Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------

PHẠM THẾ CƢỜNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ

ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2018

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------

PHẠM THẾ CƢỜNG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ

CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC

NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ

ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 62.42.01.03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1. TS. Nguyễn Quảng Trường

2. TS. Lê Đức Minh

HÀ NỘI - 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu

trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Luận án

này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào trước đây.

Tác giả

Phạm Thế Cƣờng

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Nguyễn Quảng Trường và TS.

Lê Đức Minh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân

tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án.

Xin trân trọng cảm ơn GS. TS. Thomas Ziegler, Anna Rauhaus (Vườn thú

Cologne, Đức), TS. Nguyễn Thiên Tạo, ThS. Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt

Nam), CN. Nguyễn Văn Tân (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), CN. Ngô Thị Hạnh

(Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư

phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc) cùng nhiều bạn bè đồng nghiệp đã

hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.

Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng

Sinh học phân tử và Di truyền bảo tồn, Học viện Khoa học và Công nghệ đã tạo điều kiện

thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu.

Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Hòa Bình, Hà Giang và

Cao Bằng; Vườn Quốc gia Cát Bà, các Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia-Pà Cò, Ngọc

Sơn Ngổ Luông, Bắc Mê và Hạt Kiểm lâm huyện Hạ Lang cùng các cán bộ kiểm lâm đã

cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa.

Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ,

động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.

Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc

gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số FWO.106-NN.2015.02, Quỹ National Geographic

Society (Hoa Kỳ, Mã số 9492-14), Vườn thú Cologne (CHLB Đức), Quỹ môi trường

thiên nhiên Nagao (Nhật Bản), Quỹ Rufford (Anh), Viện Hàn lâm Khoa học và Công

nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số VAST.CTG.03/16-17, Viện Sinh thái và Tài

nguyên sinh vật (IEBR) trong đề tài mã số IEBR.ĐT 03/15-16.

Hà Nội, tháng 2 năm 2018

Phạm Thế Cƣờng

Bò sát ếch nhái

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

Cực kì nguy cấp

Axit đêôxi ribônuclêic

DNA

Đa dạng sinh học

ĐDSH

Nguy cấp

Tuyệt chủng hoàn toàn

Tuyệt chủng ngoài tự nhiên

Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

IEBR

Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế

IUCN

Khu Bảo tồn

KBT

Khu Bảo tồn thiên nhiên

KBTTN

Khu vực nghiên cứu

KVNC

Nghị định chính phủ

NĐ - CP

Phụ lục

Sách Đỏ Việt Nam

SĐVN

Vườn quốc gia

VQG

Sẽ nguy cấp

Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening

ZFMK

BSEN

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1

1.Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................................ 1

2. Mục tiêu ....................................................................................................................... 2

3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................... 2

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ..................................................................................... 3

5. Những đóng góp mới của đề tài .................................................................................. 3

CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU ....................................................................... 5

1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ..................................... 5

1.2. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam ........................................................... 7

1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới .......................................................... 7

1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái............................................. 11

1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học.................................................. 12

1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền .................................................................. 13

1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học ........................................................................... 14

1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam ............................. 15

1.2.7. Sơ lược về các nghiên cứu có liên quan đến hai giống Limnonectes và Odorrana

ở Việt Nam ..................................................................................................................... 17

1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu .......................................... 19

1.3.1. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam ........................................ 19

1.3.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở các địa điểm nghiên cứu ............................... 22

CHƢƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƢƠNG PHÁP VÀ TƢ LIỆU NGHIÊN

CỨU .............................................................................................................................. 25

2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................... 25

2.2. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................ 31

2.2.1. Khảo sát thực địa ................................................................................................. 31

2.2.2 Phân tích mẫu vật ................................................................................................. 32

2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ............................................................ 36

2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 36

2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực ..................... 36

2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn .................................................................. 37

2.3. Tư liệu nghiên cứu .................................................................................................. 37

CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 38

3.1. Thành phần loài ếch nhái ........................................................................................ 38

3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái ............................................................................... 38

3.1.2. Phát hiện mới ....................................................................................................... 42

3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài ếch nhái .................................................................. 44

3.2. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài ếch nhái ......................................... 71

3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 71

3.2.2. Giữa đất liền và đảo ............................................................................................ 72

3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc ........................................................................ 72

3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc ................... 74

3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái................................................................. 77

3.3.1. Phân bố theo độ cao ............................................................................................ 77

3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh ....................................................................................... 78

3.3.3. Phân bố theo nơi ở .............................................................................................. 79

3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở Việt

Nam ............................................................................................................................... 80

3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ................................ 80

3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam .................... 96

3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu ......... 126

3.5.1. Các loài quý, hiếm ............................................................................................. 126

3.5.2. Các nhân tố đe dọa lên khu hệ ếch nhái ............................................................ 127

3.5.3. Một số đề xuất đối với công tác bảo tồn ........................................................... 129

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................... 134

CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ......................... 137

TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................... 139

DANH LỤC BẢNG

Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................................ 25

Bảng 2.2. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ...... 34

Bảng 2.3. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch suối .. 34

Bảng 3.1. Danh sách các loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC ............................................ 39

Bảng 3.2. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các địa

điểm nghiên cứu ............................................................................................................ 71

Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các

KBT ở vùng Tây Bắc ..................................................................................................... 74

Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các

KBT ở vùng Đông Bắc .................................................................................................. 76

Bảng 3.5. Danh sách các loài thuộc giống Ếch nhẽo ghi nhận ở Việt Nam ...................... 80

Bảng 3.6. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................... 89

Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I ....................................... 92

Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I (tiếp) ............................. 92

Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm II...................................... 92

Bảng 3.10. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V ................................... 93

Bảng 3.11. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V (tiếp) .......................... 94

Bảng 3.12. Danh sách các loài thuộc giống Ếch suối ghi nhận ở Việt Nam ....................... 97

Bảng 3.13. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ............................... 120

Bảng 3.14. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. cf. tiannanensis, O.

tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni ................................. 123

Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis,

O. fengkaiensis............................................................................................................. 124

Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC ........................................... 126

Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC ............. 130

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam ....................................................... 8

Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng ..................................... 26

Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng .................................. 26

Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang ................................ 27

Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình .................. 27

Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình .............. 28

Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo ...................................................... 29

Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối .................................................... 30

Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi ............................................................... 33

Hình 3.1. Số lượng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC ................................ 39

Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các địa

điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 71

Hình 3.3. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở các KBT ở vùng Tây

Bắc ................................................................................................................................. 75

Hình 3.4. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở giữa KBT ở vùng Đông

Bắc ................................................................................................................................. 76

Hình 3.5. Số lượng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC ...................................... 77

Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng

phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa. ........................ 95

Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng phương

pháp Bayesian. Các số hiệu phía trước mẫu là số hiệu thực địa ................................. 125

Hình 3.8. Vị trí các điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .............................................. 130

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của đề tài

Việt Nam là một trong những nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế

giới [1]. Riêng về lớp Ếch nhái (Amphibia), số lượng loài ghi nhận ở Việt Nam tăng

nhanh trong các thập kỷ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 lên 162 loài vào năm 2005

và 176 loài vào năm 2009 [2], [3], [4]. Tuy nhiên, các loài mới và ghi nhận mới vẫn

liên tục được phát hiện trong 5 năm trở lại đây, với khoảng 230 loài ếch nhái hiện đã

ghi nhận ở nước ta [5]. Điều này chứng tỏ sự đa dạng khu hệ ếch nhái của Việt Nam

vẫn cần tiếp tục được nghiên cứu, đặc biệt là ở các nhóm loài sống trên núi cao hoặc

các loài có đặc điểm hình thái giống nhau.

Hệ sinh thái núi đá vôi được coi là phòng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng cho

các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật học [6]. Các

khu rừng trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng tiểu sinh cảnh khác nhau và được xem

là các “đảo biệt lập trên cạn”, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao

[6]. Ở Việt Nam, phần lớn diện tích núi đá vôi phân bố ở vùng Đông Bắc, vùng Tây

Bắc và vùng Bắc Trường Sơn [7].

Tuy nhiên, rừng trên núi đá vôi cũng là hệ sinh thái rất nhạy cảm trước tác động

của con người và một khi đã bị tác động thì rất khó phục hồi [6]. Các dải núi đá vôi ở

Việt Nam đã và đang được khai thác và sử dụng thiếu bền vững cho mục đích phát

triển cơ sở hạ tầng và kinh tế: khai thác đá làm đường, xây dựng và công nghiệp xi

măng. Bên cạnh đó các hoạt động khai thác lâm sản, phát triển du lịch thiếu kiểm soát

và biến đổi khí hậu đã có nhiều tác động tiêu cực đến các loài động vật sinh sống trong

rừng trên núi đá vôi, đặc biệt là các loài động vật có thân nhiệt phụ thuộc vào môi

trường sống như các loài ếch nhái.

Đề tài: “Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái

(Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải

pháp bảo tồn” nhằm đánh giá sự đa dạng của các loài ếch nhái ở một số khu vực rừng

trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chú trọng đến các khu vực còn ít được nghiên cứu.

Phạm vi nghiên cứu tập trung ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở vùng Đông Bắc

và Tây Bắc có giới hạn phía Nam đến sông Cả (Nghệ An) theo quan điểm

phân vùng địa lý động vật của Bain & Hurley (2011) [8]. Địa điểm nghiên cứu trải đều

cả ở hai phía của sông Hồng và một số đảo ở Vịnh Bắc Bộ. Kết quả khảo sát thực địa,

nghiên cứu này cung cấp thông tin về đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái theo đai độ

cao từ 0 đến 1300 m so với mực nước biển, đồng thời, đánh giá mối quan hệ tương đồng

về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên cứu, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt

Nam, giữa đất liền và đảo trên Vịnh Bắc Bộ. Bên cạnh đó, đề tài cũng chú ý nghiên cứu

về phân loại và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái có nhiều vấn đề chưa rõ ràng:

Ếch suối Odorrana và Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam.

2. Mục tiêu

- Xác định được mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở

một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam;

- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái

Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam;

- Đánh giá được giá trị bảo tồn và các nhân tố đe dọa đến các loài ếch nhái ở

khu vực nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn.

3. Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài

- Điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh

rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam: Tây Bắc, Đông Bắc và đảo thuộc Vịnh Bắc

Bộ. Đặc biệt chú ý khám phá các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới.

Nội dung 2: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái

- Giữa các địa điểm nghiên cứu trên đất liền và đảo;

- Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc để kiểm chứng giả thuyết sông Hồng là ranh

giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái.

Nội dung 3: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo đai độ cao, theo dạng

sinh cảnh, theo nơi ở (vị trí ghi nhận: trên cây, trên mặt đất và gắn liền với môi

trường nước).

Nội dung 4: Thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và

các quần thể của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam:

Nội dung 5: Đánh giá các nhân tố đe dọa đến quần thể của các loài ếch nhái ở

các địa điểm nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn.

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Ý nghĩa khoa học:

- Đã công bố 3 loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 3 loài ếch

nhái ở Việt Nam.

- Đã cập nhật thông tin về thành phần loài, đặc điểm phân bố các loài ếch nhái ở 5

khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang

Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang), Hạ Lang (Cao Bằng), Cát Bà (Hải Phòng).

- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di truyền của

các loài thuộc 2 giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở miền Bắc và so sánh với

các quần thể khác ở Việt Nam.

- Đã cung cấp số liệu để chứng minh giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly

tiến hóa của các loài ếch nhái giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam.

Ý nghĩa thực tiễn:

- Đề tài đã cung cấp các thông tin làm cơ sở khoa học cho việc quy hoạch và

quản lý bảo tồn đa dạng sinh học ở miền Bắc Việt Nam thông qua: 1) Xác định các địa

điểm cần ưu tiên bảo tồn; 2) Xác định các đối tượng ếch nhái cần ưu tiên bảo tồn; 3)

Xác định các hoạt động cần ưu tiên bảo tồn.

5. Những đóng góp mới của đề tài

- Ghi nhận 65 loài ếch nhái ở 5 khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam,

trong đó có 44 loài ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), 32 loài ở KBTTN

Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), 33 loài ở KBTTN Bắc Mê (Hà Giang), 21 loài ở huyện

Hạ Lang (Cao Bằng) và 23 loài ở VQG Cát Bà (Hải Phòng).

- Mô tả 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái

Việt Nam, ghi nhận mới 1 loài cho tỉnh Cao Bằng, 2 loài cho tỉnh Hà Giang, 3 loài cho

thành phố Hải Phòng và 5 loài cho tỉnh Hòa Bình.

- Mô tả đặc điểm nhận dạng của 40 loài ếch nhái dựa trên bộ mẫu vật mới thu

thập được và bổ sung dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài ở KVNC.

- Đánh giá được mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT

ở KVNC, giữa KVNC với các KBT lân cận, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc, giữa đất

liền và đảo.

- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở KVNC theo đai độ

cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.

- Đã ghi nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. Mô tả 1

loài mới cho khoa học, ghi nhận vùng phân bố mới cho 5 loài. Mô tả và bổ sung các

dẫn liệu hình thái 7 loài. Phân tích mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam

và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận.

- Đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam. Mô tả 1 loài

mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái của Việt Nam, ghi nhận

vùng phân bố mới cho 8 loài. Mô tả và bổ sung dẫn liệu hình thái của 18 loài. Phân tích

mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố

ở các nước lân cận.

- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn ếch nhái ở

KVNC.

CHƢƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nƣớc trong khu vực

Theo Frost (2017) tổng số loài ếch nhái trên thế giới ghi nhận đến thời điểm

hiện nay là 7.697 loài [5]. Số lượng các loài ếch nhái được định danh tăng lên đáng kể

từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và gần 7.700 loài vào thời điểm hiện

tại [9], [10], [5]. Mức độ đa dạng sinh học cao nhất được ghi nhận ở các khu vực rừng

mưa nhiệt đới với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và còn có số lượng rất

lớn các loài chưa được mô tả [11]. Ếch nhái là nhóm động vật có xương sống biến

nhiệt, vì vậy, những nghiên cứu về mức độ đa dạng của các loài lưỡng cư thường được

tiến hành ở các vùng nhiệt đới như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á. Trên thế giới có rất

nhiều công trình công bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của

các loài ếch nhái, tuy nhiên, ở phần này chúng tôi chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu

theo hướng của đề tài ở các nước giáp ranh với Việt Nam:

Ở Trung Quốc: Zhao & Adler (1993) ghi nhận có 274 loài ếch nhái [12]. Yang

& Rao (2008) công bố cuốn sách ếch nhái tỉnh Vân Nam trong đó mô tả 115 loài [13].

Số lượng loài ếch nhái đã tăng lên đến 370 loài trong công bố của Fei et al. (2009,

2010) [14], [15] và hiện nay đã ghi nhận 432 loài [5]. Từ năm 2010 đến nay có một số

loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc

giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O.

fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen, Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis

Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou, Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod &

Che, Rhacophorus pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei,

Ye, Wang & Jiang, Liuixalus feii Yang, Rao & Wang [5].

Ở Lào: Số lượng loài ếch nhái tăng từ 58 loài trong công bố của Stuart (1999)

lên khoảng 153 loài vào thời điểm hiện tại [16], [5]. Trong đó có nhiều loài mới và ghi

nhận mới được phát hiện trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov,

Gnophanxay, Phimminith & Phomphoumy, 2010 [17], Theloderma lacustrium

Sivongxay, Niane, Davankham, Phimmachak, Phoumixay & Stuart, 2016 [18]; cùng

một số ghi nhận mới ở vùng biên giới giáp với Việt Nam như Gracixalus

supercornutus, G. quyeti, Rhacophorus maximus [19], [20].

Ở Cam-pu-chia: Có một số nghiên cứu tập trung ở dãy núi Cardamom ở miền

Nam Cam-pu-chia như: Ohler et al. (2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái [21], Grismer et

al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái [22]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái

ở khu vực miền núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [22].

Hartmann et al. (2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [24].

Hiện nay, ở Cam-pu-chia ghi nhận khoảng 79 loài [5].

Ở Thái Lan: Công trình nghiên cứu tổng hợp nhất về khu hệ ếch nhái ở Thái Lan

của Taylor (1962) đã ghi nhận 125 loài [25]. Khonsue & Thirakhupta (2001) xác định có

130 loài ở Thái Lan [26]. Hiện nay, ở Thái Lan ghi nhận khoảng 182 loài [5]. Trong đó

có nhiều loài mới được mô tả trong thời gian gần đây như loài Tylototriton pahai

Nishikawa, Khonsue, Pomchote, Matsui, 2013 và T. uyenoi Nishikawa, Khonsue,

Pomchote & Matsui, 2013 [27], Limnonectes lauhachindai Aowphol, Rujirawan,

Taksintum, Chuaynkern & Stuart, 2015 [28], Fejervarya chiangmaiensis Suwannapoom,

Yuan, Poyarkov, Yan, Kamtaeja, Murphy & Che, 2016 [29], hay loài Tylototriton

anguliceps Le, Nguyen, Nishikawa, Nguyen, Pham, Matsui, Bernardes & Nguyen, 2015

được phát hiện và mô tả năm 2015 có phân bố ở Thái Lan và Việt Nam [30].

Số lượng loài ếch nhái trên thế giới rất đa dạng với nhiều khám phá mới trong

thời gian gần đây, tuy nhiên có tới gần một phần ba số lượng các loài đang bị đe dọa ở

cấp độ khác nhau trên quy mô toàn cầu [31], [5]. Trong hai thập kỉ qua đã có tới gần

168 loài được cho là đã tuyệt chủng và ít nhất khoảng 2.500 loài có quần thể bị đe dọa

suy giảm [31]. Riêng vùng Đông Phương (Oriental) đã có khoảng 41 loài bị tuyệt

chủng hoàn toàn (EX), bị tuyệt chủng ngoài tự nhiên (EW) hoặc cực kỳ nguy cấp (CR)

và 266 loài nguy cấp (EN) hoặc sẽ nguy cấp (VU) [31]. Rowley et al. (2010a) đã chỉ rõ

các loài ếch nhái ở khu vực Đông Nam Á đang đứng trước nguy cơ bị đe dọa tuyệt

chủng do tỉ lệ mất rừng ở khu vực này cao nhất trên hành tinh và các quần thể đang

chịu áp lực khai thác cạn kiệt [32]. Rowley et al. (2016a) đã đánh giá tác động của việc

buôn bán các loài ếch nhái từ Châu Á (trong đó có Việt Nam) sang thị trường Châu Âu

làm động vật cảnh, đặc biệt là các loài cá cóc, đã không chỉ đe dọa nghiêm trọng đến

các quần thể của các loài mà còn là nguồn lây lan dịch bệnh trên toàn cầu [33].

Nhận xét: Các nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực trong thời gian

gần đây có nhiều phát hiện mới. Tuy nhiên, nhiều loài ếch nhái đang đứng trước nguy

cơ tuyệt chủng với hơn 30% loài bị đe dọa do nhiều nguyên nhân khác nhau. Để bảo

tồn các loài ếch nhái bên cạnh tiến hành kiểm kê xác định thành phần loài cần thiết

phải đánh giá hiện trạng, nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái, tập tính, quan hệ di

truyền làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn bền vững. Riêng lĩnh vực khám phá đa

dạng về thành phần loài, ếch nhái vẫn là nhóm động vật có tiềm năng về khám phá loài

mới và ghi nhận bổ sung vùng phân bố, đặc biệt là các nhóm có đặc điểm hình thái

giống nhau.

1.2. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam

1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới

Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam có

lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế kỷ 19,

giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21, đã có hàng loạt công

trình công bố về loài mới vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng chú ý có công trình của

Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine [34], [35]. Cuốn sách đã mô

tả 171 loài và phân loài ếch nhái ở vùng Đông Dương (Việt Nam, Lào, Cam-pu-chia),

đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực vào giữa thế kỷ XX.

Năm 1977, Đào Văn Tiến đã công bố khóa định loại 87 loài ếch nhái trong bài

báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [36]. Năm 1981, Trần Kiên và cộng sự đã thống

kê thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955-1976) trong đó có 69 loài ếch

nhái [37]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh

lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [2]. Nguyễn Văn Sáng và cs.

(2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch nhái

[3]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận tổng số 176 loài

ếch nhái ở Việt Nam [4].

Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam

Từ năm 2010 trở lại đây đã có 40 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả như:

Leptolalax croceus Rowley, Hoang, Le, Dau & Cao, 2010 [38]; Rhacophorus vampyrus

Rowley, Le, Thi, Stuart & Hoang, 2010 [39]; Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen,

Cao & Nguyen, 201 [40]; Theloderma palliatum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011

và T. nebulsum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011 [41]; Leptolalax bidoupensis

Rowley, Le, Tran & Hoang, 2011 [42]; Leptobrachium leucops Stuart, Rowley, Tran, Le

& Hoang, 201 [43]; Ichthyophis nguyenorum Nishikawa, Matsui & Orlov, 2012;

Leptolalax firthi Rowley, Hoang, Dau, Le & Cao, 2012 [45]; Rhacophorus helenae

Rowley, Tran, Hoang & Le, 2012 [46]; Theloderma chuyangsinense, T. bambusicolum

và Rhacophorus robertigeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva, Ananjeva, Nguyen, Nguyen &

Geissler, 2012 [47]; Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski &

Ziegler, 2013 [48]; Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 [49];

Koloula indochinensis Chan, Blackburn, Murphy, Stuart, Emmett, Ho & Brown, 2013

[50]; Leptolalax botsfordi Rowley, Dau & Nguyen, 2013 [51]; Oreolalax sterlingae

Nguyen, Phung, Le, Ziegler & Böhme, 2013 [52]; Rhacophorus larissae và R.

viridimaculatus Ostroshabov, Orlov & Nguyen, 2013 [53]; Liuixalus calcarius và

Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 [54]; Gracixalus

lumarius Rowley, Le, Dau, Hoang & Cao, 2014 [55]; Kolophrynus cryptophonus và K.

honbaensis Vassilieva, Galoyan, Gogoleva & Poyarkov, 2014 [56]; Microhyla

pineticola, M. pulchella, M. arboricola, M. minita và M. davevskii Poyarkov, Vassilieva,

Orlov, Galoyan, Tran, Le, Kretova & Geissler, 2014 [57]; Kurixalus motokawai Nguyen,

Matsui & Eto, 2014 [58]; K. viridescens Nguyen, Matsui & Hoang, 2014 [59];

Leptolalax isos Rowley, Stuart, Neang, Hoang, Dau, Nguyen & Emmett, 2015 [60];

Limnonectes nguyenorum McLeod, Kurlbaum & Hoang, 2015 [61]; Leptolalax ardens,

L. kalonenesis, L. pallidus, L. maculosus, L. tadungensis Rowley, Tran, Le, Dau, Peloso,

Nguyen, Hoang, Nguyen & Ziegler, 2016 [62]; Ophryophryne elfina Poyarkov, Duong,

Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen, Nguyen, Nguyen, Che & Mahony, 2017 [63];

Leptolalax puhoatensis Rowley, Dau & Cao, 2017 [64]; Leptolalax petrops Rowley,

Dau, Hoang, Le, Cutajar & Nguyen, 2017 [65]; Gracixalus sapaensis Matsui, Ohler, Eto

& Nguyen, 2017 [66].

Các giống có nhiều loài mới được phát hiện ở Việt Nam như Microhyla, Leptolalax,

Theloderma, Rhacophorus, .... Đáng chú ý, giống Leptolalax chỉ ghi nhận 6 loài vào năm

2009 nhưng hiện tại đã tăng lên 24 loài. Giống Rhacophorus chỉ ghi nhận 16 loài vào năm

2009 nhưng hiện nay đã tăng lên 25 loài [4], [5].

Một số nghiên cứu về khu hệ ếch nhái đã được công bố trong thập kỷ gần đây

như: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở VQG Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào

Cai [67]. Bain & Nguyen (2004a) đã thống kê được 36 loài và mô tả hai loài mới Rana

iriodes và Rana tabaca ở Khu BTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang [68]. Nguyễn Văn

Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ

đã ghi nhận 29 loài thuộc 8 họ, 3 bộ [69]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực

rừng núi Phia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài

thuộc 7 họ, 3 bộ [70]. Hecht et al. (2013) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Tây Yên Tử,

tỉnh Bắc Giang [71]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2011) ghi nhận 59 loài thuộc 9 họ, 3 bộ ở

4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [72].

Luu et al. (2014b) ghi nhận 33 loài ở Khu BTTN Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [73].

Phạm Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh

Hóa và Pham et al. (2016) đã ghi nhận thêm 7 loài cho tỉnh Thanh Hóa và cập nhật

danh sách các loài ghi nhận ở đây lên 50 loài [74], [75] Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã

thống kê được 25 loài thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [76]. Luu et

al. (2013) ghi nhận 50 loài ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, Quảng Bình [77]. Hoàng

Xuân Quang và cs. (2012) điều tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa

Thiên - Huế đã thống kê được 44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [78]. Jestrzemski et al.

(2013) ghi nhận 25 loài ở VQG Chư Mom Ray, tỉnh Kon Tum [79]. Hoàng Văn Chung

và cs. (2013) ghi nhận 52 loài ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [80]. Hồ Thu Cúc và

Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 2008-

2009 và thống kê được 31 loài thuộc 5 họ, 1 bộ [81]. Goodall & Faithfull (2010) ghi

nhận 8 loài ở VQG U Minh Thượng [82].

Một vài nghiên cứu về khu hệ ếch nhái ở các đảo như: Gawor et al. (2016) tiến

hành khảo sát tại VQG Bái Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài [83].

Poyarkov & Vassilieva (2011) đã thống kê được 11 loài thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn

Đảo, Bà Rịa - Vũng Tàu [84].

Về phân vùng địa lý sinh vật trong thời gian gần đây cũng đã có một số công bố

ở khu vực Đông Dương và ở Việt Nam. Bain & Hurley (2011) đã chia khu vực Đông

Dương thành 19 vùng địa lý khác nhau bao gồm 14 vùng trên đất liền và 5 vùng ven

biển, đồng thời khẳng định sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của

các loài ếch nhái [8]. Kết quả nghiên cứu của Geissler et al. (2015) cho thấy có sự khác

biệt về thành phần loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom của Cam-pu-chia và vùng phía

Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ phần hạ lưu sông Mê Kông là ranh giới cách

ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái [85]. Hoàng Xuân Quang và cs. (2017)

tổng hợp các tài liệu có liên quan và kết luận Việt Nam thuộc miền địa lý động vật Ấn

Độ-Mã Lai hay còn gọi là miền Đông Phương (Oriental region) và cho rằng đèo Hải

Vân là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài động vật trong đó có các

loài bò sát và ếch nhái [86].

Nhận xét: Số loài mới cho khoa học và ghi nhận cho Việt Nam mới tăng lên rõ

rệt trong thời gian qua, số loài ghi nhận vào năm 2009 là 176 loài đến nay đã tăng lên

khoảng 230 loài. Các khu vực nghiên cứu cũng được mở rộng khắp cả nước, tuy nhiên

một số khu vực núi cao giáp biên giới và các khu vực núi đá vôi do địa hình dốc, tiếp

cận khó khăn nên còn ít được nghiên cứu.

1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái

Song song với nghiên cứu về khu hệ, đã có một số nghiên cứu về đặc điểm sinh

học, sinh thái học của một số loài ếch nhái có giá trị kinh tế hoặc giá trị dược liệu như:

Nghiên cứu về thức ăn của Ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus) của Nguyễn Văn Sáng

năm (1988) [34]. Từ năm 1989 đến nay, đã có một số nghiên cứu về sinh thái học của

một số loài trong điều kiện nuôi như Cóc nhà (Duttaphrynus melanostictus) của Ngô

Đắc Chứng (1981), Ếch đồng (H. rugulosus) của Nguyễn Kim Tiến (1999). Nghiên cứu

đặc điểm sinh sản của Cá cóc tam đảo (Paramesotriton deloustali) trong điều kiện nuôi

của Hồ Thu Cúc và cs. (2002) [34]. Năm 2003, Lê Nguyên Ngật, Đoàn Thị Phương Lý

nghiên cứu về dinh dưỡng của Cá cóc tam đảo trong điều kiện nuôi [34].

Nghiên cứu về thành phần thức ăn của các loài ếch nhái trong tự nhiên đã có

một số công trình như: Đào Văn Tiến và Lê Vũ Khôi (1965) hay Đào Văn Tiến (1967)

nghiên cứu về thức ăn của loài Ếch đồng H. rugulosus [87], [88]. Trần Kiên và cs.

(1978) xuất bản cuốn sách “Đời sống ếch nhái” và đã đề cập khái quát về thức ăn của

một số loài trong tự nhiên (Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus, Ngóe Fejervarya

limnocharis, Ếch vạch Quasipaa delacouri, Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Chàng hiu

Hylarana macrodactyla, Ếch suối Sylvirana nigrovittata, Ếch mõm dài Odorrana

nasica, Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus, Cá cóc tam đảo Paramesotriton

deloustali, Ếch giun ban-na Ichthyophis bananicus,…) [89]. Ngô Văn Bình và cs.

(2009) nghiên cứu thức ăn của ba loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na

L. bannaensis, Chẫu S. Guentheri [90]. Cao Tiến Trung và cs. (2012) nghiên cứu về

đặc điểm dinh dưỡng của ba loài trên đồng ruộng (Ngóe F. limnocharis, Ếch đồng H.

rugulosus và Chẫu S. guentheri) [91]. Phạm Văn Anh và Lê Nguyên Ngật (2012) khi

nghiên cứu về thức ăn của 5 loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na L.

bannaensis, Chàng mẫu sơn S. maosonensis, Ếch mõm dài O. nasica và Ếch suối S.

nigrovittata ở KBTTN Xuân Liên đã thống kê có 20 loại thức ăn được các loài này sử

dụng [92]. Ngo et al. (2014) nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của loài Q.

verrucospinosa ở miền Trung Việt Nam [93]. Gần đây nhất Lê Trung Dũng (2016)

nghiên cứu thành phần thức ăn của 6 loài và Phạm Văn Anh (2016) nghiên cứu thành

phần thức ăn của 8 loài phân bố ở các sinh cảnh khác nhau [94], [95].

Nhận xét: Các nghiên cứu về đặc điểm sinh thái dinh dưỡng trong điều kiện

nuôi nhốt ở Việt Nam đã được tiến hành từ những năm 1980 đối với các loài phổ biến,

có giá trị kinh tế. Những nghiên cứu về thức ăn trong tự nhiên mới chỉ tập trung ở một

vài loài F. limnocharis, H. rugulosus, S. guentheri, Q. verrucospinosa, L. bannaensis,

S. maosonensis, S. nigrovittata, O. nasica. Việc nghiên cứu sinh học sinh thái các loài

ếch nhái rất có ý nghĩa đối với các loài có giá trị bảo tồn vì nó sẽ là thông tin hữu ích

cho việc nhân nuôi sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt.

1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học

Gosner (1960) đã đưa ra những đặc điểm nhận biết cơ bản về các giai đoạn phát triển

của nòng nọc của các loài ếch nhái [96]. Một số nghiên cứu về nòng nọc đã được các nhà

nghiên cứu trong và ngoài nước đề cập đến ở Việt Nam như: Ếch cây trung bộ Rhacophorus

annamensis [97], Ếch suối Sylvirana nigrovittata [98], Ếch cây lớn Rhacophorus maximu

[99], Ếch cây sần bắc bộ Thelorderma corticale [100], Ếch bám đá lào Amolops

cremnobatus [101], Oreolalax sterlingae [102]; Lê Thị Quý (2015) đã mô tả đặc điểm hình

thái của 21 loài nòng nọc ghi nhận ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế [103].

Bên cạnh đó việc phân tích âm sinh học dựa vào tiếng kêu của các loài ếch nhái

cũng cung cấp thông tin phục vụ nghiên cứu sinh học và phân loại của các loài [104],

[105]. Tiếng kêu của ếch nhái được chia thành 4 loại: tiếng kêu gọi bạn (advertisement

call), tiếng kêu đáp lại (reciprocation call), tiếng kêu giải thoát (release call) và tiếng kêu

gặp nạn (distress call) [106], [105]. Trong đó, tiếng kêu gọi bạn có ý nghĩa quan trọng

trong đời sống của ếch nhái, phần lớn được phát ra từ con đực để thu hút con cái và phân

định lãnh thổ với con đực của loài khác [106]. Trên thế giới, số lượng các loài mới được

công bố trên cơ sở kết hợp các dữ liệu về tiếng kêu, hình thái và sinh học phân tử ngày

càng phổ biến trong ba thập kỷ qua [107]. Tại Việt Nam, đã có thông tin về đặc điểm âm

thanh của một số loài như: Kalophrynus interlineatus [108], Leptolalax applebyi [109],

L. bidoupensis [42], [51], L. pyrrhops [110], Hylarana guentheri [111], Rhacophorus

orlovi [112] và R. rhodopus [113], Duttaphrynus melanostictus [114]. Gần đây nhất Lê

Trung Dũng (2016) đã mô tả âm học của 11 loài ếch nhái [94].

Nhận xét: Hướng nghiên cứu về nòng nọc và tiếng kêu mới được tiến hành trên

một số ít đối tượng ở Việt Nam trong thời gian gần đây. Những hướng nghiên cứu này cần

được đẩy mạnh nhằm hỗ trợ cho nghiên cứu phân loại các loài ếch nhái, đặc biệt là các

nhóm loài có đặc điểm hình thái giống nhau. Ngoài ra nghiên cứu về nòng nọc còn cung

cấp thông tin làm cơ sở cho công tác nhân nuôi sinh sản và bảo tồn các loài ếch nhái.

1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền

Ứng dụng kỹ thuật của sinh học phân tử đã giúp các nghiên cứu hệ thống và tu chỉnh

vị trí phân loại của các họ, các giống hoặc chia tách các loài phức tạp một cách chính xác

hơn. Frost et al. (2006) đã xây dựng cây quan hệ di truyền của hầu hết các họ ếch nhái trên

toàn thế giới, công trình này đã tu chỉnh vị trí phân loại của rất nhiều họ và giống lưỡng cư,

trong đó có một số giống phân bố ở Việt Nam như các loài thuộc giống Paa chuyển sang

giống Nanorana, các loài thuộc giống Chirixalus chuyển sang giống Chiromantis, các loài

thuộc giống Rana chuyển sang giống Huia, Hylarana và Sylvirana [115].

Li et al. (2008, 2009) dựa vào kết quả phân tích phân tử đã tu chỉnh phân loại

một giống nhái cây như chuyển một số loài của các giống Aquixalus và Philautus sang

các giống Kurixalus và Gracixalus [116], [117]. Ngoài ra, hàng loạt các loài thuộc

giống Philautus được chuyển sang giống Theloderma (Rowley et al. 2011b, Orlov et

al. 2012) [41], [47]. Kuraishi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống

Polypedates và kết luận loài Polypedates leucomystax không có ở Việt Nam, thay vào

đó hai loài ếch cây ghi nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus

[118]. Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm loài

Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận của loài R. dugritei ở phía Bắc Việt

Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam

thực chất là loài Rhacophorus puerensis [119]. Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá

về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở

phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ cận, trong đó công bố 3 loài ếch cây mới là

Theloderma chuyangsinensis, T. bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây

được định loại là R. calcaneus) đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống

Theloderma [47]. Yu et al. (2010, 2013) phân tích mối quan hệ di truyền của giống

Kurixalus và Gracixalus ở một số nước Đông Nam Á trong đó có Việt Nam đã xác

định loài Kurixalus verrucosus ghi nhận ở Tam Đảo là loài K. bisacculus [120], [121].

Nguyen et al. (2015) đã phân tích mối quan hệ di truyền của giống Theloderma

ở Việt Nam cho thấy các loài có quan hệ gần gũi về mặt di truyền không phụ thuộc vào

các đặc điểm hình thái như kích thước, có hay không có răng lá mía và có hay không

có túi kêu ngoài [122]. Poyarkov et al. (2015) phân tích đặc điểm di truyền của giống

này ở khu vực Đông Dương đã khẳng định loài T. chuyangsinensis (Orlov et al. 2012)

là tên đồng vật của loài T. palliatum (Rowley et al. 2011), loài T. stellatum trước đây

ghi nhận ở Việt Nam được mô tả là một loài mới T. vietnamensis (loài T. stellatum chỉ

phân bố ở Thái Lan và phía Nam Campuchia), loài T. asperum không phân bố ở Việt

Nam, các quần thể ở Việt Nam được định loại lại là loài T. albopunctatum, một loài

phân bố ở Trung Quốc [123]. Chen et al. (2016) phân tích quan hệ di truyền của nhóm

Megophrys ở Trung Quốc, Đông Dương, Mi-an-ma, Thái Lan và Ma-lai-xi-a cho thấy

đây là một nhóm rất phức tạp với nhiều quần thể trong đó có ở Việt Nam vẫn chưa

được định danh [124].

Nhận xét: Các phân tích về sinh học phân tử đã giúp định danh một cách chính

xác hơn các loài hoặc xác định rõ các quần thể của các loài có vùng phân bố rộng là các

loài khác nhau. Các nghiên cứu này cũng đang được đẩy mạnh ở nhiều nhóm loài khác

nhau như các giống thuộc họ Ếch cây Rhacophoridae, họ Cóc bùn Megophryidae. Tuy

nhiên, do việc khó khăn trong thu thập mẫu vật, các nghiên cứu vẫn chỉ hạn chế ở một số

loài nhất định ít nghiên cứu thu thập và phân tích quan hệ di truyền của tất cả các loài

trong giống.

1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học

Ở Việt Nam, Rowley et al. (2013b) đã nghiên cứu về tỷ lệ nghiễm nấm

Batrachochytrium dendrobatidis trên ếch nhái và xác định một số quần thể ở Ngọc

Linh (Kon Tum) bị nhiễm nấm [125]. Các nghiên cứu của Nguyen et al. (2013), Martel

et al. (2014) và Laking et al. (2017) đã phát hiện một số quần thể của các loài thuộc

giống Cá cóc sần Tylototriton ở Việt Nam bị nhiễm bệnh nấm Batrachochytrium

dendrobatidis và B. salamandrivorans [126], [127], [128]. Việc phát hiện chủng nấm

mới có nguồn gốc ở Châu Á đã làm tăng khả năng quan ngại về ảnh hưởng của các

chủng nấm đến sự tồn tại của các loài ếch nhái trên thế giới. Nguyen et al. (2017) ghi

nhận bệnh nấm B. salamandrivorans trên các cá thể của loài Cóc tía Bombina

microdeladigitora được buôn bán từ Việt Nam sang Châu Âu làm sinh vật cảnh [129].

Nhận xét: Nghiên cứu về bệnh học mới được bắt đầu trên một số ít loài ếch nhái

ở Việt Nam trong thời gian gần đây. Tuy nhiên, những phát hiện này đã chứng tỏ nguy

cơ lây nhiễm nấm từ các quần thể ở các khu vực địa lý khác nhau. Cần thực hiện các

nghiên cứu tiếp theo để tìm hiểu cơ chế phát tán cũng như đánh giá ảnh hưởng của các

chủng nấm đến quần thể các loài ếch nhái ở Việt Nam cũng như nước ngoài, từ đó có

các biện pháp phòng tránh hiệu quả.

1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam

Ở tỉnh Bắc Giang: Hồ Thu Cúc và cs. (2005) thống kê thành phần loài ếch nhái

ở một số khu vực thuộc vùng núi Đông Bắc Việt Nam bao gồm 82 loài thuộc 9 họ, 3

bộ, trong đó ghi nhận ở khu vực núi Yên Tử có 18 loài [130]. Böhme et al. (2005) mô

tả loài Cá cóc sần việt nam Tylototriton vietnamennsis với mẫu chuẩn thu được ở vùng

núi Yên Tử [131]. Tran et al. (2008) mô tả loài Ếch suối yên tử Odorrana yentuensis

với bộ mẫu vật thu ở KBTTN Tây Yên Tử [132]. Trần Thanh Tùng và cs. (2008) điều

tra sự đa dạng và hiện trạng ếch nhái, bò sát ở vùng núi Yên Tử trong thời gian 2004

đến năm 2008 đã thống kê được 50 loài ếch nhái [133]. Hecht et al. (2013) đã ghi nhận

và mô tả đặc điểm hình thái của 36 loài ếch nhái phân bố ở KBTTN Tây Yên Tử [71].

Ở tỉnh Cao Bằng: Có một số nghiên cứu về ếch nhái ở đây nhưng chủ yếu tập

trung vào dãy núi Phia Oắc nay là KBTTN Phia Oắc-Phia Đén. Hồ Thu Cúc và cs.

(2005) ghi nhận 33 loài [130]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) ghi nhận 29 loài và

Nishikawa et al. (2013) đã mô tả loài mới Cá cóc zig-lơ Tylotriton ziegleri [70], [27].

Ở tỉnh Hà Giang: Bain & Nguyen (2004) ghi nhận 36 loài và mô tả 2 loài mới

cho khoa học (Rana iriodes và Rana tabaca) ở KBTTN Tây Côn Lĩnh [68]; Ziegler et

al. (2014) cập nhật danh lục các loài ếch nhái ghi nhận ở Hà Giang với 50 loài và 8

ghi nhận mới [134].

Ở thành phố Hải Phòng: Các nghiên cứu chủ yếu tập trung ở VQG Cát Bà với một

số nghiên cứu như Nguyen & Shim (1997), Darevsky (1999), Furey et al. (2002) đã ghi

nhận được 17 loài ếch nhái [135], [136], [137]. Milto et al. (2013) đã mô tả 2 loài mới

Ếch cây nhỏ đá vôi Liuixalus calcarius và Nhái cây nhỏ cát bà Philautus catbaensis [54].

Ở tỉnh Tuyên Quang: Lathrop et al. (1998) mô tả loài mới Cóc mày na hang

Leptolalax nahangensis ở KBTTN Na Hang [138]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2007) khảo

sát ở 3 huyện miền núi Chiêm Hóa, Na Hang, Sơn Dương ghi nhận 43 loài [139]. Rowley

et al. (2017b) mô tả loài mới Leptolalax petrops ở KBTTN Chạm Chu [65].

Ở tỉnh Bắc Kạn: Dự án PARC (2004) ghi nhận ở VQG Ba Bể và khu vực lân cận

có 28 loài [140]. Nguyen et al. (2009) ghi nhận có 27 loài phân bố ở tỉnh Bắc Kạn [4].

Phạm Kim Dung và cs. (2015) ghi nhận bổ sung 6 loài cho tỉnh này [141].

Ở tỉnh Lào Cai: Về thành phần loài ếch nhái ở vùng núi Sa Pa (Lào Cai),

Bourret (1934) đã lập danh sách gồm 25 loài [142]. Ohler et al. (2000) ghi nhận ở

VQG Hoàng Liên có 42 loài trong đó có 6 loài đặc hữu [67]. Lê Nguyên Ngật và cs.

(2001) ghi nhận 44 loài ở vùng núi Sa Pa [143]. Năm 2001, Orlov et al. (2001) ghi

nhận 8 loài mới thuộc họ Rhacophoridae và nâng tổng số loài ếch cây ghi nhận ở Việt

Nam từ 32 loài (năm 2000) lên đến 40 loài vào năm 2001 [144]. Tordoff et al. (2002)

khảo sát tại KBTTN Văn Bàn đã ghi nhận 22 loài [145]. Nguyen et al. (2009) đã

thống kê được 78 loài, gần đây tiếp tục có một số phát hiện mới như Leptolalax

botsfordi, Oreolalax sterlingae, Gracixalus sapaensis [4], [51], [52], [66].

Ở tỉnh Lai Châu: Orlov & Ho (2007) mô tả 2 loài mới ở huyện Tam Đường:

Amolops splendissimus và A. minutus [146], Nguyen et al. (2009) đã thống kê được 24

loài [4], Rowley et al. (2017b) mô tả loài mới Leptolalax petrops với các mẫu chuẩn thu

được ở tỉnh này [65].

Ở tỉnh Điện Biên: Nguyễn Văn Sáng (1991) nghiên cứu ở KBTTN Mường Nhé ghi

nhận 9 loài [147]. Đỗ Thành Trung và Lê Nguyên Ngật (2009) đã nghiên cứu khu hệ ếch

nhái ở huyện Tủa Chùa thống kê được 16 loài [148]. Lê Trung Dũng (2016) nghiên cứu ở

KBTTN Mường Nhé đã ghi nhận 48 loài trong đó mô tả 1 loài mới Tylototriton

anguliceps và bổ sung 11 loài cho khu hệ ếch nhái Việt Nam [94].

Ở tỉnh Sơn La: Năm 1991, nghiên cứu của Viện Điều tra và Quy hoạch rừng

phối hợp với Trường Đại học Sư phạm Hà Nội I đã ghi nhận 27 loài [149]. Thống kê

của Chi Cục kiểm lâm tỉnh Sơn La (2002) xác định được 11 loài ở KBTTN Copia

[150]. Nghiên cứu của Viện Điều tra và Quy hoạch rừng trong xây dựng dự án đầu tư

thành lập KBTTN Sốp Cộp đã ghi nhận 14 loài (Chi cục kiểm lâm tỉnh Sơn La 2003)

[151]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2008) đã thống kê ở KBTTN Xuân Nha có 25 loài

[152]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2010) thống kê ở KBTTN Xuân Nha có 28 loài [153].

Theo kết quả khảo sát của Nguyễn Văn Sáng trong tài liệu của Lê Trần Chấn và cs.

(2012) đã ghi nhận 27 loài ở KBTTN Tà Xùa [154]. Theo kết quả khảo sát sơ bộ của

Lê Nguyên Ngật thực hiện trong khuôn khổ đề tài “Điều tra đánh giá đa dạng sinh học

của KBTTN Copia (Sơn La) và đề xuất các giải pháp để quản lý bảo tồn”, đã ghi nhận

được ở Copia có 22 loài [155]. Phạm Văn Anh nghiên cứu ở KBTTN Copia và Sốp Cộp

đã ghi nhận 57 loài [95].

Ở tỉnh Hòa Bình: Nguyễn Xuân Đặng và cs. (2000) ghi nhận 24 loài ở KBTTN

Hang Kia-Pà Cò [156]. Le et al. (2008) đã ghi nhận 34 loài ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ

Luông [157]. Hoàng Thị Tươi và Lưu Quang Vinh (2009) ghi nhận 27 loài ở KBTTN

Thượng Tiến và Luu et al. (2014) đã ghi nhận bổ sung thêm 6 loài cho KBTTN

Thượng Tiến [158], [73].

Ở tỉnh Ninh Bình: Nguyễn Văn Sáng và cs. (2003) ghi nhận 42 loài ở VQG Cúc

Phương [159]. Lê Trung Dũng và cs. (2016) ghi nhận 17 loài ở KBTTN Vân Long [160].

Nhận xét: Ở miền Bắc Việt Nam đã có nhiều nghiên cứu về ếch nhái nhưng chủ

yếu tập trung ở các dãy núi cao trên hệ sinh thái núi đất, các VQG và các KBTTN như

Tây Yên Tử, Phia Oắc-Phia Đén, Hoàng Liên, Mường Nhé, Sốp Cộp và Copia. Các

nghiên cứu về lưỡng cư ở hệ sinh thái núi đá vôi vẫn còn khá hạn chế hoặc mới chỉ là

những công bố rải rác về các loài mới cho khoa học hoặc ghi nhận mới.

1.2.7. Sơ lược về các nghiên cứu có liên quan đến hai giống Limnonectes và

Odorrana ở Việt Nam

Giống Ếch nhẽo Limnonectes

Giống Ếch nhẽo (Limnonectes) có phân bố rộng ở châu Á, từ miền Đông và

miền Nam Trung Quốc, về phía Đông tới Nhật Bản, khu vực Đông Dương và phía

Nam Ma-lai-xi-a, In-đô-nê-xi-a, Phi-lip-pin và New Guinea [5]. Ếch nhẽo Limnonectes

là một trong những giống có thành phần loài đa dạng nhất của lớp ếch nhái với 68 loài

được ghi nhận và cùng với 16 loài được mô tả trong mười năm qua (L. cintalubang

Matsui, Nishikawa & Eto, L. deinodon Dehlinh, L. fernery Siler, McVay, Diesmos &

Brown, L. hikidai Matsui & Nishikawa, L. isanensis McLeod, Kelly & Barley,

L. jarujini Matsui, Panha, Khonsue & Kuraishi, L. larvaepartus Iskandar, Evans &

McGuire, L. lauhachindai Aowphol, Rujirawan, Taksinum, Chuaynkem & Stuart,

L. longchuanensis Suwannapoom, Yuan, Sullivan & McLeod, L. megastomias LcLeod,

L. nguyenorum McLeod, Kurlbaum & Hoang, L. selatan Matsui, Belabut & Ahmad,

L. sinuatodorsalis Matsui, L. sisikdagu McLeod, Horner, Husted, Barley & Iskandar,

L. taylori Matsui, Panha, Khonsue & Kuraishi, L. utara Matsui, Belabut & Ahmad) [5].

Theo Nguyen et al. (2009) giống Limnonectes ở Việt Nam có 5 loài L. dabanus

(Smith, 1922), L. hascheanus (Stoliczka, 1870), L. khammonensis (Smith, 1929),

L. kuhlii (Tschudi, 1838) và L. poilani (Bourret,1942) [4]. Tuy nhiên, có một số thay

đổi về phân loại của nhóm này được công bố trong những năm gần đây: ghi nhận của

L. hascheanus ở Việt Nam được định loại lại là loài L. limborgi [161]. Matsui et al.

(2010) và Mcleod (2010) phân tích mối quan hệ di truyền của giống Limnonectes ở

Nhật Bản, Trung Quốc, Đài Loan, Việt Nam, Lào, Thái Lan, Ma-lai-xi-a và khẳng định

loài Limnonectes kuhlii không phân bố ở Lào và Việt Nam, ghi nhận trước đây của loài

này ở khu vực Đông Dương tạm thời được định danh là loài L. bananensis, một loài

phân bố ở Nam Trung Quốc [162], [163]. Luu et al. (2013) ghi nhận thêm loài

L. gyldenstolpei ở VQG Phong Nha Kẻ Bàng, Quảng Bình [77].

Như vậy, sự đa dạng và phân loại của giống Limnonectes ở Việt Nam vẫn có

nhiều vấn đề chưa rõ ràng. Cần tiếp tục có những nghiên cứu về hình thái kết hợp với

quan hệ di truyền để định loại chính xác các loài thuộc giống này ở Việt Nam.

Giống Ếch suối (Odorrana)

Giống Ếch suối (Odorrana) có vùng phân bố khá rộng ở châu Á, từ Đông Bắc

Ấn Độ qua miền Nam Trung Quốc, về phía Đông đến Nhật Bản, về phía Nam qua các

nước thuộc khu vực Đông Nam Á tới đảo Su-ma-tra của In-đô-nê-xi-a [5]. Giống Ếch

suối cũng là một trong những giống đa dạng nhất của lớp Ếch nhái (Amphibia) với 58

loài được ghi nhận, trong đó ở Việt Nam đã ghi nhận 21 loài [5], [4]. Các loài Ếch suối

có kích thước lớn nhưng có hình thái rất giống nhau nên được coi là nhóm phức tạp về

phân loại học. Bain et al. (2003) đã mô tả 6 loài mới tách biệt thuộc nhóm Ếch suối

lưng xanh (Rana livida) [164]. Tran et al. (2008) mô tả loài Ếch suối yên tử Odorrana

yentuensis ở Khu BTTN Tây Yên Tử, Bắc Giang [132]. Bain et al. (2009) mô tả loài

mới Ếch bám đá hoa Odorrana geminata ở Nam Trung Quốc và Đông Bắc Việt Nam

[165]. Đây là loài có đặc điểm hình thái rất giống với loài Ếch bám đá sa pa

O. chapaensis (Bourret, 1937). Loài Odorrana junlianensis lần đầu tiên được ghi nhận

ở Việt Nam [166]. Đồng thời, cũng có nhiều thay đổi về mặt phân loại của giống này.

Ohler (2007) đã so sánh hình thái các mẫu vật thu thập ở Việt Nam, Lào và Nam Trung

Quốc và kết luận Rana daorum (Bain et al. 2003) là đồng vật của loài Amolops

mengyangensis (Wu & Tian, 1995), Rana hmongorum (Bain et al. 2003) là tên đồng

vật của loài Rana jingdongensis (Fei, Ye & Li, 2001), Rana megatympanum (Bain et

al. 2003) và Rana heatwolei (Stuart & Bain, 2005) là tên đồng vật của loài Rana

tiananensis (Yang & Li, 1980), Rana nigrolineata (Datong & Shunqing, 2004) là tên

đồng vật của loài Rana lateralis (Boulenger 1887), Rana nigrotympanica (Dubois,

1992) là tên đồng vật của loài Rana cubitalis (Smith, 1917). Rana bananica (Chen,

Murphy, Lathrop, Ngo, Orlov, Ho & Somorjai, 2005) là tên đồng vật của loài Rana

milleti (Smith, 1921) [167].

Như vậy, các loài thuộc giống này có hình thái rất giống nhau và khó để định

loại chính xác. Cần tiếp tục nghiên cứu kỹ hơn về đặc điểm về hình thái kết hợp với so

sánh quan hệ di truyền để đánh giá sự đa dạng các loài Ếch suối Odorrana ở Việt Nam.

1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu

1.3.1. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam

Miền Bắc Việt Nam có biên giới giáp với tỉnh Quảng Tây của Trung Quốc ở phía

Đông Bắc và tỉnh Vân Nam ở phía Tây Bắc và giáp với Lào dọc biên giới phía Tây.

Vùng ven biển rộng lớn có ý nghĩa sinh thái quan trọng trải dài dọc theo vịnh Bắc Bộ về

phía Đông Bắc. Sông Hồng chảy từ biên giới với Trung Quốc qua vùng trung tâm miền

Bắc Việt Nam vào tạo thành hình giẻ quạt khi chảy vào vùng đồng bằng thấp chủ yếu

làm nông nghiệp và rất đông dân cư trước khi đổ vào vịnh Bắc Bộ [7].

Địa hình núi đá vôi: Theo Sterling et al. (2006), phần lớn diện tích núi đá vôi

phân bố ở vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam, một phần phân bố ở tỉnh Quảng Bình.

Địa hình đá vôi ở vùng Đông Bắc đa dạng và phức tạp hơn so với vùng Tây Bắc, như

dạng tháp lởm chởm, núi dạng khối tròn, dạng nón, dạng lõm có nền phẳng và hang

phân bố dọc theo biên giới giữa Việt Nam và Trung Quốc, tập trung ở các tỉnh Lạng

Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Bắc Cạn, Tuyên Quang. Ở đây, hai cấu trúc địa hình đá vôi

lớn là dải núi đá vôi Ngân Sơn và Bắc Sơn, ở độ cao 1.000 m trên mực nước biển với

những đỉnh cao từ 100-600 m so với các vùng thung lũng nằm xen kẽ và các vùng lõm

phẳng. Vùng Tây Bắc Việt Nam có những địa hình đá vôi quan trọng, trong đó có vùng

cao nguyên rộng lớn nhưng bị chia cắt thành nhiều phần chạy dọc theo sông Đà từ biên

giới Trung Quốc đến bờ biển. Những địa hình đá vôi bị xói mòn nhiều cũng phân bố ở

các tỉnh Lai Châu, Sơn La, Hòa Bình, Thanh Hóa và Nghệ An. Bên cạnh đó có hàng

ngàn đảo đá vôi ở vịnh Hạ Long nằm kế tiếp nhau với Đảo Cát Bà là trung tâm, đây có lẽ

là địa hình đá vôi nổi tiếng nhất và đáng chú ý nhất ở Việt Nam [7].

Khí hậu: Phần lớn miền Bắc Việt Nam có nhiệt độ thay đổi nhiều theo mùa hơn

là các vùng khác trong nước. Khí hậu lạnh và thay đổi theo mùa do ảnh hưởng của gió

mùa Đông Bắc mang không khí lạnh từ cao nguyên Tây Tạng xuống Việt Nam trong

mùa đông (tháng 12 đến tháng 2 hoặc tháng 3). Nhiệt độ trung bình hàng ngày ở Hà Nội 16,5-20oC trong những tháng này và tăng lên 27,3-29oC từ tháng 5 đến tháng 8 [7].

Miền Bắc Việt Nam có độ ẩm cao trung bình trên 80%, giảm xuống dưới 80% vào các

tháng 11 đến tháng 1 năm sau [168]. Đến cuối mùa đông (tháng 2 đến tháng 3) mưa

phùn kéo dài ở vùng đồng bằng diễn ra trước những tháng mùa hè nóng, ẩm, và mưa

nhiều. Sự thay đổi thời tiết gây ra do gió mùa Tây Nam nóng thổi vào lục địa từ biển

phía Nam [7].

Bên trong điều kiện khí hậu cơ bản này, lượng mưa và chế độ nhiệt độ ở miền

Bắc Việt Nam thay đổi rất lớn. Ở độ cao trên 2000 m, dãy Hoàng Liên Sơn không có mùa khô và nhiệt độ thường xuống dưới 0oC trong tháng 12 và tháng 1 và đôi khi có

tuyết rơi từ 1 đến 3 ngày trong năm. Lượng mưa có xu hướng tăng theo hướng Đông

Bắc từ Hà Nội đến biên giới Trung Quốc. Lượng mưa trung bình hàng năm thay đổi từ

mức thấp nhất 1.127 mm ở Nam Định gần vùng ven biển, đến mức cao 4.802 m ở Bắc

Quang (Hà Giang) nằm ở chân của khối núi Việt Bắc thuộc tỉnh Hà Giang [7].

Chế độ thủy văn: Sông Hồng và các nhánh sông của nó chi phối địa hình của

miền Bắc Việt Nam. Sông Hồng bắt nguồn từ cao nguyên Vân Nam thuộc tỉnh Vân

Nam Trung Quốc chảy vào Việt Nam theo hướng Đông Nam. Hai nhánh sông chính

cũng bắt nguồn từ Vân Nam, sông Lô ở phía Đông và sông Đà ở phía Tây, lần lượt sát

nhập với sông Hồng ở những điểm cách nhau 10 km và cách Hà Nội gần 55 km về phía

Tây Bắc. Cả ba con sông này đều chảy xiết, sông Hồng và sông Đà chảy xuống vùng

châu thổ qua những khe núi hẹp và sâu. Hai con sông khác, sông Mã và sông Cả, chảy

song song với sông Hồng ở phía Nam. Cả hai con sông này đều chảy xiết ở phía

thượng lưu và sông Cả có vùng châu thổ tương tự như châu thổ sông Hồng nhưng nhỏ

hơn nhiều [7].

Mặc dù tương đối ngắn (với chiều dài 1.200 km) và có diện tích lưu vực hạn chế rộng 120.000 km2, sông Hồng có lượng nước chảy và lượng phù sa lớn. Dòng sông có

những thay đổi lớn giữa mùa khô và mùa mưa. Lượng mưa trung bình của vùng châu thổ

là 1.600-1.800 m, 80 đến 85% lượng mưa rơi vào khoảng tháng 4 và tháng 10. Kết hợp

với sông Đà và sông Lô, sông Hồng mở rộng dòng chảy vào mùa lũ từ tháng 6 đến tháng

10. Trong những tháng này, dòng sông mang theo 73% lượng nước cả năm và lượng nước chảy có thể đạt tới 35.000 m3/giây, lượng nước chảy trung bình cả năm là 3.900 m3/giây. Một phần do lượng nước chảy lớn và một phần do sự xói mòn ở thượng lưu do

kiến tạo phay nghịch và phá rừng gây ra, sông Hồng mang một lượng lớn phù sa, cao hơn 5 lần so với sông Mê Kông trên một km2 của lưu vực [7].

Thảm thực vật: Rừng ở miền Bắc Việt Nam nằm ở ranh giới phân bố phía Bắc

của thực vật nhiệt đới và ở ranh giới phía Nam của thực vật cận nhiệt đới và ôn đới.

Những khu vực chuyển tiếp giữa các quần xã thực vật diễn ra ở đây, chúng di chuyển

từ phía Nam lên phía Bắc, từ Đông sang Tây và từ đồng bằng lên miền núi. Dạng rừng

chiếm ưu thế ở miền Bắc Việt Nam là rừng thường xanh, trong đó có cả thực vật lá

rộng và thực vật lá kim kết hợp với những trảng rừng bán thường xanh. Các dạng rừng

ngập mặn ven biển và rừng mọc trên núi đá vôi cũng là những thành phần quan trọng

trong sự đa dạng sinh cảnh tự nhiên miền Bắc [7].

Một thành phần quan trọng của thực vật miền Bắc Việt Nam là các quần xã thực

vật rộng lớn và khá đặc biệt mọc dưới chân và trên địa hình núi đá vôi. Ở đây, các khu

rừng này phân bố ở độ cao tới 1.700 m, phổ biến là ở độ cao 300-900 m. Khi độ cao

tăng chúng chuyển từ rừng thường xanh kín tán sang các cấu trúc bán thường xanh

thấp hơn, có tán mở hơn và có các dạng thực vật vặn xoắn và uốn cong. Những quần

thể nằm trên địa hình núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam thường bị chi phối bởi hỗn hợp

đa dạng của cây lá kim có phân bố hẹp ở một vài địa điểm ở phía Nam Trung Quốc và

miền Bắc Việt Nam [7].

Khu hệ động vật: Giống như khu hệ thực vật, các quần xã động vật ở miền Bắc

Việt Nam là hỗn hợp của những loài nhiệt đới và cận nhiệt đới, nhiều loài trong số này

chỉ gặp duy nhất ở một phần ba lãnh thổ phía bắc của đất nước. Trong khu vực này

sông Hồng có thể là chướng ngại hữu hiệu đối với việc di chuyển (hoặc tương tự như

vậy) của một số nhóm, và đối với sự hình thành các loài và các quần xã khác nhau ở

vùng Đông Bắc và Tây Bắc [7].

1.3.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở các địa điểm nghiên cứu

Trong khuôn khổ đề tài nghiên cứu này, chúng tôi tập trung nghiên cứu ở một số

khu vực rừng trên núi đá vôi còn ít được nghiên cứu ở miền Bắc Việt Nam (Hình 1.2):

- Vùng Tây Bắc: KBTTN Hang Kia-Pà Cò, KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (tỉnh

Hòa Bình);

- Vùng Đông Bắc: Khu rừng thuộc huyện Hạ Lang (tỉnh Cao Bằng) và KBTTN Bắc

Mê (tỉnh Hà Giang), và đại diện cho hệ sinh thái đá vôi trên đảo là VQG Cát Bà (thành

phố Hải Phòng).

KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình): Tổng diện tích là 19.254 ha, thuộc

địa phận huyện Tân Lạc và Lạc Sơn của tỉnh Hòa Bình. Trong đó, đất lâm nghiệp là

16.800 ha, chia ra phân khu bảo vệ nghiêm ngặt 12.700 ha, phân khu phục hồi sinh thái

là 4.100 ha, còn lại là đất nông nghiệp và đất khác. Khu BTTN được thành lập nhằm

bảo vệ các hệ sinh thái rừng và cảnh quan trên núi đá vôi, bảo vệ các loài động thực

vật, nguồn gen, phục vụ nghiên cứu khoa học, du lịch sinh thái, từ đó góp phần phát

triển kinh tế - xã hội trong vùng [169]. KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông có đặc điểm của

vùng núi đá vôi, có địa hình dốc và gồ ghề, giữa các dãy núi đá vôi có một vài thung

lũng bằng phẳng chạy theo hướng tây bắc đông nam. Độ cao phân bố từ 100-1.065 m,

độ cao trung bình của các đỉnh núi đá vôi vào khoảng 600 m. Hệ thống thuỷ văn phức

tạp, khu vực được cung cấp nước bởi phụ lưu của sông Bưởi, sau đó đổ vào sông Mã,

cuối cùng đổ ra biển Đông ở khu vực gần Thành phố Thanh Hoá [170].

Hình 1.2. Bản đồ các địa điểm nghiên cứu (Nguồn: E. Sterling và K. Koy, Hoa Kỳ)

KBTTN Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình): Tổng diện tích 7.091 ha và theo quy

hoạch mới thì diện tích của Khu bảo tồn giảm xuống còn 5.257,77 ha, phần diện tích

còn lại được quy hoạch rừng sản xuất [171]. KBTTN Hang Kia-Pà Cò thuộc huyện

Mai Châu ở phía tây tỉnh Hoà Bình, giáp ranh với tỉnh Sơn La. Khu vực này là các

khối núi đá vôi kéo dài theo hướng Đông-Nam từ cao nguyên Sơn La tới VQG Cúc

Phương. Trong phạm vi khu bảo tồn có nhiều khối núi đá vôi cao, nhọn, đỉnh cao nhất

tới 1.536 m ở phía tây bắc khu vực, độ cao giảm dần về phía đông và có độ cao trên

500 m. Địa chất khu vực đặc trưng bởi đá vôi bị chia cắt bởi những phần nhỏ không

phải đá vôi. Địa hình vùng đã bị xói mòn tạo nên những quả núi có bề mặt gồ ghề giữa

các thung lũng tương đối bằng. Các thung lũng bằng nằm ở phía bắc khu bảo tồn là nơi

định cư của nhiều hộ dân. Các sông suối trong khu bảo tồn chỉ tồn tại theo mùa, thậm

chí ngay cả ở các thung lũng có dân sinh sống. Nguồn nước cạn kiệt vào mùa khô,

nước mưa bị hấp thụ nhanh chóng vào hệ thống suối ngầm dưới lòng đất [170].

KBTTN Bắc Mê (Hà Giang): Tổng diện tích 9042,5 ha, trong đó rừng tự nhiên

8.298,7 ha; rừng trồng là 0,2 ha và khu sinh thái là 743,6 ha. KBTTN Bắc Mê nằm trên

địa bàn huyện Bắc Mê, tỉnh Hà Giang. KBTTN Bắc Mê nằm ở vùng lõm của Cánh

cung Sông Gâm về phía Đông Nam tỉnh Hà Giang, địa hình cao dốc, mức độ chia cắt

mạnh, có nhiều đỉnh cao trên 1000 m dọc theo các dãy cánh cung Sông Gâm, cao nhất

là đỉnh Thải Giàng Phìn có độ cao 1.465 m. Thấp nhất là khu vực hồ thủy điện Tuyên

Quang có độ cao 120 m. Địa thế khu vực nghiêng dần từ Đông Bắc sang Tây Nam. Độ dốc bình quân 30o, có nơi độ dốc trên 40o [172]. Các suối bắt nguồn từ phía Bắc và Tây

của khu bảo tồn chảy theo hướng Nam đổ vào sông Gâm. Các suối bắt nguồn ở phía Đông

Nam của khu bảo tồn chảy về sông Pao Nam, cũng là một nhánh của sông Gâm [170].

Khu rừng thuộc huyện Hạ Lang (Cao Bằng): Huyện Hạ Lang thuộc tỉnh Cao

Bằng có kiểu địa hình núi đá vôi chiếm phần lớn diện tích. Theo quy hoạch của tỉnh Cao

Bằng, dự kiến khu vực này sẽ được xây dựng thành KBT loài và sinh cảnh với diện tích

khoảng 7.343 ha. Khu vực này có hệ thống dãy núi đá vôi phân cắt mạnh với các đỉnh

nhọn dạng tai mèo, gồ ghề lởm chởm cao thấp khác nhau, hang hốc tự nhiên nhiều, xen

kẽ các dãy núi là thung lũng hẹp với nhiều dạng khác nhau có độ cao từ 100-750 m so

với mực nước biển. Khu vực này cũng còn nhiều khu rừng nguyên sinh ít bị tác động

trên núi đá vôi như rừng Nghiến ở xã Kim Loan [173].

VQG Cát Bà: Tổng diện tích là 16.196 ha, trong đó diện tích phần đảo là

10. 931 ha, diện tích phần biển là 5.265 ha. VQG Cát Bà nằm trong vùng quần đảo đá

vôi bao gồm hàng trăm hòn đảo lớn nhỏ, những hòn đảo này kéo dài tạo thành hình

cánh cung và song song với cánh cung Đông Triều. Các hòn đảo có độ cao phổ biến từ

100-150 m so mặt nước biển, nơi cao nhất thuộc đỉnh Cao Vọng 331 m. Các đảo nhỏ

có đầy đủ các dạng địa hình của một miền Karst bị ngập nước. Khí hậu vùng Cát Bà

thuộc chế độ khí hậu nhiệt đới gió mùa. Cát Bà thường có một mùa hạ nóng ẩm, mưa

nhiều (từ tháng 5 đến tháng 10) và một mùa đông lạnh, ít mưa (từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau. Nhiệt độ trung bình trên đảo 25-280C. Là đảo ven bờ, khu vực Cát Bà còn

chịu ảnh hưởng và chi phối mạnh của biển dưới tác động của chế độ gió đất-biển có tác

dụng điều hòa khí hậu, tạo nên mùa đông ấm hơn và mùa hè mát hơn so với đất

liền.VQG Cát Bà nằm trong khu vực núi đá vôi với kiểu rừng phổ biến là rừng mưa

nhiệt đới thường xanh [174].

CHƢƠNG 2

THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƢƠNG PHÁP VÀ TƢ LIỆU NGHIÊN CỨU

2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Thời gian khảo sát thực địa được tiến hành từ năm 2014 đến năm 2017 với 15

đợt khảo sát và 119 ngày thực địa (Bảng 2.1).

Địa điểm nghiên cứu: Hệ sinh thái núi đá vôi miền Bắc Việt Nam tập trung vào

các địa điểm VQG Cát Bà (Hải Phòng), Huyện Hạ Lang (Cao Bằng), KBTTN Bắc Mê

(Hà Giang), KBTTN Hang Kia-Pà Cò và Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình). Các điểm,

tuyến khảo sát, tọa độ, độ cao được trình bày cụ thể ở Hình 2.1, 2.2, 2.3, 2.4, 2.5 và

Phụ lục 2.

Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Địa điểm

Thời gian

Số ngày khảo sát

Số điểm khảo sát

Số lƣợt ngƣời tham gia

VQG Cát Bà, Hải Phòng

9-15/7/2014

24/8-1/9/2014

7-14/5/2015

Huyện Hạ Lang, Cao Bằng

5-15/6/2014

21-24/4/2015

KBTTN Bắc Mê, Hà Giang

18-29/6/2014

20-21/11/2015

19/4-28/4/2017

10-16/4/2014

KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình

8-12/4/2015

24-30/6/2016

17-24/4/2014

KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình

13-21/4/2015

2/10-11/10/2015

17-23/6/2016

Tổng số

119

150

43

Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng (Nguồn: Ban quản lý VQG Cát Bà)

Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng (Nguồn: Phòng Sinh thái viễn thám, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)

Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang (Nguồn: Phòng Sinh thái viễn thám, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)

Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình (Nguồn: Phòng Sinh thái viễn thám, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)

Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình (Nguồn: Phòng Sinh thái viễn thám, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)

Thời gian khảo sát thực địa thu thập mẫu vật các loài thuộc giống Ếch nhẽo

Limnonectes và giống Ếch suối Odorrana tiến hành từ năm 2014 đến năm 2017 với 24

đợt và 250 ngày khảo sát. Riêng đối với hai giống này, để so sánh đặc điểm hình thái

cũng như quan hệ di truyền giữa các loài và giữa các quần thể chúng tôi sử dụng các

mẫu vật thu được ở miền Bắc và cả ở các vùng địa lý khác của Việt Nam.

Địa điểm thu thập mẫu vật giống Ếch nhẽo Limnonectes ở 21 tỉnh gồm: Vĩnh

Phúc, Quảng Ninh, Bắc Giang, Cao Bằng, Hà Giang, Sơn La, Hòa Bình, Thanh Hóa,

Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh

Thuận, Bình Thuận, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng, Đồng Nai (Hình 2.6).

Địa điểm thu thập mẫu vật giống Ếch suối Odorrana ở 25 tỉnh gồm: Lào Cai,

Lai Châu, Điện Biên, Sơn La, Hòa Bình, Bắc Giang, Hà Giang, Cao Bằng, Bắc Kạn,

Quảng Ninh, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Thừa-Thiên Huế, Quảng

Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh

Thuận, Đồng Nai (Hình 2.7).

Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo (Nguồn: www.diva-gis.org) [175]

Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối (Nguồn: www.diva-gis.org) [175] 30

2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu

2.2.1. Khảo sát thực địa

Dụng cụ thực địa: Bản đồ, GPS, túi nilon, cồn, kim tiêm, xi lanh, nhãn, bút kim,

khay, bộ đồ mổ, lọ nhựa đựng mẫu vật, sổ ghi nhật ký, máy ảnh, đèn pin.

Chọn địa điểm thu mẫu: Tập trung vào các khu vực ven các suối, vũng nước, ao

nhỏ hoặc các vùng ẩm ướt ven các đường mòn trong rừng, dưới gốc cây mục trong

rừng hoặc trên cành cây, chúng tôi cũng tiến hành khảo sát ven các cửa hang và vách

đá. Toạ độ các điểm nghiên cứu được xác định bằng máy định vị vệ tinh GPS Garmin

Dakota 20.

Thời gian thu mẫu: Một số loài ếch nhái có thể thu thập mẫu vật và quan sát vào

ban ngày. Hầu hết các loài ếch nhái hoạt động vào ban đêm, do đó thường thu mẫu và

quan sát ếch nhái từ 18h:00 đến 24h:00.

Phương pháp thu mẫu: ếch nhái trưởng thành chủ yếu được thu thập bằng tay,

mẫu nòng nọc được thu bằng vợt. Xử lý mẫu vật: Mẫu vật thu được thường đựng trong

các túi nilon. Sau khi chụp ảnh, một số mẫu phổ biến sẽ được thả lại tự nhiên, một số

mẫu đại diện sẽ được giữ lại làm tiêu bản nghiên cứu.

Làm tiêu bản:

Gây mê: Mẫu vật được gây mê bằng miếng bông thấm etyl a-xe-tat trong lọ kín

[176]. Mẫu cơ và gan dùng để phân tích sinh học phân tử (DNA) được lưu giữ trong

cồn 70%.

Ký hiệu mẫu: Sau khi gây mê, mẫu vật được đeo nhãn ký hiệu. Nhãn và chỉ buộc

không thấm nước; chữ viết trên nhãn không bị tan trong cồn. Nhãn được buộc vào chân

đối với các loài thuộc bộ Không đuôi (Anura) và bộ Có đuôi (Caudata), với các loài thuộc

bộ Không chân (Gymnophiona) thì khâu chỉ dưới da gần cổ [176].

Cố định mẫu: Sắp xếp mẫu vật theo hình dạng mong muốn, sau đó phủ vải màn

hoặc giấy thấm lên trên, ngâm trong cồn 80-90% trong vòng 5-10 tiếng (tùy theo kích

thước mẫu vật). Đối với mẫu ếch nhái cỡ lớn, cần tiêm cồn 80% vào bụng và cơ của con

vật để tránh thối hỏng mẫu.

Bảo quản mẫu vật: Để bảo quản lâu dài, sau khi cố định thì chuyển ngâm cồn 70%.

2.2.2 Phân tích mẫu vật

2.2.2.1. Phân tích đặc điểm hình thái

Đo đếm các chỉ tiêu hình thái: Các chỉ tiêu về kích thước được đo bằng thước

kẹp điện tử Alpha-Tool với đơn vị đo nhỏ nhất là 0,01 mm. Các chỉ tiêu hình thái xem

Hình 2.8 và Phụ lục 3. Công thức màng bơi theo Glaw & Vences (2007) [177].

Định loại mẫu vật: So sánh hình thái của mẫu vật thu được với các mẫu đã được

định tên đang lưu giữ ở Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và Bảo tàng Thiên nhiên

Việt Nam, Hà Nội. Định loại tên loài theo các tài liệu của Aowphol et al. (2015) [28];

Bourret (1942) [35]; Bain & Nguyen (2004a, b) [68], [178]; Bain & Stuart (2005)

[179]; Bain et al. (2003, 2009a, b) [164], [180], [165]; Boral et al. (2013) [181];

Chen et al. (2010a, b) [182], [183]; Fei et al. (2001a, b) [184], [185]; Fei et al. (2009,

2010) [14], [15]; Hendrix et al. (2008) [186]; Inger & Stuart (2010) [161]; Inger et al.

(1999) [187]; Lambertz et al. (2014) [188]; Li et al. (2008) [189]; Liang et al. (2001)

[190]; Lu et al. (2016) [191]; Luu et al. (2013, 2014a) [77], [19]; Matsui et al. (2010b)

[192]; McLeod (2008) [193]; McLeod et al. (2012, 2015) [194], [61]; Mo et al. (2015)

[195]; Nishikawa et al. (2012, 2013) [44], [49]; Nguyen et al. (2012) [48]; Ohler

(2003) [196]; Ohler & Dubois (1999) [197]; Ohler & Delorme (2006) [198]; Ohler et

al. (2011) [199]; Orlov et al. (2003, 2006a, b, 2012) [200], [201], [202], [47]; Pham et

al. (2016b, c) [203], [204]; Poyarkov et al. (2015b) [123]; Rowley et al. (2011a) [40];

Stuart & Bain (2005) [205]; Stuart & Chan-ard (2005) [206]; Stuart et al. (2005, 2006)

[207], [208]; Suwannapoom et al. (2016) [209]; Tran et al. (2008) [132]; Taylor (1962)

[25]; Ziegler (2002) [210]; Ziegler et al. (2006) [211]; Wang et al. (2015) [212]; Yang

(1983) [213]; Yang & Rao (2008) [13]; Ye et al. (2007) [214] và một số tài liệu trích

dẫn ở phần mô tả mỗi loài.

Tên khoa học và phổ thông của loài theo Nguyen et al. (2009), Frost (2017) và

một số tài liệu mới công bố gần đây [4], [5].

Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi

(theo Hoàng Xuân Quang và cs. 2012, có bổ sung) [78]

1. Lỗ mũi; 2. Mắt; 3. Màng nhĩ; 4. Gờ giữa mắt và mũi; 5. Mí mắt trên; 6. Rộng mí mắt

trên; 7. Khoảng cách gian ổ mắt; 8. Khoảng cách gian mũi; 9. Khoảng cách giữa bờ

trước ổ mắt; 10. Khoảng cách từ mút mõm đến lỗ mũi; 11. Dài mõm; 12. Đường kính

mắt; 13. Đường kính màng nhĩ; 14. Dài thân; 15. Rộng đầu; 16. Lỗ huyệt; 17 Dài đầu;

18. Dài ống chân; 19. Đùi; 20. Ống chân; 21. Cổ chân; 22 Dài củ bàn trong; 23. Dài

bàn chân; 24. Rộng đĩa ngón chân

2.2.2.2. Phân tích sinh học phân tử

Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Phòng Sinh học phân tử và Di

truyền bảo tồn (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật) và Khoa Sinh học (Đại học

Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội) với sự hỗ trợ kỹ thuật của CN. Ngô Thị

Hạnh dưới sự hướng dẫn của TS. Lê Đức Minh (Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học

Quốc gia Hà Nội).

Mẫu cơ hoặc gan của các loài ếch nhái được thu thập và bảo quản trong cồn 70% ở 4oC. Các mẫu được tách chiết DNA tổng số sử dụng bộ kit Dneasy Blood and

Tissue (Qiagen, Đức). Quá trình tách chiết được tiến hành theo hướng dẫn của nhà sản

xuất. Phản ứng PCR được tiến hành sử dụng HotStar Taq (Qiagen, Đức) với những

mẫu có nồng độ DNA thấp và DreamTaq Mastermix (ThermoFisher Scienctific) với

những mẫu có nồng độ DNA cao. Đoạn gen 16S hoặc 12S được lựa chọn để khuếch

đại. Mồi sử dụng cho nghiên cứu này được tổng hợp từ các nghiên cứu trước đây như

Kocher et al. (1989), Palumbi et al. (1991), Patacek et al. 1994, Tanaka et al. (1998),

Moriarty & Cannatella. 2004 và Suwannapoom et al. (2016) đối với giống Ếch nhẽo

Limnonectes (Bảng 2.2) [215], [216], [217], [218], [219], [209]; Kocher et al. (1989),

Palumbi et al. (1991), Hedges (1994), Chen et al. (2013), đối với giống Ếch suối

Odorrana (Bảng 2.3) [215], [216], [220], [221].

Bảng 2.2. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo

Tên mồi Trình tự mồi

Tài liệu tham khảo

12Sa

5'-AAA CTG GGA TTA GAT ACC CCA CTA T-3'

Kocher et al. 1989

5’-CGC CTG TTT ATC AAA AAC AT-3’

Palumbi et al. 1991

5’-CCG GTC TGA ACT CAG ATC ACG T-3’

Palumbi et al. 1991

Ptacek2H 5’- TCT TCT ACT GGT TGT CCT CCG ATT CA-3’

Patacek et al. 1994

L14850

5’-TCT CAT CCT GAT GAA ACT TTG GCT C-3’

Tanaka et al. 1998

16Sh

5'-GCT AGA CCA TKA TGC AAA AGG TA-3'

Moriarty & Cannatella 2004

Herp177

5'-GCC TAR AAG CAG CCA CC-3'

Suwannapoom et al. 2016

Herp179

5'-TCA CTG GGC AGG CTR GA-3'

Suwannapoom et al. 2016

Bảng 2.3. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch suối

Tên mồi Trình tự mồi

Tài liệu tham khảo

L1991

5’-AAACTG GGATTAGATACC CCA CTA T-3’

Kocher et al. 1989

H1478

5’-GAG GGT GAC GGG CGG TGT GT-3’

Kocher et al. 1989

5’-CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3’

Palumbi et al. 1991

5’-CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3’

Palumbi et al. 1991

L2A

5’-CCAAACGAGCCTAGTGATAGCTGGTT-3’

Hedges 1994

5’-TGATTACGCTACCTTTGCACGGT-3’

Hedges 1994

H10

5’-CTCAACTTACAMATGCAAG-3’

Chen et al. 2013

L33

5’-CGATTATAGAACAGGCTCCT-3’

Chen et al. 2013

H56

Tổng thể tích mỗi phản ứng PCR là 20µl, bao gồm 10µl mastermix, 5µl nước,

2µl mỗi chiều mồi, 1–2µl DNA khuôn, tùy thuộc vào nồng độ DNA. Điều kiện phản ứng PCR: 950C ở 15’ đối với HotStarTaq mastermix và 5’ đối với DreamTaq mastermix; 35 chu kỳ phản ứng ở 95oC trong 30s, 480C trong 45s, 72oC trong 60s; bước kéo dài cuối cùng ở 72oC trong 6 phút. Đối chứng âm được sử dụng trong mỗi lần

tách chiết cũng như mỗi lần PCR. Sản phẩm PCR thành công sau đó được tinh sạch sử

dụng kit GeneJET PCR Purification (Thermo Fisher Scientific) và gửi giải trình tự hai

chiều ở FirstBase (Ma-lai-xi-a). Cuối cùng, kết quả giải trình tự được xác thực bằng

công cụ BLAST trên Ngân hàng gen [222].

Các trình tự thu nhận được từ nghiên cứu này cùng với các trình tự sẵn trên

Ngân hàng gen (Genbank) được gióng cột bằng phần mềm ClustalX [223] với các lựa

chọn mặc định cho chức năng sắp xếp hoàn chỉnh. Cây quan hệ di truyền loại được xây

dựng dựa trên phương pháp Baysian sử dụng phần mềm MrBayes v3.2 [224], tiết kiệm

tối đa (Maximum Parsimony), hợp lý tối đa (Maximum Likelihood) sử dụng phần mềm

PAUP v4.0 [225]. Với phân tích Baysian, mô hình tiến hóa tối ưu được xác định bằng

phần mềm Modeltest v3.7 [226] với các thông số khác được phần mềm MrBayes v3.2

xác định. Các phân tích được thực hiện dựa trên cây ngẫu nhiên lúc ban đầu và chạy trong 1×107 thế hệ, lấy mẫu sau 1000 thế hệ. Giá trị của gốc nhánh được coi là đáng tin

cậy khi xác suất hậu nghiệm ≥ 95%. Với phân tích tiết kiệm tối đa Maximum

Parsimony, phân tích ban đầu được chạy với 100 taxon ngẫu nhiên thêm vào mỗi vòng

lặp, sử dụng thuật toán TBR, không giới hạn số cây được lưu trữ. Giá trị độ tin cậy

(bootstrap) được xác định khi chạy 1000 lần lặp. Với phân tích hợp lý tối đa Maximum

Likelihood, sử dụng thuật toán TBR, phân tích ban đầu được xác định cây ngẫu nhiên

với mỗi taxon thêm vào mỗi vòng lặp. Giá trị độ tin cậy (bootstrap) được xác định khi

chạy 100 lần lặp. Các loài nhóm ngoài được lựa chọn tùy theo đối tượng và mục đích

nghiên cứu. Việc ước tính khoảng cách di truyền giữa các mẫu được thực hiện trên

phần mềm PAUP v4.0b10 [225].

2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái

Phân bố theo sinh cảnh: Căn cứ vào sự phân chia thảm thực vật của UNESCO

1973 [227] và mức độ tác động của con người đến sinh cảnh tự nhiên theo tài liệu “Sổ

tay hướng dẫn điều tra và giám sát đa dạng sinh học (2003)” [228], đồng thời căn cứ

vào hiện trạng rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chúng tôi phân chia thành 3

dạng sinh cảnh gồm: sinh cảnh quanh khu dân cư, rừng tự nhiên bị tác động mạnh và

rừng tự nhiên ít bị tác động.

Phân bố theo đai độ cao: Bain & Hurley (2011) căn cứ vào điều kiện tự nhiên

như địa hình và thảm thực vật đã chia khu vực Đông Dương thành 2 đai độ cao dưới

800 m và từ 800 m trở lên [8]. Trong nghiên cứu này chúng tôi chia các đai độ cao theo

mức mỗi 100 m. Tuy nhiên, để so sánh với các kết quả nghiên cứu của Bain & Hurley

(2011), chúng tôi cũng tổng hợp số liệu về thành phần loài lưỡng cư ở hai mức như

trên [8].

Phân chia nơi ở theo vị trí ghi nhận mẫu vật của các loài lưỡng cư như trên cây,

trên mặt đất, dưới nước [8].

2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn

Loài có giá trị bảo tồn là những loài được ghi trong các tài liệu sau: Sách Đỏ

Việt Nam, phần Động vật (2007) [229], Danh lục Đỏ IUCN (2017) [230], Các loài hiện

chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam được coi là loài đặc hữu, các loài có tên trong các phụ

lục của Nghị định 32/2006/NĐ-CP [231] và Nghị định 160/2016/NĐ-CP [232] của

Chính phủ, Phụ lục CITES (2017) [232].

Xác định địa điểm cần ưu tiên bảo tồn các loài ếch nhái thông qua phương pháp

cho điểm và chồng ghép các lớp đánh giá. Các tiêu chi đánh giá bao gồm: Mức độ đa

dạng loài, số loài quý hiếm, diện tích và chất lượng sinh cảnh, mức độ tác động của con

người theo tài liệu của Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011) [234].

2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực

Dựa vào số liệu thu thập được trên thực địa và tham khảo các công trình đã công

bố, chúng tôi so sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên

cứu, giữa đất liền và đảo và giữa hai vùng Tây Bắc và Đông Bắc.

Sử dụng phần mềm PAST Statistics (Hammer et al. 2001) để phân tích thống kê

và so sánh sự mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các điểm nghiên

cứu và giữa vùng Đông Bắc và vùng Tây Bắc. Số liệu về phân bố được mã hóa theo

dạng đối xứng (1: có mặt, 0: không có mặt). Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) được

tính như sau: djk = 2M / (2M+N); trong đó M là số loài ghi nhận ở cả 2 vùng, N là tổng

số loài chỉ ghi nhận ở một vùng [235].

2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn

Đánh giá các nhân tố ảnh hưởng đến các loài ếch nhái như: Mất và suy thoái

sinh cảnh sống và khai thác quá mức. Việc đánh giá thông qua quan sát trực tiếp trong

quá trình khảo sát thực địa, phỏng vấn người dân địa phương, thông tin của Chi cục

Kiểm lâm Hòa Bình, Cao Bằng và Hà Giang cung cấp và tham khảo các tài liệu có liên

quan như Ngo et al. (2016), Rowley et al. (2010a, 2016a) [236], [32], [33].

Đề xuất các kiến nghị đối với bảo tồn tập trung vào các khía cạnh sau: Bảo vệ và

phục hồi sinh cảnh sống của các loài, kiểm soát việc săn bắt các loài trong tự nhiên,

nhân nuôi sinh sản, và tuyên truyền nâng cao nhận thức.

2.3. Tƣ liệu nghiên cứu

Nguyên liệu:

Đã phân tích đặc điểm hình thái của 524 mẫu ếch nhái thu thập ở KVNC, 148

mẫu Ếch nhẽo Limnonectes và 232 mẫu Ếch suối Odorrana.

Đã phân tích đặc điểm di truyền 150 mẫu bao gồm: 46 mẫu Ếch nhẽo

Limnonectes, 74 mẫu Ếch suối Odorrana và 30 mẫu thuộc các giống Nhái cây

Liuixalus, Ếch cây Rhacophorus, Ếch cây sần Theloderma.

Tham khảo các mẫu vật lưu giữ tại các bảo tàng của Viện Sinh thái và Tài

nguyên sinh vật (IEBR), Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN), và Bảo tàng

Nghiên cứu động vật Alexander Koening (ZFMK), Bonn (CHLB Đức).

CHƢƠNG 3

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Thành phần loài ếch nhái

3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái

Trên cơ sở phân tích 524 mẫu vật thu được qua các đợt khảo sát thực địa, chúng

tôi đã ghi nhận ở KVNC có 3 bộ, 8 họ, 30 giống, 65 loài. Trong đó, bộ Không đuôi

(Anura) đa dạng nhất với 6 họ, 28 giống, 63 loài; bộ Có đuôi (Caudata) có 1 họ, 1

giống, 1 loài; bộ Không chân (Gymnophiona) có 1 họ, 1 giống, 1 loài (Bảng 3.1).

Thành phần loài ở từng khu vực cụ thể như sau:

Ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông ghi nhận 2 bộ, 7 họ, 26 giống, 44 loài, trong

đó bộ Không đuôi (Anura) đa dạng nhất với 6 họ, 25 giống, 43 loài; bộ Không chân

(Gymnophiona) có 1 họ, 1 giống, 1 loài.

Ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò ghi nhận 1 bộ Không đuôi (Anura) với 6 họ, 21

giống, 32 loài.

Ở KBTTN Bắc Mê ghi nhận 2 bộ, 7 họ, 20 giống, 33 loài, trong đó bộ Không

đuôi (Anura) đa dạng nhất với 6 họ, 19 giống, 32 loài; bộ Có đuôi (Caudata) có 1 họ, 1

giống, 1 loài.

Ở huyện Hạ Lang ghi nhận 1 bộ Không đuôi (Anura) với 5 họ, 12 giống, 21 loài.

Ở VQG Cát Bà ghi nhận 1 bộ Không đuôi (Anura) với 5 họ, 14 giống, 23 loài.

Đa dạng về giống: Họ Ếch cây (Rhacophoridae) đa dạng nhất với 9 giống

(chiếm 30% số giống), tiếp đến là họ Ếch nhái chính thức (Dicroglossidae) và họ Ếch

nhái (Ranidae) cùng có 5 giống; hai họ Cá cóc (Salamandridae) và họ Ếch giun

(Ichthyophiidae) cùng có 1 giống (Hình 3.1).

Đa dạng về loài: Họ Ếch cây (Rhacophoridae) có số lượng loài đa dạng nhất với

21 loài, tiếp đến là họ Ếch nhái (Ranidae) với 15 loài, hai họ Ếch nhái chính thức

(Dicroglossidae) và Nhái bầu (Microhylidae) có 9 loài, họ Cá cóc (Salamandridae) và

họ Ếch giun (Ichthyophiidae) chỉ có 1 loài (Hình 3.1)

Hình 3.1. Số lƣợng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC

Bảng 3.1. Danh sách các loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

Địa điểm nghiên cứu

NS-NL HK-PC BM HL CB

Bộ Không đuôi

Anura Fischer von Waldheim, 1813

Họ Cóc

Bufonidae Gray, 1825

Cóc nhà

Cóc rừng

Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799) Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864)

Họ Cóc bùn

Megophryidae Bonaparte, 1850

Cóc mày sa pa

Cóc mày nhỏ

Cóc mày

Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937) Leptolalax minimus (Taylor, 1962) (**) Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893)

Cóc mày đêm

3. 4. 5. 6.

Cóc núi

Leptolalax nyx Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler & Dubois, 2011 Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985

7. 8.

Cóc núi miệng nhỏ

Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903

Cóc mắt bên

Megophrys major (Boulenger, 1908)

Họ Nhái bầu

Microhylidae Günther, 1858

Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855)

10. Cóc đốm 11. Ếch ương thường Kaloula pulchra Gray, 1831 12. Nhái bầu bec-mo Microhyla berdmorei (Blyth, 1856) 13. Nhái bầu bút-lơ

Microhyla butleri Boulenger, 1900

Địa điểm nghiên cứu

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

NS-NL HK-PC BM HL CB

14. Nhái bầu hoa

Microhyla fissipes Boulenger, 1884(*)

15. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi Vogt, 1911

16. Nhái bầu

Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014

17. Nhái bầu vân

Microhyla pulchra (Hallowell, 1861)

18. Nhái bầu trơn

Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

Dicroglossidae Anderson, 1871

Họ Ếch nhái chính thức

19. Ngoé

20. Ếch đồng

21. Ếch nhẽo ban-na

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829) Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834) Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007 Limnonectes limborgi (Sclater, 1892)(*) Quasipaa delacouri (Angel, 1928)

22. Ếch lim-boc 23. Ếch vạch 24. Ếch gai bau-len-

Quasipaa boulengeri (Gunther,1899)

Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937)

25. Ếch gai sần 26. Cóc nước sần

Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829)

27. Cóc nước mac-ten Occidozyga martensii (Peters, 1867)

Họ Ếch nhái

Ranidae Rafinesque, 1814

28. Ếch bám đá

29. Chàng hiu

Amolops ricketti (Boulenger, 1899) Hylarana macrodactyla (Günther, 1858)(*)

30. Chàng đài bắc

Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909) Hylarana sp.

31. Ếch suối 32. Ếch xanh

Odorrana chloronota (Günther, 1876)

33. Ếch bám đá hoa

Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009

34. Ếch hải nam

35. Ếch li-pu

Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001(**) Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015(**)

36. Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni Pham, Nguyen,

Le, Bonkowski & Ziegler, 2016(***)

37. Ếch mõm dài

Odorrana nasica (Boulenger, 1903)

38. Ếch ti-an-nan

Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980)

39. Hiu hiu

Rana johnsi Smith, 1921

40. Chẫu chuộc

Sylvirana guentheri (Boulenger, 1882)

41. Chàng mẫu sơn

Sylvirana maosonensis (Bourret, 1937)

42. Ếch suối meng-la

Sylvirana menglaensis (Fei, Ye & Xie, 2008)(*)

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

Địa điểm nghiên cứu NS-NL HK-PC BM HL CB

Họ Ếch cây 43. Nhái cây sọc 44. Nhái cây quang

+ +

45. Nhái cây wa-za

46. Nhái cây tay-lo 47. Nhái cây nhỏ đá

+ +

vôi

48. Nhái cây cát bà

49. Ếch cây đầu to

Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893)

+ + +

+ + + + +

+ + +

56. Ếch cây lớn 57. Ếch cây oóc-lốp

Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011(*) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 50. Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus (Smith, 1940) 51. Nhái cây tí hon 52. Ếch cây xanh đốm Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 53. Ếch cây phê Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) 54. Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 55. Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Ninh & Zigler, 2017 (***) Rhacophorus maximus Günther, 1858() Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962()

58. Ếch cây màng bơi

đỏ

59. Ếch cây sần an-na Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen,

60. Ếch cây sần đốm

+ +

+

trắng

61. Ếch cây sần bắc

Ngo & Ziegler, 2016 (***) Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962) Theloderma corticale (Boulenger, 1903)(*)

bộ

62. Ếch cây sần go-

Theloderma gordoni Taylor, 1962(*)

don

63. Ếch cây sần đỏ

Bộ Có đuôi Họ cá cóc 64. Cá cóc zig-lơ

Bộ Không chân

Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009(*) Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831

Họ Ếch giun

Ichthyophiidae Taylor, 1968

65. Ếch giun ban-na

Ichthyophis bannanicus Yang, 1984

Tổng số

+ 44

32

33

21

23

Ghi chú: (*)-ghi nhận mới cho tỉnh, (**)-ghi nhận mới cho Việt Nam, (***)-loài mới cho khoa học.

Địa điểm nghiên cứu: NS-NL =Ngọc Sơn-Ngổ Luông, HK-PC =Hang Kia-Pà Cò, BM = Bắc Mê, HL =

Hạ Lang, CB = Cát Bà

3.1.2. Phát hiện mới

- Loài mới cho khoa học: Trong khuôn khổ nghiên cứu này, chúng tôi đã mô tả

3 loài mới cho khoa học.

Ếch đá mut-x-man (Odorrana mutschmanni) được mô tả năm 2016 với bộ mẫu

chuẩn thu ở huyện Hạ Lang, tỉnh Cao Bằng. Loài Ếch đá mut-x-man có đặc điểm giống

với loài O. wuchuanensis phân bố ở Nam Trung Quốc nhưng có sự khác biệt về hình

thái như mặt trên đầu và lưng nhẵn so với sần, hai bên sườn và chi màu nâu, không có

gai nhỏ màu trắng ở chi trước con đực so với mặt trên đầu và lưng sần, hai bên sườn và

chi màu xanh, có gai nhỏ màu trắng ở chi trước con đực. Sai khác về di truyền giữa hai

loài trên là 4,3% (gen 12S rRNA và 16S rRNA). Loài này có môi trường sống gắn liền

mới các vũng nước hay các suối chảy ngầm trong hang ở rừng trên núi đá vôi.

Ếch cây sần an-na (Theloderma annae) được mô tả năm 2016 với bộ mẫu chuẩn

thu ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình. Loài Ếch cây sần an-na có đặc

điểm hình thái tương tự loài T. nebulosum phân bố ở Tây Nguyên nhưng có sự khác

biệt về hình thái như da nhẵn, lưng có màu xám xanh, bụng màu trắng, mống mắt màu

xám xanh so với da có các nốt sần nhỏ, lưng có màu nâu pha lẫn màu đen, bụng có

màu nâu tối pha lẫn màu xanh nhạt, mống mắt màu vàng nhạt ở phía trên và nâu đỏ ở

phía dưới. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 7,4% (gen 12S rRNA, tRNAval và

16S rRNA). Loài này có môi trường sống dọc các đường mòn, cửa hang và vách đá,

cách xa nguồn nước ở rừng trên núi đá vôi.

Ếch cây hòa bình (Rhacophorus hoabinhensis) được mô tả năm 2017 với bộ

mẫu chuẩn thu ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, tỉnh Hòa Bình. Loài Ếch cây hòa bình có

đặc điểm hình thái tương tự với loài R. orlovi nhưng có sự khác biệt về hình thái như

kích thước nhỏ hơn ở con đực (SVL 31,1-32,5), không có răng lá mía, lưng có màu

xám vàng, công thức màng bơi giữa các ngón chân I12/3-12/3II1-2III1-1IV và I3/4-

1II1/2-1III1/2-1IV1-1/2V so với SVL 37-45 mm ở con đực, có răng lá mía, lưng có

màu nâu đỏ, công thức màng bới giữa các ngón chân I11/4-11/4II3/4-11/2-III11/4-

3/4IV và I0-1II0-1III0-1IV1-0V. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 9,8% (gen

12S rRNA, tRNAval và 16S rRNA). Loài này gặp xung quanh các vũng nước, ở độ

cao trên 1000 m, trong rừng trên núi đá vôi.

- Ghi nhận bổ sung cho thành phần loài ếch nhái của Việt Nam:

So sánh với tài liệu của Nguyen et al. (2009), đã ghi nhân bổ sung 3 loài cho

khu hệ ếch nhái của Việt Nam [4]: Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus với mẫu vật thu

được ở tỉnh Hòa Bình, Ếch li-pu Odorrana lipuensis với mẫu vật thu được ở Cao Bằng

và Ếch hải nam Odorrana hainanensis với mẫu vật thu được ở Bắc Giang, Quảng

Ninh, Cao Bằng.

- Ghi nhận bổ sung cho các tỉnh: Tỉnh Cao Bằng: 1 loài Ếch cây lớn

Rhacophorus maximus; Tỉnh Hà Giang: 2 loài gồm Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus và

Ếch cây màng bơi đỏ Rhacophorus rhodopus; Thành phố Hải Phòng: 3 loài gồm Nhái bầu

hoa Microhyla fissipes, Chàng hiu Hylarana macrodactyla, và Ếch cây sần bắc bộ

Theloderma corticale; Tỉnh Hòa Bình: 5 loài gồm Ếch lim-boc Limnonectes limborgi,

Ếch suối meng-la Sylvirana menglaensis, Nhái cây quang Gracixalus quangi, Ếch cây

sần đỏ Theloderma lateriticum, Ếch cây sần go-don T. gordoni.

- Ghi nhận bổ sung cho các KBT: Lần đầu tiên lập danh lục thành phần loài EN

cho huyện Hạ Lang (Cao Bằng); ghi nhận bổ sung 14 loài cho KBTTN Bắc Mê

(Megophrys major, Kaloula pulchra, Microhyla fissipes, Quasipaa boulengeri, Rana

johnsi, Kurixalus bisacculus, Rhacophorus dennysi, R. kio, R. orlovi, R. rhodopus,

Theloderma albopunctatum, T. corticale, Tylototriton ziegleri); 3 loài cho VQG Cát Bà

(Microhyla fissipes, Hylarana macrodactyla, Theloderma corticale); 9 loài cho KBTTN

Hang Kia-Pà Cò (Gracixalus quangi, Kurixalus bisacculus, Rhacophorus feae,

R. hoabinhensis, R. orlovi, Theloderma albopunctatum, T. annae, T. gordoni,

T. lateriticum) và 10 loài cho KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Leptobrachium

chapaense, Leptolalalx minimus, Megophrys major, Limnonectes limborgi, Sylvirana

menglaensis, Gracixalus quangi, Rhacophorus kio, Theloderma annae, T. laretiricum,

Ichthyophis bannanicus).

- Loài chưa định danh: Các mẫu Ếch suối Hylarana sp. thu ở VQG Cát Bà có

đặc điểm hình thái giống với loài Hylarana spinulosa phân bố ở Trung Quốc, nhưng có

một số điểm khác biệt. Tuy nhiên, giống Ếch suối Hylarana cũng là một giống rất phức

tạp cần được nghiên cứu sâu hơn về mặt hình thái và quan hệ di truyền.

3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài lưỡng cư

Trong phần này, chúng tôi mô tả đặc điểm nhận dạng của 40 loài ếch nhái ghi

nhận ở KVNC (các loài Limnonectes và Odorrana sẽ được trình bày riêng) dựa trên

các số liệu đo đếm trực tiếp trên mẫu vật mới thu thập được đồng thời so sánh với các

công bố trước đây.

Họ Cóc Bufonidae

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanosticus (Schneider, 1799)

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 03 mẫu đực (HB 2014.47, 103, HB 2015.29) thu ở ở

Hòa Bình; 01 mẫu đực (HG 2014.55) và 01 mẫu cái (HG 2014.56) thu ở Hà Giang, 02

mẫu đực (HP 2014.31, 32) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret (1942) [35]. Kích thước (SVL 57,1-66,9 mm ở con đực và 84,3 mm ở con cái):

Đầu rộng hơn dài; mõm tù; tuyến mang tai phát triển; màng nhĩ rõ; không có răng lá

mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay;

chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1–1II1–2III1–21/2IV21/2–1V; khi

gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến màng nhĩ. Da: Trên lưng và chi có nhiều mụn to

nhỏ không đều, đầu mụn có màu đen; gờ sọ màu đen. Màu sắc khi sống: Trên lưng

màu vàng sẫm hoặc nâu sẫm; bụng màu trắng đục với các vệt đen; mút ngón tay và

chân có màu đen.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy vào cả ban ngày và ban đêm

trên đường mòn gần khu dân cư.

Phân bố ở KVNC: Loài này được ghi nhận ở tất cả các KVNC

Họ Cóc bùn Megophryidae

2. Cóc mày sa pa Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937)

Mẫu vật nghiên cứu (n=6): 03 mẫu đực (HB 2014.41-43) và 02 mẫu cái (HB

2014.35-36) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu đực (HG 2017.11) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Dubois & Ohler (1998), Lathrops et al. (1998) [237], [138]. Kích thước (SVL 56,2-

62,5 mm ở con đực và 63,6-76,5 mm ở con cái): Đầu lớn, rộng hơn dài; mõm tròn;

màng nhĩ rõ, tròn; không có răng lá mía, lưỡi tròn ở phía sau. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1–

2II1/2–2III1–3IV3–1V; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến phía sau mắt. Da nhẵn.

Màu sắc khi sống: Trên đầu có màu nâu đỏ, mặt lưng xen lẫn các vân màu đen; nửa

dưới mống mắt màu đen, nửa trên mống mắt màu trắng xanh, một số cá thể mống mắt

đen hoàn toàn; mặt bụng và mặt dưới các chi có màu đen với các chấm trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h30 đến 22h30, cạnh bờ suối

hoặc trên nền rừng. Sinh cảnh xung quang rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây

bụi. Trong nghiên cứu, quan sát các cá thể đực và cái ghép đôi vào tháng 10, như vậy

mùa sinh sản của loài này vào đầu mùa đông.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang).

Ghi chú: Có một số khác biệt giữa về đặc điểm hình thái giữa các mẫu vật thu

được ở Tây Bắc (Ngọc Sơn-Ngổ Luông) và Đông Bắc (Bắc Mê): Lưng màu nâu tối,

nửa trên mống mắt màu trắng xanh so với lưng nâu sáng và có nhiều đốm đen nhỏ,

mống mắt màu đen hoàn toàn.

3. Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus (Taylor, 1962)

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 01 mẫu đực (HB 2015.58, 61) và 05 mẫu cái

(IEBR A.2015, HB 2015.75, 79, 80, 83) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu cái (HG 2015.93)

thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Ohler et al. (2011) [199]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 32,1 mm ở con

đực và 37,5-42,7 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn;

không có răng lá mía; lưỡi hình bầu dục, xẻ thùy nông ở phía sau. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay không có đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa

các ngón chân, công thức I2–21/2II2–31/2III22/3–4V4/13–3V; khi gập dọc thân khớp

cổ chày đạt đến mắt. Da: Trên đầu nhẵn; lưng, phần trên hai bên sườn và mặt trên các

chi có các nốt sần và nếp da nhỏ; gờ da trên màng nhĩ rõ; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi

sống: Mặt trên cơ thể có màu nâu xám với hình tam giác mờ giữa hai mắt; hai bên sườn

có các đốm đen nhỏ; mặt trên các chi có các vệt ngang màu đen; mặt bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, trên mặt đất

hoặc trên đá ở các khe suối nhỏ. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ có nhiều cây gỗ

to và vừa xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang).

4. Cóc mày đêm Leptolalax nyx Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences

Ziegler & Dubois, 2011

Mẫu vật nghiên cứu: 01 mẫu đực (HG 2015.92) và 01 mẫu cái (HG 2015.89) thu

ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Ohler et al. (2011) [199]. Kích thước (SVL 34,4 mm ở con đực và 42,3 mm ở con cái):

Đầu dài hơn rộng, phẳng; màng nhĩ rõ, tròn; không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía

sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn; chi sau có

màng bơi giữa các ngón chân, công thức I2–21/2II2–3III22/3–4IV4–23/4V; mút ngón

chân không có đĩa bám; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến phía trước mắt. Da:

Lưng nhẵn; hai bên sườn có các hạt nhỏ phẳng; có gờ da trên màng nhĩ; mặt bụng

nhẵn. Màu sắc khi sống: Mặt lưng màu xám, có các đốm đen rải rác; hai bên sườn có các

đốm đen lớn; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h30 đến 22h30, trên mặt đất,

cạnh một con suối nhỏ. Sinh cảnh xung quang rừng thứ sinh cây gỗ vừa xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Bắc Mê (Hà Giang).

5. Cóc mày Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893)

Mẫu vật nghiên cứu (n=8): 06 mẫu đực (HB 2014. 193, 196, HB 2015.35, 36,

67, 76) và 02 mẫu cái (HB 2014.60, HVC 2014.14) thu ở Hòa Bình

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Ohler et al. (2011) [199]. Kích thước (SVL 25,5-33,0 mm ở con đực và 34,8-35,4 mm

ở con cái): Đầu dài hơn rộng, mõm nhọn; không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy nông,

màng nhĩ tròn, rõ. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; chi sau có màng

bơi giữa các ngón, công thức I1–2II1–21/2III11/2–3IV3–2V; khi gập dọc thân khớp cổ

chày đạt đến mắt. Da: Trên lưng và hai bên sườn hơi sần với các mụn nhỏ; mặt dưới

bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Mặt trên đầu và lưng có màu nâu tối; khoảng giữa hai

mắt có đốm sáng màu; hai bên sườn có các đốm màu đen; bụng màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên mặt

đất hoặc cành cây dọc theo suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ vừa

và nhỏ xen cây bụi. Trong các đợt khảo sát vào tháng 4 và 5, chúng tôi quan sát thấy

các cá thể đực và cái bắt cặp và đẻ trứng màu trắng.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

6. Cóc mắt bên Megophrys major (Boulenger, 1908)

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 02 mẫu đực (HB 2014.133, 158) và 03 mẫu cái (HB

2014.90, 134, 144) thu ở Hòa Bình; 02 mẫu đực (HG 2017. 2017.66, 67) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Taylor (1962), Hecht et al. (2013) [25], [71]. Kích thước (SVL 73,7-76,0 mm ở con

đực và 97,5-104,4 ở con cái): Đầu rộng hơn dài; mõm nhọn; màng nhĩ rõ bằng khoảng

60% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không

có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay không có đĩa bám; chi sau có màng bơi

giữa các ngón chân, công thức I2–21/2II2–31/2III3–41/2IV4–21/2V; mút ngón chân

không có đĩa bám; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến mũi. Da: Lưng nhẵn với gờ

mảnh hình chữ X; gờ da lưng sườn mảnh; hai bên sườn có nhiều mụn lớn, sáng màu; mặt

trên các chi có các nếp da mảnh vắt ngang; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Mặt lưng

màu xám, hình tam giác màu đen giữa hai ổ mắt và vệt đen hình chữ X trên lưng; hai

bên sườn màu xám; mặt bụng có màu cam và màu đỏ.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 19h30 đến 22h30, bám

trên tảng đá hoặc cành cây dọc theo suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh rừng cây gỗ

vừa và nhỏ xen cây bụi. Trong đợt khảo sát vào tháng 10, chúng tôi thu được các cá thể

cái có trứng lớn màu trắng, như vậy, mùa sinh sản của loài này là mùa đông.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang).

Ghi chú: Các mẫu vật thu được ở Hòa Bình có kích thước lớn hơn so với các

mẫu vật thu được ở Hà Giang.

Họ Nhái bầu Microhylidae

7. Nhái bầu bút-lơ Microhyla butleri Boulenger, 1884

Mẫu vật nghiên cứu (n=6): 02 đực (HB 2014.64, 172) thu ở Hòa Bình; 03 mẫu

đực (HP 2012.41, 42, 78) và 01 mẫu cái (HP 2014.10, HP 2015.9) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm phù hợp với mô tả của Hecht et al.

(2013) [71]. Kích thước (SVL 19,8-24,7 mm ở con đực và 23,8-25,3 mm ở con cái):

Đầu dài hơn rộng; mõm nhọn; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau;

màng nhĩ không rõ. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; chi sau có màng

bơi giữa các ngón chân, công thức I1–1II1/2–2III1–2IV2–0V; khi gập dọc thân khớp

cổ chày đạt đến mút mõm. Da: Mặt trên cơ thể hơi sần với các hạt nhỏ; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc khi sống: Lưng có các vệt đen dài đối xứng hai bên cột sống với viền ngoài

màu trắng trên nền màu nâu; hai bên sườn có các đốm đen lớn; họng màu nâu đen;

bụng màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 19h00-22h30, trên mặt

đất, dọc các đường mòn ẩm hoặc quanh vũng nước nhỏ. Sinh cảnh xung quanh rừng

cây gỗ nhỏ xen cây bụi và cỏ dại.

Phân nố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), Cát Bà (Hải Phòng).

8. Nhái bầu hoa Microhyla fissipes (Boulenger, 1884)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 03 mẫu cái (IEBR 3828-3830) thu ở Cao Bằng; 01

mẫu cái (HG 2014.54) thu ở Hà Giang; 01 mẫu đực (HP 2012.79) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Ziegler 2002, Bain & Nguyen 2004b [35], [210], [178]. Kích thước (SVL

18,7 mm ở con đực và 16,0-21,5 mm ở con cái): Cơ thể dẹt, hình tam giác; đầu nhỏ, dài

hơn rộng; màng nhĩ không rõ; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở phía sau. Chi

trước không có màng bơi giữa các ngón chân, có đĩa nhỏ ở mút ngón; chi sau có rất ít

màng bơi giữa các ngón chân, mút ngón không có đĩa bám; khi gập dọc thân khớp cổ

chày đạt đến mắt. Da: nhẵn; không có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi sống: Trên đầu

và lưng màu nâu, cùng với một mảng màu nâu sẫm kéo dài từ giữa hai mắt về phía sau

gần đến bẹn; có một vạch màu đen chạy dọc hai bên lưng sườn; bụng màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy từ 19h00 đến 22h30, trên mặt

đất gần cánh đồng lúa.

Phân bố ở KVNC: Hạ Lang (Cao Bằng), Bắc Mê (Hà Giang), Cát Bà (Hải Phòng).

9. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi Vogt, 1911

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 02 mẫu đực (HB 2014.89, 90) và 01 mẫu cái (HB

2014. 194) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu đực (IEBR 3831) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu đực

(HG 2014.30) thu ở Hà Giang; 02 mẫu đực (HP 2012.1, 23) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Ziegler 2002, Bain & Nguyen 2004b [210], [35], [178]. Kích thước

(SVL 19,3-23,1 mm ở con đực, 274, mm ở con cái): Cơ thể mỏng, hình tam giác; đầu

dài hơn rộng; mõm nhọn; màng nhĩ không rõ; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ

thùy ở phía sau; con đực có một túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các

ngón tay, có đĩa nhỏ ở mút ngón; chi sau có màng bơi ở gốc ngón giữa các ngón chân;

khi gập dọc thân khớp cổ chày gần đạt đến giữa mắt và lỗ mũi. Da: nhẵn; không có gờ

da trên màng nhĩ. Màu sắc khi sống: Trên đầu và lưng màu nâu sáng; có một đường kẻ

trắng ở giữa lưng kéo dài từ mút mõm đến lỗ hậu môn; có một đốm đen nhỏ nằm ở

giữa lưng; hai bên đầu và sườn màu nâu tối; mặt bụng màu trắng hoặc màu xám.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên mặt

đất gần nương rẫy hoặc các đường mòn ẩm. Sinh cảnh xung quang là rừng cây gỗ nhỏ,

tre nứa và cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC

10. Nhái bầu vân Microhyla pulchra (Hallowell, 1861)

Mẫu vật nghiên cứu (n=8): 04 mẫu đực (HB 2014.159, HB 2014.171, HB

2014.69, HB 2014.63) thu ở Hòa Bình; 02 mẫu cái (IEBR 3832, IEBR 3834) và 01

mẫu đực (IEBR 3833) thu Cao Bằng; 01 cá thể cái (HG 2014.53) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Ziegler 2002, Bain & Nguyen 2004b [210], [35], [178]. Kích thước

(SVL 23,8-29,0 mm, 24,8-29,3 mm ở con cái): Cơ thể phẳng, hình tam giác; đầu rộng

hơn dài; mõm nhọn; màng nhĩ không rõ; không có răng lá mía; lưỡi không xẻ thùy ở

phía sau; con đực có một túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón

tay; mút ngón tay không có đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công

thức I2/3–1II1/3–11/2III1–2IV21/2–1V; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt giữa mắt

và mút mõm. Da: Mặt lưng và mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Mặt trên thân màu

nâu xám, có các hoa văn màu nâu sẫm, nhạt xen kẽ, giữa lưng có một vệt hình chữ V

ngược. Mặt bên đầu có vệt đen chạy từ sau mắt đến gần gốc đùi. Phần bẹn và phía sau

đùi, ống chân có màu vàng; bụng và dưới đùi màu trắng, cằm màu xám.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h00, ở trên

đường mòn cạnh ruộng lúa hoặc trên đường mòn trong rừng. Sinh cảnh xung quanh là

rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ, tre nứa, cây bụi và cỏ dại.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC

11. Nhái bầu trơn Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu đực (HP 2012.76) thu ở Hải Phòng

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Taylor (1962) [25]. Kích thước (SVL 21,3 mm ở con đực): Cơ thể dài, mảnh; đầu dài

hơn rộng; mõm nhọn; lưỡi tròn ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón

tay; mút ngón tay không có đĩa bám; chi sau dài mảnh; không có màng bơi giữa các

ngón chân; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt tới mắt. Da: Lưng nhẵn; hai bên sườn và

mặt trên chi sau có các nốt sần nhỏ; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu nâu

đỏ với các đốm đen; phần trên hai bên sườn và mặt trên chi sau có các đốm trắng nhỏ;

dọc môi trên và phần dưới hai bên sườn có các vệt trắng đứt đoạn; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khảng 20h30, trên nền rừng

ẩm với nhiều lá cây. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ vừa và nhỏ xen cỏ dại.

Phân bố ở KVNC: VQG Cát Bà (Hải Phòng).

Họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae

12. Ngóe Fejervarya limnocharis (Gravenhorst, 1829)

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 01 mẫu cái (HB 2014.104) và 03 mẫu đực (HB

2014.17, 42, 132) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu cái (IEBR 3835) và 01 mẫu đực (IEBR

3836) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu đực (HG 2014.42) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Các mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả

của Bourret 1942, Taylor 1962, Ziegler 2002 [35], [25], [210]. Kích thước (SVL 33,0-

48,4 mm ở con đực và 41,0-58,4 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi tù, nhô về

phía trước so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, đường kính màng nhĩ bằng 50% đường kính

mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài. Chi trước không

có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi nhọn, không có đĩa bám; chi sau có

màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1/4–1II1/4–11/4III3/4–2IV2–2/3V; khi gập

dọc thân khớp cổ chày đạt tới mắt. Da: Mặt trên lưng sần với nhiều nếp da ngắn gián

đoạn; có gờ da trên màng nhĩ; bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Mặt trên đầu và lưng có

màu xám, xanh, vàng nhạt hay xanh nhạt với nhiều vệt xám đen; một số cá thể có sọc

trắng đục hoặc vàng chạy dọc sống lưng từ mút mõm đến trước lỗ huyệt; bụng và mặt

dưới các chi có màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật thu từ 19h00 đến 22h00, trên mặt đất

dọc các đường mòn quanh các ruộng lúa, ngô hay quanh khu dân cư.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC.

13. Ếch đồng Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834)

Mẫu vật nghiên cứu (n=4): 01 mẫu đực (HB 2014.157) và 01 mẫu cái (HB

2014.200) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu cái (IEBR 3837) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu cái (HG

2014.51) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Taylor 1962, Ziegler 2002 [35], [25], [210]. Kích thước (SVL 66,2 mm

ở con đực, 59,4-94,8 mm ở con cái): Đầu rộng hơn dài; màng nhĩ tròn, đường kính

màng nhĩ nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có

một cặp túi kêu góc miệng. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón

tay hơi nhọn; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân nhọn;

khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến phía sau mắt. Da: Mặt lưng sần với các nếp da

gián đoạn; hai bên sườn và mặt trên các chi có các nốt sần; có gờ da trên màng nhĩ; mặt

bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu vàng nhạt, nâu nhạt hay xanh ô liu với các

đốm đen; vùng ngực màu trắng có các đốm đen; bụng có màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật thu từ từ 19h00 đến 21h00, ở bờ ruộng

lúa hoặc bờ suối gần khu dân cư.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC.

14. Ếch vạch Quasipaa delacouri (Angel, 1928)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 cá thể cái (HG 2015.90) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942 [35]. Kích thước (SVL 96,5 mm): Đầu rộng hơn dài; màng nhĩ tròn nhỏ,

bằng khoảng 40% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi tròn, không xẻ thùy ở phía sau.

Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay không có đĩa bám; chi sau

giữa các ngón chân có màng bơi hoàn toàn; mút ngón chân phồng, hơi mở rộng; khi gập

dọc thân khớp cổ chày đạt đến mút mõm. Da: Trên đầu và phần trước lưng nhẵn; phần

sau lưng và hai bên sườn có các nốt sần nằm rải rác; có gờ da trên màng nhĩ rõ; mặt

trên các chi nhẵn; họng, ngực, bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống: Trên

đầu, lưng và hai bên sườn có màu đỏ gạch hơi nhạt với các đốm đen, nhiều hơn về phía

sau; mặt bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 21h, bám trên mặt đất

cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Trong dạ dày có một cá thể đực của loài Ếch ti-an-nan Odorrana tiannanensis.

Phân bố ở KVNC: Bắc Mê (Hà Giang).

15. Ếch gai sần Quasipaa boulengeri Günther, 1889

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 04 cá thể đực (HG 2015.108, 111, HG 2017.18, 19)

và 03 cá thể cái (HG 2015.84, HG 2017.20, 21) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Fei et al. 2009 [35], [14]. Kích thước (SVL 99,8-102,5 mm ở con đực và

87,4-95,6 mm ở con cái): Đầu rộng hơn dài; màng nhĩ tròn, nhỏ, bằng khoảng 40%

đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy rộng ở phía sau. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay không có đĩa bám, hơi nhọn; chi sau có

màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân phồng, hơi mở rộng; khi gập

dọc thân khớp cổ chày đạt đến mút mõm. Da: Trên lưng sần với các mụn có kích thước

khác nhau, mụn lớn dài, mụn nhỏ tròn; hai bên sườn và mặt trên các chi sần với các

mụn nhỏ hình tròn; có gờ da trên màng nhĩ; bụng và mặt dưới các chi nhẵn; có gai sinh

dục nhỏ màu đen mọc ở chai sinh dục, ngón tay I, II, III và phần ngực kéo xuống gần

hết bụng. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu xám, giữa các nốt sần có chấm đen rất nhỏ;

hai bên sườn màu nâu; họng màu xám; bụng và mặt dưới chi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên mặt

đất hoặc tảng đá dọc các suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ to và

vừa xen cây bụi. Con đực có gai sinh dục và con cái có trứng vào tháng 11, mùa sinh

sản của loài này vào mùa đông.

Phân bố ở KVNC: Bắc Mê (Hà Giang)

Họ Ếch nhái Ranidae

16. Ếch bám đá Amolops ricketti (Boulenger, 1899)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 03 mẫu đực (HG 2014.10, 35, 48) và 02 mẫu cái

(HG 2014.8, 9) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Inger et al. 1999 [35], [187]. Kích thước (SVL 35,7-42,6 mm ở con đực

và 49,3-51,2 mm ở con cái); đầu dài hơn rộng; mõm tròn; màng nhĩ tròn, nhỏ; có răng

lá mía, lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút

ngón tay có đĩa bám lớn, có rãnh ngang; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón

chân; mút ngón có đĩa bám, nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày

đạt đến mút mõm. Da: Trên lưng, hai bên sườn, và mặt trên các chi sần; không có gờ

da trên màng nhĩ; không có gờ da lưng sườn; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Trên

lưng màu nâu xám với các vệt xám trắng; họng và ngực có các vệt màu xám đen; bụng

màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên tảng

đá ở những chỗ nước chảy mạnh. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ vừa và nhỏ xen

cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Bắc Mê (Hà Giang).

17. Hiu hiu Rana johnsi Smith, 1921

Mẫu vật nghiên cứu (n=4): 02 mẫu cái (HB 2014. 189, 213) và 01 mẫu đực (HB

2015.108) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu đực (HG 2017.66) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Hecht et al. 2013 [35], [71]. Kích thước (SVL 42,8-47,2 mm ở con đực

và 44,7-50,6 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm nhọn; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy

ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay;

mút ngón tay tròn, không có đĩa bám; con đực có chai sinh dục ở ngón I; chi sau có

màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/3II0–1/2III0–1IV1–0V; mút ngón chân

không có đĩa bám, hơi nhọn; khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt mút mõm. Da: Mặt

trên lưng và mặt trên chi sau nhẵn với một số nếp da mảnh, ngắn; hai bên sườn nhẵn;

không có gờ da trên màng nhĩ; gờ da lưng sườn rõ; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống:

Lưng màu xám vàng với một số vệt sẫm màu; màng nhĩ màu xám đen; hai bên sườn

màu vàng nhạt; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 23h00, trên mặt đất

dọc các đường mòm ẩm. Sinh cảnh xung quanh rừng cây gỗ nhỏ xen cây bụi. Con cái

thu vào tháng 10 có trứng màu đen, mùa sinh sản của loài này là mùa đông.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Bắc

Mê (Hà Giang), Cát Bà (Hải Phòng).

18. Chẫu chuộc Sylvirana guentheri (Boulenger, 1882)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 02 mẫu đực (IEBR 3838, 3939) thu ở Cao Bằng; 01

mẫu cái (HG 2014.52) thu ở Hà Giang; 01 mẫu đực (HP 2015.8) thu ở Hải Phòng; 01

mẫu cái (HB 2014.138) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Ziegler 2002 [35], [210]: Kích thước (SVL 49,7- 76,6 mm ở con đực,

57,7-71,9 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm nhọn, vượt xa so với hàm dưới;

màng nhĩ rõ, tròn; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài.

Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón chân không có đĩa bám; chi

sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1/2–2II1/2–2III1–3IV3–1V; mút ngón

chân có đĩa bám nhỏ; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt gần mút mõm. Da: nhẵn; có

gờ da phía trên màng nhĩ, yếu; có gờ da lưng sườn rõ. Màu sắc khi sống: Lưng có mùa

nâu sáng hoặc nâu đỏ với các vệt hoặc đốm màu nâu tối; có một đường tối màu chạy từ

hai bên đầu dọc hai bên sườn, cạnh gờ da lưng sườn; họng và ngực có các vệt màu nâu;

bụng màu trắng hoặc màu vàng nhạt.

Một số đặc điểm sinh thái học: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h00, trên mặt

đất, cạnh bờ suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ nhỏ xen cây bụi và

cỏ dại.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC.

19. Ếch suối meng-la Sylvirana menglaensis (Fei, Ye & Xie, 2008)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 03 mẫu đực IEBR 3924, 3925, 3927 (HB 2014.190,

198, HB 2015.70) và 02 mẫu cái IEBR 3926, 3928 (HB 2014.199, HB 2015.28) thu ở

Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Fei et al. (2008), Le et al. (2014) [238], [240]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái

(SVL 40-50 mm): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn bằng khoảng

2/3 đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài.

Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn, có đĩa bám nhỏ;

con đực có chai sinh dục ở ngón I. Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức

I0–1II1/3–1III1/2–1IV1–0V; mút ngón chân tròn, có đĩa bám; khi gập dọc thân khớp

cổ chày đạt đến lỗ mũi. Da: Lưng, mặt trên chi trước và chi sau hơi sần với các hạt rất

nhỏ, hai bên sườn có các nốt sần; không có gờ da trên màng nhĩ; gờ da lưng sườn kém

phát triển; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu; hai bên sườn màu xám

vàng với các đốm đen lớn; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00-22h00, dưới lòng suối, ở

một con suối lớn, cạn nước, sinh cảnh xung quanh là rừng nhiều cây gỗ to, vừa và nhỏ

xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

Ghi chú: Loài S. menglaensis có hình thái rất giống với loài S. nigrovittata,

nhưng khác biệt ở đặc điểm: Loài S. menglaensis hai bên sườn màu xám vàng với các

đốm đen lớn, còn loài S. nigrovittata hai bên sườn chia thành hai phần rõ ràng phần

trên là một vạch màu đen đậm, phần dưới vàng không có đốm đen hoặc có một vài

đốm đen nhỏ [238], [240].

Họ Ếch cây Rhacophoridae

20. Nhái cây sọc Feihyla vittata (Boulenger, 1887)

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 02 mẫu đực (HP 2012.36, 37) và 03 mẫu cái (HP

2012.38, 43, HP 2015.12) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Taylor (1962) [25]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 24,2-24,7 mm ở con đực

và 27,1-27,9 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn; không

có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có hai túi kêu ở góc hàm. Chi trước giữa

các ngón tay có màng bơi ở gốc ngón; mút ngón chân và tay có đĩa bám; chi sau có màng

bơi giữa các ngón chân, công thức I1/2–1II0–1III0–3/4IV3/4–1/4V; khi gập dọc thân

khớp cổ chày đạt đến mút mõm. Da: Lưng và hai bên sườn nhẵn; bụng hơi ráp với các hạt

nhỏ; không có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi sống: Lưng có màu xanh vàng, xanh nâu

hoặc vàng nhạt; có hai sọc trắng chạy song song dọc hai bên lưng; bụng có màu vàng kem.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 19h00-22h30, bám trên

lá cây cách mặt đất từ 1-2 m, quanh các ao nhỏ. Sinh cảnh xung quanh rừng cây gỗ vừa

và nhỏ xen cây bụi. Quan khảo sát vào tháng 4 và 5, chúng tôi quan sát thấy các ổ

trứng màu vàng nhạt bám trên lá cây cách mặt nước khoảng 1-1,5 m.

Phân bố ở KVNC: Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Cát Bà (Hải Phòng).

21. Nhái cây quang Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011

Mẫu vật nghiên cứu (n=9): 01 cá thể cái (HB 2014.25) và 08 cá thể đực HB

2014.26, 27, 73, 74, 91, 129, HB 2015.13, 14) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Rowley et al. 2011a [40]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái một chút (SVL 21,8-24,0

mm ở con đực và 29,2 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mút mõm nhọn; màng nhĩ tròn,

rõ; không có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài. Chi trước

không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám; chi sau có màng bơi

giữa các ngón chân, công thức I1–11/2II1/2–2III1/2–2IV2–0V; mút ngón chân có đĩa

bám nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt vượt mút mõm. Da

trên đầu, lưng, mặt trên các chi hơi sần, mí mắt trên có những nốt sần rất nhỏ; có gờ da

trên màng nhĩ; hai bên sườn nhẵn; cằm và họng nhẵn; bụng hơi ráp. Màu sắc khi còn

sống: Mặt trên đầu và lưng xám; phía sau ổ mắt sẫm màu hơn, tạo thành sọc ngang

mắt, có một vệt hình chữ X màu nâu nhạt ở lưng; có một sọc đen chạy từ mũi đến mắt

và từ sau ổ mắt qua màng nhĩ về phía vai; phần trước má và môi trên nâu sẫm, phần

trên của sườn, vùng bẹn và phía trước đùi có những đốm đen; phần sau mắt và sườn

màu trắng xanh với những chấm nâu sẫm; dưới cằm, họng và bụng màu vàng chanh;

mặt dưới các chi màu xanh lá cây; màng bơi màu xám đen.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu vào khoảng 19h00-22h30, trên

lá cây quanh các hố nước nhỏ. Mùa sinh sản vào khoảng tháng 4-5, ếch đẻ trứng thành

bọc trong suốt, bám trên các lá cây cạnh hố nước, cách mặt nước khoảng 20-50 cm.

Mỗi ổ trứng có 8-15 quả, nở thành nòng nọc sau khoảng 2 tuần.

Phân bố ở KVNC: KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

22. Nhái cây wa-za Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski &

Ziegler, “2012” 2013

Mẫu vật nghiên cứu (n=12): 05 mẫu cái (IEBR 3840-3844) và 07 mẫu đực

(IEBR 3845-3851) thu ở Cao Bằng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Nguyen et al. 2012 [48]. Kích thước (SVL 30-34 mm ở con đực, 31-35 mm ở con cái):

đầu dài bằng rộng; mõm tròn, hơi nhô về phía trước so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn,

bằng 50% đường kính mắt; không có gai phía trên mí mắt; không có răng lá mía; lưỡi xẻ

thùy ở phía sau; con đực có một cặp túi kêu ở góc hàm. Chi trước không có màng bơi

giữa các ngón tay; mút ngón có đĩa bám với rãnh ngang; chi sau giữa có màng bơi các

ngón chân, công thức I1–11/3II1/2–2III1–2IV2–1V; mút ngón chân phát triển thành

đĩa với rãnh ngang; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt mút mõm. Da: Trên đầu và lưng

nhẵn; phần sau màng nhĩ, hai bên sườn, phía trên các chi có các hạt nhỏ; không có gờ

da lưng sườn; có gờ da phía trên màng nhĩ; ngực và họng nhẵn; bụng và mặt dưới đùi

hơi sần. Màu sắc khi sống: Lưng của cơ thể và các chi màu xanh rêu; vùng giữa hai

mắt có một vệt hình tam giác, màu nâu sẫm, chia thành hai nhánh kéo dài về phía bẹn.

Cổ họng và ngực màu trắng xen với các vệt màu nâu sẫm; bụng có màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00-23h00, bám trên lá cây hoặc

bám trên vách đá cách mặt đất từ 0,3-1,2 m, gần các của hang cách xa nguồn nước. Sinh

cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ to và vừa xen cây bụi và cỏ dại.

Phân bố ở KVNC: Hạ Lang (Cao Bằng).

23. Nhái cây tay-lo Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962)

Mẫu vật nghiên cứu (n=28): 13 mẫu đực (HB 2014.12-16, 32, 65, 68, 140, HB

2015.9,16, 25) và 02 mẫu cái (HB 2014.11, HB 2015.10) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu cái

(IEBR 3854) và 9 mẫu đực (IEBR 3855-3864) thu ở Cao Bằng; 03 mẫu đực (HG

2014.25, 24, 47) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Taylor 1962, Yu et al. (2010) [25], [120]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL

27,5-31,7 mm ở con đực và 34,0-43,4 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi

nhọn; màng nhĩ rõ, đường kính màng nhĩ nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi

xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các

ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức

I2/3–1II1/4–1III1/4–1IV1–1/4V; mút ngón chân có đĩa bám nhỏ hơn đĩa bám ngón tay;

khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da có một số nốt nhỏ rải rác

trên đầu, mí mắt, trên lưng có rất nhiều nốt sần nhỏ, bụng khá nhẵn. Màu sắc mẫu

sống: Lưng màu nâu sẫm với một vệt tối hơn hình tam giác ở đỉnh đầu, một cặp vạch

tối cong ở mắt, màng nhĩ màu nâu; bụng và mặt dưới chi màu trắng hoặc vàng trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật thu được từ 19h00 đến 23h30, bám trên

lá cây, cách mặt đất khoảng 0,5-1,5 m, ở xung quanh cửa hang, các khe suối nhỏ,

quanh các vũng nước tĩnh. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh nhiều cây gỗ vừa và

nhỏ xen cây bụi và cỏ dại.

Phân bố ở KVNC: Mẫu vật được tìm thấy ở tất cả các KVNC.

24. Nhái cây nhỏ đá vôi Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013

Mẫu vật nghiên cứu (n=9): 08 mẫu đực (HP 2012.18, 21, 22, 20, 19, 17, HP

2015.13, 14) và 01 mẫu cái (HP 2015.15) thu ở Hải Phòng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Milto et al. (2013) [54]. Kích thước nhỏ, con đực nhỏ hơn con cái một chút (SVL 16,5–

18,7 mm ở con đực và 19,2 mm ở con cái): Cơ thể mỏng; đầu dài hơn rộng; mõm

nhọn; màng nhĩ rõ, bằng khoảng 50% đường kính mắt; không có răng lá mía. Mút các

ngón tay và chân có đĩa bám nhỏ; giữa các ngón tay không có màng bơi; giữa các ngón

chân chỉ có màng bơi ở gốc ngón; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến giữa mắt và

lỗ mũi. Da: Lưng hơi sần với các hạt rất nhỏ; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da

lưng sườn; bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu đỏ gạch, hoặc xám trắng với

hình chữ X sẫm màu kéo dài từ sau mắt đến xương hông; mặt trên các chi màu đỏ gạch

với các vạch sẫm màu vắt ngang; bụng màu sáng với các đốm đen, phía cổ họng có

nhiều đốm đen hơn bụng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên lá

cây, cách mặt đất khoảng 0,5-1,0 m, ở những khu vực rừng ẩm. Sinh cảnh xung quanh

là rừng nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi và cỏ dại. Trong các đợt khảo sát vào tháng

5, chúng tôi quan sát thấy các ổ trứng và nòng nọc ở những vũng nước đọng rất nhỏ

trên các tảng đá vôi.

Phân bố ở KVNC: Cát Bà (Hải Phòng).

25. Nhái cây cát bà Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013

Mẫu vật nghiên cứu (n=8): 8 mẫu đực HP 2012.2, .15, 24, 39, HP 2014.3, 4, 5,

6) thu ở Hải Phòng

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Milto et al. (2013) [54]. Kích thước nhỏ (SVL 18,6–22,7 mm ở con đực): Cơ thể mảnh;

đầu lớn và rộng; mõm tròn; màng nhĩ rõ, lớn hơn 50% đường kính mắt; không có răng lá

mía. Chi trước có màng bơi ở gốc ngón giữa các ngón tay; mút các ngón tay và chân có

đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1–1II1/2–1III0–11/2IV1–

1/2V; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến giữa mắt và lỗ mũi. Da: Lưng và mặt bụng

nhẵn, gờ da trên màng nhĩ yếu. Màu sắc khi sống: Lưng có màu xám hoặc màu nâu; hai

bên sườn có đốm màu nâu; có 2 vệt đen kéo dài từ sau mắt đến hậu môn; có các nốt màu

trắng không đều dưới mắt; vùng hậu môn màu nâu; họng, ngực, bụng màu trắng sáng;

mặt dưới đùi màu nâu nhạt

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên lá

cây, cách mặt đất khoảng 1,0-1,5 m, ở những khu vực rừng ẩm hoặc dọc các vách đá.

Sinh cảnh xung quanh là rừng nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Cát Bà (Hải Phòng)

26. Nhái cây tí hon Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893)

Mẫu vật nghiên cứu (n=25): 21 mẫu đực (HB 2014.19, 28-30, 38, 75, 76, 85-88,

2014, 215, 217, 218, 130, HB 2015.31, 32, 42, 43,106) và 04 mẫu cái (HB 2015.11, 22,

27, 105) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả Bourret

(1942), Taylor (1962), Li et al. (2008) [35], [25], [116]. Kích thước nhỏ (SVL 16,7-20,9

mm ở con đực, 21,5-22,7 mm ở con cái): Mõm ngắn; không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy

ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay và chân có đĩa

bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1–11/2II1–2III1–2IV2–1/2V;

khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến giữa mắt. Da trên đầu, lưng và mặt trên các chi có

các hạt nhỏ; cằm và họng nhẵn; bụng hơi ráp; mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống:

Mặt trên đầu và lưng màu nâu; vệt sẫm màu hình tam giác với hai đỉnh nằm ở hai mí mắt

trên và đỉnh còn lại ở giữa lưng và tỏa thành hai sọc chạy về phía bẹn; phần gần bẹn có

đốm đen lớn; mặt bụng màu kem với nhiều đốm đen lớn, nhỏ; màng bơi màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00 đến 23h00, bám trên

lá cây cách mặt đất 0,5-1,5 m, dọc các đường mòn ẩm trong rừng, gặp nhiều ở các

thung lũng ẩm. Sinh cảnh rừng thứ sinh cây gỗ to, vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Hang Kia-Pà Cò và Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình)

27. Ếch cây xanh đốm Rhacophorus dennysi (Blanford, 1881)

Mẫu vật nghiên cứu (n=4): 01 mẫu cái (IEBR 3870) và 01 mẫu đực (IEBR

3871) thu ở Cao Bằng; 02 cá thể đực (HB 2017.63, 64) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Ziegler 2002, Fei et al. 2009, 2010 [210], [14], [15]. Kích thước con đực nhỏ hơn con

cái (SVL 63,9-81,2 mm ở con đực, 94 mm ở con cái): Đầu hơi rộng hơn dài; màng nhĩ

tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước có

màng bơi giữa các ngón tay, công thức I1–1II1/4–11/4III1/2–1/2IV; mút ngón tay có

đĩa bám lớn; con đực có chai sinh dục ở ngón I. Chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa

các ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân

khớp cổ chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da: Lưng và hai bên sườn nhẵn; bụng và mặt

dưới đùi hơi sần; có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi sống: Lưng màu xanh, có các đốm

màu xám trắng; phần dưới hai bên sườn và bụng màu trắng; vùng họng có màu xanh.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00 đến 22h30, bám trên

cành cây cách mặt đất khoảng 1-2 m, cạnh ao nhỏ có nước. Sinh cảnh xung quanh là

rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Hạ Lang (Cao Bằng), Bắc Mê (Hà Giang).

28. Ếch cây phê Rhacophorus feae (Boulenger, 1893)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu đực (HB 2014.28) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Bourret 1942, Fei et al. 2009, 2010 [35], [14], [15]. Kích thước lớn (SVL 104 mm);

đầu dài hơn rộng; màng nhĩ tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy

ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi giữa các ngón tay,

công thức I1–1II1/4–1III1/2–0IV; mút ngón tay có đĩa bám lớn; con đực có chai sinh

dục ở ngón I và II; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân

có đĩa bám nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến mắt. Da:

Lưng và mặt trên các chi có những nốt sần rất nhỏ; hai bên sườn nhẵn; có gờ da trên

màng nhĩ; không có gờ da lưng sườn; ngực và họng nhẵn; bụng và mặt dưới đùi sần

với các hạt nhỏ. Màu sắc khi sống: Lưng và hai bên sườn màu xanh, có các đốm trắng;

gờ da trên màng nhĩ màu vàng kéo dài từ sai mắt đến vai; họng màu trắng phớt xanh;

bụng và mặt dưới các chi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 21h, bám trên cành

cây cao, cách mặt đất khoảng 3 m, gần một vũng nước nhỏ. Sinh cảnh xung quanh là

rừng cây gỗ có nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: KBTTN Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio (Ohler & Delorme, 2006)

Mẫu vật nghiên cứu (n=12): 05 mẫu đực (IEBR 3872-76) và 01 mẫu cái (IEBR

3877) thu ở Cao Bằng; 03 mẫu đực (HG 2014. 57, 58, HG 2017.65) thu ở Hà Giang;

03 mẫu đực (HB 2014.22, 59, 72) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Ohler & Delorme (2006) [198]: Con đực nhỏ hơn con cái một chút (SVL 67-74 mm ở

con đực, 85 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; màng nhĩ tròn, đường kính màng nhĩ

nhỏ hơn so với đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không

có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi giữa các ngón tay, công thức I1–1II0–0III0–

0IV; mút ngón tay có đĩa bám lớn; con đực có chai sinh dục ở ngón I; chi sau có màng

bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám nhỏ hơn đĩa bám ngón

tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến phía trước của mắt. Da lưng nhẵn; đùi và

phần dưới hai bên sườn hơi sần; diềm da phía ngoài cánh tay phát triển; có gờ da phía

trên màng nhĩ; có diềm da phía trên lỗ hậu môn; có cựa da ở khớp cổ chày. Màu sắc

khi sống: Trên đầu, lưng và phần trên hai bên sườn màu xanh với các đốm nhỏ màu

trắng; có một đốm đen lớn ở nách; họng, ngực, bụng và mặt dưới đùi màu vàng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 20h00 đến 22h30; bám trên

cành cây cao từ 2 m đến 4 m so với mặt đất, cạnh các vũng nước tĩnh. Sinh cảnh xung

quanh rừng cây gỗ to và vừa xen tre nứa, cây bụi và cỏ dại. Trong nghiên cứu quan sát

các cặp đôi giao phối và các ổ trứng vào đầu mùa mưa.

Phân bố ở KVNC: Hạ Lang (Cao Bằng), Bắc Mê (Hà Giang), Hang Kia-Pà Cò

và Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình).

29. Ếch cây hòa bình Rhacphorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Ninh &

Ziegler, 2017

Mẫu vật nghiên cứu (n=2): 02 mẫu đực (IEBR A.2016.18, VNMN A.2016.16)

thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm hình thái: Kích thước (SVL 31,1-32,5 mm ở con đực); đầu dài hơn

rộng; mõm nhọn nhìn từ phía trên, hơi nhô ra so với hàm dưới; không có răng lá mía;

lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi giữa các

ngón tay, công thức I12/3–12/3II1–2III1–1IV; mút ngón tay có đĩa bám với rãnh ngang;

có chai sinh dục ở ngón I, oval, nhẵn. Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công

thức I3/4–1II1/2–1III1/2–1IV1–1/2V; mút ngón chân có đĩa với rãnh ngang, đĩa bám

ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến mút

mõm. Da: Trên đầu và lưng nhẵn; hai bên sườn, phía trên và hai bên các chi có các hạt

nhỏ, có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da lưng sườn; có diềm da bên ngoài cánh tay,

bàn chân và phía trên lỗ huyệt; có cựa da nhỏ ở khớp cổ chày; ngực và họng nhẵn; bụng

sần với các hạt nhỏ. Màu sắc khi sống: Mống mắt màu nâu xám; lưng màu vàng xám với

các đốm màu đen; giữa hai mắt có một hình tam giác màu nâu; phần trên hai bên sườn

màu xám vàng có đốm nhỏ màu trắng; mặt dưới cánh tay, đùi màu vàng; phần trước và

sau đùi, mặt dưới của ống chân màu đỏ cam; họng, ngực và bụng màu kem.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00–23h30, bám trên lá

và cành cây cách mặt đất từ 1,2–1,5 m, gần một vũng nước nhỏ. Sinh cảnh là rừng trên núi đá vôi, cây gỗ vừa, nhỏ, xen cây bụi và cỏ dại. Nhiệt độ từ 14,8–18,9oC và độ ẩm

từ 84–93%.

Phân bố ở KVNC: Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

30. Ếch cây lớn Rhacophorus maximus Günther, 1858

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu đực (IEBR 3878) thu ở Cao Bằng.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Anders & Rai 2002, Hecht et al. 2013, Luu et al. (2014a) [241], [71], [19]. Kích thước

SVL 73,1 mm: Đầu rộng hơn dài; màng nhĩ tròn, đường kính màng nhĩ nhỏ hơn đường

kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi

trước có màng bơi giữa các ngón tay, công thức I1–1II1/4–1III1/2–1/2IV; mút ngón

tay có đĩa bám; con đực có chai sinh dục ở ngón I; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa

các ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám; đĩa bám ngón chân nhỏ hơn đĩa bám ngón

tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da: Mặt lưng nhẵn;

bụng, mặt dưới đùi và phần dưới hai bên sườn hơi sần; có gờ da trên màng nhĩ. Màu

sắc khi sống: Mặt trên lưng màu xanh; có một màu trắng chạy dọc hai bên sườn; mặt

bụng màu kem.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 20h00, bám trên cành

cây cách mặt đất khoảng 4 m, gần một hố nước. Sinh cảnh sung quanh là rừng cây gỗ

to và vừa xen cây bụi và cỏ dại.

Phân bố: Hạ Lang (Cao Bằng)

31. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi Ziegler & Köhler, 2001

Mẫu vật nghiên cứu (n=16): 07 mẫu đực (HB 2014.23, 148, 187, HB 2016. 12,

49, 62, 71) và 07 mẫu cái (HB 2014. 149, 188, 212, HB 2015.23, 56, HB 2016. 11, 37)

thu ở Hòa Bính; 01 mẫu đực (HB 2014.6) và 01 mẫu cái (HG 2014.5) thu ở Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Ziegler & Köhler, 2001, Ostroshabov et al. 2013 [242], [53]: Kích thước con đực nhỏ

hơn con cái (SVL 38,7-43,5 mm ở con đực, 47,3-57,9 mm ở con cái): Đầu rộng hơn

dài; mõm nhọn; màng nhĩ tròn, đường kính màng nhĩ nhỏ hơn đường kính mắt; có răng

lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi

giữa các ngón tay, công thức I12/3–12/3II1–2III1–1IV; mút ngón tay có đĩa bám; con

đực có chai sinh dục ở ngón I. Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức

I3/4–1II1/2–1III1/2–1IV1–1/2V; mút ngón chân có đĩa bám, đĩa bám ngón chân nhỏ

hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến lỗ mũi. Da: Mặt lưng và

hai bên sườn nhẵn; bụng và mặt dưới đùi hơi sần; có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi

sống: Mặt nâu sáng đến nâu đỏ với các vệt đen; hai bên sườn và bụng màu xám; vùng

má có hoặc không có các đốm màu vàng nhạt.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00-22h30, bám trên

cành cây, cách mặt đất từ 0,5–1,5 m xung quanh 1 vũng nước nhỏ hoặc dọc các đường

mòn và thung lũng ẩm trong rừng. Sinh cảnh rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ.

Phân bố: KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), KBTTN

Bắc Mê (Hà Giang).

32. Ếch cây màng bơi đỏ Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1960

Mẫu vật nghiên cứu (n=3): 02 mẫu đực (IEBR 3868, 3869) và 01 mẫu cái

(IEBR 3870) thu Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của,

Pham et al. (2016a) [75]: Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 39,9-40,5 mm ở

con đực, 53,8 mm ở con cái); đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn; có

răng lá mía; lưới xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi

gần hoàn toàn giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám con đực có chai sinh dục ở

ngón I. Chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám

nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến mút mõm. Da: Mặt

trên cơ thể và các chi nhẵn; họng và ngực nhẵn; bụng và mặt dưới các chi sần; có gờ da

trên màng nhĩ; có nếp da phía trên hậu môn; cựa da ở khửu chân phát triển. Màu sắc

khi sống: Mặt lưng màu nâu đỏ hoặc đỏ vào buổi tối có hoặc không có đốm đen nhỏ

con cái ban ngày có màu xám trắng; nách và hai bên sườn có đốm đen lớn; bụng có

màu vàng trắng; màng bơi có màu đỏ.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00–22h00, bám trên

cành cây, cách mặt đất từ 0,5–1,5 m xung quanh 1 vũng nước nhỏ. Sinh cảnh rừng thứ

sinh cây gỗ vừa và nhỏ. Trong nghiên cứu quan sát cặp đôi đẻ trứng cạnh vũng nước

tĩnh, như vậy mùa sinh sản của loài này vào mùa hè.

Phân bố ở KVNC: KBTTN Bắc Mê (Hà Giang).

33. Ếch cây sần an-na Theloderma annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo &

Ziegler, 2016

Mẫu vật nghiên cứu (n=9): 07 mẫu đực (IEBR 3732, IEBR 3733, IEBR 3734,

IEBR 3735, VNMN A.2016.5, ZFMK 97290, HB 2015.1) và 02 mẫu cái (IEBR 3736,

ZFMK 97289) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Con đực nhỏ hơn con cái một chút (SVL 27,1–28,6 mm ở

con đực và 30,3–32,6 mm ở con cái): Đầu hơi dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía

trên, hơi nhô về phía trước so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn nhỏ hơn đường kính

mắt; không có gai ở mí mắt trên; không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con

đực không có túi kêu. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có

đĩa bám với rãnh ngang. Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I1–

1½II1–2III1–2IV2–1V; mút ngón chân có đĩa bám với rãnh ngang, đĩa bám ngón chân

nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt mút mõm. Da: Trên đầu

và lưng nhẵn; hai bên sườn và mặt trên các chi có các hạt nhỏ; có gờ da trên màng nhĩ;

không cò gờ da lưng sườn; họng và ngực nhẵn; bụng và mặt dưới đùi hơi sần; không có

nếp da phía trên hậu môn; không có diềm da phía ngoài cánh tay; không có diềm da phía

ngoài ống chân; không có cựa ở khửu chân. Màu sắc khi sống: Mống mắt màu xanh

xám; lưng có màu xanh xám; có hoặc không có đốm màu nâu ở trên lưng; màng nhĩ

màu nâu; hai bên sườn có vệt màu đen; mặt trên các chi màu vàng xanh với các vạch

sẫm màu vắt ngang; họng và ngực màu trắng với các vệt màu nâu; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h00–23h00, ở gần các

cửa hang và các vách đá, xa nguồn nước. Sinh cảnh rừng trên núi đá vôi cây gỗ vừa và

nhỏ xen cây bụi. Hầu hết các cá thể được tìm thấy bám trên lá cây, cách mặt đất từ 0,3– 1,2 m, một số cá thể bám trên vách đá. Nhiệt độ từ 20,4–30,2o C, độ ẩm từ 59–87%.

Trong KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, chúng tôi còn tìm thấy các cá thể của loài Ếch

cây sần đốm trắng (Theloderma albopunctatum), Ếch cây sần bắc bộ (T. corticale), Ếch

cây sần đỏ (T. lateriticum) nhưng ở sinh cảnh khác là ở các khu vực gần nguồn nước,

thường là các hốc cây, hay ống tre có nước.

Phân bố ở KVNC: Hang Kia-Pà Cò và Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình).

34. Ếch cây sần đốm trắng Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962)

Mẫu vật nghiên cứu (n=17): 01 mẫu cái (IEBR 3879) và 03 mẫu đực (IEBR

3880-3882) thu ở Cao Bằng; 02 mẫu đực (HG 2017.61, 68) thu ở Hà Giang; 10 mẫu

đực (IEBR 3760-3765, HB 2014.49, 50, HB 2015.33, 34) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu đực

(HP 2014.30) thu ở Hải Phòng

Đặc điểm đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô

tả của Liu & Hu 1962, Poyarkov et al. 2015 [243], [110]. Kích thước SVL 26,0-31,1

mm ở con đực và 28,5 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn; màng nhĩ rõ;

không có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi

trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay và ngón chân có đĩa bám; chi

sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1II0–1III1/4–11/4IV1–0V; khi gập

dọc thân khớp cổ chày đạt tới mút mõm. Da: Lưng và hai bên sườn hơi sần với các hạt

nhỏ; họng và ngực nhẵn; bụng hơi sần; không có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi

sống: Mống mắt nàu nâu hồng; lưng có màu nâu xám cùng với đốm trắng ở trên đầu, phần

sau của lưng và phần trên của hai bên sườn; có vạch màu nâu nối giữa hai mắt; bụng có

màu đen xen lẫn màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 19h00-23h00, ở trong các hốc

cây có nước, cách mặt đất từ 0,5-1,0 m. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ

to, vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Phân bố ở tất cả các KVNC.

35. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale (Boulenger, 1903)

Mẫu vật nghiên cứu (n=9): 02 mẫu cái (IEBR 3883, 3884) và 01 mẫu đực

(IEBR 3885) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu đực (HG 2017.59) và 01 mẫu cái (HG 2017.60)

thu ở Hà Giang; 01 mẫu cái (IEBR 3759) và 03 mẫu đực (IEBR 3758, HB 2015.99,

HVC 2014.32) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Inger et al. 1999 [187], Orlov et al. 2006b [202], Hou et al. 2017 [245]: Kích thước

(SVL 54-67 mm ở con đực và 58-69 mm ở con cái): Đầu rộng hơn dài; mõm tròn, dẹp;

màng nhĩ rõ hình oval; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi

kêu ngoài. Chi trước giữa các ngón tay không có màng bơi; con đực có chai sinh dục ở

ngón I. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay và ngón chân có

đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/2II0–1III0–1IV1–

0V; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da: Trên đầu, lưng và

các chi có các nốt sần với các kích thước khác nhau; mặt dưới bụng và các chi có các

nốt sần nhỏ; không có gờ da trên màng nhĩ. Màu sắc khi sống: Mống mắt màu xanh

rêu; lưng màu xanh rêu với các đốm màu nâu đỏ; hai bên sườn màu vàng với các đốm

màu đen; mặt bụng có màu vàng và màu xanh xen lẫn.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu từ 20h00-23h00, bám trên lá cây,

hoặc trong các hốc cây có nước. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và

nhỏ xen cây bụi. Loài này sinh sản từ tháng 3 đến tháng 10, trứng để thành đám

khoảng 10-20 quả trên mép của các hốc cây có nước, dưới nước có thể quan sát được

nòng nọc ở nhiều giai đoạn khác nhau.

Phân bố ở KVNC: Hạ Lang (Cao Bằng), Bắc Mê (Hà Giang), Ngọc Sơn-Ngổ

Luông (Hòa Bình) và Cát Bà (Hải Phòng).

36. Ếch cây sần go-don Theloderma gordoni Taylor, 1962

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu đực (HB 2015.12) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm nhận dạng phù hợp với mô tả của

Taylor 1962, Poyarkov et al. 2015 [25], [110]. Kích thước (SVL 44,6 mm): Đầu dài

hơn rộng; màng nhĩ tròn, to, gần bằng đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở

phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay và chân có đĩa

bám; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức màng bơi I1/2–1II1/2–

11/2III1–2IV2–1/2V; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt đến giữa mắt và lỗ mũi. Da:

Trên lưng, các chi sần với các mụn lớn; cằm, ngực và bụng có các nốt sần nhỏ; có chai

sinh dục. Màu sắc khi sống: Mống mắt màu xám nâu; lưng màu nâu với các đốm sẫm

hơn ở trên đầu và nửa sau thân; sau màng nhĩ có những nốt sần lớn, màu đất sét; hai

bên sườn có những đốm nhỏ, màu đất sét; họng màu xám; ngực và bụng có các hạt

màu xám và trắng đục xếp xen kẽ.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 20h30, ở hố nước nhỏ

ít nước, đáy có nhiều bùn và lá cây mục. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh là cây

gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

37. Ếch cây sần đỏ Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009

Mẫu vật nghiên cứu (n=7): 02 mẫu cái (IEBR 3751, IEBR 3752) và 05 mẫu đực

(IEBR 3748-3750, 3753, HB 2016.104) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2009a) [180]. Kích thước (SVL 21,0–24,9 mm ở con đực và 26,1-26,2 mm

ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mút mõm tròn, nhô về phía trước so với hàm dưới; màng

nhĩ rõ, đường kính màng nhĩ lớn hơn 1/2 đường kính mắt; không có răng lá mía; lưỡi

xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa

các ngón tay; mút ngón tay và ngón chân có đĩa bám; chi sau có màng bơi giữa các

ngón chân, công thức I11/2–11/2II1–21/2III2–3IV3–11/2V; khi gập dọc thân khớp cổ

chày đạt giữa mắt và lỗ mũi. Da: Lưng, mặt trên của các chi có các nốt sần; cổ họng,

ngực nhẵn; bụng hơi ráp. Màu sắc khi sống: Mống mắt màu nâu đỏ; lưng màu đỏ nâu

có những chấm đen; phần trên hai bên sườn có những vệt màu đen lớn cùng các đốm

nhỏ màu trắng; cổ họng, ngực, bụng màu nâu xám cùng các đốm màu kem.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu từ 19h30-22h30, trong ống tre

có nước, bám trên lá cây cạnh các ống tre hoặc cạnh khe suối nhỏ ít nước. Trong các

ống tre còn quan sát được trứng, nòng nọc ở nhiều giai đoạn khác nhau. Sinh cảnh

xung quanh rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen tre nứa.

Phân bố ở KVNC: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình).

Họ Cá cóc Salamandridae

38. Cá cóc zig-lơ Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 06 mẫu đực (HG 2014. 16, 17, 18, 32, 33, 34) thu ở

Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Nishikawa et al. (2013b) [49]. Chiều dài từ mút mõm đến lỗ huyệt 63,5-66,5 mm; chiều

dài đuôi 61,1-76,5 mm. Da thô ráp, gờ xương trên đầu phát triển; xương sống nổi và

phân đoạn; dọc hai bên lưng sườn có các nốt sần kéo dài từ sau cổ đến chi sau; các chi

ngắn và mảnh; đuôi mỏng. Lưng có màu nâu thẫm hoặc đen, bụng màu nâu sáng; đỉnh

các nốt sần hai bên lưng sườn, mút các ngón tay và chân, phía dưới đuôi có màu cam.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được thu vào cả ban ngày và ban đêm ở

những vũng nước đọng trong rừng. Sinh cảnh rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây

bụi. Mùa sinh sản từ tháng 4 đến tháng 8. Các ổ trứng được tìm thấy xung quanh các

vũng nước, dưới các lớp lá mục ẩm, cách mép nước từ 0,3-1,0 m, nòng nọc nhiều giai

đoạn khác nhau được tìm thấy dưới các vũng nước.

Phân bố ở KVNC: KBTTN Bắc Mê (Hà Giang).

Họ Ếch giun Ichthyophidae

39. Ếch giun ban-na Ichthyophis bannanicus Yang, 1984

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu cái (HB 2014.102) thu ở Hòa Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Mẫu vật có đặc điểm hình thái phù hợp với mô tả của

Nishikawa et al. (2012) [44]. Cơ thể hình giun, mút đuôi nhọn, mắt kém phát triển nằm

dưới da, có hai râu nhỏ màu trắng nằm ở mép trên gần mắt; chiều dài cơ thể 357 mm;

chiều dài đuôi 3,2 mm; quanh thân có 358 ngấn, phần lỗ huyệt có 5 ngấn, sau lỗ huyệt

có 5 ngấn. Mặt lưng và mặt bụng màu nâu sáng; hai bên sườn có sọc vàng chạy từ phía

sau hàm đến lỗ huyệt; vùng lỗ huyệt có màu trắng đục.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng 20h00, trên mặt đất ẩm,

cạnh một khe suối nhỏ. Sinh cảnh xung quanh rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ xen cây bụi.

Phân bố ở KVNC: KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình).

3.2. Đánh giá mức độ tƣơng đồng thành phần loài ếch nhái

3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu

Về mức độ tương đồng giữa các địa điểm nghiên cứu, kết quả so sánh chỉ số

Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần loài cao nhất giữa hai

KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình) (djk = 0,7733), tiếp đó là

KBTTN Bắc Mê (Hà Giang) và Hạ Lang (Cao Bằng) (djk = 0,6038) (Bảng 3.2).

Địa điểm

Bắc Mê

Hạ Lang

Cát Bà

Ngọc Sơn- Ngổ Luông

Hang Kia- Pà Cò

Ngọc Sơn-Ngổ Luông

Hang Kia-Pà Cò

Bảng 3.2. Chỉ số tƣơng đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm nghiên cứu

0,7733

Bắc Mê

0,5676

0,5231

Hạ Lang

0,4127

0,4444

0,6038

Cát Bà

0,5000

0,4727

0,4444

0,4651

Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tƣơng đồng thành phần loài ếch nhái

giữa các địa điểm nghiên cứu

Kết quả phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các

địa điểm nghiên cứu thì KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò tập hợp

thành một nhánh, KBTTN Bắc Mê và Hạ Lang tập hợp thành một nhánh và tách biệt so

với VQG Cát Bà. Điều này được giải thích do KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang

Kia-Pà Cò có vị trí địa lý gần nhau cùng thuộc tỉnh Hòa Bình nằm ở vùng Tây Bắc,

KBTTN Bắc Mê (Hà Giang) và Hạ Lang (Cao Bằng) cùng nằm ở vùng Đông Bắc, cách

biệt với VQG Cát Bà (Hải Phòng) nằm ở ngoài đảo (Hình 3.2).

3.2.2. Giữa đất liền và đảo

Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần

loài giữa đất liền và đảo ở mức thấp (djk = 0,4706). Các loài phân bố ở cả hai vùng là 20

loài (chiếm 30,8% tổng số loài) tập trung vào các nhóm loài phổ biến và phân bố rộng

như Nhái bầu Microhyla, Cóc nước Occidozyga và Ếch cây Polypedates. Các loài đặc

trưng của từng vùng: Có 42 loài (chiếm 64,6% tổng số loài) chỉ được ghi nhận ở đất liền

tập trung vào các họ Cóc bùn Megophryidae, Ếch nhái Ranidae, Ếch cây

Rahacophoridae. Có 3 loài (chiếm 4,6% tổng số loài) chỉ được ghi nhận ở đảo là Ếch

suối Hylarana sp., Nhái cây nhỏ đá vôi Liuixalus calcarius, Nhái cây cát bà Philuatus

catbaensis (Phụ lục 6).

3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc

Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần

loài giữa Đông Bắc và Tây Bắc ở mức trên trung bình (djk = 0,6087). Các loài phân bố ở

cả hai vùng là 28 loài (chiếm 43,1% tổng số loài) tập trung vào các nhóm loài phổ biến

và phân bố rộng như Nhái bầu Microhyla, Cóc nước Occidozyga, Ếch suối Hylarana

và Sylvirana và Ếch cây Polypedates. Các loài đặc trưng của từng vùng: Có 17 loài

(chiếm 26,2% tổng số loài) chỉ được ghi nhận ở Tây Bắc như Nhái cây quang

Gracixalus quangi, Ếch cây sần an-na Theloderma annae, Ếch cây phê Rhacophorus

feae, Ếch cây hòa bình R. hoabinhensis…. Có 20 loài (chiếm 30,7% tổng số loài) chỉ

được ghi nhận ở Đông Bắc như Ếch li-pu Odorrana lipuensis, Ếch đá mut-x-man O.

mutschmanni, Nhái cây wa-za Gracixalus waza, Cá cóc zig-lơ Tylototriton ziegleri

(Phụ lục 7)

Quan hệ về thành phần loài lưỡng cư ở hai phía của sông Hồng: Sterling et al

(2006) chỉ ra rằng có một số loài ếch nhái như hai loài Ếch cây sần Ếch cây sần hai

mầu Theloderma bicolor và Ếch cây sần bắc bộ T. corticale có đặc điểm hình thái rất

giống nhau, đặc điểm sinh thái học giống nhau nhưng loài T. bicolor chỉ phân bố ở Tây

Bắc còn loài T. corticale chỉ phân bố ở Đông Bắc. Kết quả nghiên cứu của Bain &

Hurley (2011) cũng khẳng định sông Hồng là ranh giới cách ly tiến hóa của các loài

ếch nhái [8]. Nghiên cứu của Yuan et al. (2016) về các quần thể loài Nhái bầu hoa

Microhyla fissipes, một loài phân bố rộng từ Trung Quốc, Việt Nam, Lào, Thái Lan, và

Mi-an-ma, đã xác định quần thể phân bố ở phía Đông của sông Hồng là loài M. fissipes

còn quần thể phân bố ở phía Tây của sông Hồng là loài M. mukhlesuri [246].

Trong nghiên cứu này các loài ếch suối như Ếch bám đá hoa Odorrana

geminata và Ếch bám đá sa pa O. chapaensis có đặc điểm hình thái và đặc điểm sinh

thái học rất giống nhau, đều sống ở độ cao trên 1000 m, thường ghi nhận gần thác

nước, sinh sản vào mùa đông, tuy nhiên, loài O. geminata phân bố ở Đông Bắc (Cao

Bằng, Hà Giang) và loài O. chapaensis phân bố ở Tây Bắc (Lào Cai, Điện Biên, Sơn

La). Nhóm Cá cóc sần Tylototriton, ở Đông Bắc gồm có loài Cá cóc việt nam

T. vietnamensis (phân bố ở Bắc Giang, Quảng Ninh, Lạng Sơn) và Cá cóc zig-lơ

T. ziegleri (phân bố ở Cao Bằng, Hà Giang), ở Tây Bắc là loài Cá cóc sần T. asperimus

(phân bố ở Hòa Bình), Cá cóc gờ sọ mảnh T. anguliceps (phân bố ở Điện Biên, Sơn

La) với khoảng cách di truyền khác nhau lớn hơn 4%.

Trong các quần thể của cùng một loài cũng có sự tách biệt rõ ràng: Ví dụ loài

Ếch bắc bộ Odorrana bacboensis các quần thể phân bố ở phía Đông Bắc có khoảng

cách di truyền thấp 1,47-1,85% nhưng có khoảng cách di truyền lớn 2,94-3,96% đối

với các quần thể phía Tây Bắc. Loài Ếch cây sần đỏ Theloderma lateriticum được tìm

thấy cả phía Đông Bắc (Bắc Giang, Quảng Ninh) và phía Tây Bắc (Sơn La, Hòa Bình,

Ninh Bình), khoảng cách di truyền giữa các quần thể trong cùng vùng địa lý là l,5%,

trong khi đó khoảng cách di truyền giữa các quần thể phân bố ở Đông Bắc và Tây Bắc

lên tới 4%.

Như vậy nếu xét ở nhiều khía cạnh như thành phần loài, đặc điểm hình thái và

khoảng cách di truyền giữa các loài và các quần thể lưỡng cư ở khu vực Đông Bắc và

Tây Bắc có sự tách biệt khá rõ ràng. Như vậy, kết quả nghiên cứu này cũng ủng hộ giả

thuyết sông Hồng là ranh giới tiến hóa của các loài ếch nhái.

3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc

Để đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm

nghiên cứu với các KBT lân cận ở vùng Đông Bắc và Tây Bắc, chúng tôi sử dụng số

liệu về thành phần loài của các KBT Mường Nhé (Điện Biên) (Lê Trung Dũng 2016)

[94], Sốp Cộp và Copia (Sơn La) (Phạm Văn Anh 2016) [95], Thượng Tiến (Hòa

Bình) (Hoàng Thị Tươi và Lưu Quang Vinh 2009, Luu et al. 2014b) [158], [73], Cúc

Phương (Ninh Bình) (Nguyễn Văn Sáng và cs. 2003) [159], Xuân Liên (Thanh Hóa)

(Pham et al. 2016a) [75], Tam Đảo (Vĩnh Phúc) (Nguyễn Quảng Trường và cs. 2016)

[247], Phia Oắc-Phia Đén (Cao Bằng) (Nguyễn Thiên Tạo 2009) [70], Tây Côn Lĩnh

(Hà Giang) (Bain & Nguyen 2004a, McLeod et al. 2015) [68], [61], Bái Tử Long

(Quảng Ninh) (Gawor et al. 2016) [83].

Copia

Địa điểm

Xuân Liên

Mường Nhé

Sốp Cộp

Ngọc Sơn - Ngổ Luông

Hang Kia - Pà Cò

Thượng Tiến

Cúc Phương

1 0,4242 0,4516 0,5800 0,4946 0,6000 0,7872

0,5682 0,3579 0,4494 0,4494

0,4557 0,4186 0,4750 0,5250

Bảng 3.3. Chỉ số tƣơng đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Tây Bắc

0,7467

Xuân Liên Mường Nhé Copia Sốp Cộp Ngọc Sơn - Ngổ Luông Hang Kia - Pà Cò Thượng Tiến

0,4557 0,3023 0,3250 0,4000

0,5067

0,4849

Cúc Phương

0,6098 0,3596 0,4578 0,4337

0,5507

0,5797

0,7180

Ở khu vực Tây Bắc: Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái chia thành

2 nhánh: nhánh I gồm các KBT có sinh cảnh đặc trưng là núi đá vôi ở độ cao thấp

thuộc tỉnh Hòa Bình (Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hang Kia-Pà Cò) và VQG Cúc Phương

có sự tương đồng khá cao, gần gũi với KBT Xuân Liên và Thượng Tiến; Nhánh II là

các KBT có sinh cảnh đặc trưng là núi đất ở độ cao trung bình thuộc tỉnh Sơn La (Sốp

Cộp và Copia) và KBT Mường Nhé (tỉnh Điện Biên) tập hợp thành một nhóm có sự

tương đồng về thành phần loài. Điều này có thể giải thích các KBT ở Hòa Bình và

Ninh Bình gần nhau về mặt địa lý, cùng có sinh cảnh giống nhau là rừng trên núi đá

vôi, còn các KBT ở Sơn La và Điện Biên gần nhau về mặt địa lý và cùng có diện tích

khá lớn sinh cảnh rừng trên núi đất (Hình 3.3).

Hình 3.3. Mức độ tƣơng đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Tây Bắc

Ở khu vực Đông Bắc: Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái phân chia

thành 3 nhánh: nhánh I gồm VQG Cát Bà và VQG Bái Tử Long là các KBT trên đảo;

nhánh II gồm KBTTN Bắc Mê và khu rừng Hạ Lang là các KBT có sinh cảnh đặc trưng

là rừng trên núi đá vôi; và nhánh III gồm VQG Tam Đảo, KBTTN Tây Côn Lĩnh,

KBTTN Phia Oắc-Phia Đén là các KBT có sinh cảnh rừng trên núi đất (Hình 3.4).

Số liệu ở bảng 3.4 cho thấy Cát Bà và Bái Tử Long mặc dù nằm cùng một

nhánh nhưng sự tương đồng không cao (djk = 0,5000) do sinh cảnh chính của VQG Cát

Bà là rừng trên núi đá vôi còn sinh cảnh chính của VQG Bái Tử Long là rừng trên núi

đất. Trên đất liền cũng có sự khác biệt thành lần loài giữa hệ sinh núi đá vôi và hệ sinh

thái núi đất như Hạ Lang và Phia Oắc-Phia Đén cùng thuộc Cao Bằng nhưng hệ số

tương đồng (djk = 0,2388) hay Bắc Mê và Tây Côn Lĩnh cùng thuộc Hà Giang có hệ số

tương đồng (djk = 0,3636).

Địa điểm Hạ Lang Bắc Mê Tam Đảo

Cát Bà

Tây Côn Lĩnh

Phia Oắc- Phia Đén

Bái Tử Long

Hạ Lang

Bắc Mê

Bảng 3.4. Chỉ số tƣơng đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Đông Bắc

0,5660

Tam Đảo

0,3014

0,5238

0,1818

0,4186

0,3636

Tây Côn Lĩnh

0,4359

0,5714

0,4500

0,2388

Phia Oắc- Phia Đén

0,4000

0,3478

0,3333

0,2917

0,2333

Bái Tử Long

Cát Bà

0,4651

0,4444

0,4324

0,2143

0,2059

0,5000

Hình 3.4. Mức độ tƣơng đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Đông Bắc

3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái

3.3.1. Phân bố theo độ cao

Kết quả khảo sát ở các địa điểm nghiên cứu cho thấy số lượng loài ếch nhái ghi

nhận ở độ cao từ 300-800 m nhiều hơn, đặc biệt là ở độ cao 500-600 m và 600-700 m

có số lượng loài ghi nhận là 27 loài và 28 loài. Số lượng loài ếch nhái ghi nhận ít hơn ở

độ cao dưới 300 m và trên 1000 m (Hình 3.5). Điều này có thể giải thích như sau:

Ở các địa điểm nghiên cứu, sinh cảnh rừng tự nhiên còn tương đối tốt thường

tập trung ở độ cao 500-700 m, có nhiều khe suối, vũng nước và thung lũng ẩm thích

hợp cho môi trường sống của các loài ếch nhái.

Ở độ cao dưới 300, chủ yếu là khu vực quanh khu dân cư hoặc các khu rừng đã

bị tác động mạnh nên số lượng loại ghi nhận ít hơn và thường là các loài phổ biến.

Ở độ cao trên 1000 m, sinh cảnh rừng còn tốt nhưng thường là những đỉnh núi

dốc, khô, không có các khe suối hay vũng nước, không phải là môi trường sống thích

hợp với nhiều loài ếch nhái. Tuy nhiên, ở độ cao này lại ghi nhận nhiều loài mới và

loài đặc hữu như Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis, Ếch cây sần đỏ

Theloderma lateriticum, Cá cóc zig-lơ Tylototriton ziegleri.

Hình 3.5. Số lƣợng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC

Theo phân chia đai độ cao của Bain & Hurley (2011), chúng tôi nhận thấy các

loài EN ở KVNC tập trung chủ yếu ở độ cao dưới 800 m với 58 loài (chiếm 89,2% 77

tổng số loài); có 34 loài phân bố ở độ cao trên 800 m (chiếm 52,3% tổng số loài); có 31

loài (chiếm 47,6% tổng số loài) chỉ tìm thấy ở độ cao dưới 800 m, chỉ có 7 loài (chiếm

10,7% tổng số loài) không được tìm thấy ở độ cao dưới 800 m, trong khi đó có 27 loài

(chiếm 41,5% tổng số loài) ghi nhận ở cả hai đai độ cao trên 800 m và dưới 800 m

(Phụ lục 8).

Điều này có thể giải thích hầu hết các địa điểm nghiên cứu nằm ở độ cao dưới

800 m, chỉ có một số ít đỉnh núi có độ cao trên 800 m ở Bắc Mê, Ngọc Sơn-Ngổ Luông

và Hang Kia-Pà Cò, thời gian nghiên cứu cũng tập trung nhiều hơn ở các khu rừng ở

độ cao dưới 800 m. Ở các khu rừng trên núi đá vôi, với địa hình chia cắt mạnh và dốc

nên các thung lũng thường tập trung ở độ cao thấp, đây cũng có nhiều suối nhỏ hay các

vũng nước đọng, thích hợp với môi trường sống của các loài ếch nhái.

So sánh sự phân bố các loài theo đai độ cao giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc:

Chúng tôi nhận thấy cả hai vùng đều có số lượng các loài ghi nhận nhiều hơn ở độ cao

400 m đến 800 m, nhưng có sự khác biệt về thành phần loài. Vùng Đông Bắc ghi nhận

nhiều loài thuộc họ Ếch nhái Ranidae (10 loài), còn vùng Tây Bắc ghi nhận nhiều loài

thuộc họ Ếch cây Rhacophoridae (12 loài). Các địa điểm khảo sát ở Đông Bắc ở độ cao

từ 400 m đến 800 m có nhiều suối nước chảy thích hợp với điều kiện sống của giống

Ếch nhái Ranidae, còn ở Tây Bắc có rất ít suối nước chảy nhưng lại có nhiều thung

lũng ẩm và các vũng, mỏ nước đọng trong rừng thích hợp với điều kiện sống của các

loài thuộc họ Ếch cây Rhacophoridae.

3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh

Căn cứ vào sự phân chia dạng thảm thực vật của UNESCO 1973 [227] và mức

độ tác động của con người đến thảm thực vật theo tài liệu “Sổ tay hướng dẫn điều tra

và giám sát đa dạng sinh học (2003)” [228], đồng thời căn cứ vào các dạng rừng trên

núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chúng tôi đánh giá phân bố của các loài ếch nhái theo

3 dạng sinh cảnh: khu dân cư và đất nông nghiệp, rừng thứ sinh đang phục hồi và rừng

thường xanh ít bị tác động.

Khu dân cư và đất nông nghiệp là sinh cảnh chịu sự tác động nhiều nhất của con

người, thường là dạng sinh cảnh trống ven rừng, ven sông suối để trồng lúa, sắn, ngô

và một số cây rau màu, cây ăn quả. Quanh khu dân cư còn có vườn tạp, là nơi chăn thả

gia súc, gia cầm. Ở dạng sinh cảnh này ghi nhận 16 loài (chiếm 24,6% tổng số loài).

Các loài ghi nhận ở sinh cảnh này thường là các loài phân bố rộng và phổ biến như:

Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus, Các loài nhái bầu (Microhyla ssp.), Ngóe

Fejervarya limnochris, Ếch đồng Hoplobatrachus rugulosus, Ếch cây đầu to

Polypedates megacephalus, Ếch cây mi-an-ma P. mutus, … (Phụ lục 9).

Rừng thứ sinh đang phục hồi là sinh cảnh đã từng chịu tác động của con người và

đang trong quá trình phục hồi, thường là dạng sinh cảnh đang ở giai đoạn diễn thế giữa

cây bụi trảng cỏ đến rừng thường xanh. Ở dạng sinh cảnh này đã ghi nhận 33 loài (chiếm

50,7% tổng số loài). Các loài đặc trưng ở sinh cảnh này là các loài phổ biến như đề cập

trên và một số loài có khả năng thích nghi với nhiều sinh cảnh sống khác nhau như: Cóc

mắt bên Megophrys major, Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis, Ếch bám đá

Amolops ricketti, Chàng mẫu sơn Sylvirana maosonensis, … (Phụ lục 9).

Rừng thường xanh ít bị tác động là dạng sinh cảnh rừng tự nhiên có nhiều cây

gỗ lớn và vừa. Dạng sinh cảnh này thường xa khu dân cư, chất lượng rừng còn tốt, độ

che phủ cao và ít chịu tác động của con người. Ở dạng sinh cảnh này đã ghi nhận 54

loài (chiếm 83,1% tổng số loài). Sinh cảnh này cũng là nơi sinh sống của nhiều loài

quý, hiếm và có giá trị bảo tồn (Phụ lục 9).

3.3.3. Phân bố theo nơi ở

Để tìm hiểu sự phân tách sinh cảnh sống của các nhóm loài trong quần xã sinh

vật ở các địa điểm nghiên cứu và căn cứ vào vị trí ghi nhận các loài lưỡng cư trên thực

địa, chúng tôi phân chia nơi ở của ếch nhái thành 3 dạng: ở nước, ở trên mặt đất và ở

trên cây theo tài liệu của Bain & Hurley (2011) [8].

Kết quả cho thấy có 42 loài ở trên mặt đất (chiếm 64,6% tổng số loài), có 25

loài ở trên cây (chiếm 38,5% tổng số loài), có 22 loài ở nước (chiếm 33,8% tổng số

loài), có 14 loài vừa ở trên mặt đất vừa ở nước, có 6 loài vừa ở trên mặt đất vừa ở trên

cây và có 4 loài bắt gặp ở cả 3 môi trường sống ở nước, ở trên mặt đất và trên cây (Phụ

lục 10). Các loài bắt gặp ở đất tập trung ở các họ như Cóc mày Megophryidae, Nhái

bầu Microhylidae, Ếch nhái chính thức Dicroglossidae, Ếch nhái Ranidae. Các loài bắt

gặp ở trên cây chủ yếu là các loài thuộc họ Ếch cây Rhacophoridae, còn các loài bắt

gặp ở nước chủ yếu là hai họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae và Ếch nhái Ranidae

3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở

Việt Nam

3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo

3.4.1.1. Thành phần loài

Dựa vào kết quả phân tích 148 mẫu vật và tham khảo tài liệu chúng tôi đã ghi

nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam trong đó có 4 loài phân bố

ở miền Bắc (Bảng 3.5).

Đáng chú ý, đã mô tả 1 loài mới cho khoa học: Ếch nhẽo quảng ninh

Limnonectes quangninhensis năm 2017 với bộ mẫu chuẩn thu ở VQG Bái Tử Long

(huyện Vân Đồn) và huyện Hải Hà, tỉnh Quảng Ninh. Loài Ếch nhẽo quảng ninh có

đặc điểm hình thái giống với loài L. fujianensis phân bố ở Trung Quốc nhưng có sự

khác biệt về hình thái như màng nhĩ rõ, công thức màng bơi giữa các ngón chân I0–

0II0–1/3III0–1/3IV1/2–0V, và con đực có chai sinh dục ở ngón I so với màng nhĩ

không rõ, giữa các ngón chân có màng bơi hoàn toàn, và con đực có chai sinh dục ở

ngón I và II. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 2,7% với gen 16S và 12,3% với

gen Cytochrome b.

Bảng 3.5. Danh sách các loài thuộc giống Ếch nhẽo ghi nhận ở Việt Nam

TT Tên khoa học

Tên việt nam

Đặc hữu

Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007

Ếch nhẽo ban-na

2. 3. 4. 5. 6. 7.

Ếch gáy dô Ếch gyl-den-s-tol-pe Ếch nhẽo khăm muộn Ếch lim-boc Ếch nhẽo nguyễn Ếch nhẽo poi-lan

Ếch nhẽo quảng ninh

L. dabanus (Smith, 1922) (*) L. gyldenstolpei (Andersson, 1916) (*) L. khammonensis (Smith, 1929) L. limborgi (Sclater, 1892) (*) L. nguyenorum Mcleod, Kurlbaum & Hoang, 2015(*) L. poilani (Bourret, 1942) (*) L. quangninhensis Pham, Le, Nguyen, Ziegler, Wu & Nguyen, 2017(**)

Ghi chú: (*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới, (**)-Loài mới cho khoa học

Ghi nhận mới về phân bố: Loài Ếch gáy dô Limnonectes dabanus lần đầu tiên

được ghi nhận ở Bình Thuận, Ninh Thuận, Khánh Hòa; Ếch gyl-den-s-tol-pe L.

gyldenstolpei ở Đồng Nai; Ếch lim-boc L. limborgi ở Quảng Ninh, Hòa Bình, Kon

Tum; Ếch nhẽo nguyễn L. nguyenorum ở Vĩnh Phúc, Sơn La; Ếch poi-lan L. poilani ở

Bình Thuận, Ninh Thuận, Khánh Hòa.

Trong số 8 loài Ếch nhẽo ghi nhận được có 2 loài hiện chỉ phân bố ở Việt Nam:

Ếch nhẽo nguyễn Limnonectes nguyenorum và Ếch nhẽo quảng ninh L.

quangninhensis.

3.4.1.2. Đặc điểm hình thái các loài thuộc giống Ếch nhẽo phân bố ở Việt Nam

Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007

Mẫu vật nghiên cứu (n=50): 06 mẫu đực (CB 2011.33, IEBR 3861, 3867, 3889,

3890, 3899) và 04 mẫu cái (CB 2012.111, CB 2012.400, IEBR 3888, 3859) thu ở Cao

Bằng; 01 mẫu đực (BG 2016.9) thu ở Bắc Giang; 02 mẫu đực (HVC 2015.113,

2015.114) và 01 mẫu cái (HVC 2015.83) thu ở Hà Giang; 04 mẫu đực (VP 2017.7, 8,

10, 12) thu ở Vĩnh Phúc; 05 mẫu đực (QN 2016.93,123-126) và 01 mẫu cái (QN

2016.100) thu ở Quảng Ninh; 02 mẫu cái (HB 2014.22, 139) thu ở Hòa Bình; 01 mẫu

đực (SL 2014.136) và 03 mẫu cái (SL 2014.48, 65, 137) thu ở Sơn La; 06 mẫu đực

(XL-TH 2011.12, 47, 108, XL-TH 2012.55, 144, 1459) và 06 mẫu cái (XL-TH

2011.19, 26, 83, XL-TH 2012.160, 186, XL-TH 2013.16) thu ở Thanh Hóa; 03 mẫu

đực (QB 2015.7, 106, 107) và 05 mẫu cái (QB 2015.40, 46, 104, 233, 279, 384) thu ở

Quảng Bình.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Ye

et al. (2007), Suwannapoom et al. (2016) [214], [209]. Con đực lớn hơn con cái (SVL

47,9-91,0 mm, TB±SD 75,7±28,2 mm, n=28 đực, 41,4-73,0 mm, TB±SD 58,8±17,5

mm, n=22 cái): Đầu lớn, dài hơn rộng; mõm tròn; màng nhĩ không rõ; có răng lá mía;

lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài, có mấu hình răng ở hàm dưới

phát triển hơn con cái. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay

tù; con đực có các gai rất nhỏ ở ngón I và II; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các

ngón chân; mút ngón chân có đĩa nhỏ; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mắt. Da:

Mặt lưng, hai bên sườn, mặt trên chi trước, đùi nhẵn; mặt trên ống chân có các nốt sần

nhỏ; có gờ da trên màng nhĩ; bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu hoặc nâu

xám có các đốm sẫm nhỏ, phía sau ổ mắt có hoặc không có vệt sẫm màu; một số cá thể

có sọc vàng chạy dọc sống lưng từ mút mõm đến lỗ huyệt; họng, ngực màu trắng hoặc

có các vệt màu nâu sẫm; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h00- 23h00, trên

mặt đất, trên đá hoặc dưới nước ở các suối nước chảy, ở cả sinh cảnh rừng thường xanh

trên núi đất và rừng trên núi đá vôi.

Phân bố: Các tỉnh phía Bắc từ Cao Bằng, Hà Giang, Điện Biên vào tới Quảng

Bình. Trên thế giới, loài này ghi nhận phân bố ở Trung Quốc và Lào [5].

Ghi chú: Trước đây các ghi nhận Ếch nhẽo ở Việt Nam được định loại là loài L.

kuhlii. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền của McLeod (2010) cho thấy

loài L. kuhlii không phân bố ở Việt Nam và khu vực Đông Dương [163]. Các quần thể

trước đây ghi nhận phân bố ở Việt Nam có thể là loài L. bannaensis hoặc là các loài mới.

Ếch gáy dô Limnonectes dabanus (Smith, 1922)

Mẫu vật nghiên cứu (n=20): 06 mẫu đực (BĐ 2016.60, 2016.61, 2016.62,

2016.107, 2016.154 2016.185) và 03 mẫu cái (BĐ 2016.106, 2016.155, BĐ 2016.186)

thu ở Bình Định; 01 mẫu đực (KH 2016.96) và 04 mẫu cái (KH 2016.18, 2016.47,

2016.48, 2016.50) thu ở Khánh Hòa; 03 mẫu đực (NT 2016.83, 2016.131-132) và 03

mẫu cái (NT 2016.84, 2016.134-135) thu ở Ninh Thuận.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bourret (1942), Lambertz et al. (2014) [35], [188]. Con đực có kích thước lớn hơn con

cái một chút (SVL 49,3-57,5 mm, TB±SD 53,3±4,2 mm, n=10 ở con đực, 44,1-50,8

mm, TB±SD 47,9±3,8 mm, n=10 ở con cái): Đầu lớn, rộng hơn dài; mút mõm tròn khi

nhìn từ phía trên; màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt một chút; có răng lá mía;

lưỡi xẻ thùy ở phía sau; mấu hình răng hàm dưới phát triển; con đực không có túi kêu

ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn; con đực có

chai sinh dục ở ngón I; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/3II0–

1/4III0–1IV1–0V; mút ngón chân tròn, có đĩa bám nhỏ; khi gập dọc thân khớp cổ-chày

đạt đến mắt. Da: Trên đầu nhẵn; phía sau mắt có một u lồi nhô cao ở các cá thể đực;

mặt trên lưng có các nốt sần nằm rải rác; hai bên sườn và mặt trên ống chân có các nốt

sần rất nhỏ; có gờ da trên màng nhĩ rõ; họng, ngực, bụng và mặt dưới đùi nhẵn. Màu

sắc khi sống: Trên lưng, phần trên hai bên sườn và mặt trên các chi màu nâu sáng; một

số cá thể có sọc vàng chạy giữa lưng kéo dài từ mút mõm đến lỗ hậu môn; mặt bụng

màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ 19h00-

23h00, bám trên mặt đất hoặc trên đá ở các suối nước chảy, ở nhiều sinh cảnh rừng

khác nhau ở phía Nam Việt Nam.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm

Đồng, Đồng Nai, Bình Định [4], [248]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận

phân bố ở Bình Thuận, Ninh Thuận, Khánh Hòa. Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở

Cam-pu-chia [4].

Ếch gyl-den-s-tol-pi Limnonectes gyldenstolpei (Andersson, 1916)

Mẫu vật nghiên cứu (n=2): 01 mẫu đực (IEBR A.2013.8) thu ở VQG Phong

Nha-Kẻ Bàng, Quảng Bình; 01 mẫu đực (IEBR 610) thu ở VQG Cát Tiên, Lâm Đồng.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Ohler & Dubois (1999), Lambertz et al. (2014) [197], [188]. Kích thước (SVL 63,4-

69,4 mm ở con đực): Đầu rộng hơn dài; mõm tròn; màng nhĩ rõ, tròn, đường kính

màng nhĩ lớn hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; con đực

không có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay

tròn, không có đĩa bám; có chai sinh dục phát triển ở ngón I. Chi sau có màng bơi giữa

các ngón chân, công thức I0–3/4II0–1III1/4–1IV11/2–0V; mút ngón chân tròn, có đĩa

bám nhỏ; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da: Trên đầu

nhẵn; lưng, hai bên sườn và mặt trên ống chân có các nốt sần rải rác; giữa hai mắt kéo

dài về phía sau có một mấu lồi da (nếp da); có gờ da phía trên màng nhĩ. Màu sắc khi

sống: Mặt trên lưng và hai bên sườn màu nâu xám với các đốm và vệt đen; đỉnh đầu có

sọc ngang màu vàng nối giữa hai mắt; họng và ngực màu trắng có đốm đen nhỏ; bụng

màu vàng sáng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy vào từ 19h30-22h30, trên mặt

đất, cạnh bờ suối. Sinh cảnh xung quanh rừng cây gỗ to và vừa.

Phân bố: ở Việt Nam, loài này lần đầu tiên được ghi nhận phân bố ở VQG

Phong Nha-Kẻ Bàng (Quảng Bình) [77]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận

phân bố mới ở VQG Cát Tiên (Lâm Đồng). Trên thế giới, loài này được ghi nhận phân

bố ở Lào, Thái Lan và Cam-pu-chia [197], [5].

Ếch lim-boc Limnonectes limborgi (Sclater, 1892)

Mẫu vật nghiên cứu (n=15): 01 mẫu cái (QN 2016.127) thu ở Quảng Ninh; 03

mẫu đực (IEBR 3921-HB 2014.197, IEBR 3922-HB 2014.170, HB 2015.87) và 01

mẫu cái IEBR 3923 (HB 2014.169) thu ở Hòa Bình; 03 mẫu cái (XL-TH 2012.70, XL-

TH 2012.117, PH-TH 2012.076) thu ở Thanh Hóa; 02 mẫu đực (VNMN 04786,

VNMN 04788) và 02 mẫu cái (VNMN 04778, VNMN 04789) thu ở Nghệ An; 01 mẫu

đực (QB 2015.193) và 01 mẫu cái (QB 2015.305) thu ở Quảng Bình; 01 mẫu đực (AL

2017.13) thu ở Thừa Thiên Huế; 01 mẫu đực (CMR 2014.9) thu ở Kon Tum.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bourret (1942), Inger & Stuart (2010) [35], [161]. Kích thước nhỏ (SVL 28,2-35,5

mm, TB±SD 32,6±4,4 mm, n=7 ở con đực, 27,8-34,3 mm, TB±SD 31,2±3,4 mm, n=8

ở con cái): Đầu rộng hơn dài; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, bằng khoảng ½ đường kính

mắt (lớn hơn ở con đực); có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi

kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn, không

có đĩa bám; con đực không có chai sinh dục ở ngón I. Chi sau giữa các ngón chân chỉ

có màng bơi ở gốc ngón; mút ngón chân tròn, có đĩa bám nhỏ; khi gập dọc thân khớp

cổ-chày đạt giữa mắt và mút mõm. Da: Lưng, mặt trên của các chi hơi sần với các hạt

rất nhỏ, bụng nhẵn, nếp da trên màng nhĩ rõ, nếp da lưng sườn xuất hiện ở 1/2 phía

trước cơ thể. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu sáng hoặc vàng nhạt với các đốm đen,

một số cá thể có sọc sáng màu chạy dọc sống lưng; có sọc ngang sẫm màu giữa hai

mắt; hai bên sườn có các đốm đen nhỏ; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật của loài Ếch nhẽo lim-boc được thu vào

khoảng từ 19h00-22h00, trên mặt đất, ở các con suối nhỏ, ít nước, và dọc các đường

mòn ẩm. Sinh cảnh xung quanh là rừng nhiều cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, ghi nhận phân bố loài này ở Lào Cai, Sơn La, Thanh Hóa,

Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Lâm Đồng, Đồng Lai, Kiên Giang

[4]. Trong nghiên cứu này, ghi nhận phân bố mới ở Quảng Ninh, Hòa Bình và Kon Tum.

Trên thế giới, loài này ghi nhận ở Lào, Cam-pu-chia, Thái Lan và Mi-an-ma [161].

Ghi chú: Các cá thể đực có một số đặc điểm khác biệt so với cá thể cái: kích

thước đầu lớn hơn; đường kính màng nhĩ và khoảng cách từ màng nhĩ tới mắt ở con

đực cũng lớn hơn ở con cái. Trước đây mẫu vật của loài L. limborgi ghi nhận ở Việt

Nam được định loại là L. hascheanus do đặc điểm hình thái rất giống nhau. Tuy nhiên,

Inger & Stuart (2010) chỉ rõ loài L. limborgi có kích thước lớn hơn (SVL 28-38 mm so

với SVL 18-25 mm ở loài L. hascheanus) và con đực có mấu hình răng ở hàm dưới lớn

hơn và kết luận loài L. hascheanus chỉ phân bố ở Ma-lai-xi-a, các mẫu vật ghi nhận ở

Việt Nam, Lào, Cam-pu-chia, Mi-an-ma, Thái Lan được định loại là L. limborgi [161].

Ếch nhẽo nguyễn Limnonectes nguyenorum Mcleod, Kurlbaum & Hoang, 2015

Mẫu vật nghiên cứu (n=15): 01 mẫu đực (HG 2015.80) và 02 mẫu cái (HG

2015.79, 2017.82) thu ở Hà Giang; 04 cá mẫu đực (TZ 2014.11, TZ 2014. 25, ML

2015. 11, ML 2015.31) và 03 mẫu cái (TZ 2014.24, ML 2014.48, ML 2015.30) thu ở

Vĩnh Phúc; 02 mẫu đực (MD 2015.136, MD 2015.139) và 03 mẫu cái (MD 2015. 137,

SL 2016.360, SL 2016.362) thu ở Sơn La.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

McLeod et al. (2015) [61]. Kích thước cơ thể trung bình (SVL 43,1-62,6 mm, TB±SD

50,4±12,2 mm, n=7 ở con đực, 45,3-49,2 mm, TB±SD 47,2±2,1 mm, n=8 ở con cái): Đầu

dài hơn rộng; mút mõm hơi nhọn khi nhìn từ phía lưng; màng nhĩ không rõ; có răng lá mía

cạnh lỗ mũi trong; mấu hình răng hàm dưới phát triển, gấp khoảng hai lần chiều cao hàm

dưới; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng

bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi tròn; con đực có chai sinh dục phát triển ở ngón I;

có các gai rất nhỏ ở ngón I ở con đực; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân;

mút ngón chân tròn; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt giữa mắt. Da: Mặt lưng nhẵn; gờ

trên màng nhĩ rõ; không có gờ lưng sườn; mặt trên ống chân, cổ bàn chân có các mụn

to nhỏ xen kẽ, mụn to cách xa nhau, đầu mụn màu trắng; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi

sống: Lưng có màu nâu vàng; có sọc ngang sẫm màu giữa hai mắt; một số cá thể có sọc

trắng ở giữa lưng chạy từ mút mõm đến hậu môn; môi trên có các đốm trắng rải rác;

cằm và mặt dưới của ống chân, cổ bàn chân có các vệt nâu rải rác; bụng và mặt dưới

đùi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái học: Các mẫu vật của loài Ếch nhẽo nguyễn được thu

vào khoảng 19h00-23h30, ở ven bờ suối gần mặt nước trong rừng thường xanh trên núi

đất, suối chảy chậm, có nhiều bùn lầy, xung quanh là cây gỗ vừa và nhỏ xen lẫn cây bụi.

Trứng màu trắng có phân cực, tìm thấy vào mùa hè, bám cạnh bờ suối, chỗ nước tĩnh.

Phân bố: Loài Ếch nhẽo nguyễn mới được mô tả năm 2015 với mẫu chuẩn thu

được ở KBTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang [61]. Trong nghiên cứu này, ghi nhận phân

bố mới ở Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh, Vĩnh Phúc, huyện Phù Yên và Quỳnh Nhai,

Sơn La [249], [250].

Ghi chú: Các mẫu đực thu ở Mê Linh (Vĩnh Phúc) có kích thước con đực đạt tới

62,6 mm lớn hơn so với mẫu vật trong mô tả của McLeod et al. (2015) là 43,8 mm.

Ếch poi-lan Limnonectes poilani (Bourret, 1942)

Mẫu vật nghiên cứu (n=33): 07 mẫu đực (QB 2015. 11, 12, 34, 65, 114, 278,

311) và 03 mẫu cái (QB 2015.10, 41, 62) thu ở Quảng Bình; 02 mẫu đực (AL 2017.48,

56) và 02 mẫu cái (AL 2017.49, 55) thu ở Thừa Thiên Huế; 01 mẫu đực (CLC-QN

2017.31) và 01 mẫu cái (CLC-QN 2017.30) thu ở Quảng Nam; 02 mẫu đực (KKK

2017.157, 2012.182) và 04 mẫu cái (KKK 2012.39, 2012.126, 2012.127, 2012.145) thu

ở Gia Lai; 01 mẫu cái (TN3-PĐ 2013.66) thu ở Lâm Đồng; 02 mẫu cái (BĐ 2016.58,

59) thu ở Bình Định; 06 mẫu đực (KH 2016.117, 121, 147, 148, 149, 152) và 02 mẫu

cái (KH 2016.118, 150) thu ở Khánh Hòa.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bourret (1942), Inger et al. (1999) [35], [187]. Kích thước (SVL 66,0-82,1 mm,

TB±SD 73,6±8,6 mm, n=18 ở con đực, 53,8-75,5 mm, TB±SD 66,7±12,9 mm, n= 15

ở con cái): Cơ thể chắc mập; đầu dài hơn rộng, hơi phồng ở chẩm; mõm tròn; màng nhĩ

rõ, tròn bằng khoảng 60% đường kính mắt; có răng lá mía; lưới xẻ thùy ở phía sau; con

đực không có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón

tròn; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–2/3II0–2/3III0–1V1–0V;

mút ngón chân hơi nhọn; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến lỗ mũi. Da: Lưng hơi

sần cùng các nốt sần lớn, phía sau lưng và bên sườn các nốt sần dày hơn; phần bụng và

chân nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu nâu, nâu đen hoặc nâu vàng; có sọc trắng

ngang giữa mắt; có hoặc không có sọc vàng chạy giữa lưng từ mút mõm đến lỗ huyệt;

bụng màu trắng nhạt hoặc hơi vàng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ 19h00

đến 23h00, ở các suối đá vừa, nước chảy. Các mẫu vật bám trên các tảng đá nằm giữa

suối hay cạnh bờ suối, một số nằm dưới nước. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ to,

vừa và nhỏ xen cây bụi. Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi quan sát các thể đực và

cái giao phối, các ổ trứng ở chỗ ít nước, tĩnh, sát bờ suối vào mùa hè.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa

Thiên Huế, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng, Đồng Nai, Quảng

Ngãi, Bình Định [4],[248]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở Ninh

Thuận, Bình Thuận, Khánh Hòa. Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở Cam-pu-chia [4].

Ghi chú: Các mẫu vật thu ở miền Nam Việt Nam trước đây được định loại là

L. blythi [3], tuy nhiên loài L. blythi chỉ phân bố ở Mi-an-ma, Thái Lan, Ma-lai-xi-a, và

In-đô-nê-xi-a, mẫu vật ghi nhận ở Việt Nam được định danh là L. poilani [251].

Ếch nhẽo quảng ninh Limnonectes quangninhensis Pham, Le, Nguyen, Ziegler,

Wu & Nguyen, 2017

Mẫu vật nghiên cứu (n=13): 04 mẫu đực (IEBR 3907, IEBR 3913, IEBR 3914,

IEBR 3915) và 05 mẫu cái (IEBR 3908-3912) thu ở huyện Hải Hà, Quảng Ninh; 03

mẫu cái (VNMN A. 2016.17, A.2016.18, ZFMK 95210) và 01 mẫu đực (ZFMK

95213) thu ở VQG Bái Tử Long, huyện Vân Đồn, Quảng Ninh.

Đặc điểm hình thái: Kích thước cơ thể (SVL 50,1-68,9 mm, TB±SD 60,9±7,9

m, n=5 ở con đực, 45,5-63,0 mm, TB±SD 57,0±6,5 mm, n=8 ở con cái); đầu lớn

(HL/SVL 0,46-0,50 và HW/SVL 0,42-0,47 ở con đực; 0,39-0,43 và 0,37-0,41 ở con

cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía trên, nhô ra so với hàm dưới; màng nhĩ

rõ, tròn, bằng khoảng 60% đường kính ổ mắt ; có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau;

mấu hình răng hàm dưới phát triển; không có túi kêu ngoài; con cái có chứa trứng màu

vàng, có phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút các ngón tay

nhọn, không có đĩa bám; con đực có chai sinh dục ở ngón I, với các gai rất nhỏ màu đen; chi

sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–0II0–1/3III0–1/3IV1/2–0V; mút ngón

chân hơi tròn, không có đĩa bám; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt tới giữa mắt và mút

mõm. Da: Mặt trên của đầu, lưng và hai bên sườn có các nốt sần phẳng; có các nốt sần

nhỏ ở mí mắt trên; có gờ da trên màng nhĩ, kéo dài từ sau mắt đến góc hàm; không có

gờ da lưng sườn; mặt trên các chi trước và đùi nhẵn; mặt trên của ống chân có các hạt

nhỏ; họng, ngực, bụng và mặt dưới đùi nhẵn. Màu sắc khi sống: Trên đỉnh đầu có sọc

ngang, màu nâu, nối giữa hai mắt; lưng có màu nâu vàng có hoặc không có sọc màu

vàng ở giữa lưng; phía trên hai bên sườn màu nâu vàng, phía dưới hai bên sườn màu

trắng hơi vàng; ngực và họng màu trắng với mạng lưới màu nâu tối; mặt dưới các chi

và bụng màu trắng; màng bơi màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái học: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ

19:00 đến 23:00 giờ, ở các suối đá nhỏ. Hầu hết các mẫu vật tìm thấy ở dưới nước.

Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ nhỏ và vừa xen tre nứa. Nhiệt độ 25,4- 29,1oC và 70–82%. Các cá thể cái thu vào tháng 5 năm 2015 và tháng 5 năm 2016

chứa trứng màu vàng có phân cực, có thể mùa sinh sản loài này là mùa hè.

Phân bố: Đây là loài mới cho khoa học vừa được công bố vào tháng 5/2017.

Loài này hiện nay chỉ ghi nhận ở tỉnh Quảng Ninh bao gồm huyện Hải Hà và VQG Bái

Tử Long (Vân Đồn) (khoảng cách giữa huyện Hải Hà và đảo Cái Lim, VQG Bái Tử

Long khoảng 50 km).

3.4.1.3 Khóa định loại các loài Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam

Căn cứ vào kết quả phân tích đặc điểm hình thái các mẫu vật thu được trong

nghiên cứu này và tham khảo các tài liệu: Bourret (1942) [35]; Taylor (1962) [25],

Ohler & Dubois (1999) [197]; Inger et al. (1999) [187]; Ye et al. (2007) [214]; Fei et

al. (2009, 2010) [14], [15]; Inger & Stuart (2010) [161]; Lambertz et al. (2014) [188];

McLeod et al. (2015) [61]; Suwannapoom et al (2016b) [209]. Chúng tôi xây dựng

khóa định loại lưỡng phân cho giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam như sau:

1a. Kích thước cơ thể SVL < 40 mm..………………………………………...……..…2

1b. Kích thước cơ thể SVL > 40 mm.…………………………………………………..3

2a. Màng nhĩ không rõ………………………………..……Limnonectes khammonensis

2b. Màng nhĩ rõ...…….………………………….……………...……………L. limborgi

3a. Màng nhĩ rõ.…………………………………………………...…………………....4

3b. Màng nhĩ không rõ.………………………………………………………...……….7

4a. Con đực có u lồi ở gian mắt....……………………………...………………………5

4b. Con đực không có u lồi ở gian mắt..…………………………………………..……6 88

5a. U ở gian mắt là 1 u thịt nhô cao, chiều dài đùi lớn hơn chiều dài ống chân, đường

kính màng nhĩ nhỏ hơn đường kính mắt..…………………….………...……L. dabanus

5b. U ở gian mắt là 1 nếp da tròn ở phía sau, chiều dài đùi nhỏ hơn chiều dài ống chân,

đường kính màng nhĩ lớn hơn đường kính mắt……………....…………L. gyldenstolpei

6a. Con đực không có các gai rất nhỏ ở ngón I……………....……...………...L. poilani

6b. Con đực có các gai rất nhỏ ở ngón I……………………………...L. quangninhensis

7a. Con đực có các gai rất nhỏ ở ngón I và II, mặt trên ống chân có các nốt sần rất nhỏ

đều nhau…………………………………………………………………...L. bannaensis

7b. Con đực có các gai rất nhỏ ở ngón I, mặt trên ống chân có các nốt sần kích cỡ khác

nhau…………………………………...………………………………….L. nguyenorum

3.4.1.4. Quan hệ di truyền

Cơ sở dữ liệu để xây dựng cây quan hệ di truyền bao gồm trình tự gen 16S từ 46

mẫu của các loài thuộc giống Limnonectes trong nghiên cứu này đồng thời sử dụng 46

trình tự đã công bố trên Ngân hàng gen từ các nghiên cứu trước đây (Bảng 3.6) với

chiều dài 593bp. cây quan hệ di truyền sử dụng các loài nhánh ngoài là Nanorana

yunnanensis, Fejervarya limnocharis.

Bảng 3.6. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu

STT

Tên loài

Mã Genbank

Số hiệu mẫu

Nơi thu mẫu

Số hiệu thực địa

Fejervarya limnocharis

AY843588

A-

Nghệ An, Việt Nam

Nanorana yunnanensis Limnonectes dabanus Limnonectes dabanus

KU599876 AF206496 KM516024

- - -

2. 3. 4.

Vân Nam, Trung Quốc Yok Đôn, Việt Nam Bình Thuận, Việt Nam

KM509156 Limnonectes dabanus Limnonectes dabanus GU934329 Limnonectes gyldenstolpei KR827891 Limnonectes gyldenstolpei GU934331 Limnonectes lauhachindai KP939077

- - - -

5. 6. 7. 8. 9.

Bình Thuận, Việt Nam Mondolkiri, Campuchia Thái Lan Sa Kaeo, Thái Lan Ubon Ratchathani, Thái Lan

AMNH 161230 KIZ047053 ROM 22081 AMS 176542 AMCC:193358 FMNH 261937 0175Y FMNH 266203 ZMKU :AM 01109 NCSM:81269 MVZ 258223 FMNH 255365 THNHM 4490 THNHM 4491 KUHE:23923

- - - - - -

10. 11. 12. 13. 14. 15.

Ubon Ratchathani, Thái Lan Ratanakiri, Thái Lan Nakai, Khammouan, Lào Prachuap Kirikan, Thái Lan Prachuap Kirikan, Thái Lan Thái Lan

KJ720984

16.

FMNH:270104

Thái Lan

Kampong Speu, Cam-pu-chia Hải Nam, Trung Quốc

Limnonectes lauhachindai KP939078 GU934335 Limnonectes limborgi GU934340 Limnonectes limborgi GU934368 Limnonectes hascheanus GU934369 Limnonectes hascheanus AB971138 Limnonectes macrognathus Limnonectes macrognathus Limnonectes kohchangae Limnonectes fragilis Limnonectes fragilis

GU934332 AB526315 AY899241

FMNH 263210 CIB:20081089 -

- - -

17. 18. 19.

Limnonectes sp2.

HM067147

FMNH 258506

Kaleum, Xe Kong, Lào

20.

Limnonectes sp2. Limnonectes cf. kuhlii Limnonectes poilani

KU599871 HM067166 DQ283378

- - -

21. 22. 23.

Thừa Thiên Huế, Việt Nam Ratanakiri, Cam-pu-chia Quảng Nam, Việt Nam

Limnonectes taylori Limnonectes taylori Limnonectes isanensis Limnonectes isanensis Limnonectes isanensis

AB558929 HM067156 HM067175 HM067182 KT002163

- - - - -

24. 25. 26. 27. 28.

Chiang Mai, Thái Lan Phongsaly, Lào Thái Lan Phu Rua, Loei, Thái Lan Loei, Thái Lan

Limnonectes isanensis

KT002164

Loei, Thái Lan

29.

Limnonectes nguyenorum HM067250

KIZ010081 FMNH 262722 AMNH A163717 KUHE:19101 FMNH 258517 FMNH266212 FMNH 266219 ZMKU :AM01139 ZMKU:AM01 140 TAO 697

30.

Limnonectes nguyenorum HM067252

TAO 699

31.

Limnonectes megastomias HM067183

FMNH 266220

32.

- - - -

KU 307760 KUHE:19690 KUHE:23712 CAS 219994

33. 34. 35. 36.

Vị Xuyên, Hà Giang, Việt Nam Vị Xuyên, Ha Giang, Việt Nam Muang Sa Kaeo, Sa Kaeo, Thái Lan Nakhon Ratchasima, Thái Lan Surat Thani, Thái Lan Surat Thani, Thái Lan Min Dat, Chin, Myanma

HM067309

CAS 224555

37.

Limnonectes megastomias HM067201 AB558950 Limnonectes jarujini AB558951 Limnonectes jarujini HM067304 Limnonectes longchuanensis Limnonectes longchuanensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis

HM067133 HM067276

- -

38. 39.

Nagmung, Putao, Kachin, Myanma Viêng Tong, Huaphahn, Lào Văn Bàn, Lào Cai, Việt Nam

Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis

KU599847 KU599856 KU599858

- - -

FMNH 255140 AMNH 141069 KIZ024971 KIZ022207 KIZ011522

40. 41. 42.

Limnonectes bannaensis

KU599860

43.

Vân Nam, Trung Quốc Quảng Tây, Trung Quốc Xuân Sơn, Phú Thọ, Việt Nam Quảng Bình, Việt Nam

Limnonectes bannaensis Limnonectes fujianensis Limnonectes fujianensis Limnonectes dabanus Limnonectes dabanus Limnonectes dabanus Limnonectes gyldenstolpei Limnonectes gyldenstolpei

KU599861 KU599844 KU599845 - - - - -

KIZ YPX21563 KIZYPX18365 KIZYPX8479 KIZ04771 - - - - -

44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51.

Quảng Trị, Việt Nam Hồ Nam, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Ninh Thuận, Việt Nam Bình Định, Việt Nam Bình Định, Việt Nam Hin Nam No, Lào Quảng Bình, Việt Nam

Limnonectes limborgi Limnonectes limborgi Limnonectes limborgi Limnonectes limborgi Limnonectes sp1. Limnonectes sp1. Limnonectes sp1. Limnonectes sp1. Limnonectes sp2. Limnonectes sp2. Limnonectes sp2. Limnonectes sp2. Limnonectes sp2.

- - - - - - - - - - - - -

52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64.

Thanh Hóa, Việt Nam Lạc Sơn, Hòa Bình, Việt Nam Kon Tum, Việt Nam Quảng Bình, Việt Nam Bình Định, Việt Nam Phú Yên, Việt Nam Bình Định, Việt Nam Phú Yên, Việt Nam Quảng Bình, Việt Nam Thừa Thiên Huế, Việt Nam Thừa Thiên Huế, Việt Nam Thừa Thiên Huế, Việt Nam Gia Lai, Việt Nam

Limnonectes cf. kuhlii

65.

Gia Lai, Việt Nam

Limnonectes poilani Limnonectes poilani

- -

66. 67.

- - - NT.2016.83 BD.2016.61 BD.2016.60 HNN 58.14 IEBR 2013.8 XL 2011.90 HB2014.169 CMR 2014.9 QB2015.193 BD.2016.153 ĐTĐ 138 BĐ 2016.156 DTD535 QB2015.235 AL2017.18 AL2017.113 AL2017.123 KKK 2012.152 KKK 2012.135 QB 2015.11 Quảng Bình, Việt Nam VNMN.4100 Quảng Nam, Việt Nam

Quảng Nam, Việt Nam Bình Định, Việt Nam

68. 69. 70. 71.

Limnonectes poilani Limnonectes poilani Limnonectes cf. poilani Limnonectes cf. poilani

- - - -

Lâm Đồng, Việt Nam

72. 73. 74. 75. 76.

Limnonectes nguyenorum Limnonectes nguyenorum Limnonectes sp3. Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis

- - - - -

CLC2017.30 BĐ 2016.58 KKK 2012.39 Gia Lai, Việt Nam TN3-BD 2013.66 Li 3 SL. 2016.360 MD2015.136 CB 2012.62 TD 2014.5

77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84.

Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis

- - - - - - - -

HG 2014.21 XL 2012.6 HNN 19.14 HB 2014.139 ĐB 2014.16 SL 2014.11 SL 2014.48 IEBR 3602

85. 86. 87. 88.

Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis Limnonectes bannaensis

- - - -

CO.10.16.49 SL 2016.411 QB2015.106 QN2016.123

89.

QN 2015.7

90.

QN 2015.8

91.

Vĩnh Phúc, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Tam Đảo, Vĩnh Phúc, Việt Nam Bắc Mê, Hà Giang, Việt Nam Thanh Hóa, Việt Nam Hin Nam No, Lào Lạc Sơn, Hòa Bình, Việt Nam Điện Biên, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sốp Cộp, Sơn La, Việt Nam: Mẫu Sơn, Lạng Sơn, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Quảng Bình, Việt Nam Hải Hà, Quảng Ninh, Việt Nam Hải Hà, Quảng Ninh, Việt Nam Hải Hà, Quảng Ninh, Việt Nam Quảng Ninh, Việt Nam

TAO.936

92.

TAO.937

Quảng Ninh, Việt Nam

Limnonectes quangninhensis Limnonectes quangninhensis Limnonectes quangninhensis Limnonectes quangninhensis

Các loài thuộc giống Limnonectes được chia thành 6 nhóm với giá trị xác suất hậu

nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP = 93, 99, 100, 100, 100, 100) (Hình 3.6): Nhóm I

gồm các loài: L. dabanus, L. gyldenstolpei, L. hascheanus, L. kohchangae, L.

lauhachindai, L. limborgi và L. macrognathus. Nhóm này gồm 2 phân nhóm:

Phân nhóm IA gồm có L. dabanus và L. gyldenstolpei có quan hệ gần gũi với

loài L. lauchindai phân bố ở Thái Lan. Sự sai khác về mặt di truyền giữa các mẫu đại

diện quần thể L. dabanus và L. gyldenstolpei từ 2,33-5,53% và giữa các mẫu đại diện

quần thể L. dabanus, L. gyldenstolpei và L. lauchindai từ 5,24-6,51% (Bảng 3.7 và

Bảng 3.8). Kết quả này trùng với đặc điểm hình thái các loài này đều có nếp da nhô cao

ở phần gian mắt kéo dài về phía sau.

Phân nhóm IB gồm các loài L. limborgi, L. hascheanus, L. kohchangae và loài

L. macgrognathus. Sự sai khác về mặt di truyền giữa các mẫu đại diện quần thể L.

limborgi và L. hascheanus từ 5,86-8,46%, L. limborgi và L. kohchangae từ 6,95-

7,34%, L. limborgi và L. macgrognathus từ 4,98-6,35% (Bảng 3.7 và Bảng 3.8).

1. L. dabanus AF206496

2. L. dabanus KM516024

0,41

1,14

0,00

0,59

0,00

0,55

3. L. dabanus NT.2016.83 4. L. dabanus KM509156

5. L. dabanus GU934329

0,00

0,38

0,55

0,56

6. L. dabanus BD.2016.60

0,94

0,57

0,86

1,46

0.36

7. L. dabanus BD.2016.61

0,75

0,57

1,03

1,27

0,36

0,17

8. L. gyldenstolpei GU934331

4,24

4,74

5,30

5,53

4,74

4,76

4,75

9. L. gyldenstolpei IEBR.A.2013.8

4,16

4,70

4,62

4,96

4,51

4,63

4,62

2,33

10. L. gyldenstolpei HNN 58.14

4,19

4,75

4,98

5,30

4,75

4,99

4,98

2,37

0,19

11. L. lauhachindai KP939077

5,84

5,69

6,21

6,51

6,03

6,41

6,40

6,57

5,24

5,66

12. L. lauhachindai KP939078

5,84

5,69

6,21

6,51

6,03

6,41

6,40

6,57

5,24

5,66

13. L. limborgi GU934335

12,16

12,42

12,52

13,11

12,33

12,73

12,71

12,98

12,12

12,43

14. L. limnorgi CMR 2014.9

11,83

12,26

11,80

12,75

12,17

12,00

11,82

12,84

11,71

11,91

15. L. limborgi HB 2014.169

11,26

12,06

11,26

12,16

11,77

11,63

11,46

13,00

11,89

12,08

16. L. limborgi XL 2011.90

11,04

11,88

11,25

11,97

11,60

11,64

11,63

12,82

11,72

11,90

17. L. limborgi GU934340

11,58

11,87

11,78

12,33

11,78

12,18

12,17

12,81

11,94

12,27

18. L. limborgi QB 2015.193

11,53

11,87

11,35

12,28

11,78

11,74

11,73

12,82

11,71

11,89

19. L. hascheanus GU934368

11,19

11,99

12,13

12,66

11,91

11,96

11,94

13,16

12,52

12,81

10,99

11,80

11,94

12,46

11,73

11,78

11,76

12,98

12,33

12,63

9,87

10,82

11,19

11,06

10,76

11,39

11,22

10,88

10,44

10,37

20. L. hascheanus GU934369 21. L. macrognathus AB971138 22. L. macrognathus KJ720984

10,90

11,71

11,98

11,44

11,61

12,36

12,19

11,71

11,34

11,19

23. L. kohchangae GU934332

9,47

10,15

10,12

10,57

10,10

10,51

10,49

11,53

11,01

11,54

Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I

11. L. Lauhachindai

KP939077

12. L. lauhachindai

0,00

KP939078

13. L. limborgi GU934335

13,03

14. L. limnorgi CMR 2014.9

12,88

0,55

15. L. limborgi HB 2014.169

12,66

1,99

2,07

16. L. limborgi XL 2011.90

12,48

2,00

2,12

0,00

17. L. limborgi GU934340

13,02

2,01

2,20

1,82

1,83

18. L. limborgi QB 2015.193

13,02

1,99

2,11

1,76

1,77

0,00

19. L. hascheanus GU934368

13,36

6,04

6,06

6,22

6,23

6,22

20. L. hascheanus GU934369

13,18

5,86

6,06

6,03

6,05

6,04

6,03

0,18

21. L. hascheanus KR827896

11,27

8,43

8,46

8,17

8,19

7,47

7,45

1,99

22. L. Macrognathus

12,31

5,16

5,68

5,49

5,28

4,98

5,26

5,90

5,71

7,89

AB971138

23. L. Macrognathus

11,34

5,69

6,35

5,81

5,60

5,14

5,58

6,03

5,84

7,15

1,41

KJ720984

Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I (tiếp)

Nhóm II gồm Limnonectes sp1. (các quần thể phân bố ở Quảng Bình, Thừa

Thiên Huế, Gia Lai), L. sp2. (các quần thể phân bố ở Bình Định và Phú Yên) và loài L.

fragilis phân bố ở Trung Quốc. Sự sai khác về mặt di truyền giữa các đại diện quần thể

L. sp1. và L. fragilis từ 5,99-7,89%, L. sp1. và L. cf. kuhlii từ 5,67-7,22%, L. sp1. và L.

sp2. từ 7,34-9,12%. Đây là các loài mới sẽ được mô tả trong thời gian tới (Bảng 3.9).

1. L. fragilis

AB526315

2,82

2. L. fragilis

AY899241

8,76

9,86

3. L. sp2

HM067147

8,64

9,76

4. L. sp2

0,55

KU599871

8,85

9,69

5. L. sp2

2,06

1,51

KKK2012.152

8,31

9,51

6. L. sp2

1,67

1,12

1,05

AL2017.123

8,31

9,34

7. L. sp2

0,75

0,19

1,22

0,87

QB2015.235

7,95

8,99

8. L. sp2

0,75

0,57

1,40

1,22

0,35

AL2017.113

7,95

9. L. sp2

8,99

0,75

0,57

1,40

1,22

0,35

0,00

AL2017.18

7,95

10. L. cf. kuhlii

8,67

4,88

4,38

4,35

4,52

4,53

4,17

HM067166

7,48

11. L. cf. kuhlii

7,66

5,26

4,90

4,70

4,50

4,11

2,04

KKK 2012.135

7,22

12. L. sp1

7,57

8,59

8,10

7,34

7,52

7,34

6,68

5,67

ĐTĐ 535

7,56

13. L. sp1

7,89

8,75

8,27

7,35

7,52

7,35

7,52

7,02

5,87

0,18

ĐTĐ 138

5,99

14. L. sp1

7,05

9,12

9,03

8,27

8,43

8,08

7,90

7,22

6,11

2,10

1,92

BĐ 2016.156

5,99

15. L. sp1

7,05

9,12

9,03

8,27

8,43

8,08

7,90

7,22

6,11

2,10

1,92

0,00

BĐ 2016.153

Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm II

Nhóm III chỉ có loài L. poilani. Các mẫu đại diện cho quần thể Tây Nguyên và

các mẫu đại diện cho các quần thể Nam Trung Bộ và đảo Cù Lao Chàm (Quảng Nam)

nằm ở 2 nhánh tách biệt với giá trị xác suất hậu nghiệm khá cao (PP = 78 và PP = 100).

Sự sai khác về mặt di truyền của các mẫu trên dao động từ 2,3-3,5%. Như vậy, có thể

mẫu đại diện của quần thể Tây Nguyên có thể là một loài khác, cần được so sánh chi tiết

hơn về mặt hình thái và phân tử với các loài phân bố ở Nam Trung Bộ và Cù Lao Chàm

(Hình 3.6).

Nhóm IV gồm các loài L. nguyenorum, L. sp3. phân bố ở Việt Nam, các loài L.

isanensis, L. jarujini, L. megastomias phân bố ở Thái Lan, loài L. longchuanensis phân bố

ở Trung Quốc và Mi-an-ma, loài L. taylori phân bố ở Thái Lan, Mi-an-ma và Trung Quốc

(Hình 3.6).

1. L. bannaensis HM067133

2. L. bannaensis ĐB 2014.16

0,55

3. L. bannanensis XL 2012.6

0,55

0,18

4. L. bannaensis SL 2016.411

1,10

0,70

5. L. bannaensis HB 2014.139

0,42

0.00

6. L. bannaensis HM067276

1,28

1,48

1,25

0,83

7. L. bannaensis QN2016.123

0,93

1,06

1,05

1,06

0,62

0,74

8. L. bannensis IEBR 3602

1,13

1,23

1,24

0,83

0,55

0,53

9. L. bannaensis HG2014.21

0,94

1,05

1,06

0,61

0,37

0,35

0,18

10. L. bannaensis TD 2014.5

0,93

1,05

1,06

0,61

0,37

0,35

0,18

0,00

11. L. bannaensis CB2012.62

1,10

1,06

1,03

0,62

0,54

0,35

0,17

0,00

12. L. bannaensis KU599847

0,18

0,75

0,74

1,29

0,63

1,10

1,13

0,94

0,75

13. L. bannaensis KU599856

0,18

0,70

1,21

0,63

1,09

1,05

0,88

0,70

14. L. bannaensis KU599858

0,37

0,56

0,74

1,47

0,84

1,28

1,31

1,12

0,93

15. L. bannaensis SL2014.48

0,19

0,71

1,06

0,63

1,12

1,06

0,88

0,71

0,70

16. L. bannaensis CO.10.16.49

0,00

0,53

0,88

0,42

1,30

0,88

1,05

0,88

17. L. bannaensis SL 2014.11

0,00

0,53

0,88

0,42

1,30

0,88

1,05

0,88

18. L. bannaensis KU599860

0,37

0,55

0,74

1,09

0,42

1,27

0,92

1,12

0,93

0,92

19. L. bannaensis HNN 19.14

0,38

0,53

0,70

0,87

0,42

1,30

0,88

1,05

0,88

20. L. bannaensis KU599861

2,38

2,64

2,63

2,94

2,10

3,12

2,27

2,83

2,64

21. L. bannaensis QB2015.106

2,08

2,29

2,28

2,29

2,10

2,78

1,93

2,46

2,28

Bảng 3.10. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V

11. L. bannaensis CB2012.63

12. L. bannaensis KU599847

0,92

13. L. bannaensis KU599856

0,86 0,00

14. L. bannaensis KU599858

1,10 0,18 0,18

15. L. bannaensis SL2014.48

0,71 0,00 0,00 0,18

16. L. bannaensis CO.10.16.49 0,88 0,20 0,18 0,38 0,18

17. L. bannaensis SL 2014.11

0,88 0,20 0,18 0,38 0,18 0,00

18. L. bannaensis KU599860

1,09 0,55 0,54 0,37 0,56 0,37 0,37

19. L. bannaensis HNN 19.14

0,88 0,57 0,53 0,39 0,53 0,35 0,35

0,00

20. L. bannaensis KU599861

2,94 2,56 2,58 2,74 2,46 2,27 2,27

2,38

2,27

21. L. bannaensis QB2015.106 2,29 2,27 2,11 2,45 2,11 1,93 1,93

2,07

1,93

0,19

Bảng 3.11. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V (tiếp)

Nhóm V chỉ có loài L. bannaensis, phân bố rộng từ phía nam Nam Trung Quốc

kéo xuống Bắc và Trung Việt Nam, Lào. Các quần thể của nhóm này có sự khác biệt

về mặt di truyền dao động từ 0,00-2,94%. Có sai khác di truyền giữa Đông Bắc với

Tây Bắc và miền Trung Việt Nam: Cụ thể quần thể ở Quảng Trị khác với quần thể ở

Cao Bằng và Sơn La là 2,94% (Bảng 3.10 và Bảng 3.11).

Nhóm VI gồm loài L. quangninhensis mới được công bố là loài mới cho khoa

học có quan hệ gần gũi với loài L. fujianensis phân bố ở Trung Quốc với khoảng cách

di truyền là 2,7% (Hình 3.6).

Chúng tôi cũng không ghi nhận quần thể của loài L. bannaensis từ Đà Nẵng vào

phía trong miền Nam Việt Nam, có thể loài L. bannaensis không phân bố ở phía Nam

đèo Hải Vân. Các quần thể trước đây ghi nhận là loài “L. kuhlii” phân bố ở miền Nam

Việt Nam có thể là các loài mới cần có các nghiên cứu kĩ hơn cả về hình thái và sinh

học phân tử.

Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng

phƣơng pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa.

3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam

3.4.2.1. Thành phần loài

Dựa vào kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu chúng tôi đã ghi nhận

25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam trong đó có 20 loài phân bố ở miền

Bắc (Bảng 3.12). Đáng chú ý, chúng tôi đã mô tả một loài mới cho khoa học Ếch đá

mut-x-man Odorrana mutschmanni với bộ mẫu chuẩn thu ở huyện Hạ Lang, tỉnh Cao

Bằng. Loài Ếch đá mut-x-man có đặc điểm giống với loài O. wuchuanensis phân bố ở

Trung Quốc nhưng có sự khác biệt về hình thái như mặt trên đầu và lưng nhẵn so với

sần, hai bên sườn và chi màu nâu, không có gai nhỏ màu trắng ở chi trước con đực so

với mặt trên đầu và lưng sần, hai bên sườn và chi màu xanh, có gai nhỏ màu trắng ở chi

trước con đực. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 4,3% với gen 12S và 16S.

Đã ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ lưỡng cư Việt Nam:

Ếch hải nam O. hainanensis với các mẫu vật thu ở Bắc Giang, Quảng Ninh, Cao

Bằng với sự khác biệt di truyền là 1,47-1,85% so với các quần thể phân bố ở Hải Nam,

Trung Quốc

Ếch li-pu O. lipuensis với các mẫu vật thu ở Hạ Lang, Cao Bằng với sự khác

biệt về di truyền là 0,23% so với mẫu chuẩn ở Trung Quốc và cách biệt địa lý khoảng

400 km.

Ếch đá O. versabilis với mẫu vật thu được ở Khu BTTN Xuân Liên, Thanh Hóa

với sự sai khác về di truyền là khoảng 2% so với các quần thể phân bố ở Trung Quốc

và có cách biệt địa lý khoảng 650 km so với địa điểm phân bố gần nhất.

Lần đầu tiên ghi nhận và bổ sung dẫn liệu hình thái cá thể cái của hai loài Ếch

màng nhĩ khổng lồ O. gigatympana và Ếch trần kiên O. trankieni.

Ghi nhận vùng phân bố mới: Ếch bắc bộ O. baboensis ở Hà Tĩnh; Ếch màng nhĩ

khổng lồ O. gigatympana ở Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, Gia Lai, Phú Yên; Ếch

ging-đông O. jingdongensis ở Lai Châu, Điện Biên, Sơn La; Ếch ta-bu O. khalam ở

Quảng Nam; Ếch mo-rap-kai O. morafkai ở Thanh Hóa, Kon Tum, Lâm Đồng; Ếch ti-

an-nan O. tiannanensis ở Cao Bằng, Thanh Hóa; Ếch trần kiên O. trankieni ở Hòa

Bình, Bắc Giang; Ếch yên tử O. yentuensis ở Quảng Ninh.

Đặc điểm phân bố: Hầu hết các loài thuộc giống Odorrana đều phân bố ở các

suối đá nước chảy mạnh. Riêng hai loài Ếch mut-x-man O. mutschmanni và Ếch li-pu

O. lipuensis được tìm thấy ở các vũng nước, cửa hang ẩm, các suối chảy ngầm trong

hang ở rừng trên núi đá vôi. Đây cũng là sinh cảnh cần được tiếp tục nghiên cứu đối

với giống Odorrana ở Việt nam.

Trong số 25 loài Odorrana ghi nhận ở Việt Nam có 11 loài (chiếm 44% tổng số

loài) có giá trị bảo tồn, gồm: 7 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2017) gồm 1 loài

ở bậc EN (nguy cấp), 4 loài ở bậc VU (sắp nguy cấp) và 2 loài ở bậc NT (gần bị đe

dọa); 1 loài có tên trong Sách Đỏ Việt Nam (2007) ở bậc VU (sắp nguy cấp) và 3 loài

hiện chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam (đặc hữu) (Bảng 3.12).

Bảng 3.12. Danh sách các loài thuộc giống Ếch suối ghi nhận ở Việt Nam

TT Tên khoa học

Tên Việt Nam

Đặc hữu

IUCN (2017)

SĐVN (2007)

Odorrana absita (Stuart & Chan-ard, 2005)

Ếch mõm ap-si-ta

O. andersonii (Boulenger, 1882)

Chàng an-dec-sơn

Ếch bắc bộ

O. bacboensis (Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003)(*)

Ếch ba na

O. banaorum (Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003)

O. chapaensis (Bourret, 1937)

Ếch bám đá sa pa

O. chloronota (Günther, 1876)

Ếch xanh

Ếch bám đá hoa

O. geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009

nhĩ

O. gigatympana (Orlov, Ananjeva & Ho, 2006) (*)

Ếch màng khổng lồ

O. grahami (Boulenger, 1917)

Ếch g-ra-ham

Ếch g-ra-mi-ne

Ếch hải nam

10. O. graminea (Boulenger, 1900) 11. O. hainanensis Fei, Ye & Li, 2001(**) 12. O. jingdongensis Fei, Ye & Li, 2001(*)

Ếch ging-đông

Ếch giun-li-an

13. O. junlianensis Huang, Fei &Ye, 2001 14. O. khalam (Stuart, Orlov & Chan-ard, 2005) (*) Ếch ta-bu

15.

Ếch li-pu

O. lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015(**)

16. O. margaretae (Liu, 1950)

Ếch mac-ga-ret

TT Tên khoa học

Tên Việt Nam

IUCN

SĐVN

Đặc hữu

(2017)

(2007)

17.

Ếch mo-rap-kai

O. morafkai (Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003) (*)

Ếch đá mut-x-man

18.

O. mutschmanni Pham, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016(***)

Ếch mõm dài

19. O. nasica (Boulenger, 1903)

Ếch mồ côi

20. O. orba (Stuart & Bain, 2005)

Ếch s-mac-ko

Ếch ti-an-nan

Ếch trần kiên

Ếch đá

21. O. schmackeri (Boettger, 1892) 22. O. tiannanensis (Yang & Li, 1980) (*) 23. O. trankieni (Orlov, Le & Ho, 2003) (*) 24. O. versabilis (Liu & Hu, 1962) (**)

Ếch yên tử

25.

O. yentuensis Tran, Orlov & Nguyen, 2008(*)

Ghi chú.

+ (*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới, (**)-Loài ghi nhận mới cho Việt Nam, (***)-Loài mới

cho khoa học.

+ SĐVN (2007) = Sách Đỏ Việt Nam (2007): VU = sắp nguy cấp; IUCN (2017) = Danh lục

Đỏ IUCN (2017): EN = nguy cấp, VU = sắp nguy cấp, NT = gần bị đe dọa.

3.4.2.2. Đặc điểm hình thái các loài thuộc giống Ếch suối phân bố ở Việt Nam

Chàng an-dec-sơn Odorrana andersonii (Boulenger, 1882)

Mẫu vật nghiên cứu (n=2): 02 mẫu đực (HVC 2013.6, 7) thu ở Lào Cai.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái mẫu vật phù hợp với mô tả của Li et

al. (2001) [190], Bain et al. (2003), Fei et al. (2009, 2010) [190], [164], [14], [15]. Kích

thước SVL 64,4-67,4 mm ở con đực: Đầu dài hơn rộng; màng nhĩ rõ, đường kính bằng

khoảng 34% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không

có túi kêu ngoài. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay chỉ có

đĩa bám ở ngón III và IV, với rãnh ngang; chai sinh dục phát triển ở ngón I; chi sau có

màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/4II0–1/4III0–1/2IV1/2–0V; mút ngón

chân có đĩa bám nhỏ; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt mút mõm. Da: Trên đầu nhẵn;

lưng, hai bên sườn, mặt trên chi sau có các hạt lớn; dọc môi trên, phía trước, sau màng

nhĩ, dọc phía trên hai bên sườn, phía sau của lưng có các hạt dạng gai nhỏ; có gờ da

trên màng nhĩ; họng, ngực và mặt dưới đùi nhẵn; ngực và phần trên bụng có các gai

nhỏ. Màu sắc khi sống: Trên lưng có màu xanh rêu hơi vàng cùng các đốm màu nâu; hai

bên sườn có các đốm màu nâu; các nốt sần dạng gai nhỏ phía sau lưng màu trắng; mặt

dưới bụng và các chi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h30 đến 22h30, trên

tảng đá cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ to và vừa ở độ cao

trên 2000 m.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này được ghi nhận phân bố ở Lào Cai, Tuyên Quang

ở phía Bắc vào tới Đắk Nông, Lâm Đồng ở phía Nam [4]. Trên thế giới, ghi nhận phân

bố ở Trung Quốc, Mi-an-ma, và Lào [4].

Ếch bắc bộ Odorrana bacboensis (Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003)

Mẫu vật nghiên cứu (n=10): 07 mẫu cái (ZFMK 80100, 80101, 80103, 80104-

80107) và 03 mẫu đực (ZFMK 80102, 80109, 80110) thu ở Hà Tĩnh

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2003), Wang et al. (2015) [164], [212]. Kích thước con đực nhỏ hơn con

cái (SVL 48,1-54,1 mm, TB±SD 52,0±3,4 mm, n=3 ở con đực, 97,8-110,1 mm,

TB±SD 104,5±4,5 mm, n=7 ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi tròn nhìn từ phía

trên, nhô về phía trước so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, đường kính bằng khoảng 50%

đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu

ngoài; con cái chứa trứng màu đen. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay;

mút ngón tay có đĩa bám, với rãnh ngang; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón

chân; mút ngón chân có đĩa bám, đĩa bám ngón chân IV nhỏ hớn đĩa bám ngón tay III;

khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt mút mõm. Da: Mặt lưng hơi sần với các hạt nhỏ,

nhiều hơn ở con đực; hai bên sườn nổi hạt; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da

lưng sườn; mặt trên các chi nhẵn; họng, ngực, bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc

khi sống: Trên đầu và trước lưng màu xanh rêu với các đốm màu nâu, phần sau màu

nâu (với một số cá thể cái trưởng thành lưng có màu nâu hoàn toàn); hai bên sườn màu

nâu, có các đốm đen lớn; họng, ngực, bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào buổi tối từ 19h00 đến

23h00, dọc theo các suối đá, nước chảy trong rừng trên núi đất. Sinh cảnh xung quanh

là rừng có nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Lào Cai, Sơn La,

Thanh Hóa, Nghệ An [4], [71], [95]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân

bố tại Hà Tĩnh. Trên Thế giới, loài này mới được ghi nhận phân bố ở Trung Quốc [212].

Ghi chú: Với các cá thể đực đã phân tích thì chiều dài mõm nhỏ hơn đường kính

mắt và phần trước cơ thể màu xanh với các đốm sẫm màu khác với mô tả của Bain et al.

(2003) là ở con đực chiều dài mõm lớn hơn đường kính mắt và mặt trên lưng màu nâu.

Ếch bám đá sa pa Odorrana chapaensis (Bourret, 1937)

Mẫu vật nghiên cứu (n=11): 01 mẫu cái (IEBR A.2015.88) thu ở Lào Cai; 03

mẫu đực (MNA 2014.0489, ĐB 2014.107, 109) và 05 mẫu cái (ĐB 2014.84, 108,

MNA 2013.0282, 0294, 0376) thu ở Điện Biên; 01 mẫu đực (TBUPAE 540) và 01 mẫu

cái (TBUPAE 541) thu ở Sơn La.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2003, 2009b) [164], [165]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái một chút

(SVL 67,2-75,8 mm TB±SD 70,5±4,7 mm, n=4 ở con đực, 80,0-95,5 mm ở con cái,

TB±SD 89,0±6,4 mm, n=7): Đầu hẹp, dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía trên hơi nhô

ra so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn bằng khoảng 40% đường kính mắt; có răng lá mía;

lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có 1 cặp túi kêu ngoài, ở góc hàm; con cái chứa trứng

màu vàng nhạt. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa

bám lớn có rãnh ngang bằng khoảng 60% đường kính màng mắt, lớn hơn đường kính

màng nhĩ (fd3 4,4-6,1 mm ở con đực, fd3 5,6-7,9 ở con cái); có chai sinh dục phát triển ở

con đực. Chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân mở rộng

thành đĩa, có rãnh ngang; đĩa ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc

thân khớp cổ-chày đạt tới lỗ mũi. Da: Đầu, lưng, phía trên hai bên sườn và mặt trên các

chi nhẵn; vùng má, trước và sau màng nhĩ và phía dưới hai bên sườn có các hạt rất nhỏ;

có gờ da phía trên màng nhĩ; không có gờ da lưng sườn; bụng và mặt dưới các chi nhẵn.

Màu sắc khi sống: Lưng màu ô liu hay xanh sáng cùng với màu đen xen lẫn; hai bên

sườn xanh rêu với các đốm đen lớn; họng và ngực màu xám; bụng màu trắng với các vệt

màu xám; mặt dưới đùi màu trắng có các đốm đen lớn.

100

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h00-23h00, bám

trên các vách đá ở chỗ thác nước rất cao, chảy rất mạnh ở độ cao trên 1000 m. Sinh

cảnh xung quanh là rừng có nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Lào Cai, Lai Châu,

Điện Biên, Sơn La [4], [94], [95]. Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở Trung Quốc [4].

Ếch xanh Odorrana chloronota (Gunther, 1876)

Mẫu vật nghiên cứu (n=31): 08 mẫu cái (IEBR A.2015.80, A. 2015.81, IEBR

3887, 3891, 3892, CB 2015.49, 50, 54); 08 mẫu đực (IEBR 3893-3898: SVL 51.1 mm,

IEBR 3894: SVL 47.3 mm, IEBR A 2015.78-79) thu ở Cao Bằng; 01 mẫu đực (IEBR

3650) và 01 mẫu cái (IEBR 3649) thu ở Bắc Giang; 03 mẫu đực (HG 2014.7, HG

2017.46-47) và 02 mẫu cái (HG 2017.48-49) thu ở Hà Giang; 03 mẫu đực (QN 2016.55,

65, 72) và 5 mẫu cái (ĐS-KT 2016.5, QN 2016.56, 66, 67, 73) thu ở Quảng Ninh.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2003) [164]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 46,5-54,0 mm,

TB±SD 49,8±3,2, n=15 ở con đực, SVL 79,2-105,0 mm, TB±SD 95,5±7,6, n =16 ở

con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn; màng nhĩ rõ, đường kính màng nhĩ bằng khoảng

60% đường kính mắt ở con đực và 50% đường kính mắt ở con cái; có răng lá mía; lưỡi

chẻ đôi ở phía sau; con đực có 1 cặp túi kêu ngoài, ở góc hàm; con cái chứa trứng màu

vàng không phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; đĩa bám ngón

tay lớn hơn đĩa bám ngón chân; mặt dưới đĩa bám có rãnh ngang; chi sau có màng bơi

hoàn toàn giữa các ngón chân; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt mút mõm. Da: Mặt

lưng nhẵn, hai bên sườn hơi sần; bụng nhẵn; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da

lưng sườn. Màu sắc khi sống: Lưng màu xanh có hoặc không có các chấm đen; hai bên

sườn màu nâu nhạt dần về phía dưới bụng; môi trên màu trắng, màu nâu hoặc hơi vàng;

màng bơi màu xám; họng ngực màu trắng hoặc màu xám; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy ở các suối đá, vào buổi tối từ

19h00-23h00. Sinh cảnh xung quanh là cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này được ghi nhận phân bố ở tỉnh Lào Cai, Hà

Giang, Tuyên Quang, Cao Bằng, Bắc Cạn, Lạng Sơn, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Quảng

Ninh, Bắc Giang, Sơn La, Hòa Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình,

101

Quảng Trị, Thừa Thiên-Huế, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng và

Đồng Nai [4]. Trên thế giới ghi nhận phân bố ở Ấn Độ, Trung Quốc, Mi-an-ma, Lào,

Thái Lan, Cam-pu-chia, Ma-lai-xi-a [4].

Ghi chú: Các cá thể phân tích có môi trên ngoài màu trắng, ngực và họng màu

trắng giống với mô tả của Bain et al. (2003), tuy nhiên một số cá thể có môi trên màu

nâu hoặc màu vàng nhạt, họng và ngực có màu xám [164]. Loài này có đặc điểm hình

thái giống với loài O. graminea nhưng khác ở các đặc điểm sau: tỷ lệ TD/ED ở con

đực nhỏ hơn (TD/ED 0,57 so với 0,77 ở loài O. graminea), không có gờ da lưng sườn

so với có gờ da lưng sườn ở loài O. graminea, hai bên sườn hơi sần so với nhẵn ở loài

O. graminea [164]. Tuy nhiên, theo số liệu phân tíchcác mẫu DNA ở Việt Nam thì mới

chỉ ghi nhận loài O. chloronota, cần tiếp tục thu thập thêm mẫu vật để khẳng định loài

O. graminea có ở Việt Nam hay không.

Ếch bám đá hoa Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009

Mẫu vật nghiên cứu (n=10): 05 mẫu đực (VNMN 04720, CB 2015.47 (IEBR 3946),

HG 2015.98, HG 2015.94 (IEBR 3945), HG 2015.150) và 05 mẫu cái (VNMN 04718,

VNMN 04719, CB 2015.32, HG 2015.97, HG 2015.100) thu ở Cao Bằng và Hà Giang.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2009b) [165]. Kích thước con đực hơi nhỏ hơn con cái (SVL 64,3-80,4

mm, TB±SD 71,0±6,4 mm, n=5 ở con đực, 77,3-89,9 mm, TB±SD 83,3±5,4 mm, n=5

ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía trên, hơi nhô ra so với hàm dưới;

màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ bằng khoảng 40% đường kính mắt; có răng lá mía, lưỡi chẻ đôi

ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài, ở góc hàm; con cái chứa trứng màu vàng, không

phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay mở rộng

thành đĩa bám lớn có rãnh ngang bằng khoảng 60% đường kính màng mắt, lớn hơn

đường kính màng nhĩ (fd3 4,5-5,5 mm ở con đực, fd3 5,4-7,5 mm ở con cái); có chai

sinh dục phát triển ở con đực. Chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút

ngón chân có đĩa bám, với rãnh ngang; đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón

tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt tới lỗ mũi. Da: Đầu, lưng, phía trên hai bên

sườn và mặt trên các chi nhẵn; vùng má, trước và sau màng nhĩ, và phía dưới hai bên

sườn có các hạt rất nhỏ; có gờ da phía trên màng nhĩ, yếu; không có gờ da lưng sườn;

102

bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống: Trên đầu, lưng và hai bên sườn màu

xanh rêu cùng các vệt, đốm màu đen; môi trên có các vạch màu nâu tối nằm ngang;

họng, ngực và bụng màu kem có các vệt màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h00-23h00, bám trên

các vách đá, ở trên hoặc dưới chân các thác nước cao, chảy rất mạnh. Sinh cảnh xung

quanh là rừng nhiều cây gỗ to và vừa, ở độ cao trên 1000 m. Các mẫu cái thu vào tháng 10

có trứng lớn màu vàng không phân cực, mùa sinh sảnh của loài này vào mùa đông.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở Cao Bằng và Hà Giang [165].

Trên thế giới, loài này ghi nhận phân bố ở Trung Quốc [165].

Ghi chú: Loài này rất giống loài O. chapaensis nhưng khác biệt ở một số đặc

điểm con đực có gai rất nhỏ ở môi trên kéo dài từ mút mõm đến giữa mắt; phía sau đùi

có màu nâu vàng so với màu nâu đen ở loài O. chapaensis.

Ếch màng nhĩ khổng lồ Odorrana gigatympana Orlov, Ananjeva & Ho, 2006

Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 11 mẫu đực (AMNH 14824, 14858, 14860, IEBR

307, 315, 316, 337, IEBR 4008-4011) và 04 mẫu cái (AMNH 14729, 14928, IEBR

3015-3016) thu ở Quảng Nam; 04 mẫu đực (IEBR 4003, IEBR 4005-4007) và 01 mẫu

cái (IEBR 4004) thu ở Gia Lai; 02 mẫu đực (PYU DTD 174-175) và 01 mẫu cái (PYU

DTD 139) thu ở Phú Yên; 03 mẫu đực (IEBR 4215-5217) và 01 mẫu cái (IEBR 4218)

thu ở Thừa Thiên Huế.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Orlov et al. (2006a) [201]. Kích thước nhỏ (SVL 28,8-36,4 mm, TB ± SD 33,5±1,8

mm, n=20 ở con đực, 58,0-67,7 mm, TB±SD 63,0±3,3 mm, n=7 ở con cái): Đầu

phẳng, dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn, lớn gần bằng 90% đường kính

mắt ở con đực và bằng khoảng 60% đường kính mắt ở con cái; có răng lá mía; lưỡi xẻ

thùy ở phía sau; con đực 1 cặp có túi kêu ngoài, ở góc hàm; ba con cái (IEBR 3015,

3015, 4218) có chứa trứng màu trắng có phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa

các ngón tay; ngón tay mở rộng thành đĩa tròn với rãnh ngang; con đực có chai sinh

dục màu trắng ở ngón I; Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–

1/2II0–1III0–1IV1–0V; đĩa bám ngón chân nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc

thân khớp cổ-chày vượt mút mõm. Da: Trên đầu, lưng, đùi và hai bên sườn hơi sần với

103

các hạt nhỏ; gờ da trên màng nhĩ và gờ da lưng sườn rõ; ngực, họng, bụng và mặt dưới

đùi nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu sáng với các đốm màu xanh sáng; hai bên

sườn màu nâu có các đốm đen; màng bơi màu nâu tối.

Sự khác biệt giữa con đực và con cái: Con đực nhỏ hơn con cái (SVL 28,8-36,4

mm, n=20 so với 58,0-67,7 mm, n=7) và có tỷ lệ TD/ED ở con đực lớn hơn ở con cái

(TD/ED 0,82-1,04, n=17 so với 0,49-0,61, n=6). Con đực có tay chắc khỏe, có chai sinh

dục ở ngón I, và có 1 cặp túi kêu ở góc hàm. Con cái chứa trứng màu trắng có phân cực.

Một số đặc điểm sinh thái: Các cá thể được tìm thấy từ 19h00-23h00, trên đá

hoặc trên cành cây, cao từ 0,5-1,5 m so với mặt đất. Sinh cảnh sung quanh là rừng thứ

sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi. Con cái (IEBR 3015) chứa 497 quả trứng màu

trắng có phân cực (đường kính 2,0-2,4 mm). Các cá thể được tìm thấy từ độ cao 412 m

(ở Phú Yên) đến độ cao 1250 m ở Kon Tum.

Phân bố: Loài này chỉ được ghi nhận phân bố ở Kon Tum, Việt Nam [4]. Lần đầu

tiên ghi nhận loài này ở các tỉnh Thừa Thiên Huế (Khu BTTN Sao La), Quảng Nam (Trà

My và Tây Giang), Gia Lai (VQG Kon Ka Kinh), và Phú Yên (Tây Hòa). Trên thế giới,

loài này hiện nay chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam [5].

Ghi chú: Các cá thể đực của loài O. gigatympana trong nghiên cứu này có một

số đặc điểm khác so với mô tả gốc của Orlov et al. (2006a) như sau: tỷ lệ TD/ED nhỏ

hơn (0,82-1,04, n=20 so với 1,14-1,31, n=13) và khác biệt ở công thức màng bơi giữa

các ngón chân (I0–1/2II0–1III0–1IV1–0V so với I1/2–1II1/2–1III1/2–1IV1–0V) [201].

Đặc điểm hình thái của loài O. gigatympana rất giống loài O. absita nhưng có các điểm

khác biệt về hình thái: gờ da lưng sườn rõ (so với gờ da lưng sườn kém phát triển ở loài

O. absita), chiều dài ngón chân III nhỏ hơn chiều dài ngón chân V (so với chiều dài

ngón III bằng chiều dài ngón chân V), tỷ lệ TD/ED ở con đực lớn hơn (0,82-1,31 so

với 0,60-0,89 ở loài O. absita), và sự khác biệt màng bơi giữa các ngón chân (công

thức màng bơi I0–1/2II0–1III0–1IV1–0V so với màng bơi hoàn toàn giữa các ngón

chân ở loài O. absita) [206].

Ếch hải nam Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001

Mẫu vật nghiên cứu (n=8):03 mẫu cái (IEBR 3654, IEBR A.2013.73, TYT

2010.14) thu ở Bắc Giang; 03 mẫu cái (IEBR A.2015.82, A.2015.83, IEBR 3886) thu

104

Cao Bằng; 01 mẫu cái (KH 073) thu ở Bắc Kạn; và 01 mẫu cái (QN 2016.78) thu ở

Quảng Ninh.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Fei et al. (2001a), Bain et al. (2003), Fei et al. (2009) [164], [164], [14]. Kích thước

96,5-105,5 mm, TB±SD 100,9±2,8 mm, n=8 ở con cái: Đầu dài hơn rộng; mõm hơi

tròn nhìn từ phía trên, nhô về phía trước so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, đường kính

bằng khoảng 50% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực

không có túi kêu ngoài; con cái chứa trứng màu đen. Chi trước không có màng bơi

giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám, với rãnh ngang; chi sau có màng bơi hoàn

toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám, đĩa bám ngón chân IV nhỏ hớn

đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt giữa măt và mút mõm. Da:

Mặt lưng nhẵn; hai bên sườn nổi hạt; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da lưng

sườn; mặt trên các chi nhẵn; họng, ngực, bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi

sống: Trên đầu và trước lưng màu nâu với màu xanh tối xen kẽ (với một số cá thể lưng

có màu nâu hoàn toàn); hai bên sườn màu nâu, có các đốm đen lớn; họng, ngực màu

trắng có vệt màu xám; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào buổi tối từ 19h00 đến

23h00, dọc theo các suối đá, nước chảy cả trong rừng trên núi đất và núi đá vôi. Các

mẫu cái thường bám trên mặt đất hoặc trên đá cách xa bờ suối khoảng 3-4 m so với

mép nước.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở Việt Nam gồm:

Bắc Giang, Quảng Ninh, Cao Bằng, Bắc Kạn. Trên Thế giới, loài này mới được ghi

nhận phân bố ở Trung Quốc [14], [15].

Ếch ging-đông Odorrana jingdongensis Fei, Ye & Li, 2001

Mẫu vật nghiên cứu (n=11): 01 mẫu đực (IEBR 3948) và 01 mẫu cái (HCV

2013.5) thu ở Lào Cai; 02 mẫu đực (SH-LC 2017.200, VNMN 05996) và 01 mẫu đực

(VNMN 05995) thu ở Lai Châu; 02 mẫu đực (IEBR 3949, MNA.2014.0492) và 01

mẫu cái (MNA.2014.0409) thu ở Điện Biên; 01 mẫu đực (SL 2016.6) và 02 mẫu cái

(SL 2015.44, 47) thu ở Sơn La.

105

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Fei

et al. (2001), Bain et al. (2003) [184], [164]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL

66,1-71,1 mm, TB±SD 68,1±1,7 mm, n=6 ở con đực, 76,9-100,1 mm, TB±SD 89,5±9,5

mm, n=5 ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn; màng nhĩ rõ, tròn, lớn gần bằng 40%

đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực không có túi kêu ngoài;

con cái chứa trứng màu vàng nhạt có phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa các

ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám nhỏ, tròn với rãnh ngang; con đực có chai sinh dục

ở ngón I; Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/4II0–1/3III0–

1/2IV1/2–0V; đĩa bám ngón chân nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ

chày vượt mút mõm. Da: Trên đầu và phần trước lưng nhẵn; phần sau lưng và hai bên

sườn sần có các hạt lớn nhỏ không đều; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da lưng

sườn; mặt trên các chi trước và đùi nhẵn, mặt trên ống chân có các hạt nhỏ; bụng nhẵn.

Màu sắc khi sống: Trên đầu và phần trước lưng màu xanh có các đốm màu nâu; phần

sau lưng màu nâu; hai bên sườn màu nâu vàng với các đốm màu đen; ngực họng màu

xám đen; bụng và mặt dưới đùi màu trắng có các đốm đen lớn.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h00-24h00; bám

trên đá hoặc mặt đất cạnh bờ suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ vừa

và nhỏ xen cây bụi và cỏ dại ở độ cao trên 1000 m.

Phân bố: ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở Lào Cai [4]. Lần đầu tiên ghi

nhận ở các tỉnh Lai Châu, Điện Biên, Sơn La. Trên thế giới, ghi nhận ở Trung Quốc [4].

Ếch ta-bu Odorrana khalam (Stuart, Orlov & Chan-ard, 2005)

Mẫu vật nghiên cứu (n=11): 01 mẫu đực (TG 2013.108) thu ở Quảng Nam; 08

cá thể đực (IEBR 2883-2885, 2887-2888, 2890, 2893, 2895) và 02 cá thể cái (IEBR

2881, 2900) thu ở Kon Tum.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Stuart et al. (2005) [205]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 40,1-44,3 mm,

TB±SD 42,2±1,2 mm, n=9 ở con đực, 52,2-62,1 mm, TB±SD 57,2±7,0 mm, n=2 ở con

cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn nhìn từ phía trên, hơi nhô ra so với hàm dưới;

màng nhĩ rõ, tròn, nhỏ bằng khoảng 45% đường kính mắt; có răng lá mía, lưỡi xẻ thùy

ở phía sau; con đực có 1 cặp túi kêu ngoài, ở góc hàm. Chi trước không có màng bơi

106

giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám nhỏ, với rãnh ngang; có chai sinh dục ở con

đực; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân; công thức I0–1/2II0–0III0–1/2IV1–0V;

mút ngón chân có đĩa bám, có rãnh ngang; đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón

tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt mút mõm. Da: Lưng nhẵn; có gai rất nhỏ

phía dưới hai bên sườn và phần bụng giáp hai bên sườn; gờ da phía trên màng nhĩ yếu;

có gờ da lưng sườn; họng, ngực, bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống:

Lưng màu xanh lục; hai bên sườn phần trên màu nâu, phần dưới màu trắng; họng và

ngực màu trắng có các vệt màu nâu xám; bụng và mặt dưới các chi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật thu được từ 19h00-23h00; bám trên đá

hoặc cành cây dọc các suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ to và vừa

ở độ cao trên 1000 m.

Phân bố: ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Thừa Thiên Huế, Đà

Nẵng, Kon Tum [4]. Lần đầu tiên, ghi nhận phân bố loài này ở tỉnh Quảng Nam. Trên

thế giới, loài này ghi nhận phân bố ở Lào [4].

Ếch li-pu Odorranan lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 02 mẫu đực (IEBR A.2015.63-64) và 03 mẫu cái

(IEBR A.2015.65-67) thu ở Cao Bằng năm 2012 và 2014.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Mo et al. (2015) [195]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 48,1-49,8 mm,

TB±SD 49,0±1,2 mm, n=2 ở con đực, 58,5-60,1 mm, TB±SD 59,4±0,8 mm, n=3 ở con

cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía trên, hơi nhô ra so với hàm dưới; màng

nhĩ rõ, tròn, nhỏ hơn đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực

không có túi kêu ngoài; con cái chứa trứng màu vàng nhạt, không phân cực. Chi trước

không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám, với rãnh ngang; có

chai sinh dục ở con đực. Chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–

1/4II0–1/2III0–3/4IV3/4–0V; mút ngón chân có đĩa bám, với rãnh ngang; đĩa bám

ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt tới mút

mõm. Da: Lưng nhẵn; có gai rất nhỏ ở hai bên sườn, phía trên mắt, phần trước và sau

màng nhĩ; gờ da phía trên màng nhĩ yếu; không có gờ da lưng sườn; họng, ngực, bụng

và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng và phần trên hai bên sườn màu xanh

107

rêu cùng các vệt màu nâu; môi trên có các vạch màu nâu tối nằm ngang; họng, ngực và

bụng màu kem có các vệt màu nâu.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào buổi tối từ 19h30-

23h30. Sinh cảnh rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi. Hai cá thể con được

tìm thấy bám trên lá cây cách mặt đất 0,2-0,5 m, trước cửa hang vào ngày 18/10/2011.

Hai cá thể đực và 5 con non được tìm thấy bám trên cây, trước của hang vào tháng 4 và

tháng 5 năm 2012. Ba cá thể cái được tìm thấy bám trên cây dưới chân một thác nước

vào tháng 6 năm 2014. Các cá thể cái chứa trứng màu vàng nhạt, không phân cực.

Phân bố: Loài này mới được phát hiện ở tỉnh Quảng Tây, Trung Quốc [195]. Đây

là lần đầu tiên ghi nhận phân bố loài này ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng, Việt Nam [203].

Ghi chú: Các mẫu vật thu ở Việt Nam có một số khác biệt nhỏ so với mẫu vật ở

Trung Quốc: Kích thước con cái lớn hơn (SVL 58,5-60,1 mm so với 51,1-55,4 mm) và

tỷ lệ TD/ED nhỏ hơn (0,68 ở con đực và 0,63 ở con cái so với 0,73 ở con đực và 0,69 ở

con cái) [195].

Ếch mo-rap-kai Odorrana morafkai (Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003)

Mẫu vật nghiên cứu (n=30): 12 mẫu đực (QB 2015.13, 17, 37, 80, 81, 94, 95,

145, 146, 148, 160, 161) và 09 mẫu cái (QB 2015.14, 38, 39, 82, 115, 139, 158, 159,

224) thu ở Quảng Bình; 05 mẫu đực (AL 2017.9, 22, 23, 24, 43) và 04 mẫu cái (AL

2017.25, 28, 50, 51) thu ở Thừa Thiên Huế; 01 mẫu đực (TG 2013.4) thu ở Quảng

Nam; 01 mẫu đực (KKK 2012.176) thu ở Gia Lai; 02 mẫu đực (CYS-ĐL 2012.23, 33)

và 02 mẫu cái (CYS-DDL 2012.25, 26) thu ở Đắk Lắk; 01 mẫu đực (TN3-BĐ

2013.41) và 02 mẫu cái (TN3-BĐ 2013.21, 68) thu ở Lâm Đồng.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2003), Bain & Stuart (2005) [164], [179]. Kích thước nhỏ (SVL 42,2-50,7

mm, TB±SD 45,5±4,0 mm, n=23 ở con đực, 68,5-94,0 mm, TB±SD 84,8±11,3 mm,

n=7 ở con cái): Đầu phẳng, dài hơn rộng; mõm hơi nhọn; màng nhĩ rõ, tròn, lớn gần

bằng 60% đường kính mắt ở con đực và bằng khoảng 50% đường kính mắt ở con cái;

có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có một cặp túi kêu ngoài, ở góc hàm;

con cái có chứa trứng màu vàng nhạt. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay;

mút ngón tay có đĩa bám tròn với rãnh ngang; con đực có chai sinh dục màu trắng ở

108

ngón I; chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–1/2II0–1III0–1IV1–0V;

đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ-chày

vượt mút mõm. Da: Lưng và mặt trên các chi hơi ráp; hai bên sườn và xung quanh lỗ

huyệt hơi sần; gờ da trên màng nhĩ yếu; không có gờ da lưng sườn; mặt bụng nhẵn.

Màu sắc khi sống: Lưng có màu xanh, màu xanh ô liu, hay màu ô liu sáng với các đốm

đen; môi trên có màu trắng vàng hay xám vàng; hai bên sườn màu nâu và vàng xen kẽ;

họng và ngực màu trắng với các vệt màu nâu; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy từ 19h00-23h00, bám trên đá

ở các suối nước chảy, gặp nhiều ở những điểm có thác nước chảy mạnh. Chúng tôi gặp

nhiều cặp đôi ở khu vực thác nước chảy mạnh vào đầu mùa mưa (tháng 4), đây có thể

là mùa sinh sản của loài này.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Hà Tĩnh, Thừa

Thiên Huế, Quảng Nam, Gia Lai, Đắk Lắk [4]. Lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở các

tỉnh Thanh Hóa, Kon Tum, Lâm Đồng. Trên thế giới, loài này ghi nhận phân bố ở Lào

và Cam-pu-chia [4].

Ếch mut-x-man Odorrana mutschmanii Pham, Nguyen, Le, Bonkowski &

Ziegler, 2016

Mẫu vật nghiên cứu (n=11): 08 mẫu đực (IEBR 3723, 3724, IEBR 3726-3728,

ZFMK 97329, 97330); 03 mẫu cái (IEBR 3725, IEBR 3730, 3731) thu ở huyện Hạ

Lang, tỉnh Cao Bằng.

Đặc điểm hình thái: Kích thước lớn (SVL 85,9-91,6 mm, TB±SD 88,9±2,4 mm

ở con đực, 108,7-110,1 mm, TB±SD 109,5±0,7 mm ở con cái): Đầu dài hơn rộng;

mõm tròn nhìn từ phía trên; hơi nhô ra so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn, bằng

khoảng 70% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi chẻ đôi ở phía sau; con đực không

có túi kêu ngoài. Chi trước có màng bơi ở gốc ngón giữa các ngón tay; mút ngón tay có

đĩa bám, với rãnh ngang; con đực có chai sinh dục ở ngón I; chi sau có màng bơi giữa

các ngón chân, công thức I0–0II0–0III0–1/2IV1/2–0V; mút ngón châ có đĩa bám với

rãnh ngang; đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân

khớp cổ-chày đạt mút mõm. Da: Trên của đầu và phần trước của cơ thể nhẵn; phần sau

của cơ thể và hai bên sườn có các hạt nhỏ; có gai nhỏ ở hai bên cơ thể, phần trước và

109

sau màng nhĩ; có gờ da trên màng nhĩ; không có gờ da lưng sườn; mặt trên của các chi

sần; ngực, họng, bụng và mặt dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống: Trên lưng màu

xanh có các đốm màu nâu; hai bên sường màu nâu xám có các đốm đen; môi có các vệt

đen vắt ngang; các gai nhỏ ở gai bên sườn màu trắng ngà; ngực và họng màu xám;

bụng và mặt dưới các chi có các đốm đen xếp liền nhau tạo thành mạng lưới dạng đá

hoa cương; màng bơi màu xám đen.

Một số đặc điểm sinh thái học: Các mẫu vật được tìm thấy vào buổi tối từ 19h00-

23h00, bám trên các tảng đá, cách mặt nước từ 0,5-1,0 mm, quanh một ao chỉ có nước

vào mùa mưa. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Loài này hiện nay chỉ ghi nhận phân bố ở khu vực rừng núi đá vôi

thuộc huyện Hạ Lang, Cao Bằng [204].

Ếch mõm dài Odorrana nasica (Boulenger, 1903)

Mẫu vật nghiên cứu (n=20): 09 mẫu đực (CB 2015.34-38, 56, 63-65) và 01 mẫu

cái (CB 2015.51) thu ở Cao Bằng; 04 mẫu đực (HCV 2015.102-105) thu ở Hà Giang;

01 mẫu cái (ĐB 2014.65) thu ở Điện Biên; 01 mẫu cái (SL 2014.169) thu ở Sơn La; 02

mẫu đực (IEBR A.2015.73-74) và 02 mẫu cái IEBR A. 2015.72, 75) thu ở Thanh Hóa.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Bain et al. (2003) [164]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 50,1-54,2 mm,

TB±SD 51,9±1,0 mm, n=15 ở con đực, 72,2-77,8 mm, TB±SD 75,1±2,3 mm, n=5 ở

con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm nhọn, dài, nhô về phía trước; màng nhĩ rõ, tròn bằng

khoảng 50% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi

kêu ngoài; con cái có trứng màu trắng không phân cực. Chi trước không có màng bơi

giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn, có đĩa bám; con đực có chai sinh dục ở ngón I;

chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón chân tròn, có đĩa bám,

nhỏ hơn đĩa ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt quá mút mõm. Da: Trên đầu

và phần trước lưng nhẵn; hai bên sườn, phần sau của lưng và mặt trên chi trước và chi

sau hơi sần với các hạt nhỏ; xung quanh màng nhĩ, phần trên chi trước của con đực vào

mùa sinh sản có các gai nhỏ màu trắng; không có gờ da phía trên màng nhĩ; có gờ da

lưng sườn, rõ hơn ở con đực; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu nâu, nâu

110

sáng, hoặc xanh đậm với một số đốm hoặc vệt xẫm màu; hai bên sườn màu nâu nhạt

với các vệt đen; ngực họng màu trắng với các vệt màu nâu; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái học: Các mẫu vật được tìm thấy từ 19h00-23h00, bám

trên đá hoặc cành cây cạnh suối nước chảy. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây

gỗ to, vừa và nhỏ xen cây bụi. Trong quá trình khảo sát, chúng tôi bắt gặp các cặp đôi

và các ổ trứng màu vàng không không phân cực bám trên đá, cách mép nước 20-30

cm, chỗ thác nước chảy mạnh vào tháng 10 và 11, như vậy mùa sinh sản của loài này

là đầu mùa đông.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Lào Cai, Cao Bằng

ở phía Bắc vào tới Thừa Thiên Huế ở phía Nam [4]. Trên thế giới, loài này ghi nhận

phân bố ở Trung Quốc, Lào, Thái Lan [4].

Ếch mồ côi Odorrana orba (Stuart & Bain, 2005)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu cái (AL 2017.85) thu ở Thừa Thiên Huế.

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Stuart & Bain (2005) [206]. Cơ thể dài, mảnh (SVL 59,5 mm): Đầu dài hơn rộng; mõm

hơi nhọn nhìn từ phía trên, nhô ra so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn bằng khoảng

50% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau. Chi trước không có

màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám, với rãnh ngang; chi sau có

màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón có đĩa bám, với rãnh ngang; đĩa

bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt

xa mút mõm. Da: Trên đầu và lưng nhẵn; hai bên sườn và mặt trên chi sau hơi sần với

các hạt nhỏ; có gờ da phía trên màng nhĩ; gờ da lưng sườn không rõ ràng; mặt bụng

nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng màu xanh rêu với các đốm màu nâu; hai bên sườn màu

vàng với các đốm nhỏ, màu nâu; mặt bụng và mặt dưới các chi màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy vào 20h30, bám trên tảng đá

ở bờ suối nước chảy, cách mặt nước khoảng 0,5 m. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây

gỗ nhiều cây gỗ to và vừa xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Hà Tĩnh và Thừa

Thiên Huế [4]. Trên thế giới, loài này ghi nhận phân bố ở Lào [4].

111

Ếch ti-an-nan Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980)

Mẫu vật nghiên cứu (n=18): 01 mẫu đực (VNMN 04723) và 02 cá thể cái

(VNMN 04721-04722) thu ở Cao Bằng; 05 mẫu đực (IEBR 3935, HG 2014.23, HG

2015.106, HG 2015.95, HG 2017.43, HG 2017. 44) và 02 mẫu cái (HG 2015.109-110)

thu ở Hà Giang; 01 mẫu cái (SL-SC 001) thu ở Sơn La; 02 mẫu đực (IEBR A. 2015.90,

IEBR A.2015.92) thu ở Thanh Hóa; 04 mẫu đực (VMNN 04876, 04996, 04997,

05096) và 01 mẫu cái (VNMN 04747) thu ở Nghệ An.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của Bain

et al. (2003), Ohler (2007), Fei et al. (2009) [164], [167], [14]. Kích thước con đực nhỏ

hơn con cái (SVL 49,5-63,3, TB±SD 54,9±4,4 mm, n=12 ở con đực, 84,9-118,5 mm,

TB±SD 104,2±14,6 mm, n=6 ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía

trên, hơi nhô ra so với hàm dưới; màng nhĩ rõ, tròn bằng khoảng 65% đường kính mắt

ở con đực và 45% đường kính mắt ở con cái; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau;

con đực có một cặp túi ngoài ở góc hàm; con cái chứa trứng màu vàng nhạt, không

phân cực. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa bám,

với rãnh ngang; có chai sinh dục ở con đực; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các

ngón chân; mút ngón chân có đĩa bám, với rãnh ngang; đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn

đĩa bám ngón tay III; khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt mút mõm. Da: Trên đầu,

lưng và các chi nhẵn; hai bên sườn có các hạt rất nhỏ; có gờ da phía trên màng nhĩ; có

gờ da lưng sườn phát triển ở con đực, con cái không có gờ da lưng sườn; bụng và mặt

dưới các chi nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng màu nâu với các vệt xanh và các đốm sẫm

màu; hai bên sườn màu nâu với các đốm đen; môi trên màu trắng hoặc trắng vàng;

họng, ngực và bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật tìm thấy từ 19h30-23h00, bám trên tảng

đá hoặc cành cây dọc các suối nước chảy tương đối rộng. Sinh cảnh xung quanh là

rừng cây gỗ to, vừa và nhỏ xen cây bụi.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở các tỉnh Hà Giang, Tuyên

Quang, Điện Biên, Sơn La, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Nam [4], [94], [95].

Lần đầu tiên ghi nhận phân bố loài này ở Cao Bằng và Thanh Hóa. Trên thế giới, ghi

nhận phân bố ở Trung Quốc và Lào [4].

112

Ghi chú: Qua phân tích các mẫu vật cho thấy các cá thể đực có nhiều màu sắc

khác nhau ở mặt lưng như xanh ô liu; vàng-xanh rêu, nâu sáng với các đốm sẫm màu;

kích thước đường kính màng nhĩ cũng có sự dao động lớn (tỷ lệ đường kính màng nhĩ

so với mặt (TD/ED khoảng từ 50%-80%).

Ếch trần kiên Odorrana trankieni (Orlov, Le & Ho, 2003)

Mẫu vật nghiên cứu (n=12): 02 mẫu đực (IEBR A. 2015.69, IEBR 2015.71) và

02 mẫu cái cái (IEBR A.2015.68, IEBR A.2015.70) thu ở Hòa Bình; 01 cá thể đực

(IEBR A. 2013.74) thu ở Bắc Giang; 04 cá thể đực (VNMN 04030, 04035, 04061,

04062, 04063) và 03 cá thể cái (VNMN 04031, 04032, 04060) thu ở Sơn La.

Đặc điểm hình thái: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Orlov et al. (2003) [200]. Cơ thể chắc mập, con đực nhỏ hơn con cái (SVL 75,2-84,1

mm, TB±SD 78,4±2,9 mm, n=7 ở con đực, SVL 86,2-95,8 mm, TB±SD 90,8±3,6 mm,

n=5 ở con cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn, dài, nhô xa về phía trước so với hàm

dưới; màng nhĩ rõ, tròn bằng khoảng 60% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy

ở phía sau; con đực có túi kêu ngoài; con cái có trứng màu vàng không phân cực. Chi

trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn, có đĩa bám nhỏ; con

đực có chai sinh dục ở ngón I; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút

ngón chân tròn, có đĩa bám, nhỏ hơn đĩa ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt

tới mắt. Da: Lưng nhẵn; hai bên sườn, mặt trên chi trước và chi sau hơi sần với các hạt

rất nhỏ; không có gờ da trên màng nhĩ; gờ da lưng sườn rõ; mặt bụng nhẵn. Màu sắc

khi sống: Lưng màu xanh có các đốm màu nâu hoặc lưng màu nâu có những vệt sẫm

mầu; ngực họng có màu trắng hoặc màu xám; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào buổi tối từ 18h30-

22h30. Sinh cảnh rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi hoặc rừng tre nứa. Các

cá thể bám trên lá cây mặt đất 0,5-1,0 m hoặc trên các tảng đá, dọc hai bên suối. Trong

quá trình khảo sát gặp các ổ trứng màu vàng và các cá thể cái chứa trứng lớn màu vàng

vào tháng 10 và 11.

Phân bố: Loài này trước đây chỉ ghi nhận phân bố ở huyện Phù Yên (Sơn La)

[4]. Trong nghiên cứu này, ghi nhận vùng phân bố mới ở Khu BTTN Thượng Tiến

(Hòa Bình), Khu BTTN Tây Yên Tử (Bắc Giang).

113

Ghi chú: So với mô tả của Orlov et al. 2003, nghiên cứu này bổ sung thêm dẫn liệu

hình thái của các mẫu cái (SVL 86,8-95,9 mm) và về màu sắc mặt lưng ngoài màu xanh

với các đốm màu nâu đỏ; một số cá thể mặt lưng có màu nâu với các đốm, vệt màu nâu

xẫm. Các cá thể thu được ở Hòa Bình có một số đặc điểm hình thái khác với mẫu thu

được ở Sơn La và Bắc Giang: mõm nhọn và dài hơn; chiều dài đùi ngắn (FeL 29,8-

31,2 ở con đực và 38,3-41,5 ở con cái so với 39,3-42,0 ở con đực và 46,3-47,8 ở con

cái thu ở Sơn La và Bắc Giang); vùng da hai bên sườn và phía sau đùi nhiều nốt sần

hơn so với mẫu vật thu ở Sơn La và Bắc Giang.

Loài này có đặc điểm hình thái rất giống với loài O. nasuta ở các đặc điểm tuy

nhiên loài O. trankieni có kích thước SVL 75,2-84,1 mm ở con đực và 86,8-95,9 mm ở

con cái trong khi đó loài O. nasuta có kích thước nhỏ hơn nhiều SVL 57-63 mm ở con

đực và 73-74 mm ở con cái [14]. Về khoảng di truyền giữa giữa loài O. trankieni và

loài O. nasuta cũng thấp từ 0,7% đến 2,4%. Do vậy cần có nghiên cứu bổ sung để làm

rõ vị trí phân loại của loài O. trankieni.

Ếch đá Odorrana versabilis (Liu & Hu, 1962)

Mẫu vật nghiên cứu (n=1): 01 mẫu cái IEBR 4334 (XL 2012.53) thu ở KBTTN

Xuân Liên, Thanh Hóa

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Liu & Hu (1962), Fei et al. (2001b), Fei et al. (2009) [243], [185], [14]. Kích thước

(SVL 88,5 mm): Đầu dài hơn rộng; mõm tròn nhìn từ phía trên, hơi nhô ra so với hàm

dưới; màng nhĩ rõ, tròn, bằng khoảng 50% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ

thùy ở phía sau. Chi trước không có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay có đĩa

bám, với rãnh ngang; chi sau có màng bơi hoàn toàn giữa các ngón chân; mút ngón

chân có đĩa bám với rãnh ngang, đĩa bám ngón chân IV nhỏ hơn đĩa bám ngón tay III;

khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt mút mõm. Da: Trên lưng nhẵn; hai bên sườn, phía

trước và phía sau màng nhĩ, phía trên và sau đùi có các nốt sần nhỏ; có gờ da trên

màng nhĩ; có gờ da lưng sườn; ngực, họng, bụng và mặt dưới đùi nhẵn. Màu sắc khi

sống: Lưng màu nâu, trên đỉnh đầu có một số chấm đen nhỏ, trên lưng có một số vệt

màu đen; gờ da lưng sườn màu nâu tối; hai bên sườn màu nâu sáng với các nốt sần nhỏ

114

màu trắng; môi trên màu nâu vàng; họng và ngực màu trắng với các vệt màu xám;

bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được tìm thấy bám trên đá ở suối, vào

21h30. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa, nhỏ xen cây bụi và cỏ dại.

Mẫu vật ở Việt Nam tìm thấy ở độ cao 400 m. Đây là độ cao thấp nhất ghi nhận phân

bố của loài này so với 800-1350 m ở Trung Quốc [5].

Phân bố: Đây là lần đầu tiên ghi nhận phân bố loài nay ở Việt Nam. Trên thế giới,

loài này ghi nhận phâm bố ở Đông Nam, Trung Quốc [14], [15], [5].

Ghi chú: Loài Odorrana versalbilis có đặc điểm hình thái giống với loài O.

exiliversabilis, O. nasica, O. nasuta, O. trankieni, O. yentuensis; nhưng có kích thước

lớn hơn so với loài O. exiliversabilis, O. nasica, O. yentuensis (SVL 68-80 ở con đực,

71-88 mm ở con cái so với 42-45 mm ở con đực, 52-62 mm ở con cái ở loài O.

exiliversabilis; 41-49 ở con đực, 67 ở con cái ở loài O. nasica; 44-46 mm ở con đực,

59-62 mm ở con cái ở O. yentuensis); khác với loài O. nasuta và O. trankieni bởi đặc

điểm không có túi kêu ngoài (so với có túi kêu ngoài ở loài O. nasita và O. trankieni)

và có tỷ lệ HL/HW thấp hơn (1.08 so với 1.22 ở loài O. nasuta và 1.48 ở loài O.

trankieni) [164], [200], [14], [15], [132].

Ếch yên tử Odorrana yentuensis Tran, Orlov & Nguyen, 2008

Mẫu vật nghiên cứu (n=13): 04 mẫu đực (TYT 2011.5, BG 2015.15, BG

2015.37, BG 2015.38) và 07 mẫu cái (TYT 2012.25, TYT 2014.2, BG 2015.27, BG

2015. 42, BG 2015.43. IEBR A. 2015.76, IEBR A. 2015.77) thu ở Bắc Giang; 02 mẫu

cái (QN 2015.20) thu ở Rừng quốc gia Yên Tử và (KT 06) thu ở KBTTN Đồng Sơn

Kỳ Thượng, tỉnh Quảng Ninh

Đặc điểm nhận dạng: Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mô tả của

Tran et al. (2008) [132]. Kích thước con đực nhỏ hơn con cái (SVL 40,2-44,1 mm,

TB±SD 42,1±1,9 mm, n=4 ở con đực, 53,4-60,6 mm, TB±SD 57,0±2,5 mm, n=9 ở con

cái): Đầu dài hơn rộng; mõm hơi nhọn, dài, nhô về phía trước; màng nhĩ rõ, tròn bằng

khoảng 50% đường kính mắt; có răng lá mía; lưỡi xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi

kêu ngoài; con cái có trứng màu vàng không phân cực. Chi trước không có màng bơi

giữa các ngón tay; mút ngón tay tròn, có đĩa bám; con đực có chai sinh dục ở ngón I;

115

chi sau có màng bơi giữa các ngón chân, công thức I0–0II0–1/4III0–1/2IV1/2–0V; mút

ngón chân tròn, có đĩa bám, nhỏ hơn đĩa bám ngón tay; khi gập dọc thân khớp cổ-chày

vượt quá mút mõm. Da: Lưng và hai bên sườn nhẵn; phần sau của lưng và mặt trên chi

trước và chi sau hơi sần với các hạt nhỏ (phần sau của lưng xuất hiện nhiều hơn các hạt

nhỏ ở con đực vào mùa sinh sản); không có gờ da phía trên màng nhĩ; có gờ da lưng

sườn phát triển hơn ở con đực; mặt bụng nhẵn. Màu sắc khi sống: Lưng có màu nâu

sáng, vàng sáng hoặc xanh vàng với một số đốm hoặc vệt xẫm màu; hai bên sườn màu

nâu nhạt hoặc vàng nhạt; bụng màu trắng.

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy từ 18h30-23h30 giờ. Sinh

cảnh xung quanh là rừng thứ sinh cây gỗ vừa và nhỏ xen cây bụi. Các cá thể bám trên lá

cây mặt đất 0,5-1,0 m hoặc trên các tảng đá, dọc hai bên suối. Các cá thể cái chứa trứng

lớn màu vàng, không phân cực vào tháng 5 và 6, mùa sinh sản của loài này là mùa hè.

Phân bố: ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở Bắc Giang [132]. Trong

nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở Quảng Ninh. Trên thế giới, loài này

vừa được ghi nhận phân bố ở Trung Quốc [191].

Ghi chú: Một số điểm khác biệt so với mô tả của Tran et al. 2008: Da: không có

gờ da trên màng nhĩ (so với có gờ da trên màng nhĩ). Màu sắc: mặt lưng có màu nâu

nhạt, vàng đất và màu vàng xanh có sự thay đổi về màu sắc giữa ngày và đêm (so với

lưng có màu nâu nhạt). Đường kính màng nhĩ bằng khoảng 50% đường kính mắt so

với 75% trong mô tả của Tran et al. 2008.

Loài O. yentuensis rất giống với loài O. nasica nhưng khác ở các đặc điểm sau:

Con đực của loài O. yentuensis không có các gai nhỏ màu trắng ở xung quanh màng

nhĩ và phía trên của chi trước vào mùa sinh sản; chiều dài mõm của loài O. yentuensis

ngắn hơn ở O. nasica; con cái của loài O. yentuensis có kích thước (SVL 53,4-60,6

mm) nhỏ có với con cái loài O. nasica (SVL 72,2-77,8 mm). Loài O. yentuensis sinh

sản vào khoảng tháng 5-7, còn loài O. nasica sinh sản vào khoảng tháng 10-11.

116

3.4.2.3. Khóa định loại các loài Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam

Căn cứ vào kết quả phân tích đặc điểm hình thái các mẫu vật trong nghiên cứu

này và tham khảo các tài liệu: Bain et al. (2003) [164], Bain & Stuart (2006 “2005”)

[179], Bain & Stuart (2006) [208], Bain et al. (2009b) [165], Chen et al. (2010a, b) [182]

[183], Fei et al. (2001a, b) [184], [185], Fei et al. (2009) [14], Fei et al. (2010) [15], Li et

al. (2008) [189], Liang et al. (2001) [190], Lu et al. (2016) [191], Mo et al. (2015) [195],

Orlov et al. (2003) [200], Orlov et al. (2006) [201], Pham et al. (2016b, c) [203], [204],

Stuart & Bain (2005) [205], Stuart & Chan-ard (2005) [206], Stuart et al. (2005) [207],

Stuart et al. (2006) [208], Tran et al. (2008) [132], Wang et al. (2015) [212]. Chúng tôi

xây dựng khóa định loại lưỡng phân cho các loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở

Việt Nam như sau:

1a. SVL con đực < 60 mm……………………………………………………………...2

1b. SVL con đực > 60 mm…………………………………………………………….14

2a. SVL con cái SVL < 80 mm……………………………………………………………….3

2b. SVL con cái SVL > 80 mm…………………………………………………………7

3a. Con đực có gờ da lưng sườn, có túi kêu ngoài……………………………………...4

3b. Con đực không có gờ da lưng sườn, không có túi kêu ngoài …………...O. lipuensis

4a. SVL con đực > 40 mm……………………………………………………………...5

4b. SVL con đực SVL < 40 mm………………………………………...O. gigatympana

5a. Con đực không có các gai nhỏ màu trắng ở phần dưới hai bên sườn và phần

bụng……………………………………………………………………………………..6

5b. Con đực có gai nhỏ màu trắng ở phần phần dưới hai bên sườn và phần bụng

………………………………………………...................................................O. khalam

6a. Con đực có gai nhỏ màu trắng ở phần trước, sau màng nhĩ và mặt trên chi

trước……………………………………………………………………………O. nasica

6b. Con đực không có gai nhỏ màu trắng ở phần trước, sau màng nhĩ và mặt trên chi

trước………………………………………………………………………..O. yentuensis

7a. Lưng có màu xanh hoàn toàn………………………………...…………..…………8

7b. Lưng không có màu xanh hoàn toàn………………………………………………..9

117

8a. Con đực có gờ da lưng sườn yếu, da hai bên sườn nhẵn, đường kính màng nhĩ bằng

70% đường kính mắt ở con đực ……………………………………………O. graminea

8b. Con đực không có gờ da lưng sườn, da hai bên sườn hơi sần; đường kính màng nhĩ

bằng khoảng 50% đường kính mắt ở con đực ……………………………O. chloronota

9a. Hai bên sườn nhẵn…………………………………………………………………10

9b. Hai bên sườn có các nốt sần lớn nhỏ khác nhau…………..………………………11

10a. Lưng màu xanh hoặc nâu; môi trên màu trắng; có gờ da lưng sườn yếu; không

thay đổi màu giữa ngày và đêm…………………………………………..O. bannaorum

10b. Lưng màu xanh đến nâu sáng; môi trên màu xám vàng; không có gờ da lưng

sườn; có thay đổi màu sắc giữa ngày và đêm…………………………….....O. morafkai

11a. Lưng và bụng không có các gai nhỏ ở con đực…………………………………..12

11b. Lưng và bụng có các gai nhỏ ở con đực……………………………………O. orba

12a. Đường kính màng nhĩ bằng khoảng 50% đường kính mắt, không có gờ da lưng

sườn. Lưng con cái phía trước màu xanh với các đốm màu nâu hoặc màu nâu hoàn

toàn……...……………………………………………………………..........................13

12b. Đường kính màng nhĩ bằng khoảng 70% đường kính mắt, có gờ da lưng. Lưng

con cái màu xám trắng với các đốm rất nhỏ màu nâu…………………...O. tiannanensis

nhỏ………………………………………………………………………………...O. bacboensis

13a. Tương quan chiều dài giữa các ngón tay II

13b. Tương quan chiều dài giữa các ngón tay II

14a. Con đực có túi kêu ngoài…………………………………………………………15

14b. Con đực không có túi kêu………………………………………………………..18

15a. Con đực có gờ da lưng sườn phát triển…………………………………………..16

15b. Con đực không có gờ da lưng……………………………………………………17

16a. Mõm nhọn vượt xa so với hàm dưới, khi gập dọc thân khớp cổ chày đạt tới

mắt…………………………………………………………………………..O. trankieni

16b. Mõm hơi nhọn, khi gập dọc thân khớp cổ chày vượt xa mút

mõm……………………………...................................................................O. versabilis

17a. Con đực có các gai rất nhỏ ở môi trên kéo dài từ mút mõm đến giữa mắt; phía sau

đùi màu nâu vàng…………………………………………………………...O. geminata

118

17b. Con đực không có các gai nhỏ ở môi trên, phía sau đùi màu nâu đen

…………………………………………………………………………….O. chapaensis

18a. Ngực có các gai rất nhỏ, màu trắng ở con đực…………………………………...19

18b. Ngực không có các gai nhỏ, màu trắng ở con đực………………...O. mutschmanni

19a. Đĩa bám các ngón chân có rãnh ngang…………………………………………...20

19b. Đĩa bám các ngón chân không có rãnh ngang………………….………O. grahami

20a. Mõm tròn, bụng có các đốm và vệt màu đen…………………………………….21

20b. Mõm hơi nhọn, bụng màu trắng……………………………………...O. andersonii

21a. Lưng nhẵn, các gai nhỏ màu trắng ở ngực không tạo thành hình số “8” ………..22

21b. Lưng có các nốt sần, các gai nhỏ màu trắng ở ngực tạo thành hình số

“8”…………………………………………………………………………O. julianensis

22a. SVL con đực < 80 mm, giữa các ngón chân có màng hoàn toàn…O. jingdongensis

22b. SVL con đực > 80 mm, giữa các ngón chân có màng bơi chỉ đến khớp ngón III và

IV…………………………………………………………………………O. margaretae

119

3.4.2.4. Quan hệ di truyền

Cơ sở dữ liệu để xây dựng cây quan hệ di truyền bao gồm trình tự gen 16S từ 74

mẫu của các loài thuộc giống Odorrana trong nghiên cứu này, đồng thời sử dụng 33

trình tự đã công bố trên ngân hàng gen từ các nghiên cứu trước đây với chiều dài doạn

gen 590bp (Bảng 3.13). Cây quan hệ di truyền sử dụng các loài nhánh ngoài là Babina

adenopleura, B. daunchina, B. lini, B. holsti, và Rana chensinensis theo tài liệu của

Chen et al. (2013) [221] (Hình 3.7).

Bảng 3.13. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu

Số hiệu thực địa

Địa điểm thu

Tên loài

Voucher

TT

1999.5756

SYSa001025 SYSa002262 SYSa002263

Số hiệu GenBank KF185064 HNNU0607055 Babina adenopleura KF185065 HNNU20060103 Babina daunchina KF185066 HNNULC001 Babina lini AB511296 Babina holsti KF185061 HNNU20060359 Rana chensinensis KF185057 HNNU 001YN Odorrana andersonii AF206480 ROM 13044 Odorrana bacboensis AF206487 ROM 7472 Odorrana banaorum DQ204475 ROM 30943 Odorrana chapaensis KR827964 Odorrana chapaensis DQ283394 AMNH A163935 Odorrana chloronota KF185051 HNNU 1008-016 Odorrana graham KF185038 HNNU 0606123 Odorrana graminea KF185039 HNNU 0607051 Odorrana graminea KF185036 HNNU 1008-099 Odorrana leporipes KT315382 Odorrana fengkaiensis KT315375 Odorrana fengkaiensis KT315376 Odorrana fengkaiensis KF185032 HNNU 0606105 Odorrana hainanensis Odorrana hainanensis KT315383 Odorrana jingdongensis KF185050 Odorrana junlianensis Odorrana lipuensis Odorrana lipuensis Odorrana margaretae Odorrana morafkai Odorrana nasuta Odorrana nasuta Odorrana nasica Odorrana tiannanensis Odorrana tiannanensis Odorrana tiannanensis

SYSa002260 20070711017 KF185058 HNNU 002JL KM38870 NHMG1303019 LC155910 IEBR A2015.63 KF185035 HNNU 20050032 AF206484 ROM 74446 EF453752 HNNU A0019L KF185053 HNNU 051119 DQ283345 AMNH A161169 AF206481 ROM13046 AF206486 ROM7038 EF453751

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32.

Phúc Kiến, Trung Quốc Tứ Xuyên, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Đảo Okinawa, Nhật Bản Sơn Tây, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Nghệ An, Việt Nam Tram Lap, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Hà Giang, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc Hải Nam, Trung Quốc Phúc Kiến, Trung Quốc Quảng Đông, TrungQuốc Quảng Tây, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Quảng Đông, Trung Quốc Hải Nam, Trung Quốc Lingshui, Trung Quốc Vân Nam, Trung Quốc Tứ Xuyên, Trung Quốc Quảng Tây, Trung Quốc Cao Bằng, Việt Nam Tứ Xuyên, Trung Quốc Gia Lai, Việt Nam Hải Nam, Trung Quốc Hải Nam, Trung Quốc Hà Tĩnh, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Bắc Kạn, Việt Nam Vân Nam, Trung Quốc

SCUM050510 CHX

Odorrana wuchuanensis KF185043 HNNU 019L Odorrana cf. bacboensis Odorrana cf. bacboensis Odorrana cf. bacboensis Odorrana bacboensis Odorrana bacboensis

- - - - -

TYT 2012.48 KH 073 CB 2012.40.54 ZFMK 80106 ZFMK 80109

33. 34. 35. 36. 37. 38.

Quý Châu, Trung Quốc Bắc Giang, Việt Nam Bắc Kạn, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Hà Tĩnh, Việt Nam Hà Tĩnh, Việt Nam

120

TT

Tên loài

Voucher

Số hiệu thực địa

Địa điểm thu

Bắc Giang, Việt Nam Lào Cai, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Bắc Giang, Việt Nam Bắc Giang, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Cao Bằng, Việt Nam Hà Giang, Việt Nam Quảng Nam, Việt Nam Kon Tum, Việt Nam Kon Tum, Việt Nam Điện Biên, Việt Nam Sa Pa, Lào Cai, Việt Nam Sa Pa, Lào Cai, Việt Nam Sìn Hồ, Lai Châu, Việt Nam Sìn Hồ, Lai Châu, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Quảng Nam, Việt Nam Bình Định, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam Lâm Đồng, Việt Nam

Odorrana bacboensis Odorrana chapaensis Odorrana chapaensis Odorrana chloronota Odorrana chloronota Odorrana chloronota Odorrana geminate Odorrana geminate Odorrana gigatympana Odorrana gigatympana Odorrana gigatympana Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana jingdongensis Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana morafkai Odorrana mutschmanni Odorrana mutschmanni Odorrana nasica Odorrana nasica Odorrana nasica Odorrana nasica Odorrana nasica Odorrana nasica Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp1. Odorrana sp2. Odorrana sp2. Odorrana sp2. Odorrana sp2. Odorrana sp3.

Số hiệu GenBank - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - KU356765 KU356766 - - - - - - - - - - - - - - - - - -

39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93.

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - IEBR 3723 IEBR3727 - - - - - - - - - - - - - - - - - -

ZFMK 92848 LC 2014.11 SL 2015.96 IEBR 3649 ZFMK 92849 CB 2015.54 CB 2015.47 HVC 2015.94 TG 2013.25 KKK 2012.133 KKK 2012.164 MN 2014.0491 SP 2014.5 SP 2014.6 LC 2017.200 VNMN 05996 SL 2014.6 SL 2015.48 PAE 669 TG 2013.24 BD 2016.64 TN3-BD.2013.21 TN3-BD.2013.41 TN3-BD.2013.68 CYS-DL.2012.24 Đăk Lăk, Việt Nam CYS-DL.2012.25 Đăk Lăk, Việt Nam CYS-DL.2012.26 Đăk Lăk, Việt Nam CYS-DL.2012.33 Đăk Lăk, Việt Nam Gia Lai, Việt Nam KKK2012.6 Gia Lai, Việt Nam KKK2012.178 Quảng Bình, Việt Nam QB2015.63 Quảng Bình, Việt Nam QB2015.79 Quảng Bình, Việt Nam QB2015.116 Quảng Bình, Việt Nam QB2015.158 Quảng Bình, Việt Nam ZFMK92260 Cao Bằng, Việt Nam IEBR 3723 Cao Bằng, Việt Nam IEBR3727 Cao Bằng, Việt Nam CB2015.63 Điện Biên, Việt Nam DB2014.65 Nghệ An, Việt Nam VNMN05108 Thanh Hóa, Việt Nam XL-TH2011.6 Yên Bái, Việt Nam MCC2017.102 Yên Bái, Việt Nam MCC2017.120 Khánh Hòa, Việt Nam KH.2016.126 Khánh Hòa, Việt Nam KH.2016.138 Khánh Hòa, Việt Nam KH.2016.139 Khánh Hòa, Việt Nam KH.2016.98 Khánh Hòa, Việt Nam KH.2016.127 Ninh Thuận, Việt Nam NT.2016.124 VQG Cát Tiên, Việt Nam ZFMK88987 Điện Biên, Việt Nam DB2014.5 Điện Biên, Việt Nam DB2014.63 Điện Biên, Việt Nam DB2014.64 Nghệ An, Việt Nam VNMN04775 Lâm Đồng, Việt Nam ASU/RWV.1091

121

TT

Tên loài

Voucher

Số hiệu thực địa

Địa điểm thu

Odorrana sp4. 94. Odorrana cf. tiannanensis 95. Odorrana tiannanensis 96. Odorrana tiannaensis 97. Odorrana tiannaensis 98. 99. Odorrana tiannaensis 100. Odorrana tiannaensis 101. Odorrana tiannanensis 102. Odorrana tiannanensis 103. Odorrana trankieni 104. Odorrana trankieni 105. Odorrana trankieni 106. Odorrana trankieni 107. Odorrana yentuensis

Số hiệu GenBank - - - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - - - -

TG.2013.108 DB2014.8 HVC2015.101 VNMN04785 VNMN04797 VNMN05106 VNMN05144 PAT485 PAT543 IEBR A.2013.74 TT-HB2011.1 VNMN04035 XL-TH2012.53 TYT2012.38

Quảng Nam, Việt Nam8 Điện Biên, Việt Nam Hà Giang, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Nghệ An, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Bắc Giang, Việt Nam Hòa Bình, Việt Nam Sơn La, Việt Nam Thanh Hóa, Việt Nam Bắc Giang, Việt Nam

Cây quan hệ di truyền được xây dựng cho các loài thuộc giống Odorrana phân

bố ở Việt Nam và một số loài ở Trung Quốc. Theo đó, các loài thuộc giống Odorrana

được chia thành 4 nhóm với giá trị xác suất hậu nghiệm của gốc nhánh hầu hết có độ

tin cậy cao ngoại trừ nhóm 3 (nhóm I PP=6, nhóm II PP=99, nhóm III PP=69, nhóm IV

PP=100) (Hình 3.7): các loài ở nhóm I chia thành 4 phân nhóm với giá trị xác suất hậu

nghiệm cao (PP=97, 100, 100, 90): phân nhóm A gồm O. banaorum, O. chloronota, O.

graminea, O. leporipes, O. morafkai, O. sp1., O. sp2.; phân nhóm B chỉ có loài O.

tiannanensis; phân nhóm C gồm các loài O. nasica, O. yentuensis, O. trankieni, và loài

O. nasuta phân bố ở Trung Quốc; phân nhóm D gồm các loài O. bacboensis, O.

fengkaiensis, O. hainanensis, O. gigatympana, O. sp3.; nhóm II gồm các loài O.

chapaensis và O. geminata; nhóm III gồm các loài O. andersonii, O. grahami, O.

jingdongensis, O. junlianensis,O. margaretae, O. mutschmanni, và O. wuchuanensis;

và nhóm IV chỉ có loài O. lipuensis.

Kết quả xây dựng cây quan hệ di truyền và ước tính khoảng cách di truyền

giữa đại diện quần thể các loài trong giống Odorrana bằng phần mềm PAUP cho thấy:

Giữa các mẫu đại diện quần thể O. cf. tiannnaensis ở Điện Biên tách thành 1

nhánh riêng so với các mẫu đại diện quần thể O. tiannanensis ở Hà Giang, Nghệ An,

Sơn La cũng như các mẫu O. tiannanensis từ Genbank. Sự khác biệt về mặt di truyền

của các mẫu trên dao động trong khoảng 2,84%-3,21%. Như vậy, có thể mẫu đại diện của

quần thể “O. cf. tiannanensis” thu được ở Điện Biên là một loài khác, cần được so sánh

chi tiết hơn về mặt hình thái với các loài phân bố ở miền Nam Trung Quốc.

122

tiannanensis,

1. O. cf. tiannanensis DB 2014.8

2,85

2. O. tiannanensis HVC 2015.101

2,84

0,71

3. O. tiannanensis PAT 485

2,84

0,71

0,00

4. O. tiannanensis VNMN 04785

10,72

10,31

10,17

5. O. nasica DQ 283345

10,49

10,00

9,78

1,42

6. O. nasica MCC 2017.120

10,93

11,01

10,93

4,18

3,03

7. O. yentuensis TYT2012.38

9,45

9,59

9,81

7,64

6,20

6,07

8. O. trankieni IEBR A.2013.74

9,46

9,59

9,82

8,33

7,27

7,11

1,91

9. O. trankieni TT-HB 2011.1

9,53

10,03

10,25

6,82

5,91

6,30

1,92

2,45

10. O. nasuta EF453752

3,21

0,52

1,06

10,47

10,37

11,51

10,26

10,27

10,18

11. O. tiannanensis AF206486

Bảng 3.14. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. cf. O. tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni

Giữa các mẫu O. trankieni thu ở Sơn La, Hòa Bình, Bắc Giang và các mẫu O.

nasuta ở Hải Nam (Trung Quốc) tách biệt thành 2 nhánh với giá trị xác suất hậu

nghiệm khá cao (PP=98 và 78). Tuy nhiên, sự sai khác về mặt di truyền giữa các mẫu

O. nasuta và O. trankieni ở mức khá thấp: 1,92% so với mẫu O. trankieni thu ở Bắc

Giang, 0,71% so với mẫu thu ở Sơn La (địa điểm thu mẫu chuẩn của loài này), và

2,45% so với mẫu thu ở Hòa Bình (Bảng 3.14). Do vậy, vị trí phân loại của các quần

thể thuộc nhóm loài “nasuta-trankieni” chưa thực sự rõ ràng, cần thiết phải có các

nghiên cứu bổ sung để so sánh với các mẫu vật thu ở Trung Quốc.

Sự sai khác về mặt di truyền giữa các đại diện quần thể O. bacboensis ở phía

Đông Bắc Việt Nam bao gồm mẫu thu từ các tỉnh Cao Bằng, Bắc Kạn, Bắc Giang và

các đại diện quần thể O. fengkaiensis, O. hainanensis phân bố ở Trung Quốc khá thấp,

từ 1,47-1,85% (Bảng 3.15). Trong khi đó, các mẫu O. bacboensis thu ở Đông Bắc và

Tây Bắc có sự khác biệt di truyền rõ ràng hơn (từ 2,94-3,96%). Như vậy, có thể loài O.

123

bacboensis chỉ phân bố ở phía nam sông Hồng vào tới Hà Tĩnh; còn các quần thể “O.

bacboensis” ở Đông Bắc Việt Nam được định loại là O. hainanensis hoặc O.

fengkaiensis. Hai loài này tuy nằm ở hai nhánh tách biệt với giá trị xác suất hậu nghiệm

khá cao (PP = 95 và 100) nhưng sự sai khác về mặt di truyền nhỏ chỉ ở mức độ khác

biệt giữa các quần thể của cùng một loài phân bố ở những vị trí địa lý khác nhau (đảo

và đất liền). Loài O. hainanensis được Fei et al. mô tả vào năm 2001 còn loài O.

fengkaiensis được Wang et al. mô tả vào năm 2015. Việc xem xét tính hiệu lực của tên

loài O. fengkaiensis có thể căn cứ vào việc so sánh mẫu chuẩn hoặc mô tả gốc của hai

loài nói trên. Hiện tại, chúng tôi coi các mẫu vật thu được ở vùng Đông Bắc Việt Nam

là một quần thể của loài O. hainanensis.

1. O. cf. bacboensis CB 2012.40

2. O. cf. bacboensis KH073

0,19

0,00

3. O. cf. bacboensis TYT 2012.48

4. O. fengkaiensis KT315382

0,21

0,38

5. O. fengkaiensis KT315375

0,21

0,38

0,00

6. O. fengkaiensis KT315376

0,21

0,38

0,00

0.00

7. O. hainanensis KF185032

1,65

1,74

1,48

8. O. hainanensis KT315383

1,75

1,85

1,47

0,18

2,94

3,13

3,70

3,66

3,69

9. O. bacboensis ZFMK80106

2,94

3,13

3,70

3,66

3,69

0,00

10. O. bacboensis ZFMK 80109

11. O. bacboensis AF206480

3,53

3,96

3,82

3,96

3,81

0,72

Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis, O. fengkaiensis

124

Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng

phƣơng pháp Bayesian. Các số hiệu phía trƣớc mẫu là số hiệu thực địa

125

3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu

3.5.1. Các loài quý, hiếm

Để đánh giá giá trị bảo tồn của khu hệ ếch nhái ở KVNC, chúng tôi thống kê các

loài bị đe dọa ghi nhận ở các địa điểm nghiên cứu bao gồm các loài có tên trong Nghị

định 32/2006/NĐ-CP và Nghị định 160/2016/NĐ-CP của Chính phủ, Sách Đỏ Việt

Nam (2007), Danh lục Đỏ IUCN (2017), Phụ lục CITES (2017) [231], [232], [229],

[230], [232].

Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC

STT Tên khoa học

Địa điểm ghi nhận

SĐVN (2007)

IUCN (2017)

Đặc hữu

BM HL CB

HK PC

NS NL

Ingerophrynus galeatus

Quasipaa delacouri

Quasipaa boulengeri

Quasipaa verucospinosa

Odorrana geminata

Odorrana hainanensis

Odorrana mustchmanni

Gracixalus quangi

Gracixalus waza

10. Liuixalus catbaensis

11. Philautus catbaensis

12. Rhacophorus feae

13. Rhacophorus kio

14. Rhacophorus hoabinhensis

15. Theloderma annae

16. Theloderma corticale

17. Theloderma lateriticum

18. Tylototriton ziegleri

19.

Ichthyophis bannanicus

8

9

Tổng số

6

7

6

5

3

126

Đã ghi nhận có 19 loài có giá trị bảo tồn (chiếm 29,2% tổng số loài ghi nhận ở

KVNC) (Bảng 3.16) cụ thể như sau:

- Có 6 loài có tên trong Sách Đỏ Việt Nam (2007). Trong đó, 4 loài ở mức EN

(nguy cấp): Quasipaa delacouri, Rhacophorus feae, R. kio, Theloderma corticale và 2

loài ở mức (sẽ nguy cấp): Ingerophrynus galeatus, Ichthyophis bannanicus

- Có 6 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2017) trong đó có 1 loài ở bậc EN

(nguy cấp): Quasipaa boulengeri; 4 loài ở bậc VU (sẽ nguy cấp): Odorrana geminata,

O. hainanensis, Gracixalus quangi, Tylototriton ziegleri, và 1 loài ở bậc NT (gần bị đe

dọa): Quasipaa verucospinosa.

- Có 9 loài hiện chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam (đặc hữu): Odorrana

mustchmanni, Gracixalus quangi, G. waza, Liuixalus catbaensis, Philautus catbaensis,

Rhacophorus hoabinhensis, Theloderma annae, T. lateriticum, Tylototriton ziegleri.

- Không ghi nhận loài nào có tên trong Phụ lục của Nghị Định 32/2006/NĐ-CP,

Nghị Định 160/2013/NĐ-CP và Phụ lục CITES (2017).

Theo địa điểm nghiên cứu: KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông có nhiều loài có giá

trị bảo tồn nhất với 8 loài, Hang Kia-Pà Cò có 7 loài, Bắc Mê có 6 loài, Hạ Lang có 5

loài và VQG Cát Bà có 3 loài.

Như vậy, số loài có giá trị bảo tồn phân bố khu vực rừng trên núi đá vôi ở miền

Bắc Việt Nam chiếm tỷ lệ cao (29,2%), cùng với đó là nhiều loài đặc hữu có vùng

phân bố hẹp (9 loài).

3.5.2. Các nhân tố đe dọa lên khu hệ ếch nhái

Để làm cơ sở cho công tác quy hoạch bảo tồn và tìm giải pháp nhằm giảm thiểu

tác động của con người đến sinh cảnh sống và quần thể của các loài ếch nhái, chúng tôi

phân tích hai nhóm tác nhân chính như sau:

3.5.2.1. Mất và suy thoái sinh cảnh sống

- Phá rừng làm nương rẫy: Do đặc trưng của địa hình núi đá vôi là các đỉnh núi

nằm xen kẽ là các thung lũng nên việc phá rừng làm nương rẫy diễn ra phổ biến ở các

khu vực nghiên cứu (Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hang Kia-Pà Cò, Bắc Mê và Hạ Lang).

Việc mất đi các diện tích rừng tự nhiên dẫn đến cạn kiệt nguồn nước, ảnh hưởng đến

môi trường sống của các loài lưỡng cư, đặc biệt vào mùa sinh sản. Sinh cảnh rừng ở

127

các thung lũng và sườn núi kể cả trong vùng lõi của các KBT nên các hoạt động canh

tác nông nghiệp, chăn nuôi gia súc (trâu, bò, dê) thả tự do trong rừng, gia cầm tác động

đến môi trường sống tự nhiên của động vật hoang dã như ở các xã Ngọc Sơn, Ngổ

Luông, Tự Do, Ngọc Lâu (KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông), xã Hang Kia, Pà Cò

(KBTTN Hang Kia-Pà Cò), xã Minh Ngọc, Tùng Bá, Lạc Nông (KBTTN Bắc Mê).

- Cháy rừng: Các vụ cháy rừng cũng diễn ra thường xuyên do việc đốt rừng làm

nương rẫy, đốt lửa khai thác mật ong dẫn đến cháy lan sang các khu vực rừng tự nhiên.

Cháy rừng không chỉ tiêu diệt các loài ếch nhái mà còn là nguyên nhân chia cắt sinh

cảnh sống của các loài, đặc biệt là các loài sống và sinh sản ở ven rừng giáp với khu

vực đất canh tác nông nghiệp (ghi cụ thể thông tin cháy rừng ở đâu, kiểm tra trên

wensite của Cục kiểm lâm về diện tích rừng bị cháy ở các điểm nghiên cứu).

- Khai thác gỗ: Do đặc thù của rừng núi đá vôi có nhiều loại gỗ quý như Đinh,

Nghiến, …. nên việc khai thác gỗ trái pháp luật diễn ra khá phổ biến và thường xuyên.

Theo quan sát trong quá trình nghiên cứu hoạt động khai thác gỗ diễn ra phổ biến nhất

ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tiếp đến là KBTTN Bắc Mê, VQG Cát Bà được bảo

vệ tốt hơn. Trong những năm gần đây Ban quản lý KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông đã

bắt giữ, xử lý 312 vụ vi phạm Luật Bảo vệ và Phát triển rừng, thu nộp ngân sách gần 375 triệu đồng, tịch thu 64,5 m3 gỗ các loại và 194 xe máy, 27 cưa xăng (Ban quản lý

KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, năm 2014). Nhưng việc khai thác gỗ trái phép vẫn xảy

ra, gỗ thường được cắt xẻ, tập kết ở ven rừng sau đó được vận chuyển ra ngoài bằng xe

máy vào ban đêm. Bên cạnh đó việc khai thác củi phục vụ nhu cầu đun nấu ở các gia

đình trong vùng đệm của các KBT.

Hoạt động khai thác lâm sản phi gỗ: Các hoạt động khai thác măng, lan và các

loại cây thuốc diễn ra không nhiều ở các địa điểm nghiên cứu.

Tác động của dự án làm đường: Các dự án làm đường không chỉ làm mất đi

nhiều diện tích rừng tự nhiên mà còn chia cắt sinh cảnh sống các loài động vật hoang

dã nói chung và các loài ếch nhái nói riêng. Việc khai thác đá để làm đường cũng phá

hủy một phần diện tích rừng trên núi đá vôi ở Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hạ Lang, Bắc

Mê. Các dự án làm đường đang tiến hành ở các địa điểm như tuyến đường nối giữa hai

xã Ngọc Sơn và Ngổ Luông xuyên qua vùng lõi KBT, tuyến đường nối giữa các bản

128

của xã Hang Kia, tuyến đường du lịch của VQG Cát Bà. Các tuyến đường này hoàn

thành cũng có thể sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho hoạt động vận chuyển khai thác gỗ và

các loại lâm sản trái phép.

3.5.2.2. Tác động đến quần thể của các loài ếch nhái

Khai thác làm thực phẩm: Nhiều loài ếch nhái được người dân địa phương khai

thác làm thực phẩm và buôn bán ở các chợ thuộc các xã như Tự Do, Ngọc Sơn

(KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông), Tùng Bá, Thượng Tân (KBTTN Bắc Mê) và một số

cung cấp cho các nhà hàng (xã Minh Ngọc, Bắc Mê) như Ếch đồng Hoplobatrachus

rugulosus, Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis, Ếch gai sần bau-len-go Quasipaa

boulengeri, Ếch vạch Q. delacouri, Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch bắc bộ

Odorrana bacboensis, Ếch bám đá hoa O. geminata, Ếch ti-an-nan O. tiannanensis,

Ếch cây đầu to Polypedates megacephalus, Ếch cây mi-an-ma P. mutus, Ếch cây phê

Rhacophorus feae,… Các hoạt động khai thác này diễn ra thường xuyên và tập trung

nhiều hơn vào mùa sinh sản dẫn tới suy giảm quần thể, nhiều loài lưỡng cư cỡ lớn ở tất

cả các địa điểm nghiên cứu. Hiện nay bắt gặp ở ngoài tự nhiên rất ít như các loài Ếch

gai sần (Ếch vạch Quasipaa delacouri chỉ bắt gặp 1 cá thể, Ếch gai sần bau-len-go Q.

boulengeri chỉ bắt gặp 3 cá thể), các loài Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis,

Ếch suối Odorrana spp., Ếch cây phê Rhacophorus feae số lượng bắt gặp cũng không

lớn dưới 10 cá thể.

3.5.3. Một số đề xuất đối với công tác bảo tồn

Căn cứ vào tình hình thực tiễn và đánh giá các nhân tố tác động ở phần trên,

chúng tôi đề xuất một số kiến nghị với công tác bảo tồn các loài ếch nhái ở KVNC như

3.5.3.1. Các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn

Để xác định các khu vực cần ưu tiên bảo tồn các loài ếch nhái ở KVNC, chúng

tôi đánh giá và cho điểm theo Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011) [234] bao gồm các

tiêu chí: 1) có sự đa dạng về thành phần loài, 2) số loài đặc hữu hoặc quý hiếm, 3) diện

tích rừng lớn và chất lượng sinh cảnh tốt, 4) mức độ tác động của con người không quá

lớn. Thứ tự xếp hạng các điểm ưu tiên bảo tồn được tính tổng điểm đánh giá với thang

129

điểm từ 1-5 (tương ứng với 5 địa điểm nghiên cứu). Số điểm càng cao thì giá trị ưu tiên

bảo tồn càng lớn. Kết quả tổng hợp các số liệu thể hiện trong Bảng 3.17:

Địa điểm

Diện tích (ha) 19.254

Đa dạng loài 5

Số loài đặc hữu quý hiếm 5

Diện tích và chất lượng rừng 4

Mức độ tác động 2

Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ƣu tiên bảo tồn ở KVNC

Tổng điểm 16

5.257

9

Ngọc Sơn- Ngổ Luông Hang Kia- Pà Cò Bắc Mê

9.042

12

Hạ Lang

7.343

10

Cát Bà

26.241

13

Ghi chú: Các con số khoanh tròn là số điểm ưu tiên bảo tồn

Hình 3.8. Vị trí các điểm cần ƣu tiên bảo tồn ở KVNC

Theo đánh giá thì KBTTN Ngọc Sơn Ngổ-Luông đạt số điểm cao nhất với 16

điểm vì KBT có diện tích lớn, chất lượng rừng còn tương đối tốt, có số lượng loài ghi

nhận nhiều nhất (44 loài) và có số loài có giá trị bảo tồn cao nhất (8 loài) (Hình 3.8).

130

Tuy nhiên, rừng tự nhiên của KBT này đang bị ảnh hưởng do hoạt động khai thác gỗ

trái pháp luật, cùng với một số dự án làm đường chia cắt các khu rừng. Vì vậy, đây là

địa điểm cần ưu tiên bảo tồn để bảo vệ sinh cảnh rừng và các loài động vật hoang dã.

Tiếp đến là VQG Cát Bà với 13 điểm vì có diện tích lớn, rừng còn tốt và ít bị tác động,

tuy số loài ếch nhái không nhiều vì ở ngoài đảo không phải là sinh cảnh thích hợp cho

nhiều loài EN sinh sống, nhưng đây cũng là một địa điểm cần ưu tiên bảo tồn vì là nơi

cư ngụ của một số loài đặc hữu (Liuixalus calcarius, Philautus catbaensis). KBTTN

Hang-Kia-Pà Cò và khu vực huyện Hạ Lang chỉ đạt 9 điểm vì đây có diện tích rừng

không lớn, chất lượng rừng ở mức trung bình, tập trung ở các đỉnh núi và mức độ tác

động của con người tương đối lớn (Hình 3.7).

3.5.3.2. Đối tượng cần ưu tiên bảo tồn

Ưu tiên bảo vệ các loài quý, hiếm, đặc hữu: Do quần thể các loài quý, hiếm có

kích cỡ nhỏ lại bị suy giảm do khai thác trong thời gian dài nên ưu tiên kiểm soát việc

săn bắt trái phép các loài này ở KVNC như: Ếch vạch Quasipaa delacouri, Ếch gai sần

bau-len-go Q. boulengeri, Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch cây phê Rhacophorus

feae, Ếch cây ki-ô R. kio, Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale, Cá cóc zig-lơ

Tylototriton ziegleri. Địa điểm cụ thể có ghi nhận phân bố các loài này cần ưu tiên bảo

vệ là các khu vực rừng thuộc xã Hang Kia (KBTTN Hang Kia-Pà Cò)), xã Ngọc Sơn

(KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông), xã Tùng Bá và Minh Ngọc (KBTTN Bắc Mê), xã

Đức Quang (Hạ Lang).

Trong KVNC có một số loài ếch nhái không thuộc danh sách các loài quý,

hiếm, nhưng cũng đang bị khai thác mạnh như: Cóc mắt bên Megophrys major, Ếch

đồng Hoplobatrachus rugulosus, Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis, Ếch xanh

Odorrana chloronota, Ếch ti-an-nan O. tiannanensis. Các hoạt động bảo tồn cũng cần

chú ý nhằm duy trì và phục hồi quần thể các loài nêu trên

3.5.3.3. Các hoạt động ưu tiên bảo tồn

+ Xây dựng KBT mới: Khu vực rừng thuộc huyện Hạ Lang (Cao Bằng) nên

được xây dựng thành khu bảo tồn loài sinh cảnh nhằm bảo vệ các giá trị đa dạng sinh

học trong khu vực, đồng thời tạo hành lang liên kết với KBT loài Vượn Cao Vít ở

huyện Trùng Khánh. Đây là khu vực rừng tự nhiên còn tương đối tốt, có nhiều loài mới

131

được phát hiện trong thời gian gần đây như Rắn lục trùng khánh Protobothrops

trungkhanhensis Orlov, Ryabov & Nguyen, 2009 [252], Rắn kiếm na-gao Oligodon

nagao Nguyen, Nguyen, Jiang, Chen, Teynié & Zigler, 2012 [253], Nhái cây wa-za

Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, 2013 [48], Tắc kè

ad-lơ Gekko adleri Nguyen, Wang, Yang, Lehmann, Le, Ziegler & Bonkowski, 2013

[254], Thạch sùng dẹp zug Hemiphyllodactylus zugi Truong, Lehmann, L. Duc,

Duong, Bonkowski & Ziegler, 2013 [254] và Ếch suối mut-x-man Odorrana

mutschmanni Pham, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016 [75]. Khu vực này cũng

là nơi phân bố của nhiều loài chim, thú quý hiếm và đặc hữu. Gần đây, loài Thạch sùng

mí lu-i Goniurosaurus luii đã được đề xuất đưa vào Danh lục Đỏ IUCN ở bậc VU.

Quần thể của loài này ở Việt Nam khá nhỏ, qua các đợt khảo sát chỉ ghi nhận 21 cá thể,

đang bị săn bắt mạnh để buôn bán làm sinh vật cảnh, bên cạnh đó sinh cảnh sống của

loài cũng đã và đang bị tác động mạnh [236]. Ngoài ra, ở khu vực này còn một diện

tích rừng Nghiến ở xã Kim Loan và xã Đức Quang còn khá tốt. Vì vậy, việc thành lập

khu bảo tồn loài và sinh cảnh để bảo vệ phát triển khu hệ động thực vật của khu vực

này là rất cần thiết. Theo Quyết định 697/QĐ-UBND ngày 19/05/2017 của UBND tỉnh

Cao Bằng thì khu vực này được quy hoạch là khu bảo tồn loài sinh cảnh và là hành

lang đa dạng sinh học xuyên biên giới kết nối khu vực Trùng Khánh và Hạ Lang với hệ

sinh thái núi đá vôi của tỉnh Quảng Tây của Trung Quốc [173].

+ Bảo vệ và phát triển rừng: Để bảo tồn sinh cảnh sống các loài EN, trước hết cần

bảo vệ tốt diện tích rừng hiện có thông qua tăng cường tuần tra, xử lý vi phạm (kiểm soát

các hoạt động khai thác gỗ đang diễn ra mạnh ở các KBT như Ngọc Sơn-Ngổ Luông,

Hang Kia-Pà Cò và Bắc Mê, phòng chống cháy rừng, đặc biệt vùng lõi, các phân khu

bảo vệ nghiêm ngặt, sinh cảnh ở các khu vực phục hồi sinh thái. Do vậy, cần hỗ trợ

phương tiện và nâng cao năng lực cho kiểm lâm, xây dựng các trạm các tuyến tuần tra,

thực hiện các khóa tập huấn để nâng cao năng lực về các quy định luật pháp, kỹ năng sử

dụng trang thiết bị, kỹ năng giám sát loài. Giải pháp lâu dài là phát triển vườn rừng các

vùng giáp ranh với KBT và vùng đệm để cung cấp gỗ, củi đun, lâm sản phi gỗ giảm

thiểu sự phụ thuộc vào nguồn lâm sản tự nhiên trong KBT.

132

+ Liên kết các khoảnh rừng bị biệt lập: Các KBT cần có kế hoạch trồng rừng bổ

sung (các loại cây bản địa) để tạo hành lang xanh kết nối giữa các khoảnh rừng, tạo

không gian rộng lớn hơn cho các quần thể động vật hoang dã

+ Khai thác bền vững: Hạn chế tối đa tình trạng săn bắt vì mục đích thương mại

đối với các loài có giá trị bảo tồn như Ếch vạch Quasipaa delacouri, Ếch gai sần bau-

len-go Q. boulengeri, Ếch gai sần Q. verucospinosa, Ếch cây phê Rhacophorus feae,

Ếch cây ki-ô R. kio, Ếch cây sần bắc bộ Theloderma coricale. Đặc biệt, hạn chế người

dân săn bắt vào mùa sinh sản của các loài này.

+ Xem xét khả năng nhân nuôi một số loài có giá trị kinh tế cao phục vụ nhu cầu

làm thực phẩm như: Ếch nhẽo ban-an Limnonectes bannaensis, Ếch gai sần Quasipaa

hay các loài có thể làm sinh vật cảnh như Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio, Ếch cây phê R.

feae. Việc nhân nuôi sinh sản quy mô hộ gia đình thành công sẽ góp phần giảm áp lực

khai thác từ tự nhiên, đồng thời góp phần cải thiện thu nhập cho người dân địa phương.

+ Phát triển kinh tế và du lịch sinh thái: Các hoạt động giúp nâng cao đời sống

của nhân dân và giảm áp lực đối với rừng. Cần có chính sách quy hoạch và sử dụng đất

nông, lâm nghiệp như giao rừng, đất canh tác hợp lí, đảm bảo nhu cầu tối thiểu về

lương thực cho người dân. Tăng cường chuyển giao kĩ thuật khuyến nông, khuyến lâm

giúp tăng thu nhập giảm áp lực lên ĐDSH. Khuyến kích phát triển ngành nghề truyền

thống của địa phương đi kèm với phát triển du lịch khám phá thiên nhiên, tìm hiểu bản

sắc văn hóa của các dân tộc. Một số địa phương nằm trong KVNC đang phát triển tốt

các hoạt động du lịch như một số bản của xã Tự Do ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông,

xã Hang Kia ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò. Huyện Hạ Lang (Cao Bằng) cũng là nới có

rất nhiều hang động đẹp có thể phát triển du lịch sinh thái. Tuy nhiên, hoạt động này

cũng cần kiểm soát nhằm hạn chế tác động đến sinh cảnh sống của các loài động vật và

gây ô nhiễm môi trường. Ngoài ra có thể khuyến khích trồng cây dược liệu để thay cho

khai thác các lâm sản phi gỗ.

+ Tuyên truyền nâng cao nhận thức của cộng đồng: Xây dựng chương trình giáo

dục cộng đồng, học sinh địa phương về ĐDSH và giá trị của bảo tồn thông qua trưng

bày các mẫu vật và hình ảnh của nghiên cứu tại các KBT. Thiết kế làm các tờ rơi, ap-

phíc phát cho người dân địa phương tuyên truyền về bảo vệ ĐDSH.

133

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

1. Kết luận

1. Đã ghi nhận ở KVNC có 65 loài ếch nhái thuộc 30 giống, 8 họ, 3 bộ, cụ thể:

KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông ghi nhận 2 bộ, 7 họ, 26 giống, 44 loài; KBTTN Hang

Kia-Pà Cò ghi nhận 1 bộ, 6 họ, 21 giống, 32 loài; KBTTN Bắc Mê ghi nhận 2 bộ, 7 họ,

20 giống, 33 loài; huyện Hạ Lang ghi nhận 1 bộ, 5 họ, 12 giống, 21 loài; và VQG Cát

Bà ghi nhận 1 bộ, 5 họ, 14 giống, 23 loài.

Đã mô tả 3 loài mới cho khoa học (Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni, Ếch

cây sần an-na Theloderma annae, Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis); Đã

ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái Việt Nam (Leptolalax minimus, Odorrana

hainanensis, O. lipuensis); Đã ghi nhận bổ sung 1 loài cho tỉnh Cao Bằng, 2 loài cho

tỉnh Hà Giang, 3 loài cho thành phố Hải Phòng và 5 loài cho tỉnh Hòa Bình.

2. Thành phần loài của các KBT có cùng dạng sinh cảnh và vị trí địa lý gần

nhau có mức tương đồng cao. KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa

Bình) là djk = 0,7733, giữa KBTTN Bắc Mê (Hà Giang) và Hạ Lang (Cao Bằng) là

djk = 0,6038; giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc là djk = 0,6087; giữa đất liền và đảo có

sự khác biệt rõ rệt với djk = 0,4706. Các kết quả nghiên cứu về thành phần loài và quan

hệ di truyền ủng hộ giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly tiến hóa của các loài ếch

nhái giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc của Việt Nam.

3. Các loài ếch nhái ở KVNC được ghi nhận chủ yếu ở độ cao 300-800 m, ở độ

cao dưới 800 m ghi nhận 58 loài, trên 800 m ghi nhận 34 loài. Trong 3 dạng sinh cảnh

thì rừng thường xanh ít bị tác động ghi nhận nhiều loài nhất (52 loài), theo sau là rừng

thứ sinh đang phục hồi (33 loài), khu dân cư và đất nông nghiệp (16 loài).

Trong 3 dạng nơi ở thì số lượng loài gặp nhiều nhất là ở trên mặt đất (42 loài), theo sau

là ở trên cây (25 loài) và ở dưới nước (22 loài).

4. Đã ghi nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam, trong đó

mô tả một loài mới cho khoa học Ếch nhẽo quảng ninh L. quangninhensis và có 2 loài

hiện chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam. Về quan hệ di truyền, các loài ếch nhái thuộc

giống Limnonectes ở Việt Nam tập hợp thành 6 nhóm. Một số quần thể có sự khác biệt

về hình thái và khoảng cách di truyền sẽ được mô tả là loài mới.

134

Đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam, trong đó mô tả

một loài mới cho khoa học O. mutschmanni, ghi nhận bổ sung 3 loài (O. hainanensis,

O. lipuensis và O. versabilis) cho khu hệ ếch nhái của Việt Nam. Có 11 loài có giá trị

bảo tồn, gồm: 7 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2017), 1 loài có tên trong Sách

Đỏ Việt Nam (2007) và 3 loài hiện chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam. Về quan hệ di

truyền, các loài ếch nhái thuộc giống Odorrana ở Việt Nam tập hợp thành 4 nhóm.

Một số quần thể có sự khác biệt về hình thái và khoảng cách di truyền sẽ được mô tả là

loài mới.

5. Trong số 65 loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC có 6 loài có tên trong Sách Đỏ Việt

Nam (2007), 6 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2017), 9 loài hiện nay chỉ ghi nhận

phân bố ở Việt Nam (đặc hữu).

Các nhân tố đe dọa đến bảo tồn ếch nhái ở KVNC là: phá rừng làm nương rẫy,

cháy rừng, khai thác gỗ, chia cắt sinh cảnh do các dự án làm đường, săn bắt làm thực

phẩn và buôn bán.

2. Kiến nghị

1. Nghiên cứu tiếp theo

Tiến hành nghiên cứu bổ sung về khu hệ ếch nhái ở hệ sinh thái núi đá vôi

miền Bắc Việt Nam như khu vực giáp biên giới với Trung Quốc thuộc tỉnh Lạng Sơn,

Cao Bằng, Hà Giang.

Mô tả các quần thể có sự tách biệt rõ rệt về di truyền thuộc giống Limnonectes

và Odorrana ở Việt Nam là các loài hoặc phân loài mới.

Phân tích thêm gen nhân (ND2) làm rõ vị trí phân loại của một số nhóm như

O. bacboensis và O. nasuta.

2. Đề xuất kiến nghị đối với bảo tồn

Tập trung bảo tồn các địa điểm có sự đa dạng về thành phần loài và sinh cảnh

như KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), VQG Cát bà (Hải Phòng), xây dựng

khu bảo tồn mới cho khu vực rừng thuộc huyện Hạ Lang (Cao Bằng).

Thực hiện các giải pháp bảo tồn với các loài quý, hiếm, đặc hữu có phân bố ở

KVNC; các loài bị săn bắt mạnh.

135

Sử dụng bền vững tài nguyên ếch nhái gắn với phát triển kinh tế như hạn chế

khai thác vào mùa sinh sản, nghiên cứu nhân nuôi một số loài có nhu cầu cao làm thực

phẩm hoặc nuôi làm cảnh.

Phát triển kinh tế và du lịch sinh thái, tuyên truyền nâng cao nhận thức cộng

đồng về pháp luật, chính sách của nhà nước về giá trị của tài nguyên rừng.

136

CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

ếch cây (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) ở tỉnh Hòa Bình. Báo cáo khoa học về sinh

thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 498–

453.

1. Phạm Thế Cƣờng, Nguyễn Quảng Trường, Ngô Ngọc Hải (2015): Đa dạng các loài

Thành phần loài và mối quan hệ di truyền của giống Ếch suối (Amphibia: Anura:

Ranidae: Odorrana) ở miền Bắc Việt Nam. Hội thảo khoa học quốc gia về lưỡng cư bò

sát ở Việt Nam lần thứ 3. Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 67–76.

2. Ngô Thị Hạnh, Lê Đức Minh, Phạm Thế Cƣờng, Nguyễn Quảng Trường (2016):

species of Theloderma (Amphibia: Anura: Ranidae) from Vietnam. Zootaxa, 4168(1):

171–186.

3. Nguyen, T.Q., Pham, C.T., Nguyen, T.T., Ngo, H.N. & Ziegler, T. (2016): A new

(2016): Two additional records of megophryid species, Leptolalax minimus (Taylor,

1962) and Leptobrachium masatakasatoi Matsui, 2013, for the herpetofauna of

Vietnam. Revue suisse de Zoologie, 123(1): 35–43.

4. Pham, A.V., Le, D.T, Pham, C.T., Nguyen, S.L.H., Ziegler, T. & Nguyen, T.Q.

Nênh, Bùi Thế Quyền, Hoàng Lê Quốc Thắng (2016): Đa dạng loài của họ Ếch nhái

chính thức (Amphibia: Anura: Dicroglossidae) ở tỉnh Sơn La. Hội thảo khoa học quốc

gia về lưỡng cư bò sát ở Việt Nam lần thứ 3. Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr.

133–139.

5. Phạm Văn Anh, Từ Văn Hoàng, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cƣờng, Sồng Bả

records of Bufo gargarizans Cantor, 1842 and Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu,

Zhang & Zhou, 2015 (Anura: Bufonidae, Ranidae) from Vietnam. Russian Journal of

Herpetology, 23(2): 103–107.

6. Pham, C.T., Nguyen, T.Q., Bernades, M., Nguyen, T.T., Ziegler T. (2016): First

species of Odorrana (Amphibia: Anura: Ranidae) from Vietnam. Zootaxa, 4084(3):

421–435.

7. Pham, C.T., Nguyen, T.Q., Le, M.D., Bonkowski, M. & Ziegler, T. (2016): A new

lưỡng cư ở Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn-Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình. Hội thảo

8. Phạm Thế Cƣờng, Nguyễn Quảng Trường, Ngô Ngọc Hải (2016): Thành phần loài

137

khoa học quốc gia lưỡng cư bò sát ở Việt Nam lần thứ 3. Nxb Khoa học tự nhiên và

Công nghệ, tr. 125–132.

records of amphibians and reptiles from Ha Giang Province, Vietnam. Herpetology

Notes, 10: 183–191.

9. Pham, A.V., Pham, C.T, Hoang, N.V, Ziegler, T., & Nguyen, T.Q. (2017): New

First report on the amphibian fauna of Ha Lang karst forest, Cao Bang Province,

Vietnam. Bonn zoological Bulletin, 66 (1): 37–53.

10. Pham, C.T., An, H.T., Herbst, S., Bonkowski, M., Ziegler, T., & Nguyen T.Q. (2017):

new species of Limnonectes (Amphibia: Anura: Dicroglossidae) from Vietnam.

Zootaxa, 4269(4): 545–558.

11. Pham, C.T., Le, M.D., Nguyen, T.T., Ziegler, T., Wu, Z.J., & Nguyen, T.Q. (2017): A

species of Rhacophorus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Vietnam. Asian

Herpetological Research, 8(4): 221–234.

12. Nguyen, T.T., Pham, C.T., Nguyen, T.Q., Ninh H.T., & Zigler, T. (2017): A new

T. (Proof): First record of Liuixalus feii Yang, Rao & Wang, 2015 (Anura:

Rhacophoridae) from Vietnam and taxonomic assignment of L. jinxiuensis Li, Mo, Xie

& Jiang, 2015. Russian Journal of Herpetology. In press.

13. Pham, C.T., Nguyen, T.Q., Nguyen, T.T., Nguyen, T.V., van Schingen, M., & Ziegler,

records and first description of females of Large-eared frog, Odorrana gigatympana

Orlov, Annajeva & Ho, 2006 (Anura: Ranidae) from Vietnam. Russian Journal of

Herpetology. In press.

14. Nguyen, T.V., Pham, C.T., Do, D.T., Zielger, T. & Nguyen, T.Q. (Proof): New

138

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Conservation International (2016):

http://www.conservation.org/publications/Documents/IndoBurma_ecosystem_profi

le_summary_English.pdf.

2 Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Danh lục bò sát và ếch nhái Việt Nam, Nxb Khoa

học và Kĩ thuật, Hà Nội, 1996, 264 tr.

3 Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Danh lục ếch nhái và bò

sát Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, 2005, 180 tr.

4 S.V. Nguyen, C.T. Ho, T.Q. Nguyen, Herpetofauna of Viet Nam, Edition Chimaira,

Frankfurt am Main, 2009, 768 pp.

5 D.R. Forst, Amphibian Species of the World: an Online Reference Version 6.0 (20-

08-2017) Electronic Database accessible at

http://reseach.amnh.org/vz/hepetology/amphibian/, American Museum of Natural

History, New York, USA.

6 R. Clements, N. Sodhi, M. Schilthuizen, K.L. Peter, Limestone Karsts of Southeast

Asia: Imperliled Arks of Biodiversity, Biosciene, 2006, 56(9), 733–742.

7 E.J. Sterling, M.M. Hurley, M.D. Le, Vietnam a Natural History, Yale University

Press New Haven and London, 2006, 460 pp.

8 R.H. Bain, M.M. Hurley, A biogeographic synthesis of the amphibians and reptiles of

Indochina, Bulletin of the American museum of Natural history, 2011, 360, 1–138.

9 D.R. Forst, Amphibian Species of the World: Electronic Database accessible at

http://reseach.amnh.org/vz/hepetology/amphibian/, American Museum of Natural

History, New York, USA, 2010.

10 D.R. Forst, Amphibian Species of the World: an Online Reference Version 6.0 (15-

07-2015) Electronic Database accessible at

http://reseach.amnh.org/vz/hepetology/amphibian/, American Museum of Natural

History, New York, USA.

11 R. Dirzo, P.H. Raven, Global state of biodiversity and loss, Annual Review of

Environment and Resources, 2003, 28, 137–167.

139

12 E.M. Zhao, K. Adler, Herpetology of China, Society Study of Amphibians and

Reptiles, Oxford (Ohio), 1993, 522 pp.

13 D. Yang, D. Rao, Amphibia and Reptilia of Yunnan, Yunnan Publishing Group

Corporation, Yunnan Science and Technology Press, 2008, 404 pp.

14 L. Fei, S. Hu, C. Ye, Y. Huang, Fauna Sinica. Amphibia. Volume 3. Anura.

Science Press, Beijing, 2009, 887 pp.

15 L. Fei, C. Ye, J. Jiang, Colored Atlas of Chinese Amphibians. Sichuan Publishing

House of Science & Technology, Sichuan, 2010, 519 pp.

16 B.L. Stuart, Amphibians and reptiles. In: Duckworth J. W., Salter R. E.,

Khounboline K. (Eds.) Wildlife in Lao PDR: 1999 Status Report. IUCN-The

World Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected

Areas and Watershed Management, Vientiane, 43–67.

17 N. Orlov, S. Gnophanxay, T. Phimminith, K. Phomphoumy, A new species of

Rhacophorus Genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Khammouan

Province, Lao PDR, Russian Journal of Herpetology, 2010, 16, 295–303.

18 N. Sivongxay, M. Davankham, S. Phimmachak, K. Phoumixay, B.L. Stuart, A new

small-sized Theloderma (Anura: Rhacophoridae) from Laos, Zootaxa, 2016, 4147,

433–442.

19 V.Q. Luu, T. Calame, T.Q. Nguyen, A. Ohler, M. Bonkowski, T. Ziegler, First

records of Gracixalus supercornutus (Orlov, Ho & Nguyen, 2004) and

Rhacophorus maximus Günther, 1858 from Laos, Herpetology Notes, 2014a, 7,

419–423.

20 J. Egert, V.Q. Luu, T.Q. Nguyen, M.D. Le, M. Bonkowski, T. Ziegler, First record

of Gracixalus quyeti (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Laos: molecular

consistency versus morphological divergence between populations on western and

eastern side of the Annamite Range, Revue suisse de Zoologie, 2017, 124(1), 47–51.

21 A. Ohler, S.K. Swan, J.C. Datry, A recent survey of amphibian fauna of the

Cardamom Mountains, Southwwest Cambodia with description of three new

species, Raffles Bulletin of Zoology, 2002, 50(2), 465–481.

140

22 L.L. Grismer, N. Thy, C. Thou, L.J. Grismer, Checklist of the amphibians and

reptiles of the Cardamom region of southwestern Cambodia, Cambodian Journal

of Natural History, 2008 (1), 12–28.

23 B.L. Stuart, K. Sok, N. Thy, A collection of amphibians and reptiles from hilly

eastern Cambodia, The Raffles Bulletin of Zoology, 2006, 54(1), 129–155.

24 T. Hartmann, F. Ihlow, S. Edwards, S. Sovath, M. Handschuh, W. Boehme, A

preliminary annotated checklist of the amphibians and reptiles of the Kulen

Promtep Wildlife Sanctuary in northern Cambodia, Asian Herpetological

Research, 2013, 4(1), 36–55.

25 E.H. Taylor, The amphibian fauna of Thailand, University of Kanas Science

Bulletin, 1962, 63, 265–599.

26 W. Khonsue, K. Thirakhupta, Checklist of the Amphibians in Thailand, The

Natural History Journal of Chulalongkorn University, 2001, 1(1): 69-82.

27 K. Nishikawa, W. Khonsue, P. Pomchote, M. Matsui, Two new species of

Tylototriton from Thailand (Amphibia: Urodela: Salamandridae), Zootaxa, 2013a,

3737, 261–279.

28 A. Aowphol, A. Rujirawan, W. Taksintum, Y. Chuaynkern, B.L. Stuart, A new

caruncle-breeding Limnonectes (Anura: Dicroglossidae) from northeastern

Thailand, Zootaxa, 2015, 3956, 258–270.

29 C. Suwannapoom, Z. Yuan, N.A. Poyarkov, J.F. Yan, S. Kamtaeja, R.W. Murphy,

J. Che, A new species of genus Fejervarya (Anura: Dicroglossidae) from northern

Thailand, Zoological Research, 2016a, 37(6), 1–11.

30 D.T. Le, T.T. Nguyen, K. Nishikawa, S.L.H. Nguyen, A.V. Pham, M. Matsui, M.

Bernardes, T.Q. Nguyen, A new species of Tylototriton Anderson, 1871 (Amphibia:

Salamandridae) from Northern Indochina, Current Herpetology, 2015, 34(1), 38–50.

31 S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L.

Fischman, R.W. Waller, Status and trends of amphibian declines and extinctions

worldwide, Science, 2004, 306, 1783–1786.

32 J. Rowley, R. Brown, R. Bain, M. Kusrini, R. Inger, B. Stuart, G. Wogan, N. Thy,

T. Chan-ard, T.T. Cao, A. Diesmos, D.T. Iskandar, M. Lau, L.T. Ming, S.

141

Makchai, T.Q. Nguyen, S. Phimmachak, Impending conservation crisis for

southeast Asian amphibians, Biology Letters, 2010a, 6(3), 336–338.

33 J. Rowley, C.R. Shepherd, B.L. Stuart, T.Q. Nguyen, H.D. Hoang, T.P. Cutajar,

G.O.U. Wogan, S. Phimmachak, Estimating the global trade in Southeast Asian

Newts, Biological Conservation, 2016a, 199, 96–100.

34 Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Lê Nguyên Ngật, Hoàng

Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng, Nhìn lại quá trình nghiên cứu ếch nhái, bò sát ở

Việt Nam qua từng thời kỳ, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò

sát ở Việt Nam lấn 1, Nxb Đại học Huế, 2009, tr. 1–9.

35 R. Bourret, Les batraciens de l'Indochine, – Inst. Océanogr. de l'Indochine, 1942,

1–547.

36 Đào Văn Tiến, Về khóa định loại ếch nhái Việt Nam, Tạp chí Sinh vật - Địa học,

Hà Nội, 1977, XV (2), tr. 33–40.

37 Trần Kiên, Hoàng Xuân Quang, Hồ Thu Cúc, Kết quả điều tra cơ bản động vật

miền Bắc Việt Nam (1956-1976), Nxb Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội, 1981, tr.

365–427.

38 J. Rowley, H.D. Hoang, D.T.T. Le, V.Q. Dau, T.T. Cao, A New Species of

Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam and further information on

Leptolalax tuberosus, Zootaxa, 2010b, 2660, 33–45.

39 J. Rowley, D.T.T. Le, D.T.A. Tran, B. Stuart, H.D. Hoang, A new tree frog of the

genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from Southern Vietnam, Zootaxa,

2010c, 2727, 45–55.

40 J. Rowley, V.Q. Dau, T.T. Nguyen, T.T. Cao, S.N. Nguyen, A new species of

Gracixalus (Anura: Rhacophoridae) with a hyperextended vocal repertoire from

Vietnam, Zootaxa, 2011a, 3125, 22–38.

41 J. Rowley, D.T.T. Le, H.D. Hoang, V.Q. Dau, T.T. Cao, Two new species of

Theloderma (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Zootaxa, 2011b, 3098, 1–20.

42 J. Rowley, D.T.T. Le, D.T.A. Tran, H.D. Hoang, A new species of Leptolalax

(Anura: Megophryidae) from southern Vietnam, Zootaxa, 2011c, 2796, 15–28.

142

43 B.L. Stuart, J.J. Rowley, D.T.A. Tran, D.T.T. Le, H.D. Hoang, The Leptobrachium

(Anura: Megophryidae) of the Langbian Plateau, southern Vietnam, with

description of a new species, Zootaxa, 2011, 2804, 25–40.

44 K. Nishikawa, M. Matsui, N. Orlov, A new Striped Ichthyophis (Amphibia:

Gymnophiona: Ichthyophiidae) from Kon Tum Plateau, Vietnam, Curent

Herpetology, 2012, 31(1), 28–37.

45 J. Rowley, H.D. Hoang, V.Q. Dau, D.T.T. Le, T.T. Cao, A new species of

Leptolalax (Anura: Megophryidae) from central Vietnam, Zootaxa, 2012a, 3321,

56–68.

46 J. Rowley, D.T.A. Tran, H.D. Hoang, D.T.T. Le, A new species of Large Flying

Frog (Rhacophoridae: Rhacophorus) from Lowland Frorest in Southern Vietnam,

Journal of Herpettology, 2012b, 46(4), 480–487.

47 N. Orlov, N. Poyarkov, A. Vassilieva, N. Ananjeva, T.T. Nguyen, S.N. Nguyen, P.

Geissler, Taxonomic notes on rhacophorid frogs (Rhacophorinae: Rhacophoridae:

Anura) of Southern part of annamite mountains (Truong Son, Vietnam), with

description of three new species, Russian Journal of Herpetology, 2012, 19(1), 23–64.

48 T.Q. Nguyen, M.D. Le, C.T. Pham, T.T. Nguyen, M. Bonkowski, T. Ziegler, A

new species of Gracixalus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from northern

Vietnam, Organisms, Diversity & Evolution, 2012, 13, 203–214.

49 K. Nishikawa, M. Matsui, T.T. Nguyen, A new of Tylototriton from Northern

Vietnam (Amphibia: Urodela: Salamandridae), Curent Herpetology, 2013b, 32(1),

34–49.

50 K. Chan, D. Blackburn, R. Murphy, B. Stuart, D. Emmett, C.T. Ho, R. Brown, A

new species of Narrow-mouthed frog of the genus Kaloula from Eastern

Indochina, Herpetologica, 2013, 69(3), 329–341.

51 J. Rowley, V.Q. Dau, H.D. Hoang, T.T. Nguyen, A new species of Leptolalax

(Anura: Megophryidae) from the highest mountain in Indochina, Zootaxa, 2013a,

3737(4), 415–428.

143

52 T.Q. Nguyen, T.M. Phung, M.D. Le, T. Ziegler, W. Boehme, First record of the

genus Oreolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam with description of a new

species, Copeia, 2013, 2, 213–222.

53 A. Ostroshabov, N. Orlov, T.T. Nguyen, Taxonomy of frogs of genus Rhacophorus

of “hoanglienenisis-orlovi” complex”, Russian Jounral of Herpetology, 2013,

20(4), 301–324.

54 K.D. Milto, N.A. Poyarkov, N.L. Orlov, T.T. Nguyen, Two new rhacophorid frogs

from Cat Ba Island, Gulf of Tonkin, Vietnam, Russian Journal of Herpetology,

2013, 20, 287–300.

55 J. Rowley, D.T.T. Le, V.Q. Dau, H.D. Hoang, T.T. Cao, A new species of

Phytotelm-breeding tree frog (Anura: Rhacophoridae) from central Vietnam,

Zootaxa, 2014, 3385(1), 25–37.

56 A. Vassilieva, E. Galoyan, S. Gogoleva, N. Poyarkov, Two new species of

Kalophrynus Tschudi, 1838 (Anura: Microhylidae) from Annamite mountains in

southern Vietnam, Zootaxa, 2014, 3796(3), 401–434.

57 N. Poyarkov, A. Vassilieva, N. Orlov, E. Galoyan, D.T.A., Tran, D.T.T. Le, V.

Kretova P. Geissler, Taxonomy and distribution of narrow-mouth frogs of the genus

Microhyla Tschudi, 1838 (Anura: Microhylidae) from Vietnam with description of five

new species, Russian Journal of Herpetology, 2014, 21(2), 89–148.

58 T.T. Nguyen, M. Matsui, K. Eto, A new cryptic tree frog species allied to

Kurixalus banaensis (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Russian Journal of

Herpetology, 2014a, 21, 295–302.

59 T.T. Nguyen, M. Matsui, D.M. Hoang, A new tree frog of the genus Kurixalus

(Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Current Herpetology, 2014b, 33, 101–111.

60 J. Rowley, B. Stuart, L. Neang, H.D. Hoang, V.Q. Dau, T.T. Nguyen, D.A.

Emmett, A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from Vietnam and

Cambodia, Zootaxa, 2015, 4039, 401–417.

61 D.S. McLeod, S. Kurlbaum, N.V. Hoang, More of the same: a diminutive new

species of the Limnonectes kuhlii complex from northern Vietnam (Anura:

Dicroglossidae), Zootaxa, 2015, 3947, 201–214.

144

62 J. Rowley, D.T.A. Tran, D.T.T. Le, V.Q. Dau, P.L.V. Peloso, T.Q. Nguyen, H.D.

Hoang, T.T. Nguyen, T. Ziegler, Five new, microendemic Asian Leaf-litter Frogs

(Leptolalax) from the southern Annamite mountains, Vietnam, Zootaxa, 2016b,

4085(1), 63–102 (Erratum: Zootaxa 4105 (4), 400).

63 N. Poyarkov, T.V. Duong, N. Orlov, S.I. Gogoleva, A. Vassilieva, L.T. Nguyen,

V.D.H. Nguyen, S.N. Nguyen, J. Che, S. Mahony, Molecular, morphological and

acoustic assessment of the genus Ophryophryne (Anura, Megophryidae) from

Langbian Plateau, southern Vietnam, with description of a new species, ZooKeys,

2017, 672, 49–120.

64 J. Rowley, V.Q. Dau, T.T. Cao, A new species of Leptolalax (Anura:

Megophryidae) from Vietnam, Zootaxa, 2017a, 4273, 61–79.

65 J. Rowley, V.Q. Dau, H.D. Hoang, D.T.T. Le, T.P. Cutajar, T.T. Nguyen, A new

species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern Vietnam, Zootaxa,

2017b, 4243, 544–564.

66 M. Matsui, A. Ohler, K. Eto, T.T. Nguyen, Distinction of Gracixalus carinensis

from Vietnam and Myanmar, with description of a new species, Alytes, 2017, 33,

25–37.

67 A. Ohler, O. Marguis, S.R. Swan, S. Grosjean, Amphibian biodiversity of the

Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with

description of two new species, Herpetozoa, 2000, 13, 71–87.

68 R.H. Bain, T.Q. Nguyen, Herpetofaunal diversity of Ha Giang Province in

northeastern Vietnam, with description of two new species. American Museum

Novitates, (2004a), 3453, 1–42.

69 Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trường, Nguyễn Văn Sinh, Thành phần loài bò

sát và ếch nhái ở Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ, Báo cáo khoa học về

sinh thái và tài nguyên sinh vật, Nxb Nông Nghiệp, 2009, tr. 739–745.

70 Nguyễn Thiên Tạo, Kết quả khảo sát thành phần loài bò sát, ếch nhái của khu vực

rừng núi Pia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng, Báo cáo khoa học về sinh

thái và tài nguyên sinh vật lần 3, Nxb Nông Nghiệp, 2009, tr. 790–795.

145

71 V. Hecht, C.T. Pham, T.T Nguyen, T.Q. Nguyen, M. Bonkowski, T. Ziegler, First

report on the herpetofauna of Tay Yen Tu Nature Reserve, northeastern Vietnam,

Biodiversity Journal, 2013, 4, 507–552.

72 Lê Nguyên Ngật, Lê Thị Ly, Hoàng Văn Ngọc, Lưỡng cư bò sát ở vùng Tây Bắc,

Việt Nam, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần 4, Nxb Nông

Nghiệp, 2011, tr. 763–770.

73 V.Q. Luu, C.X. Le, Q.H. Do, T.T. Hoang, T.Q. Nguyen, M. Bonkowski, T.

Ziegler, New records of amphibians from Thuong Tien Nature Reserve, Hoa Binh

Province, Vietnam, Herpetology Notes, 2014b, 7, 51–58.

74 Phạm Thế Cường, Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Chu Thị Thảo,

Nguyễn Thiên Tạo, Thành phần loài bò sát và ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên, tỉnh

Thanh Hoá, Hội thảo quốc gia về lưỡng cư bò sát lần 2. NXB Đại học Vinh, 2012,

tr. 112–119.

75 C.T. Pham, T.Q. Nguyen, C.V. Hoang, T. Ziegler, New records and an updated list

of amphibians from Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, Vietnam,

Herpetology Notes, 2016a, 9, 31–41.

76 Lê Vũ Khôi, Hoàng Ngọc Thảo, Hoàng Xuân Quang, Kết quả nghiên cứu Khu hệ

động vật có xương sống trên cạn (thú, chim, bò sát, ếch nhái) ở Khu bảo tồn Thiên

nhiên Pù Huống, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần 4, Nxb

Nông Nghiệp, 2011, tr. 151–164.

77 V.Q. Luu, T.Q. Nguyen, C.T. Pham, K.N. Dang, T.N. Vu, S. Miskovic. M.

Bonkowski, T. Ziegler, No end in sight? Further new records of amphibians and

reptiles from Phong Nha – Ke Bang National Park, Quang Binh Province,

Vietnam, Biodiversity Journal, 2013, 4 (2), 285–300.

78 Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo, Ngô Đắc Chứng, Ếch nhái, bò sát ở vườn

quốc gia Bạch Mã, Nxb Nông Nghiệp, 2012, 220 tr.

79 D. Jestrzemski, S. Schütz, T.Q. Nguyen, T. Ziegler, A survey of amphibians and

reptiles in Chu Mom Ray National Park, Vietnam, with implications for

herpetofaunal conservation, Asian Journal of Conservation Biology, 2013, 2(2),

88–110.

146

80 Hoàng Văn Chung, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn Thiên Tạo,

Đa dạng thành phần loài bò sát (Reptilia) và ếch nhái (Amphibia) của Vườn quốc

gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh

vật lần 5, Nxb Nông Nghiệp, 2013, tr. 401–410.

81 Hồ Thu Cúc, Nguyễn Thiên Tạo, Đa dạng các loài bò sát và ếch nhái ở Khu Bảo tồn

Thiên nhiên và Di tích Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia

về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam lần 1, Nxb Đại học Huế, 2009, tr. 31–38.

82 D. Goodall, S. Faithfull, U Minh Thuong National Park – Kien Giang Province,

Vietnam Amphibian and Reptile Survey 7th – 21st September 2009, Wildlife At

Risk, Vietnam, 2010, 40 pp.

83 A. Gawor, C.T. Pham, T.Q. Nguyen, T.T. Nguyen, A. Schmitz, T. Ziegler, The

herpetofauna of the Bai Tu Long National Park, northeastern Vietnam,

Salamandra, 2016, 52(1), 23–41.

84 N. Poyarkov, A. Vassilieva, Herpetodiversity of the Con Dao archipelago and a

provisionnal list of amphibian and reptiles of Con Dao National Park (Ba Ria-

Vung Tau Province, Vietnam), Proceeding of the 4th National Scientific

Conference on Ecology and Biological Resources, Hanoi, 2011, pp. 286–297.

85 P. Geissler, T. Hartmann, F. Ihlow, D. Rödder, N. Poyarkov, T.Q. Nguyen, T.

Ziegler, W. Böhme, The Lower Mekong: an insurmountable barrier to amphibians

in southern Indochina?, Biological journal of the Linnean Sociely, 2015, 1–10.

86 Hoàng Xuân Quang, Cao Tiến Trung, Hoàng Ngọc Thảo, Ông Vĩnh An, Phân

miền địa lý động vật Đông Dương và đặc điểm phân bố của lưỡng cư bò sát ở khu

vực Bắc Trung Bộ Việt Nam, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật,

Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 7, Nxb Nông nghiệp, 2017, tr. 328–332.

87 Đào Văn Tiến, Bổ sung dẫn liệu sinh thái của Ếch đồng (Rana tigrina rugulosa),

Tập san Sinh vật – địa học, 1967, tr. 54–58.

88 Đào Văn Tiến, Lê Vũ Khôi, Dẫn liệu bước đầu về sinh thái của Ếch đồng (Rana

tigrina rugulosa Wiegmann), Tập san sinh vật – địa học, 1965, tr. 214–218.

89 Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quốc Thắng, Đời sống ếch nhái, Nxb Khoa

học và Kỹ thuật, Hà Nội, 1978.

147

90 Ngô Văn Bình, Trần Thị Thùy Nhơn, Trần Công Tiến, Nghiên cứu đặc điểm dinh

dưỡng và sinh sản của ba loài ếch (Quasipaa verrucospinosa, Hylarana guentheri

và Fejervarya limnocharis) ở Thừa Thiên - Huế, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc

gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ nhất, Nxb Đại học Huế, 2009, tr.

179–187.

91 Cao Tiến Trung, Lê Thị Thu, Dương Thị Trang, Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng

và mối quan hệ với sâu hại của các loài LC trên hệ sinh thái đồng ruộng xã Triêu

Dương, Tĩnh Gia, Thanh Hóa, vụ đông 2011, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia

về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam, lần thứ 2, Nxb Đại học Vinh, 2012, tr. 274–278.

92 Phạm Văn Anh, Lê Nguyên Ngật, Dẫn liệu về thành phần thức ăn của một số loài

Lưỡng cư ở KBTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh Hóa. Kỷ yếu Hội thảo quốc gia về

LCBS ở Việt Nam lần thứ hai, NXb Đại học Vinh, 2012, tr. 23–30.

93 B.V. Ngo, F.Y. Lee, C.D. Ngo, Variation in dietary composition of granular spiny

frogs (Quasipaa verrucospinosa) in central Vietnam, Herpetological Journal, 2014,

24, 245–253.

94 Lê Trung Dũng, Nghiên cứu lưỡng cư, bò sát ở Khu bảo tồn thiên nhiên Mường

Nhé, tỉnh Điên Biên, Luận án tiến sĩ sinh học, ĐH Sư phạm Hà Nội, 2016, 168

trang.

95 Phạm Văn Anh, Nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát ở hai Khu bảo tồn thiên nhiên Copia

và Sốp Cộp, tỉnh Sơn La, Luận án tiến sĩ sinh học, Đại học Sư phạm Hà Nội, 2016,

147 trang.

96 L.K. Gosner, A Simplified Table for Staging Anuran Embryos and Larvae with

Notes on Identification, 1960.

97 R. Hendrix, S. Grosjean, Q.K. Le, M. Vences, T.N. Vu, T. Ziegler, Molecular

identification and description of the tadpole of the Annam Flying frog,

Rhacophorus annamensis Smith, 1924 (Anura: Rhacophoridae), Salamandra,

2007, 43, 11–19.

98 A. Gawor, R. Hendrix, M. Vences, W. Böhme, T. Ziegler, Larval morphology in four

species of Hylarana from Vietnam and Thailand with comments on the taxonomy of H.

nigrovittata sensu latu (Anura: Ranidae), Zootaxa, 2009, 2051, 1–25.

148

99 M.J. Wildenhues, A. Gawor, T.Q. Nguyen, T.T. Nguyen, A. Schmitz, T. Ziegler,

First description of the larva and the juvenile stages of Rhacophorus maximus

Günther, 1859 “1858” (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam, Revue Suisse de

Zoologie, 2010, 117(4), 679–696.

100 A. Rauhaus, A. Gawor, R.G.B. Perl, S. Scheld, K. van der Straeten, D. Karbe,

C.T. Pham, T.Q. Nguyen, T. Ziegler, Larval development, stages and an

international comparison of husbandry parameters of the Vietnamese Mossy Frog

Theloderma corticale (Boulenger, 1903) (Anura: Rhacophoridae), Asian Journal

of Conservation Biology, 2012, 1(2), 51–66.

101 C.T. Pham, A. Dogra, A. Gawor, A. Rauhaus, G. Kloeble, T.Q. Nguyen, T.

Ziegler, First record of Amolops cremnobatus Inger & Kottelat, 1998 from Thanh

Hoa Province, Vietnam, including extended tadpole description and the first larval

staging for Amolops, Salamandra, 2015, 51(2), 111–120.

102 J. Rowley, B. Tapley, C.T. Nguyen, R.I. Altig, Tadpole of the critically

endangered Sterling’s Toothed Toad (Oreolalax sterlingae), Zootaxa, 2017c, 4272,

579–582.

103 Lê Thị Quý, Nghiên cứu nòng nọc các loài lưỡng cư ở Vườn quốc gia Bạch Mã,

tỉnh Thừa Thiên Huế, Luận án tiến sĩ sinh học. Đại học Sư phạm Huế, 2015.

104 H.C. Gerhardt, The evolution of vocalization in frogs and toads, Annual Review

of Ecology and Systematics, 1994, 25, 293–324.

105 K.D. Wells, The ecology and behavior of amphibians, University of Chicago, 2007

106 W.E. Duellman, L. Trueb, Biology of amphibians, The Johns Hopkins

University Press, 1994.

107 R.M., Brown, B.L. Stuart, Pattern of biodiversity of discovery through time: an

historical analysis of amphibian species discoveries in the Southeast Asia

mainland and adjacent island archipelagos, Biotic evolution and environmental

change in Southeast Asia, 2012, 348–389.

108 A. Ohler, S. Grosjean, Color pattern and call variation in Kalophrynus from

south-east Asia, Herpetozoa, 2005, 18(3/4), 99–106.

149

109 J. Rowley, T.T. Cao, A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from

central Vietnam, Zootaxa, 2198, 51–60.

110 N. Poyarkov, J. Rowley, S.I. Gogoleva, A. Vassilieva, E.A. Galoyan, N. Orlov,

A new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from the western Langbian

Plateau, southern Vietnam, Zootaxa, 2015a, 3931(2), 221–252.

111 B.V. Ngo, C.D. Ngo, X.T. Nguyen, L.P. Hou, N.T. Tran, Advertisement calls

and reproductive activity of Hylarana guentheri (Boulenger, 1882) from Bach Ma

National Park, Russian Journal of Herpetology, 2012, 19(3), 239–250.

112 M.J. Wildenhues, M.F. Bagaturov, A. Schmitz, D.T.A. Tran, R. Hendrix T.

Ziegler, Captive management and reproductive biology of Orlov’s Treefrog,

Rhacophorus orlovi Ziegler & Köhler, 2001 (Amphibia: Anura: Rhacophoridae),

including larval description, colour pattern variation and advertisement call, Der

Zoologische Garten, 2011, 80, 287–303.

113 Đậu Quang Vinh, Jodi Justine Lyon Rowley, Hoàng Xuân Quang, Nguyễn Văn

Sáng, Một số đặc điểm tiếng kêu thông báo của loài Ếch cây chân đỏ Rhacophorus

rhodopus Liu and Hu, 1960 ở Khu đề xuất Bảo tồn thiên nhiên Pù Hoạt, Huyện

Quế Phong, tỉnh Nghệ An, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật,

Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 5, Nxb Nông nghiệp, 2013, tr. 296–301.

114 B.V. Ngo, C.D. Ngo, Reproductive activity and advertisement calls of the Asian

common toad Duttaphrynus melanostictus (Amphibia, Anura, Bufonidae) from

Bach Ma National Park, Vietnam, Zoological Studies, 2013, 52, 1–13.

115 D.R. Frost, T. Grant, T. Faivovich, R.H. Bain, A. Haas. C.F.B. Haddad, R.O. de

Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S.C. Bonnellan, C.J. Raxwworthy, J.A. Campbell,

B.L. Blotto, P. Moler, R.C. Drewes, R.A. Nusbaum, J.D. Lynch, D.M. Green,

W.C. Wheeler, The amphibian tree of life, Bulletin Americam Museum of Natural

History, 2006, 297, 1–370.

116 J.T. Li, J. Che, R.H. Bain E.M. Zhao, Y.P. Zhang, Molecular phylogeny of

Rhacophoridae (Anura): A framework of taxonomic reassignment of species within

the genera Apuixalus, Chiromantis, Rhacophorus and Philautus, Molecular

Phylogenetics and Evolution, 2008, 48, 302–312.

150

117 J.T. Li, J. Che, R.W. Murphy, H. Zhao, E.W. Zhao, D.Q. Rao, Y.P. Zhang,

Evolution of reproduction in the Rhacophoridae (Amphibia: Anura) inferred from

a phylogenetic analysis of five nuclear and three mitochordrial genes, Molecular

Phylogenetics and Evolution, 2009, 53, 509–522.

118 N. Kuraishi, M. Matsui, A. Hamidy, D.M. Belabut, N. Ahmad, S. Panha, A.

Sudin, H.S. Yong, J.P. Jiang, H. Ota, C.T. Ho, K. Nishkawa, Phylogennetic and

taxonomic relationships of the Polypedates leucomystax complex (Amphibia),

Zoologica Sripta, 2012, 42, 54–70.

119 J.T. Li, J. Liu, Y.Y. Chen, J.W. Wu, R.W. Murphy, E.M. Zhao, Y.Z. Wang,

Y.P. Zhang, Molecular phylogeny of tree frogs in the Rhacophorus dugritei species

complex (Anura: Rhacophoridae) with descriptions of two new species, Zoologocal

Journal of the Linnean Society, 2012, 165, 143–162.

120 G. Yu, M. Zhang, J. Yang, A species boundary within the chinese Kurixalus

odontolarsus species group (Anura: Rhacophoridae): New insight from molecular

evidence, Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 56, 942–950.

121 G. Yu, M. Zhang, J. Yang, Molecular evidence for taxonomy of Rhacophorus

appendiculatus and Kurixalus species from northern Vietnam with comments on

systematics of Kurixalus and Gracixalus (Anura: Rhacophoridae), Biochemical

Systematics and Ecology, 2013, 47, 31–38.

122 T.T. Nguyen, M. Matsui, K. Eto, Mitochondrial phylogeny of an Asian tree frog

genus Theloderma (Anura: Rhacophoridae), Molecular Phylogenetics and

Evolution, 2015, 85, 59–67.

123 N. Poyarkov, N.L. Orlov, A.V. Moiseeva, P. Pawangkhanant, T. Ruwangsuwan,

A. Vassilieva, E.A. Galoyan, T.T. Nguyen, S.I. Gogoleva, Sorting out moss frogs:

mtDNA data on taxonomic diversity and phylogenetic relationships of the

Indochinese species of the genus Theloderma (Anura, Rhacophoridae), Russian

Journal of Herpetology, 2015b, 22(4), 241–280.

124 J.M. Chen, W. Zhou, N.A. Poyarkov, B.L. Stuart, R.M. Brown, A. Lathrop, Y.

Wang, Z. Yuan, K. Jiang, M. Hou, H. Chen, C. Suwannapoom, S.N. Nguyen, T.V.

Duong, T.J. Papenfuss, R.W. Murphy, Y. Zhang, J. Che, A novel multilocus

151

phylogenetic estimation reveals unrecognized diversity in Asian horned toads,

genus Megophrys sensu lato (Anura: Megophryidae), Molecular Phylogenetics and

Evolution, 2016, 106, 28–43.

125 J. Rowley, H.D. Hoang, D.T.T. Le, V.Q. Dau, T. Neang, T.T. Cao, Low

prevalence or apparent absence of Batrachochytrium dendrobatidis infection in

amphibians fron sites in Việt Nam anh Cambodia, Herpetological Review, 2013b,

44(3), 466–469.

126 T.T. Nguyen, A. Martel, M. Brutyn, S. Bogaerts, M. Sparreboon, F.

Haesebrouck, F. Dipl, M. Fisher, W. Beukema, T.V. Duong, K. Chiers, F.

Pasmans, A survey for Batrachochytrium dendrobatidis in endangered and highly

susceptible Vietnamese Salamanders (Tylototriton spp.), Journal of Zoo and

Wildlife Medicine, 2013, 44(3), 627–633.

127 A. Martel, M. Blooi, C. Adriaensen, P. Van Rooij, W Beukema, M.C. Fisher,

R.A. Farrer, B.R. Schmidt, U. Tobler, K. Goka, K.R. Lips, C. Muletc, K.R.

Zamudio, J. Bosch, S. Lotters, E. Wombwell, T.W.J. Garner, A.A. Cunningham,

A. Spitzen-van der Sluijs, S. Salvidio, R. Ducatelle, K. Nishikawa, T.T. Nguyen,

J.E. Kolby, I. Van Bocxlaer, F. Bossuyt, F. Pasmans, Recent introduction of a

chytrid fungus endanges Western Palearctic salamanders, Science, 2014, 346,

630–631.

128 Laking, H.N. Ngo, F. Pasmans, A. Martel, T.T. Nguyen, Batrachochytrium

salamandrivorans is the predominant chytrid fungus in Vietnamese salamanders,

Scientific Reports, 2017, 1–5.

129 T.T. Nguyen, T.V. Nguyen, T. Ziegler, F. Pasmans, A. Martel, Trade in wild

anuras vectors the urodelan pathogen Batrachochytrium salmanadrivorans in to

Europe, Amphibia-Reptilia, 2017, 1–3.

130 Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Nikolai L. Orlov, Sergei A. Ryabov, E.

M. Rybaltovsky, Thành phần loài ếch nhái ở một số khu vực thuộc vùng Đông bắc

Việt Nam, Báo cáo khoa học về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, lần thứ nhất, Hà

Nội, NXB Nông nghiệp, 2005, tr. 52–58

152

131 W. Böhme, T. Schöttler, T.Q. Nguyen, J. Köhler, A new species of salamander,

genus Tylototriton (Urodela: Salamandridae) from northern Vietnam, Salamandra,

2005, 41, 215–220.

132 T.T. Tran, N. Orlov, T.T. Nguyen, A New Species of cascade frog of Odorrana

Fei, Yi Et Huang, 1990 genus (Amphibia: Anura: Ranidae) from Bac Giang

province (Yen Tu Mountain Range, Northeast Vietnam), Russian Journal of

Herpetology, 2008, 15(3), 212–224.

133 Trần Thanh Tùng, Lê Nguyên Ngật và Nguyễn Văn Sáng, Sự đa dạng và hiện

trạng ếch nhái ở vùng núi Yên Tử, Tạp chí Sinh học, 2008, 30(3).

134 T. Ziegler, D.T.A. Tran, T.Q. Nguyen, R.G.B. Perl, L. Wirk, M. Kulisch, T.

Lehmann, A. Rauhaus, T.T. Nguyen, Q.K. Le, T.N. Vu, New amphibian and

reptile records from Ha Giang Province, northern Vietnam, Herpetology Notes,

2014, 7, 185–201.

135 S.V. Nguyen, J.H. Shim, Herpetofauna and ecological status in Cat Ba National

Park in Vietnam. Pp. 175–187 in Ecosystem and Biodiversity of Cat Ba National

Park and Halong Bay, Vietnam. Korean National Council for Conservation of

Nature, Survey of the natural environment in Vietnam, 1997, 12 pp.

136 I.S. Darevsky, The herpetofauna of some offshore is- lands of Vietnam, as

related to that of the adjacent main- land,” in: H. Ota (ed.), Tropical Island

Herpetofauna. Ori-gin, Current Diversity, and Conservation, 1999, 27–42.

137 N. Furey, C.X. Le, E. Fanning, (eds.), Cat Ba National Park Biodiversity survey

1999, Frontier-Vietnam, Forest Research Programme, Technical Report, 2002,

No. 16.

138 Lathrop, R.W. Murphy, N. Orlov, C.T. Ho, Two new species of Leptolalax

(Anura: Megophryidae) from northern Vietnam, Amphibia-Reptilia, 1998b, 19,

253–267

139 Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Đức Hùng, Cấn Thị Thu Trang, Hoàng Văn Ngọc,

Kết quả khảo sát lưỡng cư, bò sát ở Chiêm Hóa, Na Hang, và Sơn Dương, tỉnh

Tuyên Quang, Tạp chí Khoa học, 2007, 1, 100-106.

153

140 Dự án PARC, Báo cáo đa dạng sinh học tổ hợp bảo tồn Ba Bể/Na Hang, Báo

cáo khoa học, 2004, 113 tr.

141 Phạm Thị Kim Dung, Nguyễn Quảng Trường, Lưu Quang Vinh, Ghi nhận mới

của các loài ếch nhái (Amphibia) ở tỉnh Bắc Kạn, Báo cáo khoa học về sinh thái

và tài nguyên sinh vật lần 6. Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, 2015, tr 39–44.

142 R. Bourret, Notes herpétologiques sur l'Indochine Française I, Ophidiens de

Chapa, Bull. Gen. Instr. Pub. Hanoi, 1934, 129–138.

143 Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Thành phần loài ếch nhái, bò

sát ở vùng núi Sa Pa, Lào Cai, Tạp chí Sinh học, 2001, 23(4), 24–30.

144 N. Orlov, A. Lathrop, R. Murphy, C.T. Ho, Frogs of the family Rhacophoridae

(Anura: Amphibia), Russian Journal of Herpetology, 2001, 8(1), 17–44.

145 A.W. Tordoff, H.M. Le, T.Q. Nguyen, S.R. Swan, A rapid field survey of Van

Ban district, Lao Cai Province, Vietnam, BirdLife International Vietnam

Programme and the Institute of Ecology and Biological Resources with financial

support from Danida in cooperation with the Fauna & Flora International

Vietnam Programme, 2002

146 N. Orlov, C.T. Ho, Two new species of cascade ranids of Amolops genus

(Amphibia: Anura: Ranidae) from Lai Chau Province (Northwest Vietnam),

Russian Journal of Herpetology, 2007, 14, 211–229.

147 Nguyễn Văn Sáng, Kết quả khảo sát khu hệ bò sát, ếch nhái tại Khu bảo tồn

thiên nhiên Mường Nhé, tỉnh Lai Châu, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Hà

Nội, 1991.

148 Đỗ Thành Trung, Lê Nguyên Ngật, Về thành phần loài lưỡng cư, bò sát ở huyện

Tủa Chùa, tỉnh Điện Biên, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò

sát ở Việt Nam lần thứ 1, Nxb Đại học Huế, 2009, tr. 153–158.

149 Viện Điều tra và Quy hoạch rừng, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Điều tra,

khảo sát và xây dựng luận chứng kinh tế-kỹ thuật rừng bảo tồn quốc gia Xuân Nha,

Mộc Châu, Sơn La, Báo cáo tổng hợp đề tài phần động vật do PTS. Vũ Quang

Mạnh chủ nhiệm, 1991.

154

150 Chi cục kiểm lâm tỉnh Sơn La, Dự án đầu tư bảo vệ và phát triển KBTTN

Copia, tỉnh Sơn La, 2002.

151 Chi cục kiểm lâm tỉnh Sơn La, Dự án bổ sung, điều chỉnh đầu tư xây dựng Khu

bảo tồn thiên nhiên Sốp Cộp, tỉnh Sơn La, 2003.

152 Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Văn Sáng, Hoàng Văn Ngọc, Tài nguyên ếch nhái và

bò sát ở KBTTN Xuân Nha, tỉnh Sơn La, Tạp chí khoa học, Nxb Đại học Huế,

2008, 49, 85–94.

153 Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Xuân Đặng, Nguyễn Quảng Trường, Đa dạng về

thành phần loài bò sát và ếch nhái ở Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, tỉnh Sơn

La, Tạp chí Sinh học, 2010, 32(4), 54–61.

154 Lê Trần Chấn, Vũ Đình Thống, Đặng Ngọc Cần, Phạm Văn Nhã, Trương Văn

Lả, Ngô Xuân Tường, Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Trường Sơn, Vũ Anh Tài, Trần

Ngọc Ninh, Nguyễn Hữu Tứ, Nguyễn Viết Lương, Lê Mai Sơn, Lê Văn Hưng,

Phạm Đăng Trung, Lê Bá Biên, Lưu Thế Anh, Nguyễn Ngọc Thành, Mai Thành

Tân, Trần Thị Thúy Vân, Bùi Văn Cường, Giàng A Tạ, Bùi Văn Thành, Nguyễn

Tiến Thỏa, Nguyễn Văn Chính, Báo cáo tổng hợp dự án điều tra đa dạng sinh học

tại KBTTN Copia, Xuân Nha và Tà Xùa tỉnh Sơn La, Trung tâm Đa dạng và An

toàn Sinh học, Hà Nội, 2012.

155 Lê Xuân Huệ và cs., Điều tra đánh giá đa dạng sinh học của Khu bảo tồn thiên

nhiên Copia (Sơn La) và đề xuất các giải pháp để quản lý bảo tồn, Viện Sinh thái

và Tài nguyên sinh vật, 2009.

156 Nguyễn Xuân Đặng, Đặng Ngọc Cần, Hoàng Minh Khiên, Trương Văn Lã, Hồ

Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Đặng Đức Khương, Điều tra một số nhóm động

vật hoang dã chính thuộc hệ sinh thái núi đá vôi: Khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân

Sơn và Hang Kia – Pà Cò, Báo cáo đề mục Đề tài cấp Trung tâm, 2000, 35 tr.

157 D.T. Le, H.Q. Do, D.T. Le, V.Q. Luu, B.V. Luong, Survey report on vertebrate

fauna of Ngoc Son-Ngo Luong Nature Reserve, FFI report, 2008, No.2.

158 Hoàng Thị Tươi, Lưu Quang Vinh, Nghiên cứu đa dạng thành phần loài ếch

nhái ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình, Tạp chí Khoa học và

Công nghệ, 2009, 3, tr. 101–104

155

159 Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trường, Hồ Thu Cúc, Lê Trọng Đạt, Bò sát

và lưỡng cư Vườn quốc gia Cúc Phương, Nxb Nông nghiệp, 2003, 121 tr.

160 Lê Trung Dũng, Phạm Thăng Đạt, Lương Mai Anh, Nguyễn Hải Nam, Nguyễn

Quảng Trường, Thành phần loài và đặc điểm phân bố các loài lưỡng cư và bò sát

ở Khu bảo tồn thiên nhiên đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình, Hội thảo khoa

học quốc gia về lưỡng cư bò sát ở Việt Nam lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên và

Công nghệ, 2016, tr. 52–59.

161 R. Inger, B. Stuart, Sysmatics of Limnonectes (Taylorana) Dubois, Currens

herpetology, 2010, 29(2), 51–58.

162 M. Matsui, N. Kuraushi, J.P. Jiang, H. Ota, A. Hamidy, N. Orlov, K. Nishikawa,

Systematics reassessment of fanged frogs from China and adjacent regions (Anura:

Dicroglossidae), Zootaxa, 2010, 2345, 33–42.

163 D.S. Mcleod, Of least concern? Systematics of a cryptic species complex:

Limnonectes kuhlii (Amphibia: Anura: Dicroglossidae), Molecular Phylogenetics

and Evolution, 2010, 56, 991–1000.

164 R.H. Bain, A. Lathrop, R.W. Murphy, N.L. Orlov, T.C. Ho, Cryptic species of a

cascade frog from Southeast Asia: taxonomic revisions and descriptions of six new

species, American Museum Novitates, 2003, 3417, 1–60.

165 R.H. Bain, B.L. Stuart, T.Q. Nguyen, J. Che, D.Q. Rao, A new Odorrana

(Amphibia: Ranidae) from Vietnam and China, Copeia, 2009b, 2, 348–362.

166 R.H. Bain, B.L. Stuart, Significant new records of the Junlian Odorous Frog,

Odorrana junlianensis Huang, Fei, and Ye, 2001, Hamadryad, 2006, 30, 151–156.

167 A. Ohler, New synonyms in specific names of frogs (Raninae) from the border

regions between China, Laos and Vietnam, Atytes, 2007, 25(1-2), 55–74.

168 Nguyen Khanh Van, Nguyen Thi Hien, Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep,

Bioclimatic Diagrams of Vietnam. Vietnam Nationnal University Publishing

House, Hanoi, 2000, 126 pp.

169 Ban Quản lý Khu BTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Thông tin về Khu Bảo tồn thiên

nhiên Ngọc Sơn-Ngổ Luông, 2014.

156

170 Birdlife International, Sách thông tin về các khu bảo vệ hiện có và đề xuất ở Việt

Nam, Phiên bản 2: CD, 2004.

171 Ban Quản lý Khu BTTN Hang Kia-Pà Cò, Thông tin về Khu Bảo tồn thiên nhiên

Hang Kia-Pà Cò, 2014.

172 Trịnh Việt Cường, Nguyễn Quang Hưng, Trần Đức Lương, Nguyễn Thiên Tạo,

Ngô Xuân Tường, Đánh giá nhanh các loài quan trọng thuộc Khu bảo tồn thiên

nhiên Bắc Mê, huyện Bắc Mê, tỉnh Hà Giang, Báo cáo Đa dạng sinh học, 2009.

173 Ủy ban Nhân dân tỉnh Cao Bằng, Quyết định phê duyệt Kế hoạch hành động

bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Cao Bằng đến năm 2020, Quyết định số 697/QĐ-

UBND, ngày 19/5/2017.

174 http://www.vuongquocgiacatba.org

175 http://www.diva-gis.org

176 J.E. Simmons, Herpetological collecting and collections management. Revised

edition. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Herpetological Circular,

2002, 31, 1–153.

177 F. Glaw, M. Vences, A field guide to the amphibians and reptiles of

Madagascar, Third Edition, Frosch Verlag, Cologne, 2007.

178 R.H. Bain, T.Q. Nguyen, Three new species of narrow-mouth frog (Genus:

Microhyla) from Indochina, with comments on Microhyla annamensis and

Microhyla palmipes. Copeia, 2004b, 3, 507–524.

179 R.H. Bain, B.L. Stuart, A new species of cascade frog (Amphibia: Ranidae)

from Thailand, with new data on Rana banaorum and Rana morafkai, Natural

History Bulletin of the Siam Society, 2006 "2005", 53, 3–16.

180 R.H. Bain, Q.T. Nguyen, V.K. Doan, V.K, A new species of the genus

Theloderma Tschudi, 1838 (Anura: Rhacophoridae) from Northwestern Vietnam,

Zootaxa, 2009a, 2191, 58–68.

181 M.M. Borah, S. Bordoloi, J. Purkayastha, M. Das, A. Dubois, A. Ohler,

Limnonectes (Taylorana) medogensis (Fei, Ye & Huang, 1997) from Arunachal

Pradesh (India), and on the identity of some diminutive ranoid frogs (Anura:

Dicroglossidae, Occidozygidae), Herpetozoa, 2013, 26, 39–48.

157

182 X. Chen, K. Zhou, G. Zheng, A new species of the genus Odorrana from China

(Anura, Ranidae), Acta Zootaxonomica Sinica, 2010a, 35, 206–211 [In Chinese

with English abstract].

183 X. Chen, K. Zhou, G. Zheng, A new species of Odor Frog from China (Anura:

Ranidae), Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2010b, 46, 606–

609 [In Chinese with English abstract].

184 L. Fei, C.Y. Ye, C. Li, Descriptions of two new species of the genus Odorrana

in China (Anura: Ranidae), Acta Zootaxonomica Sinica, 2001a, 26(1), 108–114

[In Chinese with English abstract].

185 L. Fei, C.Y. Ye, C. Li, Taxonomic studies of Odorrana versabilis in China.

Descriptions of two new speices (Amphibia: Ranidae), Acta Zootaxonomica

Sinica, 2001b, 26(4), 601–607 [In Chinese with English abstract].

186 R. Hendrix, T.Q. Nguyen, W. Boehme, T. Zigler, New anura records from

Phong nha-Ke bang National Park, Truong Son, central Vietnam, Herpetology

Notes, 2008, 1, 23–31

187 R. Inger, I. Darevsky, Frogs of Vietnam: A report on new collection. Fieldiana,

Zoology, 1999, 92, 1–46.

188 M. Lambertz, T. Hartmann, P. Walsh, P. Geissler, D.S. McLeod, Anatomy,

histology, and systematic implications of the head ornamentation in the males of

four species of Limnonectes (Anura: Dicroglossidae), Zoological Journal of the

Linnean Society, 2014, 172, 117–132.

189 P. Li, Y. Lu, D. Rao, A new species of Cascade Frog (Amphibia, Ranidae) from

Tibet, China, Acta Zootaxonomica Sinica, 2008, 33, 537–541.

190 F. Liang, Y. Chang, L. Cheng, Descriptions of two new species of the genus

Odorrana in China, Acta Zootaxonoomica Sinica, 2001, 26, 108–114.

191 L. Lu, Z. Lv, J. Wang, Y. Wang, The First Record and Re-description of

Odorrana yentuensis from China, Chinese Journal of Wildlife, 2016, 37(4), 390–

394).

158

192 M. Matsui, S. Panha, W. Khonsue, N. Kuraishi, Two new species of the “kuhlii”

complex of the genus Limnonectes from Thailand (Anura: Dicroglossidae),

Zootaxa, 2010, 2615, 1–22.

193 D.S. McLeod, A new species of big-headed, fanged dicroglossine frog (genus

Limnonectes) from Thailand, Zootaxa, 2008, 1807, 26–46.

194 D.S. McLeod, J.K. Kelly, A. Barley, Same-same but different: Another new

species of the Limnonectes kuhlii complex from Thailand (Anura: Dicroglossidae),

Russian Journal of Herpetology, 2012, 19, 261–274.

195 Y. Mo, W. Chen, H. Wu, W. Zhang, S. Zhou, A new species of Odorrana

inhabiting complete sarkness in a karst cave in Guangxi, China, Asian

Herpetological Research, 2015, 6, 11–17.

196 A. Ohler, Revision of the genus Ophryophryne Boulenger, 1903 (Megophryidae)

with description of two new species, Alytes, 2003, 21(1-2), 23–44.

197 Ohler, A. Dubois, The identity of Elachyglossa gyldenstolpei Andersson, 1916

(Amphibia, Ranidae), with comments on some aspects of statistical support to

taxonomy, Zoologica Scripta, 1999, 23, 269–279.

198 Ohler, M. Delorme, Well known does not mean well studie: morphological and

molecular support for existence of sibling species in the Javanese gliding frog

Rhacophorus reinwardtii (Amphibia, Anura), Comptes Rendus Biologies, 2006,

329, 86–97.

199 Ohler, K.C. Wollenberg, S. Grosjean, R. Hendrix, M. Vences T. Ziegler, A.

Dubois, Sorting out Lalos: description of new species and additional taxonomic

data on megophryid frogs from northern Indochina (genus Leptolalax,

Megophryidae, Anura), Zootaxa, 2011, 3147, 1–83.

200 N. Orlov, N.N. Le, C.T. Ho, A new species of Cascade Frog from North

Vietnam (Ranidae, Anura), Russian Journal of Herpetology, 2003, 10, 123–134.

201 N. Orlov, N. Ananjeva, C.T. Ho, A new cascade frog (Amphibia: Ranidae) from

central Vietnam, Russian Journal of Herpetology, 2006, 13, 155–163.

159

202 N. Orlov, S. Dutta, H. Ghate, Y. Kent, New species of Theloderma from Kon

Tum province (Vietnam) and Nagaland state (India) (Anura: Rhacophoridae),

Russian Journal of Herpetology, 2006, 13, 135–154.

203 C.T. Pham, T.Q. Nguyen, M. Bernades, T.T. Nguyen, T. Ziegler, First records

of Bufo gargarizans Cantor, 1842 and Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang

& Zhou, 2015 (Anura: Bufonidae, Ranidae) from Vietnam, Russian Journal of

Herpetology, 2016b, 23(2), 103–107.

204 C.T. Pham, T.Q. Nguyen, M.D. Le, M. Bonkowski, T. Ziegler, A new species of

Odorrana (Amphibia: Anura: Ranidae) from Vietnam, Zootaxa, 2016c, 4084(3),

421–435.

205 B.L. Stuart, R.H. Bain, Three new species of spinule-bearing frogs allied to

Rana megatympanum Bain, Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 2003, from Laos and

Vietnam, Herpetologica, 2005, 61, 478–492.

206 B.L. Stuart, T. Chan-ard, Two new Huia (Amphibia: Ranidae) from Laos and

Thailand, Copeia, 2005, 2, 279–289.

207 B.L. Stuart, N.L. Orlov, T Chan-ard, A new cascade frog (Amphibia: Ranidae)

from Laos and Vietnam, Raffles Bulletin of Zoology, 2005, 53, 125–131.

208 B.L. Stuart, Y. Chuaynkern, T. Chan-ard, R.F. Inger, Three species of frogs and

a new tadpole from eastern Thailand, Fieldiana. Zoology, 2006, 1543, 1–10.

209 Suwannapoom, Z. Yuan, J.M. Chen, M. Hou, H. Zhao, L. Wang, T.Q. Nguyen,

R.W. Murphy, S. Sullivan, D.S. McLeod, J. & Che, Taxonomic revision of the

Chinese Limnonectes (Anura, Dicroglossidae) with the description of a new

species from China and Myanmar, Zootaxa, 2016b, 4093, 181–200 (Erratum,

4137(4), 599–600).

210 T. Ziegler, Die Amphibien und Reptilien eines Tieflandfeuchtwald-Schutzgebiets

in Vietnam, Natur & Tier Verlag, Münster, 2002.

211 T. Ziegler, A. Ohler, T.N. Vu, Q.K. Le, T.X. Nguyen, T.H. Dinh, T.N. Bui,

Review of the amphibian and reptile diversity of Phong Nha – Ke Bang Nationnal

Park and adjacent areas, central Truong Son, Vietnam, Proceeding of the 13th

Congress of the Societas Europaea Herpetologica, 2006, 247–262.

160

212 Y.Y. Wang, M.N. Lau, J.H. Yang, G.L. Chen, Z.Y. Liu, H. Pang, Y. Liu, A new

species of the genus Odorrana (Amphibia: Ranidae) and the first record of

Odorrana bacboensis from China, Zootaxa, 2015, 3999, 235–254.

213 Yang, A new species of the genus Platymantis (Amphibia: Ranidae), Acta

Herpetologica Sinica, 1983, 2, 53–56.

214 C.Y. Ye, L. Fei, F. Xie, J.P. Jiang, A new Ranaidae species from China–

Limnonectes bannanensis (Ranidae: Anura), Zoollogical Research, 2007, 28, 545–

550.

215 T.D. Kocher, W.K. Thomas, A. Meyer, S.V. Edwards, S. Pääbo, F.X.

Villablanca, A.C. Wilson, Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals:

Amplification and sequencing with conserved primers, Proceedings of the National

Academy of Sciences of the United States of America, 1989, 86, 6196−6200.

216 S.R. Palumbi, A. Martin, S. Romano, W.O. McMillan, L. Stice, G. Grabowski,

The simple fool's guide to PCR, Department of Zoology and Kewalo Marine

Laboratory, Hawaii, 1991, 94pp.

217 M.B. Ptacek, H.C. Gerhardt, R.D. Sage, Speciation by polyploidy in treefrogs:

multiple origins of the tetraploid, Hyla versicolor, Evolution, 1994, 48, 898–908.

218 T. Tanaka-Ueno, M. Matsui, S.L. Chen, O. Tanaka, H. Ota, Phylogenetic

relationships of brown frogs from Taiwan and Japan assessed by mitochondrial

cytochrome b gene sequences (Rana: Ranidae), Zoological Science, 1998, 15,

283–288.

219 E.C. Moriarty, D.C. Cannatella, Phylogenetic relationships of the North

American chorus frogs (Pseudacris: Hylidae), Molecular Phylogenetics and

Evolution, 2004, 30, 409–420.

220 S.B. Hedges, Molecular evidence for the origin of birds, Proceedings of the

National Academy of Sciences of the United States of America, 1994, 91, 2621–

2624.

221 X. Chen, Z. Chen, J. Jiang, L. Qiao, Y. Lu, K. Zhou, G. Zheng, X. Zhai, J. Liu,

Molecular phylogeny and diversification of genus Odorrana (Amphibia, Anura,

161

Ranidae) inferred from two mitochondrial genes, Molecular Phylogenetics and

Evolution, 2013, 69, 1196–1202

222 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

223 J.D. Thompson, T.J. Gibson, F. Plewniak, F. Jeanmougin, D.G. Higgins, The

ClustalX windows interface: Flexible strategies for multiple sequence alignment

aided by quality analysis tools, Nucleic Acids Research, 1997, 25, 4876−4882.

224 J.P. Huelsenbeck, F. Ronquist, MrBayes: Bayesian inference of phylogeny,

Bioinformatics, 2001, 17, 754–755.

225 D.L. Swofford, PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other

Methods), version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 2001.

226 Posada, K.A. Crandall, MODELTEST: testing the model of DNA substitution,

Bioinformatics, 1998, 14, 817−818.

227 UNESCO, International classification and mapping of vegetation, Pari, 1973

228 Dự án tăng cường công tác quản lý hệ thống khu bảo tồn thiên nhiên tại Việt

Nam (SPAM), Sổ tay hướng dẫn điều tra và giám sát đa dạng sinh học, Nxb Giao

thông vận tải, Hà Nội, 2003.

229 Trần Kiên, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Văn Sáng & Phạm Thược, Phần bò sát và ếch

nhái. Trong: Đặng Ngọc Thanh, Trần Kiên, Đặng Huy Huỳnh, Nguyễn Cử,

Nguyễn Nhật Thi, Nguyễn Huy Yết & Đặng Thị Đáp (biên tập). Sách Đỏ Việt

Nam: Phần 1. Động vật, trang 219–276 + 8 trang ảnh. Nhà xuất bản Khoa học tự

nhiên và Công nghệ, Hà Nội, 2007.

230 IUCN, The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2017.1,

http://www.iucnredlist.org. Accessed on 10 June 2017.

231 Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam, 2006 Nghị định số 32/2006/NĐ-CP về

quản lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp, quý, hiếm, 2006.

232 Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam, 2013 Nghị định số 160/2013/NĐ-CP về

tiêu chí xác định loài và chế độ quản lý loài thuộc danh mục loài nguy cấp, quý,

hiếm được ưu tiên bảo vệ, 2013

233 CITES, Convention on international trade in endangered species of wild flora

and fauna, www.cites.org, Downloaded on 5 September 2017.

162

234 Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường, Nguyễn Văn Đại, An Thị Hằng,

Đặng Ngọc Kiên, Đinh Huy Trí, Kết quả khảo sát về đa dạng các loài bò sát và

ếch nhái ở Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng và khu vực mở rộng, Quảng Bình,

Việt Nam, Báo cáo khoa học của Dự án bảo tồn và quản lý bền vững nguồn tài

nguyên thiên nhiên khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha-Kẻ Bàng, 2011.

235 Ø. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan, PAST: Paleontological Statistics

Software Pakage for education and data analysis, http://palaeo-

electronica.org/2001_1/past, accessed in March, 2011.

236 H., Ngo, T. Ziegler, T.Q. Nguyen, C.T. Pham, T.T. Nguyen, M.D. Le, M. van

Schingen, First population assessment of two cryptic Tiger geckos

(Goniurosaurus) from northern Vietnam: Impacts for conservation, Amphibian &

Reptile Conservation, 2016, 10(1), 34–45.

237 P. Dubbois, A. Ohler, A new species of Leptobrachium (Vibrissaphora) from

northern Vietnam, with a review of the taxonomy of the genus Leptobrachium

(Pelobatidae, Megophryidae), Dumerilia, 1998, 4(1), 1–32.

238 A. Lathrop, R.W. Murphry, N. Orlov, C.T. Ho, Two new species of

Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from the central highlands of Vietnam with

a redescription of Leptobrachium chapaense, Russian Journal of Herpetology,

1998a, 5(1), 51-60,

239 L. Fei, C. Ye, J. Jiang & F. Xie, Two new species of the Ranidae from China,

with phylogenetic relationships of Hylarana (Sylvirana) nigrovittata group

(Amphibia, Anura), Acta Zootaxonomica Sinica, 2008, 33, 199–206 [In Chinese

with English abstract].

240 D.T. Le, A.V. Pham, S.L.H. Nguyen, T. Ziegler, T.Q. Nguyen, Babina lini

(Chou, 1999) and Hylarana menglaensis Fei, Ye et Xie, 2008, two additional

Anura species for the herpetofauna of Vietnam, Russian Journal of Herpetology,

2014, 21(4), 315–321.

241 Anders, K.R. Rai, Rhacophorus maximus Günther, 1859 “1858”. In Schleich,

H.H. & Kästle, W. (eds) Amphibians and reptiles of Nepal, Biology Systematics,

2002, 337–340.

163

242 T. Ziegler, J. Köhler, Rhacophorus orlovi sp. n., ein neuer Ruderfrosch aus

Vietnam (Amphibia: Anura: Rhacophoridae), Sauria, 2001, 23, 37–46.

243 Liu, S. Hu, A herpetological report of Kwangsi, Acta Zoologica Sinica, 1962,

14, 73–104.

244 C. Liu, S. Hu, A herpetological report of Kwangsi, Acta Zoologica Sinica/ Dong

wu xue bao, Beijing 14 (Supplement), 1962, 73–104.

245 M. Hou, G. Yu, H. Chen, C. Liao, L. Zhang, J. Chen, P. Li, N. Orlov, The

taxonomix status and distribution range of six Theloderma species (Anura:

Rhacophoridae) with a new record in China. Russian Journal of Herpetology,

2017, 24(2), 99–127.

246 Z.Y. Yuan, C. Suwannapoom, F. Yan, N. Poyarkov, S.N. Nguyen H.M. Chen,

S. Chomdej, R. Murphy, J. Che, Red River barrier and Pleistocene climatic

fluctuations shaped the genetic structure of Microhyla fissipes complex (Anura:

Microhylidae) in southern China and Indochina, Current Zoology, 2016, 1–13

247 Nguyễn Quảng Trường và Ngô Ngọc Hải, Đa dạng các loài bò sát và ếch nhái

ở Vườn quốc gia Tam Đảo, Báo cáo chuyên đề, 2016.

248 Dương Đức Lợi và Ngô Đắc Chứng, Thành phần loài họ Ếch nhái chính thức

(Anura: Dicroglossidae) ở tỉnh Bình Định, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài

nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ, tr. 659–669.

249 T. Ziegler, A. Rauhaus, T.D. Tran, C.T. Pham, M. van Schingen, P.D. Dang,

M.D. Le, T.Q. Nguyen, Die Amphibien-und Reptilienfauna der Me Linh

Biodiversitätsstation in Nordvietnam, Sauria, 2015, 37(4), 3–15.

250 Phạm Văn Anh, Từ Văn Hoàng, Nguyễn Quảng Trường, Phạm Thế Cường,

Sồng Bả Nênh, Bùi Thế Quyền, Hoàng Lê Quốc Thắng, Đa dạng loài của họ Ếch

nhái chính thức (Amphibia: Anura: Dicroglossidae) ở tỉnh Sơn La, Hội thảo khoa

học quốc gia về lưỡng cư bò sát ở Việt Nam lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên và

Công nghệ, 2016, tr. 133–139.

251 L. Chen, R.W. Murphy, A. Lathrop, A. Ngo, N.L. Orlov, C.T. Ho & I.

Somorjai, Taxonomic chaos in Asian ranid frogs: an initial phylogenetic

resolution, Herpetological Journal, 2005, 15, 231–243.

164

252 N. Orlov, A. Sergei, 2 T.T. Nguyen, Two New Species of Genera Protobothrops

Hogeet Romano-Hoge, 1983 and Viridovipera Malhotraet Thorpe, 2004 (Ophidia:

Viperidae: Crotalinae) from Karst Region in Northeastern Vietnam. Part I.

Description of a New Species of Protobothrops Genus, Russian Journal of

Herpetology, 2009, 16, 69–82.

253 P. David, T.Q. Nguyen, T.T. Nguyen, K. Jiang, T.B. Chen, A. Teynié, T.

Ziegler, A new species of the genus Oligodon Fitzinger, 1826 (Squamata:

Colubridae) from northern Vietnam, southern China and central Laos, Zootaxa,

2012, 3498, 45−62.

254 T.Q. Nguyen, Y.Y. Wang, Y.H. Yang, T. Lehmann, M.D. Le, T. Ziegler, M.

Bonkowski, A new species of the Gekko japonicus group (Squamata: Sauria:

Gekkonidae) from the border region between China and Vietnam, Zootaxa, 2013b,

3652, 501–518.

255 T.Q. Nguyen, T. Lehmann, M.D. Le, H.T. Duong, M. Bonkowski, T. Ziegler, A

new species of Hemiphyllodactylus (Reptilia: Gekkonidae) from northern Vietnam,

Zootaxa, 2013, 3736(1), 89–98.

165

PHỤ LỤC

Phụ lục 1:

HÌNH ẢNH CÁC DẠNG SINH CẢNH, CÁC HOẠT ĐỘNG NGHIÊN CỨU,

MẪU VẬT VÀ CÁC NHÂN TỐ TÁC ĐỘNG

I.1. Sinh cảnh ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình

1. Rừng thường xanh ít bị tác động 2. Rừng thứ sinh đang phục hồi

3. Thác nước 4. Suối nước chảy vào hang ngầm

5. Hang đá 6. Ao nước nhỏ trong rừng

I.2. Sinh cảnh ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình

1-2. Rừng thường xanh ít bị tác động

3. Rừng thứ sinh đang phục hồi 4. Quanh khu dân cư và đất nông nghiệp

5. Hang đá 6. Vũng nước trong rừng

I.3. Sinh cảnh ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang

1-2. Rừng thường xanh ít bị tác động

3. Rừng thứ sinh đang phục hồi 4. Đất nông nghiệp

5-6. Suối nước chảy trong rừng

7. Thác nước 8. Ao nước trong rừng

I.4. Sinh cảnh ở Hạ Lang, Cao Bằng

1. Rừng thuộc huyện Hạ Lang 2. Rừng thường xanh ít bị tác động

3. Rừng Nghiến xã Kim Loan 4. Sinh cảnh đồng ruộng quanh khu dân cư

5. Hang đá có nước chảy ngầm trong hang 6. Vũng nước trong rừng

I.5. Sinh cảnh ở VQG Cát Bà, Hải Phòng

1. Sinh cảnh VQG Cát Bà 2. Rừng trên đảo, VQG Cát Bà

4. Khu vực đất ẩm trong rừng 4. Dọc đường mòn có các vách đá

I.6. Khảo sát thực địa tại các KVNC

5. Đoàn khảo sát thực địa Hà Giang 6. Khảo sát hang đá KBT Bắc Mê (Ảnh: Ngô Ngọc Hải)

8. Khảo sát KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Ảnh: Ngô Ngọc Hải) 7. Khảo sát KBT Hang Kia-Pà Cò (Ảnh: Nguyễn Quảng Trường)

I.7. Xử lý, phân tích và bảo quản mẫu vật

1. Xử lý, cố định mẫu vật

2. Chụp ảnh mẫu vật (Ảnh: Nguyễn Quảng 3. Phân tích mẫu vật (Ảnh: Trịnh Việt

Trường) Cường)

4. Bảo quản mẫu vật

I.8. Hình ảnh các loài lƣỡng cƣ ghi nhận ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus (con đực)

2. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus (con cái)

3. Cóc mày sa pa Leptobrachium chapaense (con đực)

4. Cóc mày sa pa Leptobrachium chapaense (con cái)

5. Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus (con đực)

6. Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus (con cái)

7. Cóc mày đêm Leptolalax pelodytoides

8. Cóc núi Ophryophryne pachyproctus

9. Cóc mắt bên Megophrys major (con đực)

10. Cóc mắt bên Megophrys major (con cái)

11. Nhái bầu bút-lơ Microhyla butleri

12. Nhái bầu Microhyla mukhlesuri

13. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi

14. Nhái bầu vân Microhyla pulchra

15. Ngóe Fejervarya limnocharis

16. Ếch đồng Hoplobatrachus rugulosus

17. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis

18. Ếch lim-boc Limnonectes limborgi

19. Cóc nước mac-ten Occidozyga martensii

20. Chẫu chuộc Sylvirana guentheri

21. Ếch suối meng-la Sylvirana menglaensis

22. Hiu hiu Rana johnsi

23. Nhái cây quang Gracixalus quangi

24. Nhái cây Kurixalus bisacculus

25. Ếch cây đầu to Polypedates megacephalus

26. Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus

27. Nhái cây tí hon Raorchestes parvulus (con đực)

28. Nhái cây tí hon Raorchestes parvulus (con cái)

29. Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio

30. Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio (con non)

31. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi

32. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi (con non)

33. Ếch cây sần an-na Theloderma annae (con đực)

34. Ếch cây sần an-na Theloderma annae (con cái)

35. Ếch cây sần đốm trắng Theloderma alpopunctatum

36. Ếch cây sần đốm trắng Theloderma alpopunctatum (con non)

37. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale (con đực)

38. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale (con cái)

39. Ếch cây sần đỏ Theloderma lateriticum

40. Ếch giun ban-na Ichthyophis bannanicus

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus

2. Ngóe Fejervarya limnocharis

3. Nhái cây quang Gracixalus quangi

4. Nhái cây quang Gracixalus quangi

5. Nhái cây Kurixalus bisacculus (con đực)

6. Nhái cây Kurixalus bisacculus (con cái)

7. Nhái cây tí hon Raorchestes parvulus

8. Nhái cây tí hon Raorchestes parvulus

I.9. Hình ảnh các loài lƣỡng cƣ ghi nhận ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò

9. Ếch cây phê Rhacophorus feae

10. Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio

11. Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis

12. Ếch cây hòa bình Rhacophorus hoabinhensis

13. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi

14. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi (con non)

15. Ếch cây đầu to Polypedates megacephalus

16. Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus

17. Ếch cây sần an-na Theloderma annae

18. Ếch cây sần đốm trắng Theloderma alpopunctatum

19. Ếch cây sần go-don Theloderma gordoni

20. Ếch cây sần go-don Theloderma gordoni

21. Ếch cây sần đỏ Theloderma lateriticum (con đực)

22. Ếch cây sần đỏ Theloderma lateriticum (con cái)

I.10. Hình ảnh các loài lƣỡng cƣ ghi nhận ở Bắc Mê, Hà Giang

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus 2. Cóc mày sa pa Leptobrachium chapaense

3. Cóc mày nhỏ Leptolalax minimus 4. Cóc núi miệng nhỏ Ophryophryne microstoma

5. Cóc mắt bên Megophrys cf. major 6. Ếch ương thường Kaloula pulchra

7. Nhái bầu hoa Microhyla fissipes 8. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi

9. Ngóe Fejervarya limnocharis 10. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bananensis

11. Ếch vạch Quasipaa delacouri (Ảnh: Hoàng Văn Chung) 12. Ếch gai bau-len-go Quasipaa boulengeri

13. Ếch bám đá Amolops ricketti 14. Chẫu chuộc Sylvirana guentheri

16. Ếch xanh Odorrana chloronota 15. Chàng mẫu sơn Sylvirana maosonensis

18. Ếch mõm dài Odorrana nasica 17. Ếch bám đá hoa Odorrana geminata (Ảnh: H. V. Chung)

19. Ếch ti-an-nan Odorrana tiannanensis 20. Nhái cây Kurixalus bisacculus

21. Ếch cây xanh đốm Rhacophorus dennysi 22. Ếch cây màng bơi đỏ Rhacophorus rhodopus

23. Ếch cây oóc-lốp Rhacophorus orlovi 24. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale

I.11. Hình ảnh các loài lƣỡng cƣ ghi nhận ở Hạ Lang, Cao Bằng

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus 2. Nhái bầu hoa Microhyla fissipes

3. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi 4. Nhái bầu vân Microhyla pulchra

5. Ngóe Fejervarya limnocharis 6. Ếch đồng Hoplobatrachus rugulosus

7. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (có sọc) 8. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (không có sọc)

9. Chẫu chuộc Sylvirana guentheri

10. Ếch hải nam Odorrana hainanensis

11. Ếch xanh Odorrana chloronota (con đực)

12. Ếch xanh Odorrana chloronota (con cái)

13. Ếch li-pu Odorrana lipuensis (con đực)

14. Ếch li-pu Odorrana lipuensis (con cái)

15. Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni (con đực)

16. Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni (con cái)

17. Nhái cây wa-za Gracixalus waza

18. Nhái cây Kurixalus bisacculus

19. Ếch cây đầu to Polypedates megacephalus

20. Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus (Ảnh: Nguyễn Quảng Trường)

21. Ếch cây ki-ô Rhacophorus kio

22. Ếch cây đầu to Rhacophorus maximus

24. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale

23. Ếch cây sần đốm trắngTheloderma albopunctatum

1. Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus

2. Ễnh ương thường Kalola pulchra

3. Nhái bầu hoa Microhyla cf. fissipes

4. Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi

5. Nhái bầu trơn Micryletta inornata

6. Ngóe Fejervarya limnocharis

7. Cóc nước mac-ten Occidozyga martensii

8. Chàng hiu Hylarana macrodactyla

I.12. Hình ảnh các loài LC ghi nhận ở VQG Cát Bà, Hải Phòng

9. Chàng đài bắc Hylarrana taipehensis

10. Ếch suối Hylarana sp.

11. Chẫu chuộc Sylvirana guentheri

12. Nhái cây sọc Feihyla vittata

13. Nhái cây nhỏ đá vôi Liuixalus calcarius

14. Nhái cây cát bà Philautus catbaensis

15. Ếch cây đầu to Polypedates megacephalus

16. Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale (Ảnh: Nguyễn Thiên Tạo)

1. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (Cao Bằng)

2. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (Điện Biên)

3. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (Thanh Hóa)

4. Ếch nhẽo ban-na Limnonectes bannaensis (Quảng Bình)

5. Ếch gáy dô Limnonectes dabanus (con đực)

6. Ếch gáy dô Limnonectes dabanus (con cái)

7. Ếch gyl-den-s-tol-pe Limnonectes gyldenstolpei (mặt lưng)

8. Ếch gyl-den-s-tol-pe Limnonectes gyldelstolpei (mặt bụng)

I.13. Hình ảnh các loài Ếch nhẽo Limnonectes phân bố ở Việt Nam

Limnonectes limborgi (con đực)

Limnonectes limborgi (con cái)

Limnonectes nguyenorum (mặt lưng)

Limnonectes limborgi (mặt bụng)

Limnonectes poilani (mặt lưng)

Limnonectes poilani (mặt bụng)

Limnonectes quangninhensis (mặt lưng)

Limnonectes quangninhensis (mặt bụng)

9. Limnonectes sp1. (mặt lưng) (Thừa Thiên Huế)

10. Limnonectes sp1. (mặt bụng) (Thừa Thiên Huế)

11. Limnonectes sp1. (mặt lưng) (Quảng Bình)

12. Limnonectes sp1. (mặt bụng) (Quảng Bình)

13. Limnonectes sp2. (mặt lưng) (Phú Yên) Ảnh: Đỗ Trọng Đăng

14. Limnonectes sp2. (mặt bụng) (Phú Yên) Ảnh: Đỗ Trọng Đăng

1. Chàng an-dec-sơn Odorrana andersonii

2. Ếch bắc bộ Odorrana bacboensis (Ảnh: T. Ziegler)

3. Ếch bám đá sa pa Odorrana chapaensis (con cái)

4. Ếch bám đá sa pa Odorrana chapaensis (con đực)

5. Ếch xanh Odorrana chloronota (Điện Biên)

6. Ếch xanh Odorrana chloronota (Cao Bằng)

7. Ếch xanh Odorrana chloronota (Quảng Ninh)

8. Ếch xanh Odorrana chloronota (Bắc Giang)

I.14. Hình ảnh các loài Ếch suối Odorrana phân bố ở Việt Nam

9. Ếch bám đá hoa Odorrana geminata (con cái) 10. Ếch bám đá hoa Odorrana geminata (con đực)

11. Ếch bám đá hoa Odorrana geminata (con non)

12. Ếch bám đá hoa Odorrana geminata

13. Ếch màng nhĩ khổng lồ Odorrana gigatympana (con đực)

14. Ếch màng nhĩ khổng lồ Odorrana gigatympana (cặp đôi)

15. Ếch hải nam Odorrana hainanensis (Quảng Ninh)

16. Ếch ging-đông Odorrana jingdongensis (Lai Châu)

17. Ếch li-pu Odorrana lipuensis (con đực)

18. Ếch li-pu Odorrana lipuensis (con cái)

19. Ếch mo-rap-kai Odorrana morafkai (con cái)

20. Ếch mo-rap-kai Odorrana morafkai (con đực)

21. Ếch mo-rap-kai Odorrana morafkai (cặp đôi)

22. Ếch mo-rap-kai Odorrana morafkai (cặp đôi)

23. Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni (con đực)

24. Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni (con cái)

25. Ếch mõm dài Odorrana nasica (con cái)

26. Ếch mõm dài Odorrana nasica (con đực)

27. Ếch mõm dài Odorrana nasica (cặp đôi)

28. Trứng của Ếch mõm dài Odorrana nasica

29. Ếch ti-an-nan Odorana tiannanensis (con đực)

30. Ếch ti-an-nan Odorrana tiannanensis (con đực)

31. Ếch ti-an-nan Odorrana tiannanensis (con đực)

32. Ếch ti-an-nan Odorrnana tiannanensis (con cái)

33. Ếch trần kiên Odorrana trankieni (Bắc Giang)

34. Ếch trần kiên Odorrana trankieni (Sơn La)

35. Ếch mồ côi Odorrana orba

36. Ếch đá Odorrana versabilis

37. Ếch yên tử Odorrana yentuensis (con cái)

38. Ếch yên tử Odorrana yentuensis (con đực)

I.15. Hình ảnh các nhân tố tác động đến sinh cảnh và quần thể các loài ếch nhái

ở các địa điểm nghiên cứu

1. Lấn rừng làm nương rẫy (KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông) 2. Lấn rừng làm nương rẫy (KBTTN Hang Kia-Pà Cò)

3. Lấn rừng làm nương rẫy (KBTTN Bắc Mê) 4. Khai thác gỗ trái phép (KBTTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông)

KBTTTN Hang Kia-Pà Cò) 6. Khai thác gỗ trái phép (KBTTTN Bắc Mê)

7. Khai thác đá (KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông) 8. Làm Đường (KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông)

9. Ếch và Nấm sấy khô làm thực phẩm (KBTTN Hang Kia-Pà Cò) 10. Cháy rừng (KBTTN Hang Kia-Pà Cò)

11. Ếch được sấy khô làm thực phẩm (KBTTN Bắc Mê) 12. Ếch được nấu làm thức ăn (KBTTN Bắc Mê)

PHỤ LỤC 2: CÁC ĐIỂM KHẢO SÁT

II.1. KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình

Địa điểm

Tọa độ

Độ cao (m)

Tuyến 1:

20026.862’B

20026.759’B

553–577

Xóm Khú, xã Ngọc Sơn, Lạc Sơn

105020.144’Đ

105019.998’Đ

Tuyến 2

20027.107’B

20027.399’B

572–605

105019.171’Đ

105018.938’Đ

Tuyến 3

20027.876’B

20027.895’B

618–652

105018.412’Đ

105018.379’Đ

Tuyến 4

20026.828’B

20026.517’B

555–570

105019.909’Đ

105020.147’Đ

Tuyến 5

20026.460’B

20026.781’B

539–600

105020.280’Đ

105020.004’Đ

Tuyển 6

20025.919’B

20026.196’B

550–667

105020.622’Đ

105020.289’Đ

Tuyến 7

20028.068’B

20027.920’B

620–720

105018.167’Đ

105018.121’Đ

Tuyến 1

20025.589’B

20025.943’B

426–505

Xóm Rộc, xã Ngọc Sơn, Lạc Sơn

105022.297’Đ

105021.206’Đ

Tuyến 1

20024.605’B

20024.460’B

287–354

Xóm Mu, xã Tự Do, Lac Sơm

105022.138’Đ

105022.104’Đ

Tuyến 2

20024.177’B

20024.387’B

299–344

105022.470’Đ

105022.427’Đ

Tuyến 1

20024.175’B

20023.778’B

168–279

Xóm Kháng, xã Tự Do, Lạc Sơn

105021.231’Đ

105020.847’Đ

Tuyến 2

20024.518’B

20024.809’B

215–426

105021.154’Đ

105022.494’Đ

Tuyến 1

20025.134’B

20025.448’B

238–437

Xóm Chơ, xã Tự Do, Lạc Sơn

105018.966’Đ

105019.108’Đ

Tuyến 2

20025.070’B

20024.909’B

195–343

105019.060’Đ

105019.191’Đ

Tuyến 3

20024.867’B

20024.717’B

350–429

105019.182’Đ

105019.267’Đ

Tuyến 1

20026.348’B

20026.671’B

180–251

Xóm Cối Cáo, xã Tự Do, Lạc Sơn

105016.468’Đ

105016.139’Đ

Tuyến 2

20025.595’B

20025.972’B

255–462

105018.165’Đ

105018.414’Đ

Tuyến 1

20025.034’B

20025.137’B

409–440

Xóm Hầu 3, xã Ngọc Lâu, Lạc Sơn

105023.107’Đ

105023.633’Đ

Tuyến 1

20024.267’B

447

Xóm C1, xã Ngọc Lâu, Lạc Sơn

105023.795’Đ

Xã Ngổ Luông, Tân Lạc Tuyến 1

20027.967’B

735

105018.3371’Đ

20028.076’B

Tuyến 2

733

105018.216’Đ

20028.220’B

Tuyến 3

780

105018.516’Đ

20027.866’B

Tuyến 4

778

105016.938’Đ

II.2. KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình

Địa điểm

Tọa độ

Độ cao (m)

Tuyến 1

20043.417’B

20043.502’B

946–990

Bản Hang Kia 1, xã Hang Kia, Mai Châu

104054.432’Đ

104054.292’Đ

Tuyến 2

20043.267’B

20043.137’B

954–1002

104054.034’Đ

104053.907’Đ

Tuyến 3

20044.122’B

20044.027’B

1167–1209

104053.500’Đ

104053.527’Đ

Tuyến 4

20044.435’B

20044.437’B

1192–1242

104053.463’Đ

104053.392’Đ

Tuyến 5

20044.012’B

20043.995’B

1367–1391

104053.302’Đ

104053.110’Đ

Tuyến 6

20044.184’B

20044.012’B

1201–1367

104053.362’Đ

104053.247’Đ

Tuyển 7

20043.480’B

20043.563’B

945–989

104054.344’Đ

104054.194’Đ

Tuyển 8

20043.594’B

20043.425’B

890–953

104054.582’Đ

104051.569’Đ

Tuyến 1

20044.954’B

20045.019’B

1302–1351

Bản Hang Kia 2, xã Hang Kia, Mai Châu

104053.063’Đ

104053.207’Đ

Tuyển 2

20044.397’B

20044.400’B

1196–1240

104053.746’Đ

104053.893’Đ

Tuyến 3

20044.336’B

20044.327’B

1150–1186

104053.848’Đ

104053.494’Đ

Tuyến 1

20044.115’B

20044.095’B

1319–1374

Bản Thung Mây, xã Hang Kia, Mai Châu

104053.115’Đ

104053.048’Đ

Tuyển 2

20044.161’B

20044.214’B

1223–1265

104053.040’Đ

104053.145’Đ

Tuyến 1

20043.885’B

20043.667’B

860–901

Bản Thung Ẳng, xã Hang Kia

104051.848’Đ

104051.823’Đ

Tuyến 2

20043.637’B

20043.679’B

845–933

104052.153’Đ

104052.377’Đ

Xã Pà Cò

Tuyến 1

20044.652’B

937

104055.360’Đ

Tuyến 2

20044.339’B

998

104056.532’Đ

Tuyến 3

20043.339’B

764

104057.051’Đ

Tuyến 4

20043.312’B

680

104058.827’Đ

Tuyến 5

20044.348’B

824

104058.690’Đ

II.3. KBTTN Bắc Mê, Hà Giang

Địa điểm

Tọa độ

Độ cao (m)

Bản Lũng Càng, Minh Ngọc

Lũng

157-185

22043.690’B 105012.302’Đ

22043.622’B 105012.034’Đ

Suối Càng

Thôn Khau Lừa, Minh Ngọc Hang

366

Suối

308

Xã Thượng Tân

Đường mòn

379

Suối nhỏ

671

nước

982

Vũng trong rừng Đường mòn

199

Xã Lạc Nông

Hang 1

386

Hang 2

169

Tuyến 1

712-794

Xã Tùng Bá

Tuyến 2

676

22049.999’B 105007.476’Đ

Tuyến 3

585

Tuyến 4

307-618

Tuyến 5

163-227

Hang 12.2

530

22050.289’B 106006.971’Đ 22051.403’B 105007.015’Đ

Hang 12.3

496

573

Xã Phiêng Luông

Suối 1

Hang 1

850

22043.139’B 105012.365’Đ 22043.445’B 105012.556’Đ 22042.205’B 105014.940’Đ 22042.557’B 106015.119’Đ 22042.807’B 105015.614’Đ 22045.330’B 105015.353’Đ 22043.139’B 105015.365’Đ 22044.995’B 105015.187’Đ 22049.976’B 105007.648’Đ 22049.953’B 105007.476’Đ 22050.286’B 105006.970’Đ 22050.772’B 105006.091’Đ 22051.614’B 105007.116’Đ 22043.129’B 106039.330’Đ 22043.194’B 106039.338’Đ 22064.522’B 105032.068’Đ 22064.412’B 105031.910’Đ

Hang 2

912

Suối 2

754

Suối 3

876

Vũng nước

986

22064.360’B 105031.564’Đ 22064.124’B 105031.317’Đ 22062.227’B 105031.278’Đ 22062.209’B 105031.863’Đ

II.4. Huyện Hạ Lang, Cao Bằng

Địa điểm

Tọa độ

Độ cao (m)

492–594

Tuyến 1 Tuyến 2

542

22043.468’B 106036.689’Đ

Bản Tao, xã Kim Loan, Hạ Lang

Tuyến 1

699

Tuyến 2

655

Bản Lũng Tủng, xã Kim Loan, Hạ Lang

Tuyến 3

655

Tuyến 4

584

Tuyển 1

503

Tuyến 2

459

Bản Chao, xã Kim Loan, Hạ Lang

Tuyến 3

459

Tuyến 4

551

Tuyến 5

523

Tuyến 6

524

Tuyến 1

469

Bản Coỏng, xã Đức Quang, Hạ Lang

Tuyến 2

530

Tuyến 3

496

22043.533’B 106036.762’Đ 22403.533’B 106036.818’Đ 22043.795’B 106035.392’Đ 22043.770’B 106035.373’Đ 22043.946’B 106035.170’Đ 22043.868’B 106035.100’Đ 22043.414’B 106036.701’Đ 22043.374’B 106036.669’Đ 22043.272’B 106036.875’Đ 22043.359’B 106036.934’Đ 22043.137’B 106035.371’Đ 22043.153’B 106034.544’Đ 22043.200’B 106039.188’Đ 22043.129’B 106039.330’Đ 22043.194’B 106039.338’Đ

Tuyến 4

544

Tuyến 5

566

Tuyến 6

549

Tuyến 7

584

Tuyến 8

461

Tuyến 9

659

Tuyến 10

609

Tuyến 11

539

Tuyến 12

471

Tuyến 13

447

Tuyến 14

476

Tuyến 15

447

Tuyến 16

425

Tuyến 17

484

Tuyến 18

586

600

Tuyến 1

555

Bản Mắn, xã Đức Quang, Hạ Lang

Tuyến 2

Tuyến 3

559

Tuyến 1

525

Tuyến 2

485

Bản Nhăng, xã Đức Quang, Hạ Lang

Tuyến 1

603

22043.512’B 106039.083’Đ 22043.463’B 106039.044’Đ 22043.489’B 106039.049’Đ 22043.600’B 106039.109’Đ 22043.611’B 106039.427’Đ 22042.805’B 106039.638’Đ 22042.805’B 106039.638’Đ 22042.926’B 106039.721’Đ 22042.733’B 106039.887’Đ 22042.528’B 106039.823’Đ 22042.859’B 106039.853’Đ 22042.735’B 106040.098’Đ 22043.145 B 106 039.511Đ 22043.149 B 106039.274 Đ 220 42.847 B 106039.637 Đ 22044.072 B 106039.281 Đ 22044.007 B 106039.080 Đ 22044.148 B 106039.038 Đ 22046.762 B 106038.761 Đ 22045.408 B 106039.145 Đ 22040.806 B 106038.857 Đ

Bản Sọc Sươn Linh, xã An Lạc, Hạ Lang

Tuyến 2

659

Tuyến 1

438

Bản Nua, xã An Lạc, Hạ Lang

Tuyến 2

450

22040.721 B 106038.768 Đ 22042.054 B 106038.317 Đ 22042.164 B 106038.317 Đ

II.5. VQG Cát Bà, Hải Phòng

Địa điểm

Tọa độ

Độ cao (m)

Trung

Khu vực TT VQG

20047.331’B 106059.881’Đ

Hang Trang Suối cạn 1

Hang ủy ban

Hang Quân Y

Hang 1

Hang 2

Vách đá gần Trạm Eo Bùa Hang gần đỉnh 272 Suối cạn 2

Kim

171

Áng Mây Bầu

124

Ao Ếch

Bến Bèo

Khu vực Trạm Việt Hải

Hang 3

20047.200’B 106059.963’Đ 20047.173’B 106059.954’Đ 20047.338’B 106059.876’Đ 20047.081’B 107000.054’Đ 20047.055’B 107000.089’Đ 20047.668’B 106058.981’Đ 20047.020’B 107000.128’Đ 20047.138’B 106059.989’Đ 20047.755’B Rừng 106059.73’Đ Giao Ngã Ba Mé Gợ 20047.842’B 107000.437’Đ 20047.689’B 107000.881’Đ 20048.041’B 101001.570’Đ 20044.114’B 107003.860’Đ 20048.324’B 107002.204’Đ

Đường mòn

152

Tiền

Hang Đức Hang 4

Hang 5

Vách đá

Áng

Vách đá gần thôn Việt Hải Tuyến Vòng

Trạm Giỏ Cùng

Vách đá

Áng cạn

Đỉnh núi

Áng nước

Suối cạn

Khu vực Áng Vắt-Mé Gợ

Mé Gợ

20048.290’B 107001.814’Đ 20047.352’B 107002.833’Đ 20047.355’B 107002.841’Đ 20047.244’B 107002.841’Đ 20047.085’B 107002.233’Đ 20047.506’B 107002.754’Đ 20047.352’B 107002.833’Đ 20047.783’B 107005.651’Đ 20047.961’B 107004.766’Đ 20047.905’B 107004.508’Đ 20048.502’B 107004.569’Đ 20048.608’B 107004.585’Đ 20047.915’B 106059.984’Đ 20048.351’B 107000.103’Đ

PHỤ LỤC 3: CÁC CHỈ TIÊU ĐO ĐẾM HÌNH THÁI (đơn vị: mm)

STT Kí Giải thích

hiệu

Thân và đầu

1. SVL Chiều dài mút mõm đến lỗ huyệt

Rộng đầu: Đo phần lớn nhất của đầu. 2. HW

Dài đầu: Đo từ mút mõm đến góc sau của xương hàm dưới. 3. HL

4. MN Khoảng cách từ góc sau của xương hàm dưới đến mũi

5. MFE Khoảng cách từ góc sau của xương hàm dưới đến góc trước của mắt

6. MBE Khoảng cách từ góc sau của xương hàm dưới đến góc sau của mắt

Dài mõm: Khoảng cách từ mút mõm đến góc trước của mắt 7. SL

Đường kính lớn nhất của mắt theo chiều ngang 8. ED

9. UEW Rộng mí mắt: Phần rộng nhất của mí mắt trên.

10. IND Khoảng cách gian mũi

11. IOD Khoảng cách gian ổ mắt: Đo khoảng hẹp nhất giữa 2 ổ mắt

12. DAD Khoảng cách góc trước giữa hai ổ mắt.

13. DPE Khoảng cách góc sau giữa hai ổ mắt.

Khoảng cách mút mõm đến mũi 14. NS

Khoảng cách mũi đến mắt 15. EN

Đường kính lớn nhất của màng nhĩ. 16. TD

17. TYE Khoảng cách màng nhĩ-mắt: đo từ bờ trước màng nhĩ đến góc sau của mắt.

Chi trước

18. FLL Đo khoảng cách từ nách đến khuỷu tay

19. HAL Đo khoảng cách từ khuỷu tay đến mút ngón tay III

Chiều dài ngón tay I 20. F1L

Chiều dài ngón tay II 21. F2L

Chiều dài ngón tay III (Ngón dài nhất) 22. F3L

Chiều dài ngón tay IV 23. F4L

Đường kính đĩa bám ngón tay III 24. fd3

25. NPL Chiều dài chai sinh dục

Chiều dài củ bàn trong 26. IPT

27. OPT Chiều dài củ bàn ngoài

Chi sau

28. HLL Chiều dài chi sau

29. FeL Chiều dài đùi

30. TbL Chiều dài ống chân

31. TbW Chiều rộng ống chân

Chiều dài bàn chân: Đo từ mép ngoài của ngón IV đến gốc của xương 32. FoL

cổ chân.

33. T1L Chiều dài ngón I

34. T2L Chiều dài ngón II

35. T3L Chiều dài ngón III

36. T4L Chiều dài ngón IV (Ngón dài nhất)

37. T5L Chiều dài ngón V

Đường kính đĩa bám ngón chân IV 38. td4

39. IMT Chiều dài củ bàn trong

40. OMT Chiều dài củ bàn ngoài

PHỤ LỤC 4: ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CÁC LOÀI ẾCH NHẼO LIMNONECTES

L. bannaensis

L.dabanus

♂ (n=10)

♀ (n=22)

♂ (n=10)

♀ (n=10)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

47,6-91,0

75,7±28,2

41,4-73

58,8±17,5

49,3-57,5

53,3±4,2

44,1-50,8

47,9±3,8

SVL

18,4-40,5

32,4±14.0

16,3-28,8

22.8±6.5

21,9-29,4

25,6±3,8

20,1-22,8

21,4±1,4

HW

20,2-46,2

35,3±15.1

16,9-29,7

23,6±6,8

21,4-27,5

24.6±3.2

19,7-21,8

20,8±1.1

HL

16,7-41,0

31,5±14,8

14,7-26,7

20,7±6,1

19,1-23,8

21,7±2,6

16,9-19,3

18,3±1,4

MN

13,6-35,0

26,5±12,9

11,2-22

16,7±5,5

15,1-19,2

17,7±2,6

13,7-15,4

14,7±1

MFE

8,2-27,0

18,9±10,7

7,2-15,9

10,5±5,3

12,3±2,7

7,8-10,8

9,6-14,1

9,3±1,5

MBE

6,4-13,5

10,7±4,3

6,2-9,3

8,0±1,8

8,7-11,3

9,6±1,7

7,4-8,8

8,1±0,7

SL

6,2-11,7

9,0±2,8

5,2-9,0

7,6±2,3

6,1-7,5

6,7±0,8

6,0-6,8

6,4±0,4

ED

3,4-6,3

5,1±1,7

3,0-5,6

4,6±1,6

3,1-3,6

3,4±0,3

3,0-3,3

3,2±0,2

UEW

4,1-7,1

6,1±2,1

3,9-6,5

5,0±1,5

4,4-5,6

5,1±0,7

4,4-4,8

4,6±0,2

IND

3,5-8,4

6,6±3,1

3,9-6,6

4,8±1,8

4,4-6,6

5,7±1,0

4,6-5,3

4,9±0,4

IOD

8,6-15,2

12,7±4,0

6,3-11,6

9,9±1,8

7,9-9,8

9,1±1,2

7,2-8,1

7,5±0,6

DAE

12,7-22,5

19,3±6,6

10,6-17,9

15,0±4,4

12,8-16,1

14,3±1,5

10,7-12,9

12,0±2,7

DPE

3,1-7,1

5,2±2,2

3,1-5,1

3,9±1,2

4-4,6

4,4±0,4

3,3-4,1

3,9±0,6

NS

3,2-6,6

5,4±2,2

3,2-5,4

4,1±1,3

4,8-5,2

5,1±0,3

4,2-4,6

4,5±0,3

EN

4,8-6,2

5,3±0,9

3,7-4,3

4,0±0,3

TD

2,9-4,5

3,9±1,0

2,1-2,7

2,4±0,3

TYE

9,6±0,6

8,3-9,4

9,1±0,8

7,8-16,9

13,2±5,4

7,8-13,3

10,9±3,1

9,110,2

FLL

19,8-37,1

30,7±10,9

18,1-32,3

24,8±7,6

21,3-25,6

23,8±2,5

20,1-22,5

21,6±1,5

HAL

21,0-44,5

35,2±14,2

20,4-35,6

28,1±7,7

21,4-28,5

24,6±3,9

21,1-23,2

22,3±1,2

FeL

19,8-43,3

34,2±14,4

19,9-36,8

27,2±9,6

20,2-27,4

23,9±3,7

20,8-23,9

22,3±1,6

TbL

8,1-17,4

14,1±6,0

7,4-14,5

10,7±3,7

7,9-9,5

8,6±0,9

6,6-8,7

7,6±1,1

TbW

29,6-58,1

48,0±18,4

28,9-55,0

38,7±16,3

31,1-39,7

35,3±4,4

30,5-35,1

32,6±2,5

FoL

3,0-6,7

5,0±2,0

2,7-5,5

4,1±1,4

3,1-3,8

3,4±0,4

2,7-3,5

3,1±0,4

IMT

0,42-0,51

0,46±0,04

0,37-0,42

0,40±0,03

0,43-0,48

0,46±0,03

0,42-0,45

0,43±0,03

HL/SVL

0,38-0,45

0,43±0,04

0,38-0,40

0,39±0,01

0,44-0,51

0,48±0,04

0,43-0,46

0,45±0,02

HW/SVL

0,13-0,15

0,14±0,01

0,12-0,15

0,14±0,01

0,17-0,20

0,18±0,02

0,16-0,18

0,17±0,01

SL/SVL

1,02-1,16

1,09±0,07

0,93-1,08

1,04±0,10

0,89-1,0

0,96±0,06

0,95-0,99

0,97±0,02

HL/HW

0,41-0,49

0,45±0,04

0,41-0,51

0,46±0,05

0,41-0,48

0,45±0,04

0,45-0,47

0,47±0,02

TbL/SVL

0,73-0,98

0,85±0,13

0,81-1,06

0,95±0,14

0,66-0,73

0,69±0,04

0,73-0,92

0,79±0,13

SL/ED

0,71-0,94

0,80±0,09

0,54-0,68

0,63±0,08

TD/ED

0,60-0,82

0,72±0,12

0,53-0,63

0,58±0,05

TYE/TD

2,23-2,53

2,43±0,20

2,37-2,77

2,54±0,23

2,54-2,95

2,77±0,23

2,73-3,25

2,94±0,30

TbL/TbW

L. gyldenstolpei

L. limborgi

♂ (n=2)

♀ (n=8)

♂ (n=7)

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

63,4-69,6

66,5±3,1

27,8-34,3

31,2±3,4

28,2-35,5

32,6±4,4

SVL

35,2-35,5

35,4±0,2

11,1-13,3

11,8±1,6

11,3-15,0

13,1±1.9

HW

34,1-34,3

34,2±0,1

11,4-13,5

12.1±1.4

11,7-16,1

13,9±2,3

HL

30,3-30,4

30,4±0,1

9,5-10,8

10±0,8

9,8-13,2

11,2±2,0

MN

23,9-24,6

24,3±0,4

7,8-9,8

8,4±1,4

7,8-10,8

9,2±1,7

MFE

16,5-17,1

16,8±0,3

4,9-6,5

5,4±1,1

5,1-7,3

6,0±1,3

MBE

12,7-13,8

13,3±0,5

4,4-5,5

4,9±0,6

4,5-5,9

5,1±0,8

SL

7,0-8,0

7,5±0,5

3,6-4,5

3,9±0,6

3,8-4,5

4,2±0,4

ED

4,35-,4

4,9±0,5

1,9-2,5

2,2±0,3

2,1-2,5

2,3±0,3

UEW

6,9-7,3

7,1±0,2

3,4-4,2

3,8±0,4

3,5-4,5

4,0±0,2

IND

8,1-8,5

8,3±0,2

3,0-3,9

3,4±0,5

3,1-4,2

3,6±0,6

IOD

13,2-13,7

13,5±0,3

4,9-5,6

5,2±0,4

4,7-6,4

5,7±1

DAE

17,7-19,5

18,6±0,9

7,5-8,9

7,9±1,0

7,8-9,2

8,5±0,7

DPE

4,7-5,9

5,3±0,6

1,8-2,4

2,2±0,4

1,9-2,8

2,4±0,5

NS

7,1-7,1

7,1±0,0

2,4-2,9

2,7±0,3

2,5-3,2

2,8±0,4

EN

7,4-8,5

7,9±0,5

2,1-2,6

24±0,3

2,3-3,6

2,8±0,8

TD

6,4-6,5

6,45±0,1

1,0-1,3

1,2±0,2

1,4-2,7

1,8±0,9

TYE

13,3-14,5

13,9±0,6

4,6-6,2

5,5±0,9

4,7-6,1

5,4±0,7

FLL

28,132,4

30,3±2,2

11,2-13,4

12,5±1,3

11,8-14,7

13,5±1,7

HAL

28,7-32,6

30,7±1,9

13,4-16,0

14,9±1,5

13,8-18,1

15,5±2,6

FeL

29,6-36,7

33,2±3,6

14,9-17,1

16,1±1,2

15,1-18,7

16,9±1,8

TbL

9,8-10,6

10,2±0,4

3,9-4,8

4,4±0,5

4,1-6,1

5,1±1

TbW

41,8-51,4

46,6±4,8

21,3-24,3

22,5±1,8

21,8-26,9

24,4±2,6

FoL

4,2-4,5

4,35±0,15

1,9-2,3

2,2±0,3

2,1-3

2,6±0,5

IMT

0,51-0,56

0,54±0,03

0,36-0,41

0,39±0,03

0,39-0,47

0,42±0,05

HL/SVL

0,49-0,54

0,52±0,03

0,35-0,40

0,38±0,03

0,37-0,42

0,40±0,03

HW/SVL

0,18-0,22

0,20±0,02

0,15-0,16

0,16±0,01

0,14-0,17

0,16±0,02

SL/SVL

1,03-1,03

1,03±0,00

1,02-10,4

1,03±0,02

1,02-1,12

1,06±0,06

HL/HW

0,47-0,53

0,5±0,03

0,48-0,54

0,52±0,03

0,50-0,54

0,52±0,02

TbL/SVL

0,55-0,58

0,57±0,02

0,75-0,82

0,80±0,05

0,74-0,87

0,81±0,08

SL/ED

1,06-1,06

1,06±0,00

0,56-0,72

0,61±0,11

0,56-0,92

0,69±0,24

TD/ED

0,76-0,86

0,81±0,05

0,38-0,57

0,49±0,11

0,50-0,82

0,63±0,19

TYE/TD

3,02-3,46

3,24±22

3,46-4,08

3,70±0,37

2,92-3,82

3,35±0,47

TbL/TbW

L. nguyenorum

L. poilani

♂ (n=7)

♀ (n=8)

♂ (n=18)

♀ (n=15)

MIN–MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

43,0-62,6

50,4±12,2

45,3-49,2

47,2±2,1

53,8-75,5

66,7±12,9

66,0-82,1

73,6±8,6

SVL

14,9-25,6

20,3±5,4

16,2-17,8

16,8±0,9

22,8-32,8

27,9±5,1

24,6-36,2

28,8±7,4

HW

15,3-28,1

21,5±6,6

16,8-18,4

17,8±1,1

24,4-37,5

30,7±6,8

26,4-40,6

30,9±9,7

HL

12,9-24,9

18,7±6,2

14,6-18,3

16,3±2,0

21,5-33,5

27,3±6,2

22,9-36,3

27,6±8,7

MN

11,4-21,2

15,9±5,3

11,7-12,8

12,4±0,7

17,6-27,2

21,5±5,7

17,9-29,0

21,7±7,2

MFE

7,4-14,8

10,7±4,1

7,2±0,7

10,3-19,8

14,8±5,0

10,5-20,7

13,8±6,9

6,6-7,8

MBE

5,7-8,6

7,3±1,6

6,0-6,5

6,3±0,3

8,2-12,0

10,6±2,4

9,0-14,0

11,1±2,9

SL

4,7-7,6

6,0±1,6

5,9-6,5

6,2±0,4

6,4-9,3

7,8±1,5

7,5-11,3

8,7±2,6

ED

2,3-4,5

3,5±1,2

3,5-4,1

3,8±0,3

4,2-7,1

5,5±1,6

5,4-7,4

6,1±1,3

UEW

3,0-4,8

4,0±1,0

3,5-4,1

3,9±0,4

4,6-6,8

5,6±1,2

4,8-6,7

5,6±1,1

IND

2,9-4,9

3,7±1,2

2,63,6

3,2±0,6

4,6-7,6

6,0±1,6

4,6-7,6

5,7±1,9

IOD

6,9-10,0

8,2±1,8

7,4-8,6

7,9±0,6

9,2-14,2

11,5±2,8

11,0-15,4

12,3±3,1

DAE

10,7-14,9

12,6±2,3

11,3-12,4

11,9±0,7

14,1-19,9

17,0±2,9

16,7-21,5

18,2±3,3

DPE

2-4,7

3,4±1,4

3,1-3,5

3,3±0,2

3,3-5,3

4,2±1,1

3,6-6,0

4,6±1,5

NS

2,9-4,2

3,6±0,7

2,8-3,0

2,9±0,1

5,0-8,2

6,3±1,8

5,4-7,9

6,3±1,6

EN

4,1-5,5

4,9±0,8

4,7-6,1

5,4±0,7

TD

3,5-9,5

6,0±3,5

3,0-10,9

5,1±5,8

TYE

7,9-10,9

8,9±1,9

7,6-8,2

7,9±0,3

8,4-15,2

12,2±3,8

11,0-15,2

13,2±2,2

FLL

17,2-25,9

21,0±4,9

18,819,5

19,1±0,4

22,1-34,5

28,7±6,6

28,4-36,0

31,5±4,5

HAL

19,5-26,3

21,9±4,4

20,9-22,3

21,6±0,7

25,6-38,8

33,3±7,7

31,9-42,0

37,8±5,9

FeL

18,5-27,2

22,0±5,1

20,2-22,6

21,3±1,3

28,2-40,7

36,1±7,9

33,1-44,0

39,5±6,4

TbL

6,5-11,7

8,6±3,2

6,9-8,6

7,9±0,9

7,6-11,5

9,9±2,3

9,0-13,4

11,5±2,5

TbW

26,3-38,6

31,7±6,8

28,7-32,9

30,4±2,5

39,8-59,2

51,1±11,3

48,9-63,0

55,8±7,2

FoL

3,0-5,8

4,1±1,7

4,2-6,5

4,7±1,8

IMT

0,36-0,46

0,42±0,07

0,36-0,41

0,38±0,03

0,41-0,50

0,46±0,05

0,38-0,49

0,42±0,08

HL/SVL

0,35-0,43

0,40±0,05

0,35-0,36

0,36±0,01

0,39-0,44

0,42±0,03

0,370,44

0,39±0,05

HW/SVL

0,13-0,16

0,15±0,01

0,13-0,14

0,13±0,01

0,15-0,17

0,16±0,01

0,13-0,17

0,15±0,02

SL/SVL

1,03-1,1

1,05±0,03

1,01-1,14

1,06±0,08

1,06-1,14

1,10±0,05

1,03-1,13

1,07±0,06

HL/HW

0,43-0,46

0,44±0,01

0,44-0,46

0,45±0,01

0,52-0,57

0,54±0,03

0,50-0,57

0,54±0,04

TbL/SVL

0,67-0,97

0,82±0,15

0,93-1,03

0,98±0,05

0,64-1,06

0,75±0,31

0,68-1,11

0,80±0,31

SL/ED

0,51-0,70

0,64±0,13

0,49-0,70

0,62±0,13

TD/ED

0,70-1,78

1,22±0,56

0,61-1,82

0,95±0,87

TYE/TD

2,29-2,85

2,59±0,30

2,46-2,90

2,71±0,24

3,24-3,98

3,67±0,43

3,18-3,75

3,44±0,31

TbL/TbW

L. quangninhensis

♂ (n=5)

♀ (n=8)

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN – MAX

MEAN±SD

50,1-68,9

60,9±7,9

45,5-63

57,0±6,5

SVL

20,1-32,7

27,4±4,9

18,4-25,3

22,5±2,0

HW

23,3-34,4

29,7±4,7

19-26,2

23,7±2,5

HL

20,7-30,4

26,4±4,3

16,6-22,3

20,3±2,2

MN

16,7-24,9

21,5±3,6

13-18

16,3±1,9

MFE

9,9-17,2

14,3±3,1

7,4-10,7

9,5±1,2

MBE

8,2-11,5

10,1±1,4

6-9,7

82±1,3

SL

6,8-9,4

8,2±1,1

5,9-8,8

7,6±1,1

ED

3,2-4,4

4,0±0,5

3,4-4,8

3,9±0,4

UEW

4,4-5,8

5,3±0,6

3,9-4,9

4,4±0,4

IND

3,9-5,6

5,0±0,7

4,1-5,4

4,7±0,4

IOD

8,3-13,6

10,9±2,1

8,8-10,4

9,5±0,6

DAE

13,8-18,9

16,6±1,9

11-16,7

14,7±2,0

DPE

4,4-5,3

4,9±0,4

3,2-5

4,1±0,7

NS

4,6-6,2

5,5±0,7

3,9-5,2

4,6±0,5

EN

4-5,7

5,1±0,7

4,1-5

4,6±0,3

TD

2,6-5,5

4,2±1,2

2,1-2,6

2,3±0,2

TYE

8,6-13,4

11,3±1,9

8,5-11,4

9,6±0,6

FLL

22,6-30,2

26,7±3,1

20,4-27

24,6±2,3

HAL

25,3-31,5

28,9±2,5

21,3-29,3

26,7±2,7

FeL

26,3-32,8

39,8±3,3

22,9-29,4

27,5±2,6

TbL

7,2-11,1

9,4±2,0

6,9-10

8,6±1,0

TbW

36,1-47,7

42,9±5,8

31-43,1

39,5±4,2

FoL

3,1-4,5

3,7±0,7

2,5-3,9

3,3±0,5

IMT

0,46-0,5

0,48±0,01

0,39-0,43

0,42±0,01

HL/SVL

0,42-0,47

0,43±0,02

0,37-0,41

0,40±0,02

HW/SVL

0,16-0,17

0,16±0,01

0,13-0,16

0,15±0,01

SL/SVL

1,05-1,11

1,10±0,01

1,01-1,1

1,05±0,03

HL/HW

0,45-0,5

0,49±0,02

0,45-0,51

0,48±0,02

TbL/SVL

0,96-1,32

1,19±0,14

1,02-1,25

1,13±0,09

SL/ED

0,56-0,67

0,63±0,06

0,5-0,67

0,60±0,07

TD/ED

0,65-0,96

0,82±0,14

0,44-0,59

0,51±0,06

TYE/TD

2,89-3,38

3,22±0,34

2,91-3,38

3,22±0,19

TbL/TbW

PHỤ LỤC 5: ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CÁC LOÀI ẾCH SUỐI ODORRNANA

O. andersonsi

O. bacboensis

♂ (n=2)

♂ (n=3)

♀ (n=7)

MIN-MAX MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD MIN-MAX

MEAN±SD

64,4-67,4

65,9±2,1

48,1-54,1

52,0±3,4

97,8-110,1

104,5±4,5

SVL

22,4-22,7

22,6±0,2

16,8-19,2

18,1±1,2

33,7-41,1

36,2±2,4

HW

24,3-25,3

24,8±0,7

19,8-21,5

20,6±0,9

35,4-43,5

39,8±2,7

HL

20,2-20,9

20,6±0,5

16,7-18,3

17,6±0,8

28,0-35,6

31,7±2,7

MN

15,7-16,2

16,0±0,4

13,4-15,2

14,3±0,9

22,1-27,5

25,0±1,8

MFE

8,2-9,0

8,6±0,6

7,0-7,4

7,2±0,2

12,9-15,7

14,4±0,9

MBE

10,3-10,3

10,3±0,0

7,5-8,7

8,2±0,6

14,5-17,9

16,2±1,1

SL

7,9-8,3

8,1±0,3

8,0-9,4

8,8±0,7

12,0-15,9

13,4±1,3

ED

5,4-5,7

5,6±0,2

4,8-6,2

5,5±0,7

7,8-9,1

8,3±0,5

UEW

7,9-8,0

8,0±0,1

5,7-6,5

6,1±0,4

10,1-12,7

11,2±0,9

IND

6,3-6,8

6,6±0,4

4,3-4,9

4,6±0,3

8,9-11,5

9,7±0,8

IOD

12,8-12,9

12,9±0,1

8,3-10,1

9,4±0,9

16,9-21,4

18,6±1,5

DAE

18,1-18,5

18,3±0,3

12,9-15,0

14,1±1,1

24,5-32,1

27,3±2,8

DPE

4,7-4,8

4,8±0,1

3,8-3,9

3,9±0,1

6,5-8,8

7,5±0,8

NS

4,9-5,0

5,0±0,1

4,2-4,4

4,3±0,1

7,7-9,7

8,5±0,6

EN

2,7-2,8

2,8±0,1

3,9-4,0

4,0±0,1

5,3-8,5

6,4±1,1

TD

0,9-2,0

1,5±0,6

3,1-4,3

3,9±0,4

TYE

13,2-13,8

13,5±0,4

9,4-9,7

9,5±0,2

15,4-19,0

16,7±1,4

FLL

32,1-34,5

33,3±1,7

25,9-27,3

26,5±0,7

47,4-61,3

51,0±5,0

HAL

35,5-36,3

35,9±0,6

23,5-28,6

26,0±2,6

44,5-59,8

53,4±4,4

FeL

39,2-42,2

40,7±2,1

29,5-32,6

31,2±1,6

52,7-65,0

60,1±3,5

TbL

8,0-8,7

8,4±0,5

5,3-6,4

5,9±0,6

12,3-15,0

13,6±0,8

TbW

41,9±1,1

74,9-87,9

79,1±4,4

51,4-54,5

53,0±2,2

41,2-43,2

FoL

2,4-2,8

2,6±0,2

4,2-6,2

5,2±0,5

3,7-4,0

3,9±0,2

IMT

0,38-0,41

0,40±0,02

0,35-0,40

0,38±0,02

0,38-0,38

0,38±0,00

HL/SVL

0,34-0,35

0,35±0,01

0,33-0,37

0,35±0,01

0,34-0,35

0,34±0,01

HW/SVL

0,16-0,16

0,16±0,00

0,14-0,16

0,15±0,01

0,15-0,16

0,16±0,01

SL/SVL

1,12-1,18

1,14±0,03

1,05-1,17

1,10±0,04

1,08-1,11

1,10±0,02

HL/HW

0,59-0,61

0,60±0,01

0,48-0,63

0,58±0,04

0,61-0,63

0,62±0,01

TbL/SVL

0,89-0,96

0,93±0,03

0,91-1,47

1,22±0,17

1,24-1,30

1,27±0,04

SL/ED

0,43-0,50

0,45±0,04

0,37-0,68

0,48±0,11

0,34-0,34

0,34±0,00

TD/ED

0,23-0,50

0,39±0,14

0,50-0,79

0,63±0,10

TYE/TD

5,09-5,57

4,85-4,90

4,88±0,03

5,31±0,24

3,96-4,87

4,42±0,27

TbL/TbW

O. chapaenis

O. chloronota

♂ (n=4)

♀ (n=7)

♂ (n=15)

♀ (n=16)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

67,2-75,8

70,5±4,7

80,0-95,5

89,0±6,4

46,5-54,0

49,8±3,2

79,2-105,0

95,5±7,6

SVL

22-24,7

23,0±1,5

25,3-31,4

28,7±2,4

14,8-17,4

16,1±1,1

26,3-34,3

31,2±2,2

HW

24,6-28,8

26,2±2,3

28,0-34,0

32,1±2,7

17,3-20,3

18,7±1,3

30,0-38,3

35,3±2,5

HL

20,8-23,3

21,7±1,4

23,5-28,8

27,0±2,2

14,0-17,0

15,7±1,3

25,1-32,8

29,9±2,2

MN

15,3-17,9

16,3±1,4

17,7-21,9

9,7-13,2

11,7±1,5

19,6-24,2

20,4±1,8

22,6±1,5

MFE

8,3-10,3

9,2±1,0

9,8-13,0

11,7±1,3

5,5-6,4

6,0±0,4

10,4-14,2

12,4±1,0

MBE

10,2-11,8

10,9±0,8

11,8-14,2

13,3±1,1

6,9-8,7

7,8±0,7

12,4-15,8

14,6±1,1

SL

7,1-8,5

7,7±0,7

8,3-11,0

9,8±1,0

6,2-8,1

7,1±0,7

10,0-12,6

11,5±1,0

ED

5-5,8

5,5±0,4

6,4-7,8

7,1±0,6

4,4-5,2

4,8±0,4

7,0-8,4

7,6±0,5

UEW

6,6-7,6

7,1±0,5

8,3-9,9

9,4±0,7

4,6-5,7

5,3±0,4

8,5-10,5

9,7±0,8

IND

5,3-11,5

7,7±3,4

6,6-8,9

7,8±0,9

4,4-5,6

4,8±0,4

7,1-9,3

8,3±0,7

IOD

11,2-12,6

11,9±0,7

12,8-15,7

9,8±1,2

14,9-18,9

14,5±1,3

8,3-11,4

17,3±1,5

DAE

15,7-20,7

17,6±2,7

19,5-25,0

22,1±2,1

12,7-16,7

14,6±1,8

21,6-27,4

25,0±1,9

DPE

4,3-4,7

4,5±0,2

5,3-6,4

5,8±0,5

3,0-3,9

3,6±0,4

4,9-7,8

6,6±0,8

NS

5,5-6,3

5,8±0,4

5,9-7,6

7,0±0,7

3,9-4,8

4,4±0,3

6,1-8,9

8,2±0,8

EN

3,2-3,7

3,4±0,3

3,8-4,1

4,0±0,2

4,1-5,0

4,5±0,3

4,9-5,9

5,4±0,3

TD

2,8-3,1

2,9±0,2

2,8-3,9

3,3±0,5

0,7-2,3

1,4±0,8

2,2-4,9

3,3±0,9

TYE

14,3-19

16,0±2,6

16,9-22,3

19,9±2,2

9,7-11,7

10,3±0,7

15,9-22,1

19,1±1,9

FLL

21,8-25

23,4±1,6

24,5-32,0

29,3±3,2

23,9-26,5

25,5±1,1

42,1-53,4

46,9±3,4

HAL

37,1-42,5

38,9±3,1

39,3-51,3

47,1±5,1

25,5-27,6

26,8±0,8

44,4-62,3

52,7±4,8

FeL

40,5-45,5

42,2±2,9

43,4-54,7

50,9±4,6

29,4-31,8

30,5±1,0

51,4-68,3

59,3±4,8

TbL

6,7-9,7

8,0±1,6

11,8±1,2

9,0-13,3

11,1±1,9

4,9-6,0

5,4±0,4

10,1-13,5

TbW

78,5±6,0

36,5-40,7

38,2±2,2

42,7-50,9

47,3±3,1

40,0-42,4

41,3±1,0

69,3-88,2

FoL

5,1±0,7

4-5,5

4,6±0,8

4,6-5,9

5,3±0,7

2,3-2,8

2,6±0,2

4,0-5,9

IMT

0,36-0,38

0,37±0,01

0,35-0,37

0,4±0,01

0,37-0,38

0,38±0,00

0,36-0,39

0,37±0,01

HL/SVL

0,32-0,33

0,33±0,00

0,32-0,33

0,3±0,00

0,32-0,33

0,32±0,01

0,32-0,34

0,33±0,01

HW/SVL

0,15-0,16

0,15±0,01

0,14-0,16

0,1±0,01

0,15-0,16

0,16±0,00

0,14-0,16

0,15±0,00

SL/SVL

1,11-1,17

1,14±0,03

1,08-1,16

1,1±0,03

1,11-1,20

1,16±0,03

1,08-1,17

1,13±0,03

HL/HW

0,59-0,60

0,60±0,01

0,57-0,56

0,5±0,01

0,58-0,66

0,62±0,03

0,58-0,65

0,62±0,03

TbL/SVL

1,38-1,51

1,42±0,07

1,25-1,46

1,2±0,07

1,02-1,18

1,09±0,07

1,18-1,41

1,28±0,08

SL/ED

0,43-0,45

0,44±0,01

0,36-0,42

0,4±0,01

0,54-0,74

0,64±0,07

0,42-0,57

0,48±0,05

TD/ED

0,76-0,97

0,88±0,11

0,98-0,68

0,7±0,11

0,14-0,49

0,32±0,17

0,41-0,86

0,62±0,16

TYE/TD

4,69-6,04

5,38±0,68

4,11-4,67

4,1±0,68

5,09-6,34

5,71±0,46

4,76-5,75

5,04±0,32

TbL/TbW

O. geminata

O. gigatympana

♂ (n=5)

♀ (n=5)

♂ (n=20)

♀ (n=7)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

64,3-80,4

71,0±6,4

77,3-89,9

83,3±5,4

28,8-36,4

33,5±1,8

58,0-67,7

63,0±3,3

SVL

20,6-26,1

23,1±2,1

26,9-31,3

29,1±1,8

9,8-12,0

10,8±0,6

20,0-21,9

21,1±0,8

HW

24,1-28,2

26,1±1,5

28,5-32,9

30,9±1,8

11,5-15,0

12,8±1,1

20,7-23,9

22,5±1,0

HL

19,5-23,2

21,3±1,4

23,6-27,1

25,6±1,5

8,0-13,4

10,4±1,4

15,0-19,9

18,5±1,7

MN

15,8-18,8

17,2±1,2

18,9-22,8

20,9±1,4

6,5-10,9

8,3±1,2

12,0-15,9

14,5±1,4

MFE

7,9-10,5

9,3±1,1

11,4-13,5

12,6±0,8

3,0-7,1

4,6±1,0

6,7-9,8

8,6±1,1

MBE

9,7-11,2

10,4±0,7

12,1-13,1

12,6±0,4

4,3-5,8

5,1±0,4

8,5-9,7

8,9±0,4

SL

8,4-9,4

8,8±0,4

8,6-10,1

9,6±0,5

4,0-5,3

4,7±0,4

7,0-8,6

7,8±0,6

ED

5,1-5,7

5,5±0,3

5,7-6,5

6,1±0,3

2,0-3,5

3,0±0,3

4,6-5,8

5,2±0,5

UEW

7,2-8,3

7,9±0,4

8,8-10,0

9,5±0,4

3,2-3,9

3,6±0,2

5,1-6,9

6,4±0,6

IND

6,3-7,3

6,9±0,5

7,7-8,8

8,2±0,5

2,6-3,6

3,2±0,3

4,7-6,2

5,8±0,5

IOD

5,1-6,9

10,6-11,6

11,1±0,4

13,2-14,3

13,9±0,4

6,2±0,4

9,1-11,6

10,7±1,0

DAE

7,5-9,7

16,9-18,9

17,9±0,8

19,9-29,8

22,7±3,6

8,9±0,5

14,4-16,9

16,1±0,9

DPE

5,2-5,9

5,5±0,3

6,3-6,8

6,5±0,2

2,2-2,8

2,4±0,1

3,5-4,8

4,2±0,4

NS

4,7-5,1

4,9±0,2

5,3-5,8

5,6±0,2

2,4-3,4

2,6±0,2

4,2-5,2

4,6±0,3

EN

3,1-3,9

3,5±0,4

3,3-4,3

3,7±0,4

3,8-5,0

4,3±0,3

3,9-5,0

4,5±0,4

TD

2,7-3,3

3,0±0,2

3,9-4,5

4,2±0,2

0,5-1,2

0,9±0,2

2,2-3,1

2,6±0,3

TYE

6,4-9,3

12,6-14,5

13,6±0,8

14,2-15,6

14,9±0,6

7,4±0,7

10,9-14,4

12,6±1,2

FLL

36,4-40,8

38,3±1,9

43,6-49,7

46,9±2,4

9,4-17,6

15,9±1,7

24,3-31,4

28,8±2,2

HAL

32,1-40,9

36,7±3,8

39,6-46,3

43,1±3,0

15,2-19,4

17,7±1,1

29,5-38,2

33,0±3,3

FeL

38,4-45,3

41,7±3,0

46,6-52,3

49,2±2,2

17,0-23,5

20,3±1,6

36,1-42,7

39,1±2,5

TbL

6,9-10,2

8,0±1,3

8,2-12,3

10,0±1,5

2,7-4,0

3,5±0,4

6,4-7,7

7,0±0,5

TbW

51,3-62,2

55,7±4,6

62,4-72,2

66,9±4,3

16,0-29,3

25,8±3,6

45,5-55,6

49,8±3,8

FoL

2,9-3,9

3,6±0,4

4,1-5,2

4,6±0,4

1,1-1,9

1,5±0,3

2,2-2,9

2,6±0,3

IMT

0,35-0,39

0,37±0,01

0,36-0,39

0,37±0,01

0,35-0,43

0,38±0,03

0,34-0,38

0,36±0,01

HL/SVL

0,31-0,33

0,33±0,01

0,34-0,36

0,35±0,01

0,30-0,34

0,32±0,01

0,31-0,35

0,33±0,01

HW/SVL

0,13-0,15

0,15±0,01

0,14-0,16

0,15±0,01

0,14-0,17

0,15±0,01

0,14-0,15

0,14±0,00

SL/SVL

1,08-1,18

1,13±0,05

1,05-1,09

1,06±0,01

1,08-1,39

1,18±0,08

1,00-1,14

1,07±0,05

HL/HW

0,56-0,60

0,59±0,01

0,56-0,62

0,59±0,02

0,55-0,72

0,61±0,04

0,58-0,65

0,62±0,03

TbL/SVL

1,14-1,26

1,19±0,06

1,27-1,41

1,32±0,05

1,00-1,35

1,10±0,11

1,03-1,25

1,14±0,10

SL/ED

0,35-0,45

0,40±0,04

0,35-0,46

0,39±0,04

0,82-1,04

0,91±0,07

0,49-0,61

0,57±0,04

TD/ED

0,72-1,06

0,86±0,13

0,98-1,36

1,14±0,14

0,12-0,29

0,22±0,05

0,45-0,80

0,58±0,12

TYE/TD

4,44-5,71

5,29±0,51

4,08-5,82

4,99±0,64

4,90-6,69

5,78±0,44

5,17-6,05

5,63±0,33

TbL/TbW

O. hainanensis

O. jingdongensis

♀ (n=7)

♂ (n=6)

♀ (n=5)

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

96,5-105,1

100,9±2,8

66,1-71,1

68,1±1,7

76,9-100,1

89,5±9,5

SVL

31,8-35,8

34,0±1,6

22,8-33,9

25,6±4,2

27,1-34,6

31,0±3,2

HW

34,8-39,7

37,5±1,5

24,7-27,8

26,5±1,1

30,5-37,3

34,0±3,0

HL

29,6-33,6

31,8±1,7

20,6-23,1

22,2±0,9

25,3-31,6

28,3±2,7

MN

22,2-25,9

24,3±1,6

16,3-18,7

17,6±1,0

19,2-24,3

22,3±2,1

MFE

13,2-16,9

15,0±1,2

8,3-10,9

9,8±1,1

10,8-14,1

12,8±1,5

MBE

14,6-17,4

15,5±1,0

9,9-10,8

10,4±0,4

12,3-14,2

13,2±0,9

SL

10,5-13,2

12,0±0,9

8,5-9,8

9,3±0,6

9,6-11,6

10,9±0,8

ED

6,4-7,7

7,0±0,4

4,8-5,9

5,4±0,4

5,1-7,1

6,5±0,8

UEW

9,7-11,9

10,8±0,7

7,4-8,6

8,2±0,5

9,1-11,4

10,1±0,9

IND

8,1-11,3

9,9±1,1

5,9-6,8

6,3±0,3

7,6-8,9

8,1±0,5

IOD

15,2-19,2

16,9±1,3

9,9-11,8

10,8±0,7

13,4-16,5

10,5-16,4

DAE

21,8-27,5

24,1±1,8

16,2-18,5

17,1±0,9

19,3-23,2

21,9±1,6

DPE

6,2-7,6

6,9±0,5

4,5-5,3

4,9±0,3

5,9-7,1

6,4±0,5

NS

7,8-8,8

8,2±0,4

5,2-6,2

5,6±0,4

6,2-7,9

6,9±0,8

EN

5,3-6,1

5,6±0,3

3,1-4,1

3,6±0,4

3,6-4,9

4,2±0,5

TD

3,4-4,5

3,9±0,4

2,1-2,8

2,5±0,2

3,2-4,5

3,8±0,5

TYE

15,7-19,0

17,0±1,4

12,4-14,7

13,8±0,9

15,6-17,8

16,8±1,0

FLL

47,3-50,4

48,6±1,2

32,7-35,6

34,7±1,1

40,5-49,1

45,3±3,4

HAL

47,0-53,4

50,9±2,6

34,9-39,1

37,0±1,5

43,5-53,7

48,6±4,5

FeL

56,6-63,9

59,7±2,7

40,8-45,8

43,1±1,7

51,4-60,8

55,8±4,0

TbL

12,2-14,7

13,2±0,9

7,5-9,8

8,6±0,9

9,2-15,4

12,6±2,6

TbW

75,9-80,6

78,5±1,8

53,4-58,6

55,1±1,9

66,8-75,4

70,6±3,6

FoL

4,1-4,7

4,4±0,2

1,9-2,2

2,1±0,1

2,0-2,9

2,4±0,3

IMT

0,36-0,38

0,37±0,01

0,34-0,50

0,38±0,06

0,34-0,36

0,35±0,01

HL/SVL

0,32-0,35

0,34±0,01

0,34-0,50

0,38±0,06

0,34-0,36

0,35±0,01

HW/SVL

0,14-0,17

0,15±0,01

0,15-0,16

0,15±0,01

0,14-0,16

0,15±0,01

SL/SVL

1,07-1,14

1,10±0,03

0,78-1,14

1,06±0,14

1,06-1,14

1,10±0,03

HL/HW

0,54-0,64

0,59±0,04

0,62-0,66

0,63±0,02

0,58-0,67

0,63±0,04

TbL/SVL

1,14-1,53

1,30±0,14

1,04-1,21

1,12±0,06

1,10-1,30

1,22±0,08

SL/ED

0,43-0,54

0,47±0,04

0,36-0,42

0,39±0,02

0,33-0,45

0,38±0,04

TD/ED

0,61-0,74

0,69±0,05

0,60-0,84

0,71±0,10

0,86-0,97

0,91±0,04

TYE/TD

3,86-4,92

4,53±0,37

4,47-5,76

5,04±0,48

3,80-5,59

4,54±0,69

TbL/TbW

O. khalam

O. lipuensis

♂ (n=9)

♀ (n=2)

♂ (n=2)

♀ (n=3)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

40,1-44,3

42,2±1,2

52,2-62,1

57,2±7,0

48,1-49,8

49,0±1,2

58,5-60,1

59,4±0,8

SVL

13,4-14,3

13,9±0,3

17,8-21,5

19,7±2,6

16,6-16,8

16,7±0,2

20,2-21,5

20,8±0,7

HW

15,2-16,4

15,7±0,4

19,5-23,5

21,5±2,8

18,5-18,9

18,7±0,3

21,8-23,2

22,4±0,7

HL

12,4-13,5

13,0±0,4

16,3-19,4

17,9±2,2

2,9-3,0

2,9±0,1

3,8-3,8

MN

10,0-11,4

10,6±0,4

13,8-15,9

14,9±1,5

3,8-4,0

3,9±0,1

0,0-0,0

MFE

5,4-6,2

5,8±0,3

7,8-10,0

8,9±1,6

5,1-5,1

5,1±0,0

0,0-0,0

MBE

5,6-6,4

6,1±0,3

7,2-8,8

8,0±1,1

7,4-7,6

7,5±0,1

9,2-9,5

9,4±0,2

SL

5,9-6,6

6,2±0,2

7,0-8,9

8,0±1,3

6,5-6,8

6,6±0,3

7,3-7,8

7,5±0,3

ED

3,0-3,7

3,5±0,2

4,2-5,0

4,6±0,6

4,5-4,7

4,6±0,1

4,8-5,2

5,0±0,2

UEW

4,9-5,4

5,2±0,2

6,0-7,5

6,8±1,1

5,2-5,3

5,3±0,0

6,3-6,6

6,4±0,2

IND

3,9-5,0

4,4±0,3

5,3-6,5

5,9±0,8

5,1-5,4

5,3±0,2

7,0-7,5

7,2±0,3

IOD

6,9-7,8

7,5±0,3

8,7-10,7

9,7±1,4

8,5-9,4

9,0±0,6

10,4-11,3

10,8±0,5

DAE

10,0-11,6

10,9±0,6

12,4-15,5

14,0±2,2

13,2-13,6

13,4±0,2

15,3-16,0

15,6±0,4

DPE

2,9-3,4

3,2±0,2

4,0-4,4

4,2±0,3

3,5-3,6

3,5±0,1

4,0-4,3

4,2±0,2

NS

3,2-3,6

3,4±0,1

4,1-4,7

4,4±0,4

4,2-4,4

4,3±0,2

5,4-5,7

5,5±0,2

EN

2,5-3,1

2,7±0,2

3,3-4,0

3,7±0,5

4,2-4,3

4,2±0,1

4,5-4,8

4,7±0,2

TD

1,4-1,8

1,7±0,1

2,6-2,7

2,7±0,1

2,0-2,3

2,1±0,2

2,6-2,9

2,8±0,2

TYE

8,1-9,8

8,9±0,6

9,6-11,7

10,7±1,5

11,1-11,1

11,1±0,1

11,7-12,3

12,0±0,3

FLL

19,1-21,6

20,7±1,0

25,8-31,8

28,8±4,2

25,4-25,8

25,6±0,3

29,5-30,8

30,2±0,7

HAL

20,5-23,1

21,7±0,9

26,2-32,6

29,4±4,5

21,7-22,9

22,3±0,9

26,2-27,5

26,7±0,7

FeL

23,3-26,9

25,1±1,1

32,5-38,6

35,6±4,3

27,0-27,8

27,4±0,6

32,6-33,7

33,2±0,6

TbL

4,4-5,3

5,0±0,3

6,2-7,6

6,9±1,0

5,1-5,2

5,1±0,1

6,5-7,3

6,9±0,4

TbW

30,4-35,8

33,9±1,8

41,6-50,5

46,1±6,3

36,0-36,6

36,3±0,4

43,5-45,8

44,3±1,3

FoL

1,8-2,3

2,0±0,2

2,4-3,3

2,9±0,6

2,1-3,0

2,5±0,6

3,2-3,4

3,3±0,1

IMT

0,35-0,39

0,37±0,01

0,37-0,38

0,38±0,00

0,37-0,39

0,38±0,01

0,37-0,39

0,38±0,01

HL/SVL

0,32-0,35

0,33±0,01

0,34-0,35

0,34±0,00

0,33-0,35

0,34±0,01

0,34-0,36

0,35±0,01

HW/SVL

0,13-0,15

0,14±0,00

0,14-0,14

0,14±0,00

0,15-0,16

0,15±0,01

0,15-0,16

0,16±0,00

SL/SVL

1,09-1,19

1,13±0,03

1,10-1,09

1,09±0,00

1,12-1,12

1,12±0,00

1,07-1,08

1,08±0,00

HL/HW

0,56-0,64

0,59±0,03

0,62-0,62

0,62±0,00

0,56-0,56

0,56±0,00

0,55-0,57

0,56±0,01

TbL/SVL

0,92-1,02

0,98±0,03

1,03-0,99

1,01±0,03

1,11-1,15

1,13±0,03

1,18-1,29

1,25±0,06

SL/ED

0,40-0,47

0,44±0,03

0,47-0,45

0,46±0,02

0,63-0,65

0,64±0,01

0,61-0,64

0,62±0,02

TD/ED

0,48-0,72

0,61±0,07

0,79-0,68

0,73±0,08

0,47-0,53

0,50±0,04

0,58-0,60

0,59±0,01

TYE/TD

4,76-5,50

5,06±0,24

5,24-5,08

5,16±0,12

5,20-5,47

5,33±0,19

4,47-5,11

4,84±0,34

TbL/TbW

O. morafkai

O. mutschmanni

♂ (n=23)

♀ (n=7)

♂ (n=8)

♀ (n=3)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

MEAN±SD

MIN- MAX

33,2-50,7

45,8±4,0

68,5-94,0

84,8±11,3

85,8–91,6

88,9±2,4

109,5±0,7

SVL

108,7– 110,1

10,5-17,1

14,9±1,5

22,6-32,4

28,7±3,8

28,9–31,7

30,0±0,9

38,7–41,1

39,8±1,2

HW

13,3-21,2

17,9±1,9

26,4-35,8

32,3±3,6

33,5–36,5

34,5±1,2

41,2–43,5

42,1±1,2

HL

11,7-18,2

15,4±1,5

22,9-31,0

27,9±3,1

24,0–25,6

24,9±0,7

28,0–28,4

28,2±0,2

MN

9,1-14,6

11,7±1,6

17,0-23,5

20,7±2,4

17,3–19,8

18,3±0,7

21,8–24,0

22,6±1,2

MFE

9,4-13,5

11,8±1,7

8,7–11,9

10,6±1,2

11,9–13,7

12,8±0,9

4,4-7,2

5,7±0,6

MBE

10,9-14,5

13,2±1,5

13,3–15,8

14,6±0,8

17,2–17,9

17,6±0,4

4,7-8,0

7,0±0,7

SL

8,2-11,1

10,0±1,0

9,9–11,1

10,6±0,4

12,1–12,4

12,2±0,2

4,8-8,8

7,0±1,1

ED

7,7±1,3

6,6–7,3

7,0±0,3

8,4–8,7

8,5±0,2

2,7-5,4

4,6±0,7

5,8-9,6

UEW

8,5±1,3

9,9–11,5

10,8±0,6

12,4–12,7

12,6±0,2

2,7-5,8

4,6±0,7

6,5-9,8

IND

7,7±0,7

7,8–10,3

9,1±0,9

10,7–11,5

11,0±0,4

3,2-4,8

4,2±0,4

6,8-8,5

IOD

12,5-17,6

15,4±1,8

15,5–17,7

16,6±0,7

20,5–21,7

21,2±0,6

5,5-10,4

8,7±1,2

DAE

12,6±1,5

18,3-26,2

22,5±3,0

22,9–25,3

24,1±0,8

31,1–32,1

31,7±0,6

8,3-14,8

DPE

2,0-3,9

3,0±0,4

4,5-6,2

5,2±0,5

6,2–7,2

6,7±0,4

8,4–8,8

8,6±0,2

NS

2,4-4,8

4,0±0,5

6,3-8,8

7,9±1,0

7,1–8,1

7,6±0,4

9,1–9,7

9,3±0,3

EN

3,4-5,0

4,1±0,4

4,5-6,1

5,4±0,6

6,9–7,8

7,3±0,3

8,1–8,5

8,3±0,2

TD

0,0-2,1

1,4±0,5

3,1-4,7

3,8±0,5

2,6–4,1

3,6±0,6

4,0–4,3

4,1±0,2

TYE

7,2-12,1

10,2±1,0

12,9-20,0

17,5±2,9

16,7–19,5

18,0±0,8

18,9–19,7

19,2±0,4

FLL

16,2-26,6

23,8±2,2

35,8-47,7

42,7±4,9

44,1–47,0

45,6±1,0

53,3–61,3

57,4±4,0

HAL

17,1-28,6

25,3±2,3

40,3-56,5

50,6±7,2

37,0–42,8

38,9±2,3

44,5–53,3

48,8±4,4

FeL

19,1-32,3

28,7±2,7

44,1-64,1

56,5±7,6

46,8–49,9

47,8±1,2

55,5–60,0

57,7±2,3

TbL

2,4-6,4

5,0±1,0

7,8-12,9

10,7±2,0

9,5–10,8

10,1±0,5

11,8–13,2

12,4±0,7

TbW

26,9-42,7

38,1±3,4

60,4-82,1

73,4±8,4

64,8–70,3

67,1±1,9

83,4–87,9

85,1±2,5

FoL

2,1-3,1

2,6±0,3

4,1-6,2

5,1±0,7

5,2–6,3

5,7±0,4

5,5–6,2

6,0±0,4

IMT

0,36-0,43

0,39±0,47

0,36-0,41

0,38±0,01

0,38–0,40

0,39±0,01

0,38–0,40

0,38±0,01

HL/SVL

0,30-0,35

0,33±0,37

0,32-0,35

0,34±0,01

0,32–0,35

0,34±0,01

0,36–0,37

0,36±0,01

HW/SVL

0,14-0,16

0,15±0,19

0,15-0,16

0,16±0,00

0,16–0,17

0,16 ±0,01

0,16

0,16±0,00

SL/SVL

1,08-1,31

1,20±1,27

1,09-1,17

1,13±0,03

1,11–1,19

1,15±0,03

1,05–1,06

1,06±0,01

HL/HW

0,57-0,67

0,63±0,67

0,63-0,70

0,67±0,03

0,52–0,56

0,54±0,01

0,51–0,54

0,53±0,02

TbL/SVL

0,79-1,22

0,99±0,71

1,20-1,39

1,32±0,06

1,28–1,42

1,38±0,06

1,41–1,45

1,44±0,02

SL/ED

0,47-0,78

0,59±0,39

0,48-0,57

0,54±0,03

0,67–0,73

0,70±0,02

0,67–0,69

0,68±0,01

TD/ED

0,00-0,51

0,33±1,15

0,60-0,78

0,72±0,07

0,35–0,56

0,49±0,08

0,49–0,51

0,50±0,01

TYE/TD

4,89-8,01

5,72±2,75

4,77-5,87

5,31±0,37

4,34–4,92

4,73±0,18

4,19–4,89

4,65±0,40

TbL/TbW

O. nasica

O. orba

♂ (n=15)

♀ (n=5)

♀ (n=1)

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

50,1-54,2

51,9±1,0

72,2-77,8

75,1±2,3

59,5

SVL

14,5-16,7

15,6±0,6

22,8-26,2

24,8±1,4

20,3

HW

18,8-20,5

19,5±0,5

26,5-29,8

28,3±1,6

23,4

HL

15,3-16,9

16,0±0,5

22,2-25,2

23,9±1,5

20,1

MN

12,0-13,3

12,6±0,4

17,6-19,9

18,9±1,1

15,5

MFE

6,0-7,6

6,6±0,4

9,9-12,5

11,3±1,1

8,4

MBE

7,5-8,6

8,1±0,3

11,1-12,0

11,5±0,3

9,3

SL

6,5-7,6

7,2±0,3

9,3-10,3

9,6±0,4

8,3

ED

3,8-4,9

4,3±0,3

5,4-6,4

5,8±0,4

5,1

UEW

5,5-6,3

5,9±0,2

7,2-8,8

8,1±0,7

6,2

IND

3,8-4,6

4,1±0,2

6,1-6,9

6,6±0,3

5,5

IOD

7,8-9,7

9,0±0,5

11,2-13,5

12,1±0,9

9,2

DAE

11,6-14,5

13,2±0,8

16,5-19,2

17,6±1,2

14,2

DPE

3,4-4,8

4,3±0,4

4,6-6,0

5,0±0,6

3,4

NS

3,4-4,3

4,0±0,3

5,4-6,2

5,8±0,3

EN

3,3-3,8

3,5±0,1

3,9-4,5

4,2±0,2

4,1

TD

0,8-1,8

1,2±0,3

2,5-3,3

2,9±0,3

TYE

9,9-13,4

11,7±0,8

12,3-15,6

13,1±1,4

11,4

FLL

25,4-27,8

26,2±0,6

27,5-39,1

34,4±4,8

29,5

HAL

25,4-29,5

27,5±1,1

37,3-47,5

41,8±3,8

32,8

FeL

29,3-33,9

31,1±1,3

43,7-55,6

48,8±4,7

40,9

TbL

5,2-6,2

5,8±0,3

8,1-10,1

9,3±0,8

6,5

TbW

40,3-44,7

42,4±1,2

57,3-69,8

63,3±5,8

52,6

FoL

2,4-2,4

2,4±0,2

0,0-3,5

2,6±1,5

2,7

IMT

0,37-0,39

0,38±0,01

0,36-0,39

0,38±0,01

0,39

HL/SVL

0,28-0,32

0,30±0,01

0,32-0,35

0,33±0,01

0,34

HW/SVL

0,14-0,16

0,16±0,01

0,15-0,16

0,15±0,00

0,16

SL/SVL

1,15-1,32

1,25±0,05

1,10-1,17

1,14±0,03

1,15

HL/HW

0,56-0,65

0,60±0,02

0,60-0,74

0,65±0,05

0,69

TbL/SVL

1,06-1,21

1,14±0,04

1,14-1,26

1,20±0,05

1,12

SL/ED

0,46-0,55 0,24-0,50 4,88-6,06

0,49±0,03 0,33±0,08 5,35±0,40

0,42-0,47 0,58-0,80 5,04-5,50

0,44±0,02 0,70±0,10 5,27±0,19

0,49 0,49 6,29

TD/ED TYE/TD TbL/TbW

O. tiannanensis

O. trankieni

♂ (n=8)

♀ (n=4)

♂ (n=7)

♀ (n=5)

MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD MIN-MAX MEAN±SD

49,5-63,3

54,9±4,4

84,9-118,5

104,2±14,6

74,9-84,1

78,4±2,9

86,2-95,8

90,8±3,6

SVL

17,6-21,2

18,7±1,2

29,7-41,4

36,6±5,0

21,7-25,2

23,7±1,2

27,7-31,5

30,0±1,4

HW

19,5-23,4

21,3±1,2

32,7-44,9

40,3±5,4

27,2-30,7

28,6±1,4

31,8-36,6

34,7±1,9

HL

16,7-20,6

18,1±1,2

27,6-37,6

33,3±4,2

21,2-24,8

23,0±1,2

26,0-31,0

29,1±2,1

MN

13,2-15,1

14,2±0,8

21,2-30,0

26,4±3,7

16,7-20,2

18,2±1,1

20,1-24,0

22,7±1,5

MFE

7,1-8,5

8,0±0,5

11,9-17,8

15,4±2,7

9,9-11,8

10,9±0,9

12,1-15,0

13,9±1,2

MBE

7,9-9,8

8,8±0,6

14,1-18,7

16,4±1,9

11,0-12,6

11,8±0,6

13,4-14,3

13,8±0,3

SL

7,5-8,7

8,1±0,4

11,5-14,8

13,3±1,4

8,6-10,9

9,8-12,1

10,9±0,9

9,5±0,7

ED

4,0-5,7

4,8±0,5

7,1-8,3

7,6±0,5

5,5-6,6

6,3-7,5

6,8±0,4

6,1±0,4

UEW

5,7-6,6

6,0±0,3

8,7-12,2

10,8±1,5

7,9-9,5

9,3-10,4

9,9±0,5

8,7±0,6

IND

4,9-6,1

5,3±0,4

7,6-10,8

9,1±1,4

6,2-7,0

7,4-8,9

8,1±0,6

6,5±0,3

IOD

8,6-11,5

9,6±1,0

15,8-21,2

18,8±2,3

10,3-12,8

11,3±0,7

13,1-15,2

14,1±0,8

DAE

13,3-16,7

14,5±1,1

21,8-29,5

26,0±3,2

17,1-18,9

17,9±0,6

19,3-21,7

20,9±1,0

DPE

3,8-4,3

4,1±0,2

5,9-7,8

6,9±0,9

5,7-6,9

6,6-7,4

7,0±0,3

6,3±0,4

NS

4,4-4,8

4,6±0,1

7,5-9,1

8,2±0,7

4,8-5,6

6,2-6,7

6,4±0,2

5,2±0,3

EN

4,5-5,7

5,1±0,4

5,4-7,3

6,2±0,8

4,1-4,7

4,6-5,5

5,1±0,4

4,5±0,2

TD

1,2-2,2

1,5±0,3

4,0-5,0

4,4±0,5

3,0-3,7

3,5-4,0

3,8±0,2

3,3±0,3

TYE

8,9-10,8

9,9±0,6

14,5-20,5

17,1±2,6

12,3-14,5

13,5±0,8

13,7-17,4

15,3±1,6

FLL

24,3-29,7

27,0±1,9

43,3-53,6

49,1±4,5

33,7-39,3

36,4±2,0

38,7-42,2

40,8±1,4

HAL

27,4-33,4

29,6±1,9

51,6-59,5

56,3±3,7

29,2-42,0

37,9±4,7

38,3-47,8

44,2±4,1

FeL

29,8-40,1

34,7±3,1

60,2-71,2

66,1±4,8

42,0-49,5

46,1±2,8

49,7-57,8

53,3±3,8

TbL

5,2-7,6

6,2±0,8

11,9-16,2

14,4±1,8

9,8-11,2

10,4±0,5

11,6-12,8

12,1±0,5

TbW

38,5-52,5

44,3±4,2

74,7-92,3

85,0±8,6

56,1-64,6

61,2±3,1

66,2-77,9

71,9±5,1

FoL

2,6-3,5

2,9±0,3

4,5-6,3

5,2±0,8

3,0-3,9

3,4±0,3

3,8-5,0

4,4±0,4

IMT

0,37-0,37

0,91±1,49

0,38-0,40

0,39±0,01

0,35-0,38

0,36±0,01

0,37-0,41

0,38±0,02

HL/SVL

0,33-0,33

1,00±1,86

0,35-0,36

0,35±0,00

0,28-0,32

0,30±0,01

0,32-0,34

0,33±0,01

HW/SVL

0,15-0,15

0,97±2,28

0,15-0,17

0,16±0,01

0,14-0,16

0,15±0,00

0,15-0,16

0,15±0,00

SL/SVL

1,10-1,10

1,95±2,28

1,08-1,12

1,10±0,02

1,16-1,26

1,21±0,03

1,12-1,20

1,16±0,03

HL/HW

0,62-0,63

1,63±2,82

0,60-0,71

0,64±0,05

0,54-0,63

0,59±0,03

0,54-0,64

0,59±0,04

TbL/SVL

1,06-1,13

2,16±3,01

1,18-1,26

1,23±0,03

1,16-1,33

1,25±0,06

1,13-1,37

1,28±0,10

SL/ED

0,56-0,66

1,88±3,53

0,43-0,49

0,46±0,02

0,44-0,53

0,47±0,03

0,44-0,49

0,47±0,02

TD/ED

0,25-0,39

1,71±4,00

0,68-0,74

0,71±0,03

0,65-0,79

0,75±0,04

0,70-0,78

0,74±0,03

TYE/TD

5,09-5,28

6,51±2,50

4,37-5,06

4,61±0,32

4,07-5,07

4,44±0,32

4,10-4,71

4,40±0,22

TbL/TbW

O. versabilis

O. yentuensis

♀ (n=1)

♂ (n=4)

♀ (n=9)

MIN-MAX

MEAN±SD

MIN-MAX

MEAN±SD

40,2-44,1

42,1±1,9

53,4-60,6

57,0±2,5

88,5

SVL

30,87

13,3-13,5

13,4±0,1

17,4-21,6

19,3±1,2

HW

34,3

16,0-16,7

16,4±0,4

20,1-24,1

22,5±1,4

HL

29,8

13,5-14,4

13,8±0,5

17,7-20,6

19,2±1,0

MN

23,2

10,8-11,9

11,4±0,6

13,9-16,2

15,6±1,0

MFE

14,5

6,1-6,8

6,5±0,4

8,1-10,6

9,2±0,7

MBE

12,9

6,5-6,9

6,7±0,3

8,0-9,2

8,6±0,4

SL

10,4

6,0-6,3

6,1±0,1

6,7-8,4

7,7±0,5

ED

6,7

3,3-3,9

3,6±0,3

4,5-5,4

4,6±0,4

UEW

9,9

4,9-5,2

5,0±0,2

6,0-6,8

6,5±0,3

IND

8,6

3,8-4,4

4,1±0,3

5,3-5,9

5,5±0,2

IOD

14,2

6,4-7,1

6,8±0,3

8,6,10,0

9,1±0,5

DAE

19,8

9,6-10,3

9,9±0,4

12,5-15,8

14,0±1,1

DPE

5,4

3,2-3,6

3,4±0,2

3,6-4,5

4,1±0,3

NS

6,5

3,5-3,8

3,7±0,2

4,4-5,3

4,7±0,3

EN

5,4

2,8-3,2

3,0±0,2

3,5-4,3

4,0±0,3

TD

3,5

1,9-2,1

2,0±0,1

2,6-3,1

2,7±0,2

TYE

16,5

7,9-8,6

8,3±0,4

8,6-12,3

10,4±1,1

FLL

41,2

19,7-20,9

20,2±0,6

25,4-29,9

27,5±1,4

HAL

47,1

21,0-22,6

22,1±0,9

28,7-33,8

31,1±1,8

FeL

53,6

24,8-26,1

25,6±0,7

33,6-38,6

35,9±1,7

TbL

10,3

4,5-5,0

4,7±0,3

5,7-7,4

6,3±0,5

TbW

71,5

32,6-34,8

34,0±1,2

44,2-51,7

47,6±2,4

FoL

42,2

1,5-1,6

1,6±0,1

2,4-2,7

2,5±0,1

IMT

0,39

0,38-0,40

0,39±0,01

0,38-0,41

0,39±0,01

HL/SVL

0,35

0,31-0,33

0,32±0,01

0,33-0,35

0,34±0,01

HW/SVL

0,15

0,15-0,17

0,16±0,01

0,14-0,16

0,15±0,01

SL/SVL

1,11

1,20-1,24

1,22±0,02

1,15-1,21

1,16±0,02

HL/HW

0,61

0,59-0,62

0,61±0,01

0,60-0,66

0,63±0,02

TbL/SVL

1,24

1,04-1,16

1,08±0,06

1,08-1,21

1,13±0,03

SL/ED

0,52

0,45-0,51

0,48±0,03

0,45-0,57

0,52±0,04

TD/ED

0,65

0,61-0,70

0,67±0,05

0,62-0,75

0,69±0,05

TYE/TD

5,2

5,16-5,72

5,47±0,29

4,96-6,05

5,74±0,32

TbL/TbW

PHỤ LỤC 6: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI Ở CÁC ĐỊA ĐIỂM TRÊN ĐẤT LIỀN VÀ ĐẢO

Tên Việt Nam

Đất liền

Đảo

Họ Cóc bùn

TT Bộ Không đuôi Họ Cóc 66. Cóc nhà 67. Cóc rừng 68. Cóc mày sa pa 69. Cóc mày nhỏ 70. Cóc mày 71. Cóc mày đêm

+ + + + + +

+

72. Cóc núi 73. Cóc núi miệng nhỏ 74. Cóc mắt bên Họ Nhái bầu 75. Cóc đốm 76. Ếch ương thường 77. Nhái bầu bec-mo 78. Nhái bầu bút-lơ 79. Nhái bầu hoa 80. Nhái bầu

+ + + + + + + + +

+ + +

Tên khoa học Anura Fischer von Waldheim, 1813 Bufonidae Gray, 1825 Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799) Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864) Megophryidae Bonaparte, 1850 Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937) Leptolalax minimus (Taylor, 1962) Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893) Leptolalax nyx Ohler, Wolllenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler & Dubois, 2011 Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985 Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903 Megophrys major (Boulenger, 1908) Microhylidae Günther, 1858 Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855) Kaloula pulchra Gray, 1831 Microhyla berdmorei (Blyth, 1856) Microhyla butleri Boulenger, 1900 Microhyla fissipes Boulenger, 1884 Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014 Microhyla heymonsi Vogt, 1911 Microhyla pulchra (Hallowell, 1861) Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

Họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae Anderson, 1871

81. Nhái bầu hây-môn 82. Nhái bầu vân 83. Nhái bầu trơn 84. Ngoé 85. Ếch đồng 86. Ếch nhẽo ban-na 87. Ếch lim-boc 88. Ếch vạch 89. Ếch gai bau-len-go 90. Ếch gai sần 91. Cóc nước sần 92. Cóc nước mac-ten Họ Ếch nhái 93. Ếch bám đá 94. Chàng hiu 95. Chàng đài bắc 96. Ếch suối 97. Ếch xanh 98. Ếch bám đá hoa 99. Ếch hải nam 100. Ếch li-pu 101. Ếch đá mut-x-man

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829) Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834) Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007 Limnonectes limborgi (Sclater, 1892) Quasipaa delacouri (Angel, 1928) Quasipaa boulengeri (Gunther,1899) Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937) Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Occidozyga martensii (Peters, 1867) Ranidae Rafinesque, 1814 Amolops ricketti (Boulenger, 1899) Hylarana macrodactyla (Günther, 1858) Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909) Hylarana sp. Odorrana chloronota (Günther, 1876) Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009 Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001 Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015 Odorrana mutschmanni Pham , Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016

Tên Việt Nam

Tên khoa học

TT 102. Ếch mõm dài 103. Ếch ti-an-nan 104. Hiu hiu 105. Chẫu chuộc 106. Chàng mẫu sơn 107. Ếch suối meng-la Họ Ếch cây 108. Nhái cây sọc 109. Nhái cây wa-za

Đất liền + + + + + + + +

Đảo + + +

110. Nhái cây quang

111. Nhái cây tay-lo 112. Nhái cây nhỏ đá vôi 113. Nhái cây cát bà

+ + +

114. Ếch cây đầu to 115. Ếch cây mi-an-ma 116. Nhái cây tí hon 117. Ếch cây xanh đốm 118. Ếch cây phê 119. Ếch cây ki-ô 120. Ếch cây hòa bình

+ + + + + + +

+ +

121. Ếch cây lớn 122. Ếch cây oóc-lốp 123. Ếch cây màng bơi đỏ 124. Ếch cây sần an-na

+ + + +

Odorrana nasica (Boulenger, 1903) Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980) Rana johnsi Smith, 1921 Sylvirana guentheri Boulenger, 1882 Sylvirana maosonensis Bourret, 1937 Sylvirana menglaensis Fei, Ye & Xie, 2008 Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 Polypedates mutus (Smith, 1940) Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893) Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Eto & Ziegler, 2017 Rhacophorus maximus Günther, 1858 Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962 Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo & Ziegler, 2016

Bộ Có đuôi Họ cá cóc

125. Ếch cây sần đốm trắng 126. Ếch cây sần bắc bộ 127. Ếch cây sần go-don 128. Ếch cây sần đỏ 129. Cá có zig-lơ

+ + + + +

+ +

Bộ Không chân Họ Ếch giun

130. Ếch giun ban-na

Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962) Theloderma corticale (Boulenger, 1903) Theloderma gordoni Taylor, 1962 Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009 Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831 Ichthyophiidae Taylor, 1968 Ichthyophis cf. bannanicus Yang, 1984

Tổng số

+ 62

23 PHỤ LỤC 7: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI Ở CÁC ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU THEO KHU VỰC TÂY BẮC VÀ ĐÔNG BẮC

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

Đông Bắc

Tây Bắc

Bộ Không đuôi Họ Cóc Cóc nhà Cóc rừng Họ Cóc bùn Cóc mày sa pa Cóc mày nhỏ Cóc mày Cóc mày đêm

1. 2. 3. 4. 5. 6.

+ + + + +

+ + + +

Anura Fischer von Waldheim, 1813 Bufonidae Gray, 1825 Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799) Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864) Megophryidae Bonaparte, 1850 Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937) Leptolalax minimus (Taylor, 1962) Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893) Leptolalax nyx Ohler, Wolllenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler & Dubois, 2011 Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985

Cóc núi Cóc núi miệng nhỏ Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903 Cóc mắt bên Họ Nhái bầu Cóc đốm Ếch ương thường Nhái bầu bec-mo Nhái bầu bút-lơ Nhái bầu hoa Nhái bầu

7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

+ + + + + + +

+ + + + +

Megophrys major (Boulenger, 1908) Microhylidae Günther, 1858 Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855) Kaloula pulchra Gray, 1831 Microhyla berdmorei (Blyth, 1856) Microhyla butleri Boulenger, 1900 Microhyla fissipes Boulenger, 1884 Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014

16. 17. 18.

Microhyla pulchra (Hallowell, 1861) Micryletta inornata (Boulenger, 1890) Dicroglossidae Anderson, 1871

+ + +

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829) Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834) Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007 Limnonectes limborgi (Sclater, 1892) Quasipaa delacouri (Angel, 1928)

Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937) Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829)

Nhái bầu hây-môn Microhyla heymonsi Vogt, 1911 Nhái bầu vân Nhái bầu trơn Họ Ếch nhái chính thức Ngoé Ếch đồng Ếch nhẽo ban-na Ếch lim-boc Ếch vạch Ếch gai bau-len-go Quasipaa boulengeri (Gunther,1899) Ếch gai sần Cóc nước sần Cóc nước mac-ten Occidozyga martensii (Peters, 1867) Họ Ếch nhái Ếch bám đá Chàng hiu Chàng đài bắc Ếch suối Ếch xanh Ếch bám đá hoa

19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33.

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

Ranidae Rafinesque, 1814 Amolops ricketti (Boulenger, 1899) Hylarana macrodactyla (Günther, 1858) Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909) Hylarana sp. Odorrana chloronota (Günther, 1876) Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009 Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001 Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015

Ếch hải nam Ếch li-pu

34. 35.

+ +

Tên Việt Nam

Tên khoa học

TT 36.

Ếch đá mut-x-man Odorrana mutschmanni Pham , Nguyen, Le, Bonkowski &

Đông Bắc

Tây Bắc +

Ếch mõm dài Ếch ti-an-nan Hiu hiu Chẫu chuộc Chàng mẫu sơn Ếch suối meng-la Họ Ếch cây Nhái cây sọc Nhái cây wa-za

37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44.

+ + + + +

+ + + + + + +

45.

Nhái cây quang

46. 47.

+ +

Nhái cây tay-lo Nhái cây nhỏ đá vôi Nhái cây cát bà

48.

Ếch cây đầu to Ếch cây mi-an-ma Nhái cây tí hon Ếch cây xanh đốm Ếch cây phê Ếch cây ki-ô Ếch cây hòa bình

49. 50. 51. 52. 53. 54. 55.

+ + + + + +

+ + + +

Ziegler, 2016 Odorrana nasica (Boulenger, 1903) Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980) Rana johnsi Smith, 1921 Sylvirana guentheri Boulenger, 1882 Sylvirana maosonensis Bourret, 1937 Sylvirrana menglaensis Fei, Ye & Xie, 2008 Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 Polypedates mutus (Smith, 1940) Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893) Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Eto & Ziegler, 2017 Rhacophorus maximus Günther, 1858 Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962

56. 57. 58.

+ + +

Ếch cây lớn Ếch cây oóc-lốp Ếch cây màng bơi đỏ Ếch cây sần an-na

59.

Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo & Ziegler, 2016 Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962)

60.

+

Ếch cây sần đốm trắng Ếch cây sần bắc bộ Theloderma corticale (Boulenger, 1903) Ếch cây sần go-don Theloderma gordoni Taylor, 1962 Ếch cây sần đỏ Bộ Có đuôi Họ cá cóc Cá có zig-lơ

61. 62. 63. 64.

+ + +

+ +

Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009 Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831 Ichthyophiidae Taylor, 1968 Ichthyophis cf. bannanicus Yang, 1984

Bộ Không chân Họ Ếch giun Ếch giun ban-na

65.

Tổng số

+ 46

48 PHỤ LỤC 8: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI Ở CÁC ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU THEO ĐAI ĐỘ CAO

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

Trên 800 m Dƣới 800 m

Bộ Không đuôi

Anura Fischer von Waldheim, 1813

Họ Cóc

Bufonidae Gray, 1825

Cóc nhà

Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799)

Cóc rừng

Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864)

Họ Cóc bùn

Megophryidae Bonaparte, 1850

Cóc mày sa pa

Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937)

Cóc mày nhỏ

Leptolalax minimus (Taylor, 1962)

Cóc mày

Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893)

Cóc mày đêm

Leptolalax nyx Ohler, Wolllenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler & Dubois, 2011

Cóc núi

Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985

Cóc núi miệng nhỏ

Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903

Cóc mắt bên

Megophrys major (Boulenger, 1908)

Họ Nhái bầu

Microhylidae Günther, 1858

Cóc đốm

Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855)

10.

Ếch ương thường

Kaloula pulchra Gray, 1831

11.

Nhái bầu bec-mo

Microhyla berdmorei (Blyth, 1856)

12.

Nhái bầu bút-lơ

Microhyla butleri Boulenger, 1900

13.

Nhái bầu hoa

Microhyla fissipes Boulenger, 1884

14.

Nhái bầu

15.

Nhái bầu hây-môn

Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014 Microhyla heymonsi Vogt, 1911

16.

Nhái bầu vân

Microhyla pulchra (Hallowell, 1861)

17.

Nhái bầu trơn

Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

18.

Họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae Anderson, 1871

Ngoé

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829)

19.

Ếch đồng

Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834)

20.

Ếch nhẽo ban-na

Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007

21.

Ếch lim-boc

Limnonectes limborgi (Sclater, 1892)

22.

Ếch vạch

Quasipaa delacouri (Angel, 1928)

23.

Ếch gai bau-len-go

Quasipaa boulengeri (Gunther,1899)

24.

Ếch gai sần

Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937)

25.

Cóc nước sần

Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829)

26.

Cóc nước mac-ten

Occidozyga martensii (Peters, 1867)

27.

Họ Ếch nhái

Ranidae Rafinesque, 1814

Ếch bám đá

Amolops ricketti (Boulenger, 1899)

28.

Chàng hiu

Hylarana macrodactyla (Günther, 1858)

29.

Chàng đài bắc

Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909)

30.

Ếch suối

Hylarana sp.

31.

Tên khoa học

Dƣới 800 m Trên 800 m

Tên Việt Nam

TT 32. 33.

Ếch xanh Ếch bám đá hoa

+ +

34. 35.

Ếch hải nam Ếch li-pu

+ +

36.

Ếch đá mut-x-man

Ếch mõm dài Ếch ti-an-nan Hiu hiu Chẫu chuộc Chàng mẫu sơn Ếch suối meng-la Họ Ếch cây Nhái cây sọc Nhái cây wa-za

37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44.

+ + + + + + + +

+ + + + +

45.

Nhái cây quang

Nhái cây tay-lo Nhái cây nhỏ đá vôi Nhái cây cát bà

46. 47. 48.

+ + +

Ếch cây đầu to Ếch cây mi-an-ma Nhái cây tí hon Ếch cây xanh đốm Ếch cây phê Ếch cây ki-ô Ếch cây hòa bình

49. 50. 51. 52. 53. 54. 55.

+ + + + +

+ + + + + +

Ếch cây lớn Ếch cây oóc-lốp Ếch cây màng bơi đỏ Ếch cây sần an-na

56. 57. 58. 59.

+ + +

Ếch cây sần đốm trắng Ếch cây sần bắc bộ Ếch cây sần go-don Ếch cây sần đỏ Bộ Có đuôi Họ cá cóc Cá có zig-lơ Bộ Không chân Họ Ếch giun Ếch giun ban-na

60. 61. 62. 63. 64. 65.

Odorrana chloronota (Günther, 1876) Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009 Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001 Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015 Odorrana mutschmanni Pham , Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016 Odorrana nasica (Boulenger, 1903) Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980) Rana johnsi Smith, 1921 Sylvirana guentheri Boulenger, 1882 Sylvirana maosonensis Bourret, 1937 Sylvirana menglaensis Fei, Ye & Xie, 2008 Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 Polypedates mutus (Smith, 1940) Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893) Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Eto & Ziegler, 2017 Rhacophorus maximus Günther, 1858 Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962 Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo & Ziegler, 2016 Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962) Theloderma corticale (Boulenger, 1903) Theloderma gordoni Taylor, 1962 Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009 Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831 Ichthyophiidae Taylor, 1968 Ichthyophis cf. bannanicus Yang, 1984

Tổng số

+ + + + 58

+ + + + + + + 34

PHỤ LỤC 9: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI Ở CÁC ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU THEO SINH CẢNH

TT

Tên Việt Nam

Tên khoa học

1

2

3 Bộ Không đuôi Họ Cóc Cóc nhà Cóc rừng Họ Cóc bùn Cóc mày sa pa Cóc mày nhỏ Cóc mày Cóc mày đêm

1. 2. 3. 4. 5. 6.

+ + + + +

+ + + +

+

Cóc núi Cóc núi miệng nhỏ Cóc mắt bên Họ Nhái bầu Cóc đốm Ếch ương thường Nhái bầu bec-mo Nhái bầu bút-lơ Nhái bầu hoa Nhái bầu

7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

+ + + + +

+ + + + + + +

+ + + + +

Anura Fischer von Waldheim, 1813 Bufonidae Gray, 1825 Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799) Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864) Megophryidae Bonaparte, 1850 Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937) Leptolalax minimus (Taylor, 1962) Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893) Leptolalax nyx Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vencesm Ziegler, & Dubois, 2011 Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985 Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903 Megophrys major (Boulenger, 1908) Microhylidae Günther, 1858 Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855) Kaloula pulchra Gray, 1831 Microhyla berdmorei (Blyth, 1856) Microhyla butleri Boulenger, 1900 Microhyla fissipes Boulenger, 1884 Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014 Microhyla heymonsi Vogt, 1911 Microhyla pulchra (Hallowell, 1861) Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

Nhái bầu hây-môn Nhái bầu vân Nhái bầu trơn Họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae Anderson, 1871 Ngoé Ếch đồng Ếch nhẽo ban-na Ếch lim-boc Ếch vạch Ếch gai bau-len-go Ếch gai sần Cóc nước sần Cóc nước mac-ten Họ Ếch nhái Ếch bám đá Chàng hiu Chàng đài bắc Ếch suối Ếch xanh Ếch bám đá hoa

16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33.

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + +

Ếch hải nam Ếch li-pu

34. 35.

+ +

Ếch đá mut-x-man

36.

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829) Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834) Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007 Limnonectes limborgi (Sclater, 1892) Quasipaa delacouri (Angel, 1928) Quasipaa boulengeri (Gunther,1899) Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937) Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Occidozyga martensii (Peters, 1867) Ranidae Rafinesque, 1814 Amolops ricketti (Boulenger, 1899) Hylarana macrodactyla (Günther, 1858) Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909) Hylarana sp. Odorrana chloronota (Günther, 1876) Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009 Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001 Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015 Odorrana mutschmanni Pham , Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016

Tên Việt Nam

Tên khoa học

TT 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44.

Ếch mõm dài Ếch ti-an-nan Hiu hiu Chẫu chuộc Chàng mẫu sơn Ếch suối meng-la Họ Ếch cây Nhái cây sọc Nhái cây wa-za

1 + + + + + +

2 + + + + + +

3 +

45.

Nhái cây quang

46. 47.

Nhái cây tay-lo Nhái cây nhỏ đá vôi

+ +

48.

Nhái cây cát bà

Ếch cây đầu to Ếch cây mi-an-ma Nhái cây tí hon Ếch cây xanh đốm Ếch cây phê Ếch cây ki-ô Ếch cây hòa bình

+ + + + + + +

+ + + +

+ +

49. 50. 51. 52. 53. 54. 55.

Ếch cây lớn Ếch cây oóc-lốp Ếch cây màng bơi đỏ Ếch cây sần an-na

+ + + +

56. 57. 58. 59.

Odorrana nasica (Boulenger, 1903) Odorranan tiannanensis (Yang & Li, 1980) Rana johnsi Smith, 1921 Sylvirana guentheri Boulenger, 1882 Sylvirana maosonensis Bourret, 1937 Sylvirana menglaensis Fei, Ye & Xie, 2008 Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 Polypedates mutus (Smith, 1940) Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893) Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Eto & Ziegler, 2017 Rhacophorus maximus Günther, 1858 Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962 Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo & Ziegler, 2016

+ + + + +

+ +

Ếch cây sần đốm trắng Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962) Ếch cây sần bắc bộ Ếch cây sần go-don Ếch cây sần đỏ Bộ Có đuôi Họ cá cóc Cá có zig-lơ

60. 61. 62. 63. 64.

Theloderma corticale (Boulenger, 1903) Theloderma gordoni Taylor, 1962 Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009 Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831 Ichthyophiidae Taylor, 1968 Ichthyophis cf. bannanicus Yang, 1984

Bộ Không chân Họ Ếch giun Ếch giun ban-na

65.

Tổng số

+ 52

33

16

Ghi chú: 1-Rừng thường xanh ít bị tác động, 2- Rừng thứ sinh đang phục hồi, 3-Khu dân cư và đất nông nghiê

PHỤ LỤC 10: PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI Ở CÁC ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU THEO VỊ TRÍ THU MẤU

Tên Việt Nam

Tên khoa học

1

2

3 Bộ Không đuôi Họ Cóc Cóc nhà Cóc rừng Họ Cóc bùn Cóc mày sa pa Cóc mày nhỏ Cóc mày Cóc mày đêm

+ + + + + +

TT 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Cóc núi Cóc núi miệng nhỏ Cóc mắt bên Họ Nhái bầu Cóc đốm Ếch ương thường Nhái bầu bec-mo Nhái bầu bút-lơ Nhái bầu hoa Nhái bầu

+

+ + + + + + + + +

+ +

7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

Anura Fischer von Waldheim, 1813 Bufonidae Gray, 1825 Duttaphrynus melanostictus (Schneider, 1799) Ingerophrynus galeatus (Günther, 1864) Megophryidae Bonaparte, 1850 Leptobrachium chapaense (Bourret, 1937) Leptolalax minimus (Taylor, 1962) Leptolalax pelodytoides (Boulenger, 1893) Leptolalax nyx Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vencesm Ziegler, & Dubois, 2011 Ophryophryne pachyproctus Kou, 1985 Ophyryophryne microstoma Boulenger, 1903 Megophrys major (Boulenger, 1908) Microhylidae Günther, 1858 Kalophrynus interlineatus (Blyth, 1855) Kaloula pulchra Gray, 1831 Microhyla berdmorei (Blyth, 1856) Microhyla butleri Boulenger, 1900 Microhyla fissipes Boulenger, 1884 Microhyla mukhlesuri Hasan, Islam, Kuramoto, Kurabayashi & Sumida, 2014 Microhyla heymonsi Vogt, 1911 Microhyla pulchra (Hallowell, 1861) Micryletta inornata (Boulenger, 1890)

Nhái bầu hây-môn Nhái bầu vân Nhái bầu trơn Họ Ếch nhái chính thức Dicroglossidae Anderson, 1871 Ngoé Ếch đồng Ếch nhẽo ban-na Ếch lim-boc Ếch vạch Ếch gai bau-len-go Ếch gai sần Cóc nước sần Cóc nước mac-ten Họ Ếch nhái Ếch bám đá Chàng hiu Chàng đài bắc Ếch suối Ếch xanh Ếch bám đá hoa

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + +

+ +

16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33.

Ếch hải nam Ếch li-pu

+ +

34. 35.

Ếch đá mut-x-man

36.

Fejervarya limnocharis (Gravenhost, 1829) Hoplobatrachus rugulosus (Wiegmann, 1834) Limnonectes bannaensis Ye, Fei & Jiang, 2007 Limnonectes limborgi (Sclater, 1892) Quasipaa delacouri (Angel, 1928) Quasipaa boulengeri (Gunther,1899) Quasipaa verrucospinosa (Bourret, 1937) Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Occidozyga martensii (Peters, 1867) Ranidae Rafinesque, 1814 Amolops ricketti (Boulenger, 1899) Hylarana macrodactyla (Günther, 1858) Hylarana taipehensis (Van Denburgh, 1909) Hylarana sp. Odorrana chloronota (Günther, 1876) Odorrana geminata Bain, Stuart, Nguyen, Che & Rao, 2009 Odorrana hainanensis Fei, Ye & Li, 2001 Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, 2015 Odorrana mutschmanni Pham , Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler, 2016

Tên Việt Nam

Tên khoa học

2 + + + + + +

1 + + + +

3 + + +

Ếch mõm dài Ếch ti-an-nan Hiu hiu Chẫu chuộc Chàng mẫu sơn Ếch suối meng-la Họ Ếch cây Nhái cây sọc Nhái cây wa-za

TT 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44.

45.

Nhái cây quang

+ +

46. 47.

Nhái cây tay-lo Nhái cây nhỏ đá vôi

48.

Nhái cây cát bà

+ + + + + + +

Ếch cây đầu to Ếch cây mi-an-ma Nhái cây tí hon Ếch cây xanh đốm Ếch cây phê Ếch cây ki-ô Ếch cây hòa bình

49. 50. 51. 52. 53. 54. 55.

+ + + +

Ếch cây lớn Ếch cây oóc-lốp Ếch cây màng bơi đỏ Ếch cây sần an-na

56. 57. 58. 59.

+ + + +

+ + +

Ếch cây sần đốm trắng Ếch cây sần bắc bộ Ếch cây sần go-don Ếch cây sần đỏ

60. 61. 62. 63.

Bộ Có đuôi Họ cá cóc Cá có zig-lơ

64.

Odorrana nasica (Boulenger, 1903) Odorrana tiannanensis (Yang & Li, 1980) Rana johnsi Smith, 1921 Sylvirana guentheri Boulenger, 1882 Sylvirana maosonensis Bourret, 1937 Sylvirana menglaensis Fei, Ye & Xie, 2008 Rhacophoridae Hoffman, 1932 Feihyla vittata (Boulenger, 1887) Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, “2012” 2013 Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 2011 Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) Liuixalus calcarius Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 Polypedates mutus (Smith, 1940) Raorchestes parvulus (Boulenger, 1893) Rhacophorus dennysi Blanford, 1881 Rhacophorus feae (Boulenger, 1893) Rhacophorus kio Ohler & Delorme, 2006 Rhacophorus hoabinhensis Nguyen, Pham, Nguyen, Eto & Ziegler, 2017 Rhacophorus maximus Günther, 1858 Rhacophorus orlovi Ziegler & Kohler, 2001 Rhacophorus rhodopus Liu & Hu, 1962 Thelodema annae Nguyen, Pham, Nguyen, Ngo & Ziegler, 2016 Theloderma albopunctatum (Liu & Hu, 1962) Theloderma corticale (Boulenger, 1903) Theloderma gordoni Taylor, 1962 Theloderma lateriticum Bain, Nguyen & Doan, 2009 Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Salamandridae Goldfuss, 1820 Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 Gymnophiona Müller, 1831 Ichthyophiidae Taylor, 1968 Ichthyophis cf. bannanicus Yang, 1984

Bộ Không chân Họ Ếch giun Ếch giun ban-na

65.

Tổng số

22 + 42

25

Ghi chú: 1 = ở dưới nước, 2 = ở trên mặt đất, 3 = ở trên cây