Luận án Tiến sĩ Khoa học Nông nghiệp: Nghiên cứu đặc điểm sinh học làm cơ sở cho sinh sản nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837) tại vùng biển Kiên Giang

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN PHƯỚC

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC LÀM CƠ SỞ CHO

SINH SẢN NHÂN TẠO VÀ BẢO VỆ NGUỒN LỢI CÁ THIỀU

(Arius thalassinus Ruppell, 1837) TẠI VÙNG BIỂN KIÊN GIANG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

KHÁNH HÒA – 2021

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN PHƯỚC

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC LÀM CƠ SỞ CHO

SINH SẢN NHÂN TẠO VÀ BẢO VỆ NGUỒN LỢI CÁ THIỀU

(Arius thalassinus Ruppell, 1837) TẠI VÙNG BIỂN KIÊN GIANG

Ngành đào tạo: Nuôi trồng thủy sản

Mã số: 9620301

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO

KHÁNH HÒA – 2021

Công trình được hoàn thành tại Trường Đại học Nha Trang

Người hướng dẫn khoa học:

PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO

Phản biện 1: PGS.TS. TRẦN ĐẮC ĐỊNH

Trường Đại học Cần Thơ

Phản biện 2: PGS.TS. NGUYỄN TƯỜNG ANH

Thành phố Hồ Chí Minh

Phản biện 3: TS. HUỲNH MINH SANG

Viện Hải Dương học

Luận án được bảo vệ tại Hội đồng đánh giá luận án cấp trường họp tại Trường Đại học Nha Trang vào hồi ….giờ, ngày … tháng … năm 2021.

Có thể tìm hiểu luận án tại:

Thư viện Quốc gia

Thư viện Trường Đại học Nha Trang

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan mọi kết quả của luận án:”Nghiên cứu đặc điểm sinh học

làm cơ sở cho sinh sản nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều (Arius thalassinus

Ruppell, 1837) tại vùng biển Kiên Giang” là công trình nghiên cứu khoa học của

bản thân và chưa từng được ai công bố trong bất cứ công trình khoa học nào khác

cho đến thời điểm này.

Khánh Hòa, ngày tháng năm 2021

Tác giả luận án

(Ký và ghi rõ họ tên)

Trần Văn Phước

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cám ơn Ban Lãnh đạo Viện Nuôi trồng Thủy sản, Phòng

Đào tạo Sau Đại học và Ban Giám hiệu Trường Đại học Nha Trang đã tạo điều kiện

thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và triển khai thực hiện luận án này.

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất đến thầy hướng dẫn là PGS.TS

Nguyễn Đình Mão đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực

hiện và hoàn thành luận án.

Nhân dịp này, tôi cũng xin được bày tỏ lòng biết ơn đến Thầy, Cô và các bạn

đồng nghiệp trong Viện Nuôi trồng Thủy sản đã ủng hộ và tạo điều kiện thuận lợi cho

tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.

Cám ơn các em sinh viên Khóa 49 ngành Nuôi trồng thủy sản đào tạo tại Kiên

Giang đã nhiệt tình hỗ trợ trong quá trình thu thập số liệu.

Xin cám ơn Đề tài B2010-13-53 đã hỗ trợ kinh phí cho tôi thực hiện đề tài.

Nhân đây, tôi cũng bày tỏ lòng cám ơn chân thành đến gia đình và tất cả bạn bè

đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Khánh Hòa, ngày tháng năm 2021

Tác giả luận án

(Ký và ghi rõ họ tên)

Trần Văn Phước

MỤC LỤC

MỤC LỤC .................................................................................................................... i

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT .................................................................................... v

DANH MỤC BẢNG .................................................................................................. vi

DANH MỤC HÌNH ................................................................................................... vii

TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN .......................................... ix

KEY FINDINGS ......................................................................................................... x

MỞ ĐẦU ..................................................................................................................... 1

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ....................................................................... 5

1.1. Tình hình nghiên cứu họ cá úc (Ariidae) trên thế giới ........................................... 5

1.1.1. Hệ thống phân loại ............................................................................................. 5

1.1.2. Đặc điểm hình thái ............................................................................................. 6

1.1.3. Đặc điểm sinh thái phân bố ................................................................................ 7

1.1.3.1. Thủy vực phân bố ........................................................................................... 7

1.1.3.2. Phân bố vùng cửa sông .................................................................................... 8

1.1.3.3. Độ mặn ........................................................................................................... 8

1.1.3.4. Nhiệt độ .......................................................................................................... 9

1.1.3.5. Độ trong và độ sâu ........................................................................................... 9

1.1.3.6. Dòng chảy và chất đáy .................................................................................. 10

1.1.3.7. Một số đặc điểm thủy lý thủy hóa ................................................................... 10

1.1.3.8. Mùa vụ cá xuất hiện ...................................................................................... 11

1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng ....................................................................................... 11

1.1.4.1. Chiều dài thân và khối lượng cá .................................................................. 11

1.1.4.2. Tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá .............................. 12

1.1.4.3. Tuổi và tương quan tuổi với chiều dài cá .................................................... 13

1.1.4.4. Phương trình sinh trưởng và hệ số tương quan của cá ................................ 14

1.1.4.5. Phát triển phôi và ấu trùng cá ...................................................................... 14

1.1.4.6. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng ............................................. 14

1.1.4.7. Tỷ lệ chết ..................................................................................................... 15

1.1.5. Đặc điểm dinh dưỡng ....................................................................................... 15

1.1.5.1. Thành phần thức ăn một số loài thuộc họ cá úc Ariidae giai đoạn ấu trùng

và cá con ........................................................................................................... 15

1.1.5.2. Thành phần thức ăn của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae giai đoạn trưởng

thành .......................................................................................................................... 16

1.1.5.3. Tính ăn của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae ............................................. 17

1.1.5.4. Tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân của cá thiều Arius thalassinus .. 17

1.1.6. Đặc điểm sinh học sinh sản .............................................................................. 17

1.1.6.1. Đặc tính và chu kỳ sinh sản của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae .............. 17

1.1.6.2. Giới tính và tỷ lệ đực:cái ............................................................................... 18

1.1.6.3. Tuổi và kích thước thành thục sinh dục lần đầu ............................................. 19

1.1.6.4. Tỷ lệ thành thục và nhân tố điều kiện ............................................................ 20

1.1.6.5. Mùa vụ và sức sinh sản ................................................................................. 20

1.1.6.6. Kích thước trứng và phát triển tuyến sinh dục ............................................... 23

1.1.6.7. Ấp và ương nuôi ấu trùng .............................................................................. 23

1.1.7. Hiện trạng khai thác nguồn lợi họ cá úc trên thế giới ........................................ 24

1.2. Tình hình nghiên cứu họ cá úc (Ariidae) ở Việt Nam .......................................... 25

1.2.1. Đặc điểm phân bố của họ cá úc (Ariidae) ......................................................... 25

1.2.2. Đặc điểm hình thái ........................................................................................... 26

1.2.3. Đặc điểm sinh trưởng ....................................................................................... 26

1.2.4. Đặc điểm sinh sản ............................................................................................ 27

1.2.5. Hiện trạng khai thác nguồn lợi họ cá úc tại Việt Nam ...................................... 28

1.3. Một số phương pháp nghiên cứu sinh học cá ....................................................... 28

1.4. Đặc điểm nguồn lợi thủy sản tỉnh Kiên Giang ..................................................... 29

1.4.1. Điều kiện tự nhiên và kinh tế xã hội ................................................................. 29

iii

1.4.2. Nguồn lợi thủy sản ........................................................................................... 31

1.4.3. Cơ sở hậu cần nghề cá ...................................................................................... 31

1.4.4. Một số giải pháp để phát triển nguồn lợi thủy sản ven bờ trong tương lai ......... 32

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................... 36

2.1. Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu .......................................................... 36

2.1.1. Thời gian nghiên cứu ....................................................................................... 36

2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ........................................................................................ 36

2.1.3. Đối tượng nghiên cứu....................................................................................... 36

2.2. Cách tiếp cận và phương pháp nghiên cứu .......................................................... 36

2.2.1. Cách tiếp cận.................................................................................................... 36

2.2.2. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................ 37

2.2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 37

2.2.3.1. Số liệu thứ cấp ................................................................................................ 37

2.2.3.2. Số liệu sơ cấp ............................................................................................... 38

2.3. Xử lý số liệu ....................................................................................................... 46

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ..................................... 47

3.1. Đặc điểm hình thái phân loại cá thiều (Arius thalassinus).................................... 47

3.2. Đặc điểm sinh trưởng cá thiều (Arius thalassinus) ............................................... 51

3.2.1. Sinh trưởng về chiều dài thân và khối lượng cá thiều ....................................... 51

3.2.2. Mối tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá ............................... 58

3.2.3. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng ................................................ 59

3.3. Đặc điểm dinh dưỡng cá thiều (Arius thalassinus) ............................................... 61

3.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa......................................................................................... 61

3.3.2. Thành phần thức ăn .......................................................................................... 64

3.3.3. Độ no dạ dày và các chỉ số dinh dưỡng ............................................................ 68

3.4. Đặc điểm sinh học sinh sản cá thiều (Arius thalassinus) ...................................... 68

3.4.1. Phân biệt giới tính và cấu tạo tuyến sinh dục cá thiều ....................................... 68

3.4.2. Hệ số thành thục .............................................................................................. 70

3.4.3. Kích thước và tuổi cá thiều thành thục sinh dục lần đầu ................................... 72

3.4.4. Sức sinh sản và đường kính trứng .................................................................... 73

3.4.5. Mùa vụ sinh sản ............................................................................................... 74

3.4.6. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá cái ............................................ 75

3.5. Các thông số quần đàn của cá thiều ..................................................................... 78

3.6. Một số giải pháp bảo vệ nguồn lợi cá thiều ......................................................... 82

3.6.1. Sinh sản nhân tạo cá thiều ................................................................................ 82

3.6.2. Tuyên truyền hạn chế khai thác và bảo vệ nguồn lợi cá thiều ........................... 83

3.6.3. Đề xuất một số nhóm giải pháp phát triển nguồn lợi thủy sản (cá thiều) ........... 83

3.6.3.1. Nhóm giải pháp về cơ chế, chính sách ........................................................... 83

3.6.3.2. Nhóm giải pháp về tổ chức ............................................................................ 85

3.6.3.3. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thông ...................................................... 85

CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................. 86

4.1. Kết luận .............................................................................................................. 86

4.2. Kiến nghị ............................................................................................................ 87

CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ ................................................... 88

TÀI LIỆU THAM KHẢO.......................................................................................... 89

PHỤ LỤC .................................................................................................................... I

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Bộ NN&PTNT : Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

DTSQ : Dự trữ sinh quyển

ĐBSCL : Đồng bằng sông Cửu Long

ELEFAN : Electronic Length – Frequency Analysis

FISAT II : The FAO – ICLARM Stock Assessment Tools

GaSI : Gastro-somatic indices

GĐ : Giai đoạn

RLG : Relative length of gut

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng .......................................... 15

Bảng 2.1. Tần suất chiều dài toàn thân cá thiều theo thời gian (tháng) ....................... 40

Bảng 3.1. Một số chỉ tiêu hình thái phân loại của cá thiều ........................................... 47

Bảng 3.2. Kích thước một số chỉ tiêu hình thái cá thiều ............................................. 50

Bảng 3.3. Tỷ lệ (%) các chỉ tiêu hình thái so với Lh và Ls của cá thiều ....................... 51

Bảng 3.4. Chiều dài thân và khối lượng cá thiều khai thác ......................................... 51

Bảng 3.5. Chiều dài (mm) và khối lượng (g) toàn thân cá thiều khai thác .................. 52

Bảng 3.6. Tỷ lệ (%) các nhóm chiều dài toàn thân Lt cá thiều khai thác theo thời gian ....... 55

Bảng 3.7. Tỷ lệ (%) các nhóm khối lượng Wt cá thiều khai thác theo thời gian .......... 57

Bảng 3.8. Kích thước ruột và dạ dày cá thiều ............................................................. 61

Bảng 3.9. Thành phần thức ăn trong dạ dày cá thiều (ntptă = 91) ................................. 65

Bảng 3.10. Tần suất (%) xuất hiện các loại thức ăn trong dạ dày (ntsxh = 91) .............. 67

Bảng 3.11. Một số chỉ tiêu về dinh dưỡng cá thiều ..................................................... 68

Bảng 3.12. Hệ số thành thục của cá thiều cái theo giai đoạn phát triển của TSD ............... 70

Bảng 3.13. Hệ số độ béo của cá thiều ......................................................................... 71

Bảng 3.14. Sức sinh sản tuyệt đối (S) và sức sinh sản tương đối (s) của cá thiều ............ 73

Bảng 3.15. Đường kính trứng của cá thiều ................................................................. 74

Bảng 3.16. Tỷ lệ (%) các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục theo thời gian (tháng) (n = 49) ... 75

Bảng 3.17. Tỷ lệ (%) lượng bổ sung quần đàn của cá thiều ........................................ 80

vii

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Hình thái ngoài của cá thiều Arius thalassinus ............................................... 6

Hình 1.2. Vùng phân bố của họ cá úc (Ariidae)............................................................ 7

Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ................................................................. 37

Hình 2.2. Đo một số thông số hình thái ngoài cá thiều ............................................... 38

Hình 3.1. Hình dạng bên ngoài cá thiều (a: mặt lưng và b: mặt bụng)........................ 48

Hình 3.2. Hình dạng một số chỉ tiêu hình thái cá thiều ............................................... 48

Hình 3.3. Hình dạng của miệng (a) và vị trí râu (b) cá thiều ....................................... 49

Hình 3.4. Hình thái vây lưng (a) và da (b) cá thiều .................................................... 49

Hình 3.5. Hình dạng răng của cá thiều ....................................................................... 49

Hình 3.6. Hình dạng ngoài của đầu cá thiều (a) và đầu cá gún (b) .............................. 50

Hình 3.7. Chiều dài toàn thân cá thiều khai thác theo thời gian .................................. 53

Hình 3.8. Phân bố chiều dài toàn thân cá thiều ........................................................... 54

Hình 3.9. Khối lượng cá thiều khai thác theo thời gian (tháng) .................................. 56

Hình 3.10. Phân bố khối lượng cá thiều theo nhóm .................................................... 56

Hình 3.11. Tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá thiều .................... 58

Hình 3.12. Đường biễu diễn hệ số tăng trưởng K và chỉ số tăng trưởng ø’ ................. 59

Hình 3.13. Hệ các đường cong tăng trưởng của cá thiều ............................................ 60

Hình 3.14. Chỉ số tăng trưởng chiều dài cá thiều (ø’) ............................................. 60

Hình 3.15. Tuổi thọ (tmax) của cá thiều ....................................................................... 61

Hình 3.16. Hình dạng răng hàm trước (a), răng vòm họng (b), răng hầu (c) và thực quản (d)... 62

Hình 3.17. Hình dạng các cung mang cá thiều ........................................................... 62

Hình 3.18. Hình dạng cung mang (a), lược mang (b) và tơ mang (c) cá thiều ............. 62

Hình 3.19. Hình dạng một số nội quan của cá thiều ................................................... 63

Hình 3.20. Hình dạng bên ngoài (a) và bên trong (b) dạ dày cá thiều ......................... 63

Hình 3.21. Hình dạng ruột của cá thiều ...................................................................... 63

Hình 3.22. Một số loại thức ăn của cá thiều ............................................................... 64

Hình 3.23. Tần suất (%) các nhóm thức ăn trong dạ dày cá thiều ............................... 66

viii

Hình 3.24. Tần suất (%) các bậc độ no dạ dày cá thiều (n = 240) ............................... 68

Hình 3.25. Hình dạng vây bụng và lỗ hậu môn cá thiều cái (a) và đực (b) ................. 69

Hình 3.26. Hình dạng buồng trứng của cá thiều ......................................................... 69

Hình 3.27. Hình dạng (a) và vị trí buồng trứng (b) của cá thiều.................................. 69

Hình 3.28. Hệ số thành thục theo thời gian của cá thiều ............................................. 70

Hình 3.29. Hệ số độ béo Q (Fulton, 1902), Qo (Clark, 1928) theo thời gian ............... 72

Hình 3.30. Công thức tính M và tmass.......................................................................... 72

Hình 3.31. Mối tương quan giữa sức sinh sản tuyệt đối với Wt và Lt .......................... 74

Hình 3.32. Buồng trứng GĐ II (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ II (b) ............. 76

Hình 3.33. Tế bào trứng GĐ III (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ III (b) ............. 76

Hình 3.34. Tế bào trứng GĐ IV (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ IV (b) ............ 77

Hình 3.35. Tế bào trứng GĐ V (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ V (b) ............... 77

Hình 3.36. Tế bào trứng GĐ VI (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ VI (b) ............ 78

Hình 3.37. Buồng trứng sau khi cá đẻ ........................................................................ 78

Hình 3.38. Đường biểu diễn tỷ lệ chết do khai thác (F) ............................................... 79

Hình 3.39. Đường cong chiều dài toàn thân khai thác chuyển đổi .............................. 79

Hình 3.40. Sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/R) và sinh khối trên lượng bổ sung (B’/R) ........ 80

Hình 3.41. Hai đỉnh bổ sung của quần đàn cá thiều .................................................... 81

Hình 3.42. Giá trị các đường đồng sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/R).................... 81

Hình 3.43. Khả năng các nhóm chiều dài cá thiều khai thác ....................................... 82

TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

Đề tài luận án : Nghiên cứu đặc điểm sinh học làm cơ sở cho sinh sản

nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều (Arius thalassinus

Ruppell, 1837) tại vùng biển Kiên Giang.

: Nuôi trồng thủy sản Ngành

: 9620301 Mã số

: Trần Văn Phước Nghiên cứu sinh

: 2010 Khóa

: PGS.TS Nguyễn Đình Mão Người hướng dẫn

: Trường Đại học Nha Trang Cơ sở đào tạo

Nội dung:

1. Luận án là công trình nghiên cứu đầu tiên về đặc điểm sinh học cá thiều

được công bố ở Việt Nam.

2. Luận án cung cấp hệ thống dữ liệu về đặc điểm sinh trưởng, đặc điểm dinh

dưỡng và đặc điểm sinh học sinh sản của cá thiều.

3. Luận án tạo cơ sở khoa học cho việc nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo và

bảo vệ nguồn lợi cá thiều.

Người hướng dẫn Nghiên cứu sinh (Ký và ghi rõ họ tên) (Ký và ghi rõ họ tên)

PGS.TS Nguyễn Đình Mão Trần Văn Phước

KEY FINDINGS

Thesis title : Study on biological characteristics provide scientific basic for

breed production and the giant sea catfish (Arius thalassinus

Ruppell, 1837) resources protection in Kien Giang waters.

: Aquaculture Major

: 9620301 Major code

: Tran Van Phuoc PhD Student

: 2010 Course

: Associate Prof. Dr Nguyen Dinh Mao Supervisor

: Nha Trang University Institution

Key Findings:

1. This thesis was piece of research at the first time about biology characteristic of

giant sea catfish was made public in Vietnam.

2. This thesis provide data system about growth, nutrition and reproductive

parameters of the giant sea catfish.

3. This thesis create a scientific basic for research in breed production and the giant

sea catfish resources protection.

PhD Student

Tran Van Phuoc

MỞ ĐẦU

Trong những năm gần đây, nghề nuôi trồng thủy sản ở nước ta đã và đang gặp

một số khó khăn. Môi trường ô nhiễm và dịch bệnh ngày càng nghiêm trọng (dịch

bệnh trên tôm thẻ chân trắng, tôm hùm và cá biển gây thiệt hại hàng nghìn tỷ đồng).

Nghề nuôi trồng thủy sản phát triển tự phát nên khó giám sát và quản lý. Cộng đồng

dân cư ở các vùng nuôi tôm và cá biển đang gặp nhiều khó khăn về đời sống, kinh tế

trong hoạt động nuôi trồng thủy sản. Để góp phần cải thiện và phát triển ổn định nghề

nuôi trồng thủy sản, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu phát triển đa dạng hóa đối tượng

nuôi và hình thức nuôi nhằm tận dụng hệ thống ao đìa nuôi đang bỏ hoang và đẩy

mạnh phát triển nuôi cá lồng trên biển. Bên cạnh, nguồn lợi thủy sản ngày càng suy

giảm do các hoạt động khai thác bất hợp lý, ô nhiễm môi trường và biến đổi khí hậu.

Do vậy, nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản làm cơ sở nghiên cứu sản xuất giống

phục vụ nuôi thương phẩm các loài cá biển có giá trị kinh tế và bảo vệ nguồn lợi thủy

sản là vấn đề cần thiết và cấp bách hiện nay.

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn (Quyết định số 1523/QĐ-BNN-TCTS,

2011) đã định hướng phát triển nuôi cá biển bao gồm nuôi trên lồng bè đơn giản, nuôi

lồng bè tập trung qui mô công nghiệp và nuôi trong ao đất nước mặn, nước lợ. Nuôi đa

loài, ưu tiên một số loài có giá trị cao, có thể chế biến xuất khẩu. Mục tiêu phát triển

nuôi cá biển nhằm tạo ra số lượng lớn sản phẩm phục vụ xuất khẩu và tiêu thụ nội địa

góp phần quan trọng vào sự tăng trưởng kinh tế chung của đất nước, xóa đói giảm

nghèo, giữ vững an ninh quốc phòng. Đồng thời giữ gìn và bảo vệ môi trường sinh thái

góp phần phục hồi và tái tạo nguồn lợi hải sản ở các thủy vực biển và ven biển.

Nghề nuôi cá biển ở nước ta có những bước phát triển đáng kể. Nhiều loài cá có

giá trị kinh tế đã và đang được nghiên cứu, sản xuất giống như: cá mú (Epinephelus

spp), cá giò (Rachycentron canadum), cá hồng bạc (Lutjanus argentimaculatus), cá

hồng mỹ (Sciaenops ocellatus), cá chẽm (Lates calcarifer), cá chẽm mõm nhọn

(Psammoperca waigiensis), cá chim vây vàng (Trachinotus bloochi),…

Cá thiều (Arius thalassinus) là loài phân bố tương đối rộng. Trên thế giới, cá

thiều phân bố ở các vùng biển Biển Đỏ, Tây Bắc Ấn Độ Dương, Phi-líp-pin và Vịnh

Thái Lan (Nelson, 2006). Ở Việt Nam, cá thiều phân bố hầu hết các vùng biển Vịnh Bắc

Bộ, Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nam Bộ. Trong đó, cá thiều tập trung nhiều nhất ở

vùng biển Tây Nam Bộ (Bộ Thủy sản, 1996). Đây là loài cá có kích thước lớn nhất trong

họ cá úc (Ariidae). Cá thiều có chiều dài lớn nhất đã xác định được là 1.119 mm và khối

lượng là 15,49 kg với giá bán hiện nay là 70.000 đ/kg. Do cá thiều bị khai thác quanh

năm và khai thác cá còn nhỏ nên nguồn lợi cá thiều ngày càng giảm. Hiện nay nhu cầu

nguyên liệu cá thiều để làm khô ngày càng hiếm. Tuy nhiên ở Việt Nam cho đến nay,

loài này mới được nghiên cứu sơ bộ về đặc điểm hình thái phân loại và phân bố. Do vậy,

nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản làm cơ sở khoa học xây dựng quy trình sản xuất

giống và bảo vệ nguồn lợi cá thiều là cấp thiết.

Để đưa cá thiều trở thành đối tượng nuôi chính và nuôi lồng trên biển cùng với

các loài cá biển có giá trị kinh tế khác, cần phải tập trung nghiên cứu nhiều vấn đề.

Trong đó nghiên cứu đặc điểm sinh học và sinh sản, tiếp đến nghiên cứu sản xuất

giống nhân tạo là một trong những nhiệm vụ ưu tiên hàng đầu, nhằm đáp ứng nhu cầu

con giống cho nuôi thương phẩm, góp phần thúc đẩy nghề nuôi cá biển ở Việt Nam

phát triển trong tương lai. Góp phần thực hiện mục tiêu phát triển nuôi cá biển theo

định hướng đến năm 2020 của Bộ NN&PTNT. Định hướng sản lượng cá biển nuôi tại

Kiên Giang đến năm 2020 là 36.600 tấn so với cả nước là 260.000 tấn (chiếm 14,08%,

cao nhất nước) (Quyết định số 1523/QĐ-BNN-TCTS, 2011). Và nguồn lợi thủy sản

ven bờ tỉnh Kiên Giang đang ngày càng suy giảm. Cần tăng cường kiểm soát các

phương thức và cường lực khai thác để bảo vệ nguồn lợi thủy sản phát triển bền vững

(Mai Viết Văn và Lê Thị Huyền Chân, 2018).

Xuất phát từ những yêu cầu thực tế trên, đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học

làm cơ sở cho sinh sản nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều (Arius thalassinus

Ruppell, 1837) tại vùng biển Kiên Giang” được thực hiện.

Mục tiêu của đề tài

Mục tiêu tổng quát

Thu được các dẫn liệu ban đầu về đặc điểm sinh học và sinh sản của cá thiều, làm

cơ sở khoa học cho công tác nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá thiều; góp phần định

hướng khai thác hợp lý và bảo vệ nguồn lợi cá thiều ngoài tự nhiên.

Mục tiêu cụ thể

Luận án cần đạt các mục tiêu cụ thể sau:

- Xây dựng dữ liệu về đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản của cá thiều.

- Xây dựng dữ liệu về các thông số quần đàn của cá thiều.

Các nội dung nghiên cứu chính

- Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng: chiều dài thân, khối lượng thân, mối tương quan

giữa chiều dài thân và khối lượng cá, phương trình sinh trưởng Von Bertanlanffy, chỉ

số tăng trưởng Φ’ của cá thiều.

- Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng: mô tả ống tiêu hóa, tương quan giữa chiều dài toàn

thân và ruột cá (RLG), xác định độ no, chỉ số độ no, chỉ số GaSI, thành phần thức ăn,

tần số xuất hiện thức ăn, tính ăn của cá thiều.

- Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản: tuổi và kích thước thành thục sinh dục, hệ số

thành thục sinh dục, sức sinh sản, đường kính trứng, các giai đoạn phát triển tuyến

sinh dục, và mùa vụ sinh sản của cá thiều.

- Nghiên cứu một số thông số quần đàn: Chiều dài tối đa của cá thiều (L∞), hệ số chết

tổng (Z), hệ số chết tự nhiên (M), hệ số chết do khai thác (F), hệ số khai thác (E), sự bổ

sung quần đàn, và sản lượng trên lượng bổ sung.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Nội dung luận án là cơ sở dữ liệu khoa học quan trọng, là nguồn tài liệu tham

khảo tốt cho các nghiên cứu tiếp theo trên cá thiều và một số loài trong họ cá úc Ariidae.

Sự thành công của luận án góp phần làm phong phú thêm các công trình nghiên cứu cơ

bản về đặc điểm sinh học làm cơ sở cho sinh sản nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều

nói riêng và cá biển ở Việt Nam nói chung.

Xây dựng cơ sở dữ liệu về đặc điểm sinh học và sinh sản của cá thiều. Góp phần

định hướng khai thác hợp lý và bảo vệ nguồn lợi cá thiều ngoài tự nhiên, làm cơ sở khoa

học cho công tác nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá thiều.

Điểm mới của công trình

Luận án là công trình đầu tiên nghiên cứu về đặc điểm sinh học và thông số

quần đàn cá thiều được công bố ở Việt Nam, các nội dung chính gồm:

Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm sinh học (đặc điểm sinh trưởng, dinh dưỡng và

sinh học sinh sản) và một số thông số quần đàn cá thiều một cách có hệ thống.

Cung cấp cơ sở khoa học phục vụ hoạt động quản lý khai thác và bảo vệ nguồn lợi

cá thiều hợp lý; nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo.

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Tình hình nghiên cứu họ cá úc (Ariidae) trên thế giới

1.1.1. Hệ thống phân loại

Họ cá úc (Ariidae) gồm 12 giống 120 loài, phân bố ở các vùng nước ngọt, nước

lợ và nước mặn. Họ cá úc là một họ cá da trơn, chủ yếu sinh sống ở biển, với một số

loài sinh sống trong các môi trường nước lợ hay nước ngọt. Chúng phân bố trong các

khu vực cận nhiệt đới và nhiệt đới (Berg, 1940). Tuy nhiên, một số nhà nghiên cứu

khác cho rằng họ cá úc bao gồm 14 giống và 120 loài cá úc biển nhiệt đới và cận nhiệt

đới (Nelson, 1976; Rimmer và Merrick, 1982; Reis, 1986a).

Trước đây, họ cá úc (Ariidae) được gộp chung trong bộ phụ Doradoidea, sau đó

được chuyển sang bộ phụ Bagroidea (cùng với Austroglanididae, Claroteidae,

Schilbeidae, Pangasiidae, Bagridae và Pimelodidae) (Nelson, 2006). Hai giống Gogo

và Ancharius đã được chuyển sang họ khác là Anchariidae (Hee và Sparks, 2005). Họ

cá úc (Ariidae) từng được phân trong bộ phụ Arioidea, bao gồm Ariidae và

Anchariidae (Sullivan và cộng sự, 2006). Nhìn chung, các loài này có kích thước lớn,

tuổi thọ lớn, tăng trưởng chậm, sức sinh sản thấp và ấp trứng trong miệng cá đực.

- Vị trí phân loại:

Động vật có xương sống Vertebrata

Lớp cá xương Osteichthyes

Bộ cá nheo Siluriformes

Họ cá úc Ariidae

Giống cá úc Arius

Loài A. thalassinus (Rüppell, 1837)

- Tên khoa học: Arius thalassinus Rüppell, 1837

- Synonyms: Ariodes aeneus, Arius nasutus, A. serratus, Bagrus carchariorhynchos, B.

laevigatus, B. netuma, B. thalassinus, Netuma thalassina, N. thalassinus, Tachysurus thalassinus

- Tên tiếng Anh: Catfish, Giant Cat - Fish, Giant Catfish, Giant Marine –

Catfish, Giant Salmon Catfish, Giant Sea Catfish, Giant Seacatfish, Khagga, Marine

Catfish, Sea Catfish.

- Tên tiếng Việt: cá thiều, cá úc thường.

1.1.2. Đặc điểm hình thái

Cá thiều Arius thalassinus có 3 đôi râu, một đôi ở hàm trên và hai đôi ở hàm

dưới. Thành phần cấu tạo râu gồm có biểu bì, hạ bì và phần sụn ở giữa hình que

(Kapoor và Bhargava, 1967). Cá thiều Arius thalassinus có thân tương đối dài. Vây

đuôi của cá thiều phân thành hai thùy rất sâu, không bằng nhau. Vây lưng thứ nhất có

gai cứng, vây lưng thứ hai là vây mỡ tương đối phát triển, vây hậu môn ngắn. Vây

ngực lớn hơn và dài hơn vây bụng rất rõ rệt. Mũi không có râu. Màng mang liền với eo

mang. Hàm dưới và mép của cá thiều có râu. Chiều dài đầu cá thiều xấp xỉ bằng chiều

cao thân và bằng khoảng 1/4 chiều dài từ mút mõm đến chẽ vây đuôi. Lưng cá màu

xám bạc hoặc xám tro, hai bên thân màu sáng hơn và càng về phần bụng càng chuyển

dần sang màu trắng bạc. Các vây khác của cá thiều có màu tối hơn.

Một số chỉ tiêu hình thái loài Arius felis: D I, 7; A 19-20; P I, 6-10; V 6. Cá có 2

đôi râu ngắn ở hàm dưới và 1 đôi râu dài gần đầu. Vây ngực và vây lưng không có tia

gai riêng biệt. Thân cá dài, có màu xanh lục phía trên và màu bạc phía dưới. Chiều dài

thân tối đa là 495 mm (Perret và cộng sự, 1971). Đối với cá úc chấm Arius maculatus,

một số chỉ tiêu hình thái đã xác định như: D I, 7 – 7; A I, 16 – 30; P I; V 6 – 6

(Wongratana và Bathia, 1974). Họ cá úc (Ariidae) có vây đuôi xẻ thùy sâu. Thông

thường cá có 3 cặp râu. Đầu cá có một vài tấm xương ở phần trên và gần các vây lưng

(Nelson, 2006). Một số đặc điểm hình thái phân loại của loài Arius subrostratus ở

vùng đất ngập nước ven bờ Kerala. Một số công thức vây của loài là DI, 7; P I, 12; A

17 – 20; C 26 – 32. Số lượng tia vây của cá không thay đổi khi chiều dài thân cá tăng

(Ambily và Nandan, 2010).

Hình 1.1. Hình thái ngoài của cá thiều Arius thalassinus (Nguồn ảnh: tác giả)

1.1.3. Đặc điểm sinh thái phân bố

1.1.3.1. Thủy vực phân bố

Họ cá úc (Ariidae) phân bố rộng trên thế giới ở khu vực cận nhiệt đới và nhiệt

đới. Họ cá này có nhiều loài khác biệt: chúng chủ yếu sinh sống ở biển, một số loài

khác sinh sống trong thủy vực nước ngọt và số ít chịu được nước lợ hay nước mặn. Họ

cá này phân bố chủ yếu tại các vùng biển nông ven bờ của Bắc và Nam Mỹ, Châu Phi,

Châu Á và Châu Úc. Chúng không phân bố tại các vùng biển thuộc Châu Âu và Châu

Nam Cực. Một số loài phân bố ở khu vực nước ngọt. Tại Bắc và Nam Mỹ có khoảng

43 loài sinh sống trong vùng nước lợ hoặc chỉ ở nước ngọt. Giống Doiichthys bao gồm

các loài cá nước ngọt khác phân bố ở New Guinea. Cá thiều Arius thalassinus phân bố

ở vùng Biển Đỏ và Tây Bắc Ấn Độ Dương. Chúng phân bố ở các vùng biển Phi-líp-pin

và Vịnh Thái Lan (Nelson, 2006). Manilo và Bogorodsky (2003) đã nghiên cứu thành

phần loài, đa dạng và phân bố của các loài thủy sản ven bờ vùng biển Arabian. Kết quả

nghiên cứu đã xác định được 1769 loài thuộc 720 giống, 198 họ. Trong đó, họ cá úc

Ariidae gồm 3 giống (Giống Arius có loài cá thiều và 14 loài khác; Batrachocephalus

có 1 loài; Osteogeneiosus có 1 loài) và 17 loài. Cá thiều Arius thalassinus (Ruppell,

1837) phân bố khắp vùng nhiệt đới Ấn Độ - Tây Thái Bình dương. Một nghiên cứu

khác cho rằng, cá thiều Arius thalassinus chỉ xuất hiện ở phía Tây ven đảo Mafia,

Tanzania (Kamukuru và Tamatamah, 2014).

Nguồn: www.aquamaps.org/preMap.php?cache=1&SpecID=Fis-23379

Hình 1.2. Vùng phân bố của họ cá úc (Ariidae)

1.1.3.2. Phân bố vùng cửa sông

Cá úc phân bố phong phú ở các vùng nông ven bờ (< 20 m) và vùng cửa sông

(Swingle, 1971). Loài Arius felis phân bố phong phú ở vùng vịnh ven bờ và cửa sông

thuận lợi cho hoạt động sinh sản (Franks và cộng sự, 1972). Ba loài cá úc biển Tây

Châu Phi (Arius heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá úc (Ariidae) phân

bố vùng ven bờ Guinea. Chúng phân bố ở vùng cửa sông ven biển có đáy bùn và độ

sâu 20m (Connand và cộng sự, 1995). Cá úc chấm Arius maculatus phân bố tại vùng

cửa sông Malaysia (Mazlan và cộng sự, 2008). Các loài cá úc (họ Ariidae) chiếm ưu

thế ở các vùng chính của cửa sông Goiana rộng 23ha, chiếm 53%. Mật độ chung của

các loài cao nhất được xác định ở vùng giữa cửa sông vào đầu mùa mưa (Dantas và

cộng sự, 2010). Các loài thuộc họ cá úc phân bố ở vùng cửa sông nhiệt đới Pahang, Malaysia (Jalal và cộng sự, 2012).

1.1.3.3. Độ mặn

Loài Arius felis phân bố phong phú ở vùng vịnh ven bờ và cửa sông có điều

kiện về độ mặn (> 20‰) thuận lợi cho hoạt động sinh sản (Franks và cộng sự, 1972).

Loài Arius felis phân bố ở vùng có độ mặn dao động từ 2 đến 36,7‰ nhưng chủ yếu là

vùng có độ mặn trên 30‰ (Gunter, 1947). Cá con được xác định phân bố ở vùng nước

có độ mặn 0,1‰ (Gunter và Hall, 1965). Một nghiên cứu khác cho thấy loài này phân

bố chủ yếu ở vùng có độ mặn 10‰ hoặc cao hơn (Perret và cộng sự, 1971). Ấu trùng

cá còn noãn hoàng được bảo vệ trong miệng cá đực ở vùng nước có độ mặn dao động

từ 8 đến 13‰, cá con xuất hiện ở vùng nước có độ mặn từ 16 đến 29‰ (Harvey,

1972). Cá con tập trung ở nơi độ mặn thấp nhiều hơn cá trưởng thành (Kelley, 1965;

Swingle và Bland, 1974; Tarver và Savoie, 1976; Jones và cộng sự, 1978). Cá trưởng

thành được đánh bắt ở vùng nước có độ mặn 30 - 40‰ (Jones và cộng sự, 1978). Loài

Arius felis ở vùng ven biển nhiệt đới phía Nam vịnh Mexico xuất hiện quanh năm có độ

mặn dao động từ 0 đến 37‰ (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

Đặc điểm phân bố của 2 loài cá thuộc họ cá úc ở vùng ven biển nhiệt đới phía

Nam vịnh Mexico. Loài Arius melanopus xuất hiện quanh năm trong vịnh có độ mặn 0 -

36‰ (giai đoạn cá nhỏ phân bố vùng có độ mặn < 5‰ và trưởng thành 25 - 36‰). Loài

Bagre marinus xuất hiện vùng có độ mặn 4 - 32‰ (Yanez Arancibia và Lara

Dominguez, 1988). Các loài thuộc họ cá úc phân bố ở vùng cửa sông nhiệt đới Pahang,

Malaysia với độ mặn dao động từ 0,02 đến 27,01‰ (Jalal và cộng sự, 2012).

1.1.3.4. Nhiệt độ

Loài Arius felis phân bố phong phú ở vùng vịnh ven bờ và cửa sông có điều

kiện về nhiệt độ (> 200C) thuận lợi cho hoạt động sinh sản (Franks và cộng sự,

1972). Nhiệt độ thích hợp cho cá trưởng thành phân bố dao động từ 25oC (Jones và

cộng sự, 1978) đến 37oC (Landry và Strawn, 1973; Gallaway, 1974). Cá sẽ di cư từ

vùng nội địa ra vùng biển sâu khi nhiệt độ nước dưới 5 - 6oC (Swingle, 1971; Perret

và cộng sự, 1971; Juneau, 1975). Một nghiên cứu khác cho thấy loài này phân bố tại

vùng ven bờ Louisiana có nhiệt độ nước dao động từ 10 đến 20oC. Cá trưởng thành

tránh vùng nước có nhiệt độ thấp và di cư ra vùng biển sâu vào mùa đông và trở vào

bờ vào mùa xuân (Barrett và cộng sự, 1978).

Cá úc phân bố phong phú ở vùng đáy có nhiều chất hữu cơ và độ sâu thích hợp

cho cá úc phân bố có liên quan đến nhiệt độ của nước và thành phần chất đáy. Chúng

sẽ di cư ra vùng nước sâu hoặc di cư đến vùng có nhiệt độ ấm hơn (Swingle, 1971) khi

nhiệt độ ở đó thấp hơn từ 10 đến 15oC và chúng sẽ quay trở lại vào mùa xuân khi nhiệt

độ cao hơn (Reid, 1957; Ragan và cộng sự, 1978; Shipp, 1981).

Đặc điểm phân bố của 3 loài thuộc họ cá úc ở vùng ven biển nhiệt đới phía Nam

vịnh Mexico như: Loài Arius felis xuất hiện quanh năm trong vịnh khi có nhiệt độ dao

động từ 21 đến 320C; Loài Arius melanopus xuất hiện quanh năm trong vịnh khi có

nhiệt độ dao động từ 20 đến 320C; Và loài Bagre marinus xuất hiện trong vịnh khi có

nhiệt độ dao động từ 22 đến 320C (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

1.1.3.5. Độ trong và độ sâu

Độ sâu thích hợp của cá úc phân bố có liên quan đến nhiệt độ của nước và

thành phần chất đáy. Chúng sẽ di cư ra vùng nước sâu hoặc di cư đến vùng có nhiệt

độ ấm hơn khi nhiệt độ ở đó thấp hơn từ 10 đến 15oC và chúng sẽ quay trở lại vào

mùa xuân khi nhiệt độ cao hơn (Swingle, 1971). Loài Galeichths felis sinh sản ở

vùng nước có độ trong dao động từ 0,6 đến 3,0 m tại vịnh Copano, Texas (Gunter,

1947). Loài Arius felis phân bố ở vùng nước nông, ven bờ và nước đục với nền đáy

cát, đáy bùn (Platania và Ross, 1980).

Đặc điểm phân bố của 3 loài cá thuộc họ cá úc ở vùng ven biển nhiệt đới phía

Nam vịnh Mexico như sau: Loài Arius felis xuất hiện quanh năm trong vịnh có độ

trong dao động từ 0,3 đến 2,1 m. Loài Arius melanopus xuất hiện quanh năm trong

vịnh có độ trong dao động từ 0,3 đến 1,2 m. Loài Bagre marinus xuất hiện vùng có

độ trong dao động từ 0,2 đến 1,6 m (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988). Ba

loài cá úc biển Tây Châu Phi (Arius heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá

úc (Ariidae) phân bố ở vùng cửa sông ven bờ Guinea có độ sâu 20m. Chúng phân bố

ở vùng ven bờ vào mùa mưa và mùa khô thì chúng phân bố ở vùng nước sâu. Ấu

trùng và cá con xuất hiện nhiều ở vùng ven bờ và cá trưởng thành thì xuất hiện ở

vùng nước sâu (Connand và cộng sự, 1995).

1.1.3.6. Dòng chảy và chất đáy

Cá úc tập trung ở vùng dưới triều gần Rollover Pass, Texas (Reid, 1957). Sự

phân bố và khả năng bắt mồi của cá úc bị ảnh hưởng do sự chuyển động của nước

(Landry và Strawn, 1973). Hoạt động sinh sản và ấp trứng xảy ra ở các vùng vịnh

nông hơn khi có dòng chảy chậm. Giai đoạn cá con sống độc lập bố mẹ, chúng phân

bố ở vùng nước tĩnh (Swingle và Bland, 1974). Cá úc phân bố phong phú ở vùng đáy

có nhiều chất hữu cơ (Reid, 1957; Ragan và cộng sự, 1978; Shipp, 1981).

Sự chuyển động của ấu trùng cá thiều Arius thalassinus có liên quan đến dòng

chảy của thủy triều tại vùng cửa sông Tanshui, Bắc Đài Loan trong bốn mùa (xuân, hạ,

thu và đông), cá thiều vận động chủ yếu vào mùa đông. Hàng ngày, vùng cửa sông có 2

lần triều cường, nhưng ấu trùng có nhiều ở 1 trong 2 lần triều cường. Yếu tố quyết định

đến xuất hiện ấu trùng cá nhiều phụ thuộc vào khoảng thời gian sáng và tối. Kích thước

và giai đoạn ấu trùng cá khác nhau không có ý nghĩa giữa tầng mặt và tầng đáy nhưng

khác nhau có ý nghĩa giữa 2 lần triều cường liên tiếp (Tzeng và Wang, 1997).

1.1.3.7. Một số đặc điểm thủy lý thủy hóa

Cá úc chết ở vịnh Florida do oxy hòa tan thấp đột ngột sau cơn bão Donna

vào năm 1960 (Tabb và Manning, 1961). Cá úc phân bố ở các kênh với lượng oxy

hòa tan thấp (Benson, 1982). Các loài thuộc họ cá úc phân bố ở vùng cửa sông

nhiệt đới Pahang, Malaysia với một số đặc điểm thủy lý, thủy hóa như pH (4,69 –

- (0,09 – 1,00mg/L) và PO4

3- (0,015 –

8,31), DO (2,96 – 7,44mg/L), NO3

0,103mg/L) (Jalal và cộng sự, 2012).

1.1.3.8. Mùa vụ cá xuất hiện

Ấu trùng còn noãn hoàng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh cá

thiều Arius thalassinus) xuất hiện ở vùng nước ven bờ vịnh Lawson vào tháng 7 và cá

con xuất hiện vào tháng 9 (Mojumder, 1978). Ba loài cá úc biển Tây Châu Phi (Arius

heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá úc (Ariidae) phân bố vùng ven bờ

Guinea. Chúng phân bố ở vùng gần bờ vào mùa mưa và mùa khô thì chúng phân bố ở

vùng nước sâu. Ấu trùng và cá con xuất hiện nhiều ở vùng ven bờ và cá trưởng thành

thì xuất hiện ở vùng nước sâu (Connand và cộng sự, 1995). Mật độ chung của các loài

cá úc (họ Ariidae) cao nhất được xác định ở vùng giữa cửa sông Goiana vào đầu mùa

mưa. Trong đó, loài Cathorops spixii có mật độ chiếm ưu thế nhất và khác nhau có ý

nghĩa giữa các vùng và mùa; loài C. agassizii chỉ khác biệt có ý nghĩa giữa các mùa.

Sinh khối các loài C. spixii, C. agassizii và Sciades herzbergii sai khác có ý nghĩa giữa

các mùa (Dantas và cộng sự, 2010). Một số loài thuộc cá úc (Arius tenuispinis, A.

sumatranus, A. thalassinus) xuất hiện nhiều từ tháng 6 năm trước đến tháng 4 năm sau

tại vùng nhiệt đới ở cửa sông Pahang, Malaysia (Jalal và cộng sự, 2012).

Từ các tổng hợp trên cho thấy, nghiên cứu sinh thái phân bố cá thiều con và

trưởng thành còn rất hạn chế và các công trình nghiên cứu về chúng còn rất ít.

1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng

1.1.4.1. Chiều dài thân và khối lượng cá

Chiều dài thân chuẩn của loài Arius felis giai đoạn giống ở vịnh Galveston,

Texas dao động từ 40 đến 44 mm vào tháng 7 (năm 1968) và tăng đến 93 mm vào

tháng 10 trước khi rời khỏi vịnh (Gallaway và Strawn, 1974). Chiều dài thân tối đa

của loài Arius felis được xác định là 571 mm. Ấu trùng còn noãn hoàng của loài

Arius felis có chiều dài toàn thân dao động từ 29 mm đến 45 mm. Cá giống có chiều

dài toàn thân 68 - 88 mm (Jones và cộng sự, 1978).

Chiều dài của loài Netuma barba thuộc họ cá úc (Ariidae) ở vùng cửa sông ven

đầm Patos (Brazil) được tính bằng cách tính ngược (Reis, 1986b). Tần suất chiều dài của

2 loài Arius truncatus và A. caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak,

Sarawak, Malaysia lần lượt là 74% loài Arius truncatus có chiều dài toàn thân lớn hơn 30

cm và 70% loài Arius caelatus có chiều dài toàn thân lớn hơn 22 cm. Chiều dài trung

bình của loài Arius truncatus dài hơn loài Arius caelatus. Cá cái của 2 loài này đều có

chiều dài trung bình dài hơn cá đực cùng tuổi (Cem, 1990). Cá úc chấm Arius maculatus

tại vùng cửa sông Malaysia thường bị khai thác ở giai đoạn tiền trưởng thành với chiều

dài thân dao động từ 11 đến 21 cm (Mazlan và cộng sự, 2008). Chiều dài toàn thân và

khối lượng của loài Arius subrostratus ở vùng đất ngập nước ven bờ Kerala lần lượt dao

động từ 6 đến 29 cm và từ 5,6 đến 218 g (Ambily và Nandan, 2010).

Ấu trùng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius

thalassinus) sau khi nở 15 ngày thì hết noãn hoàng và có chiều dài toàn thân là 76

mm, chiều dài đầu là 15 mm và đường kính mắt rộng 4 mm. Giai đoạn này, cá con

rời khỏi miệng cá đực và sống tự do (Menon và cộng sự, 1989). Chiều dài toàn thân

cá thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837) tại vùng Vishakhapatanam dao động từ

174 đến 554 mm và vùng Veraval dao động từ 132 đến 710 mm (Sawant và Raje,

2009). Chiều dài toàn thân cá thiều Arius thalassinus tại đảo Mafia, Tanzania lớn

nhất là 1000 mm (Kamukuru và Tamatamah, 2014).

1.1.4.2. Tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá

Tương quan giữa chiều dài thân và khối lượng của 2 loài Arius truncatus và

Arius caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak, Sarawak, Malaysia.

Phương trình tương quan đối với loài Arius truncatus: cá cái là W = 0,0036L3,2219 (r

= 0,9819, n = 243) và cá đực là W = 0,0043L3,3007 (r = 0,9814, n = 249); đối với loài

Arius caelatus: cá cái là W = 0,0043L3,2219 (r = 0,9819, n = 243) và cá đực là W =

0,0056L3,2097 (r = 0,9887, n = 170) (Cem, 1990).

Tương quan giữa chiều dài thân và khối lượng của loài Tachysurus thalassinus

(tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) ở Veraval khác nhau theo giới tính, cá

đực logW = -5,1728 + 3,0495logL và cá cái logW = -5,7456 + 3,2798logL (Raje,

1993). Tương quan giữa chiều dài thân và khối lượng cá thiều (Arius thalassinus

Ruppell, 1837) tại Vishakhapatanam là Log W = -6,76303 + 3,625556 Log L, r =

0,955902 (cá đực) và cá cái, Log W = -7,63788 + 3,965118 Log L, r = 0,98632. Tại

Veraval, cá đực Log W = -5,12893 + 3,029225 Log L, r = 0,952813 và cá cái, Log W

= -5,10804 + 3,04644 Log L, r = 0,747487 (Sawant và Raje, 2009).

Phương trình tương quan giữa chiều dài thân và khối lượng của cá úc chấm

Arius maculatus tại vùng cửa sông Malaysia là W = 0,040L2,78 (Mazlan và cộng sự,

2008). Phương trình tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng loài Arius

subrostratus ở vùng ngập nước ven bờ Kerala là LogW = - 1,742+ 2,806logL, đối với

cá đực là LogW = - 1,530+ 2,6224logL và đối với cá cái là LogW = - 2,131+

3,0914logL (Ambily và Nandan, 2010). Phương trình tương quan giữa chiều dài thân

và khối lượng loài Arius arius ở phía Đông bờ biển Parangipettai của Tamil Nadu là

W = aLb, với b = 3,1031 – 5,0423 và R2 = 0,9335 – 0,9818 (Balamurugan và cộng sự,

2013). Phương trình tương quan giữa chiều dài thân và khối lượng của 2 loài Arius

caelatus và A. tenuispinis tại vùng biển Mumbai là sai khác không có ý nghĩa trong tăng

trưởng theo giới và 2 loài. Phương trình tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối

lượng của 2 loài Arius caelatus và Arius tenuispinis lần lượt là W = 0,00419L3,263 (R2 =

0,899) và W = 0,0306L2,720 (R2 = 0,953) (Sawant và cộng sự, 2013).

1.1.4.3. Tuổi và tương quan tuổi với chiều dài cá

Tuổi của loài Netuma barba thuộc họ cá úc (Ariidae) ở vùng cửa sông ven

đầm Patos (Bra-xin) được xác định dựa trên các vòng tuổi của đá tai (Reis, 1986b).

3 loài cá úc biển Tây Châu Phi (Arius heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá

úc (Ariidae) phân bố vùng ven bờ Guinea được nghiên cứu tuổi dựa trên gai lưng thứ

nhất. Các loài này có đặc điểm sinh học gần giống nhau. Mỗi 1 vòng tuổi đặc trưng

cho một năm bắt đầu từ mùa mưa (Conand và cộng sự, 1995).

Tương quan giữa tuổi và chiều dài toàn thân của loài Arius felis ở Tây Nam

Florida như sau: cá 0+ tuổi có chiều dài toàn thân dao động từ 118 đến 133 mm và

đạt 193 mm khi 1+ tuổi (Gunter và Hall, 1963). Tuổi và đặc điểm sinh trưởng của

loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) tại vùng

biển Mandapam được xác định bằng phương pháp tần suất chiều dài. Cá 1 tuổi có

chiều dài ≤ 250 mm, 2 tuổi: ≤ 370 mm và 3 tuổi: ≤ 450 mm (Menon, 1986). 3 loài cá

úc biển Tây Châu Phi (Arius heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá úc

(Ariidae) phân bố vùng ven bờ Guinea có đặc điểm tăng trưởng chậm, cá thể 6 tuổi

có chiều dài thân là 400 mm (Conand và cộng sự, 1995). Đặc điểm sinh trưởng loài

Arius arius ở phía Đông bờ biển Parangipettai của Tamil Nadu với L = 215 mm và K

= 4,684, r = -0,870. Dựa vào K và L, ELEFAN I đã tính được L = 430,50 mm khi t =

1,3 năm tuổi. Chỉ số sinh trưởng (ǿ) của loài Arius arius là 10,5 và 11 và t0 = 1,29

(Balamurugan và cộng sự, 2013).

1.1.4.4. Phương trình sinh trưởng và hệ số tương quan của cá

Phương trình sinh trưởng của loài Netuma barba thuộc họ cá úc (Ariidae) ở

vùng cửa sông ven đầm Patos (Bra-xin) là Lt = 638 [1 - exp (- 0.1287(t + 0.195))] (Reis,

1986b). Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy của loài Tachysurus thalassinus

(tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) tại vùng biển Mandapam là Lt = 848

(1 - e- 0,19885 (t – (-0,8113))) (Menon, 1986).

Hệ số tương quan (Kn) của loài Arius subrostratus ở vùng ngập nước ven bờ

Kerala dao động từ 0,96 đến 1,196; đối với cá đực dao động từ 0,75 đến 1,07 và cá cái

dao động từ 0,944 đến 1,407 (Ambily và Nandan, 2010). Hệ số tương quan của cá thiều

Arius thalassinus tại vùng biển ven bờ Hormozgan (Bắc vịnh Persian) trung bình là 0,98 ±

0,11 (Daliri và cộng sự, 2012).

1.1.4.5. Phát triển phôi và ấu trùng cá

Ấu trùng còn noãn hoàng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá

thiều Arius thalassinus) có kích thước 25 – 30 mm xuất hiện trong tháng 7 và cá con với

chiều dài thân 80 - 100 mm xuất hiện trong tháng 9 (Mojumder, 1978). Thời gian phát

triển từ trứng thụ tinh đến ấu trùng hết noãn hoàng của loài Tachysurus thalassinus (tên

đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) là 35 ngày (Menon và cộng sự, 1989).

1.1.4.6. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng

Kết quả nghiên cứu về các thông số sinh trưởng (L∞, K, t0) và chỉ số tăng

trưởng (Φ’) của một số loài thuộc họ cá úc (Ariidae) được trình bày ở Bảng 1.

Bảng 1.1. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng

Tên khoa học Vùng L∞ K t0 Φ’ Nguồn

(cm) (/năm)

Arius heudelotii Guinea 70,00* 0,14 -0,39 2,842 Connand và

cộng sự, 1995

Arius latiscutatus Guinea 65,00* 0,15 -0,31 2,813 Connand và

cộng sự, 1995

Arius parkii Guinea 61,20* 0,17 -0,28 2,806 Connand và

cộng sự, 1995

Arius spixii Venezuela 29,86** 0,34 - 2,487 Etchevers, 1978

Arius thalassinus Kuwait 106,40 0,06 -0,21 2,860 Bawazeer, 1987

Arius thalassinus India 92,23* 0,10 -0,79 2,925 Dmitrenko, 197

Genidens barbus Bra-xin 48,00 0,20 -1,50 2,782 Velasco và cộng

sự, 2007

Hexanematichthys Mexico 124,84* 0,07 -0,38 3,040 Warburton, 1978

guatemalensis

L∞: * tính toán dựa vào chiều dài thân (Lf), ** dựa vào chiều dài thân chuẩn (Ls) và

các trường hợp khác dựa vào chiều dài toàn thân (Lt)

1.1.4.7. Tỷ lệ chết

Tỷ lệ chết tự nhiên của 3 loài cá úc biển Tây Châu Phi (Arius heudeloiti, A.

parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá úc (Ariidae) phân bố vùng ven bờ Guinea là thấp

(Conand và cộng sự, 1995).

1.1.5. Đặc điểm dinh dưỡng

1.1.5.1. Thành phần thức ăn một số loài thuộc họ cá úc Ariidae giai đoạn ấu trùng và cá con

Thành phần thức ăn của loài Galeichths felis ở giai đoạn ấu trùng khi còn được bảo

vệ trong miệng cá bố, chúng ăn giáp xác cỡ nhỏ (Merrian, 1940). Thành phần thức ăn

trong dạ dày cá con gồm 56% mùn xác hữu cơ, 26% động vật không xương sống cỡ nhỏ

và 16% động vật không xương sống cỡ lớn (Darnell, 1961). Thành phần thức ăn của 3

loài cá thuộc họ cá úc ở vùng ven biển nhiệt đới phía Nam vịnh Mexico (Yanez Arancibia

và Lara Dominguez, 1988). Loài Arius felis, giai đoạn cá nhỏ: thành phần thức ăn bao

gồm giáp xác chân chèo, động vật thân mềm, tôm he, ấu trùng và trứng động vật không

xương sống. Loài Arius melanopus, giai đoạn cá nhỏ: thành phần thức ăn bao gồm giáp

xác, mảnh vụn, động vật thân mềm. Loài Bagre marinus, giai đoạn cá nhỏ: thành phần

thức ăn bao gồm trứng và ấu trùng động vật không xương sống, giáp xác.

Thành phần thức ăn của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh cá thiều

Arius thalassinus), giai đoạn ấu trùng sau khi hết noãn hoàng bắt đầu ăn thức ăn ngoài

là các sinh vật phù du cỡ nhỏ từ môi trường sống (Menon và cộng sự, 1989).

1.1.5.2. Thành phần thức ăn của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae giai đoạn

trưởng thành

Thành phần thức ăn của loài Galeichths felis gồm tảo, cỏ biển, ruột khoang, hải

sâm, ốc, giun nhiều tơ, giáp xác (tôm, cua ghẹ) và cá (Merrian, 1940). Cá trưởng thành

ăn 44% mùn xác hữu cơ, 34% động vật không xương sống cỡ lớn và 21% động vật

không xương sống cỡ nhỏ (Darnell, 1961). Cá tập trung ở vùng nước ấm dưới 38oC

vịnh Galveston, Texas nên thức ăn trong dạ dày dễ tiêu hóa và phân hủy, thức ăn còn

lại chủ yếu trong dạ dày là cua xanh nhỏ (Gallaway và Strawn, 1974). Kết quả này

cũng giống với kết quả nghiên cứu của một số tác giả khác như Gudger (1916), Gunter

(1947), Darnell (1961), McClane (1965).

Thành phần thức ăn của 3 loài cá thuộc họ cá úc vùng nhiệt đới ở ven biển phía

Nam vịnh Mexico (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988). Loài Arius felis, giai

đoạn trưởng thành: thành phần thức ăn có ít nhất là 16 loài, chủ yếu là cá, giáp xác,

động vật thân mềm. Loài Arius melanopus, giai đoạn trưởng thành: thành phần thức ăn

có ít nhất 16 loài, chủ yếu là giáp xác. Loài Bagre marinus, giai đoạn trưởng thành:

thành phần thức ăn có có ít nhất 12 loài. Thành phần thức ăn chung của 2 loài Arius

truncatus và Arius caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak, Sarawak,

Malaysia là giáp xác, chân bụng, giun đốt và cá. Nhóm thức ăn chiếm chủ yếu là nhóm

giáp xác như cua, bọ ngựa và tôm (Cem, 1990).

Thành phần thức ăn của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh cá thiều

Arius thalassinus) ở Veraval là giáp xác, cá, thân mềm và giun nhiều tơ; thức ăn

chủ yếu là giáp xác (Raje, 1993). Thành phần thức ăn của cá úc chấm Arius

maculatus tại vùng cửa sông Malaysia gồm ba nhóm và chủ yếu là động vật đáy và

giáp xác đáy (Mazlan và cộng sự, 2008). Thức ăn chủ yếu của cá thiều Arius

thalassinus tại vịnh Mannar thuộc vùng biển ven bờ phía Đông Nam của Ấn Độ là

cua ghẹ (Mohanraj và Prabhu, 2012).

1.1.5.3. Tính ăn của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae

Loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh cá thiều Arius thalassinus) ở

Veraval là loài động vật ăn đáy (Raje, 1993). Tương tự loài cá úc chấm Arius

maculatus tại vùng cửa sông Malaysia ăn chủ yếu là động vật đáy và giáp xác đáy

(Mazlan và cộng sự, 2008). Cá thiều Arius thalassinus tại vịnh Mannar thuộc vùng

biển ven bờ phía Đông Nam của Ấn Độ là loài ăn động vật (Mohanraj và Prabhu,

2012). Cá thiều Arius thalassinus ở Semarang, Krobokan là loài cá ăn tạp thiêng về

động vật (Taunay và cộng sự, 2013).

1.1.5.4. Tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân của cá thiều Arius thalassinus

Chiều dài ruột cá thiều Arius thalassinus phân bố ở Semarang, Krobokan dài

gấp 1,7 – 2 lần chiều dài thân (Taunay và cộng sự, 2013).

Nhìn chung, các nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng của các loài cá thuộc họ

cá úc Ariidae khá đa dạng và phong phú. Tuy nhiên, các nghiên cứu đặc điểm dinh

dưỡng của cá thiều Arius thalassinus còn rất hạn chế. Loài Tachysurus thalassinus (tên

đồng danh của Arius thalassinus), giai đoạn ấu trùng ăn sinh vật phù du cỡ nhỏ từ môi

trường sống và giai đoạn cá trưởng thành ăn là giáp xác, cá, thân mềm và giun nhiều tơ

và thức ăn chủ yếu là giáp xác. Thức ăn chủ yếu của cá thiều Arius thalassinus ở vùng

biển Ấn Độ là cua ghẹ. Tỷ lệ chiều dài ruột so với chiều dài thân cá thiều Arius

thalassinus ở vùng biển Krobokan > 1, cụ thể là dao động từ 1,7 đến 2.

1.1.6. Đặc điểm sinh học sinh sản

1.1.6.1. Đặc tính và chu kỳ sinh sản của một số loài thuộc họ cá úc Ariidae

Trứng của loài Galeichths felis đẻ ra được thụ tinh trên vây hậu môn và được

chuyển từ vây hậu môn vào miệng cá đực ấp trứng (Gunter, 1945). Cá Galeichths felis

đực ngậm cá con ở miệng từ đầu tháng 5 đến đầu tháng 8 (Ward, 1957). Trứng của

loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) tại vùng

biển sâu Waltair sau khi được thụ tinh và được đưa vào khoang miệng cá đực ấp đến

trứng nở (Mojumder, 1978). Hầu hết các loài thuộc họ cá úc (Ariidae) trứng có kích

thước khá lớn, có đặc tính giữ trứng; cá đực ngậm, bảo vệ trứng và cá con trong miệng

(Benson, 1982). Ba loài cá Arius felis, A. melanopus và Bagre marinus thuộc họ cá úc

Ariidae vùng nhiệt đới ở ven biển phía Nam vịnh Mexico đều có cá đực ngậm trứng

trong quá trình sinh sản (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

Loài Galeichths felis không đẻ một lần hết số lượng trứng thành thục mà đẻ

nhiều lần để bảo đảm cho sự chuyển trứng vào miệng cá đực khi ấp trứng (Merriman,

1940). Loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của Arius thalassinus) tại vùng

biển sâu Waltair đẻ 1 đợt/năm và thời gian mỗi lần đẻ ngắn, đẻ ở vùng biển sâu

(Mojumder, 1978). Loài Tachysurus dussmieri tại vùng biển ven bờ phía Nam

Kanara đẻ 1 đợt/năm (Vasudevappa và James, 1980). Chu kỳ sinh sản của loài Barge

marinus có liên quan nhiều đến các yếu tố môi trường. Chúng sinh sản 1 lần/năm (từ

tháng 5 đến tháng 8). Hoạt động sinh sản thường diễn ra ở vùng nước nông ven bờ

với nhiệt độ cao (27 – 290C) và lượng mưa lớn (170 – 333 mm) (Mendoza-Carranza

và Hernández-Franyutti, 2005). Cá thiều Arius thalassinus ở đảo Mafia, Tanzania đẻ

1 đợt/năm (Kamukuru và Tamatamah, 2014).

1.1.6.2. Giới tính và tỷ lệ đực:cái

Kích thước nhỏ nhất của loài Galeichths felis có thể phân biệt được giới tính

bằng vây hậu môn ở cá đực hoặc cá cái là 150 mm (Lee, 1937). Ở cá Galeichths felis

cái, vây hậu môn lớn hơn các cá thể đực (Merriman, 1940). Cá Galeichths felis đực

phát ra âm thanh nhiều tại bãi sinh sản Mississippi vào tháng 3 và tháng 4, nhưng giới

tính được cân bằng vào tháng 5 (Ward, 1957). Ở cá Galeichths felis cái, mô mỡ ở vây

hậu môn phát triển thành dạng nắp (Mansueti và Hardy, 1967). Chiều dài thân và khối

lượng loài Arius manillensis đặc trưng vùng Laguna de Bay, Phi-líp-pin phân biệt rõ

giới tính tương ứng là 20 cm và 200g (Noel và Gliceria, 2019).

Tỷ lệ đực : cái của loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều

Arius thalassinus) tại vùng biển sâu Waltair là 1 : 1 (Mojumder, 1978). Tỷ lệ đực :

cái của 2 loài Arius truncatus và A. caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai

Salak, Sarawak, Malaysia lần lượt là 1 : 2,6 và 1 : 1,4 (Cem, 1990). Tỷ lệ đực : cái

của loài Tychysurus thalassinus tại Veraval là 1,8 : 1,0 (Raje, 1993). Tỷ lệ đực : cái

của loài Arius manillensis đặc trưng vùng Laguna de Bay, Phi-líp-pin là 1 : 2,11 (Noel

và Gliceria, 2019).

Mohseni và cộng sự (2020) đã nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của 4 loài cá

trơn: Netuma thalassina (Rüppell, 1837) (tên đồng danh cá thiều Arius thalassinus Ruppell,

1837), Netuma bilineata (Valenciennes, 1840), Plicofollis dussumieri (Valenciennes, 1840),

và Plicofollis layardi (Günther, 1866) tại Vịnh Persian vào mùa xuân và mùa đông

năm 2017. Chiều dài toàn thân cá khác nhau giữa bốn mùa trong năm và giới tính. 03

loài Netuma thalassina, P. dussumieri và P. layardi có tỷ lệ cá cái chiếm ưu thế.

1.1.6.3. Tuổi và kích thước thành thục sinh dục lần đầu

Tuổi thành thục sinh dục lần đầu của loài Arius felis tại vịnh Mehico là 2 tuổi

(Benson, 1982). Kích thước thành thục sinh dục lần đầu về chiều dài thân của cá

Galeichths felis cái dao động từ 120 đến 200 mm nhưng chủ yếu là nhóm kích thước

lớn hơn, đối với cá đực chiều dài thân dao động từ 190 đến 200 mm (Merriman,

1940). Loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus)

tại vùng biển sâu Waltair thành thục sinh dục lần đầu khi chiều dài thân đạt 36 cm

(Mojumder, 1978). Kích thước thành thục sinh dục lần đầu về chiều dài toàn thân của

loài Tachysurus dussmieri cái tại vùng biển ven bờ phía Nam Kanara là 545 mm

(Vasudevappa và James, 1980). Cá đực của 2 loài Arius felis và A. melanopus vùng nhiệt

đới ở ven biển phía Nam vịnh Mexico ngậm trứng khi có chiều dài toàn thân lần lượt là

236 – 307 mm và 163 – 211 mm (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988). Kích

thước thành thục sinh dục lần đầu về chiều dài thân của 2 loài Arius truncatus và A.

caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak, Sarawak, Malaysia lần lượt là

30,5 cm và 23,5 cm. Đối với loài Arius truncatus khi bắt đầu thành thục, cá cái (32,5

cm) có chiều dài thân lớn hơn cá đực (30,5 cm). Đối với loài Arius caelatus khi bắt

đầu thành thục, cá cái và cá đực có chiều dài thân gần tương đương nhau (23,5 – 24,0

cm) (Cem, 1990). Kích thước thành thục sinh dục lần đầu về chiều dài thân của loài

Arius argyropleuron tại phía Bắc bán đảo Malaysia là 22,5 cm (Mansor và cộng sự,

2012). Kích thước thành thục sinh dục lần đầu về chiều dài toàn thân của cá thiều

Arius thalassinus ở đảo Mafia, Tanzania là 520 mm (Kamukuru và Tamatamah, 2014).

Chiều dài thân và khối lượng của loài Arius manillensis phân biệt rõ giới tính hoặc có

khả năng sinh sản cao tương ứng là 20 cm và 200g (Noel và Gliceria, 2019).

Mohseni và cộng sự (2020) đã nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của 4 loài

cá trơn: Netuma thalassina (Rüppell, 1837) (tên đồng danh cá thiều Arius thalassinus

Ruppell, 1837), Netuma bilineata (Valenciennes, 1840), Plicofollis dussumieri (Valenciennes,

1840), và Plicofollis layardi (Günther, 1866) tại Vịnh Persian vào mùa xuân và mùa

đông năm 2017. Kích thước thành thục sinh dục lần đầu của loài Netuma thalassina là

44,99 cm.

1.1.6.4. Tỷ lệ thành thục và nhân tố điều kiện

Sự thành thục và chiều dài thân của loài Tachysurus dussmieri tại vùng biển

ven bờ phía Nam Kanara có tương quan với nhau nhưng với khối lượng thì không có.

Đối với cá có kích thước trên 300 mm, cá cái thành thục nhiều hơn cá đực từ tháng 10

năm trước đến tháng 2 năm sau và cá đực thành thục nhiều hơn cá cái từ tháng 3 đến

tháng 5 (Vasudevappa và James, 1980). Tỷ lệ thành thục của loài Arius truncatus cao

từ tháng 10 đến tháng 3 và cao nhất là tháng 1; đối với loài Arius caelatus có 2 đỉnh

cao là tháng 8 và tháng 12. Đỉnh cao mùa vụ thành thục của 2 loài này xảy ra quanh

tháng 12 đến tháng 1. Hai loài này phân bố ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai

Salak, Sarawak, Malaysia (Cem, 1990).

Hệ số thành thục sinh dục (GSI) của loài Arius truncatus tăng dần từ tháng 6

đến đỉnh cao vào tháng 12. Đối với loài Arius caelatus, GSI có hai thời điểm cao là

tháng 8 và tháng 12. Tháng 9 và tháng 10 có thể xem là giai đoạn đầu thành thục của

tuyến sinh dục (Cem, 1990). Hệ số điều kiện (Kn) của cá Arius truncatus cái cao nhất

khi chiều dài thân đạt 28 cm và loài Arius caelatus là 21 cm. Kn của loài Arius

truncatus có giá trị lớn vào tháng 11 và giảm xuống đến tháng 1. Kn của loài Arius

caelatus có giá trị lớn vào tháng 12 và giảm xuống đến tháng 3 (Cem, 1990). Nhân tố

điều kiện của cá Barge marinus cái cao (dao động từ 0,61 đến 0,64) trong giai đoạn từ

tháng 3 đến tháng 7, có giá trị cao (0,64) trong tháng 3. Kn của cá Barge marinus đực

giảm từ tháng 7 (0,55) đến tháng 10 (0,50) vì liên quan đến giá trị năng lượng trong giai

đoạn ấp trứng trong miệng cá (Mendoza-Carranza và Hernández-Franyutti, 2005).

1.1.6.5. Mùa vụ và sức sinh sản

Cá Galeichths felis đực vuốt chảy sẹ từ tháng 3 cho đến giữa tháng 7. Cá cái có

buồng trứng giai đoạn đang phát triển vào các tháng 3, 4 và 5. Đầu tháng 6, noãn bào

nhanh chóng tăng kích thước nhờ sự tích lũy noãn hoàng. Đường kính noãn bào ở cá

cái đạt 6 - 8 mm vào tháng 4, 9 - 14 mm ở tháng 5, 14 - 16 mm ở tháng 6 và tháng 7.

Trứng cá lớn nhanh vào đầu tháng 6 nhờ tích lũy noãn hoàng và chuyển thành màu lục

trước khi rụng trứng. Cá đực mang tinh dịch từ tháng 3 đến giữa tháng 7 (Ward, 1957).

Loài Arius felis đẻ từ tháng 5 đến tháng 8 ở vùng vịnh nông độ sâu từ 0,6 đến 1,2 m

với độ mặn từ 13 đến 30‰ (Jones và cộng sự, 1978).

Mùa vụ sinh sản của loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều

Arius thalassinus) tại vùng biển sâu Waltair là từ tháng 4 đến tháng 8 (chủ yếu từ tháng

5 đến tháng 7) (Mojumder, 1978). Mùa vụ sinh sản của loài Tachysurus dussmieri tại

vùng biển ven bờ phía Nam Kanara là từ tháng 12 năm trước đến tháng 3 năm sau với

đỉnh cao là tháng 2 (Vasudevappa và James, 1980). Mùa vụ sinh sản của loài Arius felis

vào mùa mưa (từ tháng 6 đến tháng 9), độ mặn 24 - 25‰, nhiệt độ 30 - 310C và độ sâu

không quá 3,5 m. Mùa vụ sinh sản của loài Arius melanopus vào cuối mùa khô và mùa

mưa (từ tháng 4 đến tháng 9), độ mặn 21‰, nhiệt độ 290C và độ sâu không quá 3,5 m.

Mùa sinh sản của loài Bagre marinus vào cuối mùa khô đến đầu mùa mưa (từ tháng 4

đến tháng 6). Ba loài cá úc ở trên đều phân bố vùng nhiệt đới ven biển phía Nam vịnh

Mexico (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

Mùa vụ sinh sản của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều

Arius thalassinus) là từ tháng 4 đến tháng 8 (Menon và cộng sự, 1989). Mùa vụ sinh

sản của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) ở

Veraval diễn ra trong thời gian ngắn từ tháng 10 đến tháng 11 (Raje, 1993). Mùa vụ

sinh sản của 2 loài Sciadeichthys luniscutis và Genidens genidens ở vịnh Sepetiba

(Braxin) lần lượt là mùa xuân và mùa hè (Gomes và Araújo, 2004). Loài Arius

argyropleuron tại phía Bắc bán đảo Malaysia thành thục quanh năm với đỉnh cao

mùa vụ sinh sản của cá cái vào tháng 4 và 7, mùa vụ sinh sản của cá đực đỉnh cao

vào tháng 11 (Mansor và cộng sự, 2012). Loài Arius manillensis đặc trưng vùng

Laguna de Bay, Phi-líp-pin có chỉ số GSI cao nhất từ tháng 3 đến tháng 4 và từ tháng

7 đến tháng 8 (Noel và Gliceria, 2019).

Sức sinh sản của loài Arius felis thấp dao động từ 20 đến 64 trứng/cá cái

(Merriman, 1940). Ngoài ra, còn có loại trứng nhỏ hơn, trong suốt, không chức năng,

bám vào các trứng lớn ở cực thực vật. Những trứng này là nguồn cung cấp dinh dưỡng

cho cá đực trong suốt thời gian ngậm trứng (Gunter, 1947). Một nghiên cứu khác cho

thấy sức sinh sản của loài Arius felis dao động từ 40 đến 60 trứng/cá cái (Ward, 1957).

Số lượng trứng của cá Galeichths felis cái chưa được xác định vì số lượng lớn trứng

nhỏ không chức năng (không thụ tinh) bám vào các trứng lớn (Lee, 1937; Merriman,

1940; Mansueti và Hardy, 1967; Jones và cộng sự, 1978).

Sức sinh sản của loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius

thalassinus) tại vùng biển sâu Waltair thấp dao động từ 25 đến 42 trứng/cá cái

(Mojumder, 1978). Sức sinh sản của loài Tachysurus dussmieri tại vùng biển ven bờ

phía Nam Kanara tương đối cao dao động từ 105 đến 184 trứng/cá cái, trung bình là

141 trứng/cá cái (Vasudevappa và James, 1980). Sức sinh sản của 2 loài Arius

truncatus và A. caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak, Sarawak,

Malaysia lần lượt dao động từ 10 đến 55 trứng/cá cái, trung bình là 45 trứng/cá cái và

từ 16 đến 105 trứng/cá cái, trung bình là 36 trứng/cá cái (Cem, 1990). Sức sinh sản của

loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều Arius thalassinus) ở Veraval

thấp dao động từ 33 đến 55 trứng/cá cái (Raje, 1993).

Sức sinh sản của 3 loài cá úc biển Tây Châu Phi (Arius heudeloiti, A. parkii, A.

latiscutatus) thuộc họ cá úc (Ariidae) phân bố vùng ven bờ Guinea là thấp (Conand và

cộng sự, 1995). Sức sinh sản của 2 loài Sciadeichthys luniscutis và Genidens genidens

ở vịnh Sepetiba (Bra-xin) thấp lần lượt dao động từ 14 đến 38 trứng/cá cái và từ 6 đến

24 trứng/cá cái (Gomes và Araújo, 2004). Sức sinh sản của cá Barge marinus cái thấp

dao động từ 21 đến 62 trứng/cá cái và trung bình là 33 trứng/cá cái (Mendoza-

Carranza và Hernández-Franyutti, 2005).

Sức sinh sản của cá Arius argyropleuron cái dao động từ 19 đến 87 trứng/cá

cái và có liên quan đến chiều dài và khối lượng cá (Mansor và cộng sự, 2012). Sức

sinh sản của cá thiều Arius thalassinus ở đảo Mafia - Tanzania thấp, trung bình là 65,6

± 3,37 trứng/cá cái (Kamukuru và Tamatamah, 2014). Sức sinh sản của loài Arius

manillensis đặc trưng vùng Laguna de Bay, Phi-líp-pin cao nhất từ tháng 3 đến tháng 4

và từ tháng 6 đến tháng 8 (Noel và Gliceria, 2019).

Mohseni và cộng sự (2020) đã nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của

4 loài cá trơn: Netuma thalassina (Rüppell, 1837) (tên đồng danh cá thiều Arius

thalassinus Ruppell, 1837), Netuma bilineata (Valenciennes, 1840), Plicofollis

dussumieri (Valenciennes, 1840), và Plicofollis layardi (Günther, 1866) tại Vịnh

Persian vào mùa xuân và mùa đông năm 2017. Mùa sinh sản của loài Netuma

thalassina là mùa đông.

1.1.6.6. Kích thước trứng và phát triển tuyến sinh dục

Đường kính trứng của loài Galeichths felis đạt 6 - 8 mm vào tháng 4, 9 - 14 mm

ở tháng 5, 14 - 16 mm ở tháng 6 và tháng 7. Trứng cá tăng trưởng mạnh vào đầu tháng

6 nhờ tích lũy noãn hoàng và trở thành màu lục trước khi rụng trứng (Ward, 1957).

Trứng của loài Arius felis có đường kính từ 12 đến 19 mm và có màu xanh lục, là loại

trứng chìm, hình dạng trứng đã thụ tinh có hình ovan hoặc elip, có lớp màng mỏng

không màu bao bọc quanh trứng. Lớp màng này sẽ mất đi theo sự phát triển phôi. Thời

gian phát triển phôi khoảng 30 ngày ở nhiệt độ 30 oC (Jones và cộng sự, 1978).

Đường kính trứng của loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá

thiều Arius thalassinus) tại vùng biển sâu Waltair giai đoạn thành thục là 16 mm

(Mojumder, 1978). Trứng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều

Arius thalassinus) tại Mandapam và Calicut có dạng hình cầu, màu vàng đục và có

đường kính rộng 14 mm (Menon và cộng sự, 1989).

Đường kính lớn nhất của trứng ở giai đoạn V của 2 loài Arius truncatus và A.

Caelatus ở rừng ngập mặn vùng cửa sông Sungai Salak, Sarawak, Malaysia lần lượt

dao động từ 11,74 đến 12,64 mm và từ 9,66 đến 11,85 mm (Cem, 1990). Hơn 50% số

lượng mẫu cá úc chấm Arius maculatus tại vùng cửa sông Malaysia có tuyến sinh

dục phát triển ở giai đoạn II – III (Mazlan và cộng sự, 2008). Trứng của cá thiều

Arius thalassinus ở đảo Mafia, Tanzania có kích thước lớn với đường kính trung bình

là 15,2 ± 0,12 mm (Kamukuru và Tamatamah, 2014).

1.1.6.7. Ấp và ương nuôi ấu trùng

Ấu trùng noãn hoàng của loài Arius felis có chiều dài toàn thân từ 29 mm

đến 45 mm. Cá giống có chiều dài toàn thân 68 - 88 mm (Jones và cộng sự, 1978).

Trứng của cá Tychysurus thalassinus cái (tên đồng danh của cá thiều Arius

thalassinus) tại vùng biển sâu Waltair được thụ tinh và sau đó đưa vào khoang

miệng cá đực ấp đến trứng nở (Mojumder, 1978).

Thử nghiệm ấp trứng và nuôi ấu trùng hai loài Arius graeffei và A. leptaspis tại

Úc đến giai đoạn giống trong ống nhựa và lưới gấp thành góc, mô phỏng điều kiện như

trong khoang miệng của cá. Tỷ lệ phôi và ấu trùng noãn hoàng bị chết cao. Các phôi bị

chết trong thời gian nở được quan sát thấy do sự co thắt của các mạch máu trên khối

noãn hoàng gây nên do màng mỏng bọc bên ngoài rách sớm (Rimmer và Midley, 1985).

Nước ấp trứng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều

Arius thalassinus) thay 2 lần/ngày, đảm bảo lưu thông và thoáng khí. Nhiệt độ nước ấp

trứng dao động từ 29,5 – 310C. Thời gian phát triển từ trứng thụ tinh đến giai đoạn

hình thành phôi là 3 ngày. Thời gian phát triển từ hình thành phôi đến nở là 16 – 17

ngày. Thời gian phát triển từ ấu trùng mới nở đến giai đoạn ấu trùng hết noãn hoàn là

15 ngày (Menon và cộng sự, 1989). Tỷ lệ nở của 3 loài cá úc biển Tây Châu Phi

(Arius heudeloiti, A. parkii, A. latiscutatus) thuộc họ cá úc (Ariidae) phân bố

vùng ven bờ Guinea là thấp (Conand và cộng sự, 1995).

Sự vận động của ấu trùng cá thiều Arius thalassinus có liên quan đến dòng

chảy của thủy triều tại vùng cửa sông Tanshui, Bắc Đài Loan trong bốn mùa (xuân,

hạ, thu và đông), cá thiều Arius thalassinus vận động chủ yếu vào mùa đông. Hàng

ngày, vùng cửa sông có 2 lần triều cường, nhưng ấu trùng có nhiều ở 1 trong 2 lần

triều cường. Yếu tố quyết định đến xuất hiện ấu trùng cá nhiều phụ thuộc vào khoảng

thời gian sáng và tối. Kích thước và giai đoạn ấu trùng cá khác nhau không có ý

nghĩa giữa tầng mặt và tầng đáy nhưng khác nhau có ý nghĩa giữa 2 lần triều cường

liên tiếp (Tzeng và Wang, 1997).

1.1.7. Hiện trạng khai thác nguồn lợi họ cá úc trên thế giới

Sản lượng khai thác và năng suất khai thác hàng năm tại Mumbai giảm từ 2586

tấn và 2,2 kg/h (giai đoạn 1991 – 1994) xuống 1548 tấn và 1,0 kg/h (giai đoạn 1995 –

2004). Các loài Tachysurus tenuispinis, T. serratus và T. thalassinus suy giảm do bị

khai thác. Loài T. thalassinus tăng trưởng chậm, kích thước lớn, thành thục muộn và bị

khai thác với lượng lớn khi cá có kích thước nhỏ hơn kích thước thành thục sinh dục

lần đầu (Raje và Vivekanadan, 2008). Thành phần loài cá tại vùng cửa sông nhiệt đới

Pahang, Malaysia chủ yếu thuộc họ cá úc Ariidae (69,32%), tiếp theo là họ cá đù

Sciaenidae (8,82%). Họ cá bẹ Pristigasteridae và họ cá chẽm Latidae, mỗi họ chiếm

4,2%. Các loài cá ưu thế nhất là loài Arius tenuispinis (47,06%), tiếp theo là loài Arius

sumatranus (10,5%) và cá thiều Arius thalassinus (8,82%) (Jalal và cộng sự, 2012).

Chiều dài thân cá thiều Arius thalassinus tại vùng biển ven bờ Hormozgan (Bắc vịnh

Persian) khai thác hợp lý là 68 cm (Daliri và cộng sự, 2012). Hiện trạng khai thác nguồn

lợi hải sản ở Goa, chủ yếu khai thác các loài cá úc như cá thiều Arius thalassinus, A.

caelatus, A. subrostratus, A. arius, A. tenuispinis, A. platystomus và A. dussumieri. Nhóm

cá này chiếm 1,99% trong tổng số nguồn lợi hải sản ở Goa (Sreekanth và cộng sự, 2015).

Tổng sản lượng cá thiều Arius thalassinus khai thác là 2723kg gồm 756 cá thể

(trung bình là 3,6 kg/cá thể) và năng suất khai thác cao nhất là 19,3 kg/người/ngày

trong tháng 3 khi vùng nước tối chiếm ưu thế. Về kiến nghị, cá thiều cần được hạn chế

khai thác trong mùa sinh sản để đảm bảo cho phát triển nguồn lợi này bền vũng

(Kamukuru và Tamatamah, 2014).

Nói chung trên thế giới chưa có loài nào thuộc họ cá úc được sản xuất giống,

nuôi thương phẩm và bảo vệ nguồn lợi ngoài tự nhiên. Một số nghiên cứu trên đối

tượng cá thiều chủ yếu về các đặc điểm hình thái, cấu tạo, dinh dưỡng. Thông tin về

đặc điểm sinh học sinh sản, ấp trứng, ương nuôi ấu trùng,… rất hạn chế, chưa tìm thấy

các báo cáo khoa học cập nhật gần đây. Qua những nghiên cứu ở trên cho thấy, cá

thiều là đối tượng có sức sinh sản thấp và có kích thước lớn. Tuy nhiên các tác giả này

vẫn chưa nghiên cứu sâu những đặc điểm sinh học sinh sản, giải pháp kỹ thuật nhằm

nâng cao chất lượng trứng, tỷ lệ nở và hiệu quả ương nuôi cá giống cũng như bảo vệ

nguồn lợi ngoài tự nhiên. Điều này đã thu hút được sự quan tâm của nhiều nhà nghiên

cứu về đặc điểm sinh học sinh sản làm cơ sở khoa học để nghiên cứu sản xuất giống

nhân tạo phục vụ phát triển nghề nuôi cá biển và bảo vệ nguồn lợi cá thiều.

1.2. Tình hình nghiên cứu họ cá úc (Ariidae) ở Việt Nam

1.2.1. Đặc điểm phân bố của họ cá úc (Ariidae)

Đặc điểm phân bố của 10 loài thuộc họ cá úc phân bố ở cửa sông và biển Việt

Nam được xác định bởi Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Nhật Thi (1994):

- Cá úc Trung Hoa (Chinese sea catfish) – Arius sinensis Lacepede, 1803: Kích

thước: 15-24 cm, lớn nhất: 50 cm. Gặp ở biển và cửa sông Vịnh Bắc Bộ, miền Trung,

thường gặp, tương đối nhiều.

- Cá úc đầu cứng (hard-headed sea catfish) – Arius leiotetocephalus Bleeker, 1846:

Kích thước: 15-38 cm, lớn nhất: 42 cm. Gặp ở biển và ít gặp ở cửa sông Vịnh Bắc Bộ.

- Cá úc thường (Common sea catfish) - Arius thalassinus (Rüppell, 1837): Kích

thước: 30-50 cm, lớn: 90 cm. Gặp ở Vịnh Bắc Bộ, miền Trung, thường gặp, số lượng nhiều.

- Cá úc chấm (Spotted sea catfish) – Arius maculatus (Thungerg, 1792): Kích

thước: 16 cm. Gặp ở biển và cửa sông Nam Bộ, thường gặp, số lượng ít.

- Cá úc trắng (White sea catfish) – Arius sciurus H.M. Smith, 1931: Kích thước:

17 cm, lớn nhất: 60 cm. Ở biển, cá con vào cửa sông. Gặp ở Nam Bộ, ít gặp.

- Cá úc gai mềm (Weak spines sea catfish) – Arius maculacanthus H.M. Smith,

1945. Kích thước: 10-16 cm. Ở biển và cửa sông Nam Bộ, ít gặp.

- Cá úc quạt (Engraved sea catfish) – Arius caelatus Cuvier & Valenciennes,

1840: Kích thước: 16-18 cm, lớn nhất: 40 cm. Ở biển và cửa sông Nam bộ, ít gặp.

- Cá vồ chó (Canine sea catfish) – Arius sagor (Hamilton [né Bunchanan],

1822): Kích thước: 18-20 cm. Ở biển và cửa sông Nam Bộ, ít gặp.

- Cá úc thiều giả (False sea catfish) – Arius harmandi (Sauvage, 1880): Kích

thước: 15 cm. Gặp ở Phú Quốc, hiếm.

- Giống cá thiều – Hemipimelodus, với loài cá thiều (Siam sea catfish) –

Hemipimelodus siamensis Sauvage, 1878: Kích thước: 20 cm. Gặp ở Phú Quốc, ít gặp.

Lưu vực sông Cái Lớn, tỉnh Kiên Giang có 2 loài thuộc họ cá úc phân bố, đó là

cá úc chấm (Arius maculatus) và cá vồ chó (Hexanematichthys sagor). Trong đó, cá úc

chấm có tần số xuất hiện cao; xuất hiện trong mùa mưa và mùa khô, xuất hiện trong khu

vực nước chảy và nước đứng, xuất hiện ở nước ngọt, lợ và mặn. Cá vồ chó có tần số

xuất hiện thấp vào mùa mưa và khu vực nước chảy (Cao Hoài Đức và cộng sự, 2014).

1.2.2. Đặc điểm hình thái

Đặc điểm hình thái của cá úc trắng (Arius sciurus) phân bố tại tỉnh Trà Vinh

là P.I, 9-10; V.1, 5; A.16-19; D.2. Đầu cá hình nón cụt, mõm cúp xuống. Răng hàm

trên nhỏ mịn, răng khẩu cái gồm 2 đốm lớn những u thô, hình bầu dục nằm 2 bên.

Cá có 3 đôi râu. Thân cá thon dài, phần trước tròn phần sau dẹp bên. Cá có cuống

đuôi to ngắn. Gai vây lưng và gai vây ngực to, dài và uống cong. Vây mỡ lớn, vây

mỡ có màu vàng sậm và có một đốm đen, to gần hết vây. Phần phía trên đường bên

của thân và đầu có màu xám xanh và nhạt dần xuống bụng, bụng màu trắng (Đỗ Thị

Thanh Thúy và Hà Phước Hùng, 2012).

1.2.3. Đặc điểm sinh trưởng

Chiều dài toàn thân của cá thiều (Arius thalassinus) tại vịnh Bắc Bộ lớn nhất

đạt đến 90 cm, nặng 8,7kg. Cá thiều thường bị khai thác chủ yếu loại 4 – 5 tuổi, có

chiều dài 60 – 80 cm, nặng 2,4kg (Lê Trọng Phấn và cộng sự, 1999).

Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá úc trắng (Arius sciurus)

phân bố tại tỉnh Trà Vinh được thể hiện qua phương trình hồi qui là W = 0,01L2,9639

với R2 = 0,9622. Các tham số tăng trưởng của của cá úc trắng theo dữ liệu tần suất

chiều dài là L∞ = 20,65 cm với tốc độ tăng trưởng K = 0,98/năm, t = - 0,83. Mối quan

hệ giữa tuổi và chiều dài của cá úc trắng được xác định thông qua phương trình tăng

trưởng von Bertalanffy (1934): cá 1 tuổi đạt 17,21 cm; cá 2 tuổi đạt 19,36 cm và cá 3

tuổi đạt 20,17 cm (Đỗ Thị Thanh Thúy và Hà Phước Hùng, 2012).

1.2.4. Đặc điểm sinh sản

Mùa sinh sản cá thiều từ tháng 3 đến tháng 5, đẻ rộ vào tháng 3 – tháng 4, sức

sinh sản của cá dao động từ 150 – 200 trứng/cá cái, đường kính trứng 11,7mm, nặng

0,98g, hạt dầu bé (Lê Trọng Phấn và cộng sự, 1999). Cá úc trắng (Arius sciurus) phân

bố tại tỉnh Trà Vinh khó xác định giới tính bằng các đặc điểm hình thái bên ngoài.

Trong mùa sinh sản của cá, có một vài đặc điểm có thể xác định được giới tính: (i) Cá

cái có tuyến sinh dục phát triển, thường có bụng to hơn cá đực; (ii) Cá đực thường có

cỡ nhỏ và thon dài hơn cá cái; (iii) Cá đực có khoang miệng rộng hơn cá cái (để ấp

trứng). Giai đoạn thành thục của cá úc trắng tập trung từ tháng 10 đến tháng 12 hàng

năm. Hệ số thành thục trung bình của cá úc trắng cao nhất vào tháng 12 (5,74 %) và

thấp nhất vào tháng 8 (1,12 %). Mùa vụ sinh sản cá úc trắng tập trung vào tháng 12

trong năm. Buồng trứng cá úc trắng có hình ống hơi dài, màu vàng chanh, bên trong

buồng trứng có vách ngăn ngang (tấm trứng), có nhiều mạch máu. Đoạn cuối của

buồng trứng kết hợp với nhau và dẫn ra ngoài lỗ huyệt thông qua ống dẫn trứng.

Buồng tinh cá úc trắng là 2 dãy nằm sát hai bên xương sống màu trắng đục, bên ngoài

được bao phủ bởi lớp màng mỏng. Một đầu dính vào lỗ sinh dục, một đầu tự do nằm

giữa xoang nội quan. Sức sinh sản tương đối của cá úc trắng dao động từ 11.813 đến

16.362 trứng/kg cá cái và sức sinh sản tuyệt đối dao động từ 461 đến 1.047 trứng/cá

cái (Đỗ Thị Thanh Thúy và Hà Phước Hùng, 2012).

Tô Thị Mỹ Hoàng và Trần Đắc Định (2019) đã nghiên cứu đặc điểm sinh học

sinh sản cá úc chấm Arius maculatus (Thunberg, 1792) vùng cửa sông Trần Đề, Sóc

Trăng. Kết quả nghiên cứu cho thấy cá úc chấm sinh sản quanh năm nhưng có 2 đợt

sinh sản chính trong năm là tháng 3 và tháng 8. Hệ số thành thục GSI cao nhất 3,42%

ở tháng 3 với tỷ lệ tuyến sinh dục cá đạt giai đoạn IV là 32,50%, tại tháng 8 GSI đạt

1,98% và tỷ lệ thành thục là 34,29%. Ngược lại với GSI, chỉ số HSI tương đối thấp tại

thời điểm tháng 3 (1,39%) và tháng 8 (1,08%). Sức sinh sản cá thấp 16±3 trứng

Yolk/cá cái và 144±60 trứng Hyaline/cá cái.

Việt Nam vẫn chưa có công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học cá thiều

(Arius thalassinus) nói chung, đặc điểm sinh học sinh sản nói riêng, ngoại trừ một số

thông tin về hình thái, phân loại, phân bố và sản lượng khai thác. Vì vậy, nghiên cứu

các đặc điểm sinh học và sinh sản cá thiều là việc làm cấp thiết góp phần tạo cơ sở

khoa học cho sản xuất giống nhân tạo trong tương lai, bảo vệ nguồn lợi ngoài tự nhiên

và phát triển bền vững nguồn lợi này.

1.2.5. Hiện trạng khai thác nguồn lợi họ cá úc tại Việt Nam

Ở nước ta, cá úc (Arius) được xếp vào nhóm cá kinh tế chủ yếu. Theo Phạm Thược

và cộng sự (1995), cá úc chiếm 1,59% sản lượng cá khai thác bằng lưới kéo đáy tại miền

Trung năm 1987. Cá thiều (Arius thalassinus) chiếm 0,87% sản lượng cá kinh tế khai thác

tại vùng biển Đông Nam Bộ. Tại vùng biển Tây Nam Bộ, cá úc chiếm 3,8% sản lượng

khai thác (Bộ Thủy sản, 1996). Vịnh Bắc Bộ, cá úc chiếm 1,45% tổng sản lượng (Lê

Trọng Phấn và cộng sự, 1999). Tuy nhiên những năm gần đây chưa có báo cáo thống kê

liên quan đến sản lượng khai thác cá úc nói chung và cá thiều nói riêng.

1.3. Một số phương pháp nghiên cứu sinh học cá

Khi nghiên cứu về thức ăn tự nhiên trong môi trường nước, Alikunhi và

Rao (1951) cho rằng chiều dài ruột của các loài cá phụ thuộc vào loại thức ăn tự nhiên

mà chúng sử dụng, chiều dài ruột tăng theo sự gia tăng tỷ lệ các loại thức ăn thực vật

trong khẩu phần ăn của cá (trích theo Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định, 2004). Giá

trị RLG được tính bằng tỷ lệ giữa chiều dài ruột và chiều dài thân (Al-Hussainy, 1949).

Khi chỉ số RLG nhỏ hơn 1, cá thuộc nhóm ăn động vật, chỉ số này lớn hơn 1 cá ăn thiên

về nhóm thực vật. Giá trị RLG dao động quanh giá trị trung bình cá thuộc nhóm ăn tạp.

Theo Das và Moitra (1963) nghiên cứu chia phổ dinh dưỡng các loài cá ở Ấn

Độ ra thành 3 nhóm như: Cá ăn thực vật (herbivorous) với thành phần thức ăn chiếm

hơn 75% là các loại thực vật; cá ăn tạp (omnivorous) là nhóm cá ăn cả thực vật và

động vật; cá ăn thịt (carnivorous) với thành phần thức ăn động vật chiếm hơn 80%.

Biswas (1993) chia thức ăn tự nhiên của cá ra thành 4 nhóm chính: sinh vật phù du

(plankton), sinh vật tự bơi (nekton), sinh vật đáy (benthos) và chất vẩn (detritus).

Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục (TSD) cá được xác định thông qua

quá trình quan sát tổ chức mô và hình dạng tuyến sinh dục. Các bậc thang thành thục

sinh dục cho phép đánh giá nhanh về các giai đoạn chuẩn bị sinh sản ở một số lượng

mẫu lớn. Tuy nhiên, rất khó xác định các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá

một cách chính xác do sự phát triển của buồng trứng và buồng tinh thường không cùng

giai đoạn (quá trình phát triển của buồng tinh thường ngắn và bắt đầu chậm hơn so với

buồng trứng). Nhìn chung, việc quan sát hình dạng nên kết hợp với quan sát mô học

của tuyến sinh dục sẽ giúp kết quả xác định các giai đoạn phát triển của buồng tinh và

buồng trứng được chính xác. Có nhiều thang phân chia các giai đoạn thành thục sinh

dục của cá đã được đưa ra với số bậc thang thay đổi từ 4 - 5, đôi khi 7 - 8 giai đoạn tùy

theo tác giả (Qaim, 1957; Kesterven, 1960; Nikolsky, 1963; Crossland, 1977 trích

trong Biswas, 1993). Sự phân chia ra nhiều bậc như vậy sẽ giúp cho việc đánh giá

chính xác hơn mức độ thành thục giữa các loài và các cá thể trong cùng một loài. Chỉ

có hai trong số những thang phân chia các giai đoạn thành thục cá được nhiều nhà

nghiên cứu quan tâm: (1) thang phân chia gồm 5 giai đoạn dùng để đánh giá mức độ

thành thục của những loài cá đẻ một lần trong năm, (2) thang phân chia gồm 7 giai

đoạn dùng để khảo sát những loài cá đẻ nhiều lần trong năm (Cadwallader, 1973;

Lelek, 1973; Habib, 1979, trích trong Biswas, 1993; Mai Đình Yên và cộng sự,

1979). Tuy nhiên, theo Nikolsky (1963), Xakun và Buskia (1968) thì các giai đoạn

thành thục của cá phân chia làm 6 bậc. Trong thực tế, cách phân chia này có tính

tổng hợp hơn nên có thể áp dụng khi nghiên cứu tuyến sinh dục cá đẻ một lần lẫn cá

đẻ nhiều lần trong năm, nhất là dễ sử dụng khi khảo sát một số lượng lớn mẫu ngoài

hiện trường. Xác định các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục dựa vào đặc điểm hình

thái bên ngoài của tuyến sinh dục bằng mắt thường và kết hợp với quan sát các tiêu

bản mô học của tuyến sinh dục dựa theo thang phân chia tuyến sinh dục thành 6 giai

đoạn phát triển (Nikolsky, 1963).

1.4. Đặc điểm nguồn lợi thủy sản tỉnh Kiên Giang

1.4.1. Điều kiện tự nhiên và kinh tế xã hội

Kiên Giang nằm ở phía Tây-Bắc vùng đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) và

về phía Tây Nam của Tổ quốc, có tọa độ địa lý: từ 103030' (tính từ đảo Thổ Chu) đến

105032' kinh độ Đông và từ 9023' đến 10032' vĩ độ Bắc. Ranh giới hành chính được xác

định như sau:

+ Phía Đông Bắc giáp các tỉnh An Giang, Cần Thơ, Hậu Giang;

+ Phía Nam giáp các tỉnh Cà Mau, Bạc Liêu;

+ Phía Tây Nam là biển với hơn 137 hòn đảo lớn nhỏ và bờ biển dài hơn 200

km; giáp với vùng biển của các nước Campuchia, Thái Lan và Malaysia.

+ Phía Bắc giáp Campuchia, với đường biên giới trên đất liền dài 56,8 km.

Kiên Giang có tuyến đê biển dài 212km, dọc theo tuyến đê này là dải rừng phòng

hộ ven biển với diện tích hiện có là 5.578 ha. Tuyến đê bị chia cắt bởi 60 cửa sông, kênh

nối ra biển Tây.

Tài nguyên biển: Kiên Giang là tỉnh có vùng biển rộng khoảng 63.290km2,

với 5 quần đảo, hơn 200 km bờ biển, khoảng 137 hòn/đảo nổi lớn, nhỏ, có ranh giới

quốc gia trên biển, giáp với các nước Campuchia, Thái Lan và Malaysia, là tỉnh ven

biển có hệ sinh thái vùng ngập mặn ven bờ phong phú và đa dạng, có nhiều tiềm

năng để phát triển nông - lâm nghiệp, thủy sản và du lịch... đặc biệt là có nguồn tài

nguyên phong phú với tiềm năng đất đai, đồi núi, khoáng sản, rừng nguyên sinh, biển

đảo và nhiều loài động vật quý hiếm trên rừng dưới biển; tỉnh còn có vị trí rất quan

trọng trong phát triển kinh tế - xã hội, là cầu nối các tỉnh miền Tây Nam Bộ, giao lưu

thương mại và an ninh quốc phòng trong khu vực và quốc tế

(https://www.kiengiang.gov.vn/trang/TinTuc/34/705/dieu-kien-tu-nhien-va-

tiem-nang-phat-trien-kinh-te---xa-hoi.html, ngày 30/11/2016).

Về kinh tế - xã hội, tổng sản phẩm trên địa bàn năm 2018 (theo giá so sánh

2010) ước tăng 7,51% so với năm 2017. Trong mức tăng chung, khu vực nông, lâm

nghiệp và thủy sản tăng 5,21%, đóng góp cho tăng trưởng chung 1,84 điểm phần trăm.

Thu nhập bình quân đầu người 2.094 USD, đạt 106,29% kế hoạch. Giá trị sản xuất

lĩnh vực nông, lâm, thủy sản năm 2018 (theo giá so sánh 2010) ước đạt 59.546,21 tỷ

đồng, đạt 101,84% kế hoạch, tăng 6,35% so với năm 2017. Trong đó, thủy sản đạt

29.549,21 tỷ đồng, đạt 100,41% kế hoạch, tăng 9,58%. Tổng sản lượng khai thác và

nuôi trồng thủy sản đạt 815.423 tấn, đạt 104,01% kế hoạch, tăng 6,82% (tăng 52.047

tấn) so với cùng kỳ. Sản lượng nuôi trồng thủy sản đạt 225.888 tấn đạt 98,21% kế

hoạch và tăng 4,99% so với cùng kỳ. Đào tạo nghề cho 26.305 người, đạt 105,22% kế

hoạch. Tỷ lệ hộ nghèo năm 2018 ước giảm 1,7% (UBND tỉnh Kiên Giang, 2018).

1.4.2. Nguồn lợi thủy sản

Vùng biển Kiên Giang thuộc biển Tây Nam Bộ có các hệ sinh thái đặc trưng là

rừng ngập mặn, rạn san hô và thảm cỏ biển; trữ lượng hải sản khoảng 465.000 tấn bao

gồm các loài cá biển, giáp xác, thân mềm có giá trị kinh tế cao và một số động vật quý

hiếm như rùa biển, dugong (bò biển), cá heo. Vùng biển Kiên Giang ít chịu tác động

của các hình thái thời tiết khắc nghiệt như bão, áp thấp nhiệt đới, lốc tố, rất thuận lợi

cho hoạt động khai thác thủy sản và phát triển dịch vụ hậu cần nghề cá (Sở Nông

nghiệp và Phát triển Nông thôn tỉnh Kiên Giang, 2014).

Số lượng tàu toàn tỉnh là 10.880 chiếc với 1.814.008 CV, trong đó tàu khai

thác ven bờ dưới 20 CV là 3.725 chiếc với 49.973 CV chiếm 34,2% số tàu toàn tỉnh

do đó đã ảnh hưởng không nhỏ đến nguồn lợi thủy sản ven bờ như hiện nay. Thực

trạng về cơ cấu tàu thuyền và nghề khai thác so với nguồn lợi hải sản trên các vùng

biển và tuyến khai thác vẫn trong tình trạng bất hợp lý, đặc biệt là tàu có công suất

nhỏ hoạt động vùng ven bờ. Nguồn lợi thủy sản vẫn ở trong xu thế suy thoái và cạn

kiệt, nhất là ở vùng biển ven bờ do tình trạng khai thác quá mức cho phép, sử dụng

các loại nghề và hình thức khai thác thiếu chọn lọc, có tính hủy diệt như cào bờ,

xiệp mé, chất độc, xung điện,… Sự hiểu biết về pháp luật của ngư dân không đồng

đều và còn thấp nên việc thực hiện các quy định của Nhà nước trong đó về công tác

đăng ký đăng kiểm tàu cá còn hạn chế. Công tác quản lý tàu cá chưa được các địa

phương và các ban ngành trong tỉnh quan tâm đúng mức. Một số địa phương còn tư

tưởng trông chờ vào cơ quan quản lý chuyên ngành. Công tác tuần tra, kiểm soát xử

lý vi phạm của các lực lượng chức năng chưa có sự phối hợp đồng bộ (Sở Nông

nghiệp và Phát triển Nông thôn tỉnh Kiên Giang, 2014).

1.4.3. Cơ sở hậu cần nghề cá

Toàn tỉnh Kiên Giang hiện có 6 cảng cá và 1 bến cá đã xây dựng hoàn thành và

đưa vào hoạt động là cảng cá Tắc Cậu (huyện Châu Thành); An Thới, Dương Đông,

Thổ Châu (huyện đảo Phú Quốc); Nam Du (huyện đảo Kiên Hải), Xẻo Nhàu (huyện

An Minh), bến cá Tô Châu (thị xã Hà Tiên). Trong số cảng cá này có cảng cá Tắc Cậu

là cảng cá loại I, các cảng cá còn lại chủ yếu dùng cho việc neo đậu, tránh trú bão,

phục vụ quốc phòng và công ích. Hiện tại tỉnh đang tiếp tục triển khai đầu tư xây dựng

một số cảng cá như: cảng Tắc Cậu (giai đoạn 2), cảng cá Lình Huỳnh, Nam Du, Hòn

Tre tại các huyện, thị trọng điểm nghề cá của tỉnh (Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông

thôn tỉnh Kiên Giang, 2014).

1.4.4. Một số giải pháp để phát triển nguồn lợi thủy sản ven bờ trong tương lai

Nâng cao chất lượng và hiệu quả trong công tác tuyên truyền. Tập trung tuyên

truyền, phổ biến Quy định về quản lý khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản được ban

hành theo Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015. Quy định về quản lý hoạt

động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang thông qua

công tác cấp giấy phép khai thác thủy sản gắn với tăng cường hoạt động kiểm tra, giám

sát chặt chẽ hoạt động khai thác trên tuyến lộng và tuyến bờ. Tăng cường công tác thực

thi pháp luật khai thác thủy sản và bảo vệ nguồn lợi thủy sản (Quyết định số

23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015).

Duy trì và phát triển các mô hình quản lý nguồn lợi thủy sản có sự tham gia của

cộng đồng. Tổ chức thực hiện Quyết định 188/QĐ-TTg của Thủ tướng Chính phủ phê

duyệt Chương trình bảo vệ và phát triển nguồn lợi thủy sản đến năm 2020; Quyết định

375/QĐ-TTg phê duyệt Đề án tổ chức lại sản xuất trong khai thác hải sản và Quyết định

1445/QĐ-TTg phê duyệt Quy hoạch tổng thể phát triển thủy sản đến năm 2020, tầm nhìn

đến năm 2030; trong đó quy hoạch và xây dựng Trung tâm nghề cá lớn tại địa phương và

thí điểm triển khai quỹ tái tạo nguồn lợi thủy sản tại tỉnh Kiên Giang.

Ngăn chặn tình trạng khai thác bằng xung điện (xiệt, dinamô, cào điện) và lưới

có kích thước mắt lưới nhỏ hơn quy định ở vùng biển ven bờ. Tăng cường lực lượng

kiểm tra, kiểm soát vùng biển ven bờ và xử lý các hành vi khai thác mang tính chất hủy

diệt nguồn lợi, phá hoại sinh cảnh và các vi phạm về bảo vệ nguồn lợi khác. Xây dựng

kế hoạch bổ sung nguồn lợi tự nhiên nhất là vùng biển ven bờ, phục hồi các đối tượng

có giá trị kinh tế đang bị giảm sút hoặc có nguy cơ bị hủy diệt bằng phương thức thả

giống nhân tạo. Không ngừng phát triển nguồn lợi thủy sản, tăng sản lượng nuôi để thỏa

mãn nhu cầu xã hội trong tỉnh, giảm áp lực lên việc khai thác nguồn lợi tự nhiên, đồng

thời với việc chú trọng chất lượng sản phẩm để đáp ứng nhu cầu xuất khẩu (Sở Nông

nghiệp và Phát triển Nông thôn tỉnh Kiên Giang, 2014).

Trong thờ i gian qua, Kiên Giang đã áp dụng nhiều văn bản quản lý nghề cá

như Nghị định số 32/2010/NĐ-CP về việc phân vùng vùng biển, ngư trường khai

thác đối với các đội tàu đánh cá, quản lý hoạt động khai thác, các điều kiện đối với

tàu cá và xử phạt hành chính; các văn bản liên quan đến chỉ đạo sản xuất và quản lý

nghề khai thác hải sản do UBND tỉnh ban hà nh như: Chỉ thị số 24/2004/CT-UBND

về việc tăng cường công tác quản lý nguồn lợi san hô trên địa bàn tỉnh Kiên Giang;

Chỉ thị số 05/2006/CT-UBND ngày 31/3/2006 về việc ngăn chặn nghề cào bay hoạt

động ở tuyến bờ, tuyến lộng và các hoạt động khai thác thủy sản trái phép trên địa

bàn tỉnh Kiên Giang; Quyết định số 1297/QĐ-UBND ngày 12/7/2007 ban hành Quy

chế quản lý khu bảo tồn biển Phú Quốc; Quyết định số 2510/QĐ-UBND ngày

23/10/2008 ban hành Quy chế quản lý bến cá, cảng cá, khu neo đậu tránh trú bão trên

địa bàn tỉnh Kiên Giang; Quyết định số 2601/QĐ-UBND ngày 14/10/2009 về việc

công bố các khu bãi giống thủy sản tự nhiên vùng biển Kiên Giang; Quyết định số

23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 Quy định về quản lý hoạt động khai thác và bảo

vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang. Tuy nhiên, trên thực tế chưa

kiểm soát chặt chẽ số lượng tàu thuyền, ngư cụ cũng như kích thước mắt lưới sử

dụng, các ngư cụ, thực hành khai thác hải sản gây hại cho môi trường sinh thái biển

và nguồn lợi hải sản (Tổng cục Thủy sản, 2016).

Hội đồng nhân dân tỉnh Kiên Giang đã quy hoạch khai thác và bảo vệ nguồn lợi

thủy sản như sau: (i) Quy hoạch phát triển ổn định khai thác thủy sản khoảng 500.000

tấn/năm gắn với bảo vệ nguồn lợi thủy sản. Giảm dần số lượng tàu thuyền đánh bắt

còn khoảng 10.000 chiếc; tập trung đầu tư nâng công suất để phục vụ chuyển đổi cơ

cấu nghề theo hướng đẩy mạnh khai thác xa bờ, hạn chế khai thác ven bờ. Đến năm

2020 sản lượng khai thác xa bờ chiếm khoảng 65% và gần bờ còn khoảng 35%. (ii)

Quy hoạch khu bảo tồn nguồn lợi thủy sản: Tăng cường năng lực quản lý khu bảo tồn

biển Phú Quốc (diện tích biển 18.700 ha) theo Quyết định số 742/QĐ-TTg, ngày

26/5/2010 của Thủ tướng Chính phủ, nhằm bảo vệ các hệ sinh thái, các loài thủy sinh

vật biển có giá trị kinh tế, khoa học; góp phần phát triển kinh tế biển, cải thiện sinh kế

cộng đồng ngư dân các địa phương ven biển. Đánh giá trữ lượng cá cơm vùng biển

Phú Quốc để có phương án khai thác hợp lý và bảo vệ, phát triển nguồn lợi này (Nghị

quyết số 61/2016/NQ-HĐND ngày 19/12/2016).

Đặc biệt là hoạt động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản, UBND tỉnh Kiên

Giang đã ban hành Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 về việc Ban

hành Quy định về quản lý hoạt động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa

bàn tỉnh Kiên Giang. Cụ thể với một số nội dung chính sau: Điều 4: Phân vùng khai

thác thủy sản; Điều 5: Tàu cá và các loại nghề hoạt động khai thác tại các vùng biển;

Điều 6: Các hoạt động khai thác thủy sản bị cấm; Điều 7: Tàu cá và loại nghề khai

thác thủy sản cấm phát triển; Điều 8: Phân cấp quản lý hoạt động khai thác và bảo vệ

nguồn lợi thủy sản; Điều 9: Trách nhiệm của tổ chức, cá nhân hoạt động khai thác và

bảo vệ nguồn lợi thủy sản (UBND tỉnh Kiên Giang, 2015). Hoạt động này tiếp tục

được UBND tỉnh quan tâm và đã ban hành Quyết định số 15/2017/QĐ-UBND ngày

14/4/2017 về việc sửa đổi, bổ sung một số điều của Quy định về quản lý hoạt động

khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang, ban hành kèm

theo Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 của UBND tỉnh Kiên Giang

(Quyết định số 15/2017/QĐ-UBND ngày 14/4/2017).

Hàng năm, Chi cục Thủy sản tỉnh Kiên Giang (2019) đã phối hợp với Hội Thủy

sản tỉnh, Phòng Nông nghiệp/Kinh tế các huyện, thị xã, thành phố và các đơn vị liên

quan tổ chức thả giống thủy sản về môi trường tự nhiên.

Giải pháp phát triển kinh tế biển Kiên Giang: (i) Tối ưu hóa cơ cấu ngành kinh

tế biển: Phát triển kinh tế biển Kiên Giang cần được quy hoạch một cách khoa học trên

bình diện tổng thể cũng như các ngành, các lĩnh vực cụ thể nhằm khai thác hiệu quả

các nguồn tài nguyên biển đảo, đồng thời cho phép huy động các nguồn lực của địa

phương, tận dụng tối đa các nguồn lực bên ngoài. (ii) Tăng cường công tác thăm dò,

dự báo các nguồn lợi của biển, đảo: Chú trọng đầu tư công tác thăm dò khoáng sản

ngoài khơi nhằm tìm kiếm, quy hoạch và xây dựng lộ trình phát triển ngành công

nghiệp khai khoáng như dầu mỏ, khí đốt, khoáng sản ti tan… Thực hiện tốt công tác

đánh giá nguồn lợi thủy sản ngoài khơi để có kế hoạch phát triển ngành đánh bắt xa

bờ. (iii) Đẩy mạnh quản lý toàn diện kinh tế biển đảo: Cần tăng cường phối hợp giữa

các cơ quan, tổ chức và cá nhân để cải thiện hệ thống quản lý biển đảo và khu vực ven

biển nhằm khai thác hiệu quả các nguồn lợi của biển. Tăng cường giám sát việc đầu tư

phát triển kinh tế - xã hội ở các đảo xa, đặc biệt là các đảo có điều kiện kinh tế khó

khăn, dân cư sinh sống thưa thớt hoặc chưa có dân cư sinh sống, tạo điều kiện để nhân

dân bám đảo, phát triển kinh tế trên các đảo xa. (iv) Tăng đầu tư vào cơ sở hạ tầng

hàng hải: Coi trọng việc hỗ trợ xây dựng các công trình giao thông, năng lượng điện

và tài nguyên nước nhằm đảm bảo cuộc sống của nhân dân trên các đảo. Tăng cường

các biện pháp tài chính nhằm hỗ trợ ngư dân đóng mới, nâng cấp tàu đánh cá, giúp ngư

dân trên các đảo bám biển dài ngày. Từng bước hoàn thiện hệ thống cơ sở hạ tầng,

giao thông vận tải bằng đường biển nhằm kích thích đầu tư phát triển các cơ sở chế

biến thủy sản trên các đảo xa, đáp ứng nhu cầu tiêu thụ hàng thủy sản cho ngư dân. (v)

Tăng cường bảo vệ môi trường biển: Cùng với các chính sách đẩy mạnh phát triển

kinh tế biển đảo, Kiên Giang cần chú trọng vào công tác bảo vệ môi trường biển đảo

và khu vực ven biển. Những bài học quý giá từ các sự cố môi trường ở các khu kinh tế

ven biển trong cả nước thời gian qua nhắc nhở chúng ta phải chú trọng hơn đối với

công tác bảo vệ môi trường biển đảo (Nguyễn Đình Bình, 2016).

Từ những phân tích trên cho thấy, cơ sở khoa học để khai thác hợp lý nguồn lợi

cá thiều còn rất hạn chế. Vì vậy, nghiên cứu đặc điểm sinh học làm cơ sở cho sinh sản

nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều tại Kiên Giang là cấp thiết và có khả thi cao.

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu

2.1.1. Thời gian nghiên cứu

Nghiên cứu được thực hiện từ tháng 8 năm 2010 đến tháng 10 năm 2017.

2.1.2. Địa điểm nghiên cứu

- Thu mẫu cá thiều tại ở cảng cá Tắc Cậu (thị trấn Minh Lương) và chợ Rạch Sỏi –

huyện Châu Thành; chợ Nông Lâm Hải sản 30.4 (TP. Rạch Gía), tỉnh Kiên Giang.

- Phân tích một số đặc điểm hình thái và sinh trưởng cá thiều: được thực hiện

tại Phân hiệu Kiên Giang (nay là Trường Đại học Kiên Giang), tỉnh Kiên Giang.

- Phân tích đặc điểm dinh dưỡng và sinh sản cá thiều: thực hiện tại Phòng thí

nghiệm Sinh học; Sinh lý sinh thái; Bệnh học thủy sản thuộc Trường Đại học Nha Trang.

2.1.3. Đối tượng nghiên cứu

Cá thiều Arius thalassinus Rüppell, 1837 được đánh bắt từ tự nhiên.

- Số mẫu cá nghiên cứu đặc điểm hình thái: n = 360.

- Số mẫu cá nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng: n = 360.

- Số mẫu cá nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng: n = 240.

- Số mẫu cá nghiên cứu đặc điểm sinh sản: n = 360.

- Số mẫu cá nghiên cứu thông số quần đàn: n = 360.

2.2. Cách tiếp cận và phương pháp nghiên cứu

2.2.1. Cách tiếp cận

Cách tiếp cận: chúng tôi dựa trên các tài liệu đã công bố, khảo sát tình hình

thực tế khai thác và trực tiếp thu mẫu phân tích cá thiều thu tại Kiên Giang.

Một số phương pháp tiếp cận thực hiện trong quá trình nghiên cứu:

- Nghiên cứu điều tra: phỏng vấn ngư dân khai thác, bước đầu nắm bắt các

thông tin về mùa vụ khai thác, mùa vụ cá thiều có trứng, loại cá khai thác, kích cỡ cá,

địa điểm khai thác, ngư cụ, … làm cơ sở cho kế hoạch nghiên cứu tiếp theo.

- Nghiên cứu trực tiếp tại hiện trường: trực tiếp thu mẫu cá định kỳ hàng tháng

từ khai thác, xác định kích cỡ, sự phát triển tuyến sinh dục và các đặc điểm sinh học.

- Nghiên cứu tại phòng thí nghiệm: xác định thành phần thức ăn, đặc điểm sinh

học sinh sản và làm tiêu bản mô học tuyến sinh dục cá.

Để xử lý và phân tích các số liệu, chúng tôi sử dụng phương pháp thống kê sinh

học và phần mềm FISAT II (The FAO – ICLARM Stock Assessment Tools)

(Gayanilo và cộng sự, 2005).

Nghiên cứu đặc điểm sinh học cá thiều

Đặc điểm sinh sản

Xác định

tuổi và

mùa vụ

Đặc điểm sinh trưởng

Đặc điểm dinh dưỡng

kích thước

sinh sản

thành thục

Các thông số quần đàn cá thiều

Đặc điểm hình thái phân loại

và hệ số

sinh dục

Xác định các giai đoạn phát triển TSD cá thiều

Xác định sức sinh sản của cá thiều

thành thục

sinh dục

Kết luận và đề xuất giải pháp bảo vệ nguồn lợi cá thiều

2.2.2. Nội dung nghiên cứu

Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu

2.2.3. Phương pháp nghiên cứu

2.2.3.1. Số liệu thứ cấp

Số liệu thứ cấp được thu thập từ các tài liệu, bài báo và báo cáo đã công bố trong

và ngoài nước. Các thông tin cần thu thập gồm ngư trường, nghề, mùa vụ khai thác hải

sản có liên quan đến cá thiều. Và đặc điểm sinh học sinh sản cá thiều.

2.2.3.2. Số liệu sơ cấp

Tham vấn trực tiếp các chủ tàu và ngư dân tham gia khai thác hải sản có cá

thiều, các đầu nậu và tiểu thương liên quan đến nghề, mùa vụ, ngư trường, sản

lượng khai thác và nguồn gốc cá thiều.

Mẫu cá được thu mua lại từ các ngư dân và tiểu thương ở các chợ, cảng tại

địa phương - có kết hợp hỏi để biết nguồn gốc cá thiều khai thác. Cách chọn mẫu:

nếu mẫu ít thì chọn tất cả, nếu mẫu nhiều thì chọn đại diện các nhóm kích thước

khác nhau.

Mẫu cá thiều nghiên cứu đặc điểm sinh học và sinh sản hàng tháng là 30 cá

thể/tháng trong 1 năm. Sau khi thu, mẫu cá được cân, đo, đếm và giải phẩu tại hiện

trường. Mẫu cá được định hình bằng dung dịch formalin 10%; bảo quản mẫu dạ

dày trong dung dịch formalin 5%; tuyến sinh dục cá cái được định hình bằng dung

dịch Bouin trong 24 giờ và sau đó được lưu giữ trong cồn 800. Tất cả mẫu sau khi

xử lý, bảo quản được chuyển về phòng thí nghiệm tại Trường Đại học Nha Trang

để tiếp tục phân tích các chỉ tiêu còn lại.

a. Đặc điểm hình thái và phân loại

Quan sát, mô tả hình thái phân loại của cá (hình dạng và màu sắc cơ thể; dạng

vây đuôi và số cặp râu của cá) và xác định các thông số đo và đếm theo hướng dẫn

nghiên cứu cá của Pravdin (1963).

+ Đo một số thông số hình thái ngoài

Hình 2.2. Đo một số thông số hình thái ngoài cá thiều

Chú thích:

a. Chiều dài toàn thân (Lt) (mm): từ mút mõm đến tận cùng của vây đuôi.

b. Chiều dài thân cá (Lf) (mm): từ mút mõm đến phần chẽ đuôi cá.

c. Chiều dài thân chuẩn (Ls) (mm): từ mút mõm đến hết phần cuống đuôi cá.

d. Chiều dài mình (Lb) (mm): từ cuối xương nắp mang đến hết phần cuống đuôi cá.

e. Chiều cao lớn nhất thân cá (Hb) (mm).

f. Chiều dài đầu (Lh) (mm): từ mút mõm đến cuối xương nắp mang.

g. Chiều dài mõm (Lm) (mm): từ đầu mút mõm đến cạnh trước của hốc mắt.

h. Đường kính mắt (Ed) (mm).

k. Khoảng cách hai mắt (De)(mm).

l. Chiều dài vây bụng (Lv) (mm).

+ Đếm một số thông số của vây và cung mang cá thiều

- Đếm số lượng gai và tia vây: D (Dorsalis): Vây lưng, A (Analis): Vây hậu

môn, C (Caudalis): Vây đuôi, P (Pectoralis): Vây ngực và V (Ventralis): Vây bụng.

- Đếm số lượng cung mang và lược mang trên cung mang thứ nhất.

b. Đặc điểm sinh trưởng

- Cân khối lượng toàn thân cá (Wt) (g).

- Cân khối lượng cá không nội quan (W0) (g).

+ Xác định mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá (Ricker, 1973)

W = a.Lb

Trong đó: W: khối lượng cá (g)

L: chiều dài cá (mm)

b: hệ số tương quan

+ Xác định các thông số của phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy (1954)

Lt = L∞ (1 – e – K (t – to))

Trong đó: Lt: Chiều dài cá (mm) ở tuổi t.

L∞: Chiều dài tối đa lý thuyết mà cá có thể đạt được (mm).

K: Hệ số tăng trưởng.

to: Tuổi lý thuyết khi chiều dài cá bằng 0.

t: Tuổi cá.

Phương pháp tính các thông số L∞ và K bằng cách sử dụng chương trình

ELEFAN (Electronic Length – Frequency Analysis) trên phần mềm FISAT II của

Gayanilo, Sparre và Pauly (2005) với thông số đầu vào là tần suất chiều dài toàn thân

của cá. Và sử dụng phương pháp tính L∞ của Taylor (1960) và Sparre và cộng sự

(1989) theo công thức thực nghiệm L∞ = để so sánh với cách tính trên.

10/

11/

12/

Bảng 2.1. Tần suất chiều dài toàn thân cá thiều theo thời gian (tháng)

L

2010

2011

44-<48

48-<52

52-<56

56-<60

60-<64

64-<68

68-<72

72-<76

76-<80

80-<84

84-<88

88-<92

92-<96

96-<100

100-<104

104-<108

108-112

Chú thích: L (cm) - chiều dài toàn thân cá thiều

+ Xác định chỉ số tăng trưởng Φ’

Chỉ số tăng trưởng Φ’ được tính toán theo công thức của Pauly và Munro (1984):

Φ’ = Log(K) + 2Log(L∞)

+ Tuổi thọ của cá (tmax): được xác định theo công thức Hoenig’s Model: ln(Z) = 1,44 –

0,984ln(tmax) với sự hỗ trợ của phần mềm FISAT II (Gayanilo và cộng sự, 2005).

c. Đặc điểm về dinh dưỡng

+ Mô tả ống tiêu hóa

Quan sát, mô tả miệng, hàm, răng, cung mang, lược mang, dạ dày, ruột cá.

+ Tương quan giữa chiều dài toàn thân và ruột (RLG)

Được xác định theo công thức của Al-Husaainy (1949): RLG = Lr/Lt

Trong đó: Lr, Lt lần lượt là chiều dài ruột và chiều dài toàn thân cá (mm)

+ Chỉ số GaSI

Được xác định theo công thức của Desai (1970): GaSI = (Wr/Wt) x 100

Trong đó: Wr, Wt lần lượt là khối lượng ruột và khối lượng cá

+ Xác định độ no dạ dày: Độ no dạ dày được xác định theo Lebedev (1946) gồm 5

bậc: từ bậc 0 đến bậc 4.

0. Rất ít thức ăn, quan sát bằng mắt thường thấy dạ dày rất xẹp.

1. Có thức ăn vừa phải, dạ dày to lên 1 ít.

2. Dạ dày to lên rõ rệt, song chưa căng.

3. Dạ dày đã căng nhưng vẫn còn co dãn được.

4. Dạ dày rất căng, ấn tay thấy rất chắc.

+ Chỉ số độ no (FI): được xác định theo công thức của Dadzie và cộng sự (2000):

FI = (Số dạ dày có cùng độ no/Tổng số dạ dày mẫu) x 100

+ Chỉ số dạ dày rỗng (CV): được xác định theo công thức của Euzen (1987):

CV = (ES/TS) x 100

Trong đó: ES, TS lần lượt là dạ dày rỗng và tổng số dạ dày mẫu

Nếu: 0 ≤ CV < 20: cá phàm ăn

20 ≤ CV < 40: cá tương đối phàm ăn

40 ≤ CV < 60: cá ăn bình thường

60 ≤ CV < 80: cá ăn khá ít

80 ≤ CV < 100: cá ăn ít

+ Xác định thành phần thức ăn: Mẫu dạ dày được cố định trong dung dịch

formalin 5%. Nghiên cứu thành phần thức ăn theo phương pháp của Pillay (1953) và

Biswas (1993). Mẫu thức ăn được phân tích định tính dưới kính lúp và kính hiển vi. Tác

giả đã định loại thức ăn ở mức độ cho phép, phụ thuộc vào mức độ nguyên vẹn của thức

ăn trong dạ dày.

+ Nghiên cứu tần số xuất hiện các loại thức ăn theo Pravdin (1963)

Nghiên cứu tần số xuất hiện các loại thức ăn được tính theo hệ số % của các

thành phần thức ăn có trong dạ dày cá.

TA = %

Trong đó: TA: Tần số xuất hiện của loại thức ăn A

nA: Số mẫu dạ dày chứa loại thức ăn A

m: Tổng số mẫu dạ dày được phân tích có chứa thức ăn.

d. Đặc điểm về sinh sản

+ Mùa sinh sản: quan sát tuyến sinh dục và dựa vào hệ số thành thục sinh dục của cá.

+ Xác định kích thước thành thục

- Thu mẫu cá ở kích thước và khối lượng khác nhau.

- Kích thước thành thục sinh dục lần đầu được biểu hiện bằng đồ thị trên đường

cong của tỷ lệ (%) số cá thể đang chín, đã chín sinh dục theo chiều dài thân hoặc khối

lượng của cá. Điểm trên đường cong mà tại đó 50% số cá thể thành thục sinh dục là

kích thước thành thục sinh dục lần đầu của cá (W50, L50).

- Tuổi thành thục sinh dục lần đầu của cá (tmass): được xác định theo Rikhter và

0,72)) – 0,16 với sự hỗ trợ của phần mềm FISAT II (Gayanilo và

Efanov: M = (1,52/(tmass

cộng sự, 2005).

+ Xác định hệ số thành thục

GSI (%) =

Trong đó: GSI - hệ số thành thục

Wtsd – khối lượng tuyến sinh dục (g)

W0 – khối lượng cá không nội quan (g)

+ Xác định hệ số độ béo

Sử dụng phương pháp của Biswas (1993) để xác định hệ số độ béo (Q):

3) x 100 và Clark (1928), Q0 = (W0/Lt

3) x 100

Fulton (1902), Q = (Wt/Lt

Trong đó: Wt, W0 là khối lượng cá, khối lượng cá không nội quan (g) và Lt là

chiều dài toàn thân (mm).

+ Xác định sức sinh sản của cá theo phương pháp của Pravdin (1963)

- Sức sinh sản tuyệt đối (S): Do số lượng trứng cá ít nên đếm toàn bộ số trứng

trong buồng trứng (ở giai đoạn IV).

- Sức sinh sản tương đối:

s =

Trong đó: s - là sức sinh sản tương đối

S - là sức sinh sản tuyệt đối

W - khối lượng cá (kg)

+ Xử lý mẫu và phân tích tổ chức học tuyến sinh dục

- Thu thập và cố định tuyến sinh dục: Ta lấy 3 mẫu của mỗi tuyến sinh dục cá

cái được thu tại các vị trí khác nhau. Mẫu thứ nhất cắt từ phần đầu của tuyến sinh dục,

mẫu thứ hai từ phần giữa, mẫu thứ ba từ phần cuối. Cố định những mẫu vật lấy được

bằng chất định hình Bouin.

Theo tài liệu hướng dẫn kỹ thuật làm tiêu bản mô học - Trường Đại học Thủy

sản (Đỗ Thị Hòa và cộng sự, 2001), thành phần dung dịch Bouin: 75% phần dung dịch

axit picric bão hòa, 20% phần formalin 40% và 5% phần axit axetic. Tiến hành định

hình trong 24 giờ. Sau khi định hình ngâm mẫu vật trong nước 1 – 3 giờ. Thay nước

này vài lần rồi đặt mẫu vật vào cồn 800 để cất giữ.

Nhuộm mẫu theo phương pháp của Sheehan và Harpchak (1980). Các bước cụ

thể như sau:

- Xử lý mẫu:

+ Bước 1: Loại nước ra khỏi mẫu. Lần lượt chuyển mẫu qua nồng độ tăng dần.

Cồn 800: 1 lần với thời gian 30 phút. Tiếp đến cồn 950: 3 lần, mỗi lần 30 phút. Sau đó

là cồn 1000: 3 lần, mỗi lần 30 phút.

+ Bước 2: Làm trong mẫu. Đưa mẫu đã khử nước vào xylen 100%, 2 lần, mỗi

lần trong 60 phút.

+ Bước 3: Thấm parafin: Chuyển mẫu đã được làm trong vào 2 cốc parafin

nóng chảy có nhiệt độ khoảng 58 - 600C với thời gian từ 6 – 12 giờ.

+ Bước 4: Đúc mẫu: Đặt mẫu đã thấm parafin vào khuôn, đổ parafin nóng

chảy cho đầy khuôn.

+ Bước 5: Cắt và dán mẫu lên lam. Gọt khối mẫu thành hình tháp cụt,

các cạnh mẫu 1 cm, sau đó đặt khối mẫu vào vị trí trên máy cắt. Cắt mẫu thành

những lát mỏng 3-5μ. Đưa lát cắt vào nước ấm 400C. Dùng lam kính để nghiêng

khoảng 400 lấy các lát cắt ra khỏi nước. Đặt lam vào tủ sấy ở nhiệt độ 400C, để mẫu

khô sau đó nhuộm mẫu.

- Nhuộm và phân tích mẫu:

+ Bước 1: Khử parafin: Ngâm mẫu lần lượt vào 2 cốc xylen, thời gian khử parafin

(ngâm mẫu trong xylen) phụ thuộc vào độ dầy của lát cắt mẫu (thường từ 3 - 5 phút).

+ Bước 2: Khử xylen: Mẫu đã khử parafin được chuyển qua các cốc cồn với

nồng độ 700, 950 và 1000 trong 5 phút sau đó rửa nhanh mẫu bằng nước sạch.

+ Bước 3: Nhuộm hematoxylin: Mẫu được ngâm trong hematoxylin 15 phút sau

đó rửa dưới vòi nước sạch trong thời gian 5 phút.

+ Bước 4: Nhuộm eosin: Mẫu được ngâm trong eosin 2-4 phút sau đó rửa bằng

nước sạch.

+ Bước 5: Làm mất nước: Mẫu được chuyển qua cồn có nồng độ và thời gian

như sau: Cồn 700 với thời gian 3-5 phút. Cồn 950 trong 3-5 phút, 2 lần trong cồn 1000,

mỗi lần 3-5 phút.

+ Bước 6: Làm trong mẫu: Chuyển mẫu qua xylen 2 lần, mỗi lần 3-5 phút.

+ Bước 7: Hoàn thiện tiêu bản: Dùng lamen sạch đặt lên lam mẫu bằng Baume

Canada để bảo quản và phân tích mẫu. Dùng kính hiển vi ánh sáng điện với độ phóng

đại 16 ×100 lần để quan sát, mô tả và chụp ảnh mô tế bào trứng.

Giải phẫu quan sát tuyến sinh dục để xác định mức độ thành thục của tuyến

sinh dục theo thang 6 bậc của Nikolxki (1963). Kết hợp phân tích sự biến đổi của noãn

bào tương ứng cho từng giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá thiều thể hiện ở

những tiêu bản mô học theo phương pháp của Pravdin (1963).

e. Thông số quần đàn cá thiều

Mục đích của nghiên cứu này là xác định các thông số quần đàn cá thiều nhằm

khai thác bền vững và góp phần bảo vệ nguồn lợi này tại địa phương.

Các thông số quần đàn được xác định dựa trên phân tích số liệu tần suất chiều dài

với sự hỗ trợ của phần mềm FISAT II (Gayanilo và cộng sự, 2005).

Chiều dài tối đa mà cá đạt được (L∞) xác định bằng phương pháp Powell-

Wetheral (Pauly và Soriano, 1986). Từ đó, một bộ các tham số của phương trình tăng

trưởng Von Bertalanffy (L∞, K) được xác định bằng hệ thống ELEFAN (Somers, 1988)

trong FISAT II: Lt = L∞ (1 – e – K (t – to)).

Hệ số chết tổng (Z) xác định dựa vào đường cong sản lượng chuyển đổi từ số liệu

tần suất chiều dài (Pauly và cộng sự., 1995): ln(Z) = 1,44- 0,984 ln(tmax).

Hệ số chết tự nhiên (M) tính theo công thức của Pauly (1980):

M = (1,52/(tmax)0,72) – 0,16

Hệ số chết do khai thác (F) và hệ số khai thác (E) được xác định theo Ricker

(1975) tương ứng là F = Z – M và E = F/Z.

Đường cong sản lượng chuyển đổi được dùng để tính xác suất đánh bắt cho mỗi

nhóm chiều dài của cá (Pauly, 1987).

Sự bổ sung quần đàn được xác định bằng phương pháp tính ngược từ số liệu tần

suất chiều dài toàn thân cá, dựa trên các tham số của phương trình tăng trưởng Von

Bertalanffy đã xác định được (Pauly, 1987).

Sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/B) và sinh khối trên lượng bổ sung (B’/R) được

phân tích dựa theo mô hình Beverton và Holt để xác định hệ số khai thác cho sản lượng

tối đa (Emax), hệ số khai thác tại đó Y’/R tăng 10% hay hệ số khai thác tối ưu (E0.1) và hệ

số khai thác tại đó B’/R giảm 50% (E0.5).

Phân tích sự thay đổi của hệ số khai thác (E) và tỷ số (Lc/L∞) để khảo sát sự biến

đổi của Y’/R bằng biểu đồ các đường đồng đẳng.

2.3. Xử lý số liệu

Xử lý số liệu trên phần mềm Excel 2003 và phần mềm FISAT II (The FAO –

ICLARM Stock Assessment Tools) (Gayanilo và cộng sự, 2005). Số liệu trình bày

trong luận án là trung bình + độ lệch chuẩn (TB + SD).

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Đặc điểm hình thái phân loại cá thiều (Arius thalassinus)

Kết quả quan sát hình thái 360 mẫu cá cho thấy, cá thiều là loài có kích

thước lớn (chiều dài, khối lượng). Thân cá thiều trần, thon dài và chắc. Đầu cá có

hình nón dẹt. Đầu cá có một mũ bằng xương phủ một phần bề mặt ở phía trên.

Đầu cá có một rãnh trước, bắt đầu từ mũi và kéo dài đến phần u trên chẩm. Mắt cá

trơn và không có phủ vảy da. Cá có mũi trước và mũi sau nằm sát nhau ở hai phía

của mõm, mũi sau có phủ vảy da (Hình 3.2). Miệng cá có hình cân đến trễ, răng

mịn và nhọn (Hình 3.3). Cá có răng hàm xếp thành dãy rộng, răng trên vòm miệng

mọc thành các cụm. Đây là một trong những dấu hiệu phân loại cá thiều rất quan

trọng (Hình 3.5). Các chỉ tiêu hình thái cá thiều được trình bày ở Bảng 3.1.

Bảng 3.1. Một số chỉ tiêu hình thái phân loại của cá thiều

TT Chỉ tiêu Số lượng Ghi chú

Râu 3 cặp 1 cặp hàm trên và 2 cặp hàm dưới 1

Cung mang 4 cung Số lược mang trên cung mang 1 (10 – 13) 2

Vây lưng 1 D I, 6 – 8 D I, 7 (96,22%) 3

Vây lưng 2 1 Vây mỡ 4

Vây ngực P I, 9 – 12 P I, 11 (90,49%), có 1 gai cứng răng cưa 5

Vây bụng V 6 6

Vây hậu môn A 13 – 17 A 14 (42,40%) và A 16 (40,82%) 7

Vây đuôi C 20 - 30 C 22 (40,06%) và C 26 (40,69%), xẻ thùy 8

Cá có bong bóng hơi dạng hình trứng và giống hình túi. Màu: 2/3 thân trên

có màu sẫm và 1/3 thân dưới có màu nhạt hơn là màu bạc (Hình 3.1 và 3.4). Nhìn

chung, một số chỉ tiêu hình thái phân loại của nghiên cứu này như hình dạng, màu

sắc, râu và vây đuôi cũng tương tự kết quả nghiên cứu của một số tác giả khác trên

thế giới (Kapoor và Bhargava, 1967; Nelson, 2006; Perret và cộng sự, 1971).

Hình 3.1. Hình dạng bên ngoài cá thiều (a: mặt lưng và b: mặt bụng)

Hình 3.2. Hình dạng một số chỉ tiêu hình thái cá thiều

(a: mắt và mũi; b: vây ngực, bụng và hậu môn; c: đầu cá; d: vây đuôi và vây mỡ )

Hình 3.3. Hình dạng của miệng (a) và vị trí râu (b) cá thiều

Răng hàm trước

3 cụm răng

Cá con

Cá trưởng thành

Hình 3.4. Hình thái vây lưng (a) và da (b) cá thiều

Hình 3.5. Hình dạng răng của cá thiều

Hình dạng bên ngoài cá thiều khác biệt so với cá gún thông qua hình dạng ngoài

của đầu cá (Hình 3.6).

a b

Hình 3.6. Hình dạng ngoài của đầu cá thiều (a) và đầu cá gún (b)

Đây là 2 loài thường bắt gặp trong sản phẩm khai thác. Một trong những đặc

điểm dễ nhận dạng của cá thiều là phần mõm nhọn hình tam giác (Hình 3.6a) và đối

với cá gún thì phần mõm hình cung tròn (Hình 3.6b).

Kết quả phân tích các chỉ tiêu hình thái cá thiều được trình bày ở Bảng 3.2.

Bảng 3.2. Kích thước một số chỉ tiêu hình thái cá thiều

TT Chỉ tiêu Dao động Trung bình Số mẫu (n)

1 Lv (mm) 49 – 194 96,65 ± 28,00 319

2 Lh (mm) 104 – 319 194,27 ± 37,64 329

3 Ed (mm) 14 – 34 23,96 ± 1,88 329

4 Lm (mm) 44 – 169 85,06 ± 17,08 329

5 Hb (mm) 68 – 219 122,93 ± 25,78 325

6 Lb (mm) 223 – 690 469,92 ± 74,18 329

7 Lt (mm) 448 – 1.119 778,02 ± 133,88 360

8 Lf (mm) 380 - 980 680,30 ± 143,01 360

9 Ls(mm) 365 - 945 649,66 ± 137,27 360

10 De (mm) 49 – 164 95,88 ± 17,76 329

Chiều dài vây bụng (Lv) cá thiều khá dài trung bình là 96,65 mm. Chiều dài

đầu (Lh) trung bình là 194,27 mm. Đường kính mắt (Ed) trung bình là 23,96 mm.

Chiều dài mõm (Lm) trung bình là 85,06 mm. Chiều cao thân (Hb) trung bình là

122,93 mm. Chiều dài mình (Lb) trung bình là 469,92 mm. Khoảng cách hai mắt

(De) trung bình là 95,88 mm.

Tỷ lệ các chỉ tiêu hình thái so với chiều dài đầu và thân chuẩn là dấu hiệu phân

loại của cá thiều được trình bày ở Bảng 3.3.

Bảng 3.3. Tỷ lệ (%) các chỉ tiêu hình thái so với Lh và Ls của cá thiều

TT Tỷ lệ Dao động (%) Trung bình (%) Số mẫu (n)

1 Lm/Lh 0,30 – 0,69 0,44 ± 0,03 329

2 Ed/Lh 0,07 – 0,21 0,13 ± 0,02 329

3 Lm/Ls 0,10 – 0,21 0,13 ± 0,01 329

4 Ed/Ls 0,03 – 0,06 0,04 ± 0,00 329

5 De/Ls 0,11 – 0,20 0,14 ± 0,01 329

6 Lh/Ls 0,23 – 0,41 0,29 ± 0,02 329

7 Hb/Ls 0,14 – 0,27 0,18 ± 0,01 325

8 Lv/Ls 0,10 – 0,21 0,14 ± 0,03 319

Tỷ lệ chiều dài mõm/chiều dài đầu (Lm/Lh) là 44%, đường kính mắt/chiều dài đầu

(Ed/Lh) là 13%, chiều dài mõm/chiều dài thân chuẩn (Lm/Ls) là 13%, đường kính

mắt/chiều dài thân chuẩn (Ed/Ls) là 4%, khoảng cách hai mắt/chiều dài thân chuẩn (De/Ls)

là 14%, chiều dài đầu/chiều dài thân chuẩn (Lh/Ls) là 29%, chiều cao thân/chiều dài thân

chuẩn (Hb/Ls) là 18% và chiều dài vây bụng/chiều dài thân chuẩn (Lv/Ls) là 14%.

3.2. Đặc điểm sinh trưởng cá thiều (Arius thalassinus)

3.2.1. Sinh trưởng về chiều dài thân và khối lượng cá thiều

Chiều dài thân và khối lượng cá thiều khai thác tại vùng biển Kiên Giang được

xác định dựa trên kết quả cân đo và phân tích chiều dài, khối lượng của 360 mẫu cá

trong quá trình nghiên cứu.

Bảng 3.4. Chiều dài thân và khối lượng cá thiều khai thác

TT Chỉ tiêu Dao động Trung bình Số mẫu (n)

1 Lt (mm) 448 – 1.119 778,02 ± 133,88 360

2 Lf (mm) 380 - 980 680,30 ± 143,01 360

3 Ls (mm) 365 - 945 649,66 ± 137,27 360

4 Lb (mm) 223 - 690 469,92 ± 74,18 329

5 Wt (g) 890 – 15.495 5.145,98 ± 2.640,80 360

6 W0 (g) 790 – 14.050 4.880,98 ± 2.470,27 245

Chiều dài toàn thân cá thiều khai thác dao động lớn (448 – 1.119 mm) và

trung bình là 778,02 ± 133,88 mm. Chiều dài toàn thân cá thiều trong nghiên cứu

này lớn hơn so với nghiên cứu cùng loài của Sawant và Raje (2009) ở vùng biển

Vishakhapatanam (Lt: 174 – 554 mm) và vùng Veraval (Lt: 132 – 710 mm). Và kết

quả này lớn hơn so với nghiên cứu ở Vịnh Bắc Bộ của Lê Trọng Phấn và cộng sự

(1999), Nguyễn Hữu Phụng và cộng sự (1994), Lt = 90 cm. Chiều dài toàn thân cá

thiều lớn hơn rất nhiều so với loài Arius felis (Lt: 571 mm) (Jones và cộng sự, 1978)

và cá úc chấm A. maculates (Lt: 495 mm) (Perret và cộng sự, 1971).

Khối lượng cá thiều khai thác dao động lớn 890 – 15.495 g và khối lượng trung

bình là 5.145,98 ± 2.640,80 g. Khối lượng lớn nhất cá thiều khai thác tại vùng biển

Kiên Giang lớn hơn so với cá thiều khai thác tại Vịnh Bắc Bộ (Wt = 8,7 kg/cá thể) (Lê

Trọng Phấn và cộng sự, 1999).

Chiều dài toàn thân cá thiều khai thác trung bình dao động từ 694,63 mm

(tháng 10) đến 948,87 mm (tháng 5). Cá thiều có chiều dài toàn thân trung bình khai

thác lớn vào các tháng 5, 6 và 7 trong năm (Bảng 3.5 và Hình 3.7).

Khối lượng cá thiều khai thác trung bình dao động từ 3.399,07 g (tháng 10)

đến 8.520 g (tháng 5). Cá thiều có khối lượng trung bình khai thác lớn vào các

tháng 5, 6 và 7 trong năm (Bảng 3.5 và Hình 3.11).

Bảng 3.5. Chiều dài (mm) và khối lượng (g) toàn thân cá thiều khai thác

TT Thời gian Chiều dài toàn thân (mm) Khối lượng toàn thân (g)

1 08/2010 459 – 1009 895 – 13.495

(n=30) 736,20 ± 143,83 4.914,17 ± 3.100,00

2 09/2010 449 – 1.019 895 – 12.995

(n=30) 722,43 ± 128,88 4.380,50 ± 2.637,63

3 10/2010 448 – 1.000 890 – 8.700

(n=30) 694,63 ± 92,21 3.399,07 ± 1.260,23

4 11/2010 469 – 1.069 1.095 – 12.700

(n=30) 715,93 ± 132,25 4.133,50 ± 2.426,33

5 12/2010 477 – 1.009 1.190 – 10.800

(n=30) 720,30 ± 114,49 4.140,67 ± 2.126,56

01/2011 479 – 969 1.195 – 12.695 6

(n=30) 717,53 ± 110,23 4.170,33 ± 2.166,44

02/2011 464 – 1.099 915 – 11.995 7

(n=30) 730,93 ± 146,61 4.336,50 ± 2.219,17

03/2011 484 – 1.099 1.195 – 1.1495 8

(n=30) 776,17 ± 113,83 4.710,00 ± 2.032,00

04/2011 559 – 1.009 1.895 – 11.995 9

(n=30) 799,50 ± 100,93 5.422,00 ± 2.313,53

10 05/2011 769 – 1.099 3.795 – 13.495

(n=30) 948,87 ± 89,87 8.520,00 ± 2.763,33

11 06/2011 730 – 1.119 3.500 – 15.495

(n=30) 909,03 ± 87,31 7.131,83 ± 2.226,32

12 07/2011 709 – 1.099 3.145 – 14.995

(n=30) 864,67 ± 94,47 6.435,00 ± 2.565,33

Ghi chú: Nhỏ nhất – Lớn nhất/Trung bình ± độ lệch chuẩn.

448 – 1.119 890 – 15.495 NĂM 778,02 ± 133,88 5.145,98 ± 2.640,80

Hình 3.7. Chiều dài toàn thân cá thiều khai thác theo thời gian

Chiều dài toàn thân cá thiều khai thác dao động từ 448 mm đến 1.119 mm,

trung bình là 778,02 ± 133,88 mm. Bốn nhóm chiều dài toàn thân cá thiều khai thác

chiếm ưu thế như 641 – 760 mm (28,34%), 801 – 880 mm (20,55%), 961 – 1.040 mm

(11,39%) và 481 – 560 mm (9,72%) (Hình 3.8).

Hình 3.8. Phân bố chiều dài toàn thân cá thiều

Tỷ lệ các nhóm chiều dài toàn thân cá thiều khai thác theo thời gian có sự khác

biệt rất rõ. Nhóm Lt ≤ 680 mm không bắt gặp trong các tháng 5, 6 và 7. Nhóm Lt >

1.040 mm hầu như không bắt gặp trong các tháng từ 8 năm trước đến tháng 1 năm sau

(trừ tháng 11/2010). Nhóm Lt = 801 – 840 mm bắt gặp nhiều từ tháng 1 đến tháng 7.

Nhóm Lt = 720 – 800 mm bắt gặp nhiều từ tháng 2 đến tháng 4. Nhóm Lt = 841 – 880

mm bắt gặp nhiều từ tháng 6 đến tháng 7. Nhóm Lt = 641 – 680 mm bắt gặp nhiều từ

tháng 8 đến tháng 10 (Bảng 3.6).

Bảng 3.6. Tỷ lệ (%) các nhóm chiều dài toàn thân Lt cá thiều khai thác theo thời gian

Nhóm Lt (mm) 08/10 09/10 10/10 11/10 12/10 01/11 02/11 03/11 04/11 05/11 06/11 07/11

440 - 480 0,28 0,28 0,28 0,28 0,28 0,28 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

481 - 520 1,11 0,56 0,56 0,28 0,28 0,28 1,11 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00

521 - 560 0,28 0,28 0,28 1,11 0,83 0,83 0,83 0,28 0,28 0,00 0,00 0,00

561 - 600 0,00 0,83 0,28 0,83 0,28 0,56 0,00 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00

601 - 640 0,83 0,56 1,39 0,56 0,83 0,56 0,00 0,00 0,28 0,00 0,00 0,00

641 - 680 1,39 1,67 1,67 0,83 1,11 1,11 0,83 0,56 0,83 0,00 0,00 0,00

681 - 720 0,83 1,11 1,67 1,11 1,39 0,56 0,28 0,56 0,83 0,00 0,00 0,83

721 - 760 0,28 0,00 0,28 0,83 0,56 1,67 0,83 1,39 1,67 0,00 0,56 1,11

761 - 800 0,00 0,28 0,28 0,28 0,28 0,00 0,83 1,67 1,11 0,28 0,56 0,56

801 - 840 0,56 0,83 0,83 0,56 0,56 1,11 1,39 1,11 0,56 1,94 1,39 1,39

841 - 880 0,83 0,56 0,28 0,28 0,56 0,00 0,28 0,00 0,83 0,56 1,94 2,22

881 - 920 0,28 0,00 0,00 0,00 0,56 0,83 0,28 0,00 0,28 0,83 0,56 0,00

921 - 960 0,56 0,28 0,00 0,00 0,00 0,00 0,28 0,28 0,56 0,56 0,83 0,28

961 - 1000 0,83 0,83 0,56 0,83 0,56 0,56 0,28 0,56 0,56 0,83 0,56 0,56

1001 - 1040 0,28 0,28 0,00 0,00 0,28 0,00 0,00 0,00 0,00 2,22 0,83 0,00

1041 - 1080 0,00 0,00 0,00 0,56 0,00 0,00 0,28 0,56 0,28 0,56 0,28 0,83

1081 - 1120 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,28 0,28 0,28 0,56 0,83 0,56

Hình 3.9. Khối lượng cá thiều khai thác theo thời gian (tháng)

Khối lượng cá thiều khai thác dao động từ 890 g đến 15.495 g, trung bình là

5.145,98 ± 2.640,80 g. Bốn nhóm khối lượng cá thiều khai thác có tần suất bắt gặp cao

như Wt = 800 – 4.800 g (56,40%), nhóm Wt = 10.401 – 12.000 g (5,83%), nhóm Wt =

7.201 – 8.000 g (5,28%) và nhóm Wt = 12.801 – 13.600 g (2,22%) (Hình 3.10).

Hình 3.10. Phân bố khối lượng cá thiều theo nhóm

Tỷ lệ các nhóm khối lượng cá thiều khai thác theo thời gian có sự khác biệt

rất rõ. Nhóm Wt ≤ 3.200 g gần như không bắt gặp trong các tháng 5, 6 và 7. Nhóm

Wt > 13.600 g không bắt gặp trong các tháng từ 8 năm trước đến tháng 5 năm sau.

Nhóm Wt = 7.201 – 8.000 g bắt gặp nhiều từ tháng 1 đến tháng 6. Nhóm Wt =

4.801 – 6.400 g bắt gặp nhiều từ tháng 4 đến tháng 7. Nhóm Wt = 3.201 – 4.000 g

bắt gặp nhiều từ tháng 3 đến tháng 4. Nhóm Wt = 4.001 – 4.800 g bắt gặp nhiều từ

tháng 2 đến tháng 3 (Bảng 3.7).

Bảng 3.7. Tỷ lệ (%) các nhóm khối lượng Wt cá thiều khai thác theo thời gian

Nhóm Wt (g) 08/10 09/10 10/10 11/10 12/10 01/11 02/11 03/11 04/11 05/11 06/11 07/11

800 – 1.600 1,67 1,11 0,83 1,11 1,11 0,83 1,94 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00

1.601 – 2.400 0,56 1,67 1,67 2,50 1,39 1,94 0,56 1,39 0,83 0,00 0,00 0,00

2.401 – 3.200 2,50 2,22 1,94 1,11 1,94 1,67 1,11 0,56 1,11 0,00 0,00 0,56

3.201 – 4.000 0,28 0,28 2,22 0,83 1,11 1,11 0,56 1,39 1,67 0,28 0,56 1,11

4.001 – 4.800 0,00 0,28 0,83 0,83 0,56 0,28 2,50 2,78 0,83 0,56 0,83 1,67

4.801 – 5.600 0,83 1,11 0,00 0,28 0,00 1,11 0,00 0,00 1,11 0,83 1,11 1,39

5.601 – 6.400 0,00 0,00 0,00 0,28 0,56 0,00 0,00 0,00 0,56 1,11 2,22 1,39

6.401 – 7.200 0,28 0,00 0,28 0,00 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00 0,83 0,56 0,28

7.201 – 8.000 0,28 0,28 0,00 0,00 0,00 0,56 0,83 0,56 0,56 0,83 1,39 0,00

8.001 – 8.800 0,28 0,28 0,56 0,28 0,28 0,00 0,00 0,00 0,28 0,00 0,00 0,00

8.801 – 9.600 9.601 – 10.400 0,00 0,28 0,00 0,28 0,00 0,00 0,28 0,00 0,56 0,00 0,00 0,28 0,00 0,00 0,28 0,00 0,56 0,00 0,28 1,11 0,56 0,00 0,00 0,56

10.401 – 11.200 11.201 – 12.000 12.001 – 12.800 0,56 0,56 0,00 0,28 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,56 0,28 0,28 0,00 0,00 0,28 0,00 0,28 0,28 0,56 0,00 0,56 0,28 0,00 0,56 0,28 0,00 0,56 0,00 0,83 0,00 0,28 0,00 0,56 0,00 0,28

12.801 – 13.600 13.601 – 14.400 14.401 – 15.200 0,28 0,00 0,00 0,56 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,11 0,00 0,00 0,28 0,28 0,00 0,00 0,28 0,28

15.201-16.000 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,28 0,00

3.2.2. Mối tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá

Đối với các động vật ở biển nói chung, quá trình sinh trưởng thường tỷ lệ

thuận với độ tuổi, tuổi càng cao thì kích thước càng lớn, sự sinh trưởng cứ kéo dài

suốt đời sống của cá từ lúc thụ tinh đến giai đoạn già chết. Tuy nhiên, cá càng về già,

sinh trưởng càng chậm lại và sự tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng

của cá cùng tuân theo quy luật chung.

Phương trình tương quan giữa chiều dài toàn thân (Lt) và khối lượng (Wt) cá

3,012 với hệ số

thiều khai thác tại vùng biển Kiên Giang có dạng: Wt = 0,00000877Lt

tương quan R2 = 0,96682027 (Hình 3.11). Như vậy có thể kết luận cá thiều thuộc loại

động vật đồng tăng trưởng. Điều này chứng tỏ rằng, cá thiều từ lúc nhỏ đến trưởng

thành có chiều dài toàn thân và khối lượng tăng đồng thời với nhau.

Hình 3.11. Tương quan giữa chiều dài toàn thân và khối lượng cá thiều

Sawant và Raje (2009) đã nghiên cứu tương quan giữa khối lượng và chiều dài

thân cá thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837) tại vùng ven bờ Veraval và vùng biển

Vishakhapatanam. Phương trình tương quan của cá thiều đực tại Vishakhapatanam là

LogW = -6,76303 + 3,625556 LogL, r = 0,955902 và cá cái là LogW = -7,63788 +

3,965118 Log L, r = 0,98632. Tại Veraval, cá đực là LogW = -5,12893 + 3,029225

LogL, r = 0,952813 và cá cái là LogW = -5,10804 + 3,04644 LogL, r = 0,747487.

3.2.3. Các thông số sinh trưởng và chỉ số tăng trưởng

Kết quả phân tích từ phương pháp ELEFAN 1 cho thấy, chiều dài toàn thân tối

đa mà cá thiều đạt được là L∞ = 117,60 cm và K = 0,52/năm (Hình 3.12). Theo công

thức thực nghiệm L∞ = , thì L∞ = 117,78 cm. Nhìn chung, hai phương pháp tính

L∞ của cá thiều cho kết quả không có sự sai khác lớn.

Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy của cá thiều khai thác tại vùng biển

Kiên Giang là Lt = 117,6(1-e-0,52t). Phương trình sinh trưởng của cá thiều này khác

biệt so với nghiên cứu của Menon (1986) đối với loài Tachysurus thalassinus (tên

đồng danh của cá thiều) tại vùng biển Mandapam, Lt = 848(1 – e-0,19885(t+0,8113)). Và

(0,1287(t+0,195))) (Reis, 1986b).

kết quả nghiên cứu này khác biệt lớn so với loài Netuma barba, Lt = 638(1 – e-

Hình 3.12. Đường biễu diễn hệ số tăng trưởng K và chỉ số tăng trưởng ø’

Kết quả nghiên cứu L∞ và K đối với cá thiều khai thác tại vùng biển Kiên Giang

lớn hơn so với hai nghiên cứu cùng loài trên thế giới. Bawazeer (1987) nghiên cứu ở

vùng Kuwait: L∞ = 106,40 cm và K = 0,06. Dmitrenkho (1975) nghiên cứu ở vùng

India: L∞ = 92,23 cm và K = 0,10 (Bảng 1). L∞ cá thiều trong nghiên cứu này lớn hơn so

với nghiên cứu của Menon (1986) đối với loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh cá

thiều) tại vùng biển Mandapam, L∞ = 848 mm.

Các đường cong tăng trưởng từ Hình 3.13 cho thấy, cá thiều khai thác có kích

thước nhỏ từ tháng 10 năm trước đến tháng 2 năm sau. Và cá thiều khai thác có kích

thước lớn từ tháng 3 đến tháng 9 hàng năm.

Hình 3.13. Hệ các đường cong tăng trưởng của cá thiều

Chỉ số tăng trưởng chiều dài cá thiều khai thác ở vùng biển Kiên Giang là

ø’ = Log(K) + 2Log(L∞) = 3,857 (Hình 3.14).

Hình 3.14. Chỉ số tăng trưởng chiều dài cá thiều (ø’)

Kết quả nghiên cứu này cao hơn so với hai nghiên cứu cùng loài ở vùng

Kuwait của Bawazeer (1987) (ø’ = 2,860) và nghiên cứu ở Ấn Độ của Dmitrenko

(1975) (ø’ = 2,925) (Bảng 1). Nhìn chung, các thông số sinh trưởng (L∞ và K) và

chỉ số tăng trưởng (ø’) của cá thiều khai thác tại vùng biển Kiên Giang đều lớn

hơn so với một số loài khác trong giống cá úc (Arius) được nghiên cứu trên thế

giới như A.heudeloitii, A.latiscutatus, A.parkii và A.spixii (Bảng 1) (Connand và

cộng sự, 1995; Etchevers, 1978). Tuổi thọ (tmax) của cá thiều được xác định là 5,16

năm (Hình 3.15).

Hình 3.15. Tuổi thọ (tmax) của cá thiều

3.3. Đặc điểm dinh dưỡng cá thiều (Arius thalassinus)

3.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa

Quan sát hình thái cấu tạo ống tiêu hóa của cá thiều cho thấy, cá có miệng rộng,

cả hai hàm đều có răng nhỏ và sắc, có 4 cung mang hình lưỡi liềm, lược mang mảnh, dài

và thưa. Thực quản ngắn, dạ dày cá tương đối lớn hình chữ I, thành dạ dày dầy và bên

trong dạ dày có nhiều nếp nhăn. Ruột cá có hình ống và khá dài (Lr = 590 – 2.750 mm,

trung bình 1.445,82 ± 317,12 mm) (Hình 3.16, 3.17, 3.18, 3.19, 3.20 và 3.21).

Bảng 3.8. Kích thước ruột và dạ dày cá thiều

TT Chỉ tiêu Dao động Trung bình

1 Khối lượng ruột (g) (n=190) 10 – 250 64,56 ± 31,60

2 Chiều dài ruột (mm) (n=190) 590 – 2.750 1.445,82 ± 317,12

3 Khối lượng dạ dày (g) (n=240) 40 – 1.500 165,76 ± 88,59

4 Khối lượng dạ dày không thức ăn (g)(n=240) 35 – 270 104,77 ± 42,44

d

c

a

b

Hình 3.16. Hình dạng răng hàm trước (a), răng vòm họng (b), răng hầu (c) và

thực quản (d)

Hình 3.17. Hình dạng các cung mang cá thiều

Hình 3.18. Hình dạng cung mang (a), lược mang (b) và tơ mang (c) cá thiều

Hình 3.19. Hình dạng một số nội quan của cá thiều

a. Dạ dày; b. Ruột; c. Bóng hơi; d. Gan

Hình 3.20. Hình dạng bên ngoài (a) và bên trong (b) dạ dày cá thiều

Hình 3.21. Hình dạng ruột của cá thiều

3.3.2. Thành phần thức ăn

Kết quả phân tích thành phần thức ăn trong 91 mẫu dạ dày cá thiều được trình

bày ở Bảng 3.9, 3.10 và Hình 3.22, 3.23.

Hình 3.22. Một số loại thức ăn của cá thiều

Bảng 3.9. Thành phần thức ăn trong dạ dày cá thiều (ntptă = 91)

TT Tên khoa học Tên Việt Nam

Terapon puta (Cuvier, 1829) Cá căng vảy nhỏ 1

2 Stromateoides argenteus (Euphrasen, 1788) Cá chim trắng

3 Ambassis burensis Bleeker, 1856 Cá sơn

4 Branchiostegus japonicus (Houttump, 1782) Cá đổng

5 Decapterus sp. Cá nục

6 Synaptura ortentalis (Bloch & Schneider, 1795 Cá bơn lá mít

7 Leiognathus equulus (Forskal, 1775) Cá liệt chấm lưng

8 Secutor ruconius (Hamilton, 1822) Cá liệt vằn lưng

9 Alepes kleinii (Bloch, 1793) Cá ngân

10 Epinephelus areolatus (Forsskal, 1775) Cá mú chấm

11 Acentrogobicus caninus (Valenciennes, 1837) Cá bống tro

12 Upeneus sp. Cá phèn

13 Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758) Cá bò 1 gai lưng

14 Platycephalus indicus (Linnaeus, 1758) Cá chai Ấn Độ

15 Portunus pelagics (Linnaeus, 1766) Ghẹ xanh

16 Scylla serratta (Forskal, 1775) Cua biển

17 Harpiosquilla harpax (De Haan, 1884) Tôm tít (biển)

18 Penaeus monodon Fabricus, 1798 Tôm sú

19 Acetes sp. Ruốc

20 Scylla olivacen Herbst, 1796 Cua đỏ

21 Loligo chinensis Gray, 1849 Mực ống

22 Holothuria sp. Hải sâm đen

Ghi chú: ntptă – số mẫu nghiên cứu thành phần thức ăn

23 Asterias rubens Linnaeus, 1758 Sao biển

Thành phần thức ăn của cá thiều khá đa dạng và phong phú bao gồm 23 loài

thuộc 4 nhóm: nhóm cá (14 loài chiếm 60,87%), động vật thân mềm (1 loài chiếm

4,35%), động vật da gai (2 loài chiếm 8,69%) và động vật giáp xác (6 loài chiếm

26,09%). Thành phần thức ăn của cá thiều cũng tương tự thành phần thức ăn của một số

loài khác thuộc họ cá úc (Ariidae) như Galeichths felis, Arius felis, A.melanopus và

Barge marinus (Merriman, 1940; Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

Hình 3.23. Tần suất (%) các nhóm thức ăn trong dạ dày cá thiều

Tần suất (%) xuất hiện các nhóm thức ăn trong dạ dày cá thiều khác nhau. Nhóm

cá chiếm tỷ lệ là 60,46%, nhóm động vật thân mềm chiếm tỷ lệ là 38,46%, nhóm động

vật giáp xác chiếm tỷ lệ là 32,97% và nhóm động vật da gai chiếm tỷ lệ là 24,18%.

Trong đó, thức ăn chủ yếu bao gồm các loài như mực ống (chiếm 38,46%), hải sâm đen

(chiếm 19,78%), cá sơn (chiếm 16,48%), cá đổng (chiếm 10,99%), cua (chiếm 7,69%),

ghẹ (chiếm 7,69%) và ruốc (chiếm 7,69%) (Bảng 3.10).

Bảng 3.10. Tần suất (%) xuất hiện các loại thức ăn trong dạ dày (ntsxh = 91)

TT Tên Việt Nam Tần suất (%)

1 Cá căng vảy nhỏ 3,30

2 Cá chim trắng 6,59

3 Cá sơn 16,48

4 Cá đổng 10,99

5 Cá nục 1,10

6 Cá bơn lá mít 2,20

7 Cá liệt chấm lưng 4,40

8 Cá liệt vằn lưng 3,30

9 Cá ngân 1,10

10 Cá mú chấm 4,40

11 Cá bống tro 1,10

12 Cá phèn 2,20

13 Cá bò 1 gai lưng 2,20

14 Cá chai Ấn Độ 1,10

15 Ghẹ xanh 7,69

16 Cua biển 7,69

17 Tôm tít (biển) 3,30

18 Tôm sú 3,30

19 Ruốc 7,69

20 Cua đỏ 3,30

21 Mực ống 38,46

22 Hải sâm đen 19,78

Ghi chú: ntsxh – số mẫu nghiên cứu tần suất (%) xuất hiện thức ăn

23 Sao biển 4,40

3.3.3. Độ no dạ dày và các chỉ số dinh dưỡng

Hình 3.24. Tần suất (%) các bậc độ no dạ dày cá thiều (n = 240)

Quan sát mẫu dạ dày cho thấy đa số dạ dày cá thiều có độ no bậc 0 và 1 (chiếm

73,74%). Điều này có thể do khai thác cá vào ban đêm cá chưa kiếm mồi hoặc thức ăn

đã được cá tiêu hóa trước, trong và sau khi bị khai thác.

Bảng 3.11. Một số chỉ tiêu về dinh dưỡng cá thiều

TT Chỉ tiêu Dao động Trung bình Số mẫu

1 RLG = Lr/Lt 0,98 – 2,46 1,76 ± 0,29 nRLG = 190

2 GaSI = Wr x 100/Wt 0,21 – 2,82 1,21 ± 0,51 nGaSI = 190

Ghi chú: nRLG; nGaSI; nCV – tương ứng là số mẫu cá thể nghiên cứu về tương quan giữa

chiều dài ruột và chiều dài thân cá; về tỷ lệ (%) giữa khối lượng ruột và khối lượng cá; và chỉ

số độ rỗng dạ dày.

3 CV = ES x 100/TS 37,07% nCV = 240

Tỷ lệ chiều dài ruột/chiều dài toàn thân của cá thiều được xác định: Lr/Lt = 0,98 –

2,46, trung bình là 1,76 ± 0,29. Chỉ số dạ dày rỗng, CV = 37,07%, (20 ≤ CV < 40) - cá

tương đối phàm ăn. Chỉ số GaSI trung bình là 1,21 ± 0,51. Đặc điểm hình thái cấu tạo

các cơ quan tiêu hóa của cá, tỷ lệ Lr/Lt, chỉ số CV, thành phần thức ăn và tỷ lệ các thành

phần thức ăn thể hiện rõ tính ăn của cá thiều là cá ăn động vật (Bảng 3.9, 3.10 và 3.11)

(Hình 3.22 và 3.23). Kết quả này tương tự nghiên cứu của Mohanraj và Prabhu (2012).

3.4. Đặc điểm sinh học sinh sản cá thiều (Arius thalassinus)

3.4.1. Phân biệt giới tính và cấu tạo tuyến sinh dục cá thiều

Cá thiều thường phân biệt đực cái dựa vào hình dạng của vây bụng và lỗ hậu

môn; dựa vào chiều dài của vây bụng. Vây bụng cá thiều cái thường dài hơn và thuôn

nhỏ hơn cá thiều đực. Lỗ hậu môn cá thiều cái thường lớn hơn cá thiều đực (Hình 3.25).

Lỗ hậu môn

Vậy bụng

Lỗ hậu môn

Hình 3.25. Hình dạng vây bụng và lỗ hậu môn cá thiều cái (a) và đực (b)

Tuyến sinh dục cá thiều hình túi gồm 2 túi nhánh thông nhau đến lỗ sinh dục.

Tuyến sinh dục nằm sát vào phía trong vách cơ thể và nằm dưới bóng hơi. Trứng hình

tròn, có đường kính từ 3 đến 21 mm và được bao bọc bởi túi buồng trứng. Khi tuyến

sinh dục phát triển thì túi buồng trứng chuyển sang màu hồng và lớp bao bọc buồng

trứng mỏng dần. Trong buồng trứng luôn có trứng ở nhiều giai đoạn phát triển khác

nhau. Kết quả nghiên cứu này cho thấy, kích thước trứng cá thiều lớn tương tự kích

thước trứng của loài Arius felis: 12 – 19 mm (Benson, 1982).

Hình 3.26. Hình dạng buồng trứng của cá thiều

Hình 3.27. Hình dạng (a) và vị trí buồng trứng (b) của cá thiều

3.4.2. Hệ số thành thục

Kết quả phân tích 49 mẫu tuyến sinh dục cá thiều cái từ giai đoạn II đến giai

đoạn VI cho thấy, khối lượng tuyến sinh dục dao động từ 20 đến 1.150 g, trung bình là

268,47 ± 282,47g. Hệ số thành thục cá thiều cái dao động từ 0,45 đến 12,60%, trung

bình là 3,49 ± 3,35%. Hệ số thành thục của cá thiều ở giai đoạn V là lớn nhất (5,56 ±

2,59%) (Bảng 3.12).

Bảng 3.12. Hệ số thành thục của cá thiều cái theo giai đoạn phát triển của TSD

Giai đoạn Khối lượng W0 Hệ số thành Số mẫu

TSD tuyến sinh dục thục (%) (n)

12 20 – 90 4.010 – 10.695 0,45 – 1,72 II 46,67 ± 18,01 7.403,08±2.466,10 0,67 ± 0,34

65 – 300 4.300 – 14.050 0,71 – 2,45 5 III 129,00 ± 97,49 9.795 ± 5.026,27 1,41 ± 0,10

125 – 850 3.845 – 11.475 1,76 – 9,60 10 IV 354,00 ± 269,30 5.867,00 ± 2.448,00 5,11 ± 4,29

130 – 1150 4.840 – 12.295 1,53 – 12,60 15 V 322,33 ± 219,53 8.623,67 ± 2.315,45 5,56 ± 2,59

130 – 1150 6.490 – 12.270 1,50 – 10,47 7 VI 510,71 ± 455,65 9.937,86 ± 1.966,91 4,31 ± 3,56

Ghi chú: giá trị nhỏ nhất – lớn nhất/trung bình ± độ lệch chuẩn

20 – 1150 3.845 – 14.050 0,45 – 12,60 49 Chung 268,47 ± 282,47 8.069,39 ± 2.950,77 3,49 ± 3,35

Cá thiều cái có hệ số thành thục lớn từ tháng 2 đến tháng 7 hàng năm và chủ

yếu từ tháng 3 đến tháng 5 hàng năm, cao nhất vào tháng 5 (5,93%) (Hình 3.28).

Hình 3.28. Hệ số thành thục theo thời gian của cá thiều

Và hệ số độ béo của cá thiều được trình ở Bảng 3.13.

Hệ số độ béo của cá thiều: Theo Fulton (1902), Q = (578 – 1.428) x 10-6,

trung bình là (957 ± 117) x 10-6 và theo Clark (1928), Q = (514 – 1.340) x10-6,

trung bình là (862 ± 97) x 10-6. Hệ số độ béo cá thiều cao từ tháng 8 năm trước đến

tháng 1 năm sau và thấp từ tháng 2 đến tháng 7 (Bảng 3.13 và Hình 3.29).

Bảng 3.13. Hệ số độ béo của cá thiều

TT Thời gian Fulton (1902), Q Clark (1928), Q

T8/2010 1 (n = 30) 767 – 1.314 x 10-6 1.012 ± 132 x 10-6 762 – 1.070 x 10-6 892 ± 80 x 10-6

T9/2010 2 (n = 30)

T10/2010 3 (n = 30)

T11/2010 766 – 1.428 x 10-6 968 ± 137 x 10-6 800 – 1.100 x 10-6 955 ± 74 x 10-6 800 – 1.392 x 10-6 765 – 1.258 x 10-6 901 ± 119 x 10-6 795 – 942 x 10-6 862 ± 44 x 10-6 732 – 1.336 x 10-6 4 (n = 30)

T12/2010 5 (n = 30)

T1/2011 6 (n = 30) 957 ± 111 x 10-6 819 – 1.351 x 10-6 981 ± 111 x 10-6 784 – 1.395 x 10-6 988 ± 142 x 10-6 897 ± 121 x 10-6 790 – 1.000 x 10-6 886 ± 64 x 10-6 737 – 1.340 x 10-6 915 ± 129 x 10-6

T2/2011 7 (n = 30)

T3/2011 8 (n = 30)

T4/2011 787 – 1.146 x 10-6 954 ± 95 x 10-6 586 – 1.177 x 10-6 910 ± 116 x 10-6 588 – 1.177 x 10-6 727 – 998 x 10-6 858 ± 71 x 10-6 514 – 941 x 10-6 806 ± 93 x 10-6 529 – 1.031 x 10-6 9 (n = 30)

T5/2011 10 (n = 30)

T6/2011 11 (n = 30) 973 ± 122 x 10-6 578 – 1.159 x 10-6 955 ± 118 x 10-6 746 – 1.106 x 10-6 906 ± 95 x 10-6 857 ± 98 x 10-6 559 – 979 x 10-6 877 ± 59 x 10-6 689 – 1.003 x 10-6 820 ± 89 x 10-6

T7/2011 12 (n = 30)

Ghi chú: giá trị nhỏ nhất – lớn nhất/trung bình ± độ lệch chuẩn

Chung 13 (n = 360) 797 – 1.130 x 10-6 925 ± 102 x 10-6 578 – 1.428. 10-6 957 ± 117 x 10-6 719 – 1.054 x 10-6 837 ± 106 x 10-6 514 – 1.340 x 10-6 862 ± 97 x 10-6

Hình 3.29. Hệ số độ béo Q (Fulton, 1902), Qo (Clark, 1928) theo thời gian

3.4.3. Kích thước và tuổi cá thiều thành thục sinh dục lần đầu

Chiều dài toàn thân và khối lượng cá thiều cái nhỏ nhất thành thục sinh dục là

779 mm và 4.395 g (Bảng 3.14). Kết quả nghiên cứu này lớn hơn kích thước thành

thục sinh dục lần đầu của loài Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều) là

36 cm (Mojumder, 1978). Lớn hơn kích thước thành thục sinh dục lần đầu của loài

Netuma thalassina (tên đồng danh của cá thiều) là 44,99 cm (Mohseni và cộng sự,

2020). Và lớn hơn kích thước thành thục sinh dục lần đầu của loài Galeichths felis cái

là 12 – 20 cm (Merriman, 1940). Tuổi thành thục sinh dục lần đầu của cá thiều khai

thác tại vùng biển Kiên Giang được xác định là tmass = 1,89 năm tuổi (Hình 3.30). Tuổi

thành thục sinh dục lần đầu của loài Arius felis là gần đạt 2 tuổi (Benson, 1982).

Hình 3.30. Công thức tính M và tmass

3.4.4. Sức sinh sản và đường kính trứng

Sức sinh sản tuyệt đối của cá thiều dao động từ 85 đến 153 trứng/cá thể cái,

trung bình là 105 ± 26 trứng/cá thể cái. Sức sinh sản tương đối dao động từ 12 đến

22 trứng/kg cá cái, trung bình là 17 ± 4 trứng/kg cá cái (Bảng 3.14). Kích thước

trứng cá thiều lớn dao động từ 3 – 21 mm, trung bình là 11,96 ± 5,97 mm (Bảng

3.15). Kết quả nghiên cứu cho thấy, cá thiều có số lượng trứng ít và kích thước

lớn. Điều này phù hợp với đặc điểm sinh sản của cá thiều là ngậm ấp trứng trong

khoang miệng của cá đực.

Bảng 3.14. Sức sinh sản tuyệt đối (S) và sức sinh sản tương đối (s) của cá thiều

TT Wt (kg) Lt (m) S (trứng) s (trứng/kg)

7,8 0,96 115 15 1

4,6 0,78 99 22 2

13,3 1,08 153 12 3

7,4 0,92 88 12 4

4,4 0,79 87 20 5

4,4 0,78 85 19 6

Chung 4,4 – 13,3 0,78 – 1,08 85 – 153 12 – 22

7,0 ± 3,5 0, 88 ± 0,12 105 ± 26 17 ± 4

Kết quả nghiên cứu này cho thấy số lượng trứng cá thiều nhiều hơn so với

nghiên cứu khác và một số loài trong cùng họ. Số trứng của loài Arius felis đẻ ra ít, 20

– 64 trứng/cá cái (Merriman, 1940). Số lượng trứng của loài Galeichths felis từ 40 đến

62 trứng/cá cái (Ward, 1957). Số trứng của loài Tachysurus thalassinus (tên đồng danh

của cá thiều) từ 25 đến 42 trứng/cá cái (Mojumder, 1978). Để chủ động trong sản xuất

giống cá nhân tạo thì chúng ta cần xem xét thêm đến mối quan hệ giữa sức sinh sản

tuyệt đối với khối lượng và chiều dài toàn thân cá.

Hình 3.31. Mối tương quan giữa sức sinh sản tuyệt đối với Wt và Lt

Kết quả quan sát và đo đường kính trứng cá thiều được trình bày ở Bảng 3.15.

Bảng 3.15. Đường kính trứng của cá thiều

TT Giai đoạn phát Đường kính trứng (mm) Số mẫu

triển TSD (n) Dao động Trung bình

1 II 3,0 – 8,0 4,56 ± 0,83 12

2 III 10,0 – 11,9 11,24 ± 0,79 5

3 IV 16,3 – 19,0 18,00 ± 0,80 15

4 V 19,8 – 21,0 20,27 ± 0,64 7

5 VI 12,0 – 16,0 14,36 ± 1,42 10

6 Chung 3,0 – 21,0 11,96 ± 5,97 49

Qua hình 3.31 ta thấy đường hồi qui đều là đường thẳng do đó giữa sức sinh sản

tuyệt đối với khối lượng (4.395 – 13.295 g) và chiều dài toàn thân cá cái (779 – 1.079 mm) có mối tương quan thuận, hệ số tương quan R2 khá cao. Khối lượng và chiều dài

toàn thân cá cái càng lớn thì sức sinh sản tuyệt đối cũng tăng từ 85 đến 153 trứng. Việc

xác định mối tương quan này có ý nghĩa thực tiễn, nó giúp chúng ta sơ bộ đánh giá

được số lượng trứng của cá cái nhằm xác định số lượng cá bố mẹ cần thiết trong sinh

sản nhân tạo để có kế hoạch sản xuất phù hợp.

3.4.5. Mùa vụ sinh sản

Các kết quả nghiên cứu về hệ số thành thục của cá thiều lớn từ tháng 2 đến

tháng 7 (chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5), hệ số độ béo thấp từ tháng 2 đến tháng 7

và các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục (IV - VI) xuất hiện và chiếm tỷ lệ cao

từ tháng 2 đến tháng 7 (chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5). Vì vậy, mùa sinh sản của

cá thiều từ tháng 2 đến tháng 7 và chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5 (Bảng 3.13 và

3.15, Hình 3.28). Đây là nhận định ban đầu về mùa vụ sinh sản dựa trên kết quả

nghiên cứu. Kết quả nghiên cứu này cũng tương tự kết quả khảo sát ban đầu từ

phỏng vấn ngư dân khai thác. Mùa vụ sinh sản của cá thiều nhìn chung tương tự

mùa vụ sinh sản của một số loài khác trong họ cá úc (Ariidae) được nghiên cứu trên

thế giới như Tychysurus thalassinus (tên đồng danh của cá thiều) từ tháng 4 đến

tháng 8 (Menon và cộng sự, 1989; Mojumder, 1978); Arius felis từ tháng 5 đến

tháng 8 và Galeichths felis từ tháng 4 đến tháng 7 (Ward, 1957); Arius felis từ

tháng 6 đến tháng 9, A.melanopus từ tháng 4 đến tháng 9 và Barge marinus từ

tháng 4 đến tháng 6 (Yanez Arancibia và Lara Dominguez, 1988).

Bảng 3.16. Tỷ lệ (%) các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục theo thời gian

(tháng) (n = 49)

GĐTSD T8 T9 T10 T11 T12 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7

II 2,04 2,04 4,08 2,04 2,04 0,00 0,00 4,08 2,04 6,12 0,00 0,00

III 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,16 2,04 6,12 2,04

IV 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,08 12,24 4,08 6,12 0,00 2,04

V 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,08 6,12 8,16 2,04 0,00

VI 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,08 4,08 0,00 0,00

Ghi chú: T: tháng (từ tháng 8 năm 2010 đến tháng 7 năm 2011).

Từ Bảng 3.16 cho thấy, các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá thiều cái

(giai đoạn IV đến VI) xuất hiện và chiếm tỷ lệ (%) cao từ tháng 2 đến tháng 7 và chủ

yếu từ tháng 3 đến tháng 5 hàng năm.

Mohseni và cộng sự (2020) đã nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của 4 loài cá

trơn: Netuma thalassina (Rüppell, 1837) (tên đồng danh cá thiều Arius thalassinus Ruppell,

1837), Netuma bilineata (Valenciennes, 1840), Plicofollis dussumieri (Valenciennes, 1840),

và Plicofollis layardi (Günther, 1866) tại Vịnh Persian vào mùa xuân và mùa đông năm

2017. Mùa sinh sản của loài Netuma thalassina là mùa đông.

3.4.6. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá cái

a. Giai đoạn I (GĐ): Noãn sào rất nhỏ, mảnh, rất khó phân biệt được tinh sào

hay noãn bào bằng mắt thường.

b. Giai đoạn II: Noãn bào gia tăng kích thước và có thể phân biệt tuyến sinh dục

đực, cái bằng mắt thường. Buồng trứng có kích cỡ nhỏ, chưa căng và bên ngoài màu

trắng. Màng bao buồng trứng còn dày và rất khó thấy được trứng bên trong bằng mắt

thường. Khi giải phẩu buồng trứng, ta thấy rất rõ trứng có màu trắng sữa và đường

kính trứng khá lớn dao động từ 3 đến 8 mm, trung bình là 4,56 ± 0,83 mm (Bảng 3.15

và Hình 3.32).

Hình 3.32. Buồng trứng GĐ II (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ II (b)

c. Giai đoạn III: Kích thước noãn bào gia tăng rõ, buồng trứng bên ngoài có màu vàng

nhạt và màng mỏng dần. Có thể thấy được trứng bên trong buồng trứng bằng mắt

thường. Khi giải phẩu buồng trứng, ta thấy rất rõ mạch máu phân bố trên trứng và

đường kính trứng khá lớn dao động từ 10 đến 11,9 mm, trung bình là 11,24 ± 0,79 mm

và khó tách rời trứng khỏi tấm trứng. Trứng có màu vàng và buồng trứng khá căng. Thời

kỳ này các noãn bào bắt đầu chuyển sang giai đoạn sinh trưởng chất dinh dưỡng, do đó

noãn bào lớn lên nhờ sự tích lũy chất dinh dưỡng (Bảng 3.15 và Hình 3.33).

Hình 3.33. Tế bào trứng GĐ III (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ III (b)

d. Giai đoạn IV: Noãn bào có kích thước lớn, có màu vàng tươi, hơi đậm hơn so với

noãn bào giai đoạn III. Màng bao buồng trứng rất mỏng, màu vàng và trong suốt.

Buồng trứng căng phồng và thấy rất rõ các trứng bên trong. Khi giải phẩu buồng

trứng, ta thấy rất rõ các trứng to và tương đối đồng đều, có nhiều mạch máu trên trứng.

Khó tách rời trứng với tấm trứng. Đường kính trứng khá lớn dao động từ 16,3 đến 19

mm, trung bình là 18 ± 0,80 mm. Đa số tế bào ở thời kỳ lớn nguyên sinh noãn hoàng

(Bảng 3.15 và Hình 3.34).

Hình 3.34. Tế bào trứng GĐ IV (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ IV (b)

e. Giai đoạn V: Noãn bào có kích thước rất lớn và có màu sắc đậm hơn so với giai

đoạn IV. Màng bao buồng trứng rất mỏng, trong suốt và trứng rất to, có nhiều mạch

máu xung quanh trứng, có thể tách rời trứng lớn ra khỏi tấm trứng. Trong noãn bào,

chủ yếu là các tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ lớn noãn hoàng và chuẩn bị cho thời kỳ

đẻ sắp đến. Đường kính trứng lớn dao động từ 19,8 đến 21 mm, trung bình là 20,27 ±

0,64 mm (Bảng 3.15 và Hình 3.35).

Hình 3.35. Tế bào trứng GĐ V (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ V (b)

f. Giai đoạn VI: Sau khi cá đẻ xong, buồng trứng teo lại, mềm nhão, màng buồng

bao trứng nhăn nheo, mạch máu phát triển đều và bên trong có dịch bầm đỏ.

Đường kính trứng dao động từ 12 đến 16 mm, trung bình là 14,36 ± 1,42 mm.

Trong buồng trứng, một số trứng chưa được đẻ và một số trứng nhỏ bám chặt vào

tấm trứng, tổ chức liên kết và mạch máu nhiều, một số noãn bào đang thoái hóa

và được tái hấp thụ. Bên cạnh đó, vẫn còn có tế bào dự trữ và một số tế bào ở giai

đoạn II (Bảng 3.15 và Hình 3.36, 3.37).

Hình 3.36. Tế bào trứng GĐ VI (a) và tổ chức mô học tế bào trứng GĐ VI (b)

Hình 3.37. Buồng trứng sau khi cá đẻ

3.5. Các thông số quần đàn của cá thiều

Hệ số chết tổng được xác định dựa vào đường cong sản lượng chuyển đổi từ tần

suất chiều dài toàn thân với Z = 0,84/năm. Hệ số chết tự nhiên tính được là M = 0,28.

Hệ số chết do khai thác F = Z – M = 0,56/năm.

Ba nhóm chiều dài toàn thân của cá thiều có hệ số chết do khai thác cao là 680

– 760 mm, 840 – 880 mm và 1000 – 1040 mm (Hình 3.38) và hệ số khai thác E = F/Z

= 0,67 (Hình 3.40).

Hình 3.38. Đường biểu diễn tỷ lệ chết do khai thác (F)

Hình 3.39. Đường cong chiều dài toàn thân khai thác chuyển đổi

Kết quả phân tích cho thấy hệ số chết tổng khá nhỏ là Z = 0,84/năm, do đó hệ

số khai thác là E = 0,67. Hệ số khai thác hiện tại đã vượt mức khai thác tối ưu (E0,1 =

0,506) và tối đa (Emax = 0,587) (Hình 3.40).

Hình 3.40. Sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/R) và sinh khối trên lượng bổ sung

(B’/R)

Kết quả phân tích sự bổ sung cho thấy, cá thiều bổ sung vào quần đàn khai thác

quanh năm và có 2 đỉnh cao trong năm, thời gian giữa 2 lần bổ sung đỉnh cao là 5

tháng. Trong đó, lượng bổ sung đỉnh cao thứ nhất vào tháng 4 và đỉnh cao thứ hai vào

vào tháng 9 (Bảng 3.17 và Hình 3.41).

Bảng 3.17. Tỷ lệ (%) lượng bổ sung quần đàn của cá thiều

TT Thời gian Tỷ lệ (%) bổ sung quần đàn

1 Tháng 1 5,79

2 Tháng 2 11,57

3 Tháng 3 25,93

4 Tháng 4 29,33

5 Tháng 5 7,37

6 Tháng 6 3,64

7 Tháng 7 3,92

8 Tháng 8 1,41

9 Tháng 9 4,81

10 Tháng 10 3,34

11 Tháng 11 2,89

12 Tháng 12 0

Hình 3.41. Hai đỉnh bổ sung của quần đàn cá thiều

Từ kết quả phân tích xác suất khai thác của các nhóm chiều dài, chiều dài khai

thác đầu tiên của cá được xác định là Lc = 448 mm và Lc/L∞ = 0,381. Phân tích sản

lượng trên lượng bổ sung (Y’/R) và sinh khối trên lượng bổ sung (B’/R), các hệ số

khai thác được xác định là Emax = 0,587, E0,1 = 0,506 và E0,5 = 0,328 (Hình 3.40).

Theo Pauly và Soriano (1986) thì các đường đồng đẳng sản lượng trên lượng bổ

sung được chia thành 4 miền và mỗi miền phản ánh đặc điểm của quần đàn khai thác.

Trong nghiên cứu này, Lc/L∞ = 0,381 và E = 0,67 thuộc vào miền D, đặc điểm miền

này là có rất nhiều cá nhỏ bị khai thác với cường độ khai thác cao (Hình 3.42). Kích

thước khai thác đầu tiên của cá là Lc = 448 mm, kích thước này nhỏ hơn rất nhiều so

với kích thước mà cá có thể tham gia sinh sản là Lt = 779 mm. Kích thước cá thiều

được khuyến khích khai thác, L50 ≥ 829,9 mm (được xác định dựa trên phần mềm

FISAT II) (Hình 3.43).

Hình 3.42. Giá trị các đường đồng sản lượng trên lượng bổ sung (Y’/R)

Khả năng khai thác

Nhóm chiều dài (cm)

Hình 3.43. Khả năng các nhóm chiều dài cá thiều khai thác

3.6. Một số giải pháp bảo vệ nguồn lợi cá thiều

3.6.1. Sinh sản nhân tạo cá thiều

Cá thiều là loài cá có kích thước lớn (Lt = 448 – 1.119 mm; Wt = 890 –

15.495 g) và là loài có giá trị kinh tế (70.000 đồng/kg). Thành phần thức ăn của cá

thiều khá đa dạng và phong phú: cá (14 loài chiếm 60,87%), động vật thân mềm (1 loài

chiếm 4,35%), động vật da gai (2 loài chiếm 8,69%) và động vật giáp xác (6 loài chiếm

26,09%). Tính ăn của cá thiều là loài cá ăn động vật. Cá thiều cái có hệ số thành thục

lớn từ tháng 2 đến tháng 7 hàng năm và chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5 hàng năm, cao

nhất vào tháng 5 (5,93%). Chiều dài toàn thân và khối lượng cá thiều cái nhỏ nhất

thành thục sinh dục tương ứng là 779 mm và 4.395 g. Tuổi thành thục sinh dục lần đầu

của cá thiều khai thác tại vùng biển Kiên Giang được xác định là tmass = 1,89 năm tuổi.

Sức sinh sản tuyệt đối của cá thiều thấp dao động từ 85 đến 153 trứng/cá thể, trung bình

là 105 ± 26 trứng/cá thể cái. Sức sinh sản tương đối dao động từ 12 đến 22 trứng/kg cá

cái, trung bình là 17 ± 4 trứng/kg cá cái. Mùa sinh sản của cá thiều từ tháng 2 đến tháng

7 và chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5.

Từ những cơ sở khoa học trên cho thấy, nếu sản xuất giống nhân tạo cá thiều sẽ

gặp khó khăn do một số nguyên nhân. Một là cá thiều là loài có mùa sinh sản ngắn. Hai là

sức sinh sản của cá rất thấp. Ba là cá thiều là loài cá ấp trứng và ấu trùng trong miệng.

Vì vậy nếu chúng ta sản xuất giống nhân tạo cá thiều thì hiệu quả kinh tế mang

lại thấp. Cho nên cá thiều cần được bảo vệ nguồn lợi ngoài thiên nhiên.

3.6.2. Tuyên truyền hạn chế khai thác và bảo vệ nguồn lợi cá thiều

- Nhận diện cá thiều để hạn chế khai thác: thực tế sản phẩm hải sản khai thác

bằng nhiều nghề khác nhau (câu, lưới) tại Kiên Giang có cá thiều và cá gún. Đặc

điểm nhận dạng cá thiều và cá gún chủ yếu nhất dựa vào: (i) hình dạng răng hàm và

răng vòm miệng của cá; (ii) hình dạng đầu và mõm cá. Vì vậy, chúng ta cần tuyên

truyền cho ngư dân biết các đặc điểm nhận dạng cơ bản trên và từ đó giáo dục ngư

dân hạn chế khai thác cá thiều.

- Cá thiều là loài cá ăn tầng đáy và ăn động vật: khuyến cáo ngư dân hạn chế các

hoạt động khai thác làm suy giảm nguồn lợi cá tạp – nguồn thức ăn cho cá thiều.

- Tuyên truyền và khuyến cáo ngư dân về kích thước cá thiều được phép khai

thác: chiều dài toàn thân ≥ 780 mm và khối lượng toàn thân ≥ 4.400 g.

- Tuyên truyền và khuyến cáo ngư dân hạn chế khai thác cá thiều vào mùa sinh

sản của cá thiều từ tháng 2 đến tháng 7 và chủ yếu từ tháng 3 đến tháng 5 (Mùa vụ

khai thác nên từ tháng 8 năm trước đến tháng 1 năm sau).

- Hệ số khai thác (E = 0,67) của cá thiều cao vượt mức khai thác E0,5 = 0,328 và

mức khai thác tối ưu (E0,1 = 0,506): khuyến cáo hạn chế hoạt động khai thác cá thiều.

- Quần đàn cá thiều khai thác có nhóm kích thước nhỏ chiếm tỷ lệ cao và cường

độ khai thác cao. Vì vậy cần tăng cường tuyên truyền, phổ biến và hướng dẫn ngư dân

hiểu biết các hoạt động khai thác góp phần bảo vệ nguồn lợi cá thiều ngoài thiên nhiên.

3.6.3. Đề xuất một số nhóm giải pháp phát triển nguồn lợi thủy sản (cá thiều)

3.6.3.1. Nhóm giải pháp về cơ chế, chính sách

- Tổ chức thực hiện nghiêm Quyết định số 2601/2009/QĐ-UBND ngày 14

tháng 10 năm 2009 của UBND tỉnh Kiên Giang về việc công bố các khu bãi giống

thủy sản tự nhiên vùng biển tỉnh Kiên Giang: tăng cường kiểm tra, kiểm soát và xử

lý nghiêm các hoạt động khai thác thủy sản vi phạm tại các khu bãi giống tự nhiên.

- Thực hiện nghiêm Quyết định số 1339/2011/QĐ-UBND ngày 20 tháng 6 năm

2011 của UBND tỉnh Kiên Giang về việc Phê duyệt Quy hoạch phát triển hệ thống giống

thủy sản mặn, lợ, ngọt tỉnh Kiên Giang đến năm 2015 và định hướng phát triển đến năm

2020: tăng cường các hoạt động sản xuất giống nhân tạo tại địa phương.

- Thực hiện nghiêm Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25 tháng 6 năm

2015 của UBND tỉnh Kiên Giang về việc Ban hành Quy định về quản lý hoạt động

khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang: tăng cường các

hoạt động kiểm tra, kiểm soát và xử lý các vi phạm theo quyết định này.

- Thực hiện nghiêm Quyết định số 34/2016/QĐ-UBND ngày 19 tháng 10 năm

2016 của UBND tỉnh Kiên Giang về việc quy định mức thu tiền sử dụng khu vực biển

để khai thác, sử dụng tài nguyên biển trên địa bàn tỉnh Kiên Giang: thường xuyên cập

nhật và thu đủ, thu đúng tiền sử dụng khu vực biển tại địa phương.

- Thực hiện nghiêm Quyết định số 15/2017/QĐ-UBND ngày 14 tháng 4 năm

2017 của UBND tỉnh Kiên Giang về sửa đổi, bổ sung một số điều của Quy định về

quản lý hoạt động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang,

ban hành kèm theo Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 của UBND tỉnh

Kiên Giang: tăng cường các hoạt động kiểm tra, kiểm soát và xử lý các vi phạm theo

quyết định này.

- Thực hiện nghiêm Quyết định số 954/QĐ-UBND ngày 17 tháng 4 năm 2020

của UBND tỉnh Kiên Giang v/v Ban hành quy trình xử lý tàu cá vi phạm vùng biển

nước ngoài để khai thác thủy sản và các hành vi vi phạm khác phát hiện qua hệ thống

giám sát hành trình trên địa bàn tỉnh Kiên Giang.

- Thực hiện nghiêm Nghị định số 42/NĐ-CP ngày 16 tháng 5 năm 2019 của

Chính phủ về Quy định xử phạt vi phạm hành chính trong lĩnh vực thủy sản (Chương

II: Mục 1. Vi phạm quy định về bảo vệ nguồn lợi thủy sản và Mục 5. Vi phạm quy

định về khai thác thủy sản).

- Thực hiện nghiêm Luật số 18/2017/QH14 ngày 21 tháng 11 năm 2017 của

Quốc hội ban hành Luật Thủy sản (Chương II. Bảo vệ và phát triển nguồn lợi thủy sản;

và Chương V. Khai thác thủy sản).

3.6.3.2. Nhóm giải pháp về tổ chức

- Hoàn thiện lại tổ chức Biển và Hải đảo thuộc Sở Tài nguyên và Môi trường,

Khai thác và Bảo vệ nguồn lợi thủy sản thuộc Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

đủ mạnh về nguồn lực và phương tiện nhằm thực hiện tốt hơn chức năng và nhiệm vụ

được giao. Phối hợp chặt chẽ giữa các tổ chức này với chính quyền địa phương, hội

nghề cá các cấp để tuyên truyền, giáo dục nhân dân, đồng thời lập lại kỷ cương khai

thác nguồn lợi thủy sản tại địa phương.

- Phát triển nghề cá dựa vào cộng đồng nhằm phát huy tính dân chủ cơ sở ở các

tổ chức ngư dân trong việc tự quản ngư trường, nguồn lợi thủy sản, môi trường thủy

sinh và các vấn đề liên quan. Những tổ chức ngư dân được tập hợp trong hệ thống Hội

nghề cá tỉnh, huyện là lực lượng phối hợp chặt chẽ với chính quyền các cấp trong việc

quản lý, khai thác hải sản tại vùng biển tỉnh Kiên Giang.

3.6.3.3. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thông

- Tổ chức các lớp tập huấn cho cán bộ và người dân để nâng cao nhận thức về

các nguyên tắc bảo vệ nguồn lợi thủy sản xây dựng họ trở thành các hạt nhân thực hiện

và tuyên truyền rộng rãi cho mọi người trong cộng đồng.

- Định kỳ tổ chức các hội nghị đầu bờ để phổ biến và phát tờ rơi với các nội

dung ngắn gọn, dễ hiểu về kiến thức bảo vệ nguồn lợi thủy sản cho cộng đồng.

- Hình thành các nhóm, tổ sản xuất ngư nghiệp để thường xuyên trao đổi kinh

nghiệm với nhau liên quan đến hoạt động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản.

- Xây dựng các mô hình mẫu về tổ hợp tác, hợp tác xã về khai thác thủy sản cho

ngư dân tham quan, học tập để nhân rộng cho cộng đồng tại địa phương.

- In ấn sổ tay hướng dẫn kỹ thuật, phổ biến kiến thức về nguồn lợi thủy sản,

khai thác thủy sản và bảo vệ nguồn lợi thủy sản để phát cho ngư dân.

- Giải pháp nâng cao ý thức bảo vệ nguồn lợi thủy sản phải được tiến hành

thường xuyên, liên tục trong nhiều năm nhằm thay đổi dần nhận thức của người dân

trong việc khai thác tài nguyên thiên nhiên nói chung và nguồn lợi thủy sản nói riêng.

CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

4.1. Kết luận

Từ những kết quả nghiên cứu được trình bày ở trên, chúng tôi rút ra một số kết

luận sau:

4.1.1. Đặc điểm sinh trưởng: Cá thiều khai thác có kích thước lớn (Lt dao động: 448 –

1119 mm, trung bình: 778,02 ± 133,88 mm; Wt dao động: 890 – 15495, trung bình:

5145,98 ± 2640,80 g). Phương trình tương quan giữa khối lượng và chiều dài toàn thân

3,012, R2 = 0,96682027. Phương trình sinh trưởng của cá

cá thiều là Wt = 0,00000877Lt

thiều là Lt = 117,6 (1 – e- 0,52t). Chỉ số tăng trưởng ø’ = 3,857. Tuổi thọ (tmax) của cá

thiều là 5,16 năm tuổi.

4.1.2. Đặc điểm dinh dưỡng: Dạ dày cá thiều lớn hình chữ I, ruột hình ống và dài (Lr =

590 – 2750 mm, trung bình: 1445,82 ± 317,12 mm). Tỷ lệ của Lr/Lt dao động 0,98 – 2,46,

trung bình: 1,76 ± 0,29. Chỉ số độ no (FI) dạ dày cá bậc 0 và 1 chiếm chủ yếu (73,74%).

Chỉ số GaSI dao động: 0,21 – 2,82, trung bình: 1,21 ± 0,51. Chỉ số CV = 37,07%. Thành

phần thức ăn của cá phong phú và đa dạng gồm 23 loài thuộc 4 nhóm, nhóm cá (14 loài –

60,87%), nhóm thân mềm (1 loài – 4,35%), nhóm giáp xác (6 loài – 26,09%) và da gai (2

loài – 8,69%). Tần số xuất hiện các nhóm thức ăn, nhóm cá (60,46%), nhóm thân mềm

(38,46%), nhóm giáp xác (32,97%) và nhóm da gai (24,18%). Tần số xuất hiện các loại

thức ăn, mực ống (38,46%), hải sâm (19,78%), cá sơn (16,48%) và cá đổng (10,99%). Cá

thiều phân bố vùng biển Kiên Giang là loài cá ăn động vật.

4.1.3. Đặc điểm sinh học sinh sản: Tuyến sinh dục cá cái hình túi gồm 2 nhánh nằm sát

vách cơ thể dưới bóng hơi. Đường kính trứng dao động từ 3 đến 21 mm. Hệ số thành

thục của cá dao động 0,45 – 12,60%, trung bình: 3,49 ± 3,35%. Hệ số độ béo của cá,

theo Fulton (1902) Q = 578.10-6 – 1428.10-6, trung bình: 957.10-6 ± 117.10-6 và theo

Clark (1928) Qo = 514.10-6 – 1340.10-6, trung bình: 862.10-6 ± 97.10-6. Chiều dài toàn

thân nhỏ nhất và tuổi thành thục sinh dục lần đầu của cá thiều cái lần lượt là Lt = 779

mm và tmass = 1,89 năm tuổi. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá thiều lần lượt là

85 – 153 trứng/cá thể, trung bình: 105 ± 26 trứng/cá thể và 12 – 22 trứng/kg cá cái, trung

bình: 17 ± 4 trứng/g cá cái. Mùa sinh sản của cá thiều từ tháng 2 đến tháng 7, chủ yếu từ

tháng 3 đến tháng 5.

4.1.4. Thông số quần đàn của cá thiều: Hệ số chết chung Z = 0,84/năm, M = 0,28/năm,

F = 0,56/năm và E = 0,67. Cá thiều có hai đỉnh cao bổ sung vào quần đàn là vào tháng 4

(cao nhất) và tháng 9. Lc = 448 mm, Lc/L∞ = 0,381, L50 = 829,9 mm. E0,1 = 0,506, E0,5 =

0,328 và Emax = 0,587.

4.1.5. Khả năng sinh sản nhân tạo cá thiều: Sinh sản nhân tạo cá thiều sẽ mang lại

hiệu quả kinh tế thấp.

4.1.6. Bảo vệ nguồn lợi cá thiều ngoài thiên nhiên: Tăng cường các giải pháp khác

nhau nhằm bảo vệ nguồn lợi cá thiều ngoài thiên nhiên.

4.2. Kiến nghị

- Không khai thác cá thiều trong mùa vụ sinh sản (từ tháng 2 đến tháng 7 hàng năm).

- Kích thước cá thiều khai thác tốt nhất là Lt > 78 cm nhằm bảo vệ nguồn lợi cá

thiều và tránh lãng phí nguồn lợi cá thiều.

- Nghiên cứu các bãi sinh sản tự nhiên của cá thiều phục vụ bảo vệ nguồn lợi.

CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ

1. Trần Văn Phước, 2011. Tình hình nghiên cứu họ cá úc (Ariidae L.S.Berg, 1958).

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản, số 03, trang 110 - 119.

2. Trần Văn Phước, 2012. Hiện trạng khai thác cá thiều Arius thalassinus (Ruppell,

1837) tại vùng biển Kiên Giang. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản, số 01,

trang 94 - 98.

3. Trần Văn Phước và Nguyễn Đình Mão, 2014. Nghiên cứu đặc điểm sinh sản cá

thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837). Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy

sản, số 1, trang 63 – 68.

4. Trần Văn Phước và Nguyễn Đình Mão, 2014. Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng cá

thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837). Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản,

số 3, trang 66 – 70.

5. Trần Văn Phước và Nguyễn Đình Mão, 2016. Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng

cá thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837). Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy

sản, số 2, trang 62 - 68.

6. Phuoc Van Tran and Mao Dinh Nguyen, 2016. Some biological characteristics of the

giant sea catfish (Arius thalassinus Ruppell, 1837) in Kien Giang sea, Vietnam. Book

of Abstracts. Promoting healthier Aquaculture and Fisheries for food safety and

security. International Fisheries Symposium – IFS 2016, page 401.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1. Nguyễn Đình Bình (2016), Giải pháp phát triển kinh tế biển Kiên Giang, Tạp chí

Phát triển Khoa học và Công nghệi, tập 20, tr 17 – 28.

2. Cao Hoài Đức, Tống Xuân Tám và Huỳnh Đặng Kim Thủy (2014), Nghiên cứu

thành phần loài và đặc điểm phân bố cá ở lưu vực sông Cái Lớn - tỉnh Kiêng

Giang, Tạp chí Khoa học Đại học Sư phạm TP.HCM, tập 61: 132 – 145.

3. Chính phủ (2019), Quy định xử phạt vi phạm hành chính trong lĩnh vực thủy sản,

Nghị định số 42/NĐ-CP ngày 16 tháng 5 năm 2019 của Chính phủ.

4. Đỗ Thị Hòa và cộng sự (2001), Tài liệu hướng dẫn kỹ thuật làm tiêu bản mô học,

Trường Đại học Thủy sản (nay là Trường Đại học Nha Trang).

5. Tô Thị Mỹ Hoàng và Trần Đắc Định (2019), Một số đặc điểm sinh học sinh sản cá

úc chấm Arius maculatus (Thunberg, 1792) vùng cửa sông Trần Đề, Sóc Trăng,

Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản, Số 3, tr 55 – 61.

6. Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định (2004), Giáo trình phương pháp nghiên cứu

sinh học cá, Khoa Thủy sản - Trường Đại học Cần Thơ, 80 trang.

7. Nguyễn Đình Mão và cộng sự (2006), Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh

sản của cá hồng bạc (Lutjanus argentimaculatus Forskal, 1775) tại Nha Trang,

Khánh Hòa, Đề tài cấp Bộ, đã nghiệm thu, Mã số: B2005-33-44.

8. Nikolxki, G. V (1963), Sinh thái học (bản dịch của Mai Đình Yên), NXB Khoa học

và Kỹ thuật, Hà Nội.

9. Lê Trọng Phấn, Trần Đôn và Hồ Sĩ Bình (1999), Cơ sở sinh học cá biển nhiệt đới

Việt Nam, Viện Hải Dương học Nha Trang, NXB Nông nghiệp TP.HCM.

10. Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Nhật Thi (1994), Danh mục cá biển Việt Nam, Tập

II: Lớp cá Xương (Osteichthyes) – Từ bộ cá Cháo biển (Elopiformes) đến bộ cá

Đối (Mugilformes), NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội.

11. Pravdin. I. F (1963), Hướng dẫn nghiên cứu cá, Phạm Thị Minh Giang dịch. NXB

Khoa học và Kỹ thuật, 278 trang.

12. Quốc hội (2017), Luật Thủy sản, Luật số 18/2017/QH14 ngày 21 tháng 11 năm

2017 của Quốc hội.

13. Đỗ Thị Thanh Thúy và Hà Phước Hùng (2012), Nghiên cứu đặc điểm sinh học cá

úc trắng (Arius sciurus Smith, 1931), Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ,

24a: 29-38.

14. Mai Viết Văn và Lê Thị Huyền Chân (2018), Hiện trạng nghề khai thác lưới kéo

và lươi rê (tàu<90 CV) ở tỉnh Kiên Giang, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần

Thơ. 54 (9B): 110-116.

15. Xakun, O.F và Buskaia, A.N (1968), Xác định các giai đoạn phát dục và nghiên cứu

chu kỳ sinh dục của cá, Bản dịch từ tiếng Nga của Lê Thanh Lựu, NXB Nông nghiệp

Hà Nội, 1982.

16. Mai Đình Yên, Vũ Trung Tạng, Bùi Lai và Trần Mai Thiên (1979), Ngư loại học,

NXB Đại học và Trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 390 trang.

17. Bộ Nông nghiệp & Phát triển Nông thôn (2011), Phê duyệt Quy hoạch phát triển

nuôi cá biển đến năm 2015 và định hướng đến năm 2020, Quyết định số

1523/QĐ-BNN-TCTS, ngày 08 tháng 7 năm 2011.

18. Bộ Thủy sản (1996), Nguồn lợi thủy sản Việt Nam, Trưởng ban Ban biên tập:

Nguyễn Tấn Trịnh, NXB Nông nghiệp Hà Nội.

19. HĐND tỉnh Kiên Giang (2016), Điều chỉnh quy hoạch phát triển nông nghiệp –

nông thôn gắn với cơ cấu lại ngành nông nghiệp tỉnh Kiên Giang đến năm 2020

và định hướng đến năm 2030, Nghị quyết số 61/2016/NQ-HĐND ngày

19/12/2016.

20. Sở NN&PTNT Kiên Giang (2014), Công tác quản lý hoạt động thủy sản ở vùng

nước ven bờ và phát triển các mô hình đồng quản lý, Báo cáo số 286/BC-

SNNPTNT, ngày 30 tháng 7 năm 2014.

21. UBND tỉnh Kiên Giang (2015), Quy định về quản lý hoạt động khai thác và bảo vệ

nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang, Quyết định số 23/2015/QĐ-

UBND, ngày 25 tháng 6 năm 2015.

22. UBND tỉnh Kiên Giang (2017), sửa đổi, bổ sung một số điều của Quy định về quản

lý hoạt động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang,

ban hành kèm theo Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 của UBND

tỉnh Kiên Giang, Quyết định số 15/2017/QĐ-UBND ngày 14/4/2017

23. UBND tỉnh Kiên Giang (2018), Tình hình thực hiện nhiệm vụ phát triển kinh tế -

xã hội năm 2018 và phương hướng nhiệm vụ năm 2019, Báo cáo số 350/BC-

UBND ngày 21/11/2018 của UBND tỉnh Kiên Giang.

24. UBND tỉnh Kiên Giang (2020), Quy trình xử lý tàu cá vi phạm vùng biển nước

ngoài để khai thác thủy sản và các hành vi vi phạm khác phát hiện qua hệ thống

giám sát hành trình trên địa bàn tỉnh Kiên Giang, Quyết định số 954/QĐ-UBND

ngày 17 tháng 4 năm 2020 của UBND tỉnh Kiên Giang.

25. Chi cục Thủy sản tỉnh Kiên Giang (2018), http://snnptnt.kiengiang.gov.vn/tin-

thuy-san/chitiet/8524/to-chuc-tha-giong-thuy-san-ve-moi-truong-tu-nhien-nhan-

le-ky-niem-60-nam-ngay-truyen-thong-nganh-thuy-san-viet-nam-

01419590142019, cập nhật ngày 10/4/2019.

26. https://tongcucthuysan.gov.vn/vi-vn/Th%E1%BB%A7y-s%E1%BA%A3n-

vi%E1%BB%87t-nam/Ch%E1%BA%BF-bi%E1%BA%BFn/doc-

tin/000592/2016-06-06/bac-lieu-tinh-hinh-san-xuat-che-bien-trong-linh-vuc-

nong-nghiep-thang-8-nam-2015-va-trien-khai-nhiem-vu-thang-9-nam-2015,ngày

26/11/2016.

27. https://www.kiengiang.gov.vn/trang/TinTuc/34/705/dieu-kien-tu-nhien-va-tiem-

nang-phat-trien-kinh-te---xa-hoi.html, ngày 30/11/2016.

Tiếng Anh

28. AlHusaaini, A.H (1949), On the functional morphology of the alimentary tract of

some fishes in relation to differences in their feeding habits: Anatomy and

histology, Quarterly Journal of Microscopical Science, 3-90: 109-139.

29. Ambily, V. and Nandan, S.B (2010), Length-weight relationship, relative condition

factor (Kn) and morphometry of Arius subrostratus (Valenciennes, 1840) from a

coastal wetland in Kerala, Indian Journal of Fisheries, 57(4) : 39-44.

30. Balamurugan, S., Deivasigamani, B., Kumaran, S., Sakthivel, M., Edward, G and

Rahman, M.A.U.R (2013), Length-weight relationship, age and growth of wild

catfish Arius arius (Hamilton, 1822) in Parangipettai east coast of Tamil Nadu,

Thalassas, 29(1): 17-23, An international journal of marine sciences.

31. Barrett, B.B., Merrell, J.L., Morrison, T.P., Gillespie, M.C., Ralph, E.J., Burdon,

J.F (1978), A study of Louisiana's major estuaries and adjacent offshore waters,

La. Dep. Wildl. Fish, Technical Bulletin 27. 197 pp.

32. Bawazeer, A.S (1987), The fishery management of the stock of chim, the giant sea

catfish Arius thalassinus in Kuwait waters, Kuwait of Bulletin of Marine Science,

9: 87-100.

33. Benson, N.G (1982), Life history requirements of selected finfish and shellfish in

Mississippi Sound and adjacent areas. U.S, Fish and Wildlife Service, Office of

Biological Services, Washington, D. C. FWS/OBS-81/51. 97 pp.

34. Berg, L.S (1940), Clasification of Fishes and fish – like animals, both recent and

fossil, Trudy Zool A Nauk SSSR 5 (2): 87 - 345.

35. Biswas, S.P (1993), Manual of Methods in Fish Biology. 1st Edn., South Asian

Publishers Pvt. Ltd., New Delhi, ISBN: 1-881318-18-4, pp: 157.

36. Conand, F., Camara, S.B. and Domain, F (1995), Age and growth of three species of

Ariidae (Siluriformes) in coastal waters of Guinea, Bulletin of Marine Science, 56

(1): 58-67.

37. Dadzie, D., Abou-Seedo, F. and Ai-Qattar, E (2000), The food and feeding habits

of the silver pomfret, Pampus argenteus (Euphrasen), in Kuwait waters, Journal

of Applied Ichthyology, 16, Issue 2: 61–67.

38. Daliri, M., Eighani, M., Paighambari, S.Y and Alizadeh, E (2012), Some

morphological characteristics of five marine fish species of Hormozgan coastal

waters (Northern Persian gulf), Caspian Journal of Applied Sciences Research,

1(6), pp. 20-26.

39. Dantas, D.V., Barletta, M., Costa, M.F., Barbosa-Cintra, S.C.T., Possatto, F.E.,

Lima, J.A.A. and Saint-Paul, U (2010), Movement patterns of catfishes (Ariidae)

in a tropical semi-arid estuary, Journal of Fish Biology 76: 2540 – 257.

40. Darnell, R.M (1961), Trophic spectrum of an estuarine community, based on

studies of Lake Pontchartrain, Louisiana, Ecology 42 (3) : 553-568.

41. Desai, V.R (1970), Studies on the fishery and biology of tortor (Hamilton) from river

Narmada, Journal of the Inland Fisheries Society of India, 2: 101-112.

42. Dmitrenko, E.M (1975), Size-age composition of the giant catfish, Arius thalassinus,

in the vicinity of Kathiawas Peninsula (India), Journal of Ichthyology, 15: 622-629.

43. Etchevers, S.L (1978), Contribution to the biology of the sea catfish, Arius spixii

(Pisces, Ariidae), south of Margarita Island, Venezuela, Bulletin of Marine

Science., 28 (2) : 381-385.

44. Euzen, O (1987), Food habits and diet composition of some fish of Kuwait, Kuwait

Bull. Mar. Sci., 9: 58-65.

45. Franks, J.S., Christmas, J.Y., Siler, W.L., Combs, R., Waller, R. and Burns, C

(1972), A study of nektonic and benthic faunas o f the shallow Gulf of Mexico off

the State of Mississippi as related to some physical, chemical and geological

factors, Gulf Coast Res. Lab. 1972:140 pp.

46. Gallaway, B.J and Strawn, K (1974), Seasonal abundance and distribution of

marine fisheries at a hot-water discharge in Galveston Bay, Texas, Contributions

in Marine Science, 18:71-137.

47. Gayanilo, F.C., Sparre, Jr.P and Pauly, D (2005), The FAO – ICLARM Stock

Assessment Tools (FISAT II), FAO, Rome.

48. Gomes, I.D and Araújo, F.G (2004), Reproductive biology of two marine catfishes

(Siluriformes, Ariidae) in the Sepetiba Bay, Brazil, Revista De Biologia Tropical.

52(1): 143-156.

49. Gudger, E.W (1916), The Gaff-topsail (Felichthys felis) a sea catfish that carries its

eggs in its mouth, Zoologica II (5): 125-158.

50. Gunter, G (1947), Observations on breeding of the marine catfish, Galeichthys felis

(Linnaeus), Copeia (4): 217 – 223.

51. Gunter, G and Hall, G.E (1963), Biological investigation of the St. Lucie

estuary (Florida) in connection with Lake Okeechobee discharges through the

St. Lucie Canal, Gulf Research Reports, 1 (5): 189 - 307.

52. Gunter, G and Hall, G.E (1965), A biological investigation of the Caloosahathee

estuary of Florida, Gulf Research Reports, 2 (1): 1-71.

53. Harvey, E.J (1972), Observations on the distribution of the sea catfish Arius felis

larvae with and without chorion, with respect to salinity in the Biloxi Bay -

Mississippi Sound Area, Mississippi Academy of Science, 17: 77.

54. Hee, N.H and Sparks, J.S (2005), Revision of the endemic Malagasy catfish family

Anchariidae (Teleostei: Siluriformes), with descriptions of a new genus and three

new species”, Ichthyological Exploration of Freshwaters 16 (4): 303 – 323.

55. Jalal, K.C.A.M., John, A.A., Kamaruzzaman, Y.B and Shahbudin, S (2012),

Diversity and community composition of fishes in tropical estuary Pahang

Malaysia. Pakistan Journal of Zoology, 44(1), pp. 181 – 187.

56. Jones, P.W, Martin, F.D. and Hardy, J.Dr (1978), Development of fishes of the

Mid-Atlantic Bight, An atlas of egg, larval and juvenile stages, Volume I

Acipenseridae through ictaluridae. U. S. Dep, Interior, Fish and Wildlife

Service, Molecular Biology Service, Prog. FWS/OBS -78/12. 366 pp.

57. Juneau, C.L (1975), An inventory and study o f the Vermilion Bay -

Atchafalaya Bay Complex. La. Wildl. Fish. Comm. Oysters, Water Bottoms,

Seafoods Div, Technical Bulletin 13. 153 pp.

58. Kamukuru, A.T and Tamatamah, R.A (2014), The distribution, biological

characteristics and vulnerability of the giant sea catfish, Arius thalassinus

(Rüppell, 1837), to fishing at mafia island, Tanzania, Western Indian Ocean

Joural of Marine Sciences 13. No. 2, pp. 163 – 175.

59. Kapoor, B.G and Bhargava, S.C (1967), A study on the barbels of a marine

catfish, Arius thalassinus (Ruppell, 1837), Japanese Journal of Ichthyology,

XIV, nos 4/6: 201 – 206.

60. Kelley, J.R (1965), A taxonomic survey o f the fishes o f Delta National Wildlife

Refuge with emphasis upon distribution and abundance, M.S. Thesis. Louisiana

State University, Baton Rouge. 133 pp.

61. Landry, A.M. and Strawn, K (1973), Annual cycle of sportfishing activity at a

warmwater discharge into Gal veston Bay, Texas, Transsactions of the American

Fisheries Society 102 (3): 573-577.

62. Lebedev, N. Y (1946), Elementary population fish, Zoologicheskii Zhurnal, 25,

121 – 135.

63. Lee, G (1937), Oral gestation in the marine catfish, Galeichthys felis, Copeia: 49-56.

64. Manilo, L.G and Bogorodsky, S.V (2003), Taxonomic composition, diversity and

distribution of coastal fishes of the Arabian Sea, Journal of Ichthyology, Vol. 43,

Suppl. 1, 2003, pp. S75–S149.

65. Mansor. M. I., Nurul, S.M.N., Khairun, Y. and Siti- Azizah, M. N (2012),

Reproductive biology of estuarine catfish, Arius argyropleuron (Siluriformes:

Ariidae) in the northern part of Peninsular Malaysia, Journal of Biology,

Agriculture and Healthcare, 2, No.3. ISSN 2224-3208 (Paper) ISSN 2225-

093X (Online).

66. Mansueti, A.J and Hardy, J.D (1967), Ariidae-sea catfish, Pages 155-157 in E.E.

Deubler, Jr., ed. Development of fishes of the Chesapeake Bay region, Part I.

Natural Resources Institute. University of Maryland.

67. Mazlan, A.G., Abdullah, S., Shariman, M.G. and Arshad, A (2008), On the biology and

bioacoustic characteristic of spotted catfish Arius maculatus (Thunberg 1792) from the

Malaysian estuary, Research journal of fisheries and hydrobiology, 3(2): 63-70.

68. McClane, A.J., editor (1965), McClane's standard fishing ency-clopedia and

international angling guide, Holt, Rinehart and Winston, New York. 1057 pp.

69. Mendoza-Carranza, M and Hernández-Franyutti, A (2005), Annual reproductive

cycle of gafftopsail catfish, Bagre marinus (Ariidae) in a tropical coastal

environment in the Gulf of Mexico, Hidrobiológica 15 (3): 275-282.

70. Menon, N. G (1986), Age and growth of the marine Tachysurus thalassinus

(Ruppell) from Mandapam waters, Indian Journal of Fisheries,33 (4): 413 - 425.

71. Menon, N. G., Bande, V.N and Balachndran, K (1989), The development and

sequential ossification in the marine catfish, Tachysurus thalassinus (Ruppell),

Indian Journal of Fisheries, 36 (1): 1 - 10.

72. Merriman, D (1940), Morphological and embryo1 ogical studies on two species- of

marine catfish, Bagre marinus and Galeichths felis, Zoologica 25 (13): 221 – 248.

73. Mohanraj, T. and Prabhu, K (2012), Food Habits and Diet Composition of

Demersal Marine Fishes from Gulf of Mannar, Southeast Coast of India,

Advances in Biological Research 6 (4): 159-164.

74. Mohseni, F., Valinassab, T., Fard, E.R., Fatemi, S.M.R. and Mortazavi, M.S,

(2020), Reproductive biology of the four dominant species of catfish from the

Persian Gulf, Journal of Animal Biology, Vol. 70; Issue: 2, 131 – 143.

75. Mojumder, P (1978), Maturity and spawning of the catfish Tachysurus thalassinus

(Ruppell) off Waltair coast, Indian Journal of Fisheries, 25, (1 & 2): 109 – 121.

76. Nelson, J.S (1976), Fishes of the world, John Wiley & Sons Inc., 416 p.

77. Nelson, J.S (2006), Fishes of the World, John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0471250317.

78. Noel, F.A and Gliceria, B.R (2019), Some aspects on the reproductive biology of an

Endemic Catfish, Arius manillensis Valenciennes, 1840 (Siluriformes: Ariidae), of

Laguna De Bay, Philippines, Malaysia Journal of Science 38 (2):1-17, August 2019.

79. Pang, S.C (1990), Some aspects of the biology of Arius truncatus (C.&V.) and

Arius caelatus (Val.) (Osteichthyes, Tachysuridae) in the Sungai Salak mangrove

estuary, Sarawak, Malaysia, Buletin Perikanan Fisheries bulletin, No. 63.

80. Pauly, D. and Munro, J. L (1984), Once more on the comparison of growth in fish

and invertebrates, Fishbyte, 2 (1): 21pp.

81. Perret, W.S., Barrett, R.B., Latapie, W.R., Pollard, J.F., Mock, W.R., Adkins,

G.B., Gaidry, W.J. and White, C.J (1971), Cooperative Gulf of Mexico estuarine

inventory and study, Louisiana, Phase I. Area description by Perret WS. Phase II.

Biology p. 31-69. La. Wildl. Fish. Comm. 171 pp.

82. Pillay, T. V. R. C (1953), A Critique of methods of study food of fish, Journal

of Zoological Society of India 4: 185 – 200.

83. Platania, S.P and Ross, S.W (1980), Arius felis (Linnaeus) hardhead catfish

page 476 in Lee DS, Gilbert CR, Hocutt CH, Jenkins RE, McAllister DE,

Stauffer JR, Jr., eds. Atlas of North American freshwater fishes. N.C. State

Mus, Nat. Hist., Biol. Surv. Publ. No. 1980-12.

84. Ragan, J.G., Melancon, F.J., Harris, A.H., Falgout, R.N., Gann, J.D. and Green,

J.H (1978), Bottomfishes of the Continental Shelf off Louisiana, Nicholls State

Univ, Prof. Pap. Ser. (Biol.) 2: 34pp.

85. Raje, S.G (1993), A few observations on the biology of Tachysurus thalassinus

Ruppell from Veraval (Gujarat), Journal of the Indian Fisheries Association

23, pp 7 – 14.

86. Raje, S.G and Vivekanandan, E (2008), Vulnerability of catfish to fishing: an

investigation based on the landings at Mumbai, Indian Journal of Fisheries, 55(3) :

227-233.

87. Reid, G.K (1957), Biologic and hydrographic adjustment in a disturbed gulf coast

estuary, Limnology and Oceanography 2 (3): 198-212.

88. Reis, E.G (1986a), Reproduction and feeding habits of the marine catfish,

Netuma barba (Siluriformes, Ariidae), in the estuary of the Patos Lagoon

(Brazil), Atlanatica, 8:35-55.

89. Reis, E.G (1986b), Age and growth of the marine catfish, Netuma barba

(Siluriformes, Ariidae), in the estuary of the Pato lagoon (Brasil), Fisheries

Bulletin: 84, No 3: 679 – 686.

90. Ricker, W. E (1973), Linear regression in fishery research, Journal of

Fisheries Research, Board Can. 30: 409 – 434.

91. Rimmer, M.A and Merrick, J.R (1982), A review of reproduction and development

in the forktailed catfishes (Ariidae), Proceeding of the Linnean Socety of New

South Wales, 107 (1): 41-50.

92. Rimmer, M.A and Midgley, S.H (1985), Techniques for hatching eggs and rearing

larvae of the Australian mouthbrooding catfishes, Arius graeffei and Arius

leptaspis (Ariidae), Aquaculture, 44, Issue 4: 333-337.

93. Sheenhan, D.C. and Hrapchak, B.B (1980), Theory and practice of Histotechnology.

2nd Ed. The C.V. Mosby Company, St. Louis, 205, London, UK.

94. Shipp, R.L (1981), Summary o f knowledge of forage fish species in Mobile

Bay and vicinity, Pages 167-176. in Loyacano HA, Smith JP, eds. Symposium

on the natural resources of the Mobile Estuary, Alabama. May 1979,U.S. Army

Corps of Engineers, Mobile, Ala.

95. Sparre, P., Ursin, E and Venema, S.C (1989), Introduction to tropical fish stock

assessment, Part 1: manual. Rome, FAO Fisheries Technology Paper Nº 306.1, 337 p.

96. Sreekanth, G. B., Lekshmi, N.M and Singh, N.P (2015), Catch trends in major

marine fisheries resources of Goa, Techncal Bulletin No. 49.

97. Sullivan, J.P., Lundberg, J.G. and Hardman, M (2006), A phylogenetic analysis of

the major groups of catfishes (Teleostei: Siluriformes) using rag1 and rag2

nuclear gene sequences”, Mol Phylogenet 41 (3): 636 – 662.

98. Sawant, B.T., Chakraborty, S.K., Jaiswar, A.K., Bhagabati, S.K., Kumar, T and

Sawant, P.B (2013), Comparative length-weight relationship of two species of

catfishes. Arius caelatus (Valenciennes, 1840) and Arius tenuispinis (Day, 1877)

from Mumbai waters, Indian journal of Geo-Marine sciences, 42(2), pp 266-269.

99. Sawant, P.B. and Raje, S.G (2009), Morphometry and length weight of the Catfish Arius

caelatus (Valenciennes, 1840) and Arius thalassinus (Ruppell, 1837) off Mumbai,

Veraval and Vishakhapatanam coasts, Asian Fisheries Science 22: 215 – 228.

100. Swingle, H.A (1971), Biology of Alabama estuarine areas – Cooperative Gul f of

Mexico estuarine inventory, Alabama Marine Resource Bulletin 5. 123 pp.

101. Swingle, H.A and Bland, D.B (1974), A study of the fishes o f the coastal water

courses of Alabama, Alabama Marine Resource Bulletin 10: 17- 102.

102. Tabb, D.C and Manning, R.B (1961), A checklist of the flora and fauna o f

Northern Florida Bay and adjacent brackish waters o f the Florida mainland

col lected during the period July 1957 through September 1960, Bulletin of

Marine Sciense, Gulf and Caribb. l l (4): 552-649.

103. Tarver, J.W and Savoie, L.B (1976), An inventory and study of the Lake Pontchartrain

- Lake Maurepas estuarine complex, Phase II Biology. La. Wildl. Fish. Comm.

Oysters, Water Bottoms, and Seafoods Div, Technical Bulletin 19: 7-99.

104. Taunay, P.N., Wibowo, K.E and Redjeki, S (2013), Studi komposisi isi lambung

dan kondisi morfometri untuk mengetahui kebiasaan makan ikan manyung (Arius

thalassinus) yang diperoleh di wilayah semarang, Journal of Marine Research, 2,

Nomor 1, Tahun 2013, Halaman 87-95. Online di: http://ejournal-

s1.undip.ac.id/index.php/jmr.

105. Taylor, C.C (1960), Temperature, growth and mortality - The Pacific cockle, J.

Cons. perm. Int. Explor. Mer., 26 (1):117-124.

106. Tzeng, W.N and Wang, Y.T (1997), Movement of fish larvae with tidal flux in

the Tanshui river estuary, Northern Taiwan, Zoological studies 36(3): 178 – 185.

107. Vasudevappa, C. and James, P.S.B.R (1980), Maturity and spawning of marine

catfish, Tachysurus dussumieri (Valenciennes) along the south Kanara coast,

Proceeding of the Indian National Science Academy B 46 No. 1 pp 90 – 95.

108. Velasco, G., Reis, E.G and Vieira, J.P (2007), Calculating growth parameters of

Genidens barbus (Siluriformes, Ariidae): using length composition and age data,

Journal of Applied Ichthyology, 23, Issue 1: 64 – 69.

109. VonBertalanffy, L (1954), Theoretishe biologie, 2. A. G. Francele, Berne,

Switzerland.

110. Warburton, K (1978), Age and growth determination in a marine catfish using an

otolith check technique, Journal of Fish Biology, 13: 429-434.

111. Ward, J.W (1957), The reproduction and early development of the sea catfish,

Galeichths felis, in the Bi1oxi (Mississippi) Bay, Copeia 4: 295-298.

112. Wongratana, T. and Bathia, U (1974), Ariidae. In Fischer W, Whitehead PJP (eds.)

FAO species identification sheets for fishery purposes, Eastern Indian Ocean (fishing

area 57) and Western Central Pacific (Fishing Area 71), 1. FAO, Rome.

113. Yanez-Arancibia, A and Lara-Dominguez, A.L (1988), Ecology of three sea

catfishes (Ariidae) in a tropical coastal ecosystem - Southern Gulf of Mexico, Marine

ecology – Progress series, 49: 215 – 230.

114. www.aquamaps.org/preMap.php?cache=1&SpecID=Fis-23379

PHỤ LỤC

NỘI DUNG CÁC PHỤ LỤC

Phụ lục Nội dung Số trang

1 Văn bản pháp quy do Trung ương ban hành 2

2 Văn bản pháp quy do địa phương ban hành 1

3 Thống kê số liệu 8

4 Hình ảnh quá trình thu mẫu 1

Phục lục 1

VĂN BẢN PHÁP QUY DO CƠ QUAN TRUNG ƯƠNG BAN HÀNH

- Căn cứ Luật số 18/2017/QH11 ngày 21 tháng 11 năm 2017 của Quốc hội về

Thủy sản;

- Căn cứ Nghị định số 59/2005/NĐ-CP ngày 04 tháng 05 năm 2005 của Chính

phủ về Điều kiện kinh doanh một số ngành nghề thủy sản;

- Căn cứ Thông tư số 02/2006/TT-BTS ngày 20 tháng 3 năm 2006 của Bộ Thủy

sản về việc Hướng dẫn thực hiện Nghị định của Chính phủ số 59/2005/NĐ-CP ngày

04 tháng 5 năm 2005 về điều kiện sản xuất, kinh doanh một số ngành nghề thủy sản;

- Căn cứ Nghị định số 123/2006/NĐ-CP ngày 27 tháng 10 năm 2006 của Chính phủ

Về quản lý hoạt động khai thác thủy sản của tổ chức, cá nhân Việt Nam trên các vùng biển;

- Căn cứ Nghị quyết số 09-NQ/TW ngày 9/2/2007 của Ban Chấp hành TW

Đảng khóa X về Chiến lược Biển Việt Nam đến năm 2020;

- Căn cứ Luật số 20/2008/QH12 ngày 13 tháng 11 năm 2008 của Quốc hội

về Luật Đa dạng sinh học;

- Căn cứ Quy hoạch phát triển nuôi trồng thủy sản vùng đồng bằng sông Cửu

Long đến năm 2015, định hướng đến năm 2020 (tháng 04 năm 2009) của Viện Kinh tế

và Quy hoạch Thủy sản – Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn;

- Căn cứ Quyết định số 1690/2010/QĐ –TTg ngày 16/9/2010 của Thủ tướng

Chính phủ về việc phê duyệt Chiến lược phát triển thủy sản Việt Nam đến năm 2020;

- Căn cứ Quyết định số 332/2011/QĐ –TTg ngày 03/3/2011 của Thủ tướng

Chính phủ Phê duyệt đề án phát triển nuôi trồng thủy sản đến năm 2020;

- Căn cứ Quyết định số 1523/2011/QĐ-BNN-TCTS ngày 08 tháng 7 năm 2011

của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn về việc Phê duyệt Quy hoạch phát triển

nuôi cá biển đến năm 2015 và định hướng đến năm 2020;

- Căn cứ Quyết định số 1255/2011/QĐ-TTg ngày 26 tháng 7 năm 2011 của Thủ

tướng Chính phủ về việc Phê duyệt Quy hoạch tổng thể phát triển kinh tế xã hội tỉnh

Kiên Giang thời kỳ đến năm 2020;

III

- Căn cứ Quyết định số 188/2012/QĐ-TTg ngày 13/2/2012 của Thủ tướng

Chính phủ phê duyệt Chương trình bảo vệ và phát triển nguồn lợi thủy sản đến năm

2020;

- Căn cứ Luật số 18/2012/QH13 ngày 21 tháng 6 năm 2012 của Quốc hội

về Luật Biển Việt Nam;

- Căn cứ Quyết định số 1445/2013/QĐ –TTg ngày 16/8/2013 của Thủ tướng Chính

phủ về việc phê duyệt Quy hoạch tổng thể phát triển thủy sản đến năm 2020, tầm nhìn

2030;

- Căn cứ Quyết định số 1570/2013/QĐ-TTg ngày 06 tháng 9 năm 2013 của Thủ

tướng Chính phủ về việc Phê duyệt Chiến lược khai thác, sử dụng bền vững tài nguyên

và bảo vệ môi trường biển đến năm 2020, tầm nhìn đến nam 2030;

- Căn cứ Nghị định số 103/2013/NĐ-CP ngày 12 tháng 9 năm 2013 của Chính

phủ về việc Quy định xử phạt vi phạm hành chính trong hoạt động thủy sản;

- Căn cứ Nghị định số 160/2013/NĐ-CP ngày 12 tháng 11 năm 2013 của Chính

phủ Về tiêu chí xác định loài và chế độ quản lý loài thuộc Danh mục loài nguy cấp,

quý, hiếm được ưu tiên bảo vệ;

TW- Căn cứ Thông tư số 16/2014/VBHN-BNNPTNT ngày 15 tháng 4 năm

2014 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn về việc Quản lý giống thủy sản;

- Căn cứ Đề án Đầu tư cho nuôi trồng và khai thác hải sản ở khu vực đồng bằng

sông Cửu Long (năm 2014) của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn;

- Căn cứ Thông tư số 50/2015/TT-BNNPTNT ngày 30 tháng 12 năm 2015 của

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn về việc Quy định việc chứng nhận, xác nhận

thủy sản khai thác;

Phụ lục 2

VĂN BẢN PHÁP QUY DO ĐỊA PHƯƠNG BAN HÀNH

- Căn cứ Quyết định số 2601/2009/QĐ-UBND ngày 14 tháng 10 năm 2009

của UBND tỉnh Kiên Giang về việc công bố các khu bãi giống thủy sản tự nhiên

vùng biển tỉnh Kiên Giang;

- Căn cứ Quyết định số 16/2011/QĐ-UBND ngày 25 tháng 3năm 2011 của

UBND tỉnh Kiên Giang về việc ban hành Bảng giá tính thuế khai thác thủy sản trên

địa bàn tỉnh Kiên Giang;

- Căn cứ Quyết định số 1339/2011/QĐ-UBND ngày 20 tháng 6 năm 2011 của

UBND tỉnh Kiên Giang về việc Phê duyệt Quy hoạch phát triển hệ thống giống thủy sản

mặn, lợ, ngọt tỉnh Kiên Giang đến năm 2015 và định hướng phát triển đến năm 2020;

- Căn cứ Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25 tháng 6 năm 2015 của

UBND tỉnh Kiên Giang về việc Ban hành Quy định về quản lý hoạt động khai thác và

bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang;

- Căn cứ Quyết định số 34/2016/QĐ-UBND ngày 19 tháng 10 năm 2016 của

UBND tỉnh Kiên Giang về việc quy định mức thu tiền sử dụng khu vực biển để khai

thác, sử dụng tài nguyên biển trên địa bàn tỉnh Kiên Giang;

- Căn cứ Quyết định số 15/2017/QĐ-UBND ngày 14 tháng 4 năm 2017 của

UBND tỉnh Kiên Giang về sửa đổi, bổ sung một số điều của Quy định về quản lý hoạt

động khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản trên địa bàn tỉnh Kiên Giang, ban hành kèm

theo Quyết định số 23/2015/QĐ-UBND ngày 25/6/2015 của UBND tỉnh Kiên Giang,

Phụ lục 3

Bảng 1. Chiều dài và khối lượng toàn thân cá thiều theo thời gian (tháng)

Tháng Lt trung bình Wt trung bình

736,20 T8/2010 4914,17

722,43 T9/2010 4380,50

694,63 T10/2010 3399,07

715,93 T11/2010 4133,50

720,30 T12/2010 4140,67

717,53 T1/2011 4170,33

730,93 T2/2011 4336,50

776,17 T3/2011 4710,00

799,50 T4/2011 5422,00

948,87 T5/2011 8520,00

909,03 T6/2011 7131,83

864,67 T7/2011 6435,00

Bảng 2. Tỷ lệ (%) các nhóm chiều dài toàn thân cá thiều

Nhóm Lt Tỷ lệ (%) Nhóm Lt Tỷ lệ (%)

440 - 480 801 - 840 12,22 2,22

481 - 520 841 - 880 8,33 4,72

521 - 560 881 - 920 3,61 5,00

561 - 600 921 - 960 3,61 3,33

601 - 640 961 - 1000 7,50 5,00

641 - 680 3,89 10,00 1001 - 1040

681 - 720 1041 - 1080 3,33 9,17

721 - 760 1081 - 1120 2,78 9,17

761 - 800 6,11

Bảng 3. Tỷ lệ (%) các nhóm khối lượng toàn thân cá thiều

Nhóm Wt Tỷ lệ (%) Nhóm Wt Tỷ lệ (%)

800 - 1600 9,17 8801 - 9600 2,50

1601 - 2400 12,50 9601 - 10400 2,50

2401 - 3200 14,72 10401 - 11200 3,89

3201 - 4000 11,39 11201 - 12000 2,50

4001 - 4800 11,94 12001 - 12800 1,67

4801 - 5600 7,78 12801 - 13600 2,22

5601 - 6400 6,11 13601 - 14400 0,56

6401 - 7200 2,78 14401 - 15200 0,28

7201 - 8000 5,28 15201-16000 0,28

8001 - 8800 1,94

Bảng 4. Chiều dài và khối lượng toàn thân của cá thiều

STT Lt Wt STT Lt Wt STT Lt Wt

1 1009 13495 121 630 2350 241 644 2445

2 850 5500 122 660 2300 242 639 2395

3 850 6500 123 570 1650 243 899 8195

4 990 10700 124 740 3645 244 879 7995

5 950 8100 125 980 9600 245 819 5395

6 660 2900 126 540 1695 246 849 5495

7 680 2700 127 660 2400 247 849 5895

8 620 2200 128 760 4350 248 819 5795

9 880 7400 129 620 2350 249 730 3500

10 620 2445 130 590 1950 250 749 3595

11 715 3500 131 780 4600 251 829 4795

VII

630 2395 132 690 3000 252 824 4895 12

540 1450 133 710 3100 253 879 5595 13

820 5100 134 810 4600 254 889 5695 14

670 3000 135 700 3300 255 869 5995 15

690 3150 136 469 1095 256 879 6095 16

650 3000 137 499 1195 257 939 7495 17

809 5295 138 549 1825 258 899 6495 18

709 3150 139 529 1545 259 859 5995 19

459 895 140 539 1595 260 839 5695 20

499 1245 141 749 3895 261 929 6495 21

519 1295 142 859 5695 262 869 5795 22

499 1145 143 1059 11395 263 1089 13995 23

919 9995 144 1069 11495 264 1119 15495 24

929 10495 145 969 8295 265 859 5495 25

989 11395 146 679 2995 266 1059 11995 26

994 11495 147 779 4395 267 1099 12995 27

519 1395 148 779 4445 268 859 5895 28

679 2995 149 1069 10995 269 814 5795 29

739 3095 150 769 4545 270 839 5495 30

969 12995 151 709 2095 271 579 1645 31

849 5495 152 559 1895 272 829 4995 32

989 10695 153 959 9495 273 629 2345 33

949 8095 154 929 9395 274 659 2295 34

659 2895 155 784 4895 275 739 3645 35

679 2695 156 779 4995 276 539 1695 36

619 2195 157 709 3195 277 759 4345 37

879 7395 158 729 4495 278 589 1945 38

714 3495 159 829 5495 279 629 2245 39

VIII

539 1445 160 959 7595 280 899 7795 40

819 5095 161 829 4895 281 919 7995 41

669 2995 162 849 4995 282 729 3495 42

689 3145 163 809 4495 283 829 5195 43

649 2995 164 909 5695 284 839 5295 44

810 5300 165 919 6995 285 679 3145 45

709 3145 166 1079 12995 286 699 3195 46

449 895 167 1029 10795 287 749 3295 47

495 1200 168 1024 9995 288 669 2995 48

490 1100 169 999 9695 289 819 5345 49

989 12895 170 869 3795 290 719 3195 50

589 1695 171 1019 10695 291 479 1195 51

839 4995 172 819 5695 292 539 1800 52

709 3145 173 829 5745 293 525 1500 53

639 2395 174 979 9195 294 739 3795 54

659 2495 175 959 9095 295 804 4695 55

669 2295 176 1009 7895 296 880 7400 56

819 4495 177 1049 12495 297 820 4800 57

829 4645 178 869 5995 298 919 7995 58

674 2895 179 999 10995 299 814 4445 59

679 2945 180 869 6095 300 959 7595 60

779 4595 181 579 1695 301 829 4595 61

739 3895 182 589 1745 302 839 4645 62

1089 11195 183 1019 10395 303 659 2845 63

969 7895 184 769 4395 304 669 2895 64

794 4495 185 1000 8700 305 679 2945 65

739 3495 186 669 2948 306 689 2995 66

659 2795 187 710 3500 307 759 4345 67

679 2995 188 689 2745 308 769 4395 68

839 6695 189 889 9495 309 779 4445 69

820 5795 190 970 10800 310 799 4495 70

1039 12195 191 510 1350 311 464 1075 71

919 7395 192 670 2950 312 489 1145 72

1019 9595 193 730 3200 313 999 10995 73

1099 13495 194 569 1645 314 479 915 74

929 7095 195 979 9595 315 539 1795 75

769 4495 196 659 2345 316 559 1845 76

1029 10395 197 619 2345 317 489 1225 77

999 9995 198 779 4595 318 1059 11995 78

979 7995 199 689 2995 319 519 1495 79

1039 12995 200 709 3095 320 549 1595 80

1099 12495 201 809 4595 321 1099 11495 81

1019 7995 202 699 3295 322 520 1200 82

999 7795 203 477 1190 323 739 3795 83

1019 7895 204 540 1795 324 759 3995 84

789 4395 205 524 1495 325 519 1245 85

779 4395 206 740 3800 326 739 3795 86

849 5745 207 869 6695 327 569 1845 87

1099 13995 208 889 6795 328 484 1195 88

1099 14995 209 1009 8795 329 809 4745 89

879 5595 210 679 2995 330 819 4795 90

829 5985 211 689 3095 331 739 3705 91

670 3300 212 719 3545 332 749 3895 92

849 6495 213 839 5945 333 1049 11995 93

999 8695 214 859 5995 334 999 10995 94

670 2950 215 679 3395 335 719 3295 95

96 709 3495 216 629 2495 336 729 3345

97 669 2945 217 639 2395 337 1079 13295

98 669 3295 218 549 1495 338 1039 12095

99 619 2445 219 899 9745 339 809 5695

100 629 2395 220 969 10795 340 829 5395

101 749 3745 221 509 1345 341 1064 10495

102 549 1795 222 669 2945 342 1059 10395

103 669 2395 223 729 3195 343 999 9995

104 629 2395 224 969 12695 344 729 3895

105 639 2495 225 789 4645 345 719 3795

106 599 1995 226 729 3895 346 709 3745

107 619 2195 227 749 3995 347 799 4295

108 789 4745 228 1079 10995 348 769 4195

109 809 4795 229 1099 11495 349 749 4095

110 699 3045 230 964 7795 350 869 5295

111 719 3195 231 979 7945 351 859 5195

112 819 4695 232 789 4445 352 849 5095

113 709 3345 233 799 4595 353 829 4595

114 719 3395 234 734 3495 354 809 4495

115 448 890 235 749 3595 355 804 4445

116 494 1195 236 704 2045 356 739 3295

117 490 1095 237 719 2195 357 729 3195

118 970 12700 238 549 1845 358 719 3145

119 580 1645 239 569 1945 359 849 5795

120 830 5000 240 949 9395 360 939 6595

Bảng 5. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá thiều

Nhóm Tỷ lệ (%)

Cá 60,46

ĐV Thân mềm 38,46

Giáp xác 32,97

Da gia 24,18

Bảng 6. Tỷ lệ (%) các bậc độ no dạ dạy của cá thiều

Bậc độ no Tỷ lệ (%)

0 37,07

1 36,67

2 10,42

3 10,42

4 5,42

Bảng 7. Hệ số thành thục của cá thiều theo thời gian (tháng)

Thời gian Khối lượng TSD W0 Hệ số thành Số mẫu

thục (%)

9895 T8/2010 45 0,45 1

9900 T9/2010 50 0,50 1

T10/2010 45 – 50 7995 – 8000 0,56 – 0,63 2

47,50 ± 3,54 7997,50 ± 3,54 0,59 ± 0,04

10695 T11/2010 50 0,47 1

8115 T12/2010 50 0,62 1

- T1/2011 - - 0

XII

T2/2011 150 – 185 9795 – 10195 1,53 – 1,81 2

167,50 ± 24,75 9995,00 ± 282,84 1,67 ± 0,20

T3/2011 20 – 600 3995 – 10195 0,50 – 7,46 10

179,50 ± 159,92 6877,50 ± 2666,96 2,65 ± 2,16

T4/2011 25 – 650 3995 – 10975 0,62 – 9,60 12

288,75 ± 253,28 7028,33 ± 2474,14 4,08 ± 3,45

T5/2011 45 – 1150 4840 – 12235 0,62 – 12,60 13

490,38 ± 383,18 8260,62 ± 2827,27 5,93 ± 4,06

T6/2011 110 – 200 3845 – 14050 0,78 – 3,62 4

146,25 ± 38,16 8507,50 ± 5421,18 2,39 ± 1,41

T7/2011 100 – 210 12295 – 13995 0,71 – 1,71 2

155,00 ± 77,78 13145,00 ± 1202,08 1,21 ± 0,70

Ghi chú: giá trị nhỏ nhất – lớn nhất/trung bình ± độ lệch chuẩn

XIII

Phụ lục 4

Hình 1. Một số loại thức ăn của cá thiều

Luận án Tiến sĩ Khoa học Nông nghiệp: Nghiên cứu đặc điểm sinh học làm cơ sở cho sinh sản nhân tạo và bảo vệ nguồn lợi cá thiều (Arius thalassinus Ruppell, 1837) tại vùng biển Kiên Giang

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN PHƯỚC

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC LÀM CƠ SỞ CHO

SINH SẢN NHÂN TẠO VÀ BẢO VỆ NGUỒN LỢI CÁ THIỀU

(Arius thalassinus Ruppell, 1837) TẠI VÙNG BIỂN KIÊN GIANG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

KHÁNH HÒA – 2021

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN PHƯỚC

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC LÀM CƠ SỞ CHO

SINH SẢN NHÂN TẠO VÀ BẢO VỆ NGUỒN LỢI CÁ THIỀU

(Arius thalassinus Ruppell, 1837) TẠI VÙNG BIỂN KIÊN GIANG

Ngành đào tạo: Nuôi trồng thủy sản

Mã số: 9620301

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO

KHÁNH HÒA – 2021

Công trình được hoàn thành tại Trường Đại học Nha Trang

Người hướng dẫn khoa học:

PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO

Phản biện 1: PGS.TS. TRẦN ĐẮC ĐỊNH

Trường Đại học Cần Thơ

Phản biện 2: PGS.TS. NGUYỄN TƯỜNG ANH

Thành phố Hồ Chí Minh

Phản biện 3: TS. HUỲNH MINH SANG

Viện Hải Dương học

Luận án được bảo vệ tại Hội đồng đánh giá luận án cấp trường họp tại Trường Đại học Nha Trang vào hồi ….giờ, ngày … tháng … năm 2021.

Có thể tìm hiểu luận án tại:

Thư viện Quốc gia

Thư viện Trường Đại học Nha Trang

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

MỤC LỤC

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC BẢNG

DANH MỤC HÌNH

TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

KEY FINDINGS

MỞ ĐẦU

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

L

44-<48

48-<52

52-<56

56-<60

60-<64

64-<68

68-<72

72-<76

76-<80

80-<84

84-<88

88-<92

92-<96

96-<100

100-<104

104-<108

108-112

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

d

c

a

b

Vậy bụng

Lỗ hậu môn

CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Có thể bạn quan tâm

Tài liêu mới

AI tóm tắt

Giới thiệu tài liệu

Đối tượng sử dụng

Từ khoá chính

Nội dung tóm tắt

Giới thiệu

Về chúng tôi

Việc làm