Cá rô phi cũng được

nuôi ở Hà Lan, Thụy Sĩ, Tây Ban Nha, Ðức, Pháp và Anh. Hiện nay nhu cầu tiêu thụ

cá rô phi ở các quốc gia này tăng lên, cá rô phi được bày bán ở nhà hàng và hệ thống

siêu thị nhằm phục vụ cho một bộ phận dân cư có nguồn gốc từ châu Á. [23].

Mỹ hiện là thị trường nhập khẩu chính cá rô phi. khối lượng tiêu thụ cá rô phi

tại Mỹ đạt gần 634.000 tấn năm 2014, doanh số đạt khoảng 1.112 tỉ đôla Mỹ. Nhu

cầu cá rô phi tại thị trường Mỹ dự kiến vẫn sẽ tăng nhưng chủ yếu là tăng nhập khẩu

từ các nước tại khu vực Trung và Nam Mỹ. EU và châu Phi, Nam Mỹ, Trung Quốc

cũng là các thị trường tiềm năng [24].

1.3.2. Tình hình nuôi cá rô phi trong nước

Tại Việt Nam, hiện có hai loài rô phi được nuôi phổ biến. Cá diêu hồng

(Oreochromis sp.) được sản xuất cho tiêu thụ nội địa và cá rô phi vằn (Oreochromis

niloticus) (đôi khi bị gọi một cách nhầm lẫn là cá rô phi đen) cho thị trường xuất khẩu

và tiêu thụ nội địa. Hình thức nuôi chính là nuôi ao ở miền Bắc và nuôi bè ở miền

Nam. Cá rô phi được nuôi trong lồng và trong ao, cả trong môi trường nước ngọt và

nước lợ. Đồng bằng sông Cửu Long là khu vực sản xuất cá rô phi chính của cả nước

[25].

Năm 2015, tổng sản lượng cá rô phi các vùng trên cả nước là 187.800 tấn, diện

tích đạt 25.748 ha và 1.210.465m3 lồng nuôi, giá trị ước đạt 4.200 tỉ đồng, tương

đương 200 triệu đôla Mỹ, chiếm khoảng 3% giá trị nuôi trồng thủy sản. Xuất khẩu cá

rô phi năm 2015 hơn 27,5 triệu USD, với hơn 60 quốc gia và vùng lãnh thổ, tăng nhẹ

so với năm 2014. Ba nước nhập khẩu cá rô phi Việt Nam lớn nhất là Mỹ (trên 6 triệu

đôla Mỹ), Tây Ban Nha (trên 3 triệu), và Colombia (trên 3 triệu). Tiêu thụ cá rô phi

tại thị trường nội địa tiếp tục phát triển với khoảng 160 nghìn tấn (năm 2015) [26].

Cá diêu hồng được nuôi chủ yếu ở miền Nam, nơi có những điều kiện về thổ

nhưỡng, thủy lưu thích hợp nhất cho loài cá này. Trước đây, người dân ở Đồng bằng

sông Cửu long nuôi cá chủ yếu là thả tự nhiên trong ao, thức ăn chủ yếu là rau và

cám. Cá lớn lên trong môi trường tự nhiên nên thời gian nuôi kéo dài, trung bình 7

tháng mới thu hoạch. Khối lượng và chất lượng cá vì thế cũng không đồng đều. Khi

thị trường tiêu thụ mạnh, người nuôi bắt đầu áp dụng kỹ thuật nuôi theo quy trình

khép kín từ khâu giống, bè nuôi đến thức ăn viên công nghiệp, do đó sản lượng được

cải thiện.

1.4. Chọn giống trong nuôi trồng thủy sản, cá rô phi vằn (Oreochoromis niloticus)

và cá diêu hồng (Oreochromis sp.)

Nuôi thủy sản hiện dựa vào con giống tự nhiên hoặc con giống chưa qua chọn

lọc [27]. So với chăn nuôi, số lượng các chương trình chọn giống thủy sản còn khiêm

tốn, dù các tính trạng kinh tế của vật nuôi thủy sản là tương tự như với các vật nuôi

khác. Nguyên nhân là việc khép kín vòng đời và đánh dấu các loài thủy sản là phức

tạp hơn và chưa được hiểu biết đầy đủ so với vật nuôi trên cạn. Ngoài ra, công tác

chọn giống các đối tượng nuôi thủy sản chưa được quan tâm phát triển như ở động

vật trên cạn. Dù vậy, nhu cầu chọn giống trong thủy sản là cấp thiết, vì sự phát triển

nhanh chóng của nghề nuôi trồng thủy sản đòi hỏi con giống phát triển tốt hơn, sử

dụng hiệu quả hơn các điều kiện nuôi sẵn có, và cận huyết thường xảy ra nhanh chóng,

ảnh hưởng đến hiệu quả, năng suất của nghề nuôi do sức sinh sản cao của các loài

thủy sản.

Chương trình chọn giống thủy sản đầu tiên được bắt đầu từ năm 1971 trên cá

hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) [28]. Chương trình này được đánh giá là thành

công và hiện vẫn đang tiếp tục chọn lọc. Sau 5 thế hệ chọn lọc, cá chọn giống tăng

trưởng nhanh hơn hai lần so với cá hoang dã. Các tính trạng quan trọng khác như hiệu

quả sử dụng thức ăn, tỉ lệ phi-lê, kháng bệnh, thành thục muộn cũng được tích hợp

vào trong chương trình chọn giống cá hồi.

Sau đó lí thuyết di truyền số lượng được áp dụng trong chọn giống trên nhiều

loài thủy sản nuôi khác, và đạt được những kết quả đáng khích lệ. Các tính trạng bao

gồm trong mục tiêu chọn giống là tăng trưởng, màu sắc bên ngoài cơ thể, tỉ lệ phi-lê,

màu sắc thịt, kháng bệnh, chịu mặn, thành thục sớm và một số chỉ tiêu khác. Trong

đó, tính trạng tăng trưởng là tính trạng quan trọng nhất vì cá tăng trưởng nhanh sẽ rút

ngắn được chu kỳ nuôi, đạt kích cỡ thu hoạch sớm hơn và tránh được thành thục sớm

ảnh hưởng đến chất lượng trong khi tính trạng rất dễ đo đạt và chi phí thấp. Ngoài ra,

hệ số di truyền tính trạng tăng trưởng thường cao, giúp hiệu quả chọn lọc cao hơn các

tính trạng khác [29].

Hiệu quả chọn lọc trên các loài thủy sản là khả quan và cao hơn so với hiệu quả

chọn lọc của động vật trên cạn [30]. Hai lí do chính là biến dị di truyền trong các quần

thể thủy sản cao hơn và sức sinh sản rất lớn của các loài thủy sản cho phép áp dụng

cường độ chọn giống cao hơn.

Trên cá rô phi vằn hiện đã có một số chương trình chọn giống, tập trung vào

tính trạng tăng trưởng. Phương pháp chọn lọc có thể là chọn lọc cá thể [31] hoặc chọn

lọc gia đình [32]. Chọn lọc cá thể trên cá rô phi được báo cáo là không đạt hiệu quả

[31]. Điều này cho thấy sự cần thiết phải áp dụng phương pháp chọn lọc gia đình trên

cá rô phi [27]. Trong số các chương trình chọn giống trên cá rô phi thì Dự án GIFT

(Genetic Improvement of Farmed Tilapia) [32] được biết đến nhiều hơn cả và đạt

được những kết quả đáng chú ý. Dự án GIFT được thực hiện trong 10 năm (1988 -

1997), tài trợ bởi Ngân hàng Phát triển Châu Á với sự tham gia của Trung tâm Nghề

cá Thế giới, Trung tâm Nghiên cứu Thủy sản Na Uy và một số cơ quan nghiên cứu

thủy sản Philippines. Kết quả sau 5 thế hệ chọn giống tăng trưởng của cá rô phi vằn

dòng GIFT tăng hơn 80% so với quần thể ban đầu. Từ đó cá rô phi vằn dòng GIFT

được phát tán và nuôi phổ biến ở châu Á và châu Phi. Kết quả cho thấy cá rô phi vằn

dòng GIFT tăng trưởng nhanh hơn từ 40 - 60% so với cá rô phi địa phương, đồng thời

đem lại nhiều hiệu quả tích cực về kinh tế và xã hội [33].

Năm 2000, cá rô phi vằn dòng GIFT chọn giống thế hệ thứ 6 được chuyển đến

WorldFish Center, Malaysia, tại đây thành lập mới quần thể chọn giống ban đầu và

tiếp tục chọn giống cho đến nay. Ngoài ra, thế hệ con của cá rô phi vằn dòng GIFT

chọn giống thế hệ thứ 6 cũng đã được chuyển đến một số quốc gia để thực hiện tiếp

các chương trình chọn giống gồm Bangladesh, Ai Cập, đảo Fiji, Ấn Độ, Indonesia,

Kenya, Lào, Malaysia, New Guinea, Trung Quốc, Thái Lan và Việt Nam [34].

Chương trình chọn giống nâng cao tốc độ sinh trưởng cá rô phi vằn dòng GIFT

được Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I bắt đầu thực hiện từ năm 1998 trên cơ

sở đàn cá chọn giống dòng GIFT thế hệ thứ 5 nhập nội từ Philippines. Bằng phương

pháp chọn lọc gia đình kết hợp chọn lọc cá thể, sau 2 thế hệ chọn giống đã tạo ra

giống mới có sức sinh trưởng cao hơn vật liệu ban đầu 16,6%. Chương trình chọn

giống cá rô phi vằn tiếp tục được Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I tiếp tục

thực hiện trong khuôn khổ Dự án NORAD do Na Uy tài trợ nhằm cải thiện hai tính

trạng tăng trưởng và khả năng chịu lạnh. Cá rô phi NOVIT chọn giống thế hệ thứ 6

có tốc độ sinh trưởng cao hơn đàn cá nhập nội ban đầu 36%. Hiệu quả chọn lọc đối

với tính trạng tăng trưởng đã tăng trên 10% sau mỗi thế hệ chọn giống [35].

Chương trình chọn giống cá rô phi vằn dòng GIFT do Viện Nghiên cứu Nuôi

trồng Thủy sản II thực hiện trên cơ sở cá rô phi vằn dòng GIFT thế hệ 10 do Trung

tâm Nghề cá Thế giới cung cấp. Đánh giá kết quả qua 7 thế hệ chọn giống cho thấy

hiệu quả chọn lọc tính trạng tăng trưởng được cải thiện khoảng 12%/thế hệ. Cá rô

phi chọn giống dòng GIFT được phát tán cho các cơ sở sản xuất giống cá rô phi tại

các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long và một số địa phương miền Trung [36].

Trên cá diêu hồng, Trung tâm Di truyền AKVAFORSK (AKVAFORSK

Genetics Center AS - AFGC) thực hiện một chương trình chọn giống tại Ecuador từ

tháng 12/2004, và đã chọn lọc được 2 thế hệ. Quần thể cá diêu hồng tại Ecuador được

tập hợp từ 7 dòng cá khác nhau tại các trại giống ở khu vực Châu Mỹ La Tinh trong

thời gian tháng 12/2004 đến tháng 03/2005. Đó là các dòng (i) Colombia F3G, (ii)

Colombia F3S, (iii) Israel, (iv) Jamaica F3G, (v) mix reproduction, (vi)

Modercorp×Colombia và (vii) Tilapia Negra Estero. Sau đó lai giữa các dòng tạo ra

các gia đình đầu tiên cho chọn lọc. Phương pháp này tương tự như phương pháp thành

lập quần thể ban đầu trên cá hồi (Salmo salar) [37]. Mục tiêu của chương trình này

là nâng cao tăng trưởng và tỉ lệ phi-lê cho cá diêu hồng nuôi trong vùng nước lợ mặn

(đến 25 phần nghìn). Tuy nhiên, các thông số di truyền và hiệu quả chọn lọc của quần

thể chọn giống này không được công bố.

Trung tâm Nghề cá Thế giới (WorldFish Center) đã tiến hành khảo sát tăng

trưởng của ba dòng cá diêu hồng khác nhau từ Malaysia, Thái Lan và Đài Loan. Kết

quả cho thấy có sự khác biệt về mặt di truyền của tính trạng tăng trưởng của 3 dòng

cá này: dòng cá Malaysia có tăng trưởng tốt nhất, sau đó đến dòng Đài Loan, và cuối

cùng là dòng Thái Lan. Bước tiếp theo là ghép phối hỗn hợp nhằm đánh giá dòng, từ

đó sẽ hình thành một quần thể hỗn hợp diêu hồng cho chọn giống [38]. Kết quả thực

nghiệm tại Thái Lan cũng cho kết quả tương tự [39].

Ngoài ra, trên cá diêu hồng có một số chương trình chọn giống theo phương

pháp cá thể (individual selection) tập trung vào tính trạng tăng trưởng và màu sắc đỏ

[40], [15]. Các nghiên cứu của P.B Mather và ctv (2004) cho thấy rằng sau 3 thế hệ

chọn lọc có thể cải thiện đáng kể màu sắc đỏ của cá (giảm thiểu các đốm đen trên

thân), mà không ảnh hưởng tiêu cực đến tăng trưởng [41]. M. Garduno - Lugo (2004)

báo cáo sau 5 thế hệ chọn lọc đã tăng được tỉ lệ cá đỏ trong quần thể từ 5,6% (quần

thể ban đầu) lên đến 100% (thế hệ thứ 5) [40]. Tại Trung Quốc, chương trình chọn

giống trên cá diêu hồng đầu tiên được thực hiện qua 4 thế hệ dưới sự cố vấn kỹ thuật

của Trung tâm Di truyền Akvaforsk [42]. Hệ số di truyền ước tính là 0,42 cho tính

trạng tăng trưởng và 0,24 cho tính trạng màu sắc. Hiệu quả chọn lọc đạt trung bình

12,3%/thế hệ. Tại Malaysia, chương trình chọn giống cá diêu hồng sau 3 thế hệ chọn

lọc (2010 - 2013) cho hệ số di truyền ước tính là 0,21 cho tính trạng tăng trưởng [43].

Tại Việt Nam, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II đã tiến hành thiết lập

quần thể ban đầu cá diêu hồng đầu tiên tại Nam Bộ. Đây là chương trình hợp tác giữa

Viện II với Trung tâm Di truyền Akvaforsk (AFGC), Na Uy.

Các chương trình chọn giống tạo các dòng cá diêu hồng chọn giống ở Việt Nam:

Đề tài nhiệm vụ cơ sở “Hình thành nguồn vật liệu ban đầu cho chọn giống cá

diêu hồng (Oreochromis sp.)” (2008) của Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II.

Từ hơn 100 gia đình cá nhập nội Ecuador, đề tài cơ sở đã chọn lọc 502 cá cái và 250

cá đực có màu sắc đỏ đẹp và trọng lượng thân lớn nhất trong 90 gia đình để làm cá

bố mẹ, từ đó đã sản xuất được hơn 135 gia đình full-sibs (cùng cha mẹ) và half-sibs

(cùng cha khác mẹ).

Đề tài nhiệm vụ cơ sở “Chọn giống cá diêu hồng (Oreochromis sp.) theo tính

trạng tăng trưởng” (2009) của Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II. Đề tài đã xây

dựng cơ sở dữ liệu các đặc điểm liên quan đến di truyền chọn giống của quần thể cá

rô phi đỏ nhập nội Ecuador.

Đề tài “Đánh giá các thông số di truyền và hình thành nguồn vật liệu ban đầu

cho chọn giống cá diêu hồng (Oreochromis sp.)” (2010 - 2012) thuộc Chương trình

Công nghệ sinh học nông nghiệp và thủy sản. Ngoài nhóm cá Ecuador từ hai đề tài

cơ sở trước, đề tài đã nhập thêm 4 nhóm cá Đài Loan, Malaysia, Israel và Thái Lan

để đa dạng hóa quần thể chọn giống. Đề tài đã áp dụng phương pháp ghép phối hỗn

hợp toàn phần giữa 4 dòng cá để tạo 16 tổ hợp, sau đó đánh giá tăng tưởng và màu

sắc của 16 tổ hợp này với qui mô 189 gia đình trong 2 môi trường nuôi nước ngọt và

lợ mặn. Quần thể chọn giống ban đầu G0 đã được thành lập trên kết quả đánh giá đa

dạng di truyền và kết quả đánh giá tăng trưởng màu ở 2 môi trường nuôi.

Đề tài “Ứng dụng di truyền phân tử, di truyền số lượng phục vụ chọn giống

nâng cao sinh trưởng cá diêu hồng (Oreochromis sp.)” (2014 – 2016) thuộc Chương

trình Công nghệ sinh học nông nghiệp và thủy sản, đã chọn giống 4 thế hệ chọn giống

theo tính trạng tăng trưởng và màu sắc với qui mô 94 – 147 gia đình/thế hệ.

Dự án “Hoàn thiện công nghệ chọn tạo giống diêu hồng (Oreochromis sp.) tăng

trưởng nhanh” (1/2017 – 12/2019) thuộc chương trình trọng điểm phát triển và ứng

dụng công nghệ sinh học trong lĩnh vực nông nghiệp và phát triển nông thôn đến năm

2020, tiếp tục chọn giống G5, nuôi tăng trưởng trong môi trường nước ngọt và môi

trường lợ mặn.

1.5. Một số thông số di truyền trong chọn giống

1.5.1. Tương tác kiểu gen - môi trường (GxE)

Tương tác kiểu gen - môi trường (GxE) là sự thay đổi về thứ tự xếp hạng của

một tính trạng giữa hai môi trường hoặc nhiều môi trường khác nhau, hoặc sự thay

đổi về biên độ của tính trạng đó [44].

Các nghiên cứu đánh giá tương tác GxE đã được công bố nhiều trên cá rô phi.

Các nghiên cứu này tập trung phân tích tương quan giữa các địa điểm khác nhau, mô

hình nuôi khác nhau ( ao - lồng, v.v…) hoặc các điều kiện môi trường sinh thái khác

nhau ( nước ngọt - nước lợ), điều kiện cho ăn khác nhau, v.v… và hầu hết các nghiên

cứu trên cá rô phi đều cho mức độ tương quan GxE từ cao đến thấp (tương quan kiểu

gen, rg, từ 0,64 đến 0,89) [45].

Đối với cá diêu hồng Việt Nam, đề tài nhiệm vụ cơ sở ‘‘Hình thành nguồn vật

liệu ban đầu cho chọn giống cá diêu hồng (Oreochromis sp.)” có tương quan di truyền

(rg) của tính trạng khối lượng thu hoạch giữa hai môi trường nuôi nước ngọt và lợ

mặn là 0,67 ± 0,55, cho thấy có tương tác kiểu gen - môi trường ở mức độ tương đối.

Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng thu hoạch và màu sắc được ước

tính với sai số lớn, từ -0,07 ± 0,13 đến 0,04 ± 0,05, cho phép nhận định tính trạng

khối lượng thu hoạch và màu sắc là hai tính trạng khác nhau về mặt di truyền, tức là

do những gen khác nhau quy định.

Đề tài “Đánh giá các thông số di truyền và hình thành vật liệu ban đầu cho chọn

giống cá diêu hồng”, tương quan di truyền (rg) của tính trạng khối lượng thu hoạch

giữ hai môi trường nước ngọt và lợ mặn của thế hệ G2 được ước tính là 0,85 ± 0,70,

cho phép nhận định tương tác kiểu gen và môi trường (tương tác G×E) ở thế hệ G2 là

không có ý nghĩa quan trọng về mặt sinh học.

J. Thodesen và ctv (2013) đã báo cáo, ở một quần thể cá rô phi xanh

(Oreochromis aureus), tương quan di truyền giữa khối lượng cơ thể nuôi trong ao

nước ngọt và lồng nổi là 0,92 ± 0,06, trong khi đó giữa ao nước ngọt và bể nước lợ là

0,33 ± 0,14 [46].

Đối tượng được nhiều tác giả tập trung nghiên cứu còn có các loài cá hồi, kết

quả nghiên cứu cho thấy GxE tồn tại ở tính trạng tăng trưởng nhưng ít có công bố

cho các tính trạng khác: khối lượng cơ thể trên cá hồi Chinook rg = 0.59 - 0.69 [47],

cá hồi vân nuôi ở các môi trường nước ngọt và lợ ở Thụy Điển rg = 0,58 [48], và ở

Phần Lan rg = 0,61 [49], tăng trưởng trên hàu Thái Bình Dương ở một môi trường

nuôi với các môi trường khác rg = 0,11-0,46 [50]. Ngoài ra còn có các nghiên cứu trên

cá chép (Cyprinus carpio) [51], họ cá vược (Dicentrarchus labrax, Lates calcarifer)

[52], các tương tác GxE ở các đối tượng này biến đổi khá thấp (rg từ 0,7 đến 0,97).

Nhìn chung, các nghiên cứu công bố có tồn tại GxE họ đều cho rằng nếu rg lớn hơn

0,60, thì tương tác này được xem là nhỏ. Chương trình chọn giống cá rô phi GIFT

tìm thấy rg = 0,61 cho trọng lựợng cơ thể và đã đưa vào chương trình chọn giống để

kiểm soát.

Tương tác GxE không có tầm quan trọng kinh tế đối với các đặc điểm cơ thể ở

các loài thủy sản khi nuôi ở môi trường tương tự nhau (ví dụ: ao so với lồng) [53],

[54].Tuy nhiên, khi môi trường nuôi có sự khác biệt như nước ngọt so với nước lợ,

tương tác G×E rất có ý nghĩa đặc biệt đối với các đặc điểm cơ thể chịu ảnh hưởng lớn

bởi các yếu tố môi trường, chẳng hạn như tỉ lệ sống, trưởng thành sinh dục [55].

Tóm lại, tương tác GxE đã được công bố trên hầu hết của các loài cá là thấp và

không đáng kể. Trên thực tế cũng chưa có công bố nào liên quan đến việc phải thiết

lập hai dòng chọn giống riêng biệt cho hai môi trường nuôi, mô hình nuôi hoặc chế

độ dinh dưỡng khác nhau.

1.5.2. Tương quan di truyền giữa hai tính trạng (rg)

Theo T. Gjedrem (2005), tương quan di truyền của hai tính trạng là một đại

lượng biểu thị mức độ tương quan giữa hai tính trạng đó về mặt di truyền. Hệ số

tương quan di truyền cho phép xác định chiều hướng tương quan và mức độ tương

quan giữa hai tính trạng (số lượng). Điều này có ý nghĩa quan trọng trong việc chọn

lọc cải thiện đồng thời nhiều tính trạng. Trong sự di truyền các tính trạng số lượng,

hiện tượng một gen chi phối nhiều tính trạng (tính đa hiệu của gen) là nguyên nhân

chính của các mối tương quan di truyền. Ngoài ra, sự liên kết gen cũng đóng góp vào

mối tương quan này. Một hoặc một số gen có thể ảnh hưởng cùng lúc đến hai hay

nhiều tính trạng trên cùng một cá thể, có thể cùng chiều hoặc khác chiều. Sự tồn tại

của tương quan di truyền giữa các tính trạng đã được quan sát thấy khi chọn lọc, trong

đó việc cải thiện tính trạng này kéo theo những biến đổi di truyền nhất định của tính

trạng khác [29] .

1.5.3. Hệ số di truyền

Theo Trần Đình Trọng và Đặng Hữu Lanh (2005), hệ số di truyền được hiểu

theo hai nghĩa rộng và hẹp. Theo đó, hệ số di truyền theo nghĩa rộng là tỉ số giữa

2 trong mô hình số lượng. Tuy nhiên,

phương sai do di truyền nói chung và phương sai kiểu hình. Đại lượng thống kê này

cho thấy mức đóng góp tương ứng của các nhân tố di truyền vào mức biến dị của tính 2 và σE trạng, cho phép ước tính được giá trị σG phương sai di truyền là tổng phương sai do tác động cộng gộp của các gen, tác động

của gen trội và tương tác giữa các gen không allen. Trong các phương sai thành phần

trên, phương sai di truyền cộng gộp là nguyên nhân chủ yếu của sự giống nhau giữa

các cá thể có quan hệ huyết thống vì chúng ổn định và được biểu hiện di truyền từ thế

hệ này sang thế hệ khác một cách đều đặn. Bởi vậy nó là thành phần quyết định chủ

yếu của tỉ lệ di truyền có thể thu được ở đời sau. Mặt khác thành phần phương sai này

dễ đánh giá từ nhiều quan sát được tiến hành trên quần thể, nên trong các nghiên cứu

di truyền tính trạng số lượng và đặc biệt là trong chọn giống người ta thường sử dụng

hệ số di truyền theo nghĩa hẹp, tức là tỉ lệ phương sai do tác động cộng gộp của các

gen trên phương sai kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được biểu hiện từ

khoảng 0 - 1 hay từ 0 - 100% và được chia thành các khoảng: 0 - 0,1 (thấp hay yếu),

0,1 - 0,3 (trung bình), 0,3 - 1 (cao hay mạnh) [56] .

Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Phương pháp nuôi vỗ, sinh sản, ương và đánh dấu trên quần thể cá diêu

hồng G5

Đề tài áp dụng lý thuyết chọn giống dựa trên cơ sở di truyền số lượng [57] và

quy trình áp dụng (hình 2.1) được đúc kết từ đề tài “Ứng dụng di truyền phân tử, di

truyền số lượng phục vụ chọn giống nâng cao sinh trưởng cá diêu hồng (Oreochromis

sp.)” (2014 - 2016)

Hình 2.1. Quy trình chọn giống cá diêu hồng tại Việt Nam

2.1.1. Nuôi vỗ thành thục

Cải tạo ao nuôi vỗ

Ao nuôi vỗ được tát cạn, hút bùn đáy sao cho lớp bùn còn lại từ 5 - 10cm. Bón

vôi với lượng 10 - 20 kg/100m2. Phơi đáy ao trong 3 - 5 ngày. Lấy nước vào ao qua

lưới lọc và xử lý Chlorine 30ppm.

Quy trình nuôi vỗ

Cá bố mẹ G4 được chọn lọc theo các tiêu chí giá trị chọn giống ước tính (EBV)

cao cho khối lượng thu hoạch, màu sắc không đốm, hoặc đốm <5% diện tích bề mặt,

nuôi vỗ thành thục riêng rẽ theo giới tính từ tháng 10 năm 2017, số lượng cá bố mẹ

nuôi vỗ là 64 cá đực và 305 cá cái.

Nuôi riêng rẽ đực, cái trong các giai (mắt lưới 5 - 6mm, đặt trong ao đất) có

cùng kích thước 5×3×1m. Kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ theo phương pháp GIFT [58],

có những cải tiến phù hợp với điều kiện Đồng bằng sông Cửu Long.

Nuôi vỗ cá bố mẹ ở mật độ cao, 20 con/m2 (cá cái) và 10 con/m2 (cá đực). Chế

độ dinh dưỡng tốt, cho ăn thức ăn viên 30 - 35% đạm, lượng ăn 3 - 5% khối lượng

thân, ngày cho ăn 2 lần vào lúc 07 giờ sáng và 16 giờ chiều. Bổ sung thêm dầu mực

(lượng 2 - 3%), vitamin (A, D và E; lượng 2 - 3%) và khoáng chất (lượng 1%) vào

thức ăn viên khi nuôi vỗ. Theo dõi chặt chẽ sự thành thục của cá để điều chỉnh lượng

thức ăn cho phù hợp.

Giai nuôi vỗ cá bố mẹ (hình 2.2) được sục khí liên tục. Đối với giai nuôi vỗ đặt

trong ao, thay nước 2 lần/tháng theo thủy triều, và thay nước đột xuất khi cần thiết,

lượng thay 30% thể tích nước ao. Theo dõi các chỉ tiêu chất lượng nước như oxy hòa

tan, pH, NH3, NO2, H2S, v.v… Trong các chỉ tiêu chất lượng nước này, đặc biệt chú

trọng đến hàm lượng oxy hòa tan và các khí độc (NH3, NO2, H2S) vì chúng ảnh hưởng

trực tiếp đến sức khỏe và sự thành thục của cá bố mẹ. Hàm lượng cụ thể của các chỉ

tiêu chất lượng nước theo tiêu chuẩn ngành Thủy sản Việt Nam.

Hình 2.2. Chuẩn bị giai nuôi vỗ cá bố mẹ

2.1.2. Kỹ thuật sản xuất các gia đình cùng cha mẹ (full -sibs family) và các

cặp gia đình cùng cha khác mẹ (half - sibs groups)

Chọn lựa cá bố mẹ thành thục một cách chính xác, chỉ ghép cặp những cá cái

sẵn sàng đẻ [58] (bảng 2.1 và hình 2.3), cho sinh sản trong giai cắm trong ao đất (hình

2.4), theo dõi chặt chẽ tình trạng bắt cặp và đẻ của cá cái.

Điểm khác biệt với qui trình GIFT là thay thế cá cái sau 4 ngày (là thời gian

thông thường để cá cái bắt cặp và sinh sản) nếu cá không đẻ; hoặc thay thế cả cá đực

và cái sau 8 ngày nếu cá không đẻ và tỉ lệ ghép cặp 1:1 được thay thế bằng tỉ lệ 1 cá

đực và 5 cá cái.

Bảng 2.1. Các mức độ thành thục của cá rô phi cái theo hình thái ngoài và thời

gian đến khi cá đẻ [58]

Hình thái ngoài Mức độ thành thục Thời gian đến khi cá đẻ (ngày)

21 - 30

5 - 10

Chưa sẵn sàng đẻ Đang phát triển tuyến sinh dục Lỗ sinh dục trắng hoặc nhạt màu, không lồi, bụng nhỏ Lỗ sinh dục có màu vàng hoặc màu hồng, bụng hơi phát triển (tròn)

3 - 7 Sẵn sàng đẻ

Đã đẻ Lỗ sinh dục đỏ hồng, sưng, nở rộng, bụng tròn đều Lỗ sinh dục đỏ hoặc đỏ bầm, bụng nhỏ lại >30

Hình 2.3. Phân biệt cá đực (trái), cá cái (phải)

Hình 2.4. Ghép cặp sinh sản trong giai

Cho ăn thức ăn viên 30 - 35% đạm, lượng ăn 3 - 5% khối lượng thân, ngày cho

ăn 2 lần vào lúc 07 giờ sáng và 16 giờ chiều. Bổ sung thêm dầu mực (lượng 2 - 3%),

vitamin (A, D và E; lượng 2 - 3%) và khoáng chất (1%). Sục khí liên tục trong giai

sinh sản. Thay nước ao định kỳ một lần/tuần, lượng thay 20%. Đặc biệt quan tâm đến

hàm lượng oxy hòa tan trong giai nuôi vỗ (> 5 mg/l).

Kiểm tra và thu trứng/cá bột định kỳ 4 - 5 ngày/lần. Ấp trứng hoặc ương cá con

riêng rẽ theo từng cá cái. Trứng được ấp trong các bình phễu thể tích 1 lít có nước

chảy liên tục (hình 2.5A). Khi trứng nở thành cá bột thì chuyển sang các khay kích

thước 20 × 30 × 10 cm có nước chảy liên tục. Ghi nhận số lượng trứng theo từng giai

đoạn (hình 2.5B,C,D,E,F) hoặc số lượng cá bột theo từng giai đoạn (hình 2.5B,G,H,I)

thu được từ một cá cái. Tính tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống cá bột theo công thức

(1) (2) (3).

(1) Tỉ lệ thụ tinh = x 100 Tổng số trứng thụ tinh Tổng số trứng

Tỉ lệ nở = 𝑥 100 (2) Tổng số trứng nở Tổng số trứng thụ tinh

(3) Tỉ lệ sống cá bột = 𝑥 100 Tổng số cá bột 9 − 12 ngày tuổi Tổng số cá bột mới nở

Chỉ tiêu đánh giá dựa vào số cá cái sinh sản trong thời gian 30 ngày, số lượng

cá bột của từng cá cái, tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống cá bột 9 - 12 ngày tuổi (tùy

thuộc nhiệt độ nước trong thời gian thí nghiệm). Tỉ lệ ghép phối tối ưu sẽ sử dụng

cho sản xuất gia đình ở hai thế hệ kế tiếp.

B. Đếm số trứng/cá bột A. Ấp trứng cá bằng bình ấp

D. Giai đoạn C. Giai đoạn E. Giai đoạn F. Giai đoạn trứng

trứng 2 trứng 1 trứng 3 4 (3 ngày)

(14 - 30 giờ) (2 - 3 giờ) (30 - 48 giờ)

I. Giai đoạn cá bột 9 - 12 G. Giai đoạn cá bột 1 H. Giai đoạn cá bột

(4 - 5 ngày) ngày 2 (5 - 6 ngày)

Hình 2.5. Ấp trứng, kiểm tra trứng/cá bột, các giai đoạn trứng

và các giai đoạn cá bột

2.1.3. Kỹ thuật ương nuôi các gia đình từ cá bột đến kích cỡ đánh dấu

Ương nuôi các gia đình riêng rẽ đến kích cỡ đánh dấu (7 - 10g/con) trong các

giai 1,5×2,0×1,0m (hình 2.6). Các giai trong cùng một hàng đặt cách nhau 0,5m. Mỗi

hàng giai cách nhau 1,0 m. Cho ăn thỏa mãn, sử dụng thức ăn công nghiệp 40% đạm,

ngày cho ăn 3 lần. Thay nước 2 lần/tháng và thay liên tục hàng ngày trong thời gian

triều cường, mỗi lần thay 30% thể tích nước ao. Theo dõi các chỉ tiêu thủy lý hóa

nước ao nuôi như oxy hòa tan, pH và nhiệt độ.

Hình 2.6. Ương nuôi các gia đình cá trong các giai

2.1.4. Kỹ thuật đánh dấu phân biệt cá thể nhằm duy trì phả hệ

Đánh dấu từ PIT (Passive Integrated Transponder) (dài 12mm, đường kính

2mm) để phân biệt từng cá thể, nhằm duy trì phả hệ của đàn cá chọn lọc. Dấu từ được

đánh vào trong xoang bụng của cá. Dùng dao mổ rạch một vết nhỏ trên thành cơ bụng,

sau đó nhét dấu vào xoang bụng, thay vì kỹ thuật “tiêm” dấu (sử dụng bơm tiêm với

kim chuyên dụng có kích thước lớn để chứa dấu từ bên trong) như trước đây. Phương

pháp “rạch” đã được thực hiện từ năm 2007 trên cá rô phi vằn dòng GIFT và từ năm

2008 trên cá diêu hồng nhập nội Ecuador cho kết quả tốt. Vết thương do rạch nhỏ

hơn và mau lành hơn so với khi dùng kim tiêm, cá hồi phục nhanh và tỉ lệ mất dấu

thấp (khoảng 1 - 3%). Kích cỡ cá tối thiểu để có thể đánh dấu được cũng nhỏ hơn

(5g/con). Điều này có ý nghĩa quan trọng trong việc giảm thiểu sai số gây ra do thời

gian trong khi phải ương các gia đình riêng rẽ, vì rằng thời gian ương được rút ngắn

lại.

Dùng vợt vớt cá ương trong giai đặt dưới ao cho vào thùng plastic (thể tích 70

lít) có chứa nước và chuyển cá đến hệ thống bể xi măng. Tại đây, cá trong thùng

plastic được cung cấp đầy đủ oxy qua ống dẫn được phát ra từ máy thổi khí. Để cá

không bị nhiễm trùng khi đánh dấu, dùng cồn 900 để sát trùng tay, dao vi phẫu, dấu

PIT và các thiết bị liên quan đến quy trình đánh dấu.

Hình 2.7. Cá được chuẩn bị để đánh dấu.

Nhóm đánh dấu cá gồm có 4 người, mỗi người làm một công việc (hình 2.8;

hình 2.9) để đánh dấu được số lượng lớn cá trong một thời gian ngắn nhằm giảm tối

Người thứ nhất: Dùng máy dò dấu PIT (hiệu AEG ID) kết nối với máy tính để nhập số ID - số nhận dạng (Identification) và số liệu về khối lượng, chiều dài, màu sắc vào phần mềm quản lý dữ liệu Micosoft Excel.

Người thứ hai: Bắt cá vào khay (có một ít nước để hạn chế mất nhớt) đặt trên cân điện tử để cân khối lượng cá. Sau khi cân, cá được chuyển vào khay thứ hai (có một ít nước).

Người thứ ba sử dụng thước plastic có chiều dài 20 cm để đo chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân và đọc màu sắc của cá.

Người thứ 4: Đánh dấu PIT.

thiểu sự khác biệt giữa các gia đình cá.

Hình 2.8. Quy trình đánh dấu cá

Chiều dài tổng là chiều dài lớn nhất của cơ thể được tính từ đầu đến cuối cơ thể.

Nó là khoảng cách được xác định theo đường thẳng từ mút đầu (miệng cá) đến cuối

của vi đuôi. Chiều dài chuẩn được đo từ mút đầu của cá (miệng) đến cuống vi đuôi

(khớp vi đuôi và cơ thể cá). Vị trí này có thể nhận biết rõ khi bẻ đuôi cá sang 2 bên,

một rãnh nhỏ được hình thành. Chiều cao thân được xác định là khoảng cách giữa

mặt lưng và mặt bụng tại điểm rộng nhất của cơ thể.

B. Cân khối lượng cá A.Máy dò ID của dấu PIT

E. Đánh dấu cá D. Đo chiều cao cá C. Đo chiều dài cá

Hình 2.9. Dò ID, cân, đo, đánh dấu và đọc màu cá

Màu sắc của cá được đánh giá bằng mắt thường. Trên cơ thể cá có thể có nhiều

màu khác nhau (hồng, đỏ, cam…) đôi khi có lẫn đốm đen. Vì vậy cần đọc màu theo

quy tắc, màu nào chiếm tỉ lệ lớn sẽ được ưu tiên đọc trước, màu nhạt hơn sẽ đọc sau.

Nếu cá không có đốm đen được xem là màu thuần và được xếp vào nhóm 1.

Trong trường hợp cá có đốm đen dưới 5% diện tích bề mặt cơ thể cá sẽ được xếp vào

nhóm 2. Nếu cá có đốm đen từ 5% diện tích bề mặt cơ thể cá trở lên sẽ được xếp vào

nhóm 3.

Để đánh dấu PIT dùng dao mổ rạch một đường nhỏ khoảng 1mm trên cơ bụng

cách vây bụng khoảng 1 cm và qua đó đẩy dấu PIT vào trong xoang bụng cá. Sau khi

đánh dấu, cá được thả vào môi trường nước muối (2 - 3%) và oxytetracylin (10 -

15mg/l) để diệt khuẩn làm vết thương mau lành. Sau 15 - 20 phút, cá được thả vào bể

xi măng có cung cấp khí để theo dõi tình trạng sức khỏe và khả năng lưu tồn dấu

trong vòng 7 - 10 ngày. Sau đó, cá được chuyển nuôi ở 2 môi trường nước ngọt và lợ

mặn.

2.2. Phương pháp nuôi chung đánh giá tốc độ tăng trưởng

Thả nuôi 100 cá thể đã đánh dấu PIT/ gia đình, của tất cả các gia đình trong

cùng một ao/bè nuôi để loại bỏ khả năng ảnh hưởng không đồng bộ của môi trường,

nuôi tăng trưởng 4.432 cá thể trong môi trường nước ngọt tại Trung tâm Quốc gia

Giống Thủy sản Nước ngọt Nam Bộ, thời gian nuôi đánh giá tốc độ tăng trưởng bắt

đầu từ tháng 6 đến tháng 12 năm 2018 và 3.811 cá thể trong môi trường nước lợ mặn

tại Trại Thực nghiệm Thủy sản nước lợ Nam Sông Hậu (phường Nhà mát, Thành phố

Bạc Liêu) thuộc Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II, thời gian nuôi đánh giá

tăng trưởng là từ tháng 6 đến tháng 11 năm 2018.

Cho cá ăn 3 - 5% khối lượng thân bằng thức ăn viên công nghiệp ở nhiều vị trí

khác nhau trong ao/bè nuôi để giảm thiểu khả năng ảnh hưởng của thức ăn lên các

tính trạng khảo sát. Sục khí liên tục trong ao nuôi. Sử dụng định kỳ chế phẩm vi sinh

nhằm cải thiện chất lượng nước ao nuôi. Thay nước 2 lần/tháng và thay liên tục hàng

ngày trong thời gian triều cường, mỗi lần thay 30% thể tích nước ao. Theo dõi các

chỉ tiêu thủy lý hóa nước ao nuôi như oxy hòa tan, pH và nhiệt độ. Khi cá hết thời

gian nuôi tăng trưởng, phân biệt được cá đực và cá cái, tiến hành thu thập số liệu cho

tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống.

Chuẩn bị

Cải tạo một ao có diện tích 2000m2 để chuyển cá sau khi đánh bắt để thu thập

số liệu. Chuẩn bị máy vi tính để quản lý số liệu, máy dò dấu PIT để nhận dạng các cá

thể, cân điện tử để xác định khối lượng cá, bàn đo cá để xác định chiều dài cá và

thước cặp du xích (530 - Mitutoyo) để đo chiều cao và độ dày thân cá, đồng thời

chuẩn bị 2 bể composite có thể tích 1,5m3 để chứa cá khi cân, đo.

Cách tiến hành

Tháo bớt nước trong ao nuôi chung, chừa mực nước trong ao còn khoảng 1 -

1,2m để tiện cho việc đánh bắt. Sau đó, dùng lưới kéo cá cho vào giai 3×5×1m đặt

dưới ao có lắp hệ thống thổi khí để trữ cá khi cân, đo. Số lượng cá trữ vừa đủ để thu

thập số liệu cho một buổi (khoảng 300 con) (hình 2.10).

Hình 2.10. Kéo cá thu số liệu tại Trại Thực nghiệm Thủy sản nước lợ Nam

Sông Hậu

Cá trong giai được bắt lên cho vào bể composite có chứa nước, gây mê tạm thời

bằng hóa chất ethylene glycol phenyl ether (nồng độ 0,25mg/l) để tiện cho việc cân,

đo. Sau khi gây mê khoảng 3 - 5 phút, cá được dò dấu PIT để xác định số ID, cân

khối lượng, đo chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân, bề dày và xác định

màu sắc của cá, đối với cá nuôi ở môi trường nước lợ mặn do hạn chế về mặt thời

gian nên không đo chiều cao thân, bề dày. Quy trình thu số liệu này gồm có 4 người

thực hiện (hình 2.11; hình 2.12, hình 2.13).

Người thứ nhất: Nhập số liệu thu thập vào phần mềm Microsoft Excel của máy tính.

Người thứ hai: Dùng máy dò dấu PIT kết nối với máy tính để máy ghi ID của dấu PIT trong xoang bụng cá

Người thứ ba: Có nhiệm vụ bắt giữ cá để hỗ trợ cho người dò dấu PIT. Sau khi dò dấu, cá được cho vào khay (có một ít nước) đã đặt sẵn trên cân điện tử để cân khối lượng cá.

Người thứ tư: Cân khối lượng, đo chiều dài, chiều cao, chiều dầy (CD), giới tính, màu sắc cho mỗi cá thể tương ứng.

Hình 2.11. Quy trình thu thập số liệu đánh giá giai đoạn tăng trưởng

C. Đo chiều dài cá B. Cân khối lượng cá A. Dò dấu PIT trong

xoang bụng cá

F. Đọc giới tính, màu E. Đo chiều dầy cá D. Đo chiều cao cá sắc cá

Hình 2.12. Dò dấu PIT, cân, đo, đọc giới tính và màu sắc cá khi thu hoạch.

A. Cá màu cam đỏ hồng C. Cá màu hồng đỏ B. Cá màu hồng

D. Cá màu hồng cam ít E. Cá màu đỏ hồng cam F. Cá màu lem

nhiều

Hình 2.13. Các loại hình màu sắc cá diêu hồng

Màu sắc cá được đánh giá bằng mắt thường sự hiện diện của đốm đen trên bề

mặt cơ thể, được ghi nhận theo ba mức độ là (1) “không đốm”, (2) “ít đốm” (<5%

diện tích bề mặt cơ thể) và (3) “nhiều đốm” (>5% diện tích bề mặt cơ thể). Tính trạng

màu sắc được chia làm 2 nhóm là “đạt” (không đốm và ít đốm) và “không đạt” (nhiều

đốm). Tính trạng tỉ lệ sống được mã hóa lần lượt là 1 và 0 tương ứng với cá thể sống

và chết.

Sau khi cân đo, cá được chuyển vào bể composite thứ hai có chứa nước và được

cung cấp đầy đủ oxy để giảm stress cho cá. Sau khoảng 30 phút, cá được chuyển

xuống ao đã được chuẩn bị sẵn để tiếp tục nuôi (hình 2.14), chuẩn bị cho công tác

chọn giống sau này. Quy trình thu thập số liệu cứ tiếp tục như vậy cho đến khi toàn

bộ cá nuôi chung trong ao được đánh bắt hết để thu thập số liệu. Quản lý số liệu bằng

Excel 2016.

Hình 2.14. Chuẩn bị ao để thả cá sau khi thu số liệu

2.3. Ước tính các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống

quần thể G5 nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau

2 là phương sai di truyền cộng

2 là phương sai kiểu hình được ước

2.3.1. Ước tính tương tác kiểu gen với môi trường

gộp, σc Ước tính các thành phần phương sai bao gồm σA 2 là phương sai ảnh hưởng môi trường và σP

tính bằng phần mềm ASReml phiên bản 4 [59].

Thực hiện cho 3 tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống ở hai môi trường

sinh thái nước ngọt và nước lợ mặn để ước tính tương tác kiểu gen cho từng tính

trạng. Phương pháp sử dụng phổ biến cho tính toán mức độ tương tác giữa kiểu gen

và môi trường là dựa vào tương quan di truyền giữa một tính trạng bất kỳ trên các

môi trường nuôi và được xem là các tính trạng khác nhau. Mức độ tương tác giữa

kiểu gen và môi trường được xác định bằng hệ số tương quan (kí hiệu: rg). Trong

phạm vi thí nghiệm, rg là hệ số tương quan di truyền của tính trạng khảo sát trên 2

môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn. Mỗi môi trường được xem như là một tính

trạng.

Ví dụ: Khối lượng cá lúc thu hoạch ở hai môi trường được xem như 2 tính trạng

khác nhau để tính tương quan di truyền giữa chúng.

Mô hình 2 biến của phương trình tuyến tính cá thể hỗn hợp nêu bên dưới để ước

tính tương quan di truyền giữa các tính trạng lúc thu hoạch ở 2 môi trường sinh thái.

Y= Xb + Za + Wf + e (1)

Trong đó:

Y: vector của n giá trị đo đạc của tính trạng chọn lọc.

b: vector của ảnh hưởng cố định

a: vector của ảnh hưởng di truyền cộng gộp ngẫu nhiên

f: vector ảnh hưởng ngẫu nhiên của các yếu tố không di truyền lên các gia đình.

e: vector ảnh hưởng của số dư (residual)

X: ma trận mẫu liên quan đến các ảnh hưởng cố định

Z: ma trận mẫu liên quan đến ảnh hưởng di truyền cộng gộp

W: ma trận mẫu liên quan đến số lượng gia đình f.

Mô hình toán 1 biến hay 2 biến các tính trạng khối lượng, chiều dài tổng, chiều

dài chuẩn, chiều cao thân, dày thân:

Yijk   + 1×tuổi cái  2×(tuổi cá)i

2 + giới tínhj  cá thểk + cá mẹl + eijkl (2)

Trong đó Yijk là khối lượng/chiều dài tổng/chiều dài chuẩn/chiều cao thân/dày

thân khi thu hoạch của cá thể k,  là giá trị trung bình của quần thể, 1 là hệ số hồi

quy của hiệp biến “tuổi cá”, tuổi cái là ảnh hưởng cố định của tuổi i lên khối

lượng/chiều dài tổng/chiều dài chuẩn/chiều cao thân/dày thân thu hoạch của từng cá

thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày thu hoạch, 2 là hệ số hồi quy bậc hai của

2 là ảnh hưởng cố định

hiệp biến bình phương tuổi cá “(thời gian nuôi)2”, (tuổi cá)i

bậc hai của tuổi i của từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày thu hoạch

(2×(tuổi cá)i

2 = tuổi đánh dấu + tuổi tăng trưởng), giới tínhj là ảnh hưởng cố định

của giới tính j (đực hoặc cái), cá thểk là ảnh hưởng di truyền cộng gộp của cá thể k,

cá mẹl là ảnh hưởng của môi trường chung (c2) lên các cá con của cùng một cá mẹ l,

và eijk là ảnh hưởng của số dư.

Đối với tính trạng nhị phân màu sắc (“đạt”/”không đạt”), phương trình tuyến

tính cá thể hỗn hợp sử dụng hàm logit và probit, với ảnh hưởng cố định là “giới tính”

và “tuổi cá” và ảnh hưởng ngẫu nhiên là “cá thể”.

Mô hình toán 1 biến tỉ lệ sống và màu sắc:

Màu sắcijk   + 1×tuổi cái  2×(tuổi cá)i

2 + giới tínhj  cá thểk + eijkl (3)

Tỉ lệ sống =  + tuổi đánh dấu + cá thểk + eijkl (4)

Tương tác kiểu gen - môi trường (tương tác G×E) của quần thể G5 nuôi trong hai

môi trường nước ngọt và lợ mặn được đánh giá thông qua tương quan kiểu gen (rg)

của tính trạng thu hoạch giữa hai môi trường, và được tính theo công thức

𝟐 𝟐×√𝛔𝟐

(5) 𝐫𝐠 = 𝛔𝟏𝟐 √𝛔𝟏

Trong đó 𝛔𝟏𝟐 là hiệp phương sai của ảnh hưởng di truyền cộng gộp của khối lượng 𝟐 lần lượt là phương sai của ảnh hưởng 𝟐 và 𝛔𝟐 thu hoạch trong hai môi trường nuôi, 𝛔𝟏 di truyền cộng gộp của khối lượng thu hoạch trong môi trường nước ngọt và môi

trường nước lợ mặn, và được ước tính bằng mô hình hai biến (khối lượng thu hoạch

trong môi trường nuôi lợ mặn và khối lượng thu hoạch trong môi trường nuôi nước

ngọt), với các biến cố định và ngẫu nhiên tương tự như mô tả trong mô hình 1.

Theo Robertson (1959), mức độ của tương tác kiểu gen và môi trường được

đánh giá như sau: nếu rg < 0,8 thì tương tác có ý nghĩa về mặt sinh học, nếu rg > 0,8

thì tương tác không có ý nghĩa về mặt sinh học. Mặc dù, về mặt toán học thì chỉ hoàn

toàn không có tương tác khi rg = 1, nếu rg < 1 thì luôn có tương tác. Quan trọng là

tương tác này có ý nghĩa về mặt sinh học hay không [48]. Nhận định này được chấp

nhận rộng rãi trong chọn giống động vật, bao gồm cả chọn giống thủy sản, cho đến

ngày nay [28]. Trong chọn giống thủy sản, nếu rg < 0,65 thì tương tác cao, nếu rg >

0,85 thì tương tác thấp, nếu rg của hai môi trường nằm ở mức 0,7 - 0,8 thì việc thiết

lập 2 quần thể chọn giống riêng rẽ sẽ cho hiệu quả chọn lọc cao hơn so với khi chỉ có

một quần thể chọn giống duy nhất [60]. Vì vậy, việc khảo sát tương tác GxE trước

khi bắt đầu một chương trình chọn giống là cần thiết.

2.3.2. So sánh tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng của quần thể

chọn giống G5 với các quần thể chọn giống trước đó

Khi có số liệu GxE ở thế hệ G5, sự thay đổi về GxE được so sánh với các thế hệ

trước đó bằng so sánh tương quan di truyền.

2.3.3. Ước tính tương quan di truyền giữa các tính trạng tăng trưởng, màu

sắc và tỉ lệ sống

Tương quan di truyền giữa các tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống theo

mô hình toán 2 biến (1) cho chạy kết hợp mô hình (2),(3), (4) và (5) [61].

2 ) và phương sai kiểu hình đo

Hệ số di truyền (heritability, h2) được định nghĩa là tỉ số giữa phương sai của

2). Tính trạng có hệ số di

giá trị di truyền cộng gộp (additive genetic variance, σA

đạc được của tính trạng chọn lọc (phenotypic variance, σP truyền cao đồng nghĩa với việc kiểu hình được đo đạc ước đoán tốt cho kiểu gen của

tính trạng đó, và ngược lại [62].

Đối với tính trạng khối lượng thu hoạch, chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều

𝟐 (6),

𝟐 𝛔𝐀 𝟐+𝛔𝐄 𝟐 +𝛔𝐂 𝛔𝐀

2 là phương sai ảnh hưởng của môi

2 là phương sai di truyền cộng gộp, σC

2 là phương sai của số dư. Ảnh hưởng c2 của môi trường ương nuôi

cao thân, dày thân hệ số di truyền (h2) được tính theo công thức 𝐡𝟐 =

trong đó σA trường (c2) và σE

𝟐 (7)

𝟐 𝛔𝐜 𝟐+𝛔𝐄 𝟐 +𝛔𝐂 𝛔𝐀

𝟐

𝟐 (8)

riêng rẽ được tính theo công thức 𝐜𝟐 =

Đối với tính trạng màu sắc 𝐡𝟐 = 𝛔𝐀 𝟐 +𝛔𝐄 𝛔𝐀

𝟐 𝛔𝐀 𝟐 +𝛔𝐄 𝟐× 𝛔𝐀

𝛑𝟐 𝟑

2 được cố định bằng 1.

. (9) do không bao gồm ảnh hưởng c2 (vì mô hình toán Tỉ lệ sống 𝐡𝟐 =

không hội tụ được) và khi sử dụng hàm logit thì σE

Tương quan di truyền (genetic correlation, rg) cho biết mối tương quan kiểu gen

của hai tính trạng quan tâm. Tương quan di truyền thuận (rg >0) ngụ ý nếu chọn lọc

một tính trạng thì tính trạng còn lại sẽ thay đổi theo cùng một hướng, tức là tính trạng

thứ hai có thể được chọn lọc một cách gián tiếp thông qua chọn lọc trực tiếp tính

trạng đầu tiên. Tương quan di truyền nghịch (rg < 0) ngụ ý chọn lọc một tính trạng thì

sẽ làm suy giảm tính trạng còn lại [62].

Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Kết quả nuôi vỗ, sinh sản, ương và đánh dấu trên quần thể G5

3.1.1. Kết quả nuôi vỗ cá bố mẹ G4

Cá bố mẹ G4 sau khi được chọn lọc theo EBV (phụ lục 1) được nuôi vỗ. Tỉ lệ

cá cái sẵn sàng đẻ là 64,3% và tỉ lệ cá đực sẵn sàng đẻ là 100%, 196 cá cái tham gia

sinh sản có khối lượng trung bình 499  104,7g, tuổi cá cái là 550 ± 13 ngày (511 -

573 ngày). Tất cả cá cái đạt từ 1,5 tuổi nằm trong khoảng tối ưu cho sinh sản (1 - 3

tuổi), 64 cá đực sinh sản có khối lượng trung bình 816  149g (phụ lục 2) lớn hơn

khối lượng cá cái, phù hợp với đặc tính sinh học của loài [9].

Số lượng cá cái chọn lọc luôn cao hơn cá đực vì hai lý do. Thứ nhất, số lượng

cá đực và cá cái chọn lọc phản ánh phương thức ghép phối 1 cá bố: 2 cá mẹ (nested

mating design) để tạo ra các gia đình cùng cha mẹ (full-sibs families) và các cặp gia

đình cùng cha khác mẹ (half-sibs groups) [29], [58]. Thứ hai, để phù hợp với đặc

điểm của cá rô phi là sinh sản theo nhóm [63] dẫn đến việc ghép phối và sinh sản theo

cặp là khó khăn. Trong thực tế khi sản xuất gia đình trong chọn giống thì có những

cá cái được chọn nhưng không tham gia sinh sản, do vậy cần chọn nhiều cá cái hơn

để thay thế khi cần thiết.

3.1.2. Kết quả sinh sản gia đình cá, ương cá con tạo quần thể cá diêu hồng G5

Sau 29 ngày ghép cặp (từ ngày 4/1 - 2/2/2018), với 7 đợt thu trứng (từ ngày 12/1

- 13/2/ 2018) kết quả đã thu được 196 gia đình cá diêu hồng G5 đảm bảo đa dạng di

truyền của quần thể chọn giống và mang lại hiệu quả chọn lọc [29]. Số gia đình này

tăng so với thế hệ G4 (121 gia đình cá),G3 (123 gia đình cá) nhằm đủ số gia đình phục

vụ nuôi tăng trưởng trong 2 môi trường ngọt và lợ mặn đánh giá tương tác kiểu gen

và môi trường và thấp hơn so với số gia đình thu được ở thế hệ G2 (239 gia đình)

Trong số này có 18 gia đình cá cùng cha khác mẹ (hafl-sib), 15 gia đình hafl -

sib_3, 16 gia đình cá hafl-sib_4, 9 gia đình cá hafl-sib_5 và 7 gia đình cá cùng cha

mẹ (Full - sib) (phụ lục 3). Thời gian sinh sản 29 ngày là tương đối ngắn để sản xuất

đủ số gia đình cho một thế hệ cá diêu hồng chọn giống. Ở cá rô phi vằn, thời gian để

sinh sản đủ 100 gia đình vào khoảng 40 - 180 ngày [64] và với cá diêu hồng là 30 -

45 ngày [65]. Trên cá rô phi, khó khăn trong sản xuất các gia đình có lẽ do việc áp

dụng tỉ lệ ghép phối 1 cá đực: 1 cá cái trong 1 giai sinh sản. Về mặt sinh học, cá rô

phi là những loài sinh sản theo nhóm do đó việc ghép 1 cá đực với 1 cá cái thường

không cho kết quả sinh sản như mong muốn (tức là, cá cái sinh sản trong thời gian

ngắn) [63]. Y. Fessehaye và ctv (2006) báo cáo rằng việc ghép phối trên cá rô phi rất

đa dạng, tức là một cá thể thường ghép phối với nhiều cá thể khác giới [66]. Trong

thực tế sản xuất giống đại trà, việc sinh sản thường là ghép phối theo nhóm. Trên cá

rô phi vằn dòng GIFT, Trịnh QuốcTrọng và ctv (2013) đã đề xuất phương thức ghép

phối 1 cá đực với nhiều cá cái nhằm rút ngắn thời gian sản xuất các gia đình [64].

Trong 196 ổ trứng/cá bột được sinh sản từ 196 cá cái thuộc 57 gia đình và từ 64

cá đực, thuộc 41 gia đình (phụ lục 3) có 130 gia đình có trứng (bao gồm: 57 gia đình

có trứng 1; 32 gia đình trứng 2; 41 gia đình trứng 3) và 66 gia đình thu được bột (28

gia đình cá bột 1; 10 gia đình cá bột 2 và 28 gia đình cá bột 3. Số lượng trứng/cá cái

giảm dần từ giai đoạn trứng 1 (1.225), trứng 2 (1.051), trứng 3 (919). Tương tự, số cá

bột cũng giảm dần ứng với các giai đoạn cá bột 1 (714), cá bột 2 (710) và cá bột 3

(625). Số trứng thụ tinh/cá cái nhỏ hơn số trứng được sinh ra, trung bình 721 cho

trứng 1; 834 cho trứng 2 và 793 cho trứng 3. Số cá bột mới nở tương ứng với số: 721

cho trứng 1 (tỉ lệ nở đạt 100%), 834 cho trứng 2 (tỉ lệ nở đạt 100%), và 793 cho trứng

3 (tỉ lệ nở đạt 100%). Số cá bột 10 ngày tuổi là 660 con được nở ra từ trứng 1; 729 từ

trứng 2; 658 từ trứng 3; 563 con từ cá bột 1; 649 từ cá bột 2; và 510 từ cá bột 3 (bảng

3.1) và (phụ lục 4).

Bảng 3.1. Kết quả sinh sản các gia đình quần thể cá G5 từ quần thể G4

Trung bình

Số cá Cái 130 57 32 41 66 28 10 28

1.255 ±673 1.051+ 569 919 ± 555 1.086± 623 714 ± 429 710 ± 284 625 ± 256 675 ± 324

Cá bột 10 ngày tuổi 660 ± 449 729 ± 438 658 ± 450 563 ± 391 649 ± 294 510 ± 218

Giai đoạn trứng/cá bột Trứng 1 Trứng 2 Trứng 3 Cá bột 1 Cá bột 2 Cá bột 3

Số trứng thụ tinh 721 ± 487 834 ± 468 793 ± 495

Cá bột mới nở 721 ± 473 834 ± 468 793 ± 495

Ghi chú: Giá trị = Trung bình ± độ lệch chuẩn.

Kết quả sinh sản quần thể G5 từ quần thể cá bố mẹ G4 đạt được khá tốt. Tỉ lệ thụ

tinh trung bình 74,8% có giảm so với G2 (90,7% - 93,8%) ,G3 (90,5%). Tuy nhiên, tỉ

lệ nở trung bình 98,6% có tăng so với G2 (77,1% - 93,8%) ,G3 (86,4%), G4 (80,8%),

tỉ lệ sống cá bột đến giai đoạn 10 ngày tuổi là 85,2% (bảng 3.2 và phụ lục 4) tăng so

với G2-NN (78,4%), G3 (74,7%) ,G4 (84,8%). Kết quả sinh sản này cũng tương tự với

kết quả sinh sản của cá rô phi vằn dòng GIFT thế hệ 12 tại Viện Nghiên Cứu Nuôi

Trồng Thủy sản II và đảm bảo đủ cá bột, cá giống đáp ứng cho yêu cầu của chọn

giống. Trên cá rô phi vằn dòng GIFT theo qui trình GIFT đề nghị trong mỗi gia đình

chọn tối thiểu 20 đến 30 con trong một tính trạng [58].

Bảng 3.2. Tỉ lệ thụ tinh (%), tỉ lệ nở (%), tỉ lệ sống cá 10 ngày tuổi (%)

Giai đoạn

Chỉ tiêu

Số cá cái

Trung bình

trứng/ cá bột

Tỉ lệ thụ tinh (%)

130

Trứng_1

59,7 ± 23,2

Trứng_2

78,6 ± 17,9

Trứng_3

86,2 ± 16,2

Tổng

74,8 ± 22,7

Tỉ lệ nở (%)

130

Trứng_1

96,5 ± 6,6

Trứng_2

100,0 ± 0,1

Trứng_3

100,0 ±0,0

Tổng

98,6 ± 4,5

Tỉ lệ sống cá 10 ngày tuổi (%)

196

Trứng_1

90,2 ± 10,9

Trứng_2

86,3 ± 11,5

Trứng_3

81,3 ± 14,9

Bột_1

78,8 ± 20,0

Bột_2

90,2 ± 8,8

Bột_3

86,0 ± 26,5

Tổng

85,2 ± 16,8

Ghi chú: Giá trị = Trung bình ± độ lệch chuẩn.

3.1.3. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng, màu sắc của quần thể cá G5 vào

thời điểm đánh dấu

Đánh dấu được 11.056 cá thể, chia làm 2 nhóm: nhóm nước ngọt là 5.531 thả

nuôi đánh giá tăng trưởng ao nuôi nước ngọt 4.432 cá thể, nuôi lưu giữ 1.099 cá thể

và nhóm nước mặn là 5.525 thả nuôi đánh giá tăng trưởng ao nuôi nước lợ mặn 3.811

cá thể, nuôi lưu giữ 1.714 cá thể của 116 gia đình vào thời điểm đánh dấu (ngày 10

tháng 04 đến 23 tháng 05 năm 2018). Khối lượng cá giống đạt trung bình vào thời

điểm đánh dấu là 7,9 ± 3,6g (trung bình ± độ lệch chuẩn), dao động trong khoảng 2.2

đến 29.8g/cá thể thể hiện qua đồ thị hình 3.1, bảng 3.3. Nhìn chung đây là kích cỡ

thích hợp để đánh dấu. Do sự khác biệt về ngày tuổi và sự khác biệt về di truyền giữa

các gia đình khi đánh dấu. Thả nuôi 50 - 60 cá thể đã đánh dấu PIT/ gia đình của tất

cả các gia đình trong cùng một ao nuôi. Khối lượng trung bình của cá giống thả nuôi

G5 là 7,9g tương đương khối lượng đánh dấu của các quần thể trước 5,9g (G2), 6,1g

(G3) và 6,1g (G4).

Tại thời điểm đánh dấu, chiều dài tổng trung bình cá giống đạt 7,59 ± 1,2cm,

chiều dài chuẩn trung bình là 5,99 ± 1,3cm và chiều cao thân trung bình đạt 2,28 ±

0,6cm (bảng 3.3). Khi phân tích số liệu bằng phần mềm Minitab 18, cho thấy có sự

tương quan giữa khối lượng thân với chiều dài tại thời điểm đánh dấu (phụ lục 5).

Trung bình ± Độ lệch chuẩn

Hệ số biến thiên (CV,%)

(Mean ± SD)

Khối lượng (g)

7,9 ± 3,6

45,0

Chiều dài tổng (cm)

7,59 ± 1,2

15,8

Chiều dài chuẩn (cm)

5,99 ± 1,3

21,6

Chiều cao thân (cm)

2,28 ± 0,6

26,3

Bảng 3.3. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng của cá giống G5 tại thời điểm đánh dấu

Hình 3.1. Đồ thị phân phối chuẩn khối lượng quần thể G5

tại thời điểm đánh dấu

Ngày tuổi của cá giống khi đánh dấu đạt trung bình là 105 ± 13 ngày dao động

trong khoảng 74 đến 130 ngày. Sự khác biệt lớn nhất giữa gia đình đánh dấu đầu tiên

và cuối cùng là 56 ngày (phụ lục 6). Sự khác biệt này là do thời gian cần thiết để đánh

dấu tất cả các gia đình và cũng nằm trong phạm vi cho phép đối với cá rô phi là 30

đến 60 ngày chưa kể thời gian đánh dấu [36].

Kết quả màu sắc thu được thể hiện qua đồ thị hình 3.2 và phụ lục 6, cho thấy

phần lớn cá không đốm chiếm 77,76% (số lượng cá 8.597 con), tiếp đến là cá đốm ít

với chiếm 18,24% (số lượng cá 2.017 con), cá đốm nhiều không đáng kể chỉ 4,00%

4,00%

18,24%

77,76%

Không đốm

Đốm ít

Đốm nhiều

(số lượng cá 442 con).

Hình 3.2 Tỉ lệ các kiểu hình màu sắc của quần thể cá G5 khi đánh dấu

3.2. Kết quả đánh giá tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống của quần thể

G5 ở hai môi trường sinh thái khác nhau

3.2.1. Kết quả đánh giá tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống của quần thể G5

khi thu hoạch tại hai môi trường sinh thái

(156 - 162 ngày) thả nuôi trong ao nước lợ mặn đã thu hoạch được 6701 cá thể. Khi

Sau gần 6 tháng (162 - 175 ngày) thả nuôi trong ao nước ngọt và hơn 5 tháng

thu hoạch số lượng, khối lượng trung bình và tỉ lệ sống trung bình tương ứng cho 2

môi trường nước ngọt và lợ mặn là 3470 cá thể, 473,3g, 78,3% và 3.231 cá thể, 434,4g

và 84,9% (bảng 3.4 và phụ lục 2, chi tiết phụ lục 7).

Thời gian nuôi tăng trưởng của quần thể cá G5 là 163 (156 - 175) ngày tương

đương với thời gian nuôi 181 (144 - 209) ngày đối với thế hệ G2, 172 (159 - 184)

ngày đối với G3 và 161 (132 - 186) ngày đối với G4, trong môi trường nuôi nước ngọt,

khối lượng cá có xu hướng lớn hơn qua từng thế hệ nhóm cá G1-NN (282,2g), G2-NN

(367,3g), G3 (423,9g), G4 (457,2g), G5 (473,3g). Kết quả tăng trưởng này gần bằng

kết quả tăng trưởng của dòng cá diêu hồng phát tán G2-Ecuador từ chương trình chọn

giống, khi nuôi tại bè tại Mỹ Tho và Vĩnh Long sau 5 đến 5,5 tháng nuôi trọng lượng

trung bình đạt được 500g [5]. Trong môi trường nuôi nước lợ mặn so với nhóm cá

G1-LM (168,6g), G2-LM (295,9g) thì khối lượng trung bình thô của nhóm cá G5-LM

cũng tăng (434,4g). Điều này cho phép nhận định được hiệu quả của chọn lọc qua các

thế hệ.

Khối lượng cá dòng nước mặn (374,8 - 488,7g) nhỏ hơn nhiều so với dòng nuôi

nước ngọt (422,5 - 502,9g ) trong cùng thế hệ G5, cho cả cá cái và cá đực. Khi thu

hoạch khối lượng trung bình cá đực và cá cái tương ứng cho 2 môi trường nước ngọt

và lợ mặn là 502,9g, 422,5g và 488,7g, 374,8g, sự khác biệt về khối lượng giữa cá

đực và cá cái của quần thể G5 có ý nghĩa thống kê (P < 0,01) (bảng 3.4 và phụ lục 8).

Kết quả này phù hợp với đặc tính sinh học của cá rô phi nói chung và cá diêu nói

riêng, là cá đực lớn nhanh và có kích thước lớn hơn cá cái [9] [10].

Bảng 3.4. Số lượng, khối lượng trung bình của quần thể cá G5 khi thu hoạch ở

Môi

Tổng đàn

Cá đực

Cá cái

trường

(KLTB ± SD)

(KLTB ± SE)

Số lượng (con)

3.470

1.955

1.515

hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ mặn

Nước

ngọt

Khối lượng (g)

473,3 ± 121,9

502,9 ± 3,2a

422,5 ± 3,9b

Số lượng

3.231

1.690

1.541

(con)

Nước lợ

mặn

Khối lượng

434,4 ± 126,4

488,7 ± 3,1a

374,8 ±3,3b

(g)

Ghi chú: KLTB = Khối lượng trung bình, SD = Độ lêch chuẩn, SE = Sai số chuẩn. Giá trị với chữ cái theo sau khác

nhau trong cùng 1 hàng thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê.

Khi thu hoạch chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân, chiều rộng (dầy

thân) trung bình tương ứng cho 2 môi trường nước ngọt và lợ mặn là 27,7cm, 22,8cm,

9,5cm, 4,1cm và 27,3cm, 22,5cm thể hiện qua bảng 3.5 (nhóm cá G5-LM không đo

chiều cao thân, chiều rộng)

Bảng 3.5. Các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng, tỉ lệ sống của quần thể cá G5 tại

Trung bình ± Độ

Hệ số biến thiên

Đơn vị

lệch chuẩn

CV (%)

(Mean ± SD)

Khối lượng

473,3 ± 121,9

25,76

Chiều dài tổng

27,7 ± 2,5

9,03

Chiều dài chuẩn

22,8 ± 2

8,77

thời điểm thu hoạch ở hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ mặn

Nước

ngọt

Chiều cao thân

9,5 ± 1

10,53

Dầy thân

4,1 ± 0,5

12,20

Tỉ lệ sống

78,3 ± 25,5

32,57

Khối lượng

434,4 ± 126,4

29,10

Chiều dài tổng

27,3 ± 2,6

9,52

Nước

lợ mặn

Chiều dài chuẩn

22,5 ± 2,2

9,78

Tỉ lệ sống

84,9 ± 8,4

9,89

Nhìn chung, các chỉ tiêu tính trạng tăng trưởng của nhóm cá nước ngọt bao gồm

khối lượng, chiều dài tổng, chiều dài chuẩn là cao hơn so với nhóm cá nước lợ mặn.

Tỉ lệ sống của G5-NN (78,3%) thấp hơn tỉ lệ sống của G5-LM (84,9%) kết quả này

phù hợp với báo cáo của nhóm cá G1-NN (65,0%) và G1-LM (66,7%) là cá nuôi trong

môi trường nước mặn có tỉ lệ sống cao hơn nuôi trong môi trường nước ngọt. Một xu

hướng ngược lại trong kết quả nghiên cứu của Trần Đình Luân và ctv (2008) ở cá rô

phi (Oreochromis niloticus) khi nuôi trong môi trường ao nước lợ và ao nuôi nước

ngọt tỉ lệ sống lần lượt là 87,0% và 91,6% hay của Ngô Phú Thỏa và ctv (2016) cũng

trên cá rô phi cho thấy tỉ lệ sống của cá nuôi ở môi trường nước ngọt 86,6% và nước

lợ mặn 80,7% cho thấy cá sống môi trường nước ngọt có tỉ lệ sống cao hơn, tuy nhiên

tác giả không giải thích gì thêm [55], [67]. Tỉ lệ sống của G5-NN là cao so với báo

cáo của Nguyễn Hồng Nguyên và ctv (2017) trên cá diêu hồng (Oreochromis sp.) khi

nuôi trong môi trường nước ngọt nhưng tại các mô hình nuôi khác nhau lồng và ao tỉ

lệ sống lần lượt chỉ 49,6 - 55%, tác giả giải thích có thể là do chất lượng nước kém

trong kênh thủy lợi hoặc do không gian hạn chế trong lồng dẫn đến sự cạnh tranh

giữa các cá thể trong quần thể [43].

Hệ số biến thiên (CV, %) là một đại lượng quan trọng dùng để nghiên cứu mức

độ biến dị và đặc biệt khi cần so sánh mức độ biến dị của tính trạng giữa các nhóm,

các quần thể hay các loài khác nhau hoặc giữa các tính trạng khác nhau trong cùng

một loài [56]. Trong nghiên cứu này, giá trị CV của khối lượng thu hoạch cao ở cả

hai môi trường sinh thái ao nuôi nước ngọt và nước lợ mặn lần lượt 25.76% và

29,10%. Tỉ lệ sống có giá trị CV cao ở ao nuôi nước ngọt 32.57%, trong khi các tính

trạng tăng trưởng khác và tỉ lệ sống của ao nuôi nước lợ mặn có giá trị CV thấp hơn

(8,77 - 12,20%). Hệ số biến thiên của tính trạng khối lượng nằm trong khoảng báo

cáo cá diêu hồng các thế hệ G2, G3, G4 dao động (21,7 - 30,1%) [68], hệ số biến thiên

tính trạng chiều dài tổng và chiều dài chuẩn thấp nhất ở cả hai môi trường nuôi (9,03

- 9.52%) và (8,77 - 9.78%). Giá trị này thấp hơn công bố của Nguyễn Hồng Nguyên

và ctv (2017), với giá trị CV cho các tính trạng tăng trưởng trong mô hình nuôi ao và

nuôi lồng lần lượt là (18,7 - 39,4%) và (16,6 - 55,1%) [43]. CV thấp (9,89%) cho

tính trạng tỉ lệ sống ở ao nuôi nước lợ mặn cho tỉ lệ sống cao 84,9% so với CV cao

(32,57%) cho tính trạng tỉ lệ sống ở ao nuôi nước ngọt cho tỉ lệ sống thấp hơn 78.3%.

Kết quả này cũng phù hợp trên một số chương trình chọn giống cá cá hồi Đại Tây

Dương 29% (6,6kg), cá hồi vân 25% (3,0kg), cá trôi Ấn Độ 27% (400g), cá rô phi

35% (72,6g) [29], cá rô phi vằn 31,33% (179,56g) cho môi trường nuôi nước ngọt và

38,58% (160,19g) cho môi trường nuôi nước lợ mặn [55], tôm sú hệ số biến thiên dao

động 16,0 - 29,5% (26,1 - 29,3g) [69].

3.2.2. Màu sắc cá của quần thể G5 khi thu hoạch

Khi thu hoạch tỉ lệ cá có màu sắc “đạt” (cá không đốm hoặc đốm ít nhỏ hơn 5%

diện tích bề mặt cơ thể) và màu sắc “không đạt” (cá nhiều đốm đen lớn hơn 5% diện

tích bề mặt cơ thể) tương ứng cho 2 môi trường nước ngọt và lợ mặn là 99,0%, 1,0%

và 82,0%, 16,0% (hình 3.3). Tỉ lệ cá có màu sắc “đạt” của nhóm cá G5-NN tăng lên

gần gấp đôi so với lúc thu hoạch G1-NN chỉ chiếm 59,91%. Kết quả này phù hợp với

kết quả sản xuất quần thể G1-Ecuador từ quần thể cá bố mẹ G0-Ecuador, qua một thế

hệ với tính trạng màu sắc bằng phương pháp chọn lọc dựa trên kiểu hình (màu sắc và

sự hiện diện của đốm) đã gia tăng được tỉ lệ cá diêu hồng có màu sắc “đạt” tăng lên

so với quần thể ban đầu từ 32,8% tăng lên gần gấp đôi 63,9% [5]. Điều này cho thấy

việc áp dụng chọn lọc để giảm đốm đen trên cá diêu hồng có hiệu quả. Kết quả này

tương tự như báo cáo trong chương trình chọn giống rô phi đỏ Progift tại Trung Quốc

[70], trong khi chương trình chọn giống rô phi đỏ tại Malaysia không đề cập đến tính

trạng màu sắc [71].

18,0% 1,0%

82,0% 99,0%

Màu sắc “Đạt” Màu sắc “Không đạt” A. Môi trường nước ngọt B. Môi trường nước lợ mặn

Hình 3.3. Tỉ lệ màu sắc theo chỉ tiêu “Đạt/không đạt” của quần thể cá G5 khi

thu hoạch ở môi trường nước ngọt (A) và ở môi trường nước lợ mặn (B)

Nhóm cá G5-NN có màu sắc theo thị hiếu “ưa chuộng” (“không đốm” và “ít

đốm”) có khối lượng trung bình lần lượt là 475,3g và 468g thấp hơn nhóm cá có màu

sắc “không ưa chuộng” (“nhiều đốm”) đạt 506,7g, nhóm cá G5-LM có màu sắc theo

thị hiếu “ưa chuộng” (“không đốm” và “ít đốm”) có khối lượng trung bình lần lượt là

437g và 430,7g tương đương nhóm cá có màu sắc “không ưa chuộng” (“nhiều đốm”)

đạt 432,8g. Tuy nhiên sự khác biệt này không có ý nghĩa thống kê (P > 0,05) (bảng

3.6 và phụ lục 9).

Bảng 3.6. Khối lượng các nhóm cá có màu sắc theo thị hiếu (ưa chuộng/không

ưa chuộng) của quần thể G5 khi thu hoạch ở 2 môi trường sinh thái nước ngọt

Môi

và nước lợ mặn

Số lượng

Khối lượng trung bình

trường

Thị hiếu màu sắc

(con)

± Sai số chuẩn (g)

nuôi

Không đốm

2.337

475,3 ± 3,2a

Ưa

chuộng

Ít đốm

1098

468 ± 4,7a

Nước ngọt

Không

ưa

Nhiều đốm

506,7 ± 25,9a

chuộng

Không đốm

1.687

437 ± 3,1a

Ưa

chuộng

Ít đốm

957

430,7 ± 4,1a

Nước lợ

Không

mặn

ưa

Nhiều đốm

587

432,8 ± 5,2a

chuộng

Ghi chú: Giá trị với chữ cái theo sau khác nhau trong cùng 1 cột thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê.

Điều này có thể suy luận rằng việc chọn lọc (cá thể/kiểu hình/hàng loạt) theo

màu sắc (“đạt”/”không đạt”) là có hiệu quả và khả thi, mà không tác động tiêu cực

đến tăng trưởng của cá. Kết quả này cũng phù hợp với kết quả của P.B. Mather và ctv

(2004) trên cá diêu hồng tại Fiji sau 3 thế hệ chọn lọc đã cải thiện đáng kể màu sắc

đỏ của cá và giảm thiểu các đốm đen trên thân mà không ảnh hưởng tiêu cực đến tăng

trưởng và M. Garduno - Lugo (2004) trên cá rô phi đỏ tại Mehico chọn lọc đã tăng tỉ

lệ cá đỏ trong quần đàn từ 5,6% lên đến 100% sau 5 thế hệ chọn lọc [40], [16]. Tuy

nhiên, kết quả này không phù hợp với những nhận định trước đây cho rằng các cá thể

cá diêu hồng có đốm tăng trưởng nhanh hơn những cá thể không đốm [5]. Những

đốm đen trên cá diêu hồng có thể giải thích vì là đột biến và con lai của cá rô phi vằn

hay đen. Ở Mỹ, cá diêu hồng nhập khẩu dưới dạng phi-lê nên màu sắc bên ngoài

không phải là một chỉ tiêu quan trọng. Ngược lại, cá diêu hồng tại Châu Á được tuyển

lựa rất nghiêm ngặt theo màu sắc thuần nhất và không có đốm đen, là trường hợp của

3 nhóm cá Malaysia, Đài Loan, Thái Lan nhập nội và trong các công tác chọn giống

cá diêu hồng Việt Nam [14], [19].

3.2.3. Các chỉ tiêu về chất lượng nước trong hai môi trường sinh thái

Các chỉ tiêu về chất lượng nước trong hai môi trường sinh thái được trình bày ở

hình 3.4 và bảng 3.7, chi tiết phụ lục 11. Nhìn chung nhiệt độ trung bình khi nuôi

tăng trưởng G5-NN và G5-LM đều dao động thích hợp cho sự phát triển cá rô phi là

29 – 300C vào buổi sáng, buổi chiều nhiệt độ tăng lên 31 – 32 0C (hình 3.4).

Nhiệt độ (0C)

Nhiệt độ chiều Nhiệt độ sáng

32.5 32 31.5 31 30.5 30 29.5 29 28.5 28

4 Tháng

B. Ao nuôi nước lợ mặn A. Ao nuôi nước ngọt

Hình 3.4. Đồ thị biến động nhiệt độ trong quá trình nuôi

pH trung bình ở 2 môi trường sinh thái nước ngọt và nước lợ mặn buổi sáng,

buổi chiều lần lượt là 7,4 - 7,8, và 7,3 - 7,7 nhìn chung tốt, trong quá trình nuôi pH

cao ít khi xảy ra nên không gây nguy hiểm cho cá. Hàm lượng oxy hòa tan vào buổi

sáng trung bình 3,9mg/l, buổi chiều 6,3mg/l cho ao nuôi nước ngọt và tượng tự cho

ao nước lợ mặn. Oxy hòa tan thấp nhất vào buổi sáng nhưng cũng nhanh chóng tan

nhanh khi có nắng lên. Nhìn chung, hàm lượng NH3 rất thấp không ảnh hưởng đến

sự tăng trưởng của cá cho cả hai môi trường, đối với môi trường nước ngọt hàm lượng

NH3 trung bình 0,033mg/l vào buổi sáng và 0,036mg/l vào buổi chiều. Hàm lượng

NH3 0,036mg/l cho cả sáng và chiều trong ao nuôi nước lợ mặn với độ muối trung

bình 17,4‰, cao nhất 22,5‰ và thấp nhất 12,0‰.

Bảng 3.7. Các chỉ tiêu chất lượng nước nuôi tăng trưởng trong hai môi trường

Oxy (mg/l)

NH3 (mg/l)

Sáng

Chiều

Sáng

Chiều

Sáng

Chiều

Nước

ngọt

7,4 ± 0,2 7,8 ± 0,3 3,9 ± 0,3 6,3 ± 0,3 0,033 ± 0,008 0,036 ± 0,007

Nước

7,3 ± 0,3 7,7 ± 0,3 3,9 ± 0,3 6,2 ± 0,3 0,036 ± 0,006 0,036 ± 0,002

lợ mặn

Giá trị = Trung bình ± độ lệch chuẩn

sinh thái

Do đó, các chỉ tiêu chất lượng nước trong suốt quá trình nuôi không có sự biến

đổi lớn và nằm trong phạm vi thích hợp cho cá phát triển [9] [20].

3.3. Ước tính các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống

quần thể G5 nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau

3.3.1. Kết quả tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng tăng trưởng,

màu sắc và tỉ lệ sống ở hai môi trường sinh thái khác nhau

Bảng 3.8 trình bày tương quan di truyền cùng tính trạng được xem như là 2 tính

trạng ở 2 môi trường nuôi khác nhau được ước tính dựa vào số liệu phụ lục 8 và mô

hình toán (1), (2), (3), (4) và (5). Kết quả được phân tích bằng phần mềm ASReml.

Nhìn chung, tương quan di truyền các tính trạng giữa 2 môi trường ao nuôi nước ngọt

và ao nuôi nước lợ mặn đều là tương quan thuận, ở mức cao (0,63 - 0,80) khác 1

không có ý nghĩa (P>0,05), ngoại trừ tỉ lệ sống có tương quan nghịch, thấp (-0,17 )

và có sai số chuẩn lớn (0,40).

Theo A. Robertson (1959) giá trị tương quan di truyền rg ở mức 0,8 là cột mốc

để đánh giá tương tác kiểu gen - môi trường có hoặc không hiện diện. Theo đó, khi

tương quan di truyền lớn hơn 0,8 thì tương tác kiểu gen - môi trường là không tồn tại.

Trong khi tương quan ở mức nhỏ hơn 0,8 và lớn hơn 0,65 thì tương tác GxE được

xem là có xuất hiện, nhưng không có ý nghĩa về mặt sinh học [72]. Tuy nhiên, về mặt

toán học thì chỉ hoàn toàn không có tương tác khi rg là 1, nếu rg nhỏ hơn 1 thì luôn có

tương tác.

Tương quan di truyền (rg) thuận và cao nhất được ước tính cho chiều dài tổng

(rg = 0,80) và sai số chuẩn SE = 0,15, kết quả này cho thấy có tương tác kiểu gen -

môi trường, tuy nhiên không có ý nghĩa lớn về mặt sinh học theo nhận xét của A.

Robertson (1959). Tương quan di truyền thuận và cao cho tính trạng chiều dài chuẩn

(rg = 0,74) và sai số chuẩn SE = 0,17 tức là có tương tác kiểu gen - môi trường ở mức

thấp. Giá trị rg thuận và cao cho tính trạng khối lượng (rg = 0,63) và sai số chuẩn SE

= 0,17, cho thấy có tương tác kiểu gen - môi trường ở mức tương đối. Từ ba giá trị

tương quan trên ta có thể thấy rằng, các số liệu ước tính cho các tính trạng tăng trưởng

trong ao nuôi nước ngọt có thể sử dụng để đánh giá và chọn lọc cho các tính trạng

tăng trưởng trong ao nuôi nước lợ mặn.

Bảng 3.8. Tương quan di truyền cùng tính trạng được xem như là 2 tính trạng ở

2 môi trường nuôi khác nhau

Tương quan di truyền ± Sai số chuẩn

(rg± SE)

Khối lượng 0,5 0,66 ± 0,17

Khối lượng (g) 0,63 ± 0,17

Chiều dài tổng (cm) 0,80 ± 0,15

Chiều dài chuẩn (cm) 0,74 ± 0,17

Tỉ lệ sống -0,17 ± 0,40

Màu sắc 0,77 ± 0,10

Đối với tỉ lệ sống, tương quan di truyền nghịch và thấp (-0,17) cho thấy có tương

tác kiểu gen - môi trường, kết quả này chỉ ra rằng các số liệu ước tính cho tỉ lệ sống

trong ao nuôi nước ngọt không thể sử dụng để đánh giá và chọn lọc cho tỉ lệ sống

trong ao nuôi nước lợ mặn, tuy nhiên có sai số chuẩn rất cao (SE = 0,40).

Đối với tính trạng màu sắc, tương quan di truyền (rg) thuận và cao được ước

tính giữa ao nuôi nước ngọt và ao nuôi nước lợ mặn (0,77 ± 0,10), kết quả này cho

thấy có tương tác kiểu gen - môi trường giữa hai môi trường này, tuy nhiên đây là

tương tác ở mức thấp.

Kết quả tương quan di truyền trong nghiên cứu này phù hợp với thế hệ G1, tính

trạng khối lượng giữa hai môi trường nuôi là 0,67 ± 0,55 cho thấy có biểu hiện của

tương tác kiểu gen - môi trường cho tính trạng khối lượng thu hoạch giữa cá nuôi

trong nước ngọt và lợ mặn [64]. Điều này có thể giải thích do hai ao nuôi trong thí

nghiệm này có điều kiện sinh thái môi trường khác nhau nên các tương tác ở mức

tương đối là đều dễ hiểu. Ở cá diêu hồng, J. Thodesen và ctv (2013) báo cáo tương

quan di truyền giữa tăng trưởng trong ao nước ngọt và lồng nuôi rất cao (0,92 ± 0,06),

trong khi đó giữa ao nước ngọt và bể nước lợ thấp (0,33 ± 0,14) [42], một kết quả

tương tự khi nuôi cá diêu hồng trong môi trường nước ngọt nhưng mô hình nuôi khác

nhau là ao và lồng, Nguyễn Hồng Nguyên và ctv (2017) đã báo cáo tương quan di

truyền các tính trạng là tương quan thuận, cao (0,62 - 0,90), các ước tính tương quan

di truyền cho khối lượng thu hoạch lớn hơn so với ước tính tương quan di truyền các

tính trạng khác (rg = 0,90 so với 0,62 - 0,79). Tương quan di truyền ước tính của chiều

dài và tỉ lệ sống giữa môi trường ao và lồng là cao nhưng chúng có liên quan đến sai

số chuẩn lớn lần lượt rg = 0,63 ± 0,41 và rg =0,70 ± 0,61 [73]. Trên cá rô phi vằn

(Oreochromis niloticus), H.L. Khaw và ctv (2012) công bố tương quan di truyền giữa

môi trường ao và lồng là 0,73 ± 0,09 cho khối lượng, 0,81 ± 0,09 cho chiều dài tổng,

0,78 ± 0,10 cho chiều dầy và 0,85 ± 0,13 cho chiều cao thân [74]. Điều này có thể

giải thích do hai mô hình nuôi trong thí nghiệm này có điều kiện chăm sóc, sinh thái

môi trường giống nhau nên các tương tác ở mức khá. Trong điều kiện sinh thái môi

trường nuôi khác nhau hoàn toàn như trong báo cáo của Trần Đình Luân và ctv

(2008), tương quan di truyền thuận, khá về khối lượng thu hoạch ở cá rô phi vằn (rg

= 0,45 ± 0,09) và tỉ lệ sống (0,42 ± 0,05) giữa hai môi trường nước ngọt và nước mặn

[55] hay cá rô phi vằn trong báo cáo của Ngô Phú Thỏa và ctv (2016) tương quan di

truyền giữa môi trường ao nuôi nước ngọt và nước mặn cho khối lượng thu hoạch

0,92 ± 0,04 và tỉ lệ sống là 0,77 ± 0,03 [67].

Đối tượng được nhiều tác giả tập trung nghiên cứu còn có các loài cá hồi, kết

quả nghiên cứu cho thấy GxE tồn tại ở tính trạng tăng trưởng nhưng ít có công bố

cho các tính trạng khác: khối lượng cơ thể trên cá hồi Chinook rg = 0.59 - 0.69 [47],

cá hồi vân nuôi ở các môi trường nước ngọt và lợ ở Thụy Điển rg = 0,58 [48], và ở

Phần Lan rg = 0,61 [49], tăng trưởng trên hàu Thái Bình Dương ở một môi trường

nuôi với các môi trường khác rg = 0,11-0,46 [50] và dị hình trên cá tuyết rg = 0,58

[75]. Ngoài ra còn có các nghiên cứu trên cá chép (Cyprinus carpio) [51], họ cá vược

(Dicentrarchus labrax, Lates calcarifer) [52], các tương tác GxE ở các đối tượng này

biến đổi khá thấp (rg từ 0,7 đến 0,97). Nhìn chung, các nghiên cứu công bố có tồn tại

GxE họ đều cho rằng nếu rg lớn hơn 0,60, thì tương tác này được xem là nhỏ. Chương

trình chọn giống cá rô phi vằn dòng GIFT tìm thấy rg = 0,61 cho khối lượng cơ thể

và đã đưa vào chương trình chọn giống để kiểm soát.

3.3.2. Kết quả so sánh tương tác kiểu gen với môi trường các tính trạng của

quần thể chọn giống G5 với các quần thể chọn giống trước đó

Tương quan di truyền của tính trạng khối lượng thu hoạch giữa hai môi trường

nuôi ở mức (0,63 ± 0,17), kết quả này thấp hơn tương tác GxE của quần thể cá diêu

hồng thế hệ G1 (rg = 0,67 ± 0,55) và cao hơn so với quần thể cá diêu hồng Progift tại

Trung Quốc (rg = 0,33  0,1) [46] và đều cho phép nhận định tương tác kiểu gen và

môi trường là có ý nghĩa quan trọng về mặt sinh học. Tuy nhiên, khác với quần thể

cá diêu hồng thế hệ G2 (0,85 ± 0,70) tương tác kiểu gen và môi trường không có ý

nghĩa quan trọng về mặt sinh học.

Trong chọn giống thủy sản, nếu rg < 0,65 thì tương tác cao, nếu rg > 0,85 thì

tương tác thấp [76]. Trong trường hợp xuất hiện tương tác kiểu gen - môi trường, Lin

(2002) thảo luận chiến lược chọn giống sẽ phụ thuộc vào các yếu tố kết hợp: độ lớn

của mức độ tương tác, tỉ trọng kinh tế (economic weight) tương đối của một tính trạng

giữa các môi trường, bản chất của môi trường và bản chất của tương tác [77]. Theo

H.A. Mulder (2005) nếu tương quan di truyền của hai môi trường nằm ở mức 0,7 -

0,8 thì việc thiết lập 2 quần thể chọn giống riêng rẽ sẽ cho hiệu quả chọn lọc cao hơn

so với khi chỉ có một quần thể chọn giống duy nhất [78]. Khi tương quan di truyền

lớn hơn 0,65 (tương tác GxE cao) và cả hai môi trường đều quan trọng như nhau, thì

hiệu quả chọn lọc đạt tối đa và được cải thiện đồng ở cả hai môi trường đạt được với

một chương trình chọn giống bằng cách thử nghiệm trong cả hai môi trường và lựa

chọn theo chỉ số (index), kết quả này vẫn làm gia tăng hiệu quả chọn lọc 15% trong

trường hợp tương quan di truyền cao từ 0,8 - 0,9 (tương tác thấp) [79]. Theo Nguyễn

Hồng Nguyên (2016) việc vận hành hai chương trình chọn giống vẫn không mang lại

hiệu quả kinh tế bằng việc vận hành một chương trình chọn giống trong trường hợp

có tương tác GxE thấp [53].

Tuy rằng khối lượng của cá nuôi trong nước lợ mặn là thấp hơn so với cá nuôi

trong nước ngọt, có tương tác G×E ở mức độ nhẹ trong quần thể G5 ngụ ý rằng có sự

thay đổi về trật tự EBV cá thể và trung bình EBV của các gia đình. Nói cách khác,

những cá thể/gia đình tăng trưởng tốt trong nước ngọt không được kỳ vọng là cũng

sẽ tăng trưởng tốt trong điều kiện nước lợ mặn. Đối với thế hệ cá diêu hồng chọn

giống G5, tương quan di truyền (0,63 ± 0,17) cho phép nhận định phải thiết lập 2

chương trình chọn giống (hoặc 2 nhóm cá) riêng rẽ cho 2 môi trường nước ngọt và lợ

mặn. Tuy nhiên, nhiều chương trình cải tiến di truyền cho các môi trường khác nhau

có thể không được chứng minh đầy đủ khi tổn thất dự đoán trong sản xuất nhỏ hơn

chi phí để chạy một chương trình mới [53]. Thực sự chưa thật khẩn cấp để hình thành

chương trình chọn giống riêng biệt cho các môi trường nuôi khác nhau nhưng chúng

ta phải đo đạt và kiểm soát GxE qua nhiều thế hệ chọn lọc. Nếu có tồn tại GxE, nếu

chúng ta chọn lọc các gia đình có giá trị di truyền vượt trội ở cả các môi trường thì

hiệu quả chọn lọc mang lại cho tất cả các môi trường và không chọn lọc gia đình quá

khắc khe ở một môi trường nào đó [79]. Mặt khác, ở Việt Nam, cá diêu hồng chủ yếu

nuôi bằng mô hình ao hoặc bè trong môi trường sinh thái nước ngọt [80]. Vì vậy,

chúng ta có thể ước tính EBV trên khối lượng lúc thu hoạch của quần thể G5 để chọn

lọc các gia đình có giá trị di truyền tốt ở cả hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ

mặn.

3.3.3. Kết quả tương quan di truyền giữa các tính trạng ở quần thể chọn

giống G5

Hệ số di truyền ước tính (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến

đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) của tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống

quần thể G5-NN được ước tính dựa vào số liệu phụ lục 7 và mô hình toán (1), công

thức (6), (7), (8) và (9). Kết quả được phân tích bằng phần mềm ASReml thể hiện

trong bảng 3.9.

Hệ số di truyền ước tính (h2) các tính trạng tăng trưởng được tính từ công thức

(6) là (0,25 - 0,42) với mức sai số lớn (0,11 - 0,14). Hệ số di truyền ước tính (h2) của

khối lượng thu hoạch đạt ở mức cao là (h2 = 0,42 và SE = 0,12) khác biệt có ý nghĩa

thống kê so với 0 (zero), tăng đáng kể so với hệ số di truyền ước tính (h2) của khối

lượng thu hoạch trên quần thể cá diêu hồng G1-Ecuador (0,17 ± 0,09) và trên quần

thể G2-Ecuador (0,25 ± 0,09), G1-NN (0,35 ± 0,23), G2-NN (0,27 ± 0,10) [5], [64],

[81].

Cá diêu hồng được báo cáo là có tăng trưởng kém hơn cá rô phi vằn [82] nuôi

trong điều kiện tương tự trong ao nuôi nước ngọt. Khi so sánh tăng trưởng của cá diêu

hồng chọn giống và cá rô phi vằn chọn giống tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy

sản Nam Bộ thì xu hướng tương tự cũng được ghi nhận. Trong chương trình chọn

giống hiện tại, do quần thể ban đầu G0 đa dạng về di truyền [36] và ảnh hưởng tiêu

cực của cận huyết (cả ở G0 và ở những thế hệ sau như G1, G2, G3, G4 và G5) bị loại trừ

do việc ghép phối tránh cận huyết nghiêm ngặt, nên tăng trưởng của cá phụ thuộc vào

bản chất di truyền của các nhóm cá thành phần tạo nên G0. Quần thể ban đầu G0 của

cá diêu hồng chọn giống Việt Nam bao gồm cá có nguồn gốc từ Đài Loan, Ecuador,

Malaysia, Israel và Thái Lan [36], đảm bảo tính đa dạng di truyền cho chọn giống dài

hạn. Do đó, tăng trưởng của cá diêu hồng chọn giống được kỳ vọng là có tăng trưởng

tương tự như bất kỳ dòng diêu hồng nào trên thế giới.

Hệ số di truyền ước tính (h2) trên tính trạng màu sắc được tính từ công thức (8)

cũng đạt ở mức trung bình và sai số thấp (h2 = 0,23 và SE = 0,05) khác biệt có ý nghĩa

thống kê so với 0 (zero). Tuy nhiên, hệ số di truyền thấp hơn nhiều so với quần thể

chọn giống cá diêu hồng Progift tại Trung Quốc (0,51  0,03) [46].

Hệ số di truyền ước tính (h2) trên tính trạng tỉ lệ sống được tính từ công thức (9)

đạt ở mức cao và có sai số thấp (h2 = 0,58 và SE = 0,06) khác biệt có ý nghĩa thống

kê so với 0 (zero).

Sai số chuẩn (SE) của hệ số di truyền tính trạng màu sắc, tỉ lệ sống thấp và hệ

số di truyền khác zero. Điều này cho thấy phương pháp tính toán và phương pháp thu

thập số liệu đạt tiêu chuẩn cho phân tích hệ số di truyền. Có được kết quả này nhờ

vào số lượng gia đình lớn, số cá thể mỗi gia đình cân đo tương đối cao.

Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (c2) được tính từ công thức (7)

lên các tính trạng tăng trưởng đều khác biệt có ý nghĩa so với zero, không vượt quá

10% tổng phương sai (phương sai kiểu hình) từ (0,05 - 0,09) với sai số thấp (0,04 -

0,05). Ảnh hưởng của môi trường (c2) trên khối lượng thu hoạch (0,05 ± 0,05) kết

quả này là thấp so với (c2) của quần thể G2-Ecuador (0,08 ± 0,04) và quần thể G2-NN

(0,09 ± 0,04), G2-LM (0,09 ± 0,05), G3 (0,08  0,04) và G4 (0,07  0,03) và thấp hơn

rất nhiều so với ảnh hưởng của môi trường (c2) trên khối lượng thu hoạch của quần

thể G1-Ecuador (0,17 ± 0,05), quần thể G1-NN (0,17 ± 0,10) , G1-LM (0,12 ± 0,06)

[64], [81].

Theo H.B. Bentsen và ctv (2012) thì ảnh hưởng của môi trường (c2) trên cá rô

phi dao động trong khoảng 0,08 - 0,21 [76]. Do đó, đối với quần thể G5-NN thì ảnh

hưởng của môi trường (c2) (0,05 - 0,09) nằm ở mức thấp, đa số dưới ngưỡng cho phép

nên ít ảnh hưởng đến ước tính hệ số di truyền (h2) các tính trạng trên quần thể G5.

Điều này cho thấy rằng, nhờ thời gian sinh sản các gia đình, thời gian ương các gia

đình được rút ngắn nên giảm thiểu ảnh hưởng của môi trường (c2).

Bảng 3.9. Tương quan di truyền (dưới đường chéo), kiểu hình (trên đường chéo), hệ số di truyền (đường chéo) và ảnh hưởng

của môi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) giữa các tính trạng tăng trưởng trong môi trường

Chiều dài

Chiều cao

nước ngọt trên quần thể G5

Môi

Tính trạng

Khối lượng

Dầy thân

Tỉ lệ sống*

Màu sắc*

tổng

chuẩn

thân

trường

0,42 ± 0,12

Khối lượng

0,86 ± 0,01

0,84 ± 0,01

0,87 ± 0,01

0,82 ± 0,01

-0,04 ± 0,04

-0,05 ± 0,03

(0,05±0,05)

Chiều dài

0,41 ± 0,13

0,86 ± 0,07

0,96 ± 0,00

0,79 ± 0,02

0,67 ± 0,02

0,07 ± 0,05

-0,03 ± 0,04

tổng

(0,09±0,05)

Chiều dài

0,40 ± 0,14

0,83 ± 0,08

0,98 ± 0,01

0,76 ± 0,02

0,66 ± 0,02

0,08 ± 0,05

-0,06 ± 0,04

chuẩn

(0,09±0,05)

Chiều cao

Nước

0,38 ± 0,11

0,97 ± 0,03

0,81 ± 0,10

0,74 ± 0,12

0,78 ± 0,01

0,07 ± 0,05

-0,03 ± 0,03

thân

ngọt

(0,05±0,04)

0,25 ± 0,12

Dầy thân

0,96 ± 0,03

0,75 ± 0,12

0,69 ± 0,13

0,91 ± 0,05

0,06 ± 0,05

-0,07 ± 0,03

(0,09±0,04)

Tỉ lệ sống*

0,25 ± 0,14

0.31 ± 0,15

0.32 ± 0.15

0.33 ± 0,14

0.27 ± 0.12

-0,04 ± 0,04

0,58 ± 0,06

Màu sắc*

-0,08 ± 0,16

-0,05 ± 0,24

-0,18 ± 0,22

-0,06 ± 0,22

-0,09 ± 0,20

-0.25 ± 0,14

0,23 ± 0,05

*Không bao gồm ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu do mô hình một biến hay hai biến đều không hội tụ giá trị.

Tương quan di truyền (dưới đường chéo) và kiểu hình (trên đường chéo) các

tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống nghiên cứu trong môi trường ao nuôi

nước ngọt được ước tính dựa vào số liệu phụ lục 7 và mô hình toán (1), (2), (3), (4)

Giá và (5). Kết quả được phân tích bằng phần mềm ASReml thể hiện trong bảng 3.9. trị tương quan di truyền cũng được chia thành các khoảng mức độ tương tự như đối

với hệ số di truyền, hơn nữa giá trị tương quan nếu dương được xác định là thuận và

nếu âm thì là nghịch. Nhìn chung, tương quan di truyền luôn luôn cao hơn tương quan

kiểu hình các tính trạng. Nguyên nhân có thể là do tương quan môi trường thấp hơn

hoặc ngược với tương quan di truyền [62]. Tương quan di truyền thuận, cao được tìm

thấy giữa các tính trạng tăng trưởng bao gồm khối lượng, chiều dài tổng, chiều dài

chuẩn, chiều cao thân và dày thân từ (0,69 - 0,98). Tương quan di truyền thuận, thấp

được tìm thấy giữa tính trạng tăng trưởng với tính trạng tỉ lệ sống (0,27 - 0.33). Tương

quan di truyền nghịch, thấp (0,05 - 0,25) được tìm thấy giữa các tính trạng màu sắc

với tăng trưởng và tỉ lệ sống.

Tương quan di truyền thuận, cao giữa khối lượng với các tính trạng chiều dài

tổng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân và dầy thân là (0,83 - 0,97) và sai số thấp (0,03

- 0,08), điều này cho thấy nếu chọn lọc trên khối lượng cũng sẽ gián tiếp mang lại

hiệu quả chọn lọc cho các tính trạng chiều dài tổng, chiều dài chuẩn, chiều cao thân

và dầy thân và nhờ vào hệ số di truyền cao của tính trạng khối lượng (0,42) so với hệ

số di truyền của các tính trạng tăng trưởng còn lại (0,25 - 0,41). Tương quan di truyền

giữa tính trạng khối lượng và tỉ lệ sống lúc thu hoạch trên quần thể G5-NN được ước

tính mức thấp (r = 0,25) và sai số lớn (SE = 0,14) cho chúng ta kết luận rằng chọn lọc

theo khối lượng có thể mang lại hiệu quả cho tỉ lệ sống nhưng hiệu quả đó không cao

và ngược lại.

Tương quan nghịch và thấp được tìm thấy giữa màu sắc với khối lượng cơ thể

(-0,08) và tỉ lệ sống (-0,25) cho thấy chọn lọc theo 2 tính trạng khối lượng hoặc tỉ lệ

sống sẽ làm cho cá có màu sắc “không đạt” yêu cầu ở mức thấp. Tương quan di truyền

giữa tính trạng khối lượng và màu sắc được ước tính mức rất thấp (-0,08) và sai số

lớn (SE = 0,16) cho thấy khi chọn lọc 1 trong 2 tính trạng sẽ gián tiếp làm giảm tính

trạng còn lại, nhưng không lớn. Kết quả này phù hợp tương quan di truyền giữa tính

trạng khối lượng và màu sắc lúc thu hoạch trên quần thể G1 được ước tính mức rất

thấp (-0,06) và sai số lớn (SE = 0,10). Tương quan di truyền giữa tính trạng khối

lượng và màu sắc lúc thu hoạch trên quần thể G2-Ecuador ( -0,07) và SE = 0,13 [83]

và đều khác biệt không có ý nghĩa thống kê so với 0 (zero), dù hệ số di truyền (h2)

ước tính của hai tính trạng này đều ở mức khá cao. Vì vậy, kết quả ước tính tương

quan di truyền giữa tính trạng khối lượng và màu sắc trong nghiên cứu này chỉ mang

tính tham khảo, chưa phản ánh chính xác tương quan di truyền thật sự giữa hai tính

trạng này.

Hệ số di truyền ước tính (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến

đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) của tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống

quần thể G5-LM được ước tính dựa vào số liệu phụ lục 7 và mô hình toán (1), công

thức (6),(7), (8) và (9). Kết quả được phân tích bằng phần mềm ASReml thể hiện

trong bảng 3.10.

Hệ số di truyền ước tính (h2) các tính trạng tăng trưởng được tính từ công thức

(6) là 0,26 - 0,28 với mức sai số thấp (0,09 - 0,10) khác biệt có ý nghĩa thống kê so

với 0 (zero). Hệ số di truyền ước tính (h2) của khối lượng thu hoạch đạt ở mức trung

bình 0,26 ± 0,09 tương đương hệ số di truyền ước tính (h2) của khối lượng thu hoạch

trên quần thể cá diêu hồng G2-Ecuador, G1-LM (0,28 ± 0,15), G2-LM (0,33 ± 0,15)

[5], [64], [81] và thấp hơn nhiều so hệ số di truyền của nhóm G5-NN nhưng vẫn nằm

trong khoảng trung bình được báo cáo (0,12 - 0,71) cho cá rô phi xanh, cá rô phi vằn

và cá rô phi shiranus (Oreochromis shiranus) [46]. So với các loài cá khác, trong

nghiên cứu này có hệ số di truyền của tính trạng khối lượng trên quần thể G5 nằm ở

mức cao như tăng trưởng trên cá nước lạnh hệ số di truyền ước tính là 0,20 - 0,30

[84], khối lượng trên cá hồi vân rainbow trout (h2 = 0,20) [49], khối lượng và chiều

dài trên cá hồi Coho (h2 = 0,09 - 0,30) và khối lượng trên cá hồi Đại Tây Dương (h2

= 0,10 - 0,21) và (h2 = 0,50) [85], [86].

Hệ số di truyền ước tính (h2) trên tính trạng màu sắc của quần thể G5-LM được

tính từ công thức (8) cũng đạt ở mức khá và sai số thấp (h2 = 0,29 và SE = 0,05) phù

hợp với các nghiên cứu cá diêu hồng thế hệ G2, G3, G4 hệ số di truyền (h2) của tính

trạng màu sắc ổn định từ (0,27 - 0,33), đều khác biệt có ý nghĩa so với zero và cao

hơn so với hệ số di truyền của nhóm G5-NN.

Hệ số di truyền ước tính (h2) trên tính trạng tỉ lệ sống của quần thể G5-LM được

tính từ công thức (9) đạt ở mức khá, sai số thấp (h2 =0,26 và SE = 0,04) khác biệt có

ý nghĩa thống kê so với 0 (zero) và thấp hơn so với hệ số di truyền của nhóm G5-NN.

Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (c2) được tính từ công thức (7)

lên các tính trạng tăng trưởng đều khác biệt có ý nghĩa so với zero, không vượt quá

10% tổng phương sai (phương sai kiểu hình) từ (0,04 - 0,05) với sai số thấp (SE =

0,03) dưới ngưỡng cho phép nên ít ảnh hưởng đến ước tính hệ số di truyền (h2) các

tính trạng tăng trưởng trên quần thể G5-LM [76].

Bảng 3.10. Tương quan di truyền (dưới đường chéo), kiểu hình (trên đường chéo), hệ số di truyền (đường chéo) và ảnh hưởng

của môi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu (trong ngoặc, đường chéo) giữa các tính trạng tăng trưởng trong môi trường

nước lợ mặn trên quần thể G5

Môi trường

Tính trạng

Khối lượng

Chiều dài tổng

Chiều dài chuẩn

Tỉ lệ sống*

Màu sắc*

0,26 ± 0,09

Khối lượng

0,87 ± 0,01

0,01 ± 0,02

0,01 ± 0,03

(0,05±0,03)

0,28 ± 0,10

Chiều dài tổng

0,86 ± 0,07

0,97 ± 0,00

0,01 ± 0,02

0,02 ± 0,03

(0,07±0,03)

0,28 ± 0,10

Chiều dài chuẩn

0,83 ± 0,08

0,99 ± 0,01

0,07 ± 0,03

0,01 ± 0,03

(0,07±0,03)

Nước lợ mặn

Tỉ lệ sống*

0,37 ± 0,42

0,19 ± 0,37

0,01 ± 0,02

0,15 ± 0,43

0,26 ± 0,04

Màu sắc*

0.16 ± 0.15

0,15 ± 0,23

-0,22 ± 0,36

0,14 ± 0,16

0,29 ± 0,05

*Không bao gồm ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ đến đánh dấu do mô hình một biến hay hai biến đều không hội tụ được giá trị.

Tương quan di truyền (dưới đường chéo) và kiểu hình (trên đường chéo) các

tính trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống nghiên cứu trong môi trường ao nuôi

nước lợ mặn được ước tính dựa vào số liệu phụ lục 7 và mô hình toán (1), (2), (3),

(4) và (5). Kết quả được phân tích bằng phần mềm ASReml thể hiện trong bảng 3.10.

Đối với G5-LM tương quan di truyền thuận, cao được tìm thấy giữa các tính

trạng tăng trưởng bao gồm tính trạng khối lượng với chiều dài tổng, chiều dài chuẩn

(0,83 - 0,99) và sai số thấp (0,01 - 0,08) điều này cho thấy nếu chọn lọc 1 trong 3 tính

trạng sẽ gián tiếp làm tăng hai tính trạng còn lại và thông qua hệ số di truyền cao của

các tính trạng tăng trưởng. Tương quan di truyền thuận, thấp được tìm thấy giữa khối

lượng với tỉ lệ sống (r = 0,37) và màu sắc (r = 0,16) cho chúng ta kết luận rằng chọn

lọc theo khối lượng có thể mang lại hiệu quả cho tỉ lệ sống và cá có màu sắc đạt yêu

cầu cũng tăng lên. Tương quan nghịch, thấp được tìm thấy giữa màu sắc với tỉ lệ sống

(-0,22) cho thấy khi chọn lọc 1 trong 2 tính trạng sẽ gián tiếp làm giảm tính trạng còn

lại ở mức thấp, tuy nhiên có sai số lớn (SE = 0,36).

Trong báo cáo tương tự của Nguyễn Hồng Nguyên và ctv (2017) trên cá diêu

hồng nuôi môi trường nước ngọt cho thấy tương quan di truyền giữa các tính trạng

tăng trưởng cao và gần với sự thống nhất trong cả hai mô hình nuôi ao và lồng (0,90

- 0,99). Khối lượng thu hoạch cho thấy mối tương quan di truyền không đáng kể với

tỉ lệ sống do sai số tiêu chuẩn cao, ước tính là dương tính trong ao (0,54 ± 0.51) và

âm tính (-0.73 ± 0.88) trong lồng. Tác giả giải thích có thể là do tỉ lệ tử vong của cá

trong lồng nhiều hơn so với trong ao và cá chết trong lồng là những con có kích thước

tốt (có hình dạng lớn, dày và tròn) [43].

3.3.4. Đề xuất phương án chọn lọc từ kết quả tương tác kiểu gen với môi

trường của cá được nuôi ở hai môi trường sinh thái khác nhau

Giá trị rg tính trạng tăng trưởng và màu sắc giữa hai môi trường sinh thái từ 0,63

- 0,80 và 0,77 cho thấy có tương tác GxE ở mức thấp, hơn nữa môi trường sinh thái

nuôi cá diêu hồng chủ yếu là nước ngọt. Từ các giá trị tương quan trên ta thấy rằng,

trong các chương trình chọn giống tiếp theo để tiết kiệm chi phí nuôi ngoài thực địa

bằng cách sử dụng kết quả của các tính trạng này ở ao nuôi nước ngọt áp dụng chọn

lọc cho quẩn thể chọn giống theo môi trường nước lợ mặn mặc dù sẽ có sự sai lệch

chút ít. Tuy nhiên, không thể sử dụng số liệu trong ao nuôi nước ngọt để đánh giá

tính trạng tỉ lệ sống cho môi trường sinh thái ao nuôi nước lợ mặn do có tương tác

GxE (-0,17) và với sai số chuẩn rất cao (SE = 0,40) nên cần tiếp tục thu thập số liệu,

xử lý tỉ lệ sống qua nhiều thế hệ.

Ảnh hưởng c2 bao gồm ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (thường

gọi là “tank effect” hoặc “hapa effect”) và ảnh hưởng của cá mẹ (marternal effect)

[29]. Ảnh hưởng của yếu tố cá mẹ và yếu tố môi trường ương nuôi riêng rẽ các gia

đình trong phương pháp tạo gia đình half-sib đóng vai trò khá lớn và có sự khác biệt

ý nghĩa giữa các môi trường nuôi trong tổng phương sai. Thông thường ảnh hưởng

của c2 là lớn trong giai đoạn ương và giảm dần trong giai đoạn nuôi sau đó (từ giống

đến cỡ thương phẩm). Vào thời điểm thu hoạch, ảnh hưởng của di truyền cộng gộp

đã đủ thời gian thể hiện, sau một thời gian nuôi tăng trưởng chung, khi mà đại diện

của tất cả các gia đình được thả chung trong một môi trường nuôi và được nhận cùng

chế độ nuôi dưỡng và chăm sóc như nhau. Ảnh hưởng c2 được ước tính phía trên phần

nào phản ánh được ảnh hưởng của cá mẹ và môi trường ương nuôi riêng rẽ các gia

đình. Theo Bentsen (2012) thì ảnh hưởng của môi trường (c2) trên cá rô phi dao động

trong khoảng 0,08 - 0,21 [76]. Đối với quần thể G5 thì ảnh hưởng của môi trường (c2)

nằm ở mức thấp, không vượt quá 10% tổng phương sai (phương sai kiểu hình). Do

đó, hệ số di truyền (h2) ước tính của các tính trạng tăng trưởng lúc thu hoạch hoàn

toàn đáng tin cậy trong thiết kế ghép phối thứ bậc và có thể được sử dụng cho chọn

giống và ước tính giá trị chọn giống (EBV).

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

KẾT LUẬN

Đề tài đã chọn lựa nuôi vỗ cá bố mẹ của quần thể chọn giống G4 để sản xuất các

gia đình G5 đã đạt được kết quả:

Trong vòng 29 ngày đã sản xuất được 116 gia đình cá thế hệ G5. Ấp trứng, ương

riêng rẽ đến kích cỡ đánh dấu theo từng gia đình cá, đánh dấu 11.056 cá thể và thả

nuôi đánh giá tăng trưởng ở hai môi trường sinh thái ao nuôi nước ngọt và ao nuôi lợ

mặn lần lượt là 4.432 và 3.811 cá thể.

Kết quả thu hoạch 6.701 con với tỉ lệ sống, khối lượng, màu sắc ưa chuộng ở

hai môi trường sinh thái ao nuôi nước ngọt và ao nuôi lợ mặn lần lượt là 78,3%,

473,3g, 99%, và 84,9%, 434,4g, 82%.

Tương quan di truyền (rg) của tính trạng khối lượng thu hoạch, màu sắc giữa hai

môi trường sinh thái lần lượt là (0,63 ± 0,17), (0,77 ± 0,10) cho thấy có tương tác

kiểu gen - môi trường ở mức tương đối. Tương quan di truyền của tính trạng tỉ lệ sống

rất thấp (-0,17) cho thấy có tương tác GxE.

Đối với G5-NN, hệ số di truyền ước tính (h2) tính trạng khối lượng, tỉ lệ sống ở

mức cao lần lượt là (0,42 ± 0,12), (0,58 ± 0,06) cho phép nhận định hiệu quả chọn

lọc. Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng tỉ lệ sống và khối lượng, tỉ lệ sống và

màu sắc, khối lượng và màu sắc được ước tính ở mức thấp lần lượt là (0,25 ± 0,14),

(-0.25 ± 0,14), (-0,08 ± 0,16) nhận định nên chọn lọc theo tính trạng khối lượng để

làm tăng tỉ lệ sống mà không ảnh hưởng nhiều đến màu sắc “ưa chuộng”.

Đối với G5-LM hệ số di truyền ước tính (h2) tính trạng khối lượng, tỉ lệ sống

màu sắc lúc thu hoạch ở mức khá từ (0,26 - 0,29). Tương qua di truyền (rg) giữa tính

trạng khối lượng và tỉ lệ sống, khối lượng và màu sắc, tỉ lệ sống và màu sắc được ước

tính lần lượt là (0,37 ± 0,42), (0.16 ± 0.15), (-0,22 ± 0,36) nhận định chọn lọc theo

tính trạng khối lượng làm tăng tỉ lệ sống và màu sắc “ưa chuộng”, nhưng chọn tăng

tỉ lệ sống thì tăng màu sắc có đốm nhưng không cao.

Tóm lại, chúng ta có thể chọn lọc các gia đình có giá trị di truyền vượt trội ở cả

hai môi trường thông qua ước tính EBV trên tính trạng khối lượng lúc thu hoạch của

quần thể G5 thì hiệu quả chọn lọc mang lại cho tất cả các môi trường và chỉ cần vận

hành một chương trình chọn giống ở môi trường sinh thái ao nuôi nước ngọt.

KIẾN NGHỊ

Việc duy trì chương trình chọn giống dài hạn cá diêu hồng dựa trên nguồn vật

liệu ban đầu được thành lập trong khuôn khổ đề tài là hết sức cần thiết, nhằm lưu giữ

quần thể chọn giống đã được chọn lọc qua 5 thế hệ và nhằm cải thiện hơn nữa tính

trạng tăng trưởng, màu sắc và tỉ lệ sống của cá diêu hồng. Tính trạng chọn lọc chính

vẫn là tăng trưởng, được ghi nhận thông qua khối lượng thu hoạch.

Việc đánh giá tương tác kiểu gen - môi trường trong nghiên cứu này ở quy mô

nhỏ, để đảm bảo tính chính xác hơn cần được xem xét trên quy mô lớn hơn. Hơn nữa,

vấn đề cân nhắc hiệu quả kinh tế giữa việc sử dụng một hoặc hai chương trình chọn

giống trong trường hợp xuất hiện tương tác GxE cần được nghiên cứu tiếp tục.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

[1] M.N.A. Amal and M. Z. Saad., "Streptococcosis in Tilapia (Oreochromis

niloticus): a review", Pertanika J Trop Agri Sci, Vol. 34, No. 2, pp. 195-206,

Aug. 2011.

[2] Trần Văn Việt., "Đánh giá tình hình nuôi cá diêu hồng (Oreochromis sp.) trong

lồng bè ở sông tiền vùng thượng nguồn tỉnh Vĩnh Long", Tạp chí khoa học

trường đại học Cần Thơ, 47b, 110-118, tháng 12/2016.

[3] Nguyễn Tường Anh., "Cá Điêu hồng – Rô phi đỏ, Bằng cách nào thành công

trong Nuôi trồng Thủy Hải Sản", Đặc san báo Khoa học Phổ thông, tr. 80-81,

2002.

[4] Wing‐Keong Ng and R. Hanim., "Performance of genetically improved Nile

Tilapia compared with red hybrid tilapia fed diets containing two protein

levels", Aquaculture Research, Vol. 38, No. 9, pp. 965-972, Jun. 2007.

[5] Trịnh Quốc Trọng, T. H. Phúc, P. Đ. Khoa, L. T. Tùng, N. C. Minh và L. T.

Đỉnh., "Chọn giống cá diêu hồng (Oreochromis sp.) tại Đồng bằng Sông Cửu

Long: Những kết quả bước đầu", Tuyển tập nghề cá Sông Cửu Long, 2011.

[6] Phạm Anh Tuấn., "Công nghệ phục vụ nuôi cá rô phi xuất khẩu - Thuận lợi và

khó khăn", Tạp chí khoa học thủy sản, 59-62, 2004.

[7] Trần Văn Vỹ, 35 câu hỏi đáp về nuôi cá rô phi. Nxb Nông nghiệp: Hà Nội,

2000.

[8] E. Trewavas, “Tilapias: Taxonomy and speciation”, in The biology and culture

of tilapias, R.S.V. Pullin and R.H. Lowe-McConnell, Eds.: ICLARM Conf.

Proc. 7 , 1982, pp. 3-13.

[9] Malcolm Beveridge and B. J. Mcandrew, Tilapias: Biology and exploitation.

Fish and Fisheries Series 25, Kluwer Academic Publishers, the Netherlands:

2000, 505 p.

[10] Abdel El-sayed, "Current State and Future Potential", in Tilapia Culture,

Cambridge, CABI Publishing, 2006, pp.25-33.

[11] Dương Nhật Long, Giáo trình kỹ thuật nuôi thủy sản nước ngọt. Tủ Sách Đại

Học Cần Thơ, 2003.

[12] H. Kuo, "Note on the hybridization of tilapia", Joint Commission on Rural

Reconstruction (JCRR) Fish series , No. 8, pp. 116-117, 1969.

[13] C.M. Huang, S. L. Chang, H. K. Cheng and I. C. Liao, "Singel Gene Inheritance

of Red Body Coloration in Taiwanese Red Tilapia", Aquaculture, Vol. 74, No.

3-4, pp. 227-232, Nov.1988.

[14] B.J. McAndrew, R.F. Roubal, R.J. Roberts, A.M. Bullock, and M.I. McEwen.,

"The genetics and history of red, blond and associated colour variants in

Oreochromis niloticus", Aquaculture ,Vol. 76, No. 2, pp. 127 – 137, Mar.1988.

[15] Damien Desprez, M. C. Hoareau, C. Briand and C. Mélard, "Study of sex ratio

in progeny of a complex Oreochromis hybrid, the Florida red Tilapia",

Aquaculture ,Vol. 251, No. 2, pp. 231-237, Feb. 2006.

[16] P.B. Mather, S. N. Lal, and J. Wilson., "Experimental evaluation of mass

selection to improve red body colour in Fijian hybrid tilapia (Oreochromis

niloticus×Oreochromis mossambicus)", Aquaculture Research, Vol. 32, No. 5

pp. 329-336, Jan. 2002.

[17] Wing-Keong NG and R. Hanim., "Performance of genetically improved Nile

Tilapia compared with red hybrid tilapia fed diets containing two protein

levels", Aquaculture Research, Vol 38, No. 9, pp. 965-972, 2007.

[18] M.J.R. Pante, L.J. Lester and R.S.V. Pullin, "A preliminary study on the use of

canonical discriminant analysis of morphometric and meristic characters to

identify cultured tilapias", in The Second International Symposium on Tilapia,

Aquaculture ICLARM Conference Proceedings 15, pp. 251-257, 1988.

[19] Maria Rowena R Romana-Eguia, Minoru Ikeda, Zubaida U Basiao and

Nobuhiko Taniguchi., "Genetic diversity in farmed Asian Nile and red hybrid

tilapia stocks evaluated from microsatellite and mitochondrial DNA analysis",

Aquaculture, Vol. 236, No. 1-4, pp. 131-150, Jun. 2004.

[20] T. Popma and M. Maser, "Tilapia: Life history and biology",Southern Regional

Aquaculture Center, Publication, No. 283, Mar.1999.

[21] Vũ Đình Liệu, Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi cá rô phi đạt tiêu chuẩn vệ sinh

an toàn thực phẩm. Nxb Nông Nghiệp: Hà Nội, 2004.

[22] Nguyễn Tường Anh, Kỹ thuật sản xuất giống một số loài cá nuôi, Nxb Nông

Nghiệp: Hà Nội, 2004.

[23] Kevin M. Fitzsimmons, "Supply and demand in global tilapia markets 2015",

World Aquaculture Society (WAS) 2016, Las Vegas, 2015.

[24] FAO, “World review”, in The State of World's Fisheries and Aquaculture 2016:

Contributing to food security and nutrition for all, Rome, 2016, pp 1-102.

[25] VASEP, "Tilapia culture in Vietnam" in TILAPIA 2015. 4th International Trade

and Technical Conference and Exposition on Tilapia, Kualar Lumpur, 2015.

[26] Hà Kiều. (8/8/2016). Nỗ lực chung cho mục tiêu 300.000 tấn cá rô phi năm

2020. Tổng cục thủy sản [Online]. Available: https://tongcucthuysan.gov.vn/vi-

vn/nu%C3%B4i-tr%E1%BB%93ng-th%E1%BB%A7y-s%E1%BA%A3n/-

nu%C3%B4i-th%E1%BB%A7y-s%E1%BA%A3n/doc-tin/005686/2016-08-

08/no-luc-chung-cho-muc-tieu-300000-tan-ca-ro-phi-nam-2020

[27] Trygve Gjedrem, "Genetic improvement for the development of efficient global

aquaculture: A personal opinion review", Aquaculture, Vol. 344–349, pp. 12-

22, May. 2012.

[28] Trygve Gjedrem, H.M. Gjøen, and B. Gjerde., "Genetic origin of Norwegian

farmed Atlantic salmon", Aquaculture, Vol. 98, No 1-3, pp. 41-50, Oct. 1991.

[29] Trygve Gjedrem, “Design of breeding programs,” in Selection and breeding

programs in aquaculture. Springer: Netherlands, 2005, pp. 173 – 195.

[30] I. Olesen, T. Gjedrem, H.B. Bentsen, B. Gjerde and M. Rye., "Breeding

Programs for Sustainable Aquaculture", Journal of Applied Aquaculture, Vol.

13, pp. 179-204, Jan. 2003.

[31] Gideon Hulata, G.W. Wohlfarth and A. Halevy., "Mass selection for growth

rate in the Nile tilapia (Oreochromis niloticus)", Aquaculture, Vol. 57, pp. 177-

184, 1986.

[32] Hans B. Bentsen, A. Eknath, B. Gjerde and M. S. P. D. Vera, "Genetic

improvement of farmed tilapias: Response to five generations of selection for

increased body weight at harvest in Oreochromis niloticus and the further

impact of the project", Aquaculture, Vol. 468, No. 1, pp. 206-217, Jan. 2017.

[33] Asian Development Bank, "An impact evaluation of the development of

genetically improved farmed tilapia and their dissemination in selected

countries", Operations Evaluation Department, Asian Development Bank, p.

124, Oct. 2005.

[34] H. Komen and T.Q. Trong., "Nile tilapia genetic improvement: achievements

and future directions", The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh (IJA), The

10th International Symposium on Tilapia in Aquaculture - ISTA10, Jerusalem,

Israel, 9 pages, Oct. 2013.

[35] Nguyễn Công Dân, T.Đ. Luân, P.M. Quý, N.T. Hoa, "Chọn giống cá rô phi dòng

GIFT nhằm nâng cao sức tăng trưởng và khả năng chịu mặn", Tuyển tập Báo

cáo Khoa học và Nuôi trồng thủy sản, Hội thảo Khoa học Toàn quốc lần thứ 2

tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I, pp. 133-139, 2003.

[36] Trinh Quoc Trong, "Optimisation of selective breeding program for Nile tilapia

(Oreochromis niloticus)," Ph.D. thesis, Animal Breeding and Genetics Group,

Dept. Animal Science, Wageningen Univ., the Netherlands, 2013.

[37] Trygve Gjedrem, "Flesh quality improvement in fish through breeding",

Aquaculture International, Aquaculture International, Vol. 5, No.3, pp. 197-

206, Jan. 1997.

[38] Azhar Hamzah, R. Ponzoni, N.H. Nguyen and N. Kamaruzzaman,

"Performance and survival of three red tilapia strains (Oreochromis sp.) in pond

environment in Kedah state, Malaysia", International Symposium on Tilapia in

Aquaculture 2008, Vol. 8, pp. 199-211, 2008.

[39] Nuanmanee Pongthana, N.H. Nguyen and R.W. Ponzoni, "Comparative

performance of four red tilapia strains and their crosses in fresh-and saline water

environments", Aquaculture, Vol. 308, pp. S109-S114, 2010.

[40] Mario Garduño‐Lugo, G. Muñoz‐Córdova, and M. Á. Olvera‐Novoa., "Mass

selection for red colour in Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758)",

Aquaculture Research Vol. 35, No. 4, pp. 340-344, Mar. 2004.

[41] P.B. Mather, S.N. Lal and J. Wilson., "Experimental evaluation of mass

selection to improve red body colour in Fijian hybrid tilapia (Oreochromis

niloticus x Oreochromis mossambicus) ", Aquaculture Research 32, pp. 329-

336, Jan. 2002.

[42] JørnThodesen (Da-Yong Ma), M. Rye, Y.-X. Wang, S.-J. Li, H. B. Bentsen and

T. Gjedrem., "Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters

and selection responses in growth, survival and external color traits of red tilapia

(Oreochromis sp.) after four generations of multi-trait selection", Aquaculture,

Vol. 416, pp. 354-366, Dec. 2013

[43] Nguyen Hong Nguyen, A. Hamzah and N.P. Thoa., "Effects of genotype by

environment interaction on genetic gain and genetic parameter estimates in red

tilapia (Oreochromis sp.)", Frontiers in Genetics, Vol. 8, No. 82, Jun. 2017

[44] D.S. Falconer, "The problem of environment and selection", The American

Society of Naturalists, Vol. 86, No. 830, pp. 293-298, Oct.1952.

[45] Trinh Quoc Trong, H. A. Mulder, J. A. M. V. Arendonk and H. Komen.,

"Heritability and genotype by environment interaction estimates for harvest

weight, growth rate, and shape of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) growth

in river cages and VAC in Vietnam", Aquaculture, Vol. 396-399, pp. 32-42,

2013.

[46] J. Thodesen, M. Rye, Y.-X. Wang, S.-J. Li, H. B. Bentsen and T. Gjedrem.,

"Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters and selection

responses in growth, pond survival and cold-water tolerance of blue tilapia

(Oreochromis aureus) after four generations of multi-trait selection",

Aquaculture, Vol. 396–399, pp. 32-42, Jun. 2013.

[47] A.M. Winkelman and R. G. Peterson., "Heritabilities, dominance variation,

common environmental effects and genotype by environment interactions for

weight and length in Chinook salmon", Aquaculture 125, pp. 17-30, 1994.

[48] Susanne Sylvén, H. Simianer and M. Rye., "Interaction of genotype with

production system for slaughter weight in rainbow trout (Oncorhynchus

mykiss)", Livestock Production Science, Vol. 28, No.3, pp. 253-263, Jul.1991.

[49] Antti Kause, T. Paananen, O. Ritola and E. A. Mäntysaari., "Coupling body

weight and its composition: a quantitative genetic analysis in rainbow trout",

Aquaculture, Vol. 211, No. 1-4, pp. 65-79, Aug. 2002.

[50] A.A. Swan, P.A. Thompson and R.D. Ward., "Genotype x environment

interactions for weight in Pacific oysters (Crassostrea gigas) on five Australian

farms", Aquaculture, Vol. 265, No.1, pp. 91-101, May. 2007.

[51] Raul W. Ponzoni, N. H. Nguyen, H. L. Khaw and N. H. Ninh., "Accounting for

genotype by environment interaction in economic appraisal of genetic

improvement programs in common carp Cyprinus carpio", Aquaculture, Vol.

285, No 1-4, pp. 47-55, Dec. 2008.

[52] Jose A. Domingos, C. Smith-Keune, N. Robinsonbc, S. Loughnanc, P.

Harrisond and D. R. Jerrya., "Heritability of harvest growth traits and genotype-

environment interactions in barramundi, Lates calcarifer (Bloch)",

Aquaculture, Vol. 402-403, pp. 66-75, Jul. 2013.

[53] Nguyen Hong Nguyen., "Genetic improvement for important farmed

aquaculture species with a reference to carp, tilapia and prawns in Asia:

achievements, lessons and challenges", FISH and FISHERIS, Vol. 17, No. 2,

pp. 483-506, Jun. 2016.

[54] Panya Sae‐Lim, B. Gjerde, H. M. Nielsen, H. Mulder and A. Kause., "A review

of genotype‐by‐environment interaction and micro‐environmental sensitivity in

aquaculture species", Reviews in Aquaculture, Vol. 8, No. 4, pp. 369-393, May.

2016.

[55] Tran Dinh Luan, I. Olesen, J. Ødegård and N. C. Dan., "Genotype by

environment interaction for harvest body weight and survival of nile tilapia

(oreochromis niloticus) in brackish and fresh water ponds", 8th International

Symposium on Tilapia in Aquaculture, pp 231-240, Jan. 2008.

[56] Trần Đình Trọng và Đặng Hữu Lanh, Cơ sở di truyền và chọn giống cá. Nxb

Trường Đại học Thủy sản Nha Trang: Thành phố Nha Trang, 2005.

[57] D. S. Falconer and T. F. C. Mackay, Introduction to quantitative genetics, fourth

edition. Longman, Edinburgh, Scotland, UK, p. 464

[58] WorldFish Center, GIFT Technology Manual: An aid to Tilapia selective

breeding. Penang, Malaysia: WorldFish Center, 2004.

[59] A. R. Gilmour, B. J. Gogel, B. R. Cullis, S. J. Welham and R. Thompson,

"ASReml User Guide Release 4.1 Structural Specication," in ASReml User

Guide, Ed. Hemel Hempstead, HP1 1ES, United Kingdom: VNS International

Ltd., 2015.

[60] Antti Kause, O. Ritola, T. Paananen, E. Mäntysaari and U. Eskelinen.,

"Selection against early maturity in large rainbow trout Oncorhynchus mykiss:

the quantitative genetics of sexual dimorphism and genotype-by-environment

interactions", Aquaculture, Vol. 228, pp. 53-68, 2003.

[61] M. Henryon, A. Jokumsen, P. Berg, I. Lund, P. B. Pedersen, N. J. Olesen, et al.,

"Genetic variance for growth rate, feed conversion effficiency, and disease

resistance exists within a farme population of rainbow trout", Aquaculture, Vol.

209, pp. 59-76, 2002.

[62] D. S. Falconer and T. F. Mackay, "Introduction to Quantitative Genetics.

Harlow: Longmans Green", fourth edition. Longman, Edinburgh, Scotland, UK,

1996, p. 464.

[63] G.A.Turner and R. F. Robinson, "Reproductive biology, mating systems and

parental care," in Tilapias: Biology and Exploitation, M. C. M. Beveridge and

B. McAndrew: Ed. Springer, 2000, p. 532.

[64] Trịnh Quốc Trọng, N. V. Sáng, T. H. Phúc, N. C. Minh, P. Đ. Khoa, L. T. Tùng,

et al., "Các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng trên cá Rô phi đỏ

(Oreochromis sp.)", Tạp chí Nghề cá sông Mêkông, Số 02, trang 24–29, 2013.

[65] Trịnh Quốc Trọng, N. V. Sáng, T. H. Phúc, P. Đ. Khoa, L. T. Đ. Lao Thanh

Tùng and N. C. Minh., Final report for project “Applications of molecular and

quantitative genetics in selective breeding for red tilapia (Oreochromis sp.)”,

Biotechnology in Agriculture and Aquaculture Programme. Research Institute

for Aquaculture, No. 2, pp. 90, 2017.

[66] Yonas Fessehaye, ZizyEl-bialy, M.A. Rezk, R. Crooijmans, H. Bovenhuis, and

H. Komen, "Mating systems and male reproductive success in Nile tilapia

(Oreochromis niloticus) in breeding hapas: a microsatellite analysis",

Aquaculture, Vol. 256, No. 1-4, pp. 148-158, Jun. 2006.

[67] Ngo Phu Thoa, N. H. Ninh, W. Knibb and N. H. Nguyen. (2016, Feb. 19). Does

selection in a challenging environment produce Nile tilapia genotypes that can

thrive in a range of production systems?. Scientific Reports 6 [Online].

Article number: 21486. Available: https://www.nature.com/articles/srep21486

[68] T. Q. Trọng, P. Đ. Khoa, L. T. Đỉnh, N. T. Tiền, N. T. Vũ, N. T. Đang, et al.,

"Kết quả cải thiện chất lượng giống cá diêu hồng qua 3 thế hệ chọn lọc", Tạp

chí Nghề cá sông Cửu Long, trang 66 - 75, 10/2017.

[69] Nguyễn Hữu Hùng, N. V. Hảo, L. V. Hùng, P. M. Quý và Đ. Hùng, "Nghiên

cứu tạo vật liệu ban đầu phục vụ chọn giống tôm sú Penaeus monodon", Tạp

chí khoa học – công nghệ thủy sản, Số 01, Tháng 3/2019.

[70] J. Thodesen, M. Rye, Y.-X. Wang, S.-J. Li, H.B. Bentsen, M.H. Yazdi, et al.,

"Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters and selection

responses in growth, survival and external color traits of red tilapia

(Oreochromis sp.) after four generations of multi-trait selection", Aquaculture,

Vol. 416, pp. 354-366, May. 2013.

[71] Ngô Phú Thỏa, Mai Văn Nguyễn, Phạm Ngọc Tuyên và Nguyễn Hữu Ninh,

"Ước tính thông số di truyền của quần đàn rô phi vằn (Oreochromis nilotitus)

qua 6 thế hệ chọn giống sinh trưởng nhanh trong điều kiện nước lợ mặn", Tạp

chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, Số 18, trang 115-119, 2015.

[72] A. Robertson, "The sampling variance of the genetic correlation coefficient",

Biometrics, Vol. 15, No.3, pp. 469-485, Sep.1959.

[73] Nguyen H. Nguyen, A. Hamzah and N. P. Thoa. ( 2017, Jun. 13). Effects of

Genotype by Environment Interaction on Genetic Gain and Genetic Parameter

Estimates in Red Tilapia (Oreochromis sp.). Frontiers in genetics [Online].

8(82). Available: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5468391/.

[74] Hooi Ling Khaw, R. W. Ponzoni, A. Hamzah, K. RizalAbu-Bakar and P.

Bijma., "Genotype by production environment interaction in the GIFT strain of

Nile tilapia (Oreochromis niloticus)", Aquaculture, Vol. 326-329, pp. 53-60,

Jan. 2012.

[75] K. Kolstad, I. Thorland, T. Refstie and B. Gjerde., "Genetic variation and

genotype by location interaction in body weight, spinal deformity and sexual

maturity in Atlantic cod (Gadus morhua) reared at different locations off

Norway", Aquaculture, Vol. 259, No. 1-4, pp. 66-73, Sep. 2006.

[76] Hans B. Bentsen, B. Gjerde, N. H. Nguyen, M. Ryea, R. W.Ponzoni, M. S. P.

d. Vera, et al., "Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic parameters for

body weight at harvest in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) during five

generations of testing in multiple environments", Aquaculture, Vol. 338–341,

pp. 56-65, Mar. 2012.

[77] Ching Y. Lin and K. Togashi, "Genetic improvement in the presence of

genotype by environment interaction", Science animal journal, Vol.73, No.1,

pp. 3-11, Feb. 2002

[78] H. A. Mulder and P. Bijma, "Effects of genotype × environment interaction on

genetic gain in breeding programs", Journal of Animal Science, Vol. 83, No. 1

pp. 49-61, Jan.2005.

[79] H.A Mulder and P. Bijma, "Benefits of cooperation between breeding programs

in the presence of genotype by environment interaction", Journal of Dairy

Science 89, Vol. 89, No. 5, pp. 1727-1739, 2006.

[80] Sở Nông nghiệp và Phát triển nông thôn thành phố Hồ Chí Minh. (04/4/2007).

Nuôi cá Điêu Hồng (Rô phi đỏ). [Online]. Available:

http://www.sonongnghiep.hochiminhcity.gov.vn/tonghop/lists/posts/post.aspx

?Source=/tonghop&Category=Thu%E1%BB%B7+s%E1%BA%A3n&ItemID

=77&Mode=1

[81] Trịnh Quốc Trọng, N. V. Sáng, T. H. Phúc, N. C. Minh, P. Đ. Khoa, L. T. Tùng,

et al., "Các thông số di truyền tính trạng tăng trường trên cá diêu hồng

(Oreochoromis sp.) chọn giống tại Việt Nam", Khoa học công nghệ, Nông

nghiệp và phát triển nông thôn, trang 110-115, tháng 6/2015.

[82] J. Thodesen, M. Rye, Y.-X. Wang, K.-S. Yang, H.B. Bentsen and T. Gjedrem,

"Genetic improvement of tilapias in China: genetic parameters and selection

responses in growth of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) after six generations

of multi-trait selection for growth and fillet yield", Aquaculture, Vol. 322-323,

pp.51-64, Dec. 2011.

[83] Trịnh Quốc Trọng, N. V. Sáng, T. H. Phúc, P. Đ. Khoa, L. T. Tùng, L. T. Đỉnh,

et al., “Đánh giá các thông số di truyền và hình thành vật liệu ban đầu cho chọn

giống cá rô phi đỏ (Oreochromis sp.)”, Báo cáo tổng kết đề tài Chương trình

Công nghệ Sinh học Nông nghiệp Thủy sản, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy

sản II, p. 113, 2013.

[84] T. Gjedrem, "Genetic improvement of cold‐water fish species", Aquaculture

research, Vol. 31, No. 1, pp. 25-33, Jan. 2000.

[85] C.D. Quinton, I. Mc Millan and B.D. Glebe, "Development of an Atlantic

salmon (Salmo salar) genetic improvement program: genetic parameters of

harvest body weight and carcass quality traits estimated with animal models",

Aquaculture, Vol. 247, No. 1-4, pp. 211-217, Jun. 2005.

[86] J. Powell, I. White, D. Guy and S. Brotherstone, "Genetic parameters of

production traits in Atlantic salmon (Salmo salar)", Aquaculture, Vol. 274, No.

2-4, pp. 225-231, Feb. 2008.

PL 1

PHỤ LỤC

Phụ lục 1. EBV, khối lượng trước và sau nuôi vỗ từng cá thể G4

Cá bố G30416D4D975 G304179A2DBB G304179A2DBB G304179A2DBB G304179A2DBB G304179A2DBB G30416D8CCD7 G30416D8CCD7 G30418F7D1C5 G30417BD1294 G30417BD1294 G30416D8CCD7 G304179A2DBB G30416D4D975 …

ID cá thể G4 G40418CC5B42 G404179BB23F G40418C823A7 G40417D8A771 G40417BD4E40 G40416437639 G40418F7F5C1 G40418F7CEA0 G41B456729E66F0001 G49C2B2729E66F0001 G4EA341729E66F0001 G44547A729E66F0001 G40418CC51D0 G40418CBE337 …

Cá mẹ G3ACCF11C308870001 G30418F7E57F G30418F7E57F G30418C80B8B G30418C80B8B G30418F7E57F G30006D1B034 G30006D1B034 G30418F8691A G30418CC4657 G30418CC506B G30416D55CE0 G30418F7E57F G3ACCF11C308870001 … G30418F7CD39 G30006D50440 G30417BC265D G30417BF9AAA G3D1966729E66F0001 G30416D8DA21 G30418F7CD39 G304163D72D1

Gia đinh 9B 40B 40B 40A 40A 40B 52F 52F 24A 46A 46C 52B 40B 9B … 26A 43B 43D 35F 58B 8B 26A 47A

EBV Giới tính KL trước nuôi vỗ KL sau nuôi vỗ 645.8 152.1 814.4 138.4 780.9 134.1 551.8 130.8 558.6 127.8 590 121.6 584.2 120.1 563.1 120 853.4 119.3 772.7 117.8 635 116.6 637.4 115.8 678.4 115.7 345.3 115.4 … … 407.6 51.35 412 51.26 387.6 51.24 319.4 51.19 363.4 50.89 405.3 50.72 389.5 50.64 396.5 50.41

674.4 749.5 1006.5 511.3 844.2 708 1076.5 823.9 813.7 798.5 590.1 915.4 854 495.1 … 533.6 459.3 503.5 459.6 460.2 423.5 409.8 405.4

Đực Đực Đực Cái Cái Cái Đực Đực Đực Đực Cái Đực Đực Cái … Cái Cái Cái Cái Cái Cái Cái Cái

STT 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 … 942 G4602D1729E66F0001 G30418F7CF48 G30418F80176 943 G4D6792729E66F0001 G30418F80176 G4E260A729E66F0001 946 G30418CBFD87 G4041643753D 947 G30418C82F36 G40417BD0AAE 948 G30418F8591B 949 G4B23CA729E66F0001 G30418F7CF48 G4B7F86729E66F0001 950 G30416D55805 G40418CBC65B 951

PL 2

Phụ lục 2. Kết quả cho sinh sản sản xuất gia đình, ương riêng rẽ, đánh dấu và

nuôi chung phục vụ đánh giá tăng trưởng

Chỉ tiêu Kết quả đạt được

Thời điểm nuôi vỗ Tỉ lệ cá cái sẵn sàng đẻ (%) Tỉ lệ cá đực sẵn sàng đẻ (%) Tuổi cá cái sinh sản Thời điểm ghép cặp cho sinh sản Số lượng gia đình sản xuất được Tỉ lệ thụ tinh trung bình (%) Tỉ lệ nở trung bình (%) Tỉ lệ sống trung bình cá 10 ngày tuổi (%) Thời điểm đánh dấu và thả nuôi thương phẩm

Khối lượng cá giống lúc đánh dấu (g) Chiều dài tổng cá giống lúc đánh dấu (cm) Chiều dài chuẩn cá giống lúc đánh dấu (cm) Chiều cao thân cá giống lúc đánh dấu (cm) Thời gian ương trong giai (ngày) Tổng số cá nuôi thương phẩm (con)

- Nước ngọt - Lợ mặn

Thời điểm cân đo thu thập số liệu:

- Nước ngọt - Lợ mặn

Số lượng cá cân đo (con):

- Nước ngọt - Lợ mặn

Thời gian nuôi thương phẩm (ngày)

- Nước ngọt - Lợ mặn

Tỉ lệ sống cá nuôi thương phẩm (%)

- Nước ngọt - Lợ mặn 10/2017 64,3 100 550 (511 - 573) 29 ngày (4/1-2/2/2018) 196 74,8 98,6 85,2 10/4 - 23/5/2018 15 - 18/06/2018 7,9 ± 3,5 (2,6 - 29,8) 7,56 ± 0,97 (5,2 -12) 5,96 ± 0,78 (4 - 9,9) 2,26 ± 0,4 (1 - 4,3) 103 ± 13 (74 - 130) 4.432 3.811 27/11 - 07/12/2018 21 - 26/11/2018 3.470 3.231 163 ± 5 (156 -175) 168 ± 3 (162 - 175) 159 ± 1 (156- 162) 78,3 ± 25,5 (CV =32,6%) 84,9 ± 8,4 (CV = 9,8%)

PL 3

Phụ lục 3. Danh sách ghép phối cá bố mẹ G4 chọn lọc tạo quần thể cá G5

STT

Gia đình cá G5

ID cá cái G4

ID cá đực G4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 … 189 190 191 192 193 194 195 196

1A 1B 3A 3B 3C 4A 5A 5B 6A 6C 7A 7B 9A 9B 11A … ĐC14C ĐC16A ĐC16B ĐC18A ĐC18B 39C 39D 51D

G4041799FE8D G487031729E66F0001 G44CEAA729E66F0001 G40416D90BB1 G4F447E729E66F0001 G40418CC053D G44CC9A729E66F0001 G46C9EA729E66F0001 G40417BFA7F8 G40418CC13D5 G4269CA729E66F0001 G47C2A6729E66F0001 G4C3256729E66F0001 G40415438623 G40418CC0CD6 … G404179A255C G40418CC14BB G40418CBD704 G40418F82CBE G404179E2DE6 G40416437639 G40418F7D478 G40418CBEA69

Gia đình cá cái G4 44C 56A 11A 51D 51B 35F 51D 51D 52G 59B 19A 19A 47C 35F 16B … DC8C DC2C DC2A DC2A DC3A 40B 40B 11B

G48B87E729E66F0001 G48B87E729E66F0001 G4AF692729E66F0001 G40418F7CEA0 G40418F7CEA0 G40418CC51D0 G4041799E214 G4041799E214 G4493B2729E66F0001 G4493B2729E66F0001 G40417BFA49E G40417BFA49E G404179BB23F G404179BB23F G44547A729E66F0001 … G4041708410A G40418CC53E0 G40418CC53E0 G40418F85C9C G40418F85C9C G4E2752729E66F0001 G4E2752729E66F0001 G4A112A729E66F0001

Gia đình cá đực G4 19A 19A 46C 52F 52F 40B 19E 19E 51D 51D 44C 44C 40B 40B 52B … DC2A DC3C DC3C DC8C DC8C 47B 47B 46C

PL 4

Phụ lục 4. Số trứng thụ tinh , số cá bột mới nở và số cá bột 10 ngày tuổi, các giai đoạn trứng và cá bột

STT

Gia đình

ID cá cái

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 … 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196

1A 1B 3A 3B 3C 4A 5A 5B 6A 6C 7A 7B 9A 9B 11A … ĐC14A ĐC14B ĐC14C ĐC16A ĐC16B ĐC18A ĐC18B 39C 39D 51D

G4041799FE8D G487031729E66F0001 G44CEAA729E66F0001 G40416D90BB1 G4F447E729E66F0001 G40418CC053D G44CC9A729E66F0001 G46C9EA729E66F0001 G40417BFA7F8 G40418CC13D5 G4269CA729E66F0001 G47C2A6729E66F0001 G4C3256729E66F0001 G40415438623 G40418CC0CD6 … G40418F7F0F4 G40418F83387 G404179A255C G40418CC14BB G40418CBD704 G40418F82CBE G404179E2DE6 G40416437639 G40418F7D478 G40418CBEA69

Giai đoạn trứng egg_3 egg_2 fry_1 egg_1 egg_1 egg_2 egg_3 egg_1 egg_3 egg_2 egg_2 egg_3 egg_1 egg_3 egg_3 … fry_1 fry_1 fry_1 fry_1 egg_2 egg_1 egg_1 fry_1 egg_1 fry_3

Số trứng 838 909 302 856 679 1402 1408 1530 1883 750 1010 1090 1379 388 684 … 632 762 597 628 570 1317 1125 713 1104 436

Số trứng thụ tinh 256 508 123 22 0 1000 971 893 1460 484 585 1090 653 215 684 … 632 762 597 628 436 233 654 713 685 436

Số trứng nở 256 505 123 22 0 1000 971 775 1460 484 585 1090 632 215 684 … 632 762 597 628 436 202 628 713 685 436

cá bột mới nở 234 497 102 22 0 950 920 747 1325 447 551 737 553 200 468 … 533 700 522 464 394 183 592 63 642 436

Số trứng chết 604 412 200 834 679 452 488 783 558 303 459 352 826 223 216 … 99 62 75 164 176 1134 533 650 462 436

Cá bột 10 ngày tuổi 234 497 102 22 0 950 920 747 1325 447 551 737 553 200 468 … 533 700 522 464 394 183 592 63 642 436

PL 5

Phụ lục 5. Kết quả phân tích tương quan hồi quy giữa khối lượng (KL)

và chiều dài tổng (DT), chiều cao thân (CT) cá giống khi đánh dấu.

R-sq R-sq(adj)

84.56%

* Tương quan hồi quy giữa khối lượng (KL) và chiều dài tổng (DT) cá giống khi đánh dấu: Polynomial Regression Analysis: KL versus DT The regression equation is Khoi luong = - 19,67 + 0.4020 DT - 0.000493 DT2 Model Summary S

1.40280 84.56% Analysis of Variance Source

Regression

2 119119 59559.5 30266.28 0.000

Error

11053

21751

2.0

11055 140870

Total SEquential Analysis of Variance F Source

Linear

1 87194.6 17957.12 0.000

1 31924.4 16222.98 0.000

Quadratic * Tương quan hồi quy giữa trọng lượng (TL) và chiều cao thân (CT) cá giống khi đánh dấu: Polynomial Regression Analysis: TL versus CT The regression equation is khoi luong = - 9.924 + 0.8485 CT - 0.002635 CT2 Model Summary S

R-sq R-sq(adj)

74.19%

1.81359 74.19% Analysis of Variance Source

Regression

2 104515 52257.6 15888.02 0.000

Error

11053

36355

3.3

11055 140870

Total SEquential Analysis of Variance F Source

Linear

1 57164.3

7549.02 0.000

Quadratic

1 47350.8 14396.21 0.000

PL 6

Phụ lục 6. Kết quả đánh dấu quần thể cá diêu hồng G5

STT

ID

KL

DT

DC

CT

Cá mẹ

Cá bố

Màu sắc

Gia đình cá G5

Nhóm cá

041799FE8D

8B87E729E66F0001

Ngày tuổi đánh dấu 96

ngọt

0418CC0A16

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0417BFAF2A

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0418CBC089

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0416D54BD9

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0416D5687B

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

04179A21CA

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

406C1729E66F0001

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0418C82348

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0418F7E620

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0418F83E93

CHI

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0416D8D63B

041799FE8D

8B87E729E66F0001

ngọt

0418F842DA

…

hcd

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11051

0418CBC660

hcd

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11052

0418CC5115

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11053

0418CBBF34

hcd

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11054

04163D645B

hcdi

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11055

0418CC03F3

hcdi

DC14A

0418F7F0F4

041708410A

Mặn

110

11056

0418C84BD2

PL 7

Phụ lục 7. Kết quả tăng trưởng quần thể cá G5 khi thu hoạch ở hai môi trường sinh thái nước ngọt và lợ mặn

ID

Cá bố

Cá mẹ

MT

GT

KL

CDT CDC CT DT MS

STT

G40418C823A7 G40417BF9944 G40418CBE262 G40418F80D7F

G49949A729E66F0001 G45316A729E66F0001 G4BF4C6729E66F0001 G40418F7F05D G404179BD6FD

G40418CC51D0

G40418CC0FE2

4.9 3.7 3.9 4.5 4.1 4.1 4.4 3 3.6 4.9 3.9 3.8

24.6 20.5 20.8 23.7 21.7 25.6 22.6 17.8 20.8 26.5 23.2 21.8

Gia đình cá G5 2A 31B 54B 46C 18A 26C 4A 18B 36B 43D 53B 7B …

CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe CaiBe …

G4041538C959 G40417BFA49E … G4041708410A G40418F85C9C G40418CC53E0 G40416D53798 G40418CC3C5B G40416D53798 G4041799E219

14D

G50418F7FF6E G50418CC0A95 G50418CBC88D G50418CC3BA7 G50418CC119D G48078A729E66F0001 G50418CBD066 G49C2B2729E66F0001 G426ECA729E66F0001 G50418F80235 G50418CC3685 G48078A729E66F0001 G50416D52D01 G50418CBD37D G46B5E6729E66F0001 G50418CC0186 G50418CC2815 … G50418CBC44B G50418C82F1A G50418CC504B G50418CC3F31 G504163DC55B G50418CBD0FB G50418CBD8F3 G50416D5461A G4B092A729E66F0001 G504179E3D86

G40418CC053D G404179A20D5 G49BE92729E66F0001 G42442A729E66F0001 G40418CBCDE0 G47C2A6729E66F0001 … G40418F83387 G404179E2DE6 G40418CBD704 G40417D85523 G40417911F20 G40417D85523 G40417BC2515 G4554BE729E66F0001 G40417BC2515

G4041799E219

DC14B BacLieu DC18B BacLieu DC16B BacLieu BacLieu DC1B DC12A BacLieu DC1B BacLieu DC10A BacLieu BacLieu DC10A BacLieu

male female female male male male male female female male female male … male male male male male male male male male

661 361.5 328.8 562.6 429 582.8 509 228.4 334.4 747.4 432.8 440.2 … 438 479 293 416.6 412.2 523.2 503.6 472.2 409.4

2 11.2 30.2 1 8.8 25.1 1 8.5 24.5 1 10.5 29.5 1 9.8 26.6 1 10 30 1 10.2 27.5 1 7.5 22.2 1 8.7 25.1 1 11.7 32.6 1 9.7 27.7 26.7 1 9.8 … … … … … 1 . 28.3 3 . 28.8 2 . 24.7 3 . 27.6 2 . 27.8 3 . 29 3 . 29 2 . 30.6 3 . 27.8

23 23.6 19.8 22.5 23 23.6 24.2 24.9 22.5

. . . . . . . . .

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 … 5369 5370 5371 5372 5373 5374 5375 5376 5377

PL 8

Phụ lục 8. Kết quả phân tích so sánh tăng trưởng đực cái: mô hình tuyến tính

hỗn hợp (Mixed model) cho khối lượng, thời gian, giới tính của G5-NN và G5-LM

Nước ngọt:

proc mixed data=c covtest cl method=type3;

class sex;

model harw=tagw growage sex/solution;

lsmeans sex/pdiff;

run;

cả 3 đều sai khác có ý nghĩa thống kê: tagw growage sex (P <0,01)

Nước mặn:

proc mixed data=c covtest cl method=type3;

class sex;

model harw=tagw growage sex/solution;

lsmeans sex/pdiff;

run;

tagw sex có ý nghĩa tk P <0,01, growage ko; P=0,25

PL 9

Phụ lục 9. Kết quả phân tích khối lượng các nhóm cá có màu sắc theo thị hiếu của quần

thể G5 khi thu hoạch ở 2 môi trường sinh thái nước ngọt và nước lợ mặn

Nước ngọt: Least Squares Means Standard Effect color Estimate Error DF t Value Pr > |t| color itdom 467.98 4.6666 2141 100.28 <.0001 color khongdom 475.33 3.1983 2141 148.62 <.0001 color nhieudom 506.70 25.9499 2141 19.53 <.0001 Differences of Least Squares Means Standard Effect color color Estimate Error DF t Value Pr > |t| color itdom khongdom -7.3534 5.6578 2141 -1.30 0.1938 color itdom nhieudom -38.7236 26.3707 2141 -1.47 0.1421 color khongdom nhieudom -31.3702 26.1450 2141 -1.20 0.2303 Lợ mặn: Least Squares Means Standard Effect color Estimate Error DF t Value Pr > |t| color itdom 430.69 4.0689 3226 105.85 <.0001 color khongdom 436.97 3.0591 3226 142.84 <.0001 color nhieudom 432.83 5.1966 3226 83.29 <.0001 Differences of Least Squares Means Standard Effect color color Estimate Error DF t Value Pr > |t| color itdom khongdom -6.2797 5.0920 3226 -1.23 0.2176 color itdom nhieudom -2.1337 6.6124 3226 -0.32 0.7470 color khongdom nhieudom 4.1460 6.0292 3226 0.69 0.4917

PL 10

Phụ lục 10. Kết quả phân tích mô hình ước tính phương sai thành phần

ASReml 3.0 [01 Jan 2009] Data red-tilapia 2019 G5

Build hv [20 Feb 2012] 32 bit

01 Aug 2019 18:26:51.375 64 Mbyte Windows 19\Solieu 09-2019\SUR-2evnTagage

Running under 30 day Demonstration License

*****************************************************************

* Contact support@asreml.co.uk for licensing and support *

*********************************************************** ARG *

Folder: H:\Ro phi do\2019\redtilapia - G5 - 03-09-19\Solieu 09-2019

newid !I !P

newsire !I

newdam !I

fam !A

evn !A

sex !A

cdate !I

spawndate !I

tagdate !I

stockdate !I

hardate !I

Notice: Some Pedigree options have changed in ASReml 3

pedg5new.csv !SKIP 1 !MAKE

Reading pedigree file pedg5new.csv: skipping 1 lines

Pedigree Header Line: id,sire,dam

8876 identities in the pedigree over 7 generations.

Assuming first parent is Sire,

Sires SiresofSire DamsofSire Dams SiresofDam DamsofDam

245 130 168 388 141 192

Using an adapted version of Meuwissen & Luo GSE 1992 305-313:

PEDIGREE [pedg5new.csv ] has 8876 identities, 26909 Non zero elements

GIV0 Ainverse 8876 7 -6310.70

QUALIFIERS: !SKIP 1 !MVINCLUDE !ASUV !DDF !AISING !MAXIT 200

Reading datag5new.csv FREE FORMAT skipping 1 lines

Bivariate analysis of deadalivecb and deadalivebl

Summary of 8243 records retained of 8243 read

Model term Size #miss #zero MinNon0 Mean MaxNon0 StndDevn

1 newid !P 8876 0 0 634 4755 8876

2 newsire 59 0 0 1 27.3237 59

3 newdam 116 0 0 1 55.9450 116

4 fam 116 0 0 1 55.9450 116

5 evn 2 0 0 1 1.4623 2

6 sex 2 2866 0 1 1.4452 2

7 cdate 5 0 0 1 1.9304 5

8 spawndate 5 0 0 1 1.9304 5

9 tagdate 15 0 0 1 8.5883 15

10 stockdate 7 0 0 1 3.5210 7

11 hardate 13 2866 0 1 8.7856 13

12 tagw 0 0 2.600 8.328 86.00 5.340

cho tính trạng tỉ lệ sống ở hai môi trường sinh thái

13 tagtlength 0 0 5.200 7.628 16.80 1.144

14 tagslength 0 0 4.000 6.011 13.10 0.9171

15 tagheight 0 0 1.000 2.292 6.000 0.4674

16 stockw 0 0 3.000 33.23 687.1 28.50

17 tagage 0 0 74.00 103.1 130.0 12.82

18 growage 2866 0 156.0 162.9 175.0 4.819

19 totalage 2866 0 298.0 409.6 476.0 70.81

Warning: If totalage is fitted as a covariate,

it should be centred and/or rescaled first.

20 harw 2866 0 37.60 449.9 991.6 126.1

Warning: If harw is fitted as a covariate,

it should be centred and/or rescaled first.

21 hartlength 2866 0 16.80 27.46 35.50 2.574

22 harslength 2866 0 14.30 22.61 28.90 2.090

23 harheight 6097 0 6.500 9.467 12.40 0.9558

24 harwidth 6097 0 2.800 4.104 5.500 0.4569

25 deadalive 0 2866 1.000 0.6523 1.000 0.4763

26 colors 2866 609 50.00 73.46 100.0 34.48

27 harwcb 6097 0 118.2 473.3 907.2 121.9

Warning: If harwcb is fitted as a covariate,

it should be centred and/or rescaled first.

28 hartlengthcb 6097 0 19.80 27.66 35.00 2.522

29 harslengthcb 6097 0 15.70 22.81 28.60 1.979

30 harheightcb 6097 0 6.500 9.467 12.40 0.9558

31 harwidthcb 6097 0 2.800 4.104 5.500 0.4569

32 deadalivecb Variate 3811 2286 1.000 0.4842 1.000 0.4998

33 colorscb 6097 22 50.00 83.15 100.0 24.70

34 harwbl 5012 0 37.60 435.5 3985. 141.0

Warning: If harwbl is fitted as a covariate,

it should be centred and/or rescaled first.

35 hartlengthbl 5012 0 16.80 27.32 35.50 2.599

36 harslengthbl 5012 0 14.30 22.48 28.90 2.151

37 harheightbl 8243 0 0.000 0.000 0.000 0.000

38 harwidthbl 8243 0 0.000 0.000 0.000 0.000

39 deadalivebl Variate 4432 580 1.000 0.8478 1.000 0.3593

40 colorsbl 5012 587 50.00 67.02 100.0 38.34

41 Trait 2

42 Tr.sex 4 41 Trait : 2 6 sex : 2

43 Tr.tagage 2 41 Trait : 2 17 tagage : 1

44 Tr.newid 17752 41 Trait : 2 1 newid : 8876

45 Tr.newdam 232 41 Trait : 2 3 newdam : 116

46 mv_estimates 8243

8243 identity

2 UnStructure [ 8: 10] 0.0140 0.0035 0.0140

16486 analysis records assumed pre-sorted 2 within 8243

2 UnStructure [ 11: 13] 0.0028 0.0007 0.0028

8876 Ainverse

Structure for Tr.newid has 17752 levels defined

Forming 25999 equations: 4 dense.

Initial updates will be shrunk by factor 0.071

Notice: Algebraic Denominator DF calculation is not available

Numerical derivatives will be used.

1 LogL= 3144.70 S2= 10.778 8239 df

PL 11

Notice: 1 singularities appeared in Average Information matrix

This could be a problem of scale or a problem with the model.

It is preferable to revise the model to remove the singularity.

Specify !AISING qualifier to force the job to continue.

2 LogL= 3166.17 S2= 10.782 8239 df

3 LogL= 3230.47 S2= 10.839 8239 df

4 LogL= 3278.86 S2= 10.929 8239 df

5 LogL= 3297.71 S2= 11.009 8239 df

6 LogL= 3299.63 S2= 11.017 8239 df

7 LogL= 3299.74 S2= 11.018 8239 df

8 LogL= 3299.74 S2= 11.018 8239 df

- - - Results from analysis of deadalivecb deadalivebl - - -

Source Model terms Gamma Component Comp/SE % C

Variance 16486 8239 1.00000 11.0177 0.00 0 S

Residual UnStructured 1 1 0.119944E-01 0.132151 12.55 0 U

Residual UnStructured 2 1 0.349608E-02 0.385188E-01 0.00 0 F

Residual UnStructured 2 2 0.116513E-01 0.128370 41.67 0 P

Tr.newid UnStructured 1 1 0.110466E-01 0.121709 6.21 0 P

Tr.newid UnStructured 2 1 -0.151800E-03 -0.167249E-02 -0.43 0 P

Tr.newid UnStructured 2 2 0.722321E-04 0.795833E-03 0.74 0 P

Warning: Code B - fixed at a boundary (!GP) F - fixed by user

? - liable to change from P to B P - positive definite

C - Constrained by user (!VCC) U - unbounded

S - Singular Information matrix

S means there is no information in the data for this parameter.

Very small components with Comp/SE ratios of zero sometimes indicate poor

scaling. Consider rescaling the design matrix in such cases.

Covariance/Variance/Correlation Matrix UnStructured Residual

0.1322 0.2957

0.3852E-01 0.1284

Covariance/Variance/Correlation Matrix UnStructured Tr.newid

0.1217 -0.1699

-0.1672E-02 0.7958E-03

Wald F statistics

Source of Variation NumDF DenDF F-inc P-inc

41 Trait 2 4.6 2993.18 <.001

43 Tr.tagage 2 178.8 43.87 <.001

Notice: The DenDF values are calculated ignoring fixed/boundary/singular

variance parameters using numerical derivatives.

Solution Standard Error T-value T-prev

43 Tr.tagage

1 -0.116221E-01 0.123779E-02 -9.39

2 0.843475E-04 0.478400E-03 0.18 8.74

41 Trait

1 1.70131 0.165164 10.30

2 0.840811 0.502257E-01 16.74 -4.93

46 mv_estimates 8243 effects fitted

44 Tr.newid 17752 effects fitted

Finished: 01 Aug 2019 18:27:04.218 LogL Converged

PL 12

PL 13

Phụ lục 11. Các chỉ tiêu môi trường ao nuôi nước ngọt và nước lợ mặn

Môi trường nước ngọt

Thời gian Nhiệt độ (°C) pH Oxy (mg/l) NH3 (mg/l)

Buổi Sáng Chiều Sáng Chiều Sáng Chiều Sáng Chiều

Năm 2018 29,4±0,6 31,8±0,5 7,4±0,2 7,8±0,3 3,9±0,3 6,3±0,3 0,033±0,008 0,036±0,007

6 29,5±0,8 32,0±0,5 7,4±0,1 7,6±0,2 4,0±0,4 6,3±0,3 0,034±0,004 0,035±0,005

7 29,5±0,6 31,7±0,6 7,4±0,2 7,8±0,3 3,9±0,3 6,3±0,4 0,028±0,004 0,038±0,004

8 29,4±0,6 31,9±0,5 7,4±0,2 7,8±0,3 3,9±0,3 6,2±0,4 0,032±0,006 0,038±0,009

9 29,2±0,7 31,7±0,7 7,5±0,2 7,8±0,3 3,8±0,3 6,3±0,3 0,038±0,004 0,046±0,006

10 29,5±0,7 32,0±0,4 7,4±0,2 7,8±0,3 3,9±0,3 6,3±0,4 0,032±0,018 0,029±0,006

11 29,1±0,4 31,8±0,4 7,5±0,2 7,8±0,3 4,0±0,3 6,3±0,2 0,031±0,004 0,036±0,006

Trung bình 29,4±0,6 31,8±0,5 7,4±0,2 7,8±0,3 3,9±0,3 6,3±0,3 0,033±0,008 0,036±0,007

PL 14

Môi trường nước lợ mặn

Thời gian Nhiệt độ (°C) pH Oxy (mg/l) NH3 (mg/l) Độ muối (‰) Buổi Sáng Chiều Sáng Chiều Sáng Chiều Sáng Chiều

Năm 2018 29,6±0,6 32,0±0,5 7,4±0,3 7,7±0,3 4,0±0,3 6,1±0,4 0,035±0,008 0,034±0,002 13,6±1,3

30,3±0,5 32,0±0,8 7,3±0,2 7,6±0,3 4,1±0,1 6,0±0,6 0,04±0,00 0,035±0,00 12±0 10

29,5±0,7 32,0±0,6 7,4±0,3 7,8±0,4 4,0±0,3 6,2±0,3 0,033±0,011 0,035±0,00 13±0 11

29,6±0,5 31,9±0,5 7,3±0,3 7,7±0,3 3,9±0,3 6,2±0,4 0,035±0,007 0,033±0,004 15±0 12

Năm 2019 29,7±0,6 31,9±0,6 7,3±0,3 7,8±0,3 3,9±0,3 6,2±0,3 0,036±0,005 0,037±0,002 19,4±3,5

29,7±0,7 31,7±0,7 7,4±0,3 7,8±0,4 3,9±0,3 6,1±0,3 0,026±0,00 0,035±0,00 18±0 1

29,8±0,7 31,9±0,9 7,3±0,2 7,8±0,3 4,0±0,3 6,3±0,3 0,035±0,006 0,037±0,002 16±0 2

29,6±0,6 31,9±0,5 7,3±0,2 7,7±0,3 3,9±0,3 6,2±0,4 0,039±0,004 0,038±0,001 17,5±2,1 3

29,8±0,7 32,1±0,4 7,3±0,3 7,8±0,3 3,9±0,3 6,2±0,3 0,039±0,002 0,038±0,002 22,5±2,9 4

Trung bình 29,7±0,6 31,9±0,6 7,3±0,3 7,7±0,3 3,9±0,3 6,2±0,3 0,036±0,006 0,036±0,002 17,4±4,1