intTypePromotion=1
zunia.vn Tuyển sinh 2024 dành cho Gen-Z zunia.vn zunia.vn
ADSENSE

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại các chi họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:142

40
lượt xem
4
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của đề tài là xác định hệ thống phân loại họ Ráng thư dực phù hợp để áp dụng cho việc sắp xếp các taxon dưới bậc họ ở Việt Nam; hệ thống hóa những hiều biết về phân loại họ Ráng thư dực ở Việt Nam và trên thế giới.

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại các chi họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam

  1. VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHIỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ------------ DOÃN HOÀNG SƠN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 60. 42. 01. 11 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS. TS. TRẦN THẾ BÁCH HÀ NỘI - 2017
  2. VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHIỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ------------ DOÃN HOÀNG SƠN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 60. 42. 01. 11 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS. TS. TRẦN THẾ BÁCH HÀ NỘI - 2017
  3. LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn này, tôi nhận được sự giúp đỡ tận tình của PGS. TS. Trần Thế Bách. Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu này. Đồng thời tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của lãnh đạo và cán bộ phòng thực vật. Tôi xin chân thành cảm ơn dự án “Tiềm năng sinh học của nguyên liệu sinh học ở Việt Nam” hợp tác giữa Viện nghiên cứu sinh học và Công nghệ sinh học Hàn Quốc (KRIBB) và Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR), Quỹ Môi trường Thiên nhiên Nagao (NEF), đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng thành phần loài thực vật bậc cao có mạch tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Pù Hu, tỉnh Thanh Hóa và đề xuất các giải pháp bảo tồn” (mã số: VAST.ĐLT.07/16-17) đã hỗ trợ kinh phí để tôi thực hiện những nghiên cứu của mình. Đặc biệt tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo, phụ trách Đào tạo sau Đại học, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành luận văn này. Hà Nội, ngày tháng 10 năm 2017 Tác giả Doãn Hoàng Sơn
  4. Lời cam đoan Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nêu trong luận văn là trung thực, chưa được công bố trong bất kỳ công trình nào. Tác giả Doãn Hoàng Sơn
  5. MỤC LỤC Lời cảm ơn trang Lời cam đoan Mục lục Danh mục các bảng Danh mục các hình vẽ Danh lục các ảnh Bảng ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài..……………….……………………………....………….1 2. Mục đích của đề tài ……………………………………………….………….….1 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.….………….……….…………...……2 4. Những điểm mới của luận văn…………….………………………..……………2 Bố cục luận văn....…………………………………………………….……..………..3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU………...………………….……………..4 1.1 . TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) TRÊN THẾ GIỚI………………...……….……………….4 1.2 . MỘT SỐ CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở CÁC VÙNG LÂN CẬN VIỆT NAM……………………………………………………………………..13 1.3 . MỘT SỐ CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở CÁC VIỆT NAM………..14 CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ………………………………………………………………………………………..18 2.1. Đối tượng nghiên cứu………………………………………………..…………18 2.2. Nội dung nghiên cứu……………………………………………………..……..18 2.3. Phương pháp nghiên cứu…………………………………………..……...…….18 2.4. Các bước tiến hành nghiên cứu ……………………………………………….19 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU……………………………………….20 3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) QUA CÁC ĐẠI DIỆN Ở VIỆT NAM …………………..…..20 3.1.1. Dạng sống (Hình 3.1, ảnh 3.1)…………………………………………...….20 3.1.2. Lá lược (Hình 3.2, ảnh 3.2)………………………………………………….20
  6. 3.1.3. Lá chét (Hình 3.3; hình 3.4, ảnh 3.3)………………………………………..20 3.1.4. Gân lá chét, gân giả lá chét (Hình 3.5, ảnh 3.4)……………………………..20 3.1.5. Ổ bào tử (Hình 3.5)…………………………………………………………….21 3.1.6. Túi bào tử (Hình 3.6, ảnh 3.5) ……………………………….………………21 3.1.7. Bào tử (Hình 3.7, ảnh 3.6)…………………………………………...………21 3.2. MÔ TẢ ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm)………………………………………………………….….……………..22 3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC CHI TRONG HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM……………………………23 3.4. ĐẶC ĐIỂM CÁC CHI THUỘC HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM…………………..………………..………..….25 KẾT LUẬN ……………………………………………………………………….55 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ TÀI LIỆU THAM KHẢO BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM PHỤ LỤC
  7. DANH MỤC CÁC BẢNG Trang Bảng 1.1. Hệ thống của Schuettpelz E. và nkk (2016) 10 Bảng 1.2. So sánh hệ thống phân loại các tông, nhóm, phân họ trong 12 họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) trên thế giới. Bảng 1.3. So sánh các chi thuộc họ Ráng thư dực ở Đông Dương theo Tardieu Blot và Christensen (1939-1951) và ở Việt Nam theo 15 P. H. Hộ (2000), A. R. Smith (2006), Schuettpelz E. và nnk (2016). Bảng 1.4. Các taxon trong họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae 17 Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam sắp xếp theo hệ thống của Schuettpelz E. và nkk (2016)
  8. DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ Hình 3.1. Một số kiểu dạng sống của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.2. Một số kiểu lá lược của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.3. Một số kiểu lá chét của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.4. Giả lá chét Hình 3.5. Một số kiểu gân, giả lá chét, cách đính của ổ bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.6. Một số kiểu túi bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.7. Một số kiểu bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Hình 3.8. Macrothelypteris torresiana (Gaudichaud) Ching – Ráng thư dực to Hình 3.9. Phegopteris decursive-pinnata (H.C. Hall) Fée – Ráng cánh men Hình 3.10. Pseudophegopteris aurita (Hook.) Ching – Ráng cánh giả có tai thường Hình 3.11. Ampelopteris prolifera (Retz.) – Ráng thư dực đâm chồi. Hình 3.12. Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy – Ráng cù lần Hình 3.13. Cyclogramma omeiensis (Baker) Tagawa – Ráng thư dực vòng ổ mây Hình 3.14. Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell, - Ráng cù lần ký sinh Hình 3.15. Glaphyropteridopsis erubescens (Wallich ex Hooker) Ching – Ráng thư dực giả Hình 3.16. Metathelypteris flaccida (Blume) Ching – Ráng thư dực muộn héo Hình 3.17. Parathelypteris petelotii (Ching) ching – Ráng cánh đỉnh pêtơlô Hình 3.18. Pneumatopteris truncata (Poir.) Holttum – Ráng cánh khí cụt Hình 3.19. Pronephrium simplex (Hook.) Holttum – Ráng thận đơn Hình 3.20. Pseudocyclosorus falcilobus (Hook.) Ching – Ráng cánh đỉnh liềm Hình 3.21. Stegnogramma dictyoclinoides Ching – Ráng bạc tự thường Hình 3.22. Thelypteris xylodes (Kunze) Ching – Ráng giả chu quần cây Hình 3.23. Trigonospora ciliata (Wall.ex Benth.) Holttum – Ráng ba cạnh lông mép
  9. DANH MỤC CÁC ẢNH Ảnh 3.1: Hình thái thân rễ của họ Ráng thư dực Ảnh 3.2: Một số dạng lá lược của các loài thuộc họ Ráng thư dực Ảnh 3.3: Một số dạng lá chét của các loài thuộc họ Ráng thư dực Ảnh 3.4: Một số kiểu gân, giả lá chét, cách đính của ổ bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Ảnh 3.5: Một số kiểu túi bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Ảnh 3.6: Một số kiểu bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam Ảnh 3.7: Macrothelypteris torresiana (Gaudichaud) Ching – Ráng thư dực to Ảnh 3.8: Phegopteris decursive-pinnata (H.C. Hall) Fée – Ráng cánh men Ảnh 3.9: Pseudophegopteris aurita (Hook.) Ching – Ráng cánh giả có tai thường Ảnh 3.10: Ampelopteris prolifera (Retz.) – Ráng thư dực đâm chồi Ảnh 3.11: Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy – Ráng cù lần Ảnh 3.12: Cyclogramma omeiensis (Baker) Tagawa – Ráng thư dực vòng ổ mây Ảnh 3.13: Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell, - Ráng cù lần ký sinh Ảnh 3.14: Glaphyropteridopsis erubescens (Wallich ex Hooker) Ching – Ráng thư dực giả Ảnh 3.15: Metathelypteris flaccida (Blume) Ching – Ráng thư dực muộn héo Ảnh 3.16: Parathelypteris petelotii (Ching) ching – Ráng cánh đỉnh pêtơlô Ảnh 3.17: Pneumatopteris truncata (Poir.) Holttum – Ráng cánh khí cụt Ảnh 3.18: Pronephrium simplex (Hook.) Holttum – Ráng thận đơn Ảnh 3.19: Pseudocyclosorus falcilobus (Hook.) Ching – Ráng cánh đỉnh liềm Ảnh 3.20: Stegnogramma dictyoclinoides Ching – Ráng bạc tự thường Ảnh 3.21: Thelypteris xylodes (Kunze) Ching – Ráng giả chu quần cây Ảnh 3.22: Trigonospora ciliata (Wall.ex Benth.) Holttum – Ráng ba cạnh lông mép
  10. KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN (Thường gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu” A Vườn thực vật Arnold, Cambridge, Mỹ. Arnold Arboretum, Cambridge, USA. BM Bảo tàng lịch sử tự nhiên, London, Anh. British Museum (Natural History), London, UK. HN Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Hà Nội, Việt Nam HNU Phòng tiêu bản thực vật, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội HNPM Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Dược liệu, Hà Nội, Việt Nam. HM (VNM) Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh học nhiệt đới, Tp. Hồ Chí Minh. K Phòng Tiêu bản thực vật và thư viện, Vườn thực vật Hoàng Gia, Kew, Anh. The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK. LINN Phòng Tiêu bản thực vật Linnaeus, Anh. The Linnean Society of London, London, UK. NY Phòng Tiêu bản thực vật, Vườn thực vật New York, Mỹ. The New York Botanical Garden, USA. P Bảo tàng lịch sử tự nhiên quốc gia Paris, Pháp. Museum National d’ Histoire Naturalle, Paris, France.
  11. DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT FOC Flora of China FRPS Flora Reipublicae Popularis Sinicae
  12. GIẢI THÍCH MỘT SỐ CÁCH VIẾT TÊN KHOA HỌC TRONG LUẬN VĂN Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ + chữ nghiêng và không dậm Ví dụ: Thelypteris xylodes + chữ đứng (không nghiêng) và đậm Ví dụ: Thelypteris xylodes Đây là cách viết chuẩn thường gặp trong các công trình, tạp chí về phân loại thực vật có uy tín như: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean Society, Kew Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon, Adansonia, Brittonia, Harvard Papers in Botany, Plant Systematic and Evolution… và Thực vật chí các nước, trong đó có Việt Nam với 11 tập Thực vật chí Việt Nam đã xuất bản (2007)
  13. MỞ ĐẦU 5. Tính cấp thiết của đề tài Việt Nam nằm trong khu vực khí hậu nhiệt đới gió mùa, có hệ thực vật phong phú và đa dạng. Việc nghiên cứu phân loại từng bậc taxon thực vật là công việc rất cần thiết, là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực như lâm nghiệp, nông nghiệp, y học, dược học và đặc biệt là công tác bảo tồn và phát triển bền vững các loài thực vật. Họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) là một họ phân bố ở các vùng nhiệt đới thuộc hai bán cầu với khoảng 50 chi và hơn 1000 loài[42]. Đây là một họ có số lượng các loài không nhiều tuy nhiên chúng lại có ý nghĩa kinh tế và khoa học[7, 8, 12]. Ở Việt Nam, cho đến nay đã biết có 17 chi với 69 loài thuộc họ Ráng thư dực [12]. Nhiều loài trong họ này có tác dụng để làm thuốc chữa các bệnh về xương khớp, cầm máu, chữa dạ dày[8,9]. Người đầu tiên nghiên cứu về họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Đông Dương là Tardieu Blot và Christensen trong công trình “Flore Générale de L’Indo- Chine” và được các tác giả có chỉnh lý và bổ sung vào năm 1941[74]. Tuy nhiên công trình này đã cũ và còn nhiều điểm khác biệt về vị trí của các chi trong họ so với các công trình gần đây. Ở Việt Nam đã có một số công trình nghiên cứu về họ Ráng thư dực như Phạm Hoàng Hộ (1970, 1991, 1999) [10,11,12] và một số công trình mang tính chất thống kê hay trên các lĩnh vực khai thác giá trị sử dụng khác như Cây thuốc và vị thuốc Việt Nam, Từ điển cây thuốc Việt Nam, …. Đến nay, trên thế giới đã có một số công trình nghiên cứu về phân loại họ Ráng thư dực. Tuy nhiên, ở Việt Nam chưa có công trình nào nghiên cứu đầy đủ và hệ thống về mặt phân loại học họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae). Vì vậy, chúng tôi lựa chọn nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại các chi họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam”. Việc nghiên cứu họ Ráng thư dực trong hệ thực vật Việt Nam sẽ giúp việc bổ sung các kết quả nghiên cứu mới, tổng hợp và lựa chọn các đặc điểm hình thái tiêu biểu trong định loại, xây dựng khóa định loại, mô tả các chi ở Việt Nam. Kết quả của luận văn là cơ sở cần thiết cho việc biên soạn thực vật chí, sách đỏ họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Việt Nam và góp phần sử dụng bền vững nguồn tài nguyên thực vật. 6. Mục đích của đề tài: - Xác định hệ thống phân loại họ Ráng thư dực phù hợp để áp dụng cho việc sắp xếp các taxon dưới bậc họ ở Việt Nam. 1
  14. - Hệ thống hóa những hiều biết về phân loại họ Ráng thư dực ở Việt Nam và trên thế giới. 7. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 7.1. Ý nghĩa khoa học - Cung cấp thêm những dẫn liệu khoa học mới về đặc điểm hình thái của họ Ráng thư dực ở Việt Nam. - Xây dựng cơ sở khoa học cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam về họ này. 7.2. Ý nghĩa thực tiễn - Cung cấp căn cứ khoa học để sử dụng hợp lý giá trị tài nguyên của họ Ráng thư dực ở Việt Nam. - Góp phần nâng cao hiểu biết và chất lượng sử dụng các phương pháp nghiên cứu và giảng dạy môn phân loại thực vật nói chung và phân loại họ Ráng thư dực nói riêng ở Việt Nam. 8. Những điểm mới của luận văn - Trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại đã có kết hợp với việc phân tích so sánh các nhóm đặc điểm hình thái khác nhau để lựa chọn được hệ thống phân loại thích hợp cho việc sắp xếp phân loại họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Việt Nam, đó là hệ thống của Schuettpelz E. và nnk (2016). - Đây là công trình khảo cứu phân loại đầy đủ và có hệ thống về 16 chi trong họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Việt Nam - Xây dựng khóa định loại theo nguyên tắc đối lập các đặc điểm và đơn giản trong việc sử dụng. - Mô tả chi tiết tất cả 16 chi và 16 loài ví dụ cho chi nghiên cứu. Các loài đều có hình vẽ hoặc ảnh màu minh họa. - Tu chỉnh danh pháp của tất cả các taxon bậc chi phù hợp với luật danh pháp quốc tế hiện hành: tên chính thức, tài liệu gốc, tên đồng nghĩa (synonym), typus (mẫu chuẩn: tiêu bản, nơi thu mẫu và bảo tàng hiện đang lưu giữ), mẫu nghiên cứu, phân bố, giá trị sử dụng. - Xây dựng bộ tư liệu ảnh minh họa đặc điểm hình thái họ Ráng thư dực gồm: Hình vẽ: 2 hình vẽ từ mẫu tiêu bản thu ở Việt Nam, 14 hình vẽ tham khảo từ các tài liệu chuyên khảo và 7 hình vẽ đặc điểm hình thái có trích dẫn một phần từ tài liệu chuyên khảo. Ảnh màu: 22 ảnh màu chụp từ các mẫu thu trực tiếp trên thực địa, ảnh tham khảo internet và ảnh chụp từ mẫu trong phòng tiêu bản. 2
  15. Bố cục luận văn Luận văn dài 55 trang với 4 bảng, 23 hình vẽ, 22 ảnh màu, gồm các phần: Mở đầu (1 trang: 1-3) Chương 1: (15 trang: 4-17): Tổng quan tài liệu Chương 2: (2 trang: 18-19): Đối tượng, nội dung phương pháp nghiên cứu Chương 3: (39 trang: 20-54): Kết quả nghiên cứu Kết luận và kiến nghị: (1 trang: 55) Tài liệu tham khảo: (74 tài liệu và 4 trang web chuyên khảo) Phụ lục 1: BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC VÀ TÊN VIỆT NAM 3
  16. CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) TRÊN THẾ GIỚI Theo Linnaeus (1753) [58] những loài sinh sản bằng bào tử ở mặt dưới của lá được xếp vào 2 chi: Polypodium và Acrostichum, ông không sử dụng đặc điểm áo của ổ túi bào tử “indusium” để phân biệt các chi mà chỉ dựa vào vị trí phân bố của các túi bào tử ở mặt dưới của lá. Năm 1763, chi Thelypteris được thành lập do Schmidel và Adanson công bố trên các công trình khác nhau trong cùng năm. Tuy nhiên theo luật danh pháp quốc tế, tên được xuất bản trước là tên hợp luật, vì vậy tên chi Thelypteris do Schimidel công bố là tên hợp luật chính thức trên công trình “Icones Plantarum, Editio II 3: 45–48, pl. 11, 13” [62]. Năm 1791, Schreber [61] đề xuất chi Meniscium có với loài chuẩn là Meniscium reticulatum (L.) Sw.. Hiện nay chi này được chuyển thành tên đồng nghĩa của chi Thelypteris. Năm 1801, Cavanilles [64] công bố chi Tectaria gồm một loài nhưng sau này có nhiều quan điểm ủng hộ việc chuyển chi Tectaria thành tên đồng nghĩa của chi Aspidium Sw. Hiện nay Tectaria được tách một họ độc lập Tectariaceae. Năm 1806, Swartz [73] công bố chi Aspidium. Năm 1824, Bory [63] công bố chi Lastrea. Hiện nay những loài được Swartz công bố trong chi Aspidium và Bory công bố trong chi Lastrea đều được chuyển thành tên đồng nghĩa của chi Thelypteris. Năm 1828, Blume [19] đã xếp các loài có đặc điểm áo của ổ túi bào tử thuộc chi Aspidium. Một số loài có ổ túi bào tử trần (ổ túi bào tử không có áo – lớp màng mỏng bảo vệ) gồm Meniscium, Gymnogramme và Polypodium. Theo quan điểm của ông, chi Stegnogramma có 1 loài với ổ túi bào tử trần dài và gân bên liên kết với nhau tạo thành mạng lưới. Năm 1833, Link [59] công bố chi Cyclosorus gồm 1 loài Cyclosorus gongylodes – đây là loài mà trước đây đã được đặt trong chi Aspidium với tên Aspidum gongylodes. Năm 1836, Schott [72] công bố trong ‘Genera Filicum’, có 20 hình vẽ minh họa chi tiết của nhiều chi, trong đó hình vẽ của chi Nephrodium thể hiện chính xác đặc điểm các sợi lông hình kim đơn bào – đặc điểm chung của của tất cả các loài thuộc 4
  17. Thelypteridaceae. Ông có đề cập đến đặc điểm giải phẫu về đặc điểm của mạch dẫn trong cuống lá. Năm 1836, Presl [70] trong ‘Tentamen Pteridographiae' đề xuất một hệ thống mới cho của các chi dương xỉ. Ông đã ủng hộ quan điểm của Schott về chi Nephrodium; chuyển các loài có gân phụ tự do vào chi Lastrea. Trong 'Epimeliae Botanicae', Presl [71] đã công bố các chi mới Haplodictyum, Physematium, Proferea và Pronephrium từ Philippines và Java. W. J. Hooker [39] trong 'Species Filicum’ đã xếp tất cả các loài ổ túi bào tử có áo bảo vệ vào Nephrodium; đối với các chi Dryopteris, Ctenitis và Pleocnemia ông dựa theo quan điểm của Presl; các loài có ổ túi bào tử trần và có hình tròn thuộc chi Polypodium, những loài với ổ túi bào tử dài xếp trong Gymnogramme và Grammitis. Năm 1852, Hooker và L. A. FEÉ [66] trong công trình 'Genera Filicum', sắp xếp phần lớn các taxa của Thelypteridaceae vào Polypodiaceae, thuộc tông Aspidieae. Nhóm đặc điểm sử dụng để phân chia các bậc taxon: gân phụ tự do, gân phụ liên kết với nhau tạo thành lưới, ổ túi bào tử có áo, ổ túi bào tử trần, hình dạng của ổ túi bào tử hình tròn xếp hay dài ….. Trong công trình 'Fil. Hort. Bot. Lipsiensis', G. Mettenius [60] đã mô tả Thelypteroids gồm cả ổ túi bào tử có áo, 2 loại màng bào tử và gân phụ tự do hoặc liên kết với nhau tạo thành mạng lưới được xếp vào tông Aspidiaceae, tất cả các loài có ổ túi bào tử trần được xếp vào chi Phegopteris, các loài còn lại thộc chi Aspidium. R.C.Ching (1963) [21] là người đề xuất tên gọi họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) đầu tiên năm 1940 từ sửa đổi chi Dryopteris của C.Christensen (1906) [22] (Index Filicum). Ông không ủng hộ quan điểm của Copel [25] trong “Genera Filicum” khi chuyển chi Lastrea và Thelypteris từ Aspidiaceae vào Thelypteridaceae và vì giới hạn giữa các nhóm đặc điểm phân biệt không rõ ràng và ông không đồng ý với quan điểm của Morton [46] khi nhập Cyclosorus Link, Abacopteris Fée vào Thelypteris khi chỉ dựa vào đặc điểm kéo dài của gân. Họ Ráng thư dực ở Châu Á theo R.C. Ching gồm 3 tông: Thelypterideae, Goniopterideae, Dictyoclineae với 8 chi gồm: Thelypteris Schmidel, Leptogramma J.Sm, Hypodematium Kunze, Cyclosorus Link, Abacopteris Fée, Goniopteris Presl(= Ampelopteris Kunze), Stegnogramma Bl. và Dictyocline Moore. Năm 1963, R.C. Ching có 1 số thay đổi về hệ thống, họ Ráng thư dực gồm 3 tông Thelypterideae, Goniopterideae, Dictyoclineae với 18 chi Thelypteris, Lastrea, 5
  18. Parathelypteris, Metathelypteris, Hypodematium, Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Cyclogramma, Leptogramma, Glaphylopteridopsis, Pseudocyclosorus, Mesoneuron, Cyclosorus, Stegnogramma, Ampelopteris, Abacopteris, Dictyocline. Hệ thống này cũng được một số tác giả nghiên về sau sử dụng. Tuy nhiên đặc điểm của nhiều chi chưa được phân biệt rõ ràng dẫn tới việc sắp xếp các loài về sau rất khó khăn, các loài được sử dụng chủ yếu đến từ châu Á, nên không có tính phổ biến trên thế giới. Cùng năm đó khi Morton (1963) [46] khi nghiên cứu chi Thelypteris ở Mỹ đã không đồng tình với quan điểm phân chia nhóm chi Thelypteris thành nhiều chi của Copel [25] và Ching [21] mà tác giả đã gộp các chi lại thành một chi lớn là Thelypteris. Hệ thống này khác so với hệ thống của ông năm 1950 khi chia chi Thelypteris thành 3 phân chi: Thelypteris, Lastrea, Cyclosorus và 7 nhánh: Lastrea, Glaphyropteris, Cyclosorus, Steiropteris, Leptogramma, Goniopteris, Meniscium. Hệ thống này của tác giả giúp dễ nhận biết được các loài trong họ Ráng thư dực ở ngoài tự nhiên và trong phòng thí nghiệm chứ không nghiên cứu sâu về các chi và các loài trong họ. Tác giả cũng chỉ nghiên cứu trên một khu vực chứ không nghiên cứu rộng trên toàn thế giới. R.E.Holttum (1969) [30] đã nghiên cứu họ Thelypteridaceae tồn tại như một họ độc lập, các kết quả nghiên cứu của ông được công bố năm 1969 trên tạp chí Blumea XVII. Ông đã mô tả chi tiết về đặc điểm hình thái của 3 chi Phegopteris, Pseudophegopteris, Macrothelypteris và 32 loài trong họ Ráng dực thư. Năm 1969, R.E. Holttum [31] cùng với 2 tác giả là U. Sen và D. Mittra đã đưa ra sự so sánh giữa 4 loài Ampelopteris prolifera (Retz.) Copel., Cyclosorus gongylodes (Schkuhr) Link, Thelypteris palustris Schott, Goniopteris obliterata (Sw.) Pr.. Trong bài báo ông đã nêu ra căn cứ, địa điểm lựa chọn loài và phương pháp thực hiện so sánh. Ngoài các đặc điểm về nơi phân bố, sinh thái của 4 loài, các nhà khoa học đã đưa ra hệ thống các hình vẽ để mô tả chi tiết các đặc điểm phân biệt của loài như hình thái bào tử, sự phát triển của thân rễ, sự phát triển lông của lá, khí khổng ở các giai đoạn phát triển, các tế bào ống từ thân rễ, mô hình của gân lá, bó cuống lá, sự trưởng thành của bào tử, ổ túi bào tử. Ông đưa ra đặc điểm nhận dạng chung của 4 loài dựa trên: hình dạng lá, bề mặt cuống và gân lá, khí khổng, đặc điểm của lông, vị trí cấu trúc của ổ túi bào tử, bào tử. Sự khác nhau của 4 loài dựa trên: lông đơn bào hình kim hoặc không tuyến, lông đơn bào có tuyến, lông có hai tế bào hoặc nhiều hơn, các ổ túi bào tử, bào tử, gân lá, giải phẫu học của thân hoặc rễ, tế bào ống, thể giao tử, chồi trên lá, số nhiễm sắc thể như Thelypteris 6
  19. palustris có n = 35. Ông còn đưa ra ứng dụng đặc điểm của từng chi cho vấn đề phân loại. Năm 1971, R.E.Holttum [32] đã đưa ra hệ thống mới của các chi trong Thelepteridaceae trên thế giới. Dựa trên hệ thống của Ching và Pichi Sermolli, ông có bổ sung một số chi như: Sphaerostephanos và Haplodictyum. Một số đặc điểm liên quan giữa Thelypteridaceae và Cyatheaceae cũng được ông sử dụng như: hình dạng của lá non, hình dạng của lá lược, gốc lá, lông mặt trên, lông mặt dưới, túi bào tử. Các đặc điểm được Holttum sử dụng để phân loại các chi của họ Ráng thư dực là dạng sống, vẩy trên cuống lá, hình dạng lá, lá chét và hệ thống gân, các nốt ở gốc lá chét, lông tơ, bề mặt của lá, lá sinh sản, túi bào tử, bào từ, nhiễm sắc thể, đặc điểm giải phẫu, thể giao tử. Tác giả đã chia họ Ráng thư dực thành 23 chi, 2 phân chi và 3 nhánh có đầy đủ đặc điểm, phân bố, số loài, số nhiễm sắc thể và hình ảnh bào tử của các chi. Hệ thống này về sau được một số tác giả sử dụng làm cơ sở để xây dựng các hệ thống khác. R.E. Holttum (1980) [36] đã đưa ra hệ thống các loài thuộc họ Ráng thư dực ở Malaya. Tác giả có chỉnh lý danh pháp của một số loài. Ông ủng hộ quan điểm của Ching và Pichi Sermolli khi nghiên cứu các loài thuộc họ Ráng thư dực ở châu Á ông nhận thấy một số nhóm chi có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau nhưng giới hạn để phân biệt vẫn chưa được rõ ràng nên trong hệ thống của mình ông xếp thành các nhóm chi mỗi nhóm gồm nhiều chi có thể có mối quan hệ gần gũi. Trong hệ thống của mình ông đã chia họ Ráng thư dực thành 7 nhóm lớn. Năm 1982, Holttum R.E. tiếp tục nghiên cứu ở Malaya và bổ sung thêm 6 chi Phegopteris, Parathelypteris, Thelypteris, Pseudocyclosorus, Nannotheiypteris, Stegnogramma cho hệ thực vật Malaya. Rolla M.T(1982) [48] dựa vào các nghiên cứu của Christensen (1911, 1913), Ching (1963), Morton (1963), Iwatsuki (1964) and Holttum (1971) đưa ra hệ thống phân loại họ Ráng thư dực gồm 1 chi Thelypteris và 11 phân chi (Cyclosorus, Stegnogramma, Steiropteris, Goniopteris, Meniscium, Thelypteris, Parathelypteris, Lastrea, Macrothelypteris, Phegopteris, Amauropelta). Theo Rolla M. Tryon, một số phân chi đã được chỉnh lý danh pháp như phân chi: Meniscium, Cyclosorus, Amauropelta, Steiropteris. Hệ thống của Rolla M. Tryon (1982) tương đối đơn giản, chỉ nghiên cứu ở châu Mỹ, số chi và số loài đại diện còn ít. Hệ thống này đến nay không còn được áp dụng. R.E. Holttum (1983) [38] nghiên cứu họ Ráng thư dực ở châu Âu, tác giả đã phân chia các chi thành 6 nhóm lớn (Phegopteri, Amauropelta, Thelypteris, 7
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2