Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu khai thác nguồn gen cây vừng phục vụ chọn tạo giống vừng năng suất hạt và hàm lượng dầu cao cho vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN TÀI TOÀN

NGHIÊN CỨU KHAI THÁC NGUỒN GEN CÂY VỪNG PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG VỪNG NĂNG SUẤT HẠT

VÀ HÀM LƯỢNG DẦU CAO CHO VÙNG ĐẤT CÁT PHA VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2019

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN TÀI TOÀN NGHIÊN CỨU KHAI THÁC NGUỒN GEN CÂY VỪNG

PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG VỪNG NĂNG SUẤT

HẠT VÀ HÀM LƯỢNG DẦU CAO CHO VÙNG

ĐẤT CÁT PHA VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN

Chuyên ngành:

Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số:

9 62 01 11

1. GS.TS. Trần Tú Ngà

Người hướng dẫn khoa học:

2. GS.TS. Vũ Văn Liết

HÀ NỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

- Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu và kết

quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng

được sử dụng để bảo vệ bất kỳ học vị nào.

- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đã được

cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án này đã được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2019

Tác giả luận án

Nguyễn Tài Toàn

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án này, tôi đã nhận

được sự hướng dẫn, giảng giải tận tình của các thầy cô giáo, sự động viên giúp đỡ của

bạn bè, gia đình và đồng nghiệp.

Tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Trần Tú Ngà và

GS.TS. Vũ Văn Liết đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian, tạo điều

kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài.

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Khoa Nông

học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam; Bộ

môn Khoa học cây trồng, Viện Nông nghiệp và Tài nguyên - Trường Đại học Vinh,

UBND xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi

trong suốt thời gian học tập và hoàn thành luận án.

Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về kinh phí của Bộ Khoa học và Công nghệ và Trường

Đại học Vinh để tôi hoàn thành khóa học này.

Để hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhận được sự hỗ trợ của các bạn sinh viên

ngành Nông học và học viên cao học ngành Khoa học cây trồng (giai đoạn 2011 -

2015), Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh trong việc triển khai,

theo dõi và tổng hợp các thí nghiệm.

Cuối cùng, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân, bạn

bè và đồng nghiệp - những người đã tận tụy giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình học

tập và hoàn thành luận án này.

Một lần nữa tôi xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ quý báu của các tập

thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh.

Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2019

Tác giả luận án

Nguyễn Tài Toàn

MỤC LỤC

Lời cam đoan ..................................................................................................................... i

Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii

Mục lục ............................................................................................................................ iii

Danh mục chữ viết tắt ..................................................................................................... vii

Danh mục các bảng .......................................................................................................... ix

Danh mục hình ................................................................................................................. xi

Thesis abstract ................................................................................................................ xiv

Phần 1. Mở đầu ................................................................................................................ 1

1.1. Tính cấp thiết của đề tài ......................................................................................... 1

1.2. Mục tiêu nghiên cứu .............................................................................................. 3

1.3. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................... 3

1.4. Những đóng góp mới của đề tài ............................................................................. 3

1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ............................................................... 4

1.5.1. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................... 4

1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn .................................................................................................... 5

Phần 2. Tổng quan tài liệu .............................................................................................. 6

2.1. Nguồn gốc và phân loại cây vừng.......................................................................... 6

2.1.1. Nguồn gốc cây vừng .............................................................................................. 6

2.1.2. Phân loại cây vừng ................................................................................................. 6

2.2. Đặc điểm thực vật học và thụ phấn ở cây vừng ..................................................... 7

2.2.1. Đặc điểm thực vật học ........................................................................................... 7

2.2.2. Đặc tính thụ phấn của cây vừng ............................................................................. 8

2.3. Tình hình sản xuất vừng trên thế giới và ở Việt Nam ........................................... 9

2.3.1. Tình hình sản xuất vừng trên thế giới .................................................................... 9

2.3.2. Tình hình sản xuất vừng ở Việt Nam ................................................................... 10

2.3.3. Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An .................................................................... 11

2.4. Đặc điểm khí hậu, đất đai và hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển

tỉnh Nghệ An ........................................................................................................ 12

2.4.1. Đặc điểm khí hậu của tỉnh Nghệ An .................................................................... 12

2.4.2. Đặc điểm của đất cát ven biển Nghệ An .............................................................. 13

iii

2.4.3. Hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An ..................................... 13

2.5. Tình hình nghiên cứu về cây vừng ở trên thế giới ............................................... 13

2.5.1. Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng ................................................ 13

2.5.2. Đa dạng di truyền cây vừng ................................................................................. 16

2.5.3. Ưu thế lai ở cây vừng ........................................................................................... 19

2.5.4. Khả năng kết hợp ở cây vừng .............................................................................. 21

2.5.5. Di truyền các tính trạng ở cây vừng ..................................................................... 24

2.5.6. Chọn tạo giống vừng ............................................................................................ 28

2.6. Tình hình nghiên cứu về cây vừng ở Việt Nam ................................................... 30

2.6.1. Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng ................................................ 30

2.6.2. Đa dạng di truyền cây vừng ................................................................................. 31

2.6.3. Chọn giống vừng ................................................................................................. 33

2.7. Những điều rút ra từ tổng quan ............................................................................ 35

Phần 3. Nội dung và phƣơng pháp nghiên cứu ........................................................... 37

3.1. Địa điểm nghiên cứu ............................................................................................ 37

3.2. Thời gian nghiên cứu ........................................................................................... 37

3.3. Vật liệu nghiên cứu .............................................................................................. 37

3.4. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................ 38

3.5. Sơ đồ nghiên cứu ................................................................................................. 38

3.6. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................... 38

3.6.1. Phương pháp bố trí các thí nghiệm ...................................................................... 38

3.6.2. Phương pháp theo dõi, đánh giá các chỉ tiêu ....................................................... 44

3.6.3. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu ............................................................... 47

3.6.4. Phương pháp phân tích số liệu ............................................................................. 50

Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận .................................................................... 51

4.1. Kết quả thu thập và đánh giá nguồn gen .............................................................. 51

4.1.1. Kết quả thu thập và phân nhóm các mẫu giống vừng .......................................... 51

4.1.2. Đánh giá các đặc điểm nông sinh học và năng suất của các mẫu giống vừng..... 54

4.1.3. Đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử ........ 59

4.1.4. Kết quả tuyển chọn bộ giống vừng triển vọng từ tập đoàn thu thập .................... 66

4.2. Các đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống bố mẹ và các tổ

hợp lai .................................................................................................................. 69

4.2.1. Các chỉ tiêu sinh trưởng, phát triển của các giống bố mẹ .................................... 70

4.2.2. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể ............................................ 72

4.3. Ưu thế lai của các tổ hợp lai ................................................................................ 75

4.3.1. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng ...................................................................... 75

4.3.2. Ưu thế lai về chiều cao cây .................................................................................. 76

4.3.3. Ưu thế lai về chiều cao đóng quả ......................................................................... 77

4.3.4. Ưu thế lai về chiều cao đến quả đầu tiên ............................................................. 78

4.3.5. Ưu thế lai về số cành cấp 1 trên cây .................................................................... 79

4.3.6. Ưu thế lai về số quả trên cây ................................................................................ 81

4.3.7. Ưu thế lai về số hạt/quả ....................................................................................... 81

4.3.8. Ưu thế lai về P1000 hạt .......................................................................................... 82

4.3.9. Ưu thế lai về năng suất cá thể .............................................................................. 82

4.4. Khả năng kết hợp của các mẫu giống với dòng thử ............................................. 83

4.4.1. Khả năng kết hợp về thời gian sinh trưởng .......................................................... 83

4.4.2. Khả năng kết hợp về chiều cao cây ..................................................................... 84

4.4.3. Khả năng kết hợp về chiều cao đóng quả ............................................................ 86

4.4.4. Khả năng kết hợp về chiều cao đến quả đầu tiên ................................................. 86

4.4.5. Khả năng kết hợp về số cành cấp 1 trên cây ........................................................ 87

4.4.6. Khả năng kết hợp về số quả trên cây ................................................................... 87

4.4.7. Khả năng kết hợp về số hạt trên quả .................................................................... 88

4.4.8. Khả năng kết hợp về khối lượng 1000 hạt ........................................................... 90

4.4.9. Khả năng kết hợp về năng suất cá thể .................................................................. 90

4.5. Đặc điểm di truyền một số tính trạng ở vừng ...................................................... 91

4.5.1. Lông trên quả ....................................................................................................... 92

4.5.2. Số quả trên nách lá ............................................................................................... 93

4.5.3. Số hàng hạt trên quả ............................................................................................. 94

4.5.4. Tính phân cành ở cây vừng .................................................................................. 95

4.5.5. Năng suất cá thể ................................................................................................... 96

4.6. Kết quả chọn lọc các dòng vừng triển vọng ........................................................ 98

4.6.1. Quá trình chọn lọc ................................................................................................ 98

4.6.2. Kết quả đánh giá sơ bộ các dòng vừng mới ......................................................... 99

4.6.3. Dòng vừng NLV10 ............................................................................................. 101

Phần 5. Kết luận và đề nghị ........................................................................................ 109

5.1. Kết luận .............................................................................................................. 109

5.2. Đề nghị ............................................................................................................... 110

Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án ..................................... 111

Tài liệu tham khảo ......................................................................................................... 112

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ

AFLP Đa hình chiều dài phân đoạn khuyếch đại

(Amplified Fragment Length Polymorphism)

C.D. Sự sai khác tới hạn (Critical Difference)

CIM Phân tích bản đồ cách quãng (Composite Interval Mapping)

CAAS Viện hàn lâm Khoa học Nông nghiệp Trung Quốc

(Chinese Academy of Agricultural Sciences)

FAO Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc

(Food and Agiculture Organization of the United Nations)

GCA Ký hiệu mẫu giống Khả năng kết hợp chung (General Combining Abilities)

GCV Hệ số biến động kiểu gen (Genotypic Coefficient of Variation)

Hb Ưu thế lai thực

Hm Ưu thế lai trung bình

Hs Ưu thế lai chuẩn

IPGRI Viện Tài nguyên và Di truyền thực vật Quốc tế

(International Plant Genetic Resources Institute)

Lines Dòng

Max Giá trị lớn nhất

MCIM Phân tích tương quan hỗn hợp bản đồ cách quãng

(Mixed linear composite interval mapping)

Min Giá trị nhỏ nhất

NBPGR Trung tâm Quốc gia về tài nguyên di truyền thực vật Ấn Độ (National Bureau of Plant Genetic Resources)

NL Nách lá

NSCT Năng suất cá thể

PCA Phân tích thành phần chính (Principal Component Analysis)

PCR Phản ứng chuỗi trùng hợp (Polymerase Chain Reaction)

PIC Hàm lượng thông tin đa hình (Polymorphic Information Content)

vii

PCV Hệ số biến động kiểu hình (Phenotypic Coefficient of Variation)

RAPD Đa hình các đoạn ADN khuếch đại ngẫu nhiên

(Randomly Amplified Polymorphic DNA)

RCB Bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ

(Randomized Complete Block Designs)

RFLP Đa hình chiều dài phân cắt giới hạn

(Restriction Fragment Length Polymorphism)

RSAMPL Đa hình các locus tiểu vệ tinh nhân bản chọn lọc

(Random selective amplification of microsatellite polymorphic loci)

S.E. Sai số chuẩn - Standard Error

SCA Khả năng kết hợp riêng (Specific Combining Abilities)

SSR Những trình tự lặp lại đơn giản (Simple Sequence Repeats)

TB Trung bình

Tester Dòng thử

UPGMA Phương pháp nhóm cặp không trọng số trung bình toán học

(Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages)

USDA Bộ Nông nghiệp Mỹ (United States Department of Agriculture)

viii

DANH MỤC CÁC BẢNG

STT Trang Tên bảng

2.1. Diện tích trồng vừng trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 (ha) .............................. 9

2.2. Năng suất vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tạ/ha) .................................... 9

2.3. Sản lượng vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tấn) ..................................... 10

2.4. Diện tích, năng suất và sản lượng vừng ở Việt Nam từ 2013-2017 .................... 11

2.5. Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An trong 10 năm gần đây ................................ 12

3.1. Các chỉ thị SSR và SRAP sử dụng trong nghiên cứu .......................................... 40

3.2. Các dòng bố mẹ được sử dụng trong sơ đồ lai .................................................... 41

3.3. Các dòng/giống được sử dụng trong thí nghiệm đánh giá một số mẫu giống

vừng triển vọng .................................................................................................... 43

4.1. Các mẫu giống vừng phân theo nguồn gốc xuất xứ ............................................. 52

4.2. Phân nhóm các mẫu giống vừng thu thập theo một số đặc điểm thực vật học .... 53

4.3. Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số đặc điểm nông

sinh học ................................................................................................................ 55

4.4. Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số yếu tố cấu thành

năng suất và năng suất cá thể ............................................................................... 57

4.5. Số alen thu được bằng PCR sử dụng các chỉ thị SSR và SRAP .......................... 63

4.6. Một số đặc điểm thực vật học của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn tại huyện

Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An ...................................................................................... 66

4.7. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng được tuyển chọn ....... 67

4.8. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của 9 mẫu giống vừng

tuyển chọn tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An .................................................... 68

4.9a. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống bố mẹ trong vụ Xuân

2012 ..................................................................................................................... 70 4.9b. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 ............ 71 4.10a. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các mẫu giống bố

mẹ trong vụ Xuân 2012 ....................................................................................... 73

4.10b. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các tổ hợp lai trong

vụ Xuân 2012 ....................................................................................................... 74

4.11. Ưu thế lai của các tổ hợp về thời gian sinh trưởng và chiều cao cây .................. 75

4.12. Ưu thế lai của các tổ hợp về chiều cao đóng quả và chiều cao đến quả 1 .......... 77

4.13. Ưu thế lai của các tổ hợp về số cành cấp 1 và số quả trên cây ............................ 79

4.14. Ưu thế lai của các tổ hợp về số hạt trên quả, P1000 hạt và năng suất cá thể ......... 80

4.15a. Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ cho một số đặc

điểm nông sinh học trong vụ Xuân 2012 ............................................................. 84

4.15b. Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai cho một số đặc điểm

nông sinh học trong vụ Xuân 2012 ...................................................................... 85

4.16a. Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ đến các yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012 .................................... 88

4.16b. Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai về các yếu tố cấu

thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012 .................................... 89

4.17. Sự biểu hiện của 5 tổ hợp lai có triển vọng về năng suất cá thể và các chỉ

tiêu liên quan đến các thế hệ con lai .................................................................... 91

4.18. Sự phân ly một số tính trạng số quả/nách lá và lông trên quả của con lai F2

trong vụ Hè Thu 2012 .......................................................................................... 92

4.19. Sự phân ly tính trạng số hàng hạt/quả và tính phân cành của con lai F2 trong

vụ Hè Thu 2012 ................................................................................................... 94

4.20. Một số đặc điểm hình thái của các dòng vừng mới thế hệ F5 trong vụ Xuân

2014 ..................................................................................................................... 99

4.21. Đặc điểm sinh trưởng của các dòng vừng mới thế hệ F5 trong vụ Xuân 2014 .. 100

4.22. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng vừng mới thế hệ

F5 trong vụ Xuân 2014 ....................................................................................... 101

4.23. Một số đặc điểm sinh học dòng vừng đen NLV10 ............................................ 102

4.24. Một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống vừng thí nghiệm ....................... 103

4.25. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng ................................. 104

4.26. Các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống vừng .................................. 105

4.27. Năng suất của các mẫu giống vừng ................................................................... 105

4.28. Thành phần sinh hóa và các chỉ số lipid trong hạt vừng .................................... 106

4.29. Hàm lượng các a xít béo trong hạt vừng ............................................................ 107

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang

3.1. Sơ đồ nghiên cứu ................................................................................................. 38

4.1. Một số trạng thái khác nhau về số hàng hạt/quả, màu sắc hạt và hình dạng

quả của tập đoàn vừng thu thập ........................................................................... 56

4.2. Sự biểu hiện về màu sắc tràng hoa và vị trí lá trên thân của tập đoàn vừng

thu thập ................................................................................................................ 58

4.3. Phân nhóm di truyền của tập đoàn nghiên cứu dựa trên 22 tính trạng kiểu

hình của các mẫu giống vừng trong 3 vụ Hè Thu 2013 - 2015 tại huyện

Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An ...................................................................................... 60

4.4. Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu được cặp mồi SRAP (Me07-

Em07), Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tương ứng với các mẫu

giống vừng ........................................................................................................... 62

4.5. Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu được từ cặp mồi SSR (HS94),

Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tương ứng với các mẫu giống vừng ..... 62

4.6. Cây phân nhóm đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng dựa trên chỉ thị

phân tử ................................................................................................................. 64

4.7. Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng

trong các tổ hợp lai .............................................................................................. 93

4.8. Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng

trong các tổ hợp lai .............................................................................................. 93

4.9. Tính phân cành và không phân cành trên một số một số mẫu giống vừng sử

dụng trong các tổ hợp lai ..................................................................................... 95

4.10. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG7 ..................... 96

4.11. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai V6xG15 ..................... 96

4.12. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG15 .................... 97

4.13. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai V6xG53 ..................... 97

4.14. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG53 .................... 97

4.15. Sơ đồ chọn tạo các dòng vừng mới ...................................................................... 98

4.16. Một số đặc điểm hình thái của dòng vừng mới NLV10 .................................... 104

TRÍCH YẾU CỦA LUẬN ÁN

Tên tác giả: Nguyễn Tài Toàn

Tên Luận án: Nghiên cứu khai thác nguồn gen cây vừng phục vụ chọn tạo giống vừng

năng suất hạt và hàm lượng dầu cao cho vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An.

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 9 62 01 11

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu

- Thu thập và đánh giá được tập đoàn 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội

về các đặc điểm thực vật học, nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năng

suất.

- Nghiên cứu xác định được đặc điểm di truyền của 1 số tính trạng di truyền ở cây

vừng phục vụ chọn tạo giống vừng.

- Lai tạo và chọn lọc được 1 - 2 dòng vừng có năng suất, hàm lượng dầu cao thích

hợp với điều kiện sinh thái trên địa bàn tỉnh Nghệ An.

Phƣơng pháp nghiên cứu

- Các đặc điểm nông sinh học, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của 56

mẫu giống vừng thu thập được đánh giá theo phương pháp đánh giá nguồn gen của

IPGRI (2001). Thí nghiệm được bố trí tuần tự, không nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 2 m2 tại vùng đất cát ven biển huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An. - Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng bằng chỉ thị phân tử SRAP

và SSR theo phương pháp của Zhang et al. (2012) và Wu et al. (2014), có cải tiến theo

Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam -

Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của 18 tổ hợp lai được tạo ra từ vụ Hè

Thu năm 2011 và 9 mẫu giống bố mẹ của chúng được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB), 3 lần lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 5 m2. Sử dụng giống vừng V6 làm giống đối chứng.

- Sự di truyền của một số tính trạng của 18 quần thể F1 và F2 được bố trí theo

phương pháp hoàn toàn ngẫu nhiên, không lặp lại, diện tích ô thí nghiệm lần lượt là 5 m2 cho thế hệ F1 và 10 m2 cho thế hệ F2. Trong mỗi ô thí nghiệm, tiến hành trồng 6

hàng, mỗi hàng cách nhau 30 cm, cây cách cây 15 cm. Các ô thí nghiệm bố trí cách

xii

nhau 35 cm.

- Đánh giá các dòng/giống vừng triển vọng được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB) với 3 lần nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 10 m2 trong vụ Hè Thu 2014 và 2015.

Kết quả chính và kết luận

1. Thu thập được tập đoàn gồm 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội. Đã phân nhóm chúng theo các đặc điểm nông sinh học và thực vật học với 44,64% giống có 3 quả/nách lá, 64,29% giống với quả có 4 hàng hạt, 66,07% giống có hạt màu đen,

62,50% giống có phiến lá trơn, 51,59% giống có lá mọc đối, 69,64% giống lá rụng hoàn toàn khi chín và 71,43% phân cành đốt dưới.

2. Đã nghiên cứu đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng bằng 2 phương pháp dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử. Đã có 11 nhóm được phân chia dựa trên

đặc điểm hình thái và 7 nhóm được phân chia dựa trên chỉ thị phân tử SSR và SRAP. Các sơ đồ phần bố di truyền hình cây theo 2 phương pháp có thể là những gợi ý có giá trị trong nghiên cứu di truyền và lai tạo giống.

3. Từ tập đoàn nghiên cứu đã tuyển chọn được 9 mẫu giống vừng có nhiều đặc điểm tốt về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao như G4, G6, G10, G14, G15, G26, G49, G51 và G53, trong đó có 3 mẫu giống nổi bật là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất khá với năng suất đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66 g/cây.

4. Từ nghiên cứu một số tổ hợp lai đã xác định được dòng G15 và G53 có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Dòng mẹ G20 và giống V6 có khả năng kết hợp chung cao về các chỉ tiêu số quả/cây và số hạt/quả. Một số tổ hợp lai như V6 x G8, G20 x G51, V6 x G23 và V6 x G15 có khả năng kết hợp riêng cao, phục vụ công tác chọn tạo giống mới có năng suất và hàm lượng dầu cao. Bên cạnh đó, đã xác định được sự di truyền của một số tính trạng như lông trên quả, đặc tính phân cành, số hàng hạt trên quả, số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen alen theo kiểu trội lặn và ở F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1. Đây là những thông tin quan trọng phục vụ chọn lọc kiểu cây thâm canh trong chọn giống vừng.

5. Nghiên cứu đã chọn tạo được dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày. Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng, rụng khi chín, thích hợp trồng thâm canh và trồng dày. Dòng NLV10 có cây cao, nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00 g), năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11. Bên cạnh đó, dòng NLV10 có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu.

xiii

THESIS ABSTRACT

PhD. candidate: Nguyen Tai Toan Thesis title: Research on exploitation of sesame germplasm for sesame breeding with high seed yield and oil content suitable for coastal sandy land in Nghe An province. Major: Plant Genetics and Breeding Code: 9 62 01 11 Education organization: Vietnam National University of Agriculture

Research Objectives

- Collected and evaluated of 56 indigenous and exotic sesame cultivars for

botanical characteristics, agro-biology, yield and its components.

- Estimated the relative magnitude of general and specific combining ability for

seed yield and related characters in a set of lines, generated in hybrid bombination.

- Studied the heterosis for seed yield and some morphological characters serve

sesame breeding in the future.

- Selected 1 - 2 sesame lines with high yield and oil content suitable for coastal

sandy land in Nghe An province.

Materials and Methods Characterization of the genetic diversity of sessame accessions using method of IPGRI, 2001 including 56 indigenous and exotic sesame cultivars. Each entry were raised in 3 row of 2 metter length. The mean values of all characters were used to conduct a dendrogram using the UPGMA employing NTSYSpc version 2.1 (Rohlf, 2000).

The 9 parents, their 18 hybrids and V6 variety check were raised during spring 2012 in Randomised Block Design with 3 replications. Each entry was raised in 6 row of 3 metter length. The mean values of the characters for different entries were used for estimation of heterosis and subjected to line x tester analysis based on the procedure developed by Kempthorne (1957).

F1 and F2 generations of 18 hybrids which created in summer 2011 were grown at the same location at Vinh University (2nd campus) in spring and summer 2012. All the materials were grown in 30 cm row and 15 cm plant spacing in a plot of 10 m2. A chi- square goodness of fit test was performed on the F2 populations against a possible theoretical segregation ratio using formula: 2 = Σ (O - E)2/E, where O and E are the observed and expected values (Steel and Torrie, 1980).

The experiment was laid out in a randomized complete block design (RCB) in three replications. Each block was divided into five plots and the five sesame lines/varieties were randomly allocated to the plots in each block. Each plot measured 2 m x 5 m and was separated from each other by a spacing of 0.35 m in the summer season 2014 and 2015. Data collected were subjected to analysis of variance (ANOVA) by using GenStat version 5.0 software.

xiv

Main findings and Conclusions - Collection and survey of botanical and agrobiological characteristics of 56

seseme accessions which have different geogrphics origin to serve for sesame breeding

with high yield and oil content in Nghe An province.

- Genetic diversity of 56 sesame seeds was studied by 2 methods based on

morphological characteristics and molecular markers. There were 11 groups divided

based on morphological characteristics and 7 groups were divided based on SSR and

SRAP markers. The dendrogram of two methods may be valuable suggestions in

sesame breeding and genetic studies.

- From collection, 9 cultivars which have good yield components and high yield

such as G4, G6, G10, G14, G15, G26, G49, G51 and G53 were sellected, among them 3 cultivars such as G26, G51 and G53 have high yield potential which could be directly used in domestic sesame production.

- The estimation of gca effects of parents indicates that among female, G20 and V6 were good general combiners for number of capsule per plant and number of seed per

capsele. Among the males, G15 and G53 were found to be good general combiner for yield and its components. Corss viz, V6 x G8 followed by G20 x G51, V6 x G23 and V6 x G15 were the best specific combinations for sellection of new variety. Beside that, inheritance of number of capsules per leaf axil, capsule hairiness, branching, locules

was controlled by single dominant gene for 1 capsulle per leaf axil, hairiness, branching

and 4 locules. Chi-square values obtained for all the crosses in F2 progeny showed a good fit for a monogenic inheritance with the F2 phenotypic ratio of 3:1. Three capsules per leaf axil, hairiness, non-branching and 4 locules are the important characters for

providing more seed yield and natural defense mechanism for some biotic and abiotic

factors, respectively. Therefore these these characters could be assessed as a part of

ideal plant type.

- Selected the new sesame line NLV10 has the superior characteristics serving sesame production in Nghe An in particular and the North Central provinces in general.

sesame line NLV10 have high plant height, 4 locules per fruit, large seeds (P1000> 3.00 g), leaf angle acute and falling off completely when ripe. High yield potential, from

11.73 to 12.60 quintals per hectare, equivalent to the V6 sesame variety and higher than VD11 sesame variety. Beside that, sesame line NLV10 has a content of oil 44.23% and protein 26.82%... Polyunsaturated fatty acids account for 65.43%. Low Oleic/Linoleic ratio

0.87. High Iodine Index 112. Ensure advanced processing of oil for domestic consumption and export.

PHẦN 1. MỞ ĐẦU

1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Vừng (Sesamum indicum L.) là cây trồng hàng năm thuộc họ Pedaliaceae (Zeb et al., 2017). Cây trồng này được xem là cây có dầu cổ xưa nhất và đã được trồng ở châu Á trên 5.000 năm (Toan Pham Duc, 2011). Vừng được trồng phổ biến ở vùng có khí hậu nhiệt đới và á nhiệt đới (Zerihun, 2013). Những năm gần đây, diện tích trồng vừng trên thế giới khoảng từ 10,07 - 10,58 triệu ha với sản lượng biến động từ 6,01 - 6,53 triệu tấn (FAOSTAT, 2018). Loài cây này được xem là “hoàng hậu” của những cây có dầu thông qua ưu điểm tuyệt vời của dầu từ hạt vừng (Falusi and Salako, 2001). Hàm lượng dầu bình quân trong hạt vừng biến động từ 34,4 đến 59,8% (Ashri, 1998).

Trong dầu vừng có hàm lượng axít béo không no có thể đạt đến 80% thành phần của dầu và có chất chống oxy hóa nên dầu vừng mang lại nhiều lợi ích cho sức khỏe (Toan Pham Duc, 2011). Dầu vừng tinh chế được xem là loại dầu ăn hảo hạng ngày càng được sử dụng nhiều thay thế cho mỡ động vật bởi ăn dầu vừng tránh được bệnh xơ cứng động mạch. Ngoài ra, do không bị ôxi hoá nên

dầu vừng có thể cất giữ lâu mà không bị ôi và nó có hương vị đặc thù nên được sử dụng nhiều trong ngành công nghiệp thực phẩm.

Bên cạnh đó, dầu vừng là nguồn cung cấp protein (19 - 25%), carbonhydrate (13-14%) (Tripathy et al., 2016) và một số nguyên tố như Fe, Mg, Cu, Ca… (Zerihun, 2013). Hạt vừng còn chứa 2 chất rất quý là sesamin và sesamolin. Cả hai chất này đều thuộc về một nhóm chất xơ có ích đặc biệt gọi là lignan, chống cao huyết áp và tăng nguồn cung cấp vitamin E ở động vật. Sesamin cũng được biết là có khả năng bảo vệ gan khỏi tác hại oxy hóa (Kato et al., 1998). Bên cạnh đó, sesamin có hoạt tính diệt vi khuẩn và côn trùng đồng thời chất này cũng được xem như là chất chống oxy hóa có tác dụng hấp thụ

cholesterol và sự sản xuất cholesterol ở trong gan. Dầu vừng được sử dụng như là chất hòa tan, tá dược lỏng nhờn cho các loại thuốc, chất làm mềm da và sử dụng trong chế tạo bơ thực vật và xà phòng (Graham, 1998). Chlorosesamone thu được từ rễ cây vừng có hoạt tính kháng nấm (Begum et al., 2000).

Ở Việt Nam, vừng là cây lấy dầu quan trọng được trồng phổ biến tại vùng Bắc Trung bộ, Nam Trung bộ và Tây Nguyên. Diện tích trồng vừng biến động từ 36,70 - 54,50 nghìn ha với năng suất bình quân trong 10 năm qua đạt 6,97 tạ/ha và

sản lượng hàng năm đạt khoảng 30 nghìn tấn/năm (Tổng cục Thống kê, 2017).

Tại Nghệ An, cây vừng được xác định là 1 trong 10 loại cây trồng trọng điểm cần đầu tư nghiên cứu và phát triển. Diện tích trồng vừng hàng năm khoảng từ 3.201 đến 6.071 ha, phân bố chủ yếu các huyện ven biển như Diễn Châu, Nghi Lộc và Quỳnh Lưu... (Cục Thống kê tỉnh Nghệ An, 2017). Sản lượng vừng bình quân trong giai đoạn từ 2007 - 2017 đạt 2.666 tấn/năm, nếu tính theo giá vừng bình quân trên thế giới năm 2017 là 1.364 USD/tấn thì hàng năm cây vừng mang lại cho Nghệ An khoảng 3,64 triệu USD. Trên địa bàn tỉnh Nghệ An, diện tích đất cát ven biển tỉnh Nghệ An đạt khoảng 21.428 ha, đất này được đặc trưng bởi thành phân cơ giới thô, kết cấu rời rạc, dung tích hấp thụ thấp, nghèo dinh dưỡng, khả năng giữ nước kém nên thường bị hạn nặng trong mùa hè. Do đó, để nâng cao hiệu quả sản xuất thì cần lựa chọn loại cây trồng có khả năng chịu được hạn, nhiệt độ và bức xạ mặt trời cao trong khoảng thời gian từ tháng 5 đến tháng 8 và tránh được mưa bão từ cuối tháng 8 đến đầu tháng 9 (Phan Thị Thu Hiền, 2017). Trong điều kiện đó, cây vừng hoặc cây đậu xanh hoàn toàn có thể khắc phục được các hạn chế cũng như phát huy các lợi thế của vùng đất cát ven biển trong một hệ thống cây trồng bền vững do cây vừng và cây đậu xanh có phổ thích nghi rộng, chịu hạn tốt và thời gian sinh trưởng ngắn.

Ở Việt Nam nói chung và Nghệ An nói riêng, việc nghiên cứu, khai thác và

phát triển nguồn gen cây vừng còn rất hạn chế. Đa số các giống vừng trồng phổ

biến hiện nay là các giống vừng địa phương hoặc nhập nội có các đặc tính chưa phù hợp với các điều kiện canh tác vùng đất cát ven biển. Trong đó, có 3 giống vừng được trồng phổ biến như vừng vàng Diễn Châu, vừng đen Hương Sơn (Trần Văn Lài và cs., 1993) và vừng trắng V6 (Nguyễn Vi và cs., 1995). Trong đó, vừng vàng Diễn Châu và vừng đen Hương Sơn là 2 giống địa phương có

nhiều đặc điểm rất tốt như thích nghi với điều kiện đất đai, khí hậu ở Nghệ An, đòi hỏi mức đầu tư thấp, chống chịu sâu bệnh, thích hợp với kiểu quảng canh,... Nhưng năng suất thấp, hàm lượng dầu không cao. Còn vừng V6 là giống nhập nội có nguồn gốc Nhật Bản, có năng suất tương đối cao. Tuy nhiên, quá trình canh tác thời gian qua đã bộc lộ một số nhược điểm như mẫn cảm với một số loại sâu

bệnh nhất là bệnh héo xanh vi khuẩn, quá trình chọn lọc nhằm giữ giống không đảm bảo do đó độ thuần của giống không cao, sản lượng không ổn định.

Xuất phát từ những nhu cầu thực tiễn và khoa học nói trên, cần phải thực hiện nghiên cứu này nhằm chọn tạo giống vừng có năng suất cao, chất lượng tốt

và thời gian sinh trưởng phù hợp. Đây được xem là giải pháp căn bản để thích ứng với điều kiện canh tác trên vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An.

1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

- Thu thập và đánh giá tập đoàn 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội về các đặc điểm thực vật học, nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất để phục vụ nghiên cứu di truyền và chọn giống vừng.

- Xác định đặc điểm di truyền của một số tính trạng hình thái ở cây vừng

phục vụ chọn tạo giống vừng.

- Tuyển chọn được 1 - 2 dòng vừng có năng suất và hàm lượng dầu cao

thích hợp với điều kiện sinh thái trên địa bàn tỉnh Nghệ An.

1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU

- Các đặc điểm nông sinh học, đa dạng di truyền của nguồn vật liệu được thực hiện trong vụ Hè Thu 2013, 2014 và 2015 trên vùng đất cát pha ven biển xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An.

- Đánh giá đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng bằng chỉ thị phân tử SRAP và SSR được thực hiện tại Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Đánh giá khả năng kết hợp của 18 tổ hợp lai được thực hiện trong vụ

Xuân 2012 tại xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An.

- Sự di truyền của một số tính trạng của 18 quần thể F1 và F2 được bố trí trong vụ Xuân 2012 và vụ Hè Thu 2012 tại xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An. - Đánh giá khả năng sinh trưởng, năng suất và hàm lượng dầu của các mẫu giống vừng triển vọng được thực hiện trong vụ Hè Thu 2014 và 2015 trên địa bàn xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An và Trung tâm thực nghiệp Nông học, Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh.

1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

- Đã thu thập và bảo tồn thành công 56 mẫu giống vừng, trong đó có 46 mẫu giống thu thập trong nước và 10 mẫu giống vừng nhập nội. Các mẫu giống vừng này là nguồn vật liệu phục vụ cho công tác chọn tạo giống theo các mục tiêu khác nhau như chọn giống năng suất và có hàm lượng dầu cao... Bên cạnh đó đã tuyển chọn được 03 mẫu giống là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất khá với năng suất đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66 g/cây.

- Đã đánh giá được mức độ đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử SSR và SRAP. Kết quả đánh giá đa dạng di truyền chỉ ra rằng cần thiết phải bảo tồn nguồn gen vừng. Trong chọn giống

mới, cần sử dụng nguồn gen thuộc các nhóm di truyền khác nhau nhằm tăng khả năng tạo biến dị tái tổ hợp cho giống tương lai.

- Đã xác định được các dòng bố là dòng G15 và G53 có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Dòng mẹ G20 (vừng vàng Diễn Châu) và giống V6 có khả năng kết hợp chung cao về các chỉ tiêu số quả/cây và số hạt/quả. Một số tổ hợp lai như V6 x G8, G20 x G51, V6 x G23 và V6 x G15 có khả năng kết hợp riêng cao, phục vụ công tác chọn tạo giống mới có năng suất và hàm lượng dầu cao.

- Đã sơ bộ xác định được sự di truyền của một số tính trạng như lông trên quả, đặc tính phân cành, số hàng hạt trên quả, số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen alen theo kiểu trội lặn và ở F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1. Đây là

những thông tin quan trọng phục vụ chọn lọc kiểu cây thâm canh trong chọn giống vừng.

- Đã chọn tạo được dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày. Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng, rụng khi chín, thích hợp trồng thâm canh và trồng dày. Dòng NLV10 có cây cao, nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00 g), năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11. Bên cạnh đó, dòng NLV10

có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số

Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu.

1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

1.5.1. Ý nghĩa khoa học

- Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án cung cấp các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh trưởng, phát triển, di truyền của các mẫu giống vừng thu thập trong nước và nhập nội.

- Kết quả luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy, nghiên cứu khoa học trong các Trường đại học, Viện nghiên cứu nông nghiệp về cây có dầu nói chung, cây vừng nói riêng.

1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn

- Thu thập được tập đoàn gồm 56 mẫu giống vừng có có mức độ đa dạng cao về các đặc điểm thực vật học và hình thái phục vụ cho chọn tạo giống vừng năng suất và hàm lượng dầu cao. Bên cạnh đó, một số mẫu giống vừng như G26 và G51 được thu thập tại Đô Lương và mẫu giống G53 được thu thập tại Quảng Trị

là những giống có năng suất cao có thể sử dụng trực tiếp phục vụ nhu cầu giống vừng năng suất cao ở trong sản xuất.

- Chọn được dòng vừng mới NLV10 có các đặc tính ưu việt phục vụ nhu cầu sản xuất vừng tại Nghệ An nói riêng và các tỉnh vùng Bắc Trung bộ nói chung. Dòng vừng NLV10 có chiều cao cây cao, mang nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (P1000 >3,00 g), bộ lá đứng và rụng hoàn toàn khi chín. Tiềm năng năng suất cao. Năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11.

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI CÂY VỪNG 2.1.1. Nguồn gốc cây vừng

Cây vừng là cây có dầu lâu đời nhất được con người thuần hóa từ năm 4.000 B.C. (Tengberg, 1999). Nguồn gốc tự nhiên của cây vừng vẫn chưa được xác định, dù nhiều loài cây trồng hoang dã có liên quan hiện diện ở Châu Phi và một số nhỏ hơn ở Ấn Độ. Theo Ashri (1995), cây vừng có nguồn gốc ở Châu Phi, sau đó được đưa vào vùng Tây Á, Trung Quốc và Nhật Bản, tại đây cây vừng

được thuần hóa trở thành một loài cây trồng và vùng này được xem như trung tâm phát sinh thứ cấp của cây vừng.

Một số quan điểm khác lại cho rằng, nguồn gốc của vừng là Nam Phi, sau

đó bằng các con đường khác nhau vừng lan tỏa ra khắp Châu Phi, sang tận Trung

Mỹ, Nam Mỹ, miền Trung Á, Ấn Độ, Trung Quốc, các nước Đông Nam Á trong đó có Việt Nam. Các loài vừng hoang dại có nguồn gốc chủ yếu là ở Châu Phi, một số loài có nguồn gốc ở Ấn Độ, Sri Lanka và Trung Quốc. Có nhiều ý kiến khác lại cho rằng Ethiopia là nguyên sản của giống vừng trồng hiện nay. Nghiên cứu của Fuller (2003) đã chỉ ra, canh tác vừng bắt nguồn từ quần thể vừng dại ở Nam Á và quá trình canh tác vừng được thiết lập ở thời kỳ Hin Đu và mở rộng

đến phía Tây đồng bằng Mesopatomia năm 2.000 B.C. Bên cạnh đó cũng có ý kiến cho rằng vùng Afghan-Persian là nguyên sản của các giống vừng trồng.

Các nghiên cứu trên các quần thể vừng dại thuộc chi Sesamum spp. của Begigian and Harlan (1986) và phân tích thành phần protein của Bedigian (1985) đã góp phần củng cố cho nhận định Nam Á là nơi nguyên sản của vừng.

Vùng phân bố chính của cây vừng ở giữa 250 vĩ độ Bắc và 250 vĩ độ Nam. Tuy nhiên, cây vừng có thể phát triển tới 400 vĩ độ Bắc thuộc các nước Trung Quốc, Liên bang Nga, Mỹ và tới 300 vĩ độ Nam ở Úc. Cây vừng được trồng phổ biến ở độ cao dưới 1.250 m so với mặt biển, nhưng cũng có trường hợp được trồng ở độ cao 1.500 m. Ở nơi có độ cao càng lớn thì cây vừng càng nhỏ, sinh trưởng nhanh và ít phân cành, chỉ một hoa/nách lá và năng suất rất thấp (Bedigian, 2003).

2.1.2. Phân loại cây vừng

Chi Sesamum thuộc họ Vừng - Pedaliaceae bao gồm nhiều loài và hầu hết

các giống vừng trồng thuộc loài Sesamum indicum L. (Ashri, 1998). Ngoài ra, cây vừng còn có 2 danh pháp khoa học khác đồng nghĩa là Sesamum orientale L. và Sesamum mulayanum N.C. Nair. Theo Kobayashi et al. (1990), chi vừng có 36 loài đã được nhận biết và trong đó có 22 loài được tìm thấy ở châu Phi, 5 loài ở châu Á và 7 loài ở cả châu Phi và châu Á, và 01 loài ở Crete và Brazil.

Chia theo số lượng nhiễm sắc thể có 3 nhóm chính: nhóm 2n = 26 gồm S. indicum, S. alatum, S. capense, S. schenskii, S. malabaricum; nhóm 2n = 32 gồm S. prostratum, S. laciniatum, S. angolense, S. angustifolium; nhóm 2n = 64 gồm: S. radiatum, S. occidentale, S. schinzianum (Toan Pham Duc, 2011). Do có số

nhiễm sắc thể khác nhau giữa 3 nhóm nên đã giảm tính tương hợp giữa các loài.

Do đó, việc chuyển các tính trạng mong muốn như chịu hạn, chống chịu dịch hại từ các loài hoang dại vào vừng trồng gặp nhiều khó khăn (Carlsson et al., 2008).

2.2. ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC VÀ THỤ PHẤN Ở CÂY VỪNG

2.2.1. Đặc điểm thực vật học

Theo Phan Bùi Tân và cs. (1996) và Phạm Văn Chương và cs. (2004) cây

vừng có một số đặc điểm thực vật học như sau:

2.2.1.1. Rễ

Rễ cây vừng thuộc loại rễ cọc, rễ chính ăn sâu. Đồng thời hệ rễ bên của cây

vừng cũng rất phát triển. Rễ vừng phân bố chủ yếu ở lớp đất từ 0 - 25 cm. 2.2.1.2. Thân cành

Thân cây vừng thuộc loại thân thảo, thường có hình 4 cạnh với tiết diện vuông và những rãnh dọc theo thân. Tuy nhiên, có những dạng thân hình chữ nhật hoặc hình tròn. Trên thân có nhiều lông hoặc ít lông. Màu sắc của thân thay

đổi tùy theo giống, các giống vừng trồng hiện nay thường có thân màu xanh đậm. Thân có chiều cao trung bình từ 60 - 120 cm, cá biệt cao đến 3,0 m.

Cành mọc ra từ thân chính, cành có thể mọc cách hoặc mọc đối, cành sẽ

mang hoa và quả, trên các cành cấp một còn có cành cấp 2. Số lượng cành cấp 1 và cấp 2 trên cây phụ thuộc chủ yếu vào giống, thường có khoảng 2 - 6 cành cấp 1, cành thường mọc từ các nách lá gần gốc. Mức độ phân cành là yếu tố quyết

định đến mật độ trồng và năng suất của vừng, những giống có mức độ phân cành càng lớn thì mật độ trồng càng giảm và ngược lại.

2.2.1.3. Lá

Lá vừng biến đổi rất lớn về hình dạng và kích thước trên cùng một cây và giữa các giống. Lá dưới thường rộng, đôi khi có xẻ thùy, mép lá hình răng cưa hướng ra ngoài lá. Lá giữa thường nguyên hình thuôn rộng, lá trên hẹp hơn hình múi mác. Lá mọc đối hoặc luân phiên trên thân, cách sắp xếp lá trên thân ảnh hưởng đến số hoa/nách lá và năng suất hạt. Những giống thâm canh thường có lá mọc đối. Kích thước của lá vừng thay đổi từ 3,0 - 17,5 cm chiều dài và 1,5 - 10,7 cm chiều rộng. Lá có màu xanh đậm hoặc xanh nhạt. Mặt trên của lá có lông tơ bao phủ. 2.2.1.4. Hoa Hoa vừng có hình chuông, cuống hoa ngắn, tràng hoa gồm 5 cánh hợp thành hình chuông. Đài hoa có màu xanh, 5 cánh cạn, ống hoa thường dài từ 3 - 4 cm. Hoa mọc ở nách lá, hoa có thể mọc đơn hoặc chùm, số hoa trên mỗi chùm hoa tùy thuộc vào giống và thường biến động từ 1 - 3 hoa, các giống vừng thâm canh thường có 3 hoa/nách lá. Hoa có 5 nhị đực nhưng có một nhị bất dục. Bầu

nhụy nằm trên đài hoa, có 2 ngăn với nhiều vách giả, số vách giả nhiều hay ít tùy thuộc vào giống, thường biến động từ 4 - 12 vách giả/bầu nhụy. 2.2.1.5. Quả và hạt

Quả vừng thuộc loại quả nang, tiết diện hình vuông, hình chữ nhật hoặc

hình tròn, thường phổ biến là hình chữ nhật, có rãnh sâu, có đầu nhọn hình tam giác ngắn. Chiều dài của quả thay đổi từ 2,5 - 4,3 cm, chiều rộng quả thay đổi từ 0,5 - 2,0 cm, trên quả thường có lông tơ bao phủ. Quả mở ra bằng cách chẻ dọc vách ngăn từ trên xuống.

Hạt vừng là hạt cây song tử diệp, cấu tạo hạt có nội nhũ. Hạt vừng nhỏ, có

Vỏ hạt vừng láng hoặc nhăn, có màu đen, trắng, vàng, nâu đỏ, xám… Các

hình trứng hơi dẹt, khối lượng 1000 hạt biến động từ 2 - 4 g. giống phổ biến hiện nay thường có màu đen, vàng hoặc trắng.

2.2.2. Đặc tính thụ phấn của cây vừng

Vừng là loài cây trồng có hoa lưỡng tính và sinh sản theo hình thức tự thụ phấn (Mukta and Neeta, 2017) và quần thể thường tồn tại ở dạng tập hợp các cá thể đồng hợp tử (Furat and Uzun, 2010). Mức độ giao phấn chéo biến động từ 4,02 - 5,10% tùy thuộc vào giống và vị trí của hoa ở trên cây (Pathirana, 1994). Các hoa ở vị trí thấp có mức độ giao phấn chéo khoảng 1,03 - 1,31%, các hoa ở giữa cây có tỷ lệ giao phấn chéo khoảng 1,51 - 2,08%, các hoa ra muộn ở ngọn cây có tỷ lệ giao phấn ngoài cao nhất là 2,27 - 2,49% (dẫn theo Stein et al.,

2017). Tại Sudan, tỷ lệ giao phấn chéo trung bình ở cây vừng biến động từ 3,1 - 6,7%. Còn ở Ấn Độ, tỷ lệ giao phấn chéo trung bình khoảng 5%, mặc dù tỷ lệ này có thể biến động từ 1% - 65% (Singh et al., 2017).

2.3. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VỪNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 2.3.1. Tình hình sản xuất vừng trên thế giới

Theo FAOSTAT (2018), trên thế giới có khoảng 10,58 triệu ha vừng. Châu Á và châu Phi là hai khu vực sản xuất vừng chính trên thế giới với diện tích trồng

biến động qua các năm. Giai đoạn trước năm 2010, châu Á luôn dẫn dầu về diện

tích trồng vừng. Tuy nhiên, thời gian gần đây châu Phi đã vượt qua châu Á để dẫn đầu thế giới đạt 6,01 triệu ha, chiếm 56,79% diện tích vừng trên thế giới.

Bảng 2.1. Diện tích trồng vừng trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 (ha)

Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016 4.268.155 4.091.686 4.085.988 6.005.967 6.745.041 4.182.946 4.372.477 5.440.931 4.060.573 5.775.052

275.439 339 231.726 316 312.481 415 330.697 454 302.050 391

0 0 0 0 0

8.544.712 10.067.667 11.149.623 10.144.559 10.576.563 Khu vực Châu Á Châu Phi Châu Mỹ Châu Âu Châu Đại Dương Thế giới

định qua các năm. Năm 2012, châu Á có diện tích trồng vừng đạt 4,09 triệu ha,

sau đó tăng dần đến năm 2015 và hiện nay đạt khoảng 4,27 triệu ha, chiếm 40,35 % diện tích trồng vừng thế giới. Tại châu Phi, diện tích trồng vừng có xu hướng tăng đều qua các năm từ 4,18 triệu ha năm 2012 lên 6,01 triệu ha năm 2016.

Nguồn: FAOSTAT (2018) Tại châu Mỹ và châu Âu, diện tích trồng vừng khá nhỏ và có xu hướng ổn

Bảng 2.2. Năng suất vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tạ/ha)

Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016 6,16 5,49 6,14 10,98 0 6,18 5,76 7,29 13,22 0 6,32 5,52 7,05 12,56 0 6,03 6,62 6,26 11,26 0 6,10 6,02 6,82 10,75 0

6,33 5,97 5,86 6,08 5,78 Khu vực Châu Á Châu Phi Châu Mỹ Châu Âu Châu Đại Dương Thế giới

Nguồn: FAOSTAT (2018)

Năng suất vừng bình quân trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 đạt khoảng 6,00 tạ/ha, trong đó năm 2012 đạt cao nhất (6,33 tạ/ha). Tại các Quốc gia trồng vừng nhiều, năng suất vừng có sự khác biệt khá rõ. Trung Quốc là nước dẫn đầu thế giới với năng suất bình quân trong giai đoạn 2010 - 2014 là 14,22 tạ/ha, trong đó năm 2013 có năng suất bình quân đạt cao nhất (14,87 tạ/ha). Châu Âu luôn dẫn đầu các châu lục về năng suất vừng bình quân, đạt 11,75 tạ/ha, tiếp theo đó là châu Mỹ và châu Á với năng suất bình quân đạt tương ứng là 6,71 và 6,16 tạ/ha.

Sản lượng vừng trên thế giới biến động qua các năm và đạt cao nhất năm 2014 với 6,53 triệu tấn. Châu Phi luôn dẫn đầu về sản lượng, trong giai đoạn 2012 - 2016 đạt trung bình 3,28 triệu tấn và cao nhất năm 2014 với 3,72 triệu tấn, tiếp theo đó là châu Á đạt 2,57 triệu tấn/năm và cao nhất ở năm 2015 với 2,67 triệu tấn. Tại châu Mỹ, sản lượng vừng biến động từ 0,17 - 0,23 triệu tấn.

Bảng 2.3. Sản lƣợng vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tấn)

Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016 2.630.464 3.294.873 2.465.077 2.508.622 2.585.946 2.668.960 2.768.274 3.327.585 3.722.588 3.277.617

172.535 382 168.882 418 220.143 521 225.436 488 185.549 429

0 0 0 0 0

5.406.267 6.005.507 6.529.198 6.172.501 6.111.316 Khu vực Châu Á Châu Phi Châu Mỹ Châu Âu Châu Đại Dương Thế giới

Nguồn: FAOSTAT (2018)

2.3.2. Tình hình sản xuất vừng ở Việt Nam

Ở Việt Nam, vừng là cây lấy dầu quan trọng, được trồng ở khắp các vùng sinh thái trong cả nước, trong đó tập trung ở các tỉnh Bắc Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nguyên. Cây vừng có khả năng thích ứng rộng, dễ trồng và chi phí

đầu tư sản xuất vừng thấp. Tuy nhiên, do không được coi là cây trồng chính nên

các hình thức canh tác chủ yếu vẫn là quảng canh, năng suất thấp. Bên cạnh đó,

việc đầu tư nghiên cứu và ứng dụng tiến bộ kỹ thuật trong sản xuất vừng cũng chưa được quan tâm đúng mức và là một trong những yếu tố hạn chế phát triển sản xuất vừng trong thời gian qua.

Theo Tổng cục Thống kê (2018), trong 5 năm qua diện tích trồng vừng ở Việt Nam biến động trong khoảng từ 36,70 - 54,50 nghìn ha, trong đó ở miền Bắc biến động từ 7,90 - 13,50 nghìn ha và miền Nam từ 29,20 - 46,00 nghìn ha. Diện tích trồng vừng ở miền Bắc có xu hướng giảm dần, ở miền Nam tăng lên và

đạt cao nhất năm 2015 là 46 nghìn ha.

Năng suất vừng của Việt Nam trong 5 năm gần đây đạt bình quân 7,01

tạ/ha, cao hơn so với với năng suất vừng của thế giới trong giai đoạn 2012 đến

2016. Bình quân năng suất vừng ở miền Nam đạt 7,30 tạ/ha và biến động từ 5,40 - 8,80 tạ/ha. Trong khi đó ở miền Bắc chỉ đạt 5,94 tạ/ha và biến động từ 5,40 -

6,50 tạ/ha. Sản lượng hạt vừng ở Việt Nam trong 5 năm gần đây đạt bình quân

31,27 nghìn tấn/năm. Trong đó, ở miền Nam đạt 26,27 nghìn tấn/ha, gấp 5,25 lần so với miền Bắc, chỉ đạt 5 nghìn tấn.

Bảng 2.4. Diện tích, năng suất và sản lƣợng vừng ở Việt Nam từ 2013-2017

Năm

Miền Nam

2013 Diện tích (1.000 ha) Miền Miền Cả Nam Bắc nước 9,90 42,80 32,90 Năng suất (tạ/ha) Miền Cả Bắc nước 5,40 7,71 Sản lượng (1.000 tấn) Miền Miền Cả Nam Bắc nước 5,35 8,40 32,98 27,64

2014 2015 42,40 54,50 8,00 8,50 34,40 46,00 5,49 5,34 5,90 6,10 5,40 23,30 5,20 29,11 4,72 5,19 18,58 23,92

2016 2017 49,00 36,70 7,90 7,90 41,10 28,80 8,43 8,08 6,50 5,80 8,80 41,30 8,70 29,64 5,14 4,58 36,17 25,06

7,01 Trung bình 45,08 8,44 36,64 5,94 7,30 31,27 5,00 26,27

Nguồn: Tổng cục Thống kê (2018)

Nghệ An là một trong những tỉnh có diện tích trồng vừng đứng hàng đầu ở miền Bắc. Trong giai đoạn 2007 - 2016, bình quân diện tích trồng vừng đạt 4.894 ha và năng suất đạt 5,52 tạ/ha. Trong đó, năm 2009 có diện tích trồng vừng lớn nhất, đạt 6.071 ha và thấp nhất là năm 2016, chỉ đạt 3.201 ha. Sản lượng hàng năm của Nghệ An đạt 2.666 tấn. Nếu tính theo giá vừng bình quân năm 2017 trên

thị trường thế giới là 1.364 USD/tấn thì hàng năm cây vừng mang lại cho Nghệ

An khoảng 3,64 triệu USD. Một trong những nguyên nhân làm cho diện tích vừng ngày càng bị thu hẹp là do thiếu những giống vừng phù hợp và thích ứng với điều kiện thời tiết. Có 3 giống vừng chủ yếu được người dân sử dụng là giống vừng đen Hương Sơn, giống vừng vàng Diễn Châu và giống vừng V6, trong đó giống vừng V6, chiếm 65 - 70% diện tích gieo trồng vừng tại Nghệ An.

2.3.3. Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An

Tại Nghệ An, tiềm năng phát triển cây vừng còn rất lớn do cây vừng là cây

trồng tiếp theo được trồng trên đất sản xuất lạc ở các huyện ven biển tỉnh Nghệ An. Trong vụ Hè Thu chỉ có cây đậu xanh có thể canh tranh được với cây vừng

trên vùng đất cát biển. Vì thế, việc nghiên cứu chọn tạo các giống vừng có năng

suất và hàm lượng dầu cao, cũng như các biện pháp kỹ thuật tác động phù hợp cho các vùng sinh thái để khai thác hết tiềm năng sản xuất của vùng là hết sức

cần thiết. Việc này sẽ góp phần thúc đẩy khả năng sản xuất, cải thiện thu nhập và nâng cao đời sống cho nông dân.

Bảng 2.5. Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An trong 10 năm gần đây

Năm 2008 Năm 2009 Năm 2010 Năm 2011 Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016

5.429 5.182 6.071 5.829 5.300 5.411 4.415 4.068 4.029 3.201

4,72 6,77 6,35 3,20 4,36 6,58 4,52 6,19 6,49 6,00

2.562 3.506 3.856 1.864 2.311 3.507 1.997 2.520 2.616 1.922 Chỉ tiêu Năm 2007 Diện tích (ha) Năng suất (tạ/ha) Sản lượng (tấn)

Nguồn: Cục Thống kê tỉnh Nghệ An (2017)

2.4. ĐẶC ĐIỂM KHÍ HẬU, ĐẤT ĐAI VÀ HỆ THỐNG CÂY TRỒNG TRÊN VÙNG ĐẤT CÁT VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN 2.4.1. Đặc điểm khí hậu của tỉnh Nghệ An

Theo Lê Văn Phượng (2014), khí hậu Nghệ An phong phú đa dạng, đồng thời có sự phân hóa sâu sắc theo không gian và biến động mạnh mẽ theo thời gian (Phụ lục 9). Nghệ An nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa có mùa đông lạnh và chia làm hai mùa rõ rệt: mùa hạ nóng, ẩm, mưa nhiều (từ tháng 5 đến tháng

10) và mùa đông lạnh, ít mưa (từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau). Nhiệt độ trung bình hàng năm từ 23 - 24°C, tương ứng tổng nhiệt hàng năm là 8.7000C. Sự chênh lệch nhiệt độ giữa các tháng trong năm khá cao. Nhiệt độ trung bình các tháng nóng nhất (tháng 6 đến tháng 7) là 33°C, nhiệt độ cao tuyệt đối 42,7°C; nhiệt độ trung bình các tháng lạnh nhất (tháng 12 năm trước đến tháng 2 năm sau) là 19°C, nhiệt độ thấp tuyệt đối -0,5°C. Số giờ nắng trung bình/năm là 1.500 - 1.700 giờ. Lượng mưa bình quân hàng năm dao động từ 1.200 - 2.000 mm/năm với 123 - 152 ngày mưa, tập trung từ tháng 5 đến tháng 10 (chiếm 80 - 85% lượng mưa cả năm) và giai đoạn cuối tháng 8 đến đầu tháng 10 thường có lượng mưa lớn nhất do ảnh hưởng của dải hội tụ nhiệt đới, áp thấp nhiệt đới và các cơn bão gây nên (Phan Văn Tân và Trần Quang Đức, 2015).

2.4.2. Đặc điểm của đất cát ven biển Nghệ An

Theo Phan Thị Thu Hiền (2017), tổng diện tích đất tự nhiên của tỉnh Nghệ An là 1.649.025 ha, trong đó diện tích đất cát ven biển có 21.428 ha. Đất cát ven biển có thành phần cơ giới thô, kết cấu rời rạc, dung tích hấp thụ thấp, khả năng giữ nước kém nên thường bị hạn nặng. Các chất dinh dưỡng như mùn, đạm, lân đều nghèo, kali tổng số cao nhưng kali dễ tiêu nghèo (Phụ lục 9). Do vậy, để nâng cao hiệu quả sản xuất các loại cây trồng trên đất cát biển cần chú ý cải thiện tính chất

lý hóa học của đất, trong đó lưu ý đến việc lựa chọn hệ thống cây trồng có khả năng chịu được hạn, nhiệt độ cao như cây vừng, cây đậu xanh...

2.4.3. Hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An

Do đặc điểm về khí hậu và thổ nhưỡng thuộc vùng đất cát ven biển Nghệ

An gặp nhiều khó khăn nên hệ thống cây trồng và việc bố trí thời vụ vùng này sớm hơn so với các vùng khác (Phụ lục 9). Theo Phan Thị Thu Hiền (2017), việc

bố trí cây trồng vụ Xuân cần chú ý né tránh được nắng nóng trong tháng 4 và lũ

lụt tiểu mãn đến sớm (cuối tháng 5 hoặc đầu tháng 6 dương lịch). Đối với cây

trồng vụ Hè Thu sản xuất trong điều kiện thời tiết khí hậu khô nóng (từ 25 tháng 5

đến đầu tháng 8), sang cuối vụ (cuối tháng 8 đầu tháng 9 dương lịch) thường có mưa bão lớn. Do vậy, sản xuất vụ Hè Thu muốn thành công cần phải chọn loại cây vừa có khả năng chịu hạn, vừa ngắn ngày. Trong điều kiện đó, cây vừng và cây đậu xanh tỏ ra là các cây trồng phù hợp. Mặt khác, việc trồng vừng hoặc đậu xanh

sẽ góp phần giảm thiểu rủi ro do sự tích lũy các bệnh hại trên cây trồng trước trong hệ thống có trồng cây lạc ở vụ đông.

2.5. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ CÂY VỪNG Ở TRÊN THẾ GIỚI 2.5.1. Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng

Việc thu thập nguồn gen cây vừng địa phương được tiến hành ở Ấn Độ từ năm 1925 (Joshi, 1961). Trong khoảng thời gian trên, một bộ sưu tập lớn nguồn gen cây vừng từ nhiều nước được thực hiện ở Liên Xô (Weiss, 1983). Ở Venezuala, những năm 1940 một bộ sưu tập lớn được thiết lập (Langham, 1946).

Ấn Độ là một trong những nước có nguồn tài nguyên về cây vừng rất phong phú. Trung tâm Quốc gia về tài nguyên di truyền thực vật Ấn Độ (NBPGR) hợp tác với Viện Tài nguyên Di truyền thực vật thế giới (IPGRI) đã thu thập và bảo quản được 6.658 mẫu giống vừng, trong đó có 4.126 mẫu thu thập trong nước và 2.522 mẫu có nguồn gốc nước ngoài (Bisht et al., 1998). Dựa trên các số liệu thu

thập và các đặc điểm nông học, cây vừng đã được chia ra các nhóm (năng suất, chống chịu sâu bệnh, chống chịu hạn…) phục vụ cho mục tiêu chọn tạo giống vừng hiện tại và tương lai ở Ấn Độ (Hodgkin et al., 1999). Nhằm mục tiêu nâng cao năng suất vừng tại Ấn Độ, Quỹ gen Quốc gia và NBPGR đã thực hiện quá trình lai 24 giống phổ biến và cả các dạng giống dại (Sesamum mulayanum) với nhau để kết hợp các đặc tính tốt của các dạng đó vào thế hệ con lai. Quá trình chọn lọc các thế hệ của 103 tổ hợp lai được thực hiện ở 4 địa điểm mục tiêu. Kết quả đánh giá con lai ở thế hệ F4 đã cho thấy những đặc điểm cây lý tưởng và năng suất hạt cao, đặc biệt sự kết hợp tốt giữa các dạng bố mẹ vào con lai của các tính trạng liên quan đến năng suất (Bisht et al., 2004). Ngoài ra, trong chương trình thiết lập các tập đoàn giống vừng được thực hiện bởi NBPGR. Tập đoàn bao gồm 2.168 mẫu giống vừng được thu thập bổ sung từ Ai Cập, Trung Quốc, Bangladesh, Ấn

Độ, Pakistan, Iran, Mexico, Mỹ, Venezuela, Liên Xô, Hy Lạp, Nhật Bản và Afghanistan. Chúng được phân thành 16 nhóm địa lý, trong đó vùng Đông Nam Á bao gồm cả Việt Nam có 53 mẫu giống thuộc 5 loài chiếm 2,91% trong tập đoàn nghiên cứu. Vùng đa dạng nhất ở vùng Trung Đông (bao gồm: Iran, Iraq, Israel, Jordan, Syria và Thổ Nhĩ Kỳ) có 387 mẫu giống thuộc 36 loài chiếm 20,94% (Mahajan et al., 2007). Giai đoạn 2013 - 2015, tại một số vùng của Ấn Độ như bang Telangana vừng phải trồng trong điều kiện nắng nóng và là nguyên nhân chính làm giảm năng suất và chất lượng của cây vừng. Thời kỳ này có 442 mẫu giống vừng được đánh giá dưới điều kiện ức chế nhiệt. Kết quả đã chọn được 4 dòng JCS2846, JCS2892, JCS3102 và JCS3258 có hạt phát triển tối đa. Các dòng này có thể sử dụng để phát triển giống chịu nóng ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực (Rani and Kiranbabu, 2017).

Tại Trung Quốc, vừng là một trong bốn cây lấy dầu chính và được trồng

cách đây hơn 2.200 năm. Nguồn gen các giống vừng bản địa của Trung Quốc đã được thu thập từ những năm 1950 và đến cuối những năm 1980 đã thu thập được

3.200 mẫu giống. Trong suốt mấy thập kỷ qua, 4.251 mẫu giống vừng từ 29 tỉnh của Trung Quốc và hơn 20 Quốc gia khác trên thế giới đã được thu thập và được bảo quản ở Ngân hàng gen Quốc gia. Đến năm 2012, Ngân hàng gen Quốc gia Trung Quốc đã lưu giữ 5.550 mẫu giống vừng, trong đó có 453 mẫu giống ở dạng nguồn gen hạt nhân (Zhang et al., 2012). Khoảng 300 dòng ưu tú bao gồm dòng có hàm lượng dầu cao và chống chịu cao với bệnh đốm trên thân đã được nhận dạng. Một số giống cải tiến đã được đưa ra sản xuất và dùng làm vật liệu

tạo giống lai (Zhang et al., 2000).

Hàn Quốc đã lưu giữ khoảng 2.660 mẫu, trong đó có 752 mẫu giống địa phương. Ngân hàng gen của Bộ Phát triển nông thôn Hàn Quốc (RDA) đã thu thập được tổng cộng 7.698 mẫu giống, bao gồm 3.538 mẫu giống nhập nội, 2.660 mẫu giống bản địa, 1.072 mẫu giống cải tiến và 428 mẫu giống khác (Kang et al., 2006). Năm 2012, RDA đã tập hợp được 475 mẫu giống ở dạng nguồn gen hạt nhân (Zhang et al., 2012).

Tại Pakistan, một trong những chương trình bảo tồn nguồn gen cây trồng được thực hiện bởi Viện Tài nguyên Di truyền thực vật thế giới (IPGRI) với sự hỗ trợ kinh phí của tổ chức JICA Nhật Bản. Trong tổng số 1.286 mẫu thu thập từ các vùng khác nhau, cung cấp nguồn gen cho các nhà chọn tạo giống trong nước. Từ năm 1993 trở lại đây, đã có hàng trăm giống cây trồng mới được thương mại hoá và đưa vào sản xuất, trong đó có 18 giống cây có dầu (bao gồm cả giống vừng mới) góp phần tăng năng suất và sản lượng các loại cây trồng (JICA Pakistan Office, 2008).

Trong khi đó, một số Quốc gia trong khu vực ASEAN cũng quan tâm thu thập nguồn gen cây vừng như Myanma hiện đang lưu giữ 347 giống địa phương và Thái Lan lưu giữ 808 mẫu. Các nguồn gen cây vừng đã được đánh giá trên nhiều tính trạng khác nhau cho thấy nguồn gen cây vừng rất đa dạng về mặt di truyền (Ashri, 1995).

Tại Mỹ, việc thu thập và bảo tồn nguồn gen cây vừng đã được thực hiện bởi Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA), Dịch vụ nghiên cứu nông nghiệp (ARS) và Bộ phận bảo tồn nguồn gen cây trồng (PGRCU). Kết quả đã có 1.226 mẫu giống vừng có nguồn gốc từ châu Âu, châu Phi, châu Á, Bắc Mỹ và Nam Mỹ được thu thập và bảo tồn (Morris, 2009).

Nigeria là một nước có nhiều tiềm năng lớn trong sản xuất vừng phục vụ nhu cầu nội địa và xuất khẩu. Tuy nhiên, năng suất của loại cây trồng giá trị này thấp và biến động giữa các vùng. Nhằm phục vụ cho việc nâng cao năng suất, Viện nghiên cứu cây ngũ cốc quốc gia (NCRI) đã thực hiện việc thu thập và đánh giá nguồn gen cây vừng trong thời gian từ năm 1997 đến năm 2001. Kết quả đã thu thập được 83 mẫu giống. Đánh giá trên đồng ruộng có trên 80% mẫu có khả năng chống đổ, trong khi quả của chúng được đặc trưng bởi 4 múi. Quả của chúng phân bố trên cành luân phiên, 1 nách lá có 1 quả, trên tất cả các mẫu thu thập ngoại trừ các giống có nguồn gốc Mexixo: Eva, Tetra77 và Pachequeno với

nhiều quả trên 1 nách lá. Ngoài ra, kết quả của đề án này đã đưa ra những thông tin quan trọng phục vụ cho chọn tạo giống vừng năng suất cao, đặc biệt là những thông tin về sự di truyền ở mức cao của nhiều tính trạng quan trọng như số cành, số quả/cây và các yếu tố cấu thành năng suất (Akpan-Iwo et al., 2006).

2.5.2. Đa dạng di truyền cây vừng

Đa dạng di truyền ở cây trồng đóng vai trò quan trọng trong phát triển bền vững và an ninh lương thực (Esquinas-Alcazar, 2005), khi nó cho phép cây trồng có thể trồng được ở những nơi có điều kiện khắc nghiệt. Các thông tin về đa dạng

di truyền trong loài và giữa các giống cây trồng có quan hệ gần gũi là thông tin cần

thiết cho tỷ lệ sử dụng nguồn gen. Phân tích sự biến động di truyền trong loài và giữa các vật liệu chọn giống là sự quan tâm đầu tiên của các nhà chọn giống. Nó là

cơ sở cần thiết trong chọn lọc bố mẹ để sử dụng trong các chương trình lai. Bên

cạnh đó, nó đóng góp vào đánh giá nguồn gen và có thể sử dụng để dự đoán tiềm

năng di truyền. Đa dạng di truyền có thể được phân tích dựa trên các đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử (Pham et al., 2010).

2.5.2.1. Đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và nông sinh học

Hình thái và các đặc điểm nông sinh học là công cụ chính để đánh giá đa dạng di truyền giữa các kiểu gen vừng. Các nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái và nông sinh học đã cho thấy tính đa dạng di truyền cao trong quần thể vừng. Tuy nhiên, các đặc điểm hình thái và đặc điểm nông sinh học có những hạn chế ở

khả năng đánh giá di truyền vì sự ảnh hưởng của các yếu tố môi trường và điều

kiện trồng trọt. Trong các đặc điểm hình thái và nông sinh học thì khối lượng

1000 hạt có đóng góp lớn nhất đến đa dạng di truyền (32,26%), tiếp theo là số quả/cây (28,50%) và năng suất cá thể (19,42%) (Parameshwarappa et al., 2010). Trong khi đó, Chowdhary et al. (2010) đã chỉ ra tổng số quả trên cây là tính trạng quan trọng nhất trong chọn giống ở cây vừng. Bandila et al. (2011) cho rằng số hạt trên quả đóng góp lớn nhất đến đa dạng di truyền. Sự đóng góp của các kiểu gen trong các nhóm khác nhau chỉ ra rằng đa dạng di truyền không liên quan đến sự sai khác về địa lý (Bandila et al., 2011; Begum et al., 2012).

Akbar et al. (2012) cho rằng mức biến động đáng kể được ghi nhận ở các đặc điểm nông sinh học, trong khi các tính trạng như lông trên thân, màu sắc hoa, màu sắc hạt và các bệnh ở lá ít đa dạng. Phân tích mức độ tương quan chỉ ra rằng

chiều cao cây, số quả trên cây, chiều dài quả, khối lượng 1000 hạt tương quan thuận với năng suất hạt. Phân tích thành phần chính (PC) cho thấy chiều cao cây,

thời gian sinh trưởng, số quả trên cây và năng suất cá thể là các tính trạng chính để đánh giá đa dạng di truyền trong nguồn gen thu thập.

Một số tính trạng như số quả/cây, năng suất hạt có PCV và GCV cao, hệ số di truyền (h2) khá cao. Các tính trạng này có thể cải tiến thông qua chọn lọc. Số cành cấp 1/cây có sự tương quan thuận với năng suất hạt. Phân tích hệ số đường hướng kiểu gen dựa trên năng suất cho thấy chiều cao cây và số cành cấp 1/cây có ảnh hưởng trực tiếp lên năng suất hạt (Teklu et al., 2014).

Frary et al. (2015) đã tiến hành nghiên cứu đa dạng di truyền của 137 mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau dựa trên 8 tính trạng chất lượng và 9 tính trạng số lượng. Kết quả cho thấy sự biến động hình thái trong cùng một giống là thấp và đa dạng rất lớn giữa các nguồn gen. Một số mẫu giống có được các đặc điểm quan tâm như số quả/cây và năng suất hạt tăng lên, những tính trạng này sẽ

được khai thác khi phát triển các giống trong tương lai. Nghiên cứu cấu trúc quần

thể cho thấy các kiểu gen nằm trong hai nhóm di truyền. Hầu hết các mẫu nguồn gen (82%) nhận từ Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA) là không cùng nhóm với nguồn gen địa phương của Thổ Nhĩ Kỳ. Kết quả nghiên cứu cũng khẳng định sử dụng

cả số liệu hình thái và chỉ thị phân tử để chọn lọc nguồn gen hạt nhân cho hiệu quả cao trong bảo tồn và chọn giống mới.

Kiranmayi et al. (2016) đã tiến hành đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng dựa trên đặc điểm hình thái, sinh hóa và kỹ thuật phân tử. 23 mẫu giống vừng thu thập ở các vùng khác nhau của Ấn Độ được đánh giá trên 13 tính trạng số lượng và 2 tính trạng hình thái. Kết quả phân tích đám đã chia 23 mẫu vừng thành 2 nhóm. Hàm lượng dầu của các mẫu giống biến động từ 37,68-47,54%. Chỉ thị SSR cho 4 mồi đa hình. Tổng số 14 alen được nhân lên ở 4 locus với số alen trung bình là 3,5 alen/locus. Khoảng cách di truyền biến động từ 0,1 - 0,9.

Phương sai di truyền và đa dạng di truyền của 23 kiểu gen vừng được đánh giá dựa trên 12 tính trạng hình thái và hóa sinh. Kết quả nghiên cứu cho thấy, không thấy có mối quan hệ giữa nguồn gốc địa lý và đa dạng di truyền của các kiểu gen. Khoảng cách tối đa trong một nhóm (485,87) gồm giữa nhóm II và nhóm VI. Khoảng cách di truyền của các mẫu trong các nhóm như giữa mẫu nguồn gen SI70 (thuộc nhóm II) và Rama (thuộc nhóm VI) là tối đa (D2 = 492,11) trong tất cả

các tính trạng so sánh. Phân tích quy chuẩn chứng minh các đặc điểm như số hạt

trên quả, năng suất hạt, chiều cao cây và số quả trên cây đóng góp cao nhất vào sự phân tách di truyền (Begum et al., 2017).

Abhijatha et al. (2017) cho rằng năng suất liên kết dương có ý nghĩa với chiều cao cây, số cành cấp 1, số quả/cây, chiều dài quả và số hạt/quả. Phương tích tuyến tính chứng tỏ rằng số quả/cây có ảnh hưởng trực tiếp và dương với năng suất, tiếp sau là số hạt/quả. Số cành cấp 1 và thời gian sinh trưởng ảnh hưởng gián tiếp và dương lớn nhất đến năng suất cá thể.

2.5.2.2. Đa dạng di truyền dựa trên chỉ thị phân tử

Có nhiều dạng chỉ thị khác nhau đã được phát triển và áp dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền ở cây vừng như RAPD, AFLP, ISSR, SRAP và SSR. Tổng kết các công trình nghiên cứu trước đây cho thấy:

Đa dạng di truyền thấp (0,14 - 0,21) giữa các nhóm được công bố bởi Laurentin and Karlovsky (2006) khi đánh giá đa dạng di truyền của 32 mẫu giống vừng sử dụng đa hình chiều dài các đoạn nhân bản (AFLP).

Kim et al. (2002) cho rằng sử dụng 14 chỉ thị ISSR nghiên cứu mỗi quan hệ di truyền của 75 giống vừng tại Hàn Quốc và các nước khác cho mức đa hình thấp và khoảng cách di truyền giữa các quần thể biến động từ 0,00 - 0,25 với ý nghĩa khoảng cách di truyền là 0,0687. Kết quả phân tích đám của 75 mẫu thu

thập, có 7 nhóm được thiết lập trong đó nhóm lớn nhất bao gồm 25 mẫu giống

của Hàn Quốc, 8 dòng chọn lọc có nguồn gốc ở Hàn Quốc và 17 mẫu giống nhập nội. Các nhóm khác bao gồm 25 mẫu giống, trong số đó có những giống có chứa nhiều tính trạng quý. Kết quả nghiên cứu này cũng cho thấy tất cả những giống

có ở Hàn Quốc ngoại trừ giống Namsankkea đều thuộc một nhóm, điều đó cho thấy tính đa dạng giống vừng ở Hàn Quốc là thấp. Mặt khác, Bhat et al. (1999) công bố mức đa dạng di truyền cao 0,35 giữa 58 mẫu giống vừng, trong đó từ Ấn Độ (36 mẫu giống) và các nước khác (22 mẫu giống). Gần đây, Woldessenbet et al. (2015) khi đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen 120 mẫu giống vừng, trong đó có 82 mẫu giống vừng Ethiopia và 38 mẫu gen nhập nội sử dụng 6 cặp mồi

ISSR. Kết quả cho thấy mức đa hình trung bình là 0,24, trong đó đa dạng nhất là các mẫu giống thu thập ở Welega với giá trị đa dạng gen đạt 0,26, tiếp theo đó là các mẫu thu thập ở Tigray (0,20) và Shewa (0,20). Các mẫu thu thập ở Gojam (0,10) và Sudan (0,12) là kém đa dạng nhất.

Ercan et al. (2004) sử dụng chỉ thị RAPD đánh giá đa dạng di truyền của 38 mẫu giống vừng ở Thổ Nhĩ Kỳ. Kết quả 61 băng đã được nhân lên với 78% băng đa hình, hệ số tương đồng di truyền biến động từ 0,14 - 0,40. Tương tự, mức đa dạng di truyền cao giữa các giống vừng có nguồn gốc Việt Nam và Cambodia được phát hiện khi sử dụng chỉ thị RAPD với khoảng cách di truyền biến động từ 0,03 - 0,31 (Pham et al., 2009). Gần đây, Saxena and Bisan (2017) cũng cho thấy mức độ đa hình di truyền cao giữa 28 giống vừng ở Ấn Độ với khoảng cách di truyền biến động từ 0,35 - 0,84.

Microsatellites là một trong những chỉ thị phân tử phổ biến nhất để đánh giá đa dạng di truyền ở cây trồng. Tuy nhiên, hiện có rất ít nghiên cứu sử dụng microsatellites để đánh giá đa dạng di truyền ở cây vừng (Wei et al., 2008).

Chỉ thị SSR và SRAP là công cụ mạnh để phân tích đa dạng di truyền nguồn gen cây vừng bởi vì chúng thường là chỉ thị đồng trội, khả năng lặp lại cao, tần suất lớn, nhận biết alen đa hình cao, đã được sử dụng phổ biến và hiệu quả nhất để đánh nguồn gen cây vừng (Zhang et al., 2012; Yepuri et al, 2013; Wu et al., 2014; Panday et al., 2015). Để xác định đa dạng di truyền liên quan đến các vùng địa sinh thái, 96 mẫu nguồn gen thu thập từ 22 nước phân bố ở 6 vùng sinh thái địa lý khác nhau của châu Phi và châu Á đã được phân tích kiểu gen bằng 33 chỉ thị phân tử SSR. Sự biến động truyền lớn được tìm thấy trong nguồn gen thu thập. Tổng số thu được 137 alen, trung bình 4,15 alen trên một locus. Các nguồn gen châu Á đa dạng hơn châu Phi. Các nguồn gen từ Nam Á (SAs), Đông Á (EAs) và Tây Phi (WAf) đa dạng rất cao, trong khi từ Tây Á (WAs), Bắc Phi (NAf) và Đông Nam Phi (SAf) có đa dạng thấp nhất. Phân tích phương sai phân tử cho thấy trên 44% biến động di truyền do đa dạng giữa các vùng sinh thái địa lý. Năm quần thể phụ gồm 3 vùng châu Á và 2 vùng châu Phi nhận biết thông qua phân tích phát sinh loài, PCA và phân tích cấu trúc quần thể. Hầu hết các mẫu nguồn gen cùng vùng sinh thái địa lý nằm trong cùng một nhóm khi phân tích đám. Kết quả nghiên cứu hỗ trợ cho quản lý nguồn gen trong chương trình chọn tạo giống vừng và định hướng công tác thu thập nguồn gen ở các vùng sinh thái địa lý trong tương lai (Dossa et al., 2016).

2.5.3. Ƣu thế lai ở cây vừng

Nhiều tác giả trên thế giới đã chứng minh cây vừng có sự biểu hiện ưu thế lai khá rõ trên nhiều tính trạng hình thái và tính trạng số lượng, đặc biệt đáng quan tâm là ưu thế lai thể hiện trên các yếu tố tạo thành năng suất và năng suất.

Do đó lai và chọn lọc các tổ hợp lai tốt là một biện pháp cần thiết trong chọn giống vừng (Sundari and Kamala, 2012; Chaudhari et al., 2015; Rani et al., 2015 và Patel et al., 2016). Theo hướng nghiên cứu về ưu thế lai của các tính trạng hình thái và nông sinh học phục vụ công tác chọn tạo giống, có một số công trình tiêu biểu có thể liệt kê như sau:

Jadhav and Mohrir (2013) đã đánh giá ưu thế lai trên 16 tính trạng của 48 tổ hợp lai trong sơ đồ lai Line x Tester với 8 dòng bố và 6 dòng thử. Kết quả phân tích phương sai cho thấy sự sai khác giữa các tổ hợp lai cho tất cả các tính trạng ngoại trừ thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng và số hạt/quả. Các tổ hợp lai SI3218 x S0434, SI3218 x Lalguda, GSM22 x SI331517 và GSM22 x Lalguda là có ưu thế lai chuẩn đạt cao nhất với năng suất đạt tương ứng là 193,10; 191,38; 191,38 và 170,69% và có thể sử dụng để phát triển các giống lai. Bốn tổ hợp lai GSM22 x SI331517, IC413204 x S0434, IC413204 x KMS5-873 và IC413202 x S0434 có ưu thế lai cao về năng suất cá thể và các yếu tố cấu thành năng suất. Các tổ hợp lai này có thể trồng ở quy mô lớn để khẳng định sự vượt trội của ưu thế lai.

Kết quả đánh giá ưu thế lai cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong sơ đồ Line x Tester với 10 dòng bố và 5 dòng mẹ của Virani et al. (2017) cho thấy, sự sai khác có ý nghĩa giữa các kiểu gen cho tất cả các tính trạng. Ưu thế lai cao được quan sát thấy ở tính trạng thời gian sinh trưởng, số cành/cây, số đốt quả/cây, chiều dài quả, số quả/cây, P1000 hạt và năng suất cá thể. Ưu thế lai giả định cho năng suất cá thể biến động từ -44,14 - 50,90%, trong khi đó ưu thế lai chuẩn cho năng suất cá thể biến động từ 42,01 - 59,90%. Tổ hợp lai Borda2 x G.Til1-9-4 có ưu thế lai chuẩn đạt cao nhất cho tính trạng năng suất cá thể, tiếp theo đó là tổ hợp lai ES246 x G.Til4, RMT180 x G.Til3 và ES246 x G.Til2. Các tổ hợp lai này có thể khai thác xa hơn trong chọn tạo giống vừng.

Chaudhari et al. (2017) đã đánh giá độ lớn của ưu thế lai cho tính trạng năng suất hạt và các yếu tố cấu thành trong phép lai half-diallel của 7 bố mẹ và 21 tổ hợp lai của chúng. Kết quả phân tích phương sai cho thấy sự sai khác có ý

nghĩa giữa các bố mẹ và các tổ hợp lai cho tất cả các tính trạng ngoại trừ chỉ số thu hoạch ở các giống bố mẹ. Trên cơ sở sự biểu hiện của tính trạng và đánh giá ưu thế lai giả định, tổ hợp lai AT242 x AT255 (17,58%) và AT242 x G.Til3 (17,19%) được xác định có triển vọng cho năng suất cá thể, do đó có thể tiếp tục khai thác ưu thế lai hoặc phân lập các thế hệ con lai để chọn tạo kiểu gen mới.

2.5.4. Khả năng kết hợp ở cây vừng

Yamanura and Nadaf (2009) đã thực hiện phân tích 90 tổ hợp lai từ 19 dòng bố mẹ trong sơ đồ lai Line x Tester ở cây vừng. Kết quả cho thấy, P1000 hạt gắn

chặt với phương sai di truyền cộng gộp và có thể cải tiến thông qua chọn lọc đơn giản. Trong khi đó các tính trạng như chiều cao cây, thời gian từ gieo đến ra hoa

50%, thời gian sinh trưởng, chiều dài quả, tổng số quả/cây, hàm lượng dầu, năng

suất cá thể và năng suất thực thu cho thấy sự ưu thế của hoạt động gen không

cộng gộp và có thể cải tiến thông qua chọn lọc chu kỳ thuận nghịch. Các dòng bố DS12, DS16, DS10 và các dòng mẹ E8, TSES2, TSES4, DS1 là các dòng có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất cá thể. Các tổ hợp lai DS16xDS1 và DS16xTSES2 có khả năng kết hợp riêng cao về tính trạng năng suất thực thu.

Ramesh et al. (2014) đã khẳng định sự ưu thế hơn về hoạt động của gen không công gộp cho tính trạng thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số cành hữu hiệu, số quả trên cây, số hạt trên quả, chiều dài quả và hiệu ứng cộng gộp cho tính trạng P1000 hạt và năng suất cá thể. Ba

dòng bố mẹ, ES274, SSM và TILAK là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho thời gian sinh trưởng ngắn. Các dòng GTil3, GTI4, BHACAU1 và VRI (SV)1

là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể. Liên quan đến

năng suất cá thể, có 3 tổ hợp lai có cả 2 bố mẹ là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt. Các tổ hợp lai liên quan đến VRI (SV)1 với các dòng thử có thể sử dụng trong các chương trình chọn tạo giống tương lai. Các tổ hợp lai BHACAU7 x G.T.4, VRI(SV)1 x G.T.1, VRI(SV)1 x G.T.2, VRI(SV)1 x G.T.3 và VRI(SV)1 x G.T.4 nhận thấy ảnh hưởng giá trị sca ở mức ý nghĩa và sự hoạt động của gen có

thể là tính lấn át kiểu cộng gộp của gen. Trong tương lai, các tổ hợp lai này có thể sử dụng trong các chương trình chọn lọc phả hệ. Tuy nhiên, nên chọn lọc ở thế hệ muộn hơn phụ thuộc vào sự hoạt động lấn át kiểu cộng gộp của gen.

Hassan and Sedeck (2015) đã đánh giá ưu thế lai và khả năng kết hợp ở cây vừng. Kết quả nghiên cứu cho thấy 2 dòng bố mẹ là B35 và Tusky1 được xem là

các bố mẹ tốt nhất thông qua đánh giá khả năng kết hợp chung cho tính trạng năng suất hạt. Tuy nhiên, tổ hợp lai P2xP8 lại cho giá trị sca lớn nhất cho tính trạng năng suất hạt và hầu hết các tính trạng nghiên cứu. Tổ hợp lai P2xP8 cho ưu thế lai thực cao nhất ở tính trạng năng suất cá thể.

Joshi et al. (2015) đánh giá khả năng kết hợp trên 11 tính trạng của các tổ hợp lai từ 10 dòng và 4 dòng thử. Kết quả cho thấy sự ưu thế của gen hoạt động không cộng gộp cho tất cả tính như thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, chiều cao cây, số cành hữu hiệu/cây, số quả/cây, chiều dài quả, thời gian sinh trưởng, số hạt/quả, P1000 hạt, năng suất cá thể, chỉ số thu hoạch và hàm lượng dầu. Những tính trạng này có thể được cải tạo thông qua chọn lọc chu kỳ thuận nghịch. Các dòng mẹ ES246, BAVJ1, Kalyanpur2, Ingorola7 và dòng bố Guj.Til01 được xem là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể. Tổ hợp lai Timbi3 x Guj.Til10, TNAU2 x Guj.Til2 và SI968 x Guj.Til2 có giá trị sca sai khác có ý nghĩa cho tính trạng năng suất cá thể, các tổ hợp lai này có thể khai thác cho tương lai.

Pawar and Monpara (2016) đã tiến hành lai dialel cho 8 dòng bố mẹ, 21 con lai F1 và 8 bố mẹ của chúng được đánh giá trên 9 tính trạng. Kết quả cho thấy, phương sai khả năng kết hợp chung (gca) và khả năng kết hợp riêng (sca) cho tất cả các tính trạng đều có ý nghĩa. Tỷ lệ δgca/δsca cho thấy sự ưu thế của hiệu ứng gen không cộng gộp cho tất cả các tính trạng. Trong các dòng bố mẹ, AT158 và AT177 là các dòng có gca tốt cho tính chính sớm, năng suất hạt và chiều cao cây. RT54 là dòng có gca tốt cho năng suất hạt và thời gian sinh trưởng. Dòng ABT33 là dòng có gca tốt cho chiều cao cây. Hầu hết các tổ hợp có khả năng kết hợp riêng tốt cho năng suất hạt đều là con lai của các dòng có khả năng kết hợp trung bình x thấp. Các dòng bố mẹ AT158, AT177, RT54 và ABT33 có thể được sử dụng trong các chương trình lai và các thế hệ con lai nên áp dụng theo phương pháp chọn lọc chu kỳ nhằm phát triển giống cho năng suất hạt và tính chín sớm.

Vimala and Parameshwarappa (2017) tiến hành phép lai Line x Tester của 10 dòng và 3 dòng thử. Kết quả phân tích phương sai chỉ ra sự biến đổi có ý

nghĩa giữa các kiểu gen, bố mẹ và con lai trên 12 tính trạng ngoại trừ chiều dài

quả. Phân tích phương sai về khả năng kết hợp cho thấy, trung bình bình phương do sự tương tác của dòng bố x dòng mẹ là cao ở mức có ý nghĩa cho tất cả tính

trạng ngoại trừ chiều dài quả và khối lượng 1000 hạt. Dựa trên giá trị gca, dòng RT-346 và GT-10 được xem là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể và các tính trạng khác. Giữa các dòng thử, TKG-22 biểu hiện khả năng kết hợp tố cho năng suất cá thể, số quả trên cây và thời gian sinh trưởng. Tổ hợp lai GT-10 x DS-5 có giá trị sca dương và cao ở mức có ý nghĩa cho tính trạng chiều cao cây, số quả trên cây, thời gian sinh trưởng, thời gian từ gieo đến ra hoa, khối lượng 1000 hạt, hàm lượng dầu và năng suất cá thể. Tuy nhiên, tổ

hợp này có sca âm và sai khác có ý nghĩa cho tính trạng chiều dài quả và số quả trên cây. Tương tự, tổ hợp lai DS-21xTKG-22 được xem là có giá trị sca dương và cao ở mức ý nghĩa cho nhiều tính trạng như thời gian từ gieo đến ra hoa 50%,

chiều cao cây, năng suất hạt và hàm lượng dầu. Do đó, cả hai tổ hợp lai này có thể sử dụng tốt cho cải tiến năng suất thông qua ưu thế lai và chọn lọc phả hệ.

Manapure et al. (2017) đã tiến hành phép lai Line x Tester của 15 dòng và 3 dòng thử. Kết quả cho thấy, phương sai di truyền sai khác có ý nghĩa cho khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng cho tất cả các tính trạng ngoại trừ P1000 hạt và hàm lượng dầu. Các dòng SI-11, JCSC-8, SP-1102-B, NIC-16207, Tarun, RT-46, Hima, SI-7-2 và dòng thử JLT-7 và AKT-64 là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất hạt và các tính trạng kinh tế có liên quan. Tổ hợp lai như Phule Til-1 x NIC-16207, AKT-64 x NIC-16207, JLT-7 x RT-46 và JLT-7 x GT-L cho thấy giá trị trung bình cao và liên quan đến 8 dòng bố có hiệu ứng gca ở mức ý nghĩa và giá trị sca dương ở mức ý nghĩa. Các tổ hợp lai này có quần thể tốt cho việc chọn lọc các dạng tái tổ hợp tốt. Độ lớn về tỷ lệ δgca/δsca biến động từ 0,74 - 0,95 cho thấy sự biểu hiện của các thế hệ con lai có thể dự đoán được dựa trên một mình giá trị gca cho hầu hết các tính trạng.

Mungala et al. (2017) đã tiến hành phân tích phương sai cho các tổ hợp lai và bố mẹ của chúng từ phép lai 8 dòng x 3 tester. Kết quả nghiên cứu cho thấy,

có sự xuất hiện của cả hoạt động gen cộng gộp và không cộng gộp cho tất cả các tính trạng. Các dòng bố IC 96128, TC 66, DPI 1484 và các dòng thử Guj.Til-4, Guj.Til-3 biểu thị giá trị gca cao và kiểu hình tốt cho năng suất cá thể, một số tính khác như chiều cao cây, chiều cao đến quả đầu tiên, số cành/cây, số đốt quả, chiều dài quả, độ rộng quả, số quả/cây, số hạt/quả và P1000 hạt. Các tổ hợp lai RT 33 x Guj.Til-10, LIMDI 9 x Guj.Til-1 và TC 66 x Guj.Til-2 có giá trị sca cao cho năng suất cá thể và một số yếu tố cấu thành năng suất quan trọng khác.

Một phép lai giữa 10 dòng bố và 4 dòng mẹ để đánh giá khả năng kết hợp ở vừng. Kết quả nghiên cứu cho thấy, có sự ưu thế của gen hoạt động không cộng gộp cho tính trạng từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số cành/cây, số quả/cây, số hạt/quả, chiều dài quả. Đối với một số tính trạng như P1000 hạt và năng suất cá thể có sự ưu thế của hiệu ứng cộng. Các dòng bố mẹ VT-6, IVT-19, GT-2 và GT-10 là các dòng có khả năng kết cho năng suất hạt và hầu hết các tính trạng nghiên cứu. Trong tương lai, các dòng này có thể sử dụng để chọn lọc phả hệ trong chương trình lai. Tuy nhiên, việc chọn lọc nên thực hiện

muộn hơn do sự hoạt động lẫn át của kiểu gen cộng gộp. Để phá vỡ sự lấn át đó thì áp dụng phương pháp chọn lọc chu kỳ để cải thiện năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Saxena and Bisen, 2017).

2.5.5. Di truyền các tính trạng ở cây vừng

Cho đến nay, các nghiên cứu về di truyền của các tính trạng ở cây vừng còn rất hạn chế. Hầu hết các thông tin có sẵn về tập tính phân cành, số quả/nách lá,

bất dục đực, tính đóng quả khi chín, chiều dài quả và phản ứng với ánh sáng đã được nghiên cứu trong giai đoạn 1930 - 1950, sau đó được Joshi (1961) tổng kết lại. Tuy nhiên, tính hệ thống trong các nghiên cứu này chưa cao. Gần đây, theo

hướng nghiên cứu về di truyền các tính trạng hình thái và nông sinh học phục vụ

công tác chọn tạo giống, đã có thêm nhiều công trình nữa được thực hiện và có thể liệt kê theo các hướng như sau:

2.5.5.1. Lông trên thân, lá và quả

Ở khả năng chống chịu với các yếu tố ức chế sinh học và phi sinh học, lông

trên các bộ của cây là một cơ chế phòng thủ tự nhiên của cây vừng với với một số loại côn trùng (Furat and Uzun, 2010). Kết quả nghiên cứu về đặc điểm di truyền của tính trạng lông trên thân, lá và quả cho thấy, tính trạng lông rậm trên thân, lá và quả là trội so với tính trạng lông nhẵn, tính trạng này được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1 (Bayadar and Turgut, 2000; Yol and Uzun, 2011; Venkata et al., 2012). Trong khi đó, Falusi et al. (2002) cho rằng tính trạng lông dài trung bình trên thân và lá là trội so với tính trạng ít lông dài và tính trạng này được kiểm soát bởi 2 gen độc lập, khi có mặt của cả 2 gen trội S và P sẽ tạo ra nhiều lông dài trên thân và cuống lá. Chỉ kiểu gen chưa đồng hợp tử lặn sspp thì cá thể đó mới có dạng cây ít lông dài.

2.5.5.2. Cấu trúc kiểu cây

Dựa trên các nghiên cứu về di truyền các tính trạng xác định cấu trúc kiểu cây. Ashri (1998) đã đưa ra mô hình cây vừng lý tưởng, theo đó các tính trạng của cây vừng được kiểm soát bởi các cơ chế di truyền khác nhau.

- Về tính trạng số quả/nách lá: 1 quả/nách lá là trội so với 3 quả/nách lá, tính trạng này được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1 (Bayadar and Turgut, 2000; Baydar, 2005; Yol and Uzun, 2011).

- Về tính phân cành: cây phân cành là trội so với cây không phân cành, tính trạng này được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1.

(Joshi, 1961; Weiss, 1983; Bayadar and Turgut, 2000). Trong khi đó, Sumathi and Muralidharan (2014) khi đánh giá kiểm soát di truyền về tính phân cành cũng cho kết quả tương tự như các công bố trước đó và cho thấy có sự ức chế tương hỗ kép cho tính trạng này.

- Về số hàng hạt/quả: quả có 4 hàng hạt (2 ngăn hạt) là trội so với quả có 8 hàng hạt (4 ngăn hạt) hoặc nhiều hàng hạt, tính trạng này được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1 (Bayadar and Turgut, 2000; Padmasundari et al., 2010).

- Về tập tính sinh trưởng: tính trạng sinh trưởng vô hạn là trội so với sinh trưởng hữu hạn, tính trạng này cũng được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1. Hiệu ứng cộng đóng vai trò quan trọng trong xác định tập tính sinh trưởng hữu hạn và vô hạn ở cây vừng (Uzun et al., 2013).

2.5.5.3. Về màu sắc hạt ở cây vừng

Màu sắc vỏ hạt là một tính trạng thương mại quan trọng. Tuy nhiên, hệ

thống gen kiểm soát màu sắc hạt vừng là rất phức tạp và chưa có sự thống nhất giữa các nghiên cứu trước đây. Falusi (2007) cho rằng các cây có cùng màu sắc hạt có thể được kiểm soát bởi các kiểu gen khác nhau, có thể có 1 hoặc 2 gen

kiểm soát tính trạng này. Ở nghiên cứu khác, màu be dường như có khả năng cố định cũng như lẫn át các màu sắc khác và hạt màu trắng được kiểm soát bởi 1 vài gen và những gen này tạo ra các dạng phân ly ở quần thể F2 (Pandey et al., 2013). Trong khi đó, Zhang et al. (2013) cho rằng hai gen chính ảnh hưởng bởi hiệu ứng cộng - trội - lẫn át và dòng gen chịu ảnh hưởng bởi hiệu ứng cộng - trội - lẫn át chịu trách nhiệm cho sự kiểm soát màu sắc hạt ở vừng. Các alen ở tất cả các bản đồ QTLs từ các bố mẹ có hạt màu đen đều hướng đến việc tăng cường màu sắc vỏ hạt. Gần đây, Laurentin and Benitez (2014) cho rằng tính trạng hạt màu nâu là trội so với hạt màu trắng, tính trạng này được kiểm soát bởi 1 cặp gen và quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1.

2.5.5.4. Nghiên cứu di truyền tính trạng kinh tế

El-Bramawy and Shaban (2007) đã tiến hành đánh giá sự kiểm soát di truyền năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất và chống chịu bệnh hại của 6

giống bố mẹ và các thế hệ con lai của chúng tại Trường Đại học Suez Canal, Ai Cập trong năm 2005 và 2006. Kết quả nghiên cứu cho thấy, sai khác có ý nghĩa giữa 15 con lai F1 và 6 bố mẹ của chúng ở tất cả các tính trạng. Phương sai di

truyền không công gộp biểu hiện ở tất cả các tính trạng ngoại trừ thời gian sinh trưởng, tính chống chịu bệnh đốm lá Alternaria. 9 tính trạng biểu thị các alen lặn là có ưu thế cho tính trạng số cành/thân, số quả/cây và năng suất cá thể.

Đánh giá sự hoạt động của gen và các thành phần di truyền liên quan đến sự biến động năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất ở quần thể F2 của cây vừng từ phép lai diallen 6x6. Kết quả nghiên cứu cho thấy thành phần cộng gộp

(D) có ý nghĩa cho tính trạng thời gian từ gieo đến 50% cây ra hoa (4,11 ± 0,51),

thời gian sinh trưởng (7,18 ± 1,26), chiều cao cây (114,57 ± 6,58), chiều cao đến quả đầu tiên (31,80 ± 2,651), số cành/cây (0,31 ± 0,033), số lóng trên cây (4,15 ± 0,48), số quả/cây (43,72 ± 9,74), số quả/nách lá (0,32 ± 0,01) và hàm lượng dầu (1,85 ± 0,17). Phương sai di truyền cho thành phần trội (H1 và H2) có ý nghĩa cho một số tính trạng chính. Có sự phân bố cân bằng giữa gen tăng cường và gen kìm hãm ở bố mẹ được tìm thấy ở cho tất cả các tính trạng ngoại trừ tính trạng chiều

cao cây, chiều cao đến quả đầu tiên, số đốt/cây và số quả/nách lá. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là cao cho tính trạng chiều cao đến quả đầu tiên (0,72), chiều cao cây (0,66), số cành trên cây (0,67), chiều dài quả (0,64) và số hạt/quả (0,54) (Vekaria et al., 2015).

2.5.5.5. Di truyền tính trạng chất lượng dầu

Vừng là một cây lấy dầu lâu đời nhất được trồng ở khắp nơi trên thế giới.

Cây trồng này có giá trị dinh dưỡng cao bởi vì trong dầu có chứa các hợp chất

chống ô xy hóa như lignans và tocopherols. Tuy nhiên, cho đến nay các nghiên

cứu về di truyền sinh tổng hợp hàm lượng dầu cao ở vừng gần như chưa được

nghiên cứu và chưa có kết luận nào khẳng định số gen quy định hàm lượng dầu. Theo Baydar et al. (1999), dầu vừng thường có sự biến động về số lượng dầu hơn

là chất lượng (thành phần các acid béo). Thành phần acid erucic thường không thay đổi trong khi hàm hượng stearic, linoleic và arachidic ít chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường (Were et al., 2006). Pathak et al. (2014) đã tiến hành đánh

giá thành phần các hợp chất chống ô xy hóa từ 143 dòng vừng dại và vừng trồng

thu thập ở các vùng sinh thái địa lý khác nhau ở Ấn Độ. Kết quả nghiên cứu cho thấy, giống vừng thuộc loài Sesamum indicum như CO1, dòng chuyển gen MKN9 và loài S. malabaricum có hàm lượng sesamin cao. Một số nguồn gen nhập nội và bản địa thuộc loài S. indicum (EC 542283, IC 132176, IC 204681, IC

204773) có hàm lượng sesamolin cao. Các mẫu giống AKT 64, AKT 101, Phule

til 1, và Tapi A có hàm lượng γ- và δ-tocopherol cao. Hàm lượng sesamin và sesamolin trung bình đạt tương ứng là 0,86 và 0,50 mg/g hạt. Hàm lượng tocopherol trung bình (292 μg/ g hạt) được phát hiện trong nghiên cứu này cho thấy các nguồn gen có nguồn gốc Ấn Độ có hàm lượng tocopherol cao. Một số kiểu gen ưu tú trong nghiên cứu này có thể được sử dụng trong các chương trình chọn giống vừng nhằm nâng cao chất lượng và năng suất dầu ở cây vừng.

Phát triển các giống vừng có hàm lượng dầu cao rất quan trọng trong các chương trình chọn giống vừng hiện tại. Abatchoua et al. (2015) đã tiến hành phân tích diallen hàm lượng dầu ở vừng. Một tập hợp gồm 15 con lai diallen F1, bố mẹ của chúng và 6 giống bổ sung được đánh giá ở Cameroon. Kết quả phân tích phương sai cho thấy, hàm lượng dầu trong hạt của 12 dòng thuần có sự sai khác ở mức ý nghĩa. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng là cao (h2 = 0,95), chứng tỏ hàm lượng dầu được kiểm soát bởi kiểu gen. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (h2 n = 0,88), giá trị tỷ lệ δ2 GCA/ δ2 SCA (r = 10,93), và các thành phần phương sai cho thấy sự ưu thế của GCA, điều đó khẳng định tính trạng hàm lượng dầu được kiểm

soát bởi hiệu ứng gen cộng gộp. Do vậy, việc cải tiến hàm lượng dầu có thể thu được thông quan chọn lọc trực tiếp. Trong khi đó, Tripathy et al. (2016) khẳng định cả hai hoạt động gen trội và cộng đều quan trọng. Do vậy, phương thức di truyền của hàm lượng dầu phục thuộc vào gen tự nhiên của các kiểu gen bố mẹ.

Ấn Độ là quốc gia đứng đầu về diện tích và đứng thứ 2 về sản lượng trong

các nước trồng vừng ở trên thế giới. Phân tích phép lai diallen được thực hiện

cho 12 kiểu gen vừng bố mẹ nhằm đánh giá sự hoạt động của gen và chọn các bố

mẹ, tổ hợp lai thích hợp để phân tích khả năng kết hợp. Cường độ ảnh hưởng của

khả năng kết hợp chung thường cao hơn khả năng kết hợp riêng ở tất cả các tính trạng bao gồm năng suất hạt và hàm lượng dầu, điều đó cho thấy sự ưu thế hơn của hiệu ứng cộng gộp cho sự di truyền của các tính trạng này. Dòng TMV5 có số cành/cây và số quả/cây cao trong khi dòng CST785 có sản lượng dầu cao. Các dòng Til-1, E8, CST785 và Pratap là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất hạt trong khi các dòng Pratap, TMV5, Til-1 được đánh giá có khả năng kết hợp chúng cao hơn cho tính trạng hàm lượng dầu. Các tổ hợp lai Pratap x RT103, CST785 x E8, BS5-18-6 x Til-1 có khả năng kết hợp riêng cao cho tính trạng năng suất hạt. Tất cả các phép lai này đều có ít nhất một trong hai bố mẹ có khả năng kết hợp chung cao. Ngược lại, các tổ hợp lai B67xE8, B67xRT103 và RT103xT13 có khả năng kết hợp riêng cao cho tính trạng hàm lượng dầu nhưng cả

hai bố mẹ của các tổ hợp lai này không có khả năng kết hợp chung cao cho tính

trạng này. Điều đó cho thấy vai trò của tương tác gen trội và lẫn át gen cho tính trạng hàm lượng dầu ở trong các tổ hợp lai này (Swapan et al., 2016).

2.5.6. Chọn tạo giống vừng

Đánh giá và chọn lọc hợp lý các dòng cải tiến là bước đầu tiên trong quá trình chọn giống, công tác này phụ thuộc vào sự hiểu biết đa dạng và hệ số di truyền. Chọn lọc là kỹ thuật cơ bản và cổ điển trong chọn giống cây trồng để

chọn ra các cá thể/dòng mong muốn từ quần thể phân ly. Các dòng này sau đó

được đánh giá so sánh với các giống thương mại dựa trên năng suất và các tính trạng khác để chọn được các dòng theo đúng mục tiêu.

Các thông tin về mối quan hệ giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất là rất quan trọng để chương trình chọn giống thành công (Ganesh and Sakila, 1999). Chọn lọc cá thể với các kiểu cây thích hợp là cần thiết nhằm tăng năng suất hạt và phát triển các giống vừng mới. Việc chọn giống dựa trên các tính trạng được kiểm soát bởi hiệu ứng cộng góp phần cải thiện năng suất vừng (Mubashir et al., 2007). Năng suất hạt được biết đến là tính trạng đa gen, do đó cần phải nhận biết được các gen kiểm soát các yếu tố cấu thành năng suất để

chọn được các giống vừng có năng suất cao. Các tính trạng như số quả/cây, số cành, năng suất sinh vật học, chỉ số thu hoạch có tương quan thuận với năng suất vừng (Sarwar and Hussain, 2010). Nhiều giống và dòng vừng được phân loại dựa trên các đặc điểm hình thái và di truyền như đặc điểm của hoa, số hoa hoặc quả trên nách lá, số lá noãn trên quả (Sarwar et al., 2005). Phân loại này góp phần cung cấp thông tin cho việc phát triển các giống vừng năng suất cao.

Kết quả đánh giá 106 giống vừng được thu thập từ các vùng khác nhau ở trên thế giới của Sarwar and Haq (2006) cho thấy, hệ số di truyền và mức cải tiến di truyền cao của các tính trạng liên quan đến năng suất như số số quả và số cành trên cây. Việc chọn lọc các kiểu gen vừng ưu tú cho năng suất cao là hoàn toàn

khả thi khi căn cứ vào số quả và số cành trên cây. Cũng dựa trên các tính trạng hình thái và kiểu gen này, có nhiều giống vừng mới năng suất cao đã được chọn lọc và góp phần khẳng định sự tương quan giữa năng suất vừng với các tính trạng trên (Sarwar et al., 2005). Các đặc điểm của cây như hai lá noãn trong quả, quả đơn hoặc 3 quả trên nách lá, cây phân cành được sử dụng như là các chỉ thị trong chọn lọc phả hệ để thu được giống vừng có năng suất cao (Baydar, 2005).

Hệ số di truyền mức độ nhiễm bệnh được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng cộng và hỗ trợ cho việc chọn lọc các cây vừng không bị bệnh. El- Bramawy and Abd Al-Wahid (2009) đã khảo sát 28 dòng vừng nhằm đánh giá khả năng kháng với nấm Fusarium oxysporum dưới điều kiện đồng ruộng trong 2 vụ. Hai dòng vừng S2 và H4, giống S2 có nguồn gốc từ chọn lọc và H4 có nguồn gốc từ lai tạo có khả năng kháng với nấm Fusarium. Một số dòng khác như Mutant-8, A-130, H-1 và S-1 cũng có khả năng kháng ở cả 2 vụ. Ở nghiên cứu khác, Arslan et al. (2007) đánh giá tia gamma 29 nhằm tạo đột biến và chọn được giống vừng có khả năng kháng cao với bệnh do nấm Fusarium.

Ở vừng, lai hữu tính là kỹ thuật được sử dụng thường xuyên, trong đó việc khử đực là kỹ thuật đơn giản nhất và phổ biến nhất để tạo ra con lai F1 thông qua quá trình giao phấn chéo. Các tính trạng được kiểu soát với hiệu ứng cộng có thể chuyển hiệu quả thông qua quá trình lai tạo. Các tính trạng có hệ số di truyền cao

với năng suất như số cành trên cây, số quả trên cây, năng suất cá thể, năng suất thực thu… được xác định do các gen kiểm soát theo hiệu ứng cộng (Sarwar and Haq, 2006). Bisht et al. (2004) đã tiến hành lai 24 dòng bố mẹ khác nhau và chọn

được các dòng mới có năng suất cao từ các quần thể phân ly của 103 phép lai đó.

Một số giống vừng chống chịu được bệnh do Phyllody được phát triển từ các

phép lai trong loài và khác loài giữa các dòng bố mẹ vừng trồng và vừng hoang dại. Bên cạnh đó đã xác định được bệnh này được chi phối bởi một gen trội (loài dại) và một gen lặn (loài vừng trồng) (Singh et al., 2007). Tại Ethiopia, lai hữu

tính và đột biến đã được sử dụng để chọn giống chống tách quả ở vừng. Kết quả đã có 26 giống mới được đưa vào sản xuất (Gebremichael, 2017).

Việc phát triển các dòng bất dục đực đã mở ra cơ hội để khai thác tiềm năng

di truyền và phát triển giống vừng lai nhằm nâng cao năng suất, khả năng chống

chịu. Dòng vừng bất dục đực (CMS) đã được phát triển thông qua quá trình lai tạo giữa Sesamum indicum và loài hoang dại Sesamum malabaricum (Bhuyan et al., 1997). Sau đó, Bhuyan and Sarma (2003) đã sử dụng hệ thống CMS đã tạo ra được 36 tổ hợp lai, trong đó có nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao về năng suất hạt, hàm lượng dầu và số quả/cây. Mubashir et al. (2009) thiết kế một thí nghiệm kết hợp 5 bố mẹ và 10 con lai của chúng, kết quả ghi nhận ưu thế lai tăng 40,35 - 255,12% cho các yếu tố cấu thành năng suất.

Trong chọn tạo giống vừng, không có sự sai khác có ý nghĩa giữa các

phương pháp chọn lọc. Trong đó, phương pháp chọn lọc trồng dồn đơn giản cũng thành công như phương pháp chọn lọc phả hệ, phương pháp chọn lọc một hạt và phương pháp đánh giá sớm các thế hệ con lai (Pathirana, 1995). Trong khi đó,

Baydar (2008) đã sử dụng phương pháp chọn lọc phả hệ để phân lập kiểu cây lý tưởng ở cây vừng có 2 - 3 lá noãn, quả đơn và cây phân cành.

2.6. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ CÂY VỪNG Ở VIỆT NAM

Ở Việt Nam, các nghiên cứu về cây vừng còn khá hạn chế và chưa có tính hệ thống. Các nghiên cứu mới chỉ tập trung chủ yếu ở công tác thu thập và đánh

giá sơ bộ về nguồn gen, một số ít các đánh giá nguồn gen có ứng dụng chỉ thị phân tử. Hướng chọn tạo giống chủ yếu tập trung ở theo hướng nhập nội, chọn lọc phục tráng các giống bản địa, chưa có các nghiên cứu về lai tạo, chọn lọc và đặc biệt các đánh giá kiểm soát di truyền một số tính trạng ở cây vừng.

2.6.1. Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng

Ở Việt Nam, vừng đã được trồng từ lâu đời và hiện nay phân bố chủ yếu ở vùng Bắc Trung bộ và vùng Đông Nam bộ. Trong ngân hàng gen Quốc gia, có 107 nguồn gen vừng được thu thập từ những vùng khác nhau trong cả nước, trong đó có khoảng 60 mẫu giống thu thập ở vùng Bắc Trung bộ (Trung tâm Tài nguyên thực vật, 2016).

Trong công tác nghiên cứu cơ bản, ở Việt Nam mới chỉ tập trung nghiên

cứu mô tả một số đặc điểm hình thái và kỹ thuật phòng trừ một số loài sâu hại vừng (Trần Văn Lài và cs., 1993). Những nghiên cứu về sự di truyền, phản ứng của cây vừng với các điều kiện canh tác chưa được quan tâm. Sau này, các nghiên cứu về cây vừng đã được chú ý hơn khi Tập đoàn Kodoya của Nhật Bản có những hợp đồng thu mua sản phẩm vừng của Việt Nam (Hoàng Văn Sơn, 2004). Sau đó, Nguyễn Vy (1994) đã thực hiện một chương trình hợp tác để đánh giá 4 giống vừng địa phương và 27 giống nhập nội (17 giống Nhật, 3 giống Myanma, 1 giống Uganda, 1 giống Tanzania và 1 giống Maroc). Đến năm 1996, tổng số giống thu thập được của Việt Nam đã đạt 40 mẫu giống, kết quả đã chọn ra được 2 giống là giống vừng trắng V6 và giống vừng đen V36 đáp ứng được năng suất, chất lượng và được khuyến cáo trồng trên diện rộng tại Nghệ An.

Bên cạnh việc khảo nghiệm, đánh giá một số đặc điểm hình thái của các giống vừng. Phan Bùi Tân và cs. (1996) đã có những nghiên cứu chọn lọc các

dạng phân ly theo hướng năng suất cao và đã chọn được giống V6_CL có năng suất cao hơn giống gốc V6.

Nghiên cứu của Vũ Ngọc Thắng và Vũ Đình Chính (2004) khảo nghiệm 10 dòng, giống vừng triển vọng vụ Hè Thu 2003 tại Diễn Hùng, Diễn Châu, Nghệ An cho thấy, các mẫu giống vừng có thời gian sinh trưởng biến động từ 70 - 77 ngày phù hợp với cơ cấu vụ Hè Thu tại Nghệ An. Các dòng, giống có năng suất

cao hơn giống đối chứng là vừng vàng Ngãi Cầu đạt 1.106 kg/ha, tiếp đến là dòng vừng đen VĐ10 đạt 1.067 kg/ha, vừng đen Nhật Bản đạt 1.047 kg/ha và vừng đen V36 đạt 1.044 kg/ha.

Kết quả thu thập và đánh giá 10 mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau tại Nghệ An đã xác định được giống VT3 có nguồn gốc từ Viện Nghiên cứu Dầu

và cây có dầu có năng suất đạt 12,93 tạ/ha, đây là giống vừng triển vọng để tiếp tục nghiên cứu mở rộng diện tích ở vùng Bắc Trung bộ (Nguyễn Văn Hoàn và Vũ Đình Chính, 2010).

Nghiên cứu khả năng chịu hạn của 20 mẫu giống vừng dựa trên các chỉ tiêu sinh lý của Trần Thị Thanh Huyền và Nguyễn Như Khánh (2011) cho thấy: áp suất thẩm thấu trong lá ở điều kiện hạn tăng lên đáng kể so với điều kiện thường (tăng từ 234,92-314,03%). Giống vừng V14 và V5 đạt giá trị cao nhất (314,03 và 309,16%), 2 giống V3 và V7 đạt giá trị thấp nhất (234,92 và 250,40%). Ở điều kiện hạn, hàm lượng nước liên kết cũng tăng lên nhiều so với điều kiện thường, tỷ lệ này tăng từ 152,66-190,13%. Đạt giá trị cao nhất vẫn là 2 giống V14, V5; thấp nhất là V3 và V20. Khả năng giữ nước của mô lá thay đổi theo thời gian gây hạn. Giống V5 và V14 có khả năng giữ nước tốt nhất tương ứng với khả năng chịu hạn cao nhất, giống V3, V8, V20 có khả năng giữ nước thấp nhất tương ứng với khả năng chịu hạn thấp nhất. Chỉ số chịu hạn của 20 giống vừng dao động trong khoảng 12646,76 - 22085,13; cao nhất là 2 giống V5, V14 và thấp nhất là 2 giống V4, V8. Dựa vào 4 chỉ tiêu nghiên cứu, 20 giống vừng được phân thành 3 nhóm sau: Nhóm chịu hạn tốt nhất gồm 2 giống: V5 và V14. Nhóm chịu hạn trung bình gồm 13 giống: V1, V2, V6, V9, V10, V11, V12, V13, V15, V16, V17, V18 và V19. Nhóm chịu hạn kém gồm 5 giống: V3, V4, V7, V8 và V20.

2.6.2. Đa dạng di truyền cây vừng

Tại Việt Nam, việc nghiên cứu đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng còn khá hạn chế. Cho đến nay chỉ có một số ít công trình của Pham

et al. (2009); Pham et al. (2010); Nguyễn Thị Thúy Mai và Nguyễn Văn Mùi (2011); Phạm Đức Toàn và cs. (2015). Các công trình này đều tập trung sử dụng các đặc điểm hình thái hoặc chỉ thị RAPD.

Kết quả nghiên cứu của về đa dạng di truyền của 22 mẫu giống vừng được thu thập ở Việt Nam và Cambodia bằng chỉ thị phân tử RAPD của Pham et al. (2009) cho thấy, 10 mỗi đã nhân bản được 107 băng trong đó có 88 băng đa hình (83%). Đa dạng di truyền của tất cả các quần thể dựa trên chỉ số đa dạng di truyền Nei là H1 = 0,34 và chỉ số đa dạng loài dựa trên chỉ số đa dạng Shannon là H’sp = 0,513. Khoảng cách di truyền của các mẫu giống vừng biến động tự 0,03 - 0,43 với khoảng cách đa dạng di truyền trung bình là 0,23 và 22 mẫu giống vừng

được phân thành 4 nhóm. Cây di truyền cho thấy sự phân bố rõ ràng giữa các mẫu giống vừng dựa trên vùng sinh thái địa lý.

Pham et al. (2010) đã đánh giá đặc điểm hình thái của 17 giống vừng được thu thập ở El Salvador, Tanzania, Kenya, Ấn Độ, Cambodia và Việt Nam. Kết quả cho thấy, các giống từ châu Phi và Trung Mỹ bị ảnh hưởng bởi sự khác biệt

về điều kiện thời tiết ở Việt Nam so với nơi chúng được thu thập. Các giống vừng có nguồn gốc ở Việt Nam và Cambodia cho năng suất cao, sinh trưởng tốt ở vùng đồng bằng sông Cửu Long. Một số giống vừng được thu thập ở Việt Nam

và Cambodia được xác định có năng suất cao và là nguồn tài nguyên tiềm năng để sử dụng cho các hoạt động chọn giống trong tương lai.

Nguyễn Thị Thúy Mai và Nguyễn Văn Mùi (2011) đã tiến hành đánh giá 8 mẫu giống vừng đen được thu thập ở các tỉnh khác nhau bằng phương pháp RAPD. Kết quả từ 6 mồi đã nhân lên được 229 băng trong đó có 110 băng đa hình. Hệ số di truyền giữa các mẫu vừng đạt 0,42 - 0,81 chứng tỏ các mẫu giống vừng có sự tương đồng về di truyền khá cao, trong đó mẫu vừng Quảng Bình và Lạng Sơn có sự sai khác nhiều nhất là 0,42, hai mẫu giống vừng thu thập ở An Giang và Cần Thơ có sự sai khác ít nhất là 0,82.

Nghiên cứu đa dạng di truyền của các giống vừng ở đồng bằng sông Cửu Long dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị sinh học phân tử RAPD của Phạm Đức Toàn và cs. (2015) cho thấy, tổng số 19 mẫu giống vừng được thu thập từ vùng Đồng bằng sông Cửu Long thể hiện rõ sự đa hình dựa trên 10 chỉ thị RAPD. Cây di truyền đã chia các mẫu giống vừng thành 2 nhóm với khoảng cách di truyền trung bình là 0,36. Nhóm I bao gồm 8 mẫu giống và nhóm II bao gồm

11 mẫu giống. Các mẫu giống trong nhóm II có các đặc tính nông học vượt trội

hơn so với các giống nằm trong nhóm I với số trái/cây, năng suất hạt đạt tương ứng là 33,3 trái/cây và 111,2 g/m2.

2.6.3. Chọn giống vừng

Cho đến nay, các nghiên cứu về chọn tạo giống vừng ở nước ta chưa nhiều

vì cây vừng không được coi là cây trồng chính. Nông dân trồng vừng theo tập quán quảng canh, tận dụng đất đai và lao động là chính, do vậy năng suất và hiệu quả sản xuất chưa cao. Các nghiên cứu về giống vừng ở nước ta tập trung theo

hướng nhập nội và chọn lọc dòng thuần từ các quần thể giống địa phương. Nhìn chung các giống vừng mới ít được bổ sung, ở nhiều vùng các giống địa phương vẫn chiếm ưu thế trong sản xuất.

Từ thực tiễn là giống vừng V6 có hiện tượng phân ly mạnh khi được gieo trồng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An, Phan Bùi Tân và cs. (1996) đã tiến hành chọn lọc các kiểu hình biến dị có năng suất cao và đã chọn được một dòng có năng suất cao hơn giống vừng V6 và đặt tên là giống V6-CL.

Nghiên cứu chọn lọc dòng thuần đối với giống V6 và V36 bằng phương pháp chọn lọc cá thể, Ngô Thị Lam Giang và cs. (2005) đã chọn được 7 dòng có nguồn gốc từ giống V6 bao gồm: V6-2, V6-3, V6-5, V6-6, V6-7, V6-18 và V6-19 và 1 dòng có nguồn gốc từ giống V36. Đây là những dòng có năng suất và chất lượng cao. Ngoài ra, 2 giống vừng đen MĐ01.1 và MĐ01.3 cũng được tác giả chọn lọc, đều là những giống có năng suất cao, trong đó MĐ01.1 có hàng lượng dầu cao (>51%).

Bằng con đường xử lý đột biến trên giống vừng đen Tây Ninh bằng tia γ (Co60) đã chọn được giống vừng có năng suất cao hơn 6,4 - 10,4% và hàm lượng dầu là không đổi so với giống gốc (Đoàn Phạm Ngọc Ngà, 2009).

Kết quả chọn tạo giống giai đoạn 2009 - 2011 với mục tiêu chọn tạo được giống vừng có năng suất và hàm lượng dầu cao tại Viện nghiên cứu Dầu và cây có dầu đã thu thập được 16 giống vừng. Trong đó chọn được 4 giống làm mẹ, 5 giống làm bố để lai hữu tính tạo được 20 tổ hợp lai. Các thí nghiệm ở thế hệ F2, F3 (300 cá thể), F4 (100 dòng) chọn được nhiều cá thể và dòng ổn định về năng suất, dạng cây đẹp, chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ ngã. Thí nghiệm so sánh giống từ nguồn vật liệu tự nhiên chọn được 7 giống có năng suất và hàm lượng dầu cao gồm: VDM3, VDM8, VDM9, VDM14, VDM18, VDM21 và VDM22. Đánh giá các dòng thế hệ F5 và so sánh sơ bộ các ưu tú thu được 12 ưu tú, tiếp tục

thực hiện thí nghiệm so sánh chính quy thu được 7 dòng ưu tú và 2 giống là VDM3 và VDM18. Tiến hành khảo nghiệm 2 giống này tại khu vực miền Tây và miền Đông Nam bộ cho năng suất cao hơn 11,2% và 7,3% so với giống V6 (đối chứng) (Nguyễn Thị Hoài Trâm và cs., 2012). Trong giai đoạn này, Lê Khả Tường (2012) đã tiến hành thực hiện dự án “Nghiên cứu tuyển chọn và phát triển giống vừng chịu hạn cho tỉnh Nghệ An”. Kết quả đã chọn được giống VĐ11 có nhiều triển vọng với khả năng sinh trưởng trưởng, chống chịu, thích ứng, ổn định năng suất và chất lượng cao nhất. Đặc điểm nông sinh học cơ bản của VĐ11 là có thời gian sinh trưởng ngắn, không phân cành, chống chịu bệnh héo xanh vi khuẩn, chống tách quả, chống đổ và chống chịu hạn khá, cho năng suất cao từ 1.000-1.300 kg/ha, tăng 25% so với giống đối chứng V6 và các giống địa phương ở Nghệ An. Ngoài ra, Phạm Thị Phương Lan (2012) đã chủ trì thực hiện đề tài “Phục tráng và xây dựng quy trình thâm canh giống vừng đen và vừng vàng địa

phương trên vùng đất xám bạc màu Long An” do Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam chủ trì. Kết quả đề tài đã phục tráng thành công giống ĐH-1 có năng suất 1.257 kg/ha, hàm lượng dầu 48,78%, khả năng chịu hạn cấp 2, chống chịu bệnh chết nhát cấp 1-2, kháng sâu ăn lá cấp 3. Giống thuộc dạng hình thấp cây (90-120 cm), độ cao đóng cây thấp (<30 cm), phân cành mạnh từ 4 - 10 cành. Giống vừng vàng VĐH có năng suất 1.045 kg/ha, hàm lượng dầu 48,6%, khả năng chịu hạn cấp 2, chống chịu bệnh chết nhát (cấp 1), kháng sâu ăn lá cấp 3-4. Giống thuộc dạng hình cao cây (130-150 cm), phân cành mạnh từ 6-10 cành.

Sau đó, Phạm Thị Phương Lan (2012) thực hiện đề tài cấp tỉnh An Giang do Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam chủ trì “Tuyển chọn giống

mè đen có năng suất và chất lượng cao phù hợp với điều kiện địa phương”. Kết quả đã chọn tạo dược 2 giống mè (ADB1 và NA2). Trong đó giống ADB1 có năng suất đạt 2.020 kg/ha trong vụ Đông Xuân và 1.645 kg/ha trong vụ Xuân Hè, hàm lượng dầu đạt 48,78. Giống NA2 năng suất đạt 1.893 kg/ha trong vụ Đông Xuân và 1.630 kg/ha trong vụ Xuân Hè, hàm lượng dầu đạt 50,79%. Cả hai giống đều có khả năng chống chịu cao với bệnh héo cây và sâu ăn lá, chiều cao cây biến động từ 115-120 cm, chiều cao đóng cây thấp (<40 cm).

Nhằm chọn tạo được nguồn vật liệu khởi đầu tốt có năng suất và hàm lượng dầu cao cho tỉnh Đồng Tháp. Nguyễn Thị Hoài Trâm và cs. (2014) đã trồng thử nghiệm 100 mẫu giống trong đó có 70 giống vừng đen và 30 giống vừng vàng. Kết quả thí nghiệm chọn được số giống tiêu biểu như: VV3, VV8, VV16, VĐ3,

VĐ13, VĐ30 có thời gian sinh trưởng ngắn dạng cây đẹp, các yếu tố câu thành năng suất số trái, số hạt đạt cao, có khả năng chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ ngã thấp đây là nguồn vật liệu khởi đầu rất tốt để thực hiện các nghiên cứu tiếp theo.

Phytoplasm được xem là một tác nhân gây bệnh nguy hiểm trên cây vừng tại nhiều nơi trên thế giới và làm giảm năng suất vừng. Kết quả nghiên cứu của Huỳnh Đăng Sang và cs. (2014) về nhận diện bệnh Phytoplasm trên cây vừng ở Việt Nam bằng kỹ thuật Nested PCR cho thấy, có 25 trong tổng số 27 mẫu giống có xuất hiện đoạn khuếch đại cỡ 1,2 kb khi thực hiện với cặp mồi đặc hiệu nhận dạng Phytoplasm.

2.7. NHỮNG ĐIỀU RÖT RA TỪ TỔNG QUAN

Cây vừng (Sesamum indicum L.) là cây trồng có những đóng góp nhất định cho các vùng sản xuất nông nghiệp trong cả nước. So với tình hình nghiên cứu chung về cây vừng ở trên thế giới thì tình hình nghiên cứu về cây vừng ở Việt Nam còn khá hạn chế và chưa có tính hệ thống từ công tác thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen. Có thể rút ra mấy điểm chính như sau:

- Tại Việt Nam, việc thu thập, đánh giá và khai thác tiềm năng di truyền của cây vừng chưa được quan tâm đúng mức, chưa có bất cứ thông tin nào về tư liệu hóa nguồn gen hiện có của cây này phục vụ chọn giống. Cây vừng vẫn bị xem là cây trong phụ mặc dù đóng góp của chúng là vô vùng lớn ở một số vùng trồng vừng lớn như vùng Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ.

- Các thông tin về đa dạng di truyền còn rất hạn chế, các nghiên cứu trong nước chỉ tập trung sử dụng đặc điểm hình thái và chỉ thị RAPD nên chưa đảm bảo sự đa dạng trong nghiên cứu cũng như chưa đánh giá được tiềm năng của các phương pháp khác có độ tin cậy cao hơn. Vì vậy, nghiên cứu này sẽ góp phần xác định sự đa dạng di truyền các giống vừng ở khu vực Bắc Trung bộ dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử từ đó định hướng sử dụng cho các chương trình chọn giống trong tương lai.

- Các giống vừng hiện nay có sự biến động về năng suất và hàm lượng dầu ở các điều kiện môi trường khác nhau. Việc hiểu biết cơ chế cũng như mức biến động của các kiểu gen sẽ góp phần tạo cơ hội chọn lọc được các kiểu gen có năng suất và hàm lượng dầu cao từ nguồn tập đoàn hiện có trong nghiên cứu này.

- Trên thế giới, các thông tin nghiên cứu về sự kiểm soát di truyền của các tính trạng quan trọng đã được chú ý đầu tư nghiên cứu. Tuy nhiên, tại Việt Nam việc nghiên cứu theo hướng này chưa được quan tâm đúng mức do đó làm giảm tiến độ công tác chọn giống vừng hiện nay.

- Công tác chọn tạo giống vừng ở Việt Nam nói chung và vùng Bắc Trung bộ nói riêng còn rất hạn chế, các giống hiện nay đều bộc lộ rõ những nhược điểm như năng suất thấp và kiểu cây kém thâm canh ở cây vừng địa phương, khả năng thích nghi và chống chịu bệnh hại nguy hiểm ở các giống vừng nhập nội. Kết quả nghiên cứu này sẽ chọn lọc được các dòng vừng triển vọng có năng suất và hàm lượng dầu cao, có kiểu cây lý tưởng phục vụ cho thực tiễn sản xuất.

PHẦN 3. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU

- Thu thập nguồn gen vừng được tiến hành tại các tỉnh khu vực Bắc Trung Bộ (từ Thanh Hóa đến Quảng Trị) và một số nước trong khu vực như Thái Lan và Lào.

- Các thí nghiệm đánh giá đặc điểm thực vật học, nông sinh học của 56 mẫu giống vừng thu thập, thí nghiệm lai tạo và đánh giá vật liệu lai hữu tính và thí đánh giá các dòng vừng có triển vọng được tiến hành tại xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An.

- Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng sử dụng chỉ thị SRAP và SSR được tiến hành tại Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu Cây trồng Việt Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.

- Thành phần sinh hóa của các mẫu giống vừng được phân tích tại Trung tâm

phân tích và giám định thực phẩm Quốc gia, Viện Công nghiệp thực phẩm.

3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

Đề tài được thực hiện từ năm 2011 đến năm 2018.

3.3. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU

- Vật liệu tham gia trong các thí nghiệm khảo sát tập đoàn công tác và thí nghiệm đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử SSR và SRAP là 56 mẫu giống vừng thu thập trong nước và nhập nội (Phụ lục 1).

- Thí nghiệm đánh giá đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng đã sử dụng

10 mỗi SSR và 5 mồi SRAP được trình bày ở Bảng 3.1.

- Vật liệu sử dụng trong lai hữu tính để tạo nguồn vật liệu phục vụ quá trình

chọn giống là 9 mẫu giống được trình bày ở Bảng 3.2.

- Trong thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp và mức độ biểu hiện của con lai F1 là con lai 18 tổ hợp lai từ 6 dòng bố và 3 dòng mẹ được trình bày trong Bảng 3.2, sử dụng giống vừng V6 làm giống đối chứng.

- Vật liệu tham gia trong thí nghiệm chọn lọc dòng vừng mới NLV10 là các thế hệ con lai của tổ hợp giữa dòng bố là dòng G15 (có nguồn gốc từ Thái Lan) và giống vừng V6 (có nguồn gốc Nhật Bản).

- Trong khảo nghiệm cơ bản đã sử dụng 5 mẫu giống vừng có nguồn gốc

khác nhau, sử dụng giống vừng V6 và VĐ11 làm đối chứng (Bảng 3.3).

3.4. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

1. Thu thập và đánh giá đa dạng di truyền tập đoàn 56 mẫu giống vừng

trong nước và nhập nội dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử.

2. Lai tạo và chọn lọc các dòng vừng có năng suất và hàm lượng dầu cao

thích hợp với điều kiện sinh thái Nghệ An.

3. Đánh giá khả năng sinh trưởng, năng suất và hàm lượng dầu của một số

dòng/giống vừng triển vọng.

3.5. SƠ ĐỒ NGHIÊN CỨU

Các nội dung nghiên cứu được tóm tắt tại hình 3.1.

Thu thập vật liệu

Đánh giá đa dạng di truyền Lai tạo vật liệu đánh giá khả năng kết hợp và di truyền tính trạng Lai tạo và chọn lọc dòng có năng suất và hàm lượng dầu cao

Chọn lọc cá thể từ quần thể F2 - F4

Đánh giá khả năng kết hợp vụ Xuân 2012

Đánh giá sơ bộ các dòng triển vọng F5

Chỉ thị phân tử SSR và SRAP

Đặc điểm hình thái Trong vụ Hè Thu 2013 - 2015 Khảo nghiệm cơ bản các dòng vừng mới Đánh giá đặc điểm di truyền một số tính trạng vụ Hè Thu 2012

Hình 3.1. Sơ đồ nghiên cứu

3.6. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

3.6.1. Phƣơng pháp bố trí các thí nghiệm

Nội dung 1. Thu thập, khảo sát và đánh giá tập đoàn 56 mẫu giống vừng

trong nước và nhập nội dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử.

- Thu thập nguồn gen: Các mẫu giống vừng được tiến hành thu thập theo Bộ phiếu điều tra, thu thập quỹ gen cây trồng của Trung tâm tài nguyên thực vật, cụ thể như sau:

+ Thời gian thu thập: từ tháng 07/2008 - 05/2011;

+ Địa điểm thu thập: các tỉnh thuộc vùng Bắc Trung Bộ và một số nước

trong khu vực ASEAN như Thái Lan và Lào;

+ Phương pháp thu thập: Các mẫu được thu trực tiếp trên đồng ruộng hoặc

hạt được cất giữ ở trong các nông hộ...;

+ Mỗi mẫu giống vừng thu thập tối thiểu 10 - 20 g;

+ Các mẫu giống vừng được ghi chép đầy đủ về tên loài, tên giống, địa

điểm thu thập,...

- Thí nghiệm 1. Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, nông sinh học và đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái các mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau.

+ Thí nghiệm được bố trí trên đất cát ven biển huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An theo phương pháp của IPGRI (2001). 56 mẫu giống vừng được trồng tuần tự, không lặp lại trên diện tích ô thí nghiệm 2 m2 (1 x 2 m), sử dụng giống G56 (Vừng đen Hương Sơn) làm giống đối chứng. Các mẫu giống trồng ở khoảng cách hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm. Khoảng cách giữa các ô thí nghiệm là 40 cm.

+ Thời gian: Vụ Hè Thu 2013, 2014 và 2015 lần lượt được gieo ở các ngày

tương ứng là 20/06/2013, 02/06/2014 và 18/07/2015.

Phương pháp lấy mẫu và theo dõi: Trên mỗi mẫu giống tiến hành theo dõi

10 cây theo nguyên tắc đường chéo 5 điểm, không lấy cây đầu hàng.

Biện pháp kỹ thuật: Mỗi luống trồng thành 3 hàng, hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm, mỗi hốc gieo 2 - 3 hạt, sau khi cây lên tiến hành dặm tỉa chỉ để lại mỗi hốc 1 cây. Lượng phân bón lót chung cho toàn thí nghiệm tính trên đơn vị ha là 5 tấn phân chuồng hoai mục + 400 kg phân NPK loại 3:9:6 + 300 kg vôi bột. Chăm sóc, phòng trừ sâu bệnh áp dụng theo phương thức sản xuất đại trà.

- Thí nghiệm 2. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng bằng

chỉ thị phân tử SRAP và SSR.

Chỉ thị

Nghiên cứu sử dụng 10 chỉ thị SSR và 5 chỉ thị SRAP trên cơ sở tham khảo nghiên cứu của Zhang et al. (2012) và Wu et al. (2014) đã công bố phù hợp cho đa hình cao ở vừng (Bảng 3.1).

Tách chiết DNA:

Gieo trồng các mẫu giống đến khi cây vừng có từ 3 - 5 lá tiến hành thu mẫu lá tách DNA theo phương pháp CTAB của Doyle and Doyle (1987), có cải tiến theo Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, cụ thể như sau: Làm ấm dung

dịch CTAB trong tủ ấm ở nhiệt độ 650C. Nghiền 100 mg lá tươi với nitơ lỏng bằng chày cối. Thêm 700 l dung dịch đệm 2X CTAB, 20 l -mercathoethanol và nghiền kỹ lại. Chuyển dịch sang ống eppendoft 1,5 mL, ủ mẫu ở nhiệt độ 650C trong 30 phút. Thêm 500 l CIA (24 chloroform:1 isoamylalcohol) lắc trong 30 phút, ly tâm 14.000 vòng/phút ở 200C trong 15 phút và sau đó hút phần dịch nổi phía trên sang ống mới. Thêm 1 V tương đương Isopropanol và đặt trong đá 15 phút. Ly tâm 14.000 vòng/phút ở nhiệt độ 40C trong 10 phút. Đổ bỏ phần dung dịch. Thêm 500 l ethanol 70% để rửa tủa. Ly tâm 14000 vòng/phút ở 40C trong 5 phút, sau đó đổ bỏ dung dịch. Làm khô ethanol còn lại trong ống. Thêm 30 l dung dịch TE 0,1X vào mỗi ống để hòa tan kết tủa.

Bảng 3.1. Các chỉ thị SSR và SRAP sử dụng trong nghiên cứu

TT Chỉ thị Trình tự mồi (5’ đến 3’)

1 HS233 Nhiệt độ gắn mồi 55 Loại chỉ thị SSR F- CGT CCC GTG TTG TCT CTA TG R- GCG GAG AAT ATG CCG TTA TT 45 SRAP

2 Me07 và Em09 F-TGA GTC CAA ACC GGT CC R-TGA GTC CAA ACC GGA CG 3 Me 07 và Em 07 F-TGA GTC CAA ACC GGT CC 45 SRAP

4 HS189 55 SSR R- GAC TGC GTA CGA ATT CAA F-CTC CAA CCC CCA TAA ATC AC R-GCT TCT GGA GAG GAG ATT GC 5 Me07 và Em 06 F-TGA GTC CAA ACC GGT CC 45 SRAP

6 HS94 55 SSR

7 HS07 55 SSR

8 HS216 55 SSR

9 HS 53 55 SSR

10 HS21 55 SSR

11 HS207 55 SSR R-GAC TGC GTA CGA ATT GCA F-CAT GTG TTC TCT CCC ACC AC R-TCT TGA CCA TGT TTT CCA CC F-AGA GTA CAG CCA CGG GAA T R-CAA CAA GAC AAC GGT TTT GG F-TGA GAG AGG TTA ATT GGG GG R-TGG CTC CCA TGT ATT TAC CA F-GAA GCT TGA AGA GAG GAG GG R-ATG GAA CTT CTC CGA TCA CC F-CGG AAT TCC TGA AAG AAG GA R-CAG TGA ATT TCT CAA CCC GA F-TGC CCA TGG ATT CAA TTT TT R-CAG AGG TCA CCA TTG ACG AG 12 Me08 và Em 08 F-TGA GTC CAA ACC GG TGC 45 SRAP

13 HS 270 55 SSR

14 HS259 55 SSR R-GAC TGC GTA CG AAT TCT G F-TGC CCA TGG ATT CAA TTT TT R-CAG AGG TCA CCA TTG ACG AG F-AAA GCC TCC CAT ACG ATC AC R-ACC GAC GGA AAC AAC TAA GC 15 Me 05 và Em 05 F-TGA GTC CAA ACC GGA AG 45 SRAP R-GAC TGC GTA CGA ATT AAC

Phản ứng PCR:

Sự khuyếch đại PCR được tiến hành trên máy PCR (hãng ABI) trong 20 µl, bao gồm 10µl dung dịch đệm Go Taq® Green Master Mix 2X, 1 µl cho từng thành phần trong 4 loại dNTPs, 1 µl cho DNA khuôn, 2 µl /mồi 10 µM và 5 µl Nuclease-Free Water. Chu trình nhiệt cho phản ứng PCR như sau: (1) 950C trong 3 phút, (2) 940C trong 20 giây, (3) 450C cho chỉ thị SRAP hoặc 550C cho chỉ thị SSR trong 30 giây, (4) 720C trong 40 giây, 36 chu kỳ lặp lại từ (2) đến (4), (5) 720C trong 5 phút và sau đó được giữ lạnh ở 40C.

Sản phẩm PCR được điện di trên gel agarose 4% ở hiệu điện thế 150 V, cường độ dòng điện 200 mA trong thời gian 50-70 phút. Bản gel được nhuộm trực tiếp với ethidium bromide 0,5g/ml. Sử dụng thang chuẩn 100 bp của Sigma- Aldrich (USA). Kết quả điện di được hiển thị dưới đèn UV-VIS và được chụp lại bởi máy đọc gel, chụp và in ảnh của hãng ATTO Corporation. Các băng trên gel được xác định: xuất hiện (đánh số 1) và không xuất hiện (đánh số 0).

Nội dung 2. Lai tạo và chọn lọc các dòng vừng có năng suất và hàm lượng

dầu cao thích hợp với điều kiện sinh thái Nghệ An.

- Chuẩn bị hạt lai

Bảng 3.2. Các dòng bố mẹ đƣợc sử dụng trong sơ đồ lai

Tên giống Nguồn gốc

Số quả/ nách lá Tính phân Lông trên quả TT Ký hiệu

cành Số hàng hạt

Dòng bố

Có 4 1

Không Có 4 4 3 3

Có Có Có 4 4 4 1 3 3 1 G7 Vừng nâu Chiang Mai, Thái Lan 2 G8 Vừng đen Hương Khê - Hà Tĩnh 3 G15 Vừng đen Ratchasima, Thái Lan 4 G23 Vừng trắng Xieng Khoảng, Lào 5 G51 Vừng đen Đô Lương - Nghệ An 6 G53 Vừng đen Gio Linh, Quảng Trị Nhẵn Rậm Thưa Rậm Rất rậm Nhẵn

Dòng mẹ

Trên cơ sở các mẫu giống vừng được thu thập, chọn thuần và theo dõi từ tháng 07 năm 2008 đến tháng 05 năm 2011. Tiến hành chọn các cặp bố mẹ theo 5

Có Không Có 8 8 8 1 1 1 7 G20 Vừng vàng Diễn Châu, Nghệ An 8 G56 Vừng đen Hương Sơn, Hà Tĩnh 9 V6 Vừng trắng Nhật Bản Nhẵn Rậm Nhẵn

nguyên tắc chọn cặp bố mẹ ở cây trồng tự thụ phấn. Trong phạm vi nghiên cứu của

đề tài, chỉ lựa chọn 6 mẫu giống làm dòng bố và 3 mẫu giống làm dòng mẹ để lai tạo biến dị phục vụ chọn lọc, đánh giá khả năng kết hợp, mức độ biểu hiện của con lai F1 và sự di truyền của một số tính trạng (Bảng 3.2).

- Bố trí thí nghiệm:

Các giống bố mẹ được trồng tuần tự theo phương pháp tập đoàn không lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 2 m2. Các mẫu giống được trồng 3 hàng, đảm bảo hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm.

- Thời gian và địa điểm: vụ Hè Thu năm 2011, gieo ngày 20/05/2011 tại Trại

thực nghiệm Nông học, Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh.

- Biện pháp kỹ thuật: Mỗi luống trồng thành 3 hàng, khoảng cách hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm, mỗi hốc gieo 2 - 3 hạt, sau khi cây lên tiến hành dặm tỉa chỉ để lại mỗi hốc 1 cây. Lượng phân bón lót chung cho toàn thí nghiệm tính trên đơn vị ha là 5 tấn phân chuồng + 400 kg phân NPK loại 3:9:6 + 300 kg vôi bột. Chăm sóc, phòng trừ sâu bệnh áp dụng theo phương thức sản xuất đại trà.

- Thí nghiệm 3 - Đánh giá khả năng kết hợp và mức độ biểu hiện của con

lai F1 của các mẫu giống vừng với các dòng thử.

Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của 18 tổ hợp lai được tạo ra từ vụ Hè Thu năm 2011 và 9 mẫu giống bố mẹ của chúng được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB), 3 lần lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 5 m2. Sử dụng giống vừng V6 làm giống đối chứng.

Thời gian và địa điểm: vụ Xuân 2012, gieo ngày 27/02/2012.

Phương pháp lấy mẫu và theo dõi: trên mỗi ô thí nghiệm, tiến hành quan sát

10 cây theo nguyên tắc đường chéo 5 điểm.

Biện pháp kỹ thuật: Mỗi luống trồng thành 6 hàng, mỗi hàng dài 3 m, khoảng cách hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm, mỗi hốc gieo 2-3 hạt, sau khi cây có 2 lá thật tiến hành dặm tỉa để lại mỗi hốc 1 cây. Lượng phân bón lót chung cho

toàn thí nghiệm tính trên đơn vị ha là 5 tấn phân chuồng + 400 kg phân NPK loại 3:9:6 + 300 kg vôi bột. Chăm sóc, phòng trừ sâu bệnh áp dụng theo phương thức sản xuất đại trà.

- Thí nghiệm 4. Nghiên cứu đặc điểm di truyền của 1 số tính trạng ở cây

vừng.

Bố trí thí nghiệm: 18 quần thể F1 và F2 của 18 tổ hợp lai được bố trí theo phương pháp hoàn toàn ngẫu nhiên, không lặp lại, diện tích ô thí nghiệm lần lượt là 5 m2 cho thế hệ F1 và 10 m2 cho thế hệ F2. Trong mỗi ô thí nghiệm, tiến hành trồng 6 hàng, mỗi hàng dài 6 m, hàng cách hàng 30 cm, cây cách cây 15 cm. Các ô thí nghiệm bố trí cách nhau 35 cm.

Thời gian: vụ Xuân gieo ngày 27/02 và vụ Hè Thu 2012 gieo ngày 26/05.

Phương pháp lấy mẫu và theo dõi: trên mỗi ô thí nghiệm, tiến hành quan sát

tất cả các cá thể có mặt trong quần thể.

Biện pháp kỹ thuật: như thí nghiệm 3.

Nội dung 3. Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và hàm lượng dầu

của một số dòng vừng triển vọng.

Các con lai của thí nghiệm 3 được tiến hành chọn lọc phương pháp chọn lọc phả hệ (Pedigree Method), sơ đồ quá trình chọn lọc được trình bày ở phần phụ lục 3. Đến thế hệ F6 khi các dòng được chọn cơ bản đã ổn định về mặt hình thái và di truyền. Tiến hành thí nghiệm đánh giá một số dòng có triển vọng.

- Thí nghiệm 5. Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và hàm lượng

dầu của một số dòng vừng triển vọng.

Bố trí thí nghiệm: 1 dòng vừng mới NLV10 và 4 mẫu giống vừng (Bảng 3.3) đã được trồng phổ biến ở Nghệ An được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCB), 3 nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 10 m2. Sử dụng giống VĐ11 và V6 làm giống đối chứng.

Thời gian: Vụ Hè Thu 2014 và 2015 được gieo lần lượt ở ngày 15/06/2014

và 18/06/2015.

Bảng 3.3. Các dòng/giống đƣợc sử dụng trong thí nghiệm đánh giá một số mẫu giống vừng triển vọng

Tên dòng/giống Nguồn gốc

Xã Sơn Giang, H. Hương Sơn, tỉnh Hà Tĩnh

Phương pháp lấy mẫu và theo dõi: trên mỗi ô thí nghiệm, tiến hành theo dõi 10 cây theo nguyên tắc đường chéo 5 điểm, mỗi điểm lấy 2 cây ngẫu nhiên,

TT Ký hiệu Giống vừng đen 1 VĐHS 2 V6 (đ/c 1) Giống vừng trắng V6 Nhật Bản 3 VĐ11 (đ/c 2) Giống vừng đen VĐ11 Trung tâm Tài nguyên thực vật 4 NLV10 5 VĐHK Dòng vừng đen NLV10 G15 x V6 Giống vừng đen Xã Hương Vĩnh, H. Hương Khê, tỉnh Hà Tĩnh

không lấy ở cây ngoài mép ô thí nghiệm.

Quy trình kỹ thuật áp dụng: như thí nghiệm 2.

3.6.2. Phƣơng pháp theo dõi, đánh giá các chỉ tiêu

3.6.2.1. Thí nghiệm 1. Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, nông sinh học và đa dạng di truyền các mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau.

Tiến hành theo dõi các chỉ tiêu theo Phiếu mô tả và đánh giá ban đầu nguồn gen cây vừng của Trung tâm Tài nguyên thực vật (2012), kèm theo Quyết định số 144/QĐ-TTTN-KH ngày 16/5/2012, Phiếu mô tả cây vừng của IPGRI and NBPGR (2004) và PPV&FRA (2009). Cụ thể như sau:

* Các tính trạng nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

- Thời gian sinh trưởng (ngày): được tính từ ngày gieo đến ngày thu hoạch.

+ Nhóm ngắn ngày: < 75 ngày;

+ Nhóm trung bình: 76 - 85 ngày;

+ Nhóm dài ngày: 86 - 95 ngày;

+ Nhóm rất dài: > 95 ngày.

- Chiều cao cây (cm): được tính từ mặt đất lên đỉnh sinh trưởng cao nhất

+ Nhóm thấp cây: < 75 cm;

+ Nhóm trung bình: 75 - 125 cm;

+ Nhóm cao cây: > 125 cm.

- Chiều cao đến quả đầu tiên (cm): được tính từ mặt đất đến đốt có quả đầu tiên.

- Chiều cao đóng quả (cm): được tính từ đáy của quả đầu tiên đến đỉnh của

quả trên cùng.

- Số cành cấp 1 trên cây: đếm số cành cấp 1 trên thân chính.

- Số quả/cây: đếm tổng số quả trên cây.

- Số hàng hạt/quả: đếm số hàng hạt có trên quả.

- Số hạt/quả (quả): lấy 3 quả ở 3 tầng khác nhau trên cây sau đó đếm tổng

số hạt, lấy giá trị trung bình của 3 quả để có số hạt/quả.

- P1000 hạt (g): lấy ngẫu nhiên 3 mẫu, mỗi mẫu 1000 hạt cân khối lượng, nếu

khối lượng cân không khác nhau 5% thì lấy trung bình để có P1000 hạt.

+ Nhóm hạt nhỏ: < 2,5 g;

+ Nhóm hạt trung bình: 2,5 - 3,0 g;

+ Nhóm hạt lớn: 3,1 - 3,5 g;

+ Nhóm hạt rất lớn: > 3,5 g.

- Năng suất cá thể (g/cây): trên mỗi ô thí nghiệm chọn 10 cây theo nguyên tác đường chéo 5 điểm, thu toàn bộ quả trên cây cho vào túi riêng, tách lấy hạt và sấy về độ ẩm 12% để cân khối lượng.

+ Nhóm năng suất rất thấp: < 1,92 g;

+ Nhóm năng suất thấp: 1,93 - 3,85 g;

+ Nhóm năng suất trung bình: 3,86 - 7,69 g;

+ Nhóm năng suất khá: 7,70 - 9,62 g;

+ Nhóm năng suất cao: > 9,62 g.

* Các tính trạng thực vật học và hình thái

Nhóm tính trạng thực vật và hình thái được mã hóa thành điểm theo Phiếu

mô tả và đánh giá ban đầu nguồn gen cây vừng của Trung tâm Tài nguyên thực vật (2012).

2 - Xanh

3 - Tím

- Màu sắc thân: 1 - Vàng

- Màu sắc tràng hoa:

1 - Trắng

2 - Trắng và tím nhát

3 - Trắng và tím đậm

- Màu sắc hạt

3 - Nâu

1 - Trắng

2 - Nâu nhạt

5 - Xám

4 - Nâu khía đỏ

6 - Đen

7 - Vàng

1 - Nguyên

- Hình dạng lá thật:

2 - Xẻ thùy

- Vị trí lá: 1 - Đối xứng

2 - Mọc cách

3 - Hỗn hợp

2 - Ngang

- Góc lá: 1 - Đứng

3 - Gục

1 - Hình tròn

2 - Vuông

- Hình dạng thân:

- Tính phân cành

1 - Không

2 - Phân cành đốt giữa

3 - Phân cành đốt trên

- Lông trên thân

3 - Ít

1 - Nhẵn

5 - Rậm

7 - Rất rậm

- Tính rụng lá khi chín

5- Khác

1 - Rụng lá hoàn toàn

3 - Rụng là 50%

- Lông trên quả

1 - Nhẵn

3 - Thưa

5 - Rậm

7 - Rất rậm

- Độ tách hạt

1 - Hoàn toàn

2 - 50%

3 - Khác

3.6.2.2. Thí nghiệm 2. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng bằng chỉ thị phân tử SRAP và SSR.

Tiến hành theo dõi các chỉ tiêu: đếm tổng số alen, tổng số alen đa hình và xác định kích thước alen (bp) dựa trên DNA marker. Hàm lượng thông tin đa hình (PIC) được xác định theo phương pháp của Weir (1996) và hệ số tương đồng di truyền được xác định theo phương pháp của Nei and Li (1979).

3.6.2.3. Thí nghiệm 3. Đánh giá khả năng kết hợp và mức độ biểu hiện của con lai F1 của các mẫu giống vừng với các dòng thử.

Tiến hành theo dõi các chỉ tiêu: thời gian sinh trưởng, chiều cao đến quả đầu tiên, chiều cao đóng quả, số cành cấp 1 trên cây, số quả/cây, số hạt/quả, khối lượng 1000 hạt, số quả/nách lá, lông trên quả, số hàng hạt/quả, đặc tính phân cành và năng suất cá thể.

Phương pháp theo dõi và đánh giá các chỉ tiêu này như thí nghiệm 1.

3.6.2.4. Thí nghiệm 4. Nghiên cứu đặc điểm di truyền của 1 số tính trạng ở cây vừng.

Phương pháp theo dõi và đánh giá các chỉ tiêu này như thí nghiệm 1.

3.6.2.5. Thí nghiệm 5. Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và hàm lượng dầu của một số dòng vừng triển vọng.

Các chỉ tiêu theo dõi: chiều cao cây, chiều cao đóng quả, chiều cao đến quả

đầu tiên, số cành, số quả/cây, số quả/nách lá, số hàng hạt/quả, số hạt/quả, khối lượng 1000 hạt và năng suất cá thể, năng suất lý thuyết, năng suất thực thu, tính phân cành, màu sắc hạt, tính rụng lá khi chín, lông trên quả và một số chỉ tiêu sinh hóa của cây vừng.

Phương pháp theo dõi và đánh giá các chỉ tiêu về đặc điểm nông sinh học

và hình thái như thí nghiệm 1.

Phân tích hàm lượng dầu và thành phần các chất trong các mẫu giống vừng

có triển vọng được tiến hành theo các phương pháp sau:

+ Phân tích hàm lượng protein (%) sử dụng Phương pháp Kjeldahl (theo

TCVN 8125:2015 về xác định hàm lượng Nitơ và tính hàm lượng protein thô).

+ Phân tích hàm lượng chất béo được tiến hành theo Phương pháp được mô

tả trong TCVN 8136: 2009 về xác định hàm lượng chất béo tổng số.

+ Phân tích hàm lượng các axít béo được tiến hành theo Phương pháp thử

AOAC 996.06 cho thực phẩm của Viện Công nghiệp thực phẩm.

+ Chỉ số axit, chỉ số xà phòng, chỉ số Iode được phân tích theo các phương pháp tương ứng được mô tả trong TCVN 6127: 2010, TCVN 6126: 2015 và TCVN 6122: 2010.

3.6.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý số liệu

3.6.3.1. Hàm lượng thông tin đa hình (PIC)

Được tính toán theo phương pháp của Weir (1996):

PIC (i) =1 - ∑Pij

Trong đó: Pij là tần xuất alen thứ j với locus SSR thứ i. Phạm vi giá trị PIC

từ 0 (không đa hình) tới 1 (đa hình hoàn toàn).

3.6.3.2. Xác định hệ số tương đồng di truyền

Phân tích đa dạng dựa trên các đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử theo

Nei and Li (1979).

Xây dựng sơ đồ hình cây để so sánh hệ số tương đồng di truyền theo nhóm cặp không trọng số (UPGMA - Unweighted Pair Group Method) trong phần mềm NTSYSpc version 2.1 (Rohlf, 2000).

3.6.3.3. Mức độ biểu hiện của con lai F1

a. Ưu thế lai trung bình (Hm)

F1 - MTB

Hm% =

x 100

MTB

Trong đó:

+ Hm: ưu thế lai giả định hay ưu thế lai trung bình;

+ F1: số đo trung bình của tính trạng ở con lai F1;

+ MTB: số đo trung bình của tính trạng ở bố mẹ.

Sai số chuẩn của Hm: S.E. = (3*Me/2*r)1/2 Trong đó:

+ Me là trung bình bình phương của sai số được lấy từ bảng ANOVA;

+ r là số lần lặp lại.

b. Ưu thế lai thực (Hb)

Ưu thế lai thực được tính toán sử dụng phương pháp được đề nghị bởi

Fonseca and Patterson (1968).

Hb% =

x 100

F1 - Pb Pb

Trong đó:

+ Hb: ưu thế lai thực;

+ F1: số đo trung bình của tính trạng ở con lai F1;

+ Pb: số đo trung bình của tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất.

Sai số chuẩn của Hb: S.E. = (2*Me/r)1/2 Trong đó:

+ Me là trung bình bình phương của sai số được lấy từ bảng ANOVA;

+ r là số lần lặp lại.

c. Ưu thế lai chuẩn (Hs)

Hs% =

x 100

F1 - S S

Trong đó:

+ Hs: ưu thế chuẩn;

+ F1: số đo trung bình của tính trạng ở con lai F1;

+ S: số đo trung bình của tính trạng ở giống đối chứng.

Sai số chuẩn của Hs: S.E. = (3*Me/2*r)1/2

Trong đó:

+ Me là trung bình bình phương của sai số được lấy từ bảng ANOVA;

+ r là số lần lặp lại.

d. Sự sai khác tới hạn (C.D.)

Sự sai khác tới hạn (C.D.) được tính toán thông qua công thức:

C.D. = SE x tα

Trong đó:

S.E. là sai số chuẩn;

tα là giá trị được lấy ở bảng phân phối Student ở mức ý nghĩa α tương ứng

với độ tự do của sai số.

3.6.3.4. Khả năng kết hợp

Khả năng kết hợp chung (gca) và khả năng kết hợp riêng (sca) của các

dòng, giống vừng với các giống thử được đánh giá theo Kempthorne (1957).

a. Khả năng kết hợp chung





x i .. t r .

x .. l t r . .

Với

– xi là tổng giá trị quan sát của dòng thứ i với các dòng thử; – x.. là tổng giá trị quan sát tất cả các phép lai; – l là số dòng; – t là số dòng thử; – r là số lần lặp lại.

b. Khả năng kết hợp riêng





j .. l r .

x .. l t r . .

Với

– xj.. là tổng giá trị quan sát của dòng thử j với các dòng; – x.. là tổng giá trị quan sát tất cả các phép lai; – l là số dòng; – t là số dòng thử; – r là số lần lặp lại.

c. Sai số chuẩn (S.E.) của khả năng kết hợp S.E. (gca cho dòng) = (Me/r x t)1/2 S.E. (sca cho dòng thử) = (Me/r x l)1/2 S.E. (ảnh hưởng của sca) = (Me/r)1/2

Với

– l là số dòng; – t là số dòng thử; – r là số lần lặp lại; – Me là trung bình bình phương của sai số được lấy từ bảng ANOVA.

3.6.3.5. Kiểm định khi bình phương (χ2)

Sự sai khác giữa tỉ lệ phân ly lý thuyết và thực tế được đánh giá theo tiêu

chuẩn “Khi bình phương" (2) (Steel and Torrie, 1980).

Công thức tính như sau: 2 = Σ (O - E)2/E. Với O là giá trị quan sát thực tế

và E là giá trị theo lý thuyết.

3.6.4. Phƣơng pháp phân tích số liệu

- Phân tích mức độ biểu hiện của con lai F1, khả năng kết hợp chung (gca), khả năng kết hợp riêng (sca) và kiểm định khi bình phương (2) được tiến hành trên phần mềm Microsoft Excel 2010.

- Giá trị trung bình của các chỉ tiêu nghiên cứu được phân tích phương sai (ANOVA) và sự sai khác của các giá trị trung bình của các công thức được so sánh theo phép so sánh đa biên độ Duncan ở mức ý nghĩa 0,05 bằng phần mềm GenStat 18th Edition.

- Xây dựng sơ đồ hình cây để so sánh hệ số tương đồng di truyền theo

phương pháp UPGMA bằng phần mềm NTSYS 2.1.

PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

4.1. KẾT QUẢ THU THẬP VÀ ĐÁNH GIÁ NGUỒN GEN Ở Việt Nam, những nghiên cứu về di truyền và chọn giống cây vừng (Sesamum indicum L.) còn rất hạn chế, tài nguyên cây vừng địa phương và nhập nội ở Việt Nam thu thập được rất ít. Vì vậy, để chọn tạo giống vừng thích hợp cho tỉnh Nghệ An nói riêng và vùng Bắc Trung bộ nói chung thì việc đầu tiên cần làm là phải tập hợp được nguồn vật liệu khởi đầu có nguồn gốc xuất xứ từ tỉnh Nghệ An, tỉnh Hà Tĩnh và các tỉnh lân cận, đồng thời các giống nhập nội từ các nước trong khu vực Đông Nam Á như Thái Lan, Lào... để khảo nghiệm đánh giá, tuyển chọn giống vừng tốt có thể sử dụng trực tiếp và chọn các bố mẹ phù hợp để lai tạo giống mới có năng suất và chất lượng dầu cao.

4.1.1. Kết quả thu thập và phân nhóm các mẫu giống vừng

4.1.1.1. Phân nhóm theo nguồn gốc xuất xứ

Đa dạng các nguồn vật liệu khởi đầu là yếu tố rất quan trọng quyết định thành công của các chương trình chọn tạo giống theo các mục tiêu cụ thể. Kết quả thu thập các mẫu giống vừng theo từng địa phương được trình bày ở Bảng 4.1.

Trong tổng số 56 mẫu giống thu thập có 46 mẫu giống có nguồn gốc trong

nước và 10 mẫu giống có nguồn gốc nước ngoài. Trong 10 mẫu giống nhập nội có 8 mẫu được thu thập ở Thái Lan và 2 mẫu được thu thập tại Lào.

Ở khu vực Bắc Trung bộ, Nghệ An là tỉnh có số mẫu được thu thập nhiều

nhất (31 mẫu giống), tiếp theo đó là Hà Tĩnh (6 mẫu giống), các tỉnh còn lại thu được từ 2 - 4 mẫu giống. Tại Nghệ An, các mẫu giống vừng được thu thập ở huyện Đô Lương có sự phong phú hơn với 15 mẫu giống (chiếm 26,79%), tiếp theo đó là các mẫu được thu thập ở thành phố Vinh với 8 mẫu giống (chiếm 14,29%). Trong nghiên cứu này, các mẫu giống vừng ở thành phố Vinh là các

mẫu giống được Bộ môn Đậu đỗ, Viện Khoa học Kỹ thuật nông nghiệp Bắc Trung bộ cung cấp cho Trường Đại học Vinh từ năm 2008.

4.1.1.2. Phân nhóm theo đặc điểm thực vật học

Các tính trạng chất lượng như màu sắc hạt, hình dạng lá, góc lá, hình dạng thân, lông trên thân và trên quả, tính phân cành, độ tách hạt, tính rụng lá khi chín… thường ít biến động do điều kiện môi trường (Bandila et al., 2011), đây là những đặc điểm quan trọng để phân loại các mẫu giống vừng thu thập.

Bảng 4.1. Các mẫu giống vừng phân theo nguồn gốc xuất xứ

Đất nƣớc Tỉnh Huyện Số mẫu Tỷ lệ (%)

4 7,14 1. Thanh Chương

15 26,79 2. Đô Lương

1 1,79 3. Nghi Lộc Nghệ An 2 3,57 4. Anh Sơn

1 1,79 5. Quỳnh Lưu

8 14,29 6. Vinh

1 1,79 7. Can Lộc Việt Nam 1 1,79 8. Lộc Hà

2 3,57 Hà Tĩnh 9. Hương Khê

1 1,79 10. Hương Sơn

1 1,79 11. Vũ Quang

3 5,36 Thanh Hóa 12. Hoàng Hóa

4 7,14 Quảng Bình 13. Quảng Phương

2 3,57 14. Gio Linh Quảng Trị

4 7,14 Ratchasima 15. Ratchasima Thái Lan 4 7,14 Chiang Mai 16. Chiang Mai

2 3,57 Lào Xiang Khoảng 17. Xiang Khoảng

Kết quả nghiên cứu ở Bảng 4.2 cho thấy, màu sắc thân của các mẫu giống

vừng chủ yếu là màu xanh (chiếm 53,57%), tiếp theo đó là màu vàng (chiếm 42,86%), thân màu tím chỉ có 2 mẫu giống (G7 và G35) có nguồn gốc từ Lào và Thái Lan. Màu sắc tràng hoa của các mẫu giống phân bố đều thành 3 nhóm: (i) tràng hoa có màu trắng, (ii) tràng hoa có màu trắng và tím nhạt, và (iii) tràng hoa có màu trắng và tím đậm với tỷ lệ lần lượt là 32,29%, 35,71% và 25,00%.

Màu sắc hạt vừng là tính trạng quan trọng trong phân loại các giống vừng. Trong nghiên cứu này, có 37 mẫu giống trong 56 mẫu giống có hạt màu đen (chiếm 66,07%), tiếp theo đó là màu nâu khía đỏ (chiếm 8,93%), màu vàng và màu xám (chiếm 7,14%). Các mẫu giống còn lại có hạt màu trắng, nâu nhạt và màu nâu (chiếm 3,57%).

Hình dạng lá thật của tập đoàn các giống vừng chủ yếu là trơn hoặc xẻ thùy, trong đó lá trơn có 35 mẫu giống (chiếm 62,50%). Đa số các mẫu nguồn gen vừng

100 56 Tổng cộng

thu thập có lá mọc đối xứng (chiếm 51,79%), tiếp theo đó là mọc cách (chiếm 39,29%). Góc lá chủ yếu là đứng (chiếm 87,50%). Tính rụng lá khi chín của 56

mẫu giống vừng phổ biến là rụng hoàn toàn (chiếm 69,64%), tiếp theo đó là nhóm rụng lá không hoàn toàn hoặc không rụng lá (chiếm 21,43%).

Bảng 4.2. Phân nhóm các mẫu giống vừng thu thập theo một số đặc điểm thực vật học

Tỷ lệ (%) Tỷ lệ (%) Phân loại tính trạng Phân loại tính trạng Số mẫu giống

Số mẫu giống Tính phân cành Tính rụng lá khi chín

12 40 4 39 5 12 21,43 71,43 7,14 69,64 8,93 21,43 1. Không 2. P. cành đốt giữa 3. P. cành đốt trên

Hình dạng thân cắt ngang Màu sắc tràng hoa

1. Hình tròn 2. Vuông 2 54 3,57 96,43

35,71 39,29 25,00 Lông trên thân, lá

26 8 18 4 46,43 14,29 32,14 7,14 1. Nhẵn 3. Ít 5. Rậm 7. Rất rậm

20 22 14 Lồng trên quả 35 3 3 15 62,50 5,36 5,36 26,79

Số hàng hạt/quả (hàng hạt)

1. Vàng 2. Xanh 3. Tím Màu sắc thân 24 30 2 42,86 53,57 3,57

64,29 30,35 5,36 Hình dạng lá thật

1. Trơn 2. Xẻ thùy 35 21 62,50 37,50

25,00 14,29 60,71 Vị trí lá

1. Đối xứng 2. Mọc cách 3. Hỗn hợp 29 22 5 51,79 39,29 8,93

Góc lá

49 7 0 36 17 3 Độ tách hạt 14 8 34 Màu sắc hạt 2 2 2 5 4 37 4 87,50 12,50 0,00 3,57 3,57 3,57 8,93 7,14 66,07 7,14 1. Hoàn toàn 2. 50% 3. Khác 1. Trắng 2. Trắng và tím nhạt 3. Trắng và tím đậm 1. Nhẵn 2. Thưa 3. Rậm 4. Rất rậm 1. 4 hàng hạt 2. 6 - 8 hàng hạt 3. 12 hàng hạt 1. Hoàn toàn 2. 50% 3. Khác 1. Trắng 2. Nâu nhạt 3. Nâu 4. Nâu khía đỏ 5. Xám 6. Đen 7. Vàng 1. Đứng 2. Ngang 3. Gục

Hình dạng thân cắt ngang của cây vừng chủ yếu là hình vuông (chiếm

96,43%), chỉ có 2 mẫu giống có dạng hình tròn. Tính phân cành của các mẫu giống

trong tập đoàn phần lớn là phân cành đốt dưới (chiếm 71,43%) và 12 mẫu giống không phân cành (chiếm 21,43%).

Lông trên thân của các mẫu giống vừng phổ biến là nhẵn (chiếm 46,43%),

tiếp theo đó là lông rậm (chiếm 32,14%), có 4 mẫu giống có lông rất rậm thuộc

nguồn gen thu thập tại Nghệ An. Lông trên quả phổ biến là nhẵn (chiếm 62,50%), tiếp theo đó là nhóm có quả lông rất rậm (chiếm 26,79%). Có 34 mẫu giống có hạt không tách hoàn toàn khi chín (chiếm 60,71%), 14 mẫu giống tách hạt hoàn toàn khi chín (chiếm 25,00%).

Dựa trên các đặc điểm thực vật học có thể thấy trong tập đoàn có những mẫu giống mang những tính trạng quý mà các nhà chọn giống vừng quan tâm khi chọn bố mẹ để lai tạo giống có các đặc điểm cấu trúc cây vừng lý tưởng như đề xuất của Ashri (1998). Cụ thể, dựa vào tính không phân cành để chọn giống có cấu trúc phù hợp với trồng ở mật độ cao và có khả năng chống đổ. Bên cạnh đó, với những

nhóm giống có là rụng hoàn toàn khi chín sẽ dễ dàng khi thu hoạch và tách hạt vừng ra khỏi quả.

4.1.2. Đánh giá các đặc điểm nông sinh học và năng suất của các mẫu giống vừng

4.1.2.1. Đánh giá các đặc điểm nông sinh học Sự khác nhau về các đặc điểm nông sinh học như thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, chiều cao đóng quả, chiều cao đến quả đầu tiên, số cành trên cây và số quả trên cây của các mẫu giống vừng là do yêu tố di truyền quyết định (Adnan et al., 2015). Qua 3 vụ thí nghiệm, thời gian sinh trưởng trung bình của các mẫu giống biến động từ 61 đến 87 ngày, phù hợp với cơ cấu cây trồng vụ Hè Thu (Tháng 5 - Tháng 8) tại vùng Bắc Trung bộ. Theo PPV and FRA (2009), thời gian sinh trưởng các mẫu giống vừng được phân thành 3 nhóm: (i) nhóm thời gian sinh trưởng ngắn (< 75 ngày) có 26 mẫu giống, (ii) nhóm thời gian sinh trưởng trung bình (từ 76 - 85 ngày) có 29 mẫu giống, và (iii) nhóm thời gian sinh trưởng dài (từ 86 - 95 ngày) có 1 mẫu giống (Bảng 4.3).

Theo Furat and Uzun (2010), chiều cao cây có sự tương quan mật thiết với

chiều cao đến quả đầu tiên (r = 0,78) và tính trạng này có liên quan mật thiết đến

số quả trên thân chính (r = 0,99). Chiều cao cây trung bình của các mẫu giống vừng qua 3 vụ thí nghiệm biến động từ 79,8 - 168,0 cm và đạt bình quân lớn nhất

là 111,6 cm. Trong đó, cao nhất là mẫu giống G2, đạt 171,5 cm trong vụ Hè Thu 2015 và thấp nhất là mẫu giống G18, chỉ đạt 76,3 cm trong vụ Hè Thu 2013 (Phụ lục 2). Theo PPV and FRA (2009), dựa vào chiều cao cây các mẫu giống vừng được phân thành 2 nhóm, trong đó đa số thuộc nhóm có chiều cao cây trung bình với 48 mẫu giống (chiếm 85,71%) và 8 mẫu giống còn lại thuộc nhóm cao cây. Tại Nghệ An nói riêng và các tỉnh vùng Bắc Trung bộ nói chung, cây vừng chủ yếu được trồng trong vụ Hè Thu (tháng 5 - tháng 8) với lượng mưa tập trung chiếm 80 - 85% lượng mưa cả năm (Phan Thị Thu Hiền, 2017). Bên cạnh đó, cây vừng còn chịu các đợt bão từ biển Đông nên khả năng cây vừng bị gãy đổ do mưa bão là rất cao. Do đó, việc chọn cây vừng có chiều cao cây hợp lý và có khả năng chống đổ là yêu cầu bắt buộc để cây vừng có thể tồn tại trong các điều kiện thời tiết khắc nghiệt đó.

Bảng 4.3. Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số đặc điểm nông sinh học

Tính trạng Mức độ biểu hiện Tỷ lệ (%)

Ngắn ngày: < 75 Trung bình: 76 - 85 Số mẫu giống 26 29 46,43 51,79 Thời gian sinh trưởng (ngày)

1 0 1,79 0

0 0

Chiều cao cây (cm)

48 8 85,71 14,29

Dài ngày: 86 - 95 Rất dài: > 95 Thấp cây: < 75 Trung bình: 75 - 125 Cao cây: > 125 Ngắn: < 50 Trung bình: 50 - 80 8 32 14,29 57,14 Chiều cao đóng quả (cm)

16 28,57

Chiều cao đến quả đầu tiên là một chỉ tiêu quan trọng có liên quan đến quá trình cơ giới hóa trong trồng trọt ở cây vừng (Bedigian, 2010). Chiều cao đến đầu tiên có tương quan thuận với thời gian sinh trưởng, số cành trên thân chính và chiều cao cây (Vinoth et al., 2018). Chiều cao đến quả đầu tiên của các mẫu giống biến động từ 26,4 cm (G18) đến 133,5 cm (G2) và đạt bình quân lớn nhất 49,3 cm. Có 13 mẫu giống thuộc nhóm có chiều cao đến quả đầu tiên thuộc nhóm

Dài: > 70 Ngắn: < 40 Trung bình: 40 - 60 Cao: > 40 Chiều cao đến quả đầu tiên (cm) 13 36 7 23,21 64,29 12,60

thấp, 36 mẫu giống thuộc nhóm có chiều cao đến quả đầu tiên thuộc nhóm trung bình và 7 mẫu giống thuộc nhóm cao. Chiều dài dài đóng quả của các mẫu giống biến động từ 34,5 cm (G2) đến 81,6 cm (G3 và G52) và đạt bình quân 62,3 cm. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Pham et al. (2010) và Mesera and Mitiku (2017). Các mẫu giống có nguồn gốc Thái Lan và Lào có chiều cao cây, chiều cao đóng quả và chiều cao đến quả đầu tiên cao hơn các giống có nguồn gốc trong nước.

4.1.2.2. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể

Số quả trên nách lá là một tính trạng quan trọng quyết định đến năng suất vừng, các mẫu giống có 2 - 3 quả/nách lá là nguồn vật liệu quan trọng cho các chương trình chọn giống (Osman, 1989). Số liệu ở Bảng 4.4 cho thấy, số quả/nách lá của các mẫu giống vừng biến động từ 1 - 3 quả, có 25 mẫu giống (44,64%) có 3 quả/nách lá và các mẫu giống còn lại có 1 quả/nách lá. Trong khi

đó, kết quả đánh giá nguồn gen vừng của Thổ Nhĩ Kỳ cho thấy chỉ có 2,9% số giống trong số 103 giống có 3 quả/nách lá (Furat and Uzun, 2010), nguồn gen của Ấn Độ chỉ có 3,33% trong số 60 mẫu giống có 3 quả/nách lá (Bandila et al., 2011) và 1,2% trong tổng số 83 mẫu giống có 3 quả/nách lá (Singh et al., 2017).

Gần đây, Bilmez Ozcinar and Sogut (2017) đã thu thập được tập đoàn gồm 107 mẫu giống ở Thổ Nhĩ Kỳ và có 13 mẫu giống (chiếm 12%) có 3 quả/nách lá.

Hình 4.1. Một số trạng thái khác nhau về số hàng hạt/quả, màu sắc hạt và hình dạng quả của tập đoàn vừng thu thập

Số hàng hạt/quả biến động từ 4 đến 12 hàng hạt. Có 36 mẫu giống (chiếm 64,29%) có 4 hàng hạt, 4 mẫu giống (7,14%) có từ 6-8 hàng hạt, 13 mẫu giống (chiếm 23,21%) có 8 hàng hạt và 3 mẫu giống (chiếm 5,36%) có 12 hàng hạt.

Kết quả này có một vài điểm giống và khác biệt so với công bố của Bilmez Ozcinar and Sogut (2017) khi đánh giá 107 mẫu giống vừng thu thập ở Thổ Nhĩ Kỳ thì có đến 96% số mẫu giống có 4 hàng hạt và 4% mẫu giống còn lại có 8 hàng hạt, không có mẫu giống nào có 12 hàng hạt. Trong khi đó, trong tổng số 83 mẫu giống vừng ở Ấn Độ có 97,59% mẫu giống có 4 hàng hạt/quả, các mẫu giống còn lại có 6 hàng hạt/quả và không có mẫu giống nào có 8 và 12 hàng hạt/quả (Singh et al., 2017).

Bảng 4.4. Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể

Tính trạng Mức độ biểu hiện Tỷ lệ (%)

Số mẫu giống 31 55,36

25 44,64

10 17,86

Số quả/ nách lá (quả) Số quả/cây (quả)

23 23 41,07 41,07

33 6 58,93 10,71 Số hạt/quả (hạt)

17 41,07

15 26,79

Khối lượng 1000 hạt (g)

35 5 62,50 8,93

1 1,79

Năng suất cá thể (g)

Số quả trên cây bình quân của 56 mẫu giống vừng trong 3 vụ gieo trồng biến động từ 12,9 - 64,4 quả/cây. Có 10 mẫu giống (chiếm 17,86%) có ít hơn 30 quả/cây, 23 mẫu giống (41,07%) có số quả trên cây thuộc nhóm từ 30 - 40 quả và 23 mẫu giống (chiếm 41,07%) có số quả trên cây thuộc nhóm có trên 40 quả/cây. Kết quả này tương tự với nghiên cứu của Mesera and Mitiku (2017).

5 42 8 1 8,93 75,00 14,28 1,79 1 quả/nách lá 3 quả/nách lá Ít quả: < 30 Trung bình: 30 - 40 Nhiều quả: > 40 Quả ít hạt: < 80 Trung bình: 80 - 100 Quả nhiều hạt: > 100 Hạt nhỏ: < 2,5 Hạt trung bình: 2,5 - 3,0 Hạt lớn: 3,1 - 3,5 Hạt rất lớn: > 3,5 Năng suất thấp: < 3,85 Năng suất trung bình: 3,86 - 7,69 Năng suất khá: 7,70 - 9,62 Năng suất cao: > 9,62

Số hạt trên quả bình quân của 56 mẫu giống vừng trong 3 vụ gieo trồng biến động từ 62,0 - 163,4 hạt/quả. Có 33 mẫu giống (chiếm 58,93%) có ít hơn 80 hạt/quả, 6 mẫu giống (10,71%) có số hạt/quả thuộc nhóm từ 80 - 100 hạt/quả và 17 mẫu giống (chiếm 41,07%) có số hạt/quả thuộc nhóm có trên 100 hạt/quả. Hiện nay, các giống vừng đang được trồng phổ biến ở Nghệ An như vừng vàng Diễn Châu, vừng đen Hương Sơn và vừng V6 thường có số hạt/cây nhiều (trên 100 hạt). Tuy nhiên, kết quả đánh giá từ tập đoàn cho thấy những mẫu giống có năng suất cao thường là các mẫu giống có số hạt/quả trung bình (từ 74 - 85 hạt/quả).

Màu sắc tràng hoa: A - trắng và tím đậm; B - trắng và tím nhạt; C - trắng

A B C

Vị trí mọc của lá: D - mọc đối; E - mọc cách; F - mọc hỗn hợp

D E F

Hình 4.2. Sự biểu hiện về màu sắc tràng hoa và vị trí lá trên thân của tập đoàn vừng thu thập

Khối lượng 1000 hạt biến động từ 2,16 - 3,59 g. Cao nhất là mẫu giống G33, thấp nhất là mẫu giống G15 và đạt bình quân là 2,70 g. Theo PPV and FRA (2009), dựa vào khối lượng 1000 hạt các mẫu giống vừng được phân thành 4 nhóm. Trong đó, có 15 mẫu giống (chiếm 26,79%) thuộc nhóm hạt có khối lượng

nhỏ, 35 mẫu giống (62,50%) thuộc nhóm hạt có khối lượng trung bình, 5 mẫu giống (8,93%) thuộc nhóm hạt có khối lượng lớn và 1 mẫu giống (chiếm 1, 79%) thuộc nhóm hạt có khối lượng rất lớn. Kết quả này tương đồng với một số nghiên cứu trước đây (Pham et al., 2010, Bandila et al., 2011 và Dawud, 2015).

Theo Daniya et al. (2013), năng suất cá thể (NSCT) có tương quan thuận chặt chẽ với số quả/cây, khối lượng 1000 hạt và số hạt/quả. Kết quả ở Bảng 4.4 cho thấy, năng suất cá thể của 56 mẫu giống vừng đạt bình quân từ 2,97 - 9,66 g/cây. Có 5 mẫu giống (chiếm 8,93%) thuộc nhóm có năng suất cá thể thấp, có 42 mẫu giống (chiếm 75,00%) có năng suất cá thể trung bình và 9 mẫu giống

(chiếm 16,07) có năng suất cá thể khá và cao. Trong đó, hai giống vừng hiện

đang được trồng phổ biến ở Nghệ An là vừng đen Hương Sơn và vừng vàng Diễn Châu đều có NSCT thuộc nhóm trung bình.

Theo đó, có sự biến động lớn về các đặc điểm nông sinh học và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống vừng, trong đó số hạt/quả có biến động lớn nhất với độ lệch chuẩn (SD) biến động từ 24,8 - 25,5 hạt/quả, tiếp theo đó là chiều cao đến quả đầu tiên với SD biến động từ 17,2 - 19,1 cm (Phụ lục 2). Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Bandila et al. (2011). Đây sẽ là nguồn gen có giá trị cho các chương trình chọn giống vừng thích nghi với các điều kiện môi trường khác nhau cũng như chọn tạo giống theo hướng năng suất cao.

4.1.3. Đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử

4.1.3.1. Mỗi quan hệ di truyền dựa trên đặc điểm hình thái

Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống vừng dựa trên đặc điểm hình thái

được phân tích bằng phần mềm NTSYS 2.10, từ đó xác định hệ số tương đồng di truyền và xây dựng cây di truyền của các mẫu giống vừng dựa trên 22 tính trạng kiểu hình qua 3 vụ nghiên cứu từ năm 2013 - 2015 (Phụ lục 2). Qua phân tích cho thấy, hệ số tương đồng di truyền của 56 mẫu giống dao động từ 0,14 - 0,40, trung bình đạt 0,196. Hai mẫu giống có hệ số tương đồng di truyền cao nhất là mẫu giống G49 và G54, đạt 0,45, tiếp theo đó là G8 và G42, G10 và G53, G29 và G51

với hệ số tương đồng đạt 0,42. Kết quả nghiên cứu này cho hệ số tương đồng di truyền thấp hơn kết quả nghiên cứu của Kiranmayi et al. (2016), cao hơn kết quả của Pham et al. (2010) và tương tự như kết quả của Pham et al. (2011). Các nghiên này đã chỉ ra hệ số tương đồng di truyền của các mẫu giống vừng dựa trên

chỉ thị kiểu hình dao động tương ứng từ 0,2 đến 0,7; 0,03 đến 0,93 và 0,02 đến 0,47. Sự khác nhau về hệ số tương đồng di truyền của nghiên cứu này với các nghiên cứu trên là do sử dụng nguồn vật liệu di truyền có nguồn gốc khác nhau,

các nguồn vật liệu càng đa dạng thì hệ số tương đồng di truyền càng nhỏ và ngược lại. Như vậy, với hệ số tương đồng di truyền 0,196 biểu thị trên cây di truyền 56 mẫu giống vừng được chia thành 11 nhóm (Hình 4.3):

Nhóm 1

Nhóm 2

Nhóm 3

Nhóm 4

Nhóm 5

Nhóm 6

Nhóm 7

Nhóm 8

Nhóm 9 Nhóm 10 Nhóm 11

Hình 4.3. Phân nhóm di truyền của tập đoàn nghiên cứu dựa

trên 22 tính trạng kiểu hình của các mẫu giống vừng trong 3 vụ Hè Thu

2013 - 2015 tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

- Nhóm 1 có 6 mẫu giống, bao gồm: G1, G3, G5, G21, G27 và G41. Đây là những giống vừng không phân cành, hạt vừng màu đen, thân có tiết diện hình vuông, góc lá đứng.

- Nhóm 2 có 22 mẫu giống, bao gồm: G4, G6, G8, G10, G12, G14, G15, G18, G19, G25, G32, G34, G36, G39, G42, G43, G47, G48, G49, G52, G53 và G54. Nhóm này chủ yếu là những mẫu giống có nguồn gốc trong nước, hạt có màu đen, quả có 4 hàng hạt, nách

lá có 3 quả, cây phân cành đốt dưới, thân có tiết diện hình vuông, góc lá đứng. Đặc biệt các mẫu giống G8 và G42, G10 và G53 có nhiều tính trạng kiểu hình giống nhau.

- Nhóm 3 có 3 mẫu giống, bao gồm: G16, G29 và G51. Đây là những mẫu giống được thu tại huyện Đô Lương, tỉnh Nghệ An, hạt màu đen, cây phân cành đốt dưới, có 3 quả/nách lá, lá xẻ thùy, góc lá đứng.

- Nhóm 4 có 5 mẫu giống, bao gồm: G2, G7, G13, G35 và G55. Đa số các mẫu giống có nguồn gốc nhập nội, hạt có màu nâu khía đỏ, quả có 4 hàng hạt, mỗi nách lá có 1 quả, góc lá đứng, cây phân cành đốt trên.

- Nhóm 5 có 3 giống, bao gồm: G11, G23 và G38. Đây là nhóm được đặc trưng bởi các mẫu giống quả có 4 hàng hạt, mỗi nách lá có 1 quả, phân cành đốt giữa, lông trên thân nhẵn, tràng hoa có màu trắng và tím đậm.

- Nhóm 6 có 5 mẫu giống, bao gồm: G17, G20, G26, G45 và G46. Nhóm này được đặc trưng bởi các mẫu giống được thu thập trong nước, quả có 8 hàng hạt,

mỗi nách lá có 1 quả, lá rụng hoàn toàn khi chín, phiến lá trơn, góc lá đứng và cây phân cành đốt giữa.

- Nhóm 7 có 2 mẫu giống, bao gồm: G50 và G56 được thu thập trong nước, quả có 8 hàng hạt, mỗi nách lá có 1 quả, hạt có màu đen, lá xẻ thùy, thân có màu xanh, cây phân cành đốt giữa, tràng hoa có màu trắng và tím nhạt.

- Nhóm 8 có 5 mẫu giống, bao gồm: G22, G30, G31, G37 và G44 được đặc trưng bởi các mẫu giống được thu thập trong nước, quả có 8 hàng hạt, thân có tiết diện hình vuông, tràng hoa có màu trắng, lông trên quả nhẵn.

- Nhóm 9 chỉ có mẫu giống G9 được thu thập tại huyện Hoàng Hóa, tỉnh

Thanh Hóa.

- Nhóm 10 có 2 mẫu giống là G33 và G40 được thu thập tại Quảng Trị và Quảng Bình, quả có 12 hàng hạt, hạt có màu vàng, mỗi nách lá có 1 quả, lá không rụng khi chín, phiến lá trơn, thân có màu vàng, lá mọc đối xứng, góc lá nằm ngang, lông trên quả nhẵn.

- Nhóm 11 có 2 mẫu giống là G24 và G28 được đặc trưng bởi quả có 4 hàng hạt, mỗi nách lá có 1 quả, lá không rụng khi chín, phiến lá trơn, thân có tiết diện

hình vuông, thân có màu vàng, góc lá đứng, cây phân cành đốt giữa, tràng hoa có màu trắng.

Kết quả trên cây di truyền cũng cho thấy, việc phân nhóm các mẫu giống vừng không dựa trên sự phân bố về địa lý mà dựa trên sự khác nhau về đặc điểm hình thái của các kiểu gen. Điều đó chứng tỏ sự tách biệt về địa lý không phải là yếu tố làm nên sự đa dạng di truyền ở cây vừng. Kết quả này phù hợp với ý kiến của Bandila et al. (2011); Akbar et al. (2012) và Dawud (2015). Trong các chương trình lai tạo giống mới, nên chọn các kiểu gen bố mẹ thuộc các nhóm khác nhau, khoảng cách di truyền giữa các nhóm càng lớn thì phổ di truyền giữa các bố mẹ các rộng (Parameshwarappa et al., 2010).

4.1.3.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền dựa trên chỉ thị SRAP và SSR a. Mức độ đa hình nhận biết bằng chỉ thị SSR và SRAP

Trong 15 chỉ thị phân tử được sử dụng có 12 chỉ thị cho các alen đa hình và 3 chỉ thị không cho đa hình là HS21, HS270 và HS259, các chỉ thị này không có ý nghĩa trong nghiên cứu đa hình. Số lượng alen dao động từ 1 đến 5 alen.

Hình 4.4. Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu đƣợc cặp mồi SRAP (Me07-Em07), Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tƣơng ứng với các mẫu giống vừng

Hình 4.5. Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu đƣợc từ cặp mồi SSR (HS94), Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tƣơng ứng với các mẫu giống vừng

Chỉ thị Me 07 và Em 07 (Hình 4.4) nhân lên nhiều alen nhất với 5 alen, trong đó 4 alen đa hình. Tiếp theo đó là chỉ thị HS94 (Hình 4.5) và chỉ thị Me08-Em08 với 4 alen và cả 4 alen đều đa hình. Số alen bình quân trên locus của các mẫu giống vừng đạt 2,8 và số alen bình quân cho đa hình đạt 2,3. Số

lượng alen trung bình tương tự như nghiên cứu của Zhang et al. (2012 a), đạt 2,31 và thấp hơn nghiên cứu của Pandey et al. (2015); Yepuri et al. (2013) và Wu et al. (2014), đạt tương ứng 3,37; 3,00 và 3,65 alen/locus.

Tỷ lệ số băng đa hình của các chỉ thị biến động từ 66,7 - 100%. Tổng số alen của 15 chỉ thị nhân lên là 42, trong đó 34 alen đa hình, đạt trung bình 70,89% tỷ lệ alen đa hình. Tỷ lệ băng đa hình tương tự như nghiên cứu của Zhang et al. (2010b và 2012b), đạt 72% và cao hơn kết quả nghiên cứu của Pandey et al. (2015) và Wu et al. (2014), đạt tương ứng 57,00% và 36,50%. Như vậy, tỷ lệ alen đa hình thu được mức cao, điều này rất có ý nghĩa trong nghiên cứu đa dạng di truyền ở mức độ phân tử DNA.

Bảng 4.5. Số alen thu đƣợc bằng PCR sử dụng các chỉ thị SSR và SRAP

PIC Chỉ thị Kích thƣớc alen (bp) Số alen đa hình

HS233 Tổng số alen 2 Tỷ lệ số băng đa hình (%) 100,0 2 0,65 160, 170

Me07 và Em09 Me 07 và Em 07 2 5 2 4 100,0 80,0 0,22 0,71 190, 200 150, 200, 210, 280, 310

HS189 Me07 và Em 06 3 3 2 2 66,7 66,7 0,52 0,66 90, 200, 480 80, 100, 150

HS94 HS07 4 2 4 2 100,0 100,0 0,60 0,43 90, 150, 400 160, 170

HS216 HS 53 4 3 3 3 75,0 100,0 0,59 0,54 80, 300, 310, 320 140, 150, 500

HS21 HS207 1 3 0 3 0,0 100,0 0 0,49 230 150, 180, 220

Me08 và Em 08 HS 270 4 1 4 0 100,0 0,0 0,33 0 90, 100, 110, 250 150

HS259 Me 05 và Em 05 1 4 0 3 0,0 75,0 0 0,42 110 220, 230, 300, 380

- 42 34 - -

Kích thước của các alen giữa các cặp mồi biến động từ 80 - 500 bp. Hàm lượng thông tin đa hình (PIC) của 15 chỉ thị SSR và SRAP biến động từ 0,00 - 0,71, đạt bình quân là 0,41. Giá trị PIC của nghiên cứu này thấp hơn nghiên Pendey et al. (2015) và Yepuri et al. (2013), đạt tương ứng 0,57 và 0,72 và cao hơn nghiên cứu của Zhang et al. (2012a, b), đạt tương ứng là 0,34 và 0,20.

Tổng Trung bình 70,89 2,8 2,3 0,41 -

b. Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống vừng nghiên cứu

Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống vừng được phân tích bằng phần mềm NTSYS 2.10 (Hình 4.6). Hệ số tương đồng di truyền của 56 mẫu giống dao động từ 0,52 - 0,97, đạt trung bình 0,70. Kết quả nghiên cứu này cho hệ số tương đồng di truyền tương tự như các nghiên cứu của Zhang et al. (2010, 2012b) khi sử dụng kết hợp chỉ thị SSR và SRAP để đánh giá tương ứng cho 404 và 453 mẫu giống vừng, đều đạt trung bình 0,71. Trong khi đó, nghiên cứu của Yepuri et al. (2013) khi đánh giá 49 mẫu giống vừng sử dụng chỉ thị SSR cho hệ số tương đồng di truyền biến động từ 0,49 - 1,00. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu này cho hệ số tương đồng di truyền cao hơn so với kết quả nghiên cứu của Pham et al. (2009) và Nguyễn Thị Thúy Mai và Nguyễn Văn Mùi (2011), đạt tương ứng 0,03 - 0,43 và 0,42 - 0,81.

Như vậy, với hệ số tương đồng di truyền > 0,7 biểu thị trên cây di truyền,

56 mẫu giống vừng được chia thành 7 nhóm.

Hình 4.6. Cây phân nhóm đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng dựa trên chỉ thị phân tử

- Nhóm 1 bao gồm 25 mẫu giống với mức độ tương đồng di truyền khoảng 70,6%, bao gồm: G1, G3, G5, G6, G7, G8, G9, G11, G12, G21, G27, G28, G30, G31, G32, G33, G34, G35, G36, G37, G38, G40, G41, G42 và G45. Trong 25 mẫu giống, có 21 mẫu giống được thu thập tại vùng Bắc Trung bộ, 3 mẫu giống thu thập từ Thái Lan và 1 mẫu giống thu thập ở Lào.

- Nhóm 2 bao gồm 17 mẫu giống với mức độ tương đồng di truyền khoảng 70,6%, bao gồm: G14, G16, G17, G18, G13, G20, G43, G44, G46, G47, G48, G49, G50,

G51, G52, G54 và G55. Nhóm này bao gồm đa số các mẫu giống có đặc tính phân cành. Hai mẫu giống số 47 và 49 có nhiều đặc điểm tương đồng như: cây phân cành, quả có 4 hàng hạt, hạt màu đen, 3 quả/nách lá và chúng đều được thu thập từ huyện Đô Lương, tỉnh Nghệ An.

- Nhóm 3 bao gồm 4 mẫu giống với mức độ tương đồng di truyền khoảng 73%, Trong đó, mẫu giống G2 có nguồn gốc từ Thái Lan, mẫu giống G4 và G19 có nguồn gốc tương ứng từ huyện Đô Lương và huyện Anh Sơn, tỉnh Nghệ An và mẫu giống G23 có nguồn gốc từ tỉnh Xiềng Khoảng, Lào. Nhóm này có nhiều đặc điểm chung là quả có 4 hàng hạt, thân cây có tiết diện hình vuông, góc lá đứng.

- Nhóm 4 bao gồm 4 mẫu giống (G10, G29, G56 và G24) với mức độ tương đồng di truyền khoảng 78%. Các mẫu giống này có nhiều đặc điểm giống nhau như cây phân cành đốt dưới, hạt có màu đen, lông trên quả nhẵn.

- Nhóm 5 chỉ có duy nhất một giống là mẫu giống G22 có nguồn gốc từ

huyện Lộc Hà, tỉnh Hà Tĩnh.

- Nhóm 6 bao gồm 3 mẫu giống (G25, G26 và G53) với mức độ tương đồng di truyền khoảng 77%. Các mẫu giống này có nhiều đặc điểm nông sinh học và hình thái giống nhau như quả có 4 hàng hạt, hạt có màu đen, cây phân cành ở đốt dưới, 3 quả/nách lá.

- Nhóm 7 gồm có 2 mẫu giống là G15 có nguồn gốc Thái Lan và G19 có nguồn gốc tại huyện Thanh Chương, tỉnh Nghệ An. Hai mẫu giống này có một số đặc điểm chung như cây phân cành, quả có 4 hàng hạt, 3 quả/nách lá.

Kết quả phân nhóm dựa vào khoảng cách di truyền ở bằng chỉ thị SSR và SRAP cho thấy, có độ tin cậy cao và có thể sử dụng để phục vụ công tác bảo tồn và khai thác nguồn gen cây trồng. Kết quả đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc

điểm hình thái và chỉ thị phân tử SSR, SRAP đã cho thấy có nhiều điểm tương đồng. Mặc dù hệ số tương đồng di truyền trung bình dựa trên đặc điểm hình thái (0,196) là thấp hơn so với chỉ thị phân tử (0,71). Sự sai khác này là hoàn toàn hợp

lý vì các đặc điểm hình thái, đặc biệt là các tính trạng nông sinh học như chiều cao cây, số hạt/quả, số quả/cây... là các tính trạng số lượng nên phụ thuộc rất nhiều vào

điều kiện môi trường. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, tập đoàn các mẫu giống vừng hiện có tại Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh có tính đa hình cao, là vật liệu quan trọng cho công tác nghiên cứu và chọn tạo giống vừng

năng suất cao ở Việt Nam. Các mẫu giống khác nhóm có thể lai với nhau để cho ưu thế lai mà không xảy ra hiện tượng bất dục ở con lai.

4.1.4. Kết quả tuyển chọn bộ giống vừng triển vọng từ tập đoàn thu thập Từ kết quả đánh giá tập đoàn 56 mẫu giống vừng có nguồn gốc trong nước và nhập nội đã tuyển chọn được 9 mẫu giống vừng có khả năng sinh trưởng, phát triển tốt và có tiềm năng năng suất khá (năng suất cá thể > 7,78 g/cây).

4.1.4.1. Các đặc điểm thực vật học

Các tính trạng hình thái và thực vật học ở cây vừng có sự biến động khá rộng và sự đa hình lớn nhất ở tính trạng màu sắc vỏ hạt (Pandey et al., 2013), tiếp theo đó là các tính trạng như màu sắc tràng hoa và hình dạng lá thật (Pandey et al., 2015).

Bảng 4.6. Một số đặc điểm thực vật học của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

Hình Tính Màu Hình Màu

Vị trí lá Góc lá TT Ký hiệu

dạng lá rụng lá sắc thân dạng thân Lông trên thân Tính phân cành MS tràng hoa

2 2 1 1 1 2 1 1 Lông trên quả 1 Độ tách hạt 3 sắc hạt 6 1

2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2 5 5 2 2 1 1 3 3 6 6 1 1

1 1 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 2 2 7 3 3 3 3 6 3 3

1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 5 2 2 7 1 3 3 6 6 2 2

Các mẫu giống vừng tuyển chọn được đặc trưng bởi lá có dạng lá nguyên (6 mẫu giống) và lá xẻ thùy (3 mẫu giống), lá mọc đối xứng (4 mẫu giống) và lá ngọc cách (5 mẫu giống), góc lá đứng (7 mẫu giống) và góc lá nằm ngang (2 mẫu giống) và lá thường rụng hoàn toàn khi chín ngoại trừ mẫu giống G51. Xét theo cấu trúc bộ lá, có thể thấy các giống vừng tuyển chọn có các đặc tính tương tự như mô tả về cây vừng lý tưởng của Arshi (1998).

Màu sắc thân của các mẫu giống vừng tuyển chọn chủ yếu là màu xanh (6 mẫu giống) và màu vàng (3 mẫu giống), thân có tiết diện hình vuông ngoại trừ

mẫu giống G51, lông trên thân và lông trên quả khá đa dạng từ nhẵn cho đến lông rậm. Qua Bảng 4.6 cho thấy, đa số các mẫu giống tuyển chọn đều có đặc tính phân cành đốt dưới ngoại trừ mẫu giống G4. Hoa vừng có màu trắng là chủ yếu,

2 1 1 1 1 2 3 1 2 2 1 2 7 5 2 2 7 1 3 3 6 6 1 1 1 G4 2 G6 3 G10 4 G14 5 G15 6 G26 7 G49 8 G51 9 G53

trong đó có 2 mẫu giống có hoa trắng với những điểm tím nhạt và 2 mẫu giống có những điểm tím đậm ở trên tràng hoa. Ngoài ra, các mẫu giống vừng tuyển chọn đều có hạt màu đen ngoại trừ mẫu giống G14 có hạt màu nâu. Hiện nay trên thị trường vừng trong nước cũng như trên thế giới, giá bán vừng đen luôn cao hơn vừng trắng hoặc vừng vàng từ 20 - 30%. Bên cạnh đó, các mẫu giống vừng này có độ tách hạt vừa phải, chỉ tách hoàn toàn khi vỏ quả bị khô.

Kết quả đánh giá các đặc điểm nông sinh học của 9 giống vừng trong vụ Hè

4.1.4.2. Đặc điểm nông sinh học Thu năm 2013, 2014 và 2015 được trình bày ở Bảng 4.7.

Bảng 4.7. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng đƣợc tuyển chọn

TT Chiều cao cây (cm) Chiều cao đến quả 1 (cm)

1 Thời gian sinh trƣởng (ngày) 70±2,3 111,2±7,1 Chiều dài đóng quả (cm) 73,7±6,0 37,5±3,5

2 3 78±2,5 79±1,2 113,6±4,2 95,1±3,0 81,0±4,0 59,4±5,1 32,6±7,0 35,7±2,7

4 5 85±2,3 87±2,0 130,8±8,7 114,7±10,2 79,7±6,9 73,7±0,9 51,1±1,9 40,9±10,4

6 7 71±3,6 71±1,7 104,8±9,0 121,4±11,6 58,6±6,3 74,9±6,4 46,3±8,7 46,5±8,4

Ghi chú: Giá trị sau ± là S.E (sai số chuẩn)

Các mẫu giống vừng tuyển chọn có thời gian sinh trưởng biến động từ 61 ngày (G15) đến 87 ngày (G51), chiều cao cây biến động từ 95 cm (G10) đến 130,8 cm (G14), chiều dài đóng quả biến động từ 58,6 cm (G26) đến 81,0 cm (G6) và chiều cao đến quả đầu tiên biến động từ 32,6 cm (G6) đến 51,1 cm (G14). Tại các

vùng đất cát ven biển tỉnh Nghệ An, cây vừng được trồng trong điều kiện dễ gặp mưa kèm theo bão trong tháng 8 đến đầu tháng 9 hàng năm do đó các mẫu giống

tuyển chọn cho thấy có các đặc điểm liên quan đến cấu trúc kiểu cây rất phù hợp

cho canh tác tại vùng đất cát ven biển Nghệ An, trong đó đáng quan tâm nhất là chiều cao đến quả đầu tiên của các mẫu giống này khá thấp đến trung bình.

8 9 61±2,3 77±2,9 115,9±11,1 105,1±5,3 74,8±5,5 70,2±7,3 41,1±11,2 34,9±3,2 Mẫu giống G4 G6 G10 G14 G15 G26 G49 G51 G53

4.1.4.3. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Số quả/cây là tính trạng có tương quan thuận chặt chẽ với chiều cao cây, số hạt trên quả và năng suất cá thể (Vinoth et al., 2018). Số quả/cây của các mẫu giống vừng tuyển chọn biến động từ 38,6 (G15) đến 64,4 (G51). Kết quả này phù hợp với công bố của Bandila et al. (2011) và Hota et al. (2016). Trong khi đó, kết quả của Pham et al. (2010) và Furat and Uzun (2010) cho thấy số quả/cây của các mẫu giống vừng thu thập cao hơn so với nghiên cứu này và biến động tương ứng từ 110 - 232 quả và 71 - 151 quả. Trong 9 giống vừng tuyển chọn, chỉ có duy nhất mẫu giống G14 có 1 quả/nách lá, các mẫu giống còn lại đều có 3 quả/nách lá và đa số các mẫu giống đều có 4 hàng hạt ngoại trừ mẫu giống G26.

Theo Agrawal et al. (2017), khối lượng 1000 hạt tương quan thuận chặt chẽ với năng suất cá thể, số hạt/quả và tương quan nghịch với chiều cao cây và chiều

dài quả. Mặt khác, chiều dài quả có tương quan thuận với số hạt/quả ở cây vừng.

Trong 9 mẫu giống vừng tuyển chọn, số hạt/quả biến động từ 73,2 hạt (G51) đến 127,0 hạt (G26), khối lượng 1000 hạt biến động từ 2,42 g (G26) đến 3,59 g (G15).

Bảng 4.8. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

NSCT (g/cây) P 1000 hạt (g) TT Mẫu giống

1 Số quả/cây (quả) 55,8±6,6 Số quả/ nách lá (quả) 3 Số hàng hạt 4 Số hạt/quả (hạt) 79,9±4,4 2,71±0,03 8,94±0,17

2 46,8±4,3 3 74,0±4,9 2,92±0,06 7,80±0,34 4

3 47,6±9,0 3 81,9±4,4 2,95±0,06 8,27±0,57 4

4 46,2±9,4 1 74,8±3,0 3,15±0,03 7,78±1,01 4

5 38,6±3,5 3 75,7±1,7 3,59±0,07 8,23±0,92 4

6 45,9±3,2 3 127,0±3,2 2,42±0,04 8,97±1,33 8

7 52,5±2,8 3 88,9±6,1 2,99±0,02 7,90±0,44 4

8 64,4±3,5 3 73,2±2,5 2,56±0,05 9,40±0,62 4

Ghi chú: Giá trị sau ± là S.E (sai số chuẩn)

Năng suất cá thể là một tính trạng quan trọng và được quyết định bởi các yếu tố cấu thành năng suất. Bên cạnh đó, tính trạng này được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo cơ chế cộng gộp và chọn lọc kiểu hình cho tính trạng này sẽ cải tiến giống nhanh hơn (Divya et al., 2018). Năng suất cá thể của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn biến động từ 7,78 g/cây (G14) đến 9,66 g/cây (G53), vượt từ 1,64

9 48,3±6,1 3 85,2±3,2 3,04±0,03 9,66±0,69 4 G4 G6 G10 G14 G15 G26 G49 G51 G53

- 2,04 lần so với các mẫu giống vừng địa phương như vừng đen Hương Sơn và vừng vàng Diễn Châu với năng suất cá thể đạt tương ứng là 5,16 và 4,73 g/cây.

Như vậy, trong 9 mẫu giống vừng tuyển chọn với nhiều đặc điểm tốt về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao như G4, G6, G10, G14, G15, G26, G49, G51 và G53. Có 3 mẫu giống là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất cao với năng suất cá thể đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66. Đây đều là những mẫu giống có 3 quả/nách lá, quả có 4 - 8 hàng hạt, cây phân cành... có thể đưa khảo nghiệm sản xuất để nhanh chóng đưa vào cơ cấu giống vừng tại Nghệ An phục vụ sản xuất. Tuy nhiên, các mẫu giống này cũng có những hạn chế nhất định như mẫu giống G53 có góc lá nằm ngang, trong khi mẫu giống G51 lá không rụng khi chín.

4.2. CÁC ĐẶC ĐIỂM SINH TRƢỞNG, PHÁT TRIỂN CỦA CÁC MẪU GIỐNG BỐ MẸ VÀ CÁC TỔ HỢP LAI

Chọn được các mẫu giống bố mẹ để thỏa mãn yêu cầu đặt ra là cơ sở để tạo

ra các biến dị tổ hợp mong muốn, đảm bảo cho chọn lọc thành công. Dựa trên kinh

nghiệm và thành tựu của các nhà chọn giống trên thế giới, dựa vào lý luận do di truyền học mang lại, nghiên cứu này lựa chọn các giống bố mẹ theo 5 nguyên tắc

lai giống cây trồng ở cây tự thụ phấn: (1) khác nhau về các yếu tố cấu thành năng

suất; (2) khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trưởng; (3) khác nhau về loại

hình sinh thái địa lý; (4) khác nhau về tính chống chịu; (5) bổ sung các tính trạng đặc biệt. Bên cạnh đó, trong 56 mẫu giống thuộc tập đoàn, dựa trên năng suất cá thể (>5,26 g/cây) chúng tôi chọn được 42 mẫu giống có tiềm năng suất khá. Dựa vào màu sắc hạt chúng tôi chọn được mẫu giống G15 đại diện cho nhóm vừng có hạt nâu, G23 đại diện cho nhóm vừng trắng, G7 đại diện cho vừng có hạt nâu khía

đỏ. Đối với nhóm vừng đen, ở nhóm cây phân cành, dựa trên năng suất chúng tôi chọn được 2 dòng có năng suất cao nhất là G51 và G53. Ở nhóm vừng không phân cành, chúng tôi chọn được 4 mẫu giống là G4, G8, G42 và G48. Trong đó, mẫu giống G4, G8 và G42 chính là một giống được thu thập ở các nguồn khác nhau còn G48 có đặc điểm tương tự với G51. Do đó, chúng tôi lựa chọn mẫu giống G8 đại diện cho nhóm vừng đen có cây không phân cành. Kết quả, đã lựa chọn được 6 mẫu giống làm bố trong các phép lai là G7, G8, G15, G23, G51 và G53 và 3 mẫu giống làm mẹ là G20, G56 và V6, trong đó sử dụng giống V6 làm đối chứng.

4.2.1. Các chỉ tiêu sinh trƣởng, phát triển của các giống bố mẹ

4.2.1.1. Thời gian sinh trưởng

Sự biến động về thời gian sinh trưởng của bố mẹ là cơ hội để chọn lọc các

giống vừng mới có thời gian sinh trưởng phù hợp với cơ cấu cây trồng. Bên cạnh đó, chỉ số di truyền ở mức cao và tiến bộ di truyền ở mức vừa phải về thời gian sinh trưởng chứng tỏ tính trạng này được kiểm soát bởi điều kiện môi trường (Divya et al., 2018).

Kết quả ở bảng 4.9ª cho thấy, các mẫu giống vừng được chọn làm bố mẹ đều có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm trung bình (từ 76 - 85 ngày), chỉ có 2 mẫu giống thuộc nhóm ngắn ngày là G51 (65 ngày) và G8 (72 ngày). Trong 9 mẫu giống bố mẹ có 3 mẫu giống là G15, G56 có thời gian sinh trưởng tương đương với giống V6. Như vậy, các mẫu giống được chọn làm bố mẹ có thời gian sinh

trưởng gần tương đương nhau và cây vừng có thời gian ra hoa tương đối dài nên phù hợp để bố trí các tổ hợp lai nở hoa trung khớp.

Ở các tổ hợp lai, thời gian sinh trưởng biến động từ 74 - 86 ngày, dài hơn các giống bố mẹ của chúng. Cao nhất là hai tổ hợp lai G56 x G7 và G56 x G15, đạt 86 ngày. Tổ hợp lai G20 x G8 có thời gian sinh trưởng ngắn nhất là 74 ngày và các tổ hợp lai như G20 x G51và G20 x G23 không sai khác với tổ hợp lai G20 x G8 ở mức ý nghĩa thống kê 0,05. Kết quả này tượng tự như nghiên cứu của Ramesh et al. (2014) và Joshi et al. (2015).

Bảng 4.9a. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống bố mẹ trong vụ Xuân 2012

Ký hiệu dòng TGST (ngày) Chiều cao cây (cm)

Ghi chú: Các giá trị trong cột có cùng chữ cái không sai khác ở mức ý nghĩa 0,05

145,5 f 101,0 a 117,4 cd 130,9 e 124,4 de 105,3ab 97,8 a 106,6 ab 114,4 bc Chiều cao đóng quả (cm) 57,4 a 73,4 b-e 69,8 b-e 78,1 de 75,4 cde 63,8 abc 61,7 ab 67,1 a-d 80,2 e G7 G8 G15 G23 G51 G53 G20 G56 V6 (đ/c) S.E.± 78 c 72 b 83 e 75 b 65 a 79 cd 80 cd 84 e 82 de 1,33 Chiều cao đến quả 1 (cm) 88,1 d 27,7 a 47,5 bc 52,8 c 49,1 bc 41,5 abc 36,1 abc 39,5 abc 34,2 ab 7,29 Số cành cấp 1/cây (cành) 5,25 d 1,00 a 5,29 d 4,37 c 4,42 c 1,66 a 3,32 b 3,35 b 1,00 a 0,33 4,32 5,05

4.2.1.2. Chiều cao cây cuối cùng Chiều cao cây của các mẫu giống vừng bố mẹ biến động từ 97,8 cm (G20) đến 145,5 cm (G7). Ở các tổ hợp lai, chiều cao cây biến động từ 86,3 cm (G20 x G8) đến 156,0 cm (V6 x G7). Có 13 trong 18 tổ hợp lai có chiều cao cây cuối cùng cao hơn trung bình của bố mẹ. Kết quả này tương tự nghiên cứu của Ramesh et al. (2014). Trong khi đó nghiên cứu của Karande et al. (2018) cho thấy, thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai đều có ưu thế lai thực và ưu thế lai trung bình < 0.

4.2.1.3. Chiều cao đóng quả Chiều cao đóng quả của các mẫu giống vừng bố mẹ biến động từ 57,4 cm (G7) đến 80,2 cm (V6). Trong khi đó, các con lai có chiều cao đóng quả biến động từ 43,4 - 81,0 cm. Cao nhất là tổ hợp lai V6 x G7, đạt 81,0 cm. Thấp nhất là tổ hợp lai G56 x G23, chỉ đạt 43,4 cm.

Bảng 4.9b. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012

Tổ hợp lai TGST (ngày) Chiều cao cây (cm)

Số cành cấp 1/cây (cành) 2,40 bc 3,30 de 3,80 efg 1,00 a 5,17 i 3,07 cde 3,67 def 4,47 ghi 4,63 hi 2,03 b 3,73 d-g 3,40 de 3,27 de 4,40 fgh 3,00 de 2,97 cd 3,77 d-g 3,17 cde

Ghi chú: Các giá trị trong cột có cùng chữ cái không sai khác ở mức ý nghĩa 0,05

V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG23 G20xG23 G56xG23 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG53 G20xG53 G56xG53 S.E.± 83 g 82 fg 86 h 77 bcd 74 a 77 bcd 81 efg 82 fg 86 h 79 cde 76 abc 80 def 84 gh 75 ab 80 def 80 def 79 cde 82 fg 1,27 Chiều cao đóng quả (cm) 81,0 d 80,8 d 72,7 bcd 60,7 a-d 45,1 a 54,3 ab 80,3 d 70,1 bcd 66,3 bcd 76,0 cd 78,1 d 43,4 a 68,7 bcd 56,8 abc 68,7 bcd 75,1 cd 64,5 bcd 67,1 bcd 8,48 Chiều cao đến quả 1 (cm) 75,0 bc 66,6 abc 80,8 c 43,2 a 41,2 a 39,7 a 40,7 a 49,5 ab 52,5 ab 64,0 abc 54,6 ab 60,4 abc 65,3 abc 48,5 ab 52,5 ab 40,5 a 44,5 a 50,2 ab 11,12 0,35 156,0 i 147,3 ghi 153,5 hi 103,9 bc 86,3 a 94,0 ab 121,0 ef 119,6 def 118,8 c-f 139,9 gh 132,7 fg 103,7 bc 133,9 fg 105,3 bcd 121,2 ef 115,6 cde 109,0 b-e 117,3 cde 6,68

4.2.1.4. Chiều cao đến quả đầu tiên Chiều cao đến quả đầu tiên là một chỉ tiêu quan trọng liên quan đến khả năng áp dụng cơ giới hóa trong sản xuất cũng như khả năng chống đổ của cây vừng. Kết quả nghiên cứu cho thấy, chiều cao đến quả đầu tiên của các mẫu giống vừng bố mẹ biến động từ 27,7 cm (G8) đến 88,2 cm (G7). Trong khi đó, tất cả các con lai đều có chiều cao đến quả đầu tiên có xu hướng cao hơn trung bình chiều cao đến quả đầu tiên của bố mẹ và biến động từ 39,7 - 80,8 cm. Cao nhất là tổ hợp lai G56 x G7, đạt 80,8 cm. Thấp nhất là tổ hợp lai G56 x G8, chỉ đạt 39,7 cm.

4.2.1.5. Số cành cấp 1 trên cây

Cây không phân cành là một mục tiêu quan trọng trong chọn giống vừng vì các giống vừng có đặc tính không phân cành có năng suất cao sẽ có khả năng chống đổ tốt hơn, dễ trồng với mật độ cao hơn và đặc biệt là phù hợp cho thu hoạch theo cơ giới hóa. Bên cạnh đó, những giống vừng không phân cành thường chín tập trung trong một khoảng thời gian ngắn nên giảm thiểu được các hao hụt trong quá trình thu hoạch (Baydar, 2005). Trong số 9 giống vừng bố mẹ có 2 giống (G8 và V6) là các giống không phân cành cấp 1. Các giống còn lại có số cành cấp 1 biến động từ 3,32 (G20) đến 5,29 (G15). Ở các tổ hợp lai, ngoại trừ phép lại giữa 2 giống không phân cành là G8 với giống V6 cho con lai F1 không phân cành thì tất cả các con lại còn lại có số cành cấp 1 có xu hướng cao hơn trung bình số cành cấp 1 của hai bố mẹ và biến động từ 2,03 (V6 x G23) đến 5,17 cành (G20 x G8). Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Chaudhari et al. (2017).

4.2.2. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể

Về mặt nông học, năng suất là kết quả phản ánh tổng hợp quá trình hoạt động sống của cây trồng, là thước đo phản ánh sự sinh trưởng phát triển với khả năng chống chịu các điều kiện bất thuận của môi trường, là sản phẩm của quá trình sinh lý sinh hoá diễn ra bên trong cơ thể thực vật. Kết quả nghiên cứu về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể được trình bày ở bảng 4.10a và 4.10b. 4.2.2.1. Số quả trên cây Số quả trên cây của các mẫu giống bố mẹ biến động từ 33,14 - 57,36 quả. Các nhất là giống G51 là 57,36 quả/cây, tiếp theo đó là các mẫu giống G8, G53 và V6 đạt tương ứng là 48,56, 46,17 và 46,43 quả/cây và sai khác với giống G51 ở mức ý nghĩa thống kê 0,05. Thấp nhất là mẫu giống G23, chỉ đạt 33,14 quả/cây.

Ở các tổ hợp lai, số quả trên cây biến động từ 38,21 quả (G56 x G23) đến 66,19 quả (G20 x G53). Các tổ hợp lai có số quả trên cây tương đương với tổ hợp lai G20 x G53 là G20 x G8, G56 x G51 và G20 x G7, đạt tương ứng là 57,60, 60,88 và 57,47 quả/cây.

4.2.2.2. Số hạt trên quả Số hạt trên quả của các mẫu giống bố mẹ biến động từ 67,25 hạt (G8) đến 111,22 hạt (V6). Các giống lai thử đều có số hạt trên quả cao hơn so với các dòng bố ở mức ý nghĩa thống kê 0,05. Ở các tổ hợp lai, số hạt trên quả biến động từ 61,07 hạt (G56 x G23) đến 85,79 hạt (G20 x G53). Các tổ hợp lai có số hạt trên quả tương đương với tổ hợp lai G20 x G53 ở mức ý nghĩa 0,05 là G20 x G15, V6 x G15, G56 x G53, V6 x G53, V6 x G51 và G20 x G23 (mức d). Bảng 4.10a. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các mẫu giống bố mẹ trong vụ Xuân 2012

Ký hiệu dòng

Ghi chú: Các giá trị trong cột có cùng chữ cái không sai khác ở mức ý nghĩa 0,05

G7 G8 G15 G23 G51 G53 G20 G56 V6 (đ/c) S.E. Số quả/cây (quả) 45,00 bc 48,56 c 41,03 abc 33,14 a 57,36 d 46,17 c 34,33 a 37,36 ab 46,43 c 3,80 Số hạt/quả (hạt) 67,73 ab 67,25 a 74,33 c 72,36 bc 74,09 c 85,63 d 101,26 e 97,16 e 111,22 f 2,26 P1000 hạt (g) 3,05 e 2,54 bc 3,53 g 3,34 f 2,62 cd 3,09 e 2,46 b 2,34 a 2,66 d 0,05 Năng suất cá thể (g) 6,28 a 6,58 a 8,83 b 6,37 a 10,05 b 9,64 b 6,09 a 7,16 a 9,62 b 0,77

4.2.2.3. Khối lượng 1000 hạt

Khối lượng 1000 hạt của các mẫu giống bố mẹ biến động từ 2,34 g (G56)

đến 3,53 g (G15). Các dòng bố có khối lượng 1000 hạt lớn hơn các dòng mẹ, trong đó có 4 mẫu giống lớn hơn ở mức ý nghĩa thống kê là G7, G15, G23 và G53. Trong các tổ hợp lai, khối lượng 1000 hạt biến động từ 2,43 - 3,54 g. Cao nhất là tổ hợp lai V6 x G15, đạt 3,54 g, tiếp theo đó là các tổ hợp lai G56 x G15, G20 x G15 và G20 x G23 có khối lượng 1000 hạt đạt tương ứng là 3,40, 3,39 và 3,37 g.

4.2.2.4. Năng suất cá thể

Năng suất cá thể của các mẫu giống bố mẹ biến động từ 6,09 - 10,05 g/cây. Cao nhất là mẫu giống G51, đạt 10,05 g/cây, tiếp theo đó là mẫu giống G53, G56 và G15 (mức b), đạt tương ứng là 9,64, 9,62 và 8,83 g/cây. Mẫu giống G20 có năng suất cá thể thấp nhất, chỉ đạt 6,09 g/cây.

Trong các tổ hợp lai, năng suất cá thể biến động từ 5,49 - 14,02 g/cây. Tổ hợp lai G20 x G53 có năng suất cá thể lớn nhất, 14,02 g/cây và sai khác có ý nghĩa so với các tổ hợp lai còn lại. Tiếp theo đó là tổ hợp G20 x G15, G20 x G7, G56 x G53, V6 x G53 và V6 x G15 đạt tương ứng là 11,14, 10,75, 10,25, 10,00, 10,37 g/cây. Mặc dù mẫu giống G51 có năng suất cá thể cao nhất nhưng các con lai của chúng lại không có năng suất cao nhất. Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Jadhav and Mohrir (2013); Ramesh et al. (2014); Saxena and Bisen (2017) và Karande et al. (2018).

Bảng 4.10b. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012

Tổ hợp lai

Ghi chú: Các giá trị trong cột có cùng chữ cái không sai khác ở mức ý nghĩa 0,05

Như vậy, có sự sai khác ở mức ý nghĩa giữa các mẫu giống bố mẹ và con lai cho thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, chiều cao đóng quả, số cành cấp 1 trên cây, số quả/cây, số hạt/quả, P1000 hạt và năng suất cá thể. Kết quả này tương tự như công bố của Chaudhari et al. (2015) và Saxena and Bisen (2017).

V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG23 G20xG23 G56xG23 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG53 G20xG53 G56xG53 S.E. Số quả/cây (quả) 53,74 cde 57,47 def 46,69 abc 51,26 b-e 57,60 def 51,43 b-e 48,09 a-d 45,39 abc 51,63 b-e 47,40 a-d 42,29 ab 38,21 a 50,70 b-e 53,56 cde 60,88 ef 50,10 bcd 66,19 f 52,96 cde 4,38 Số hạt/quả (hạt) 70,61 b 73,07 b 72,02 b 72,42 b 70,92 b 71,81 b 82,26 cd 83,69 cd 73,49 b 77,27 bc 81,14 cd 61,07 a 84,14 d 63,07 a 62,22 a 84,83 d 85,79 d 79,91 cd 2,87 P1000 hạt (g) 2,99 c 3,00 c 3,06 c 2,66 b 2,68 b 2,53 ab 3,54 f 3,39 ef 3,40 ef 3,31 de 3,37 ef 2,94 c 2,52 ab 2,43 a 2,63 b 3,03 c 3,13 cd 3,05 c 0,09 Năng suất cá thể (g) 9,41 c-f 10,75 fg 8,47 c 8,72 cd 9,84 c-g 8,52 c 10,37 efg 11,14 g 8,46 c 8,86 cde 8,82 cde 5,49 a 9,29 c-f 6,87 b 9,47 c-f 10,25 d-g 14,02 h 10,00 c-g 0,66

4.3. ƢU THẾ LAI CỦA CÁC TỔ HỢP LAI

4.3.1. Ƣu thế lai về thời gian sinh trƣởng

Các kiểu gen vừng với thời gian sinh trưởng ngắn có ý nghĩa đặc biệt trong

các hệ thống cây trồng (Karande et al., 2018).

Ưu thế lai thực (Hb) cho tính trạng này của các tổ hợp lai biến động từ - 8,30% (G20 x G8) đến 2,49% (G20 x G7). Trong 18 tổ hợp lai có 13 tổ hợp có ưu thế lai thực sai khác có ý nghĩa cho tính trạng thời gian sinh trưởng, trong đó có 8 tổ hợp lai có ưu thế lai thực âm có ý nghĩa ở mức 0,01 (Bảng 4.11).

Bảng 4.11. Ƣu thế lai của các tổ hợp về thời gian sinh trƣởng và

chiều cao cây

Tổ hợp lai Thời gian sinh trƣởng Chiều cao cây

0,43 - 3,49** - 1,07

Hb (%) Hm (%) Hs (%) Hb (%) Hm (%) Hs (%) -9,19* -24,61** -17,87** 5,78 - 9,19 -14,59** -11,89* 3,14 -5,31** -9,80** -5,31** -0,82 - 1,82

4,50

-3,54 -13,21** -9,49* 4,44 11,16* 6,06 3,82

-5,31** -8,30** -7,94** -2,80* -1,20 2,38* -2,04 0,61 2,79** - 0,62 1,89 18,79** 1,02 5,22 1,02

-2,07 - 1,46 -4,74

7,35 10,67* 12,14* -5,24 2,49 17,04** -7,99

3,54 9,96* 7,63 -15,39** -2,59

0,82 5,31** -2,04* -3,67** 0,82 2,45* -7,76** -2,45* 1,63 7,20

1,29

-1,98 2,45* -6,22** -5,16** 1,63 2,49* 2,38* -3,67** -5,39** -5,16** 0,82 14,09** 3,67** 6,94** 3,75** 3,78** 5,95** 0,43 - 2,15* 0,21 0,82 5,31** -3,67** -6,94** -2,45* 5,51 22,30** 1,38 -20,74** 4,91 20,01** 21,14** 21,76** 14,09** 16,05** -12,65** 5,93 36,30** 28,77** 34,15** 22,30** 15,96** -9,34* V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

1,31 1,14 1,14 5,91 5,12 5,12 S.E. ±

2,20 1,91 1,91 9,90 8,58 8,58

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

3,15 2,73 2,73 14,19 12,29 12,29 CD0,05 CD0,01

Ưu thế lai trung bình (Hm) từ - 3,49 % (G20 x G8) đến 14,09 % (V6 x G51). Chín tổ tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình cao có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó có chỉ có 2 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình âm có ý nghĩa, đó là tổ hợp lai G20 x G8 và G20 x G23.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) có giá trị từ -9,80 % (G20 x G8) đến 5,31 % (G56 x G15 và G56 x G7). Có 13 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về thời gian sinh trưởng, trong đó có 10 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn âm có ý nghĩa.

Kết quả đánh giá ưu thế lai cho tính trạng thời gian sinh trưởng của 18 tổ hợp lai cho thấy ưu thế lai âm có ý nghĩa của các tổ hợp lai thường thấp hơn nhiều so với tổng số hợp lai được đánh giá, trong đó thấp nhất là ưu thế lai trung bình với 2 tổ hợp lai, tiếp theo đó là ưu thế thực với 8 tổ hợp lai và ưu thế lai chuẩn với 10 tổ hợp lai. Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Chaudhari et al. (2015); Virani et al. (2017) và Karande et al. (2018). Trong khi đó, kết quả nghiên cứu của Patel et al. (2016) cho thấy không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai thực và ưu thế lai trung bình âm ở mức có ý nghĩa.

4.3.2. Ƣu thế lai về chiều cao cây

Trong chọn tạo giống vừng, các giống vừng có chiều cao cây thấp và khoảng cách giữa các đốt ngắn đóng vai trò rất quan trọng trong việc tăng năng suất (Virani et al., 2017).

Ưu thế lai thực (Hb) về chiều cao cây của các tổ hợp lai ở cây vừng biến động từ -20,74 % (G56 x G23) đến 22,30 % (V6 x G23). Trong 18 tổ hợp lai có 7 tổ hợp lai có ưu thế lai thực sai khác có ý nghĩa cho tính trạng chiều cao cây, trong đó có 3 tổ hợp lai có ưu thế lai thực âm có ý nghĩa.

Ưu thế lai trung bình (Hm) biến động từ -13,21% (G20 x G8) đến 21,76% (G56 x G7). 11 tổ tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình sai khác có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó có chỉ có 2 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình âm có ý nghĩa.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) biến động từ -24,61% (G20 x G8) đến 36,30% (V6 x G7). Có 10 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về chiều cao cây, trong đó có 4 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa.

Như vậy, có 3, 2 và 4 tổ hợp lai biểu thị tương ứng cho ưu thế lai thực, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai chuẩn âm ở mức ý nghĩa cho tính trạng chiều cao cây. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Patel et al. (2016) và Virani et al.

(2017). Trong khi đó, kết quả nghiên cứu của Karande et al. (2018) cho thấy, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực sai khác không ý nghĩa. Ưu thế lai chuẩn cho sai khác có ý nghĩa nhưng chỉ có ưu thế lai âm.

4.3.3. Ƣu thế lai về chiều cao đóng quả

Chiều cao đóng quả được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng di

truyền không cộng gộp (Azeez and Morakinyo, 2014).

Bảng 4.12. Ƣu thế lai của các tổ hợp về chiều cao đóng quả và chiều cao đến quả 1

Chiều cao đóng quả Chiều cao đến quả 1 Tổ hợp lai

26,31** 14,05 0,40

-20,95** -33,20** -22,73** 7,05 6,53

-3,09 4,29 -14,32 4,16 -47,55** -2,44

1,17 -0,03 -14,42* -24,67** -8,81 7,17 20,87* 33,05** -1,11 6,97

-24,33** -43,77** -32,35** 0,10 -12,68* -17,30** -6,41 -19,60** -16,38** -14,42* -29,23** -14,33* 0,96 0,68

0,96 30,90** 8,39 -5,30 -9,33 -5,30

-14,93 -33,42** -8,36 21,14* 3,42 14,34 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

Hb (%) Hm (%) Hs (%) Hb (%) Hm (%) Hs (%) 26,31** -24,33** 20,35** -26,89** 16,08* -19,12** 19,10* 0,10 44,80** 0,34 53,36** -33,66** 18,45* -6,41 30,11** 46,75** 90,84** 41,84** 53,44** 119,18** 94,68** 136,13** 87,03** 59,67** 76,54** 8,54 39,69** 29,15** 18,17* -0,34 18,43* 20,46* 6,99 14,67* 23,83** 56,79** 13,95 18,46* 22,56** 7,21 26,52** 47,04** 22,86** 30,76** 8,54 2,83 2,53 -11,75* -17,16** -3,52 17,75** 35,68** 16,88** -4,02 11,71* -40,27** 6,41 0,00 -44,46** 7,41 -2,68 -45,95** 6,41 9,86 S.E ±

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

Ưu thế lai thực (Hb) về chiều cao đóng quả của các tổ hợp lai của cây vừng biến động từ -44,46% (G56 x G23) đến 30,90% (G20 x G7). Trong 18 tổ hợp lai có 8 tổ hợp lai có ưu thế lai thực có ý nghĩa cho tính trạng chiều cao đóng quả, trong

12,41 17,78 10,74 15,40 10,74 15,40 16,52 23,67 14,30 20,49 14,30 20,49 CD0,05 CD0,01

đó có tổ hợp lai G20 x G7 có ưu thế lai thực dương có ý nghĩa.

Ưu thế lai trung bình (Hm) từ -40,27% (G56 x G23) đến 35,68% (G20 x G7). 10 tổ tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó có chỉ có 4 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình dương có ý nghĩa, đó là tổ hợp lai G20 x G7, G56 x G7, V6 x G7 và G20 x G23.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) biến động từ -43,77% (G20 x G8) đến 0,68% (G20 x G7). Có 11 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về chiều cao đóng quả, trong đó không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa.

Kết quả đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai cho thấy, có 8 và 4 tổ hợp lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai trung bình dương có ý nghĩa trong khi đó không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai chuẩn dương. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Hassan and Sedeck (2015). Trong khi đó, kết quả của Azeez and Morakinyo (2014) cho thấy, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực dương không có ý nghĩa cho tính trạng chiều cao đóng quả.

4.3.4. Ƣu thế lai về chiều cao đến quả đầu tiên

Đối với tính trạng chiều cao đến quả đầu tiên, ưu thế lai âm có mong muốn của nhà chọn giống để có thể chọn được các giống có chiều cao đến quả đầu tiên thấp nhằm tăng tính chống đổ ở cây vừng.

Ưu thế lai thực (Hb) về chiều cao đến quả đầu tiên biến động từ -47,55 % (G56 x G15) đến 33,05 % (V6 x G51). Trong 18 tổ hợp lai có 6 tổ hợp lai có ưu thế lai thực có ý nghĩa cho tính trạng chiều cao đến quả đầu tiên, trong đó có 2 tổ hợp lai có ưu thế lai thực âm có ý nghĩa, đó là tổ hợp lai G56 x G15 và G20 x G7.

Ưu thế lai trung bình (Hm) biến động từ -0,34 % (V6 x G15) đến 56,79 % (V6 x G51). 13 tổ tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai trung bình âm có ý nghĩa.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) biến động từ 16,08 % (G56 x G8) đến 136,13 % (V6 x G7). Tất cả các tổ hợp lai đều có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về chiều cao đến quả đầu tiên. Không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai chuẩn âm có ý nghĩa.

Như vậy, trong 18 tổ hợp lai có 7 tổ hợp lai có ưu thế lai thực âm và chỉ 2 tổ hợp âm có ý nghĩa là G56 x G15 và G20 x G7, cả hai tổ hợp này đều sử dụng nguồn giống nhập nội lai với nguồn giống bản địa có chiều cao đến quả đầu tiên thấp. Có 1 tổ hợp có ưu thế lai trung bình âm nhưng không có ý nghĩa và không có tổ hợp lai nào có ưu thế lai chuẩn ẩm ở mức có ý nghĩa. Kết quả này tương tự với công bố của Jadhav and Mohrir (2013) và Virani et al. (2017).

4.3.5. Ƣu thế lai về số cành cấp 1 trên cây

Số cành cấp 1 trên cây được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng di truyền không cộng gộp (Ramesh et al., 2014 và Azeez and Morakinyo, 2014). Do đó, trong quá trình chọn giống tính trạng này được sàng lọc thông qua chọn lọc dòng thuần.

Ưu thế lai thực (Hb) về số cành cấp 1 trên cây biến động từ -95,37 % (G56 x G15) đến 78,71 % (V6 x G53). Trong 18 tổ hợp lai có 17 tổ hợp lai có ưu thế lai thực có ý nghĩa cho tính trạng số cành/cây, trong đó có 3 tổ hợp lai có ưu thế lai thực dương có ý nghĩa.

Bảng 4.13. Ƣu thế lai của các tổ hợp về số cành cấp 1 và số quả trên cây

Số cành cấp 1 Số quả/cây Tổ hợp lai

Hb (%) Hm (%) Hs (%) Hb (%) Hm (%) Hs (%) 10,40** 24,06** 10,77** 3,58

5,57 18,62** 5,92 3,58 10,64** -48,37** 7,90* 43,36** 14,71** -11,61** -6,61 6,14 15,74** -42,53** 3,76 2,08 23,17** 2,29 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

0,00 55,47** -8,37** -30,73** -15,62** -95,37** 78,71** 13,34** -5,38** -26,15** -0,53 -32,18** -53,65** -37,14** -27,62** -53,51** -14,63** -22,26** 0,39 0,00 139,01** 41,10** 16,53** 3,68** 7,25** 123,06** 51,17** 26,50** 20,47** 13,60** -22,78** -22,13** -23,02** -11,59** -24,32** -2,99** -11,92** 0,34 0,00 416,67** 206,67** 266,67** 346,67** 363,33** 196,67** 276,67** 216,67** 226,67** 340,00** 200,00** 143,33** 230,00** 280,00** 103,33** 273,33** 240,00** 0,34 4,18 7,93* 38,98** 19,73** 9,97** 20,46** 31,74** 8,21* 64,44** 26,81** -2,30 16,84** 28,56** 17,55** 44,89** 13,39** 19,13** 25,35** 8,41* 3,62 -2,24 11,20** 7,90* 42,56** 14,06** 9,20** 15,36** 31,12** 15,74** 23,78** 0,57 2,08 -8,92** -17,70** 3,62 S.E ±

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

0,65 0,93 0,56 0,80 0,56 0,80 7,00 10,03 6,06 8,68 6,06 8,68 CD0,05 CD0,01

Ưu thế lai trung bình (Hm) biến động từ -24,32 % (V6 x G23) đến 139,01 % (G20 x G8). Có 17 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó có 10 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình dương có ý nghĩa.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) biến động từ 0,00% (V6 x G8) đến 416,67% (G20 x G8). Có 17 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về số cành/cây, trong đó tất cả 17 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa so với giống đối chứng V6.

Bảng 4.14. Ƣu thế lai của các tổ hợp về số hạt trên quả, P1000 hạt và năng suất cá thể

Số hạt/quả

Năng suất cá thể

Tổ hợp lai

0,00

-4,15** 6,29**

3,73** 19,02** -5,56** -7,56**

2,66

0,59

0,07

2,30

P1000 hạt Hb (%) Hm (%) Hs (%) Hb (%) Hm (%) Hs (%) Hb (%) Hm (%) Hs (%) -9,36 2,31 -34,89 -18,85 -34,89 7,68 -9,36 V6xG8 0,00 0,75 49,62 55,41 7,20 G20xG8 -29,96 -15,83 -36,23 2,29 5,51 -4,89 18,94 24,02 -11,43 3,76 G56xG8 -26,09 -12,64 -35,43 -0,39 0,28 14,33 32,96 V6xG15 -26,04 -11,33 -26,04 7,76 7,76 12,40 -3,97 13,14 27,32 26,25 49,44 15,84 G20xG15 -17,35 -4,67 -24,75 5,82 -12,06 -3,69 15,86 27,69 G56xG15 -24,36 -14,29 -33,92 -1,94 V6xG53 -23,72 -13,81 -23,72 6,51 6,40 5,34 13,78 1,51 12,98 17,79 45,47 78,34 45,77 G20xG53 -15,27 -8,19 -22,86 3,95 -1,30 12,35 14,54 G56xG53 -17,75 -12,57 -28,15 -5,26 -4,61 -5,26 V6xG51 -24,35 -3,47 -9,19 -24,35 -8,77 -31,65 -14,88 -28,62 -4,52 -7,50 G20xG51 -37,72 -28,07 -43,30 -1,59 -5,77 10,01 6,18 0,38 G56xG51 -35,96 -27,34 -44,06 -1,00 4,85 12,53 -1,86 -2,22 -2,22 18,33 -36,51 -21,08 -36,51 V6xG7 8,89 12,78 71,16 73,82 11,71 -1,64 G20xG7 -27,84 -13,52 -34,30 0,33 13,61 15,04 18,29 26,07 -11,92 G56xG7 -25,87 -12,64 -35,24 -7,87 -1,00 10,27 24,44 V6xG23 -30,53 -15,82 -30,53 -7,87 10,86 -8,32 0,70 16,03 26,57 38,46 41,61 -6,53 -27,05 G20xG23 -19,87 G56xG23 -37,14 -27,95 -45,09 -12,16 3,40 10,40 -23,31 -18,82 -42,90 0,59 0,68 0,08 S.E ±

4,45 6,38

3,85 5,52

0,13 0,19

0,12 0,17

1,14 1,64

0,99 1,42

CD0,05 CD0,01

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

Kết quả đánh giá ưu thế lai về số cành cấp 1 của các tổ hợp lai cho thấy, có 3, 10 và 17 tổ hợp lai có ưu thế lai thực, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Hassan and Sedeck (2015); Patel et al. (2016) và Virani et al. (2017) về ưu thế lai thực và ưu thế lai

trung bình. Riêng ưu thế lai chuẩn của nghiên cứu này khác với công bố của các tác giả trước đó.

4.3.6. Ƣu thế lai về số quả trên cây

Số quả trên cây là một tính trạng quan trong trong tăng năng suất ở cây vừng (Virani et al., 2017). Giá trị ưu thế lai dương cho tính trạng số quả/cây là mục tiêu cần đạt được trong chọn giống vừng (Karande et al., 2018). Kết quả ở bảng 4.14 cho thấy:

Ưu thế lai thực (Hb) về số quả trên cây biến động từ -48,37 % (G56 x G15) đến 43,36 % (V6 x G53). Trong 18 tổ hợp lai có 10 tổ hợp lai có ưu thế lai thực có ý

nghĩa cho tính trạng số quả/cây, trong đó có 7 tổ hợp lai có ưu thế lai thực dương có ý nghĩa.

Ưu thế lai trung bình (Hm) biến động từ -2,30 % (V6 x G51) đến 64,44 % (G20 x G53). 17 trong 18 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình có ý nghĩa so với trung bình của bố mẹ, trong đó có 17 tổ hợp lai có ưu thế lai trung bình dương có ý nghĩa.

Ưu thế lai chuẩn (Hs) biến động từ 17,70 % (G56 x G23) đến 42,56 % (G20 x G53). Có 16 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa về số quả/cây, trong đó có 12 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa so với giống đối chứng V6.

Kết quả đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai về số quả/cây cho thấy, có 10,

17 và 12 tổ hợp lai có ưu thế lai thực, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Hassan and Sedeck (2015). Trong khi đó, kết quả của Azeez and Morakinyo (2014) cho thấy, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực của các tổ hợp lai đều âm có ý nghĩa. Còn nghiên cứu của Karande et al. (2018) cho thấy ưu thế lai trung bình không sai khác ý

nghĩa và ưu thế lai thực của tất cả các tổ hợp lai đều âm, trong đó có 8 trong 21 tổ hợp lai âm có ý nghĩa.

4.3.7. Ƣu thế lai về số hạt/quả

Gen quy định tính trạng số hạt trên quả hoạt động theo cơ chế không cộng gộp (Azeez and Morakinyo, 2014). Do vậy, khi lai giữa dòng bố có 4 hàng hạt (trội) với dòng mẹ có 8 hàng hạt (lặn) thì con lai đều có 4 hàng hạt. Kết quả đánh

giá biểu hiện ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai cho thấy ưu thế lai thực (Hb), ưu

thế lai trung bình (Hm) và ưu thế lai chuẩn (Hs) về tính trạng số hạt trên quả đều âm có ý nghĩa. Kết quả này hoàn toàn khác với nghiên cứu của Patel et al.

(2016); Virani et al. (2017) và Karande et al. (2018). Trong các nghiên cứu này, giá trị ưu thế lai của các tổ hợp lai đều có giá trị dương có ý nghĩa.

4.3.8. Ƣu thế lai về P1000 hạt

Theo Mahajan et al. (2007), khối lượng 1000 hạt có tương quan thuận có ý nghĩa với năng suất cá thể và số hạt trên quả. Tính trạng này tương quan nghịch với chiều cao cây và chiều dài quả. Bên cạnh đó, Azeez and Morakinyo (2014) cho rằng, khối lượng 1000 hạt ở cây vừng được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo cơ chế cộng gộp.

Ưu thế lai thực (Hb) khi so sánh con lai với bố mẹ tốt nhất khi quan sát ở 18 tổ hợp lai biến động từ -12,16 % (G56 x G23) đến 5,51 % (G20 x G8). Trong số 17 tổ hợp có ưu thế lai thực có ý nghĩa thì có 5 tổ hợp lai có ưu thế lai thực dương.

Khi so sánh với trung bình của bố mẹ trên tính trạng P1000 hạt, có 15 trong tổng số 18 tổ hợp lai có ưu thế lai dương ở mức ý nghĩa. Ưu thế lai trung bình của các tổ hợp lai biến động từ -4,61 % (V6 x G51) đến 16,03 % (G20 x G23).

Ưu thế lai chuẩn (Hs) về P1000 hạt của các tổ hợp lai biến động từ -8,77 % (G20 x G51) đến 27,69 % (G56 x G15). 17 trong 18 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn có ý nghĩa, trong đó có 12 tổ hợp lai có ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa.

Kết quả đánh giá ưu thế lai khối lượng 1000 hạt của các tổ hợp lai cho thấy,

có 5, 15 và 8 tổ hợp lai có ưu thế lai thực, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai chuẩn dương có ý nghĩa. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của Hassan and Sedeck (2015); Chaudrari et al. (2015); Patel et al. (2016); Virani et al. (2017) và

Karande et al. (2018).

4.3.9. Ƣu thế lai về năng suất cá thể

Ưu thế lai dương về năng suất cá thể là mong muốn của nhà chọn giống. Năng suất cá thế là tính trạng đa gen, hoạt động theo hiệu ứng di truyền cộng

gộp. Do vậy, với tính trạng này có thể áp dụng biện pháp chọn lọc theo phả hệ (Pedigree) để chọn các cá thể mong muốn ở thế hệ phân ly sớm (Hassan and Sedeck, 2015). Kết quả đánh giá ưu thế lai về năng suất cá thể của các tổ hợp lai ở Bảng 4.14 cho thấy:

Ưu thế lai của các con lai so với bố mẹ tốt nhất của chúng về năng suất cá thể biến động từ -31,65 % (G20 x G51) đến 71,16 % (G20 x G7). Chỉ có 10 tổ hợp lai có ưu thế lai thực (Hb) dương có ý nghĩa, ưu thế lai thực cao nhất là tổ hợp lai

G20 x G7, tiếp theo đó là tổ hợp lai G20 x G8 và G20 x G53.

Khi so sánh với trung bình của bố mẹ, 15 trong 18 tổ hợp lai có ưu thế lai

trung bình dương có ý nghĩa. Ưu thế lai trung bình của các tổ hợp lai biến động từ -18,82 % (G56 x G23) đến 73,82 % (G20 x G7).

Ưu thế lai chuẩn (Hs) về năng suất cá thể của các tổ hợp lai biến động từ - 42,90 % (G56 x G23) đến 45,77 % (G20 x G53). Có 7 trong 18 tổ hợp lai có ưu thế lai thực dương ý nghĩa, trong đó cao nhất là tổ hợp lai G20 x G53 (45,77%), tiếp theo đó là tổ hợp lai G20 x G15 (15,84%) và G20 x G7 (11,71%).

Theo đó, trong 18 tổ hợp lai giữa các giống vừng có nguồn gốc khác nhau với ba giống vừng hiện trồng phổ biến ở Nghệ An có 10, 15 và 7 tổ hợp lai có ưu thế lai thực, ưu thế lai trung bình và ưu thế chuẩn tương ứng dương có ý nghĩa. Kết quả này phù hợp với công bố của Azeez and Morakinyo (2014); Rani et al. (2015); Hassan and Sedeck (2015); Virani et al. (2017) và Karande et al. (2018).

4.4. KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA CÁC MẪU GIỐNG VỚI DÕNG THỬ

Phân tích khả năng kết hợp ở các cây trồng tự thụ phấn như cây vừng thường được tiến hành để tìm kiếm các cặp bố mẹ thích hợp để tạo ra các biến dị tái tổ hợp mong muốn (Joshi et al., 2015). Đánh giá khả năng kết hợp là một công việc hết sức quan trọng để rút ngắn thời gian chọn tạo cũng như việc nâng cao hiệu quả của công tác chọn giống.

Khả năng kết hợp là khả năng cho ưu thế lai của các mẫu giống bố mẹ trong các tổ hợp lai, nó biểu thị mối tương quan giữa giá trị trung bình của ưu thế lai và sự chênh lệch trung bình của các tổ hợp lai.

Kết quả phân tích khả năng kết hợp của các mẫu giống vừng trong thí nghiệm với các giống thử là các giống được trồng phổ biến ở vùng Bắc Trung bộ được trình bày ở Bảng 4.15a và 4.15b.

4.4.1. Khả năng kết hợp về thời gian sinh trƣởng

Thời gian sinh trưởng ngắn ở cây vừng sẽ góp phần hạn chế những rủi ro do các yếu tố thời tiết bất thuận trong quá trình canh tác vừng ở vùng Bắc Trung bộ. Tính trạng này có tương quan thuận với chiều cao cây, số cành cấp 1, số quả trên cây và năng suất cá thể (Agrawal et al., 2017). Bố mẹ có khả năng kết hợp chung âm là mục tiêu của nhà chọn giống (Anyanga et al., 2016 và Karande et al., 2018). Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung cho thấy, trong các giống làm bố có 3 mẫu giống biểu thị hiệu ứng âm là G8 (-4,06), G51 (-0,61) và G23 (-2,06). Trong khi các

dòng bố G15, G53 và G7 biểu thị hiệu ứng dương. Ở các dòng thử, chỉ có duy nhất 1 mẫu giống có biểu thị hiệu ứng âm là G20 (-2,11), hai mẫu giống còn lại biểu thị hiệu ứng dương.

Khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai biến động từ -2,56 (G56 x G7) đến 3,67 (G20 x G23). Giá trị sca của 8 tổ hợp lai biểu thị hiệu ứng âm, trong đó tổ hợp lai G56 x G7 (-2,56) có hiệu ứng âm lớn nhất, tiếp theo đó là G20 x G15 (-2,11) và G20 x G51 (-1,56).

Bảng 4.15a. Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ cho một số đặc điểm nông sinh học trong vụ Xuân 2012

Chiều cao cây (cm) Mẫu giống bố mẹ

Thời gian sinh trƣởng (ngày) Chiều cao đóng quả (cm) Chiều cao đến quả 1 (cm) Số cành cấp 1/cây (cành)

-4,06** 2,94** 0,17 -13,83** 5,04 1,69 -0,33* 0,85** -0,10

-2,47 10,97** -1,40 -12,51** -6,29 -8,79* 1,56 20,24** 5,79

GCA (bố) G8 G15 G53 G51 G7 G23 S.E. -0,61 3,61** -2,06** 0,54 -26,34** -1,25 -7,10** -0,92 31,21** 4,40* 2,41 3,02 4,03 0,15 -0,23 -0,35* 0,16

0,90 1,29 4,04 5,79 5,07 7,26 6,74 9,66 0,26 0,38

-3,05 2,13

-2,11** 1,67** 0,44 0,91

C.D.0,05 C.D.0,01 GCA (mẹ) G20 G56 V6 S.E. 0,38 -4,36** -2,97* 7,34** 1,71 -1,32 -5,11* 6,42** 2,14 2,85 0,74** 0,11 -0,84** 0,11

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

0,64 0,91 2,86 4,10 3,58 5,13 4,77 6,83 0,19 0,27 C.D.0,05 C.D.0,01

4.4.2. Khả năng kết hợp về chiều cao cây

Chiều cao cây được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng di truyền cộng gộp (Divya et al., 2018). Tính trạng này có tương quan thuận với thời gian sinh trưởng, số cành cấp 1 và số quả trên thân chính (Agrawal et al., 2017). Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống biến động từ -26,34

(G8) đến 31,21 (G7). Có 6 trong 9 mẫu giống bố mẹ có hiệu ứng âm, trong đó có 4 dòng bố và 2 dòng mẹ. Mẫu giống G8 có giá trị khả năng kết hợp chung thấp nhất, đạt -26,34, tiếp theo đó là G53 (-7,10) và G20 (-4,36), đây là những mẫu giống có khả năng cung cấp các gen lùn trong chọn tạo giống vừng thấp cây.

Giá trị sca của các tổ hợp lai cho tính trạng chiều cao cây biến động từ - 18,74 (V6 x G51) đến 11,59 (V6 x G15). Có 8 trong 18 tổ hợp lai biểu thị hiệu ứng âm cho khả năng kết hợp riêng, trong đó tổ hợp lai V6 x G51 (-18,74) có sca thấp nhất, tiếp theo đó là G20 x G15 (-10,49) và G56 x G7 (-6,10). Đây là những tổ hợp lai có tiềm năng để chọn được các dạng tái tổ hợp cho kiểu cây thấp ở cây vừng.

Bảng 4.15b. Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai cho một số đặc điểm nông sinh học trong vụ Xuân 2012

Tổ hợp lai Chiều cao cây (cm)

Thời gian sinh trƣởng (ngày) 0,44 Chiều cao đóng quả (cm) -3,07 Chiều cao đến quả 1 (cm) 2,48 -0,59

2,85 5,00 -0,33 1,33

-2,00 -3,86 -6,94 -0,87 13,59** -6,63

Số cành cấp 1/cây (cành) -0,27 1,35** -0,52* -0,06 0,11 -0,61* -0,24 -4,47 2,99 0,00 -2,11* 0,67 0,33 -4,09 4,13 11,59** -10,49** -0,56 6,29 3,92 3,30

-0,12 0,27 -3,79 2,75 -0,44 1,22

-1,41 -5,07 2,23 1,97 -18,74** 4,04

4,53 -5,47 -0,11 -1,56* 0,56 -0,78 4,20 -5,70 6,02 -0,78 -17,33** 9,12* -0,32 -0,23

0,93 -7,75 3,40 8,94 1,85 -6,10 7,15* 6,45 0,92 1,65 3,74 -2,49

0,24 -0,66** 0,51* 0,51* -1,24** 0,25 -0,18 0,55* 0,10 -0,05 0,78 -2,56** 0,11 3,67** -1,22 -3,65 -3,60

0,27 6,97 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23 S.E. (sca) 0,93 4,18 5,24

0,46 11,68 1,56 7,00 8,77

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

0,66 16,73 2,23 10,03 12,57 C.D.0,05 C.D.0,01

4.4.3. Khả năng kết hợp về chiều cao đóng quả

Theo Sedeck and Shafie (2013), chiều cao đóng quả là chiều dài đoạn thân mang quả ở cây vừng, đối với những giống vừng phân cành, chiều cao đóng quả được xác định là đoạn thân mang quả ở trên thân chính. Các mẫu giống có chiều cao đóng quả càng dài và khoảng cách giữa các đốt quả càng ngắn thì khả năng cho năng suất cao là càng cao và ngược lại.

Kết quả đánh giá khả năng kết hợp chung về chiều cao đóng quả cho thấy, các dòng bố mẹ có giá trị gca biến động từ -13,83 (G8) đến 10,97 (G7). Có 4 trong 9 bố mẹ biểu thị hiệu ứng dương là G15 (5,04), G53 (1,69), G7 (10,97) và V6 (6,42). Đặc biệt có 2 mẫu giống là G15 và G53 có giá trị gca cho tính trạng chiều cao cây thấp (hiệu ứng âm) nhưng vẫn cho chiều cao đóng quả cao (hiệu ứng dương). Đây là các dòng tiềm năng để cải thiện tính trạng số quả trên cây của các

dòng tái tổ hợp góp phần nâng cao năng suất vừng. Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của của Hassan and Sedeck (2015) và Anyanga et al. (2016).

Khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng chiều cao đóng quả biến động từ -17,33 (V6 x G51) đến 13,59 (V6 x G15). Có 8 trong 18 tổ hợp có giá trị sca biểu thị hiệu ứng dương, trong đó lớn nhất là tổ hợp lai V6 x G15 (13,59), tiếp theo đó là G20 x G51 (9,12) và G20 x G53 (6,02). Đây là những tổ hợp lai được tạo ra từ các dòng bố của khả năng kết hợp chung tốt (G15 và G53) với dòng mẹ có khả năng kết hợp chung kém (G20). Những thế hệ con lai của các tổ hợp lai này có nhiều tiềm năng để chọn ra các dòng vừng mới có chiều dài mang quả dài. Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Azeez and Morakinyo (2014) và Hassan and Sedeck (2015).

4.4.4. Khả năng kết hợp về chiều cao đến quả đầu tiên

Theo Ashri (1995), chiều cao đến quả đầu tiên tối ưu của các giống vừng thâm canh biến động từ 20 - 30 cm. Ở chiều cao này, cây vừng sẽ chống đổ tốt hơn, giảm thiểu sinh khối và thuận lợi cho quá trình thu hoạch. Do vậy, khả năng kết hợp càng thấp thì càng tốt cho quá trình chọn tạo giống.

Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về chiều cao đến quả đầu tiên biến động từ -12,51 (G8) đến 20,24 (G7). Có 4 trong 9 mẫu giống bố mẹ có giá trị gca âm, trong đó 2 mẫu giống âm có ý nghĩa là G8 (-12,51) và G53 (-8,79), hai mẫu giống này là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt để tạo ra các con lai có chiều cao đến quả đầu tiên thấp.

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng chiều cao đến quả đầu tiên biến động từ -7,75 (G56 x G7) đến 8,94 (G20 x G23). Có 9 trong 18 tổ hợp lai có giá trị sca biểu thị hiệu ứng âm, trong đó thấp nhất là tổ hợp lai G56 x G7 (-7,75), tiếp theo đó là V6 x G7 (-5,47), G20 x G51 (-5,07) và G56 x G15 (- 4,47). Đây là các tổ hợp lai có nhiều tiềm năng để phát triển các giống vừng mới có chiều cao đến quả đầu tiên thấp. Kết quả nghiên cứu này tương tự như nghiên cứu của Mungala et al. (2017). Trong khi đó, nghiên cứu của Azeez and Morakinyo (2014) cho giá trị sca cho tất cả các tổ hợp lai về tính trạng chiều cao đến quả đầu tiên dương có ý nghĩa.

4.4.5. Khả năng kết hợp về số cành cấp 1 trên cây

Theo Ashri (1995), trong điều kiện thâm canh việc gieo trồng vừng không

phân cành sẽ góp phần làm tăng năng suất. Trong điều kiện trồng quảng canh, việc trồng các giống phân cành sẽ góp phần bù đắp sự thiếu hụt do mật độ.

Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về số cành cấp 1 trên cây biến động từ -0,84 (V6) đến 0,85 (G15). Có 5 trong 9 mẫu giống bố mẹ có biểu thị hiệu ứng âm, trong đó có 3 mẫu giống có giá trị gca âm có ý nghĩa là G23 (-0,35), G8 (- 0,33) và V6 (-0,84). Đây là những dòng có khả năng kết hợp chung tốt để chọn giống đáp ứng mục tiêu chọn giống vừng không phân cành.

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng số cành cấp 1 trên cây biến động từ -1,24 (G20 x G7) đến 1,35 (G20 x G8). Có 9 trong 18 tổ hợp lai có giá trị sca biểu thị hiệu ứng âm, trong đó thấp nhất là tổ hợp lai G20 x G7 (-1,24), tiếp theo đó là G20 x G51 (-0,66), G56 x G15 (-0,61) và G56 x G8 (-0,52). Kết quả nghiên cứu này tương tự như nghiên cứu của Azeez and Morakinyo (2014); Virani et al. (2017) và Mungala et al. (2017).

4.4.6. Khả năng kết hợp về số quả trên cây

Số quả/cây là tính trạng có tương quan thuận chặt chẽ với chiều cao cây, số hạt trên quả và năng suất cá thể (Vinoth et al., 2018). Tính trạng này được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng di truyền không cộng gộp (Azeez and Morakinyo, 2014).

Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về số quả trên cây biến động từ -8,79 (G23) đến 4,99 (G53). Có 5 trong 9 mẫu giống bố mẹ có biểu thị hiệu ứng dương, trong đó cao nhất là dòng G53 (4,99), tiếp theo đó là G51 (3,63) và G20 (2,33). Đây là những dòng có khả năng kết hợp chung cao cho tính trạng số quả/cây.

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng số quả trên cây biến động từ -5,31 (G56 x G8) đến 7,44 (V6 x G8). Có 8 trong 18 tổ hợp lai có giá trị sca biểu thị hiệu ứng dương, trong đó có 3 tổ hợp lai cho giá trị sca sai khác có ý nghĩa là V6 x G8 (7,44), G20 x G51 (6,95) và V6 x G23 (5,97). Ở các tổ hợp lai này đều có chung đặc điểm là sự kết hợp của dòng có khả năng kết hợp chung trung bình (G8) hoặc tốt (G51) và dòng có khả năng kết hợp chung kém (G56 và V6) hoặc trung bình (V6). Ba tổ hợp lai trên có nhiều tiềm năng trong chọn lọc các dòng có số quả/cây cao góp phần tăng năng suất ở các thế hệ con lai. Kết quả này tương tự như nghiên cứu của Azeez and Morakinyo (2014); Joshi et al. (2015) và Hassan and Sedeck (2015).

Bảng 4.16a. Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012

P1000 hạt (g)

Số quả/cây (quả) Năng suất cá thể (g)

-0,36** 0,46** 0,09** -0,45**

0,04

Mẫu giống bố mẹ GCA (bố) G8 G15 G53 G51 G7 G23 S.E. 2,01 -3,05* 4,99** 3,63* 1,21 -8,79** 1,71 Số hạt/quả (hạt) -3,27** 4,83** 8,53** -5,18** -3,08** -1,83* 1,08 0,22** 0,03 -0,35 0,62* 2,05** -0,83** 0,17 -1,65** 0,28

2,86 1,82 0,05 0,47

4,09 2,60 0,08 0,67

2,33* -1,12 -1,21 0,02 -0,05* 0,03 0,87** -0,97** 0,11

C.D.0,05 C.D.0,01 GCA (mẹ) G20 G56 V6 S.E. 1,21 1,29* -4,90** 3,60** 0,77 0,02 0,20

0,04 0,06 0,33 0,47 1,28 1,84 2,02 2,89

C.D.0,05 C.D.0,01 Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

4.4.7. Khả năng kết hợp về số hạt trên quả

Tính trạng số hạt trên quả được kiểm soát bởi các gen hoạt động theo hiệu ứng di truyền không cộng gộp (Saxena and Bisen, 2017). Với những tính trạng

này sử dụng phương pháp chọn lọc chu kỳ kiểu hình ở những thế hệ phân ly đời đầu, sau đó áp dụng chọn lọc phả hệ để phân lập các dòng có số hạt/quả theo mong muốn của nhà chọn giống (Mungala et al., 2017).

Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về số hạt trên quả biến động từ -5,18 (G51) đến 8,53 (G53). Có 3 trong 9 mẫu giống bố mẹ có biểu thị hiệu ứng dương có ý nghĩa là G15, G20, G53 và V6, đây là các mẫu giống có nhiều ưu thế để phát triển các dòng vừng mới có số hạt trên quả cao góp phần tăng năng suất vừng.

Bảng 4.16b. Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012

Tổ hợp lai P1000 hạt (g)

Số hạt/quả (hạt) 0,99 -2,09 Năng suất cá thể (g) 1,73** -0,05 0,05 0,04

Số quả/cây (quả) 7,44** 1,84 -5,31* -2,67

-3,81 2,51 -2,34 0,29 0,23 -2,54** 0,34 -0,45 -0,07 0,14** -0,12* -0,04 0,02

-0,88 4,38

2,58 6,69** -8,04** -0,13 1,30 4,99** -1,42 -7,19** -2,69 5,02** -2,28 -0,05 0,00 -0,22** 0,15** 0,09* -0,07

-2,90 -1,16 0,01 0,07

-3,30 6,95* -4,82 -5,11* -0,96 0,93 5,97* -3,14 0,47 -0,56 -1,26** 1,90** -0,10 -1,28** -0,41 0,27 1,03* 0,64 0,08 -0,03

2,31 -0,24 -0,05 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

2,95 0,50 10,73** -4,89** 1,88 0,48 0,06 S.E. sca

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng số hạt trên quả biến động từ -8,04 (G20 x G15) đến 10,73 (G20 x G23). Có 4 trong 18 tổ hợp lai

4,95 7,09 3,15 4,51 0,81 1,16 0,09 0,14 C.D.0,05 C.D.0,01

có giá trị sca biểu thị hiệu ứng dương có ý nghĩa, trong đó cao nhất là tổ hợp lai G20 x G23 (10,73), tiếp theo đó là V6 x G15 (6,69), G56 x G51 (5,02) và G20 x G53 (4,99). Các tổ hợp lai này là sự kết hợp của các dòng bố và mẹ có khả năng kết hợp chung tốt như G15 và V6; G53 và G20 hoặc kém như G51 và G56, hoặc giữa dòng có khả năng kết hợp chung tốt (G20) với dòng có khả năng kết hợp chung kém (G23). Kết quả này cũng tương tự như nghiên cứu của Ramesh et al. (2014) và Joshi et al. (2015).

4.4.8. Khả năng kết hợp về khối lƣợng 1000 hạt

Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về khối lượng 1000 hạt biến động từ -0,45 (G51) đến 0,46 (G15). Có 6 trong 9 mẫu giống bố mẹ có biểu thị hiệu ứng dương, trong đó cao nhất là G15 (0,46), tiếp theo đó là G23 (0,22) và G53 (0,09).

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng khối lượng 1000 hạt biến động từ -0,22 (V6 x G51) đến 0,15 (G20 x G51). Có 9 trong 18 tổ hợp lai có giá trị sca biểu thị hiệu ứng dương, trong đó có 3 tổ hợp lai có giá trị sca dương có ý nghĩa là G20 x G51 (0,15), V6 x G15 (0,14) và G56 x G51 (0,09). Ba tổ hợp lai này là cơ sở để chọn được các dòng vừng mới có kích thước hạt lớn. Kết quả này cũng tương tự như nghiên cứu của Ramesh et al. (2014); Joshi et al. (2015) và Mungala et al. (2017).

4.4.9. Khả năng kết hợp về năng suất cá thể

Năng suất là một yếu tố tổng hợp, đa gen và chịu ảnh hưởng lớn với điều kiện môi trường (Divya et al., 2018). Trong các mẫu giống bố mẹ, giá trị gca về năng suất cá thể biến động từ -0,97 (G56) đến 2,05 (G53). Có 5 trong 9 mẫu giống bố mẹ có biểu thị hiệu ứng dương, trong đó cao nhất là dòng G53 (2,05), tiếp theo đó là G20 (0,87) và G15 (0,62).

Giá trị khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai cho tính trạng năng suất cá thể biến động từ -2,54 (G20 x G15) đến 1,90 (G20 x G51). Có 9 trong 18 tổ hợp lai có giá trị sca biểu thị hiệu ứng dương, trong đó có 3 tổ hợp lai cho giá trị sca dương có ý nghĩa là G20 x G51 (1,90), V6 x G8 (1,73) và V6 x G23 (1,03). Các tổ hợp lai này là sự kết hợp giữa dòng bố có khả năng kết hợp chung kém (G8 và G23) với dòng có khả năng kết hợp chung trung bình (V6), hoặc giữa dòng bố có khả năng kết hợp chung kém (G51) với dòng có khả năng kết hợp chung trung bình (V6). Kết quả này cũng tương tự như nghiên cứu của Ramesh et al. (2014); Joshi et al. (2015) và Mungale et al. (2017).

Từ các kết quả nghiên cứu về khả năng kết hợp ở trên cho tất cả các tính trạng cho thấy, không có mẫu giống vừng nào có khả năng kết hợp chung tốt cho tất cả các tính trạng. Bên cạnh đó, không có tổ hợp lai nào có khả năng kết hợp riêng tốt cho tất cả các tính trạng. Trong nghiên cứu này, dựa vào độ lớn về năng suất cá thể của 5 tổ hợp lai cao nhất trong 18 tổ hợp lai, chúng ta có những so sánh về mức độ biểu hiện của năng suất cá thể của các tổ hợp lai này với ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn và ảnh hưởng của khả năng kết hợp riêng (Bảng 4.17).

Bảng 4.17. Sự biểu hiện của 5 tổ hợp lai có triển vọng về năng suất cá thể và các chỉ tiêu liên quan đến các thế hệ con lai

NS cá

Tổ hợp lai Hb (% Hs (%) Hiệu ứng sca

thể (g) Di truyền có ý nghĩa cho các tính trạng vƣợt bố mẹ tốt hơn

Di truyền có ý nghĩa cho các tính trạng vƣợt đối chứng

G20xG7 10,75 71,16** 11,71** -0,41 TG, CDQ, SN, P, NS CC, CC1, SQ, NS

7,76** 0,23 SN, P, NS CC1, P, NS V6xG15 10,37 7,76**

CC1, P, NS G20xG15 11,14 26,25** 15,84** -2,54** SN, SQ, NS

6,51** -0,45 SN, SQ, NS CC1, SN, SQ, P, NS V6xG53 10,25 6,29**

Ghi chú: * mức ý nghĩa α = 0,05; ** mức ý nghĩa α = 0,01; H = các bố mẹ tốt với gca có ý nghĩa theo hướng mong muốn; M = các bố mẹ trung bình với gca không có ý nghĩa theo cả hai hướng. TG = thời gian sinh trưởng; CC = chiều cao cây; CC1 = chiều cao đến quả đầu tiên; CDQ = chiều dài đóng quá; SN = số cành cấp 1 trên cây; SQ = số quả/cây; P = khối lượng 1000 hạt; NS = năng suất cá thể

Trong 5 tổ hợp lai trên, có 2 tổ hợp lai V6 x G15 và G20 x G53 có giá trị sca cho năng suất cá thể > 0 và hoạt động của gen có thể là do hiệu ứng cộng (Ramesh et al., 2014). Những tổ hợp lai này có thể sử dụng phương pháp chọn lọc phả hệ để phát triển dòng vừng mới theo mục tiêu chọn tạo giống. Tuy nhiên, chọn lọc nên tiến hành ở các thế hệ muộn để xuất hiện các dạng công tính do hoạt động của gen lẫn át.

CC1, SQ, P G20xG53 14,02 45,47** 45,77** 0,47 SN, P

4.5. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN MỘT SỐ TÍNH TRẠNG Ở VỪNG

Biểu hiện của các tính trạng di truyền ở con cái của các tổ hợp lai đời thứ nhất (F1) đều thể hiện tương đối đồng đều, nhìn chung tuần theo quy luật di

truyền tính trội. Nhưng đến đời thứ hai (F2) các tính trạng di truyền ở con cái của các tổ hợp lai không còn đồng nhất nữa, mà đều có biểu hiện phân ly theo các tỷ lệ khác nhau. Dưới đây chúng tôi chỉ trình bày hiểu hiện đặc điểm di truyền của

một vài tính trạng hình thái và tính trạng liên quan đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất.

Bảng 4.18. Sự phân ly một số tính trạng số quả/nách lá và lông trên quả của con lai F2 trong vụ Hè Thu 2012

THL

Số quả/nách lá 3 quả 1 quả Lông trên quả Nhẵn Rậm

81 89 78 20 21 19 χ2 tn (3:1) 1,46 2,05 1,52 - 84 76 χ2 tn (3:1) 0,11 0,58 - 26 21

82 72 20 22 1,58 0,13 - - - -

79 84 71 18 21 18 2,15 1,40 1,08 - 80 - 0,08 - 25 -

79 89 19 22 1,65 1,59 - - - -

79 82 18 21 2,15 1,17 76 80 0,58 0,39 21 23

- - - - 84 - 1,40 21 -

- - - - - - - -

Ghi chú: Giá trị χ2

lý thuyết = 3,84 ở mức ý nghĩa α = 0,05

- - - - 81 78 1,46 1,52 20 19 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

4.5.1. Lông trên quả

Lông rậm là một tính trạng đặc trưng ở cây vừng và có thể quan sát thấy ở nhiều bộ phân của cây như thân, lá, hoa và quả (Weiss, 1983). Tính trạng lông rậm được đánh giá là có lợi thế trong chống chịu sâu bệnh ở cây vừng (Furat and Uzun, 2010). Tất cả các con lai của 8 tổ hợp ở thế hệ F1 đều có lông trên quả rậm khi lai giữa giống có lông trên quả rậm với giống lông trên quả nhẵn. Ở thế hệ F2, 8 quần thể từ 8 tổ hợp lai ở Bảng 4.18 cho thấy chúng phân ly theo tỷ lệ 3 lông rậm: 1 lông nhẵn ở tất cả các tổ hợp lai. Kết quả này chứng tỏ lông rậm được kiểm soát bởi 1 gen và lông rậm là trội so với tính trạng lông nhẵn. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với công bố của Falusi et al. (2002); Yol and Uzun (2011) và Venkata et al. (2012).

4.5.2. Số quả trên nách lá

Về mặt lý thuyết, khả năng ra nhiều quả trên nách lá ở cây vừng là một đặc

tính quan trọng liên quan đến tạo năng suất. Những giống có 3 quả/nách lá có

tiềm năng cho số quả trên cây cao hơn so với những giống có 1 quả/nách lá và chúng là vật liệu cho các chương trình chọn giống vừng (Baydar, 2005).

V6 - Lông rậm, quả có 8 hàng hạt

G20 - Lông nhẵn, quả có 8 hàng hạt

Hình 4.7. Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai

G8 - Có 3 quả/nách lá, quả có 4 hàng hạt

G56 - Có 1 quả/nách lá, quả có 8 hàng hạt

Hình 4.8. Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai

Kết quả khi lai giữa giống có 1 quả/nách lá với giống có 3 quả/nách lá thì 100% con lai thế hệ F1 có 1 quả/nách lá, điều này cho thấy tính trạng 1 quả/nách lá là trội so với tính trạng 3 quả/nách lá. Ở thế hệ F2, các quần thể của 12 tổ hợp lai ở Bảng 4.17 phân ly theo tỷ lệ 3 : 1. Như vậy, tính trạng số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen. Tính trạng 1 quả/nách lá là trội so với tính trạng 3 quả/nách

lá. Ashri (2007) đưa ra ký hiệu “T” cho tính trạng 1 quả/nách lá và “t” cho tính trạng 3 quả/nách lá. Kết quả này cũng tương tự như những nghiên cứu của Bayadar and Turgut (2000); Baydar (2005) và nghiên cứu của Yol and Uzun (2011).

Bảng 4.19. Sự phân ly tính trạng số hàng hạt/quả và tính phân cành của con lai F2 trong vụ Hè Thu 2012

THL

Số hàng hạt 8 hàng 4 hàng Tính phân cành Không Có

Ghi chú: Giá trị χ2

lý thuyết = 3,84 ở mức ý nghĩa α = 0,05

80 88 72 81 75 78 72 68 72 79 78 79 80 76 78 82 78 74 21 22 25 21 19 19 33 21 26 32 19 24 25 37 36 33 23 23 χ2 tn (3:1) 0,95 1,47 0,03 1,06 1,15 1,52 2,31 0,09 0,12 0,87 1,52 0,16 0,08 3,61 2,63 0,84 0,27 0,09 - 76 77 78 78 80 75 72 81 77 74 72 83 80 80 80 74 70 - 34 20 24 16 17 30 17 17 34 23 31 22 33 34 35 27 27 χ2 tn (3:1) - 2,05 0,99 0,12 3,19 2,89 0,71 1,65 3,06 1,88 0,09 1,43 0,92 1,07 1,42 1,81 0,16 0,42 V6xG8 G20xG8 G56xG8 V6xG15 G20xG15 G56xG15 V6xG53 G20xG53 G56xG53 V6xG51 G20xG51 G56xG51 V6xG7 G20xG7 G56xG7 V6xG23 G20xG23 G56xG23

4.5.3. Số hàng hạt trên quả

Quả có nhiều ngăn hạt ở vừng là một đặc tính kinh tế bổ sung quan trọng so với dạng quả có 4 ngăn hạt ở hầu hết các giống vừng trồng và loài hoang dại (Padmasundari et al., 2010). Kết quả nghiên cứu sự di truyền giữa 6 dòng bố có 4 hàng hạt với 3 dòng mẹ có 8 hàng hạt cho thấy, tất cả con lai ở thế hệ F1 có 4 hàng hạt. Do vậy, tính trạng 4 hàng hạt là trội so với tính trạng quả có 8 hàng hạt. Quần thể F2 của 18 tổ hợp lai đều phân ly theo tỷ lệ 3:1. Như vậy, số hàng hạt trên quả được kiểm soát bởi một cặp gen. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với nghiên cứu của Padmasundari et al. (2010) và Bayadar and Turgut (2000).

Khi quan sát tập đoàn các giống vừng thu thập đã phát hiện một số cá thể có 6 hoặc 10 hoặc 12 hàng hạt/quả, đây là các dạng không ổn định về mặt di truyền. Theo lý giải của John and Nair (1981), tính trạng này do ít nhất 2 gen lặn kiểm

soát độc lập, tuy nhiên việc cung cấp chi tiết cho kiểm soát di truyền ở dạng có 6,

10 và 12 hàng hạt chưa được đầy đủ. Do vậy, cần có những nghiên cứu tiếp theo để xác định cơ chế kiểm soát di truyền của dạng có 6, 10 hoặc 12 hàng hạt (dẫn theo Padmasundari et al., 2010).

G20 - cây phân cành

V6 - Cây không phân cành

Hình 4.9. Tính phân cành và không phân cành trên một số một số mẫu giống vừng sử dụng trong các tổ hợp lai

4.5.4. Tính phân cành ở cây vừng

Ở cây vừng, các giống phân cành cần nhiều không gian hơn để sinh trưởng và phát triển. Do vậy, việc duy trì mật độ quần thể ở những giống phân cành là khá khó khăn trong sản xuất thương mại, đặc biệt là ở các nước sử dụng máy móc để thu hoạch. Để vượt qua được trở ngại đó, việc nhận biết các dạng vừng không phân cành là mục tiêu để trồng vừng ở mật độ cao và phù hợp với quá trình cơ giới hóa. Kết quả khi lai giữa giống phân cành làm bố với giống không phân cành làm mẹ và ngược lại ở 17 tổ hợp lai đều cho con lai F1 có dạng cây phân cành. Ở quần thể F2 phân ly theo tỷ lệ 3 phân cành: 1 không phân cành ở 17/18 tổ hợp lai. Do

vậy, tính phân cành được kiểm soát bởi 1 cặp gen và phân cành là trội so với

không phân cành. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với nghiên cứu gần đây của Bayadar and Turgut (2000) và Sumathi and Muralidharan (2014), cũng như các công bố trước đó của Joshi (1961) và Weiss (1983).

Bên cạnh đó, từ bảng 4.19 có thể thấy chỉ có tổ hợp lai V6 x G8 cho con lai không phân cành. Đây là nguồn vật liệu quan trọng để chọn tạo các dòng vừng không phân cành để đáp ứng nhu cầu tăng mật độ gieo trồng và tăng năng suất.

4.5.5. Năng suất cá thể

Về mặt nông học, năng suất là kết quả phản ánh tổng hợp quá trình hoạt động sống của cây trồng, là thước đo phản ánh sự sinh trưởng phát triển với khả

năng chống chịu với các điều kiện bất thuận của môi trường, là sản phẩm của quá trình sinh lý, sinh hoá diễn ra bên trong cơ thể thực vật.

Hình 4.10. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG7

Hình 4.11. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai V6xG15

Hình 4.12. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG15

Hình 4.13. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai V6xG53

Hình 4.14. Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2 của tổ hợp lai G20xG53

Khi tiến hành lai giữa các mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau. Năng suất cá thể của quần thể F2 của 18 tổ hợp lai được trình bày ở các hình 4.8 đến 4.12 và phụ lục 4. Kết quả nghiên cứu cho thấy bố về năng suất của thế hệ phân ly F2 của đa số các tổ hợp lai trong thí nghiệm là tương đối rộng (có sự đa dạng lớn về các biến dị tái tổ hợp). Cấu trúc quần thể về năng suất cá thể của tất cả các

tổ hợp lai đều có biểu hiện tăng tiến âm, hay nói cách khác năng suất cá thể của đa số các cá thể trong quần thể phân ly F2 ở tất cả các tổ hợp lai có xu hướng giống với năng suất cá thể của các mẫu giống vừng trong các phép lai. Như vậy, trong công tác chọn giống, với mục tiêu cải tiến tính trạng năng suất, việc chọn lọc là tương đối khó khăn vì xác suất để chọn được những cá thể có được năng suất đáp ứng mục tiêu chọn lọc là rất thấp.

4.6. KẾT QUẢ CHỌN LỌC CÁC DÕNG VỪNG TRIỂN VỌNG

4.6.1. Quá trình chọn lọc

Quá trình lai tạo được bắt đầu từ vụ Hè Thu năm 2011 theo sơ đồ lai tạo như Hình 4.15 và Phụ lục 3. Từ kết quả chọn lọc đến thế hệ con lai F5 chúng tôi đã chọn lọc được 12 dòng vừng có nhiều ưu điểm, các dòng vừng này được đánh giá sơ bộ trong vụ Xuân năm 2014 để lựa chọn 1 dòng triển vọng có năng suất cao, hạt màu đen, kiểu cây thâm canh, có nhiều quả/cây… đưa vào thí nghiệm khảo nghiệm trong các vụ tiếp theo.

Vụ Hè Thu năm 2011 G20 G56 V6

G7 G8 G15 G23 G51 G53

F1 Vụ Xuân năm 2012

Vụ Hè Thu 2012; Xuân và Hè Thu 2013 F2, F3, F4: chọn cá thể phân ly, đánh giá và chọn lọc theo một số tính trạng số lượng

Vụ Xuân năm 2014 F5: Đánh giá sơ bộ các dòng vừng mới chọn tạo, thí nghiệm không lặp lại, diện tích 5 m2

Vụ Hè Thu năm 2014 và 2015

F6, F8: Khảo nghiệm cơ bản, thí nghiệm bố trí 3 lần lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 10 m2.

Hình 4.15. Sơ đồ chọn tạo các dòng vừng mới

4.6.2. Kết quả đánh giá sơ bộ các dòng vừng mới

4.6.2.1. Đặc điểm hình thái của các dòng vừng mới

Đặc điểm hình thái và nguồn gốc của các dòng vừng mới thế hệ F5 được trình bày ở Bảng 4.20. Các dòng ở thế hệ F5 có 4 dòng có hạt màu đen, có 3 dòng có hạt màu trắng, có 1 dòng có hạt màu vàng và 4 dòng còn lại có hạt màu nâu. Về số hàng hạt, có 6 dòng có 8 hàng hạt/quả và 6 dòng có 4 hàng hạt trên quả. Về số quả/nách lá, có 10 dòng mang 1 quả/nách lá và 2 dòng có 3 quả/nách lá. Về đặc tính phân cành, có 8 dòng không phân cành, 3 dòng phần cành đốt dưới và 1 dòng phần cành đốt trên. Về đặc tính lông trên quả, có 6 dòng có lông trên quả rậm trên quả, 3 dòng có lông trên quả nhẵn và 2 dòng có lông trên quả thưa.

Bảng 4.20. Một số đặc điểm hình thái của các dòng vừng mới thế hệ F5

trong vụ Xuân 2014

Màu Tính Lông TT Ký hiệu Tổ hợp lai Số hàng Số quả/

nách lá phân trên dòng sắc hạt hạt

cành quả

1 8 1 1 5 NLV1 V6 x G8 Đen

2 8 1 1 5 NLV2 Đen

3 Nâu 4 1 1 5 NLV3 V6 x G8 V6 x G8

4 Nâu 8 3 2 5 NLV4 G20 x G51

5 Nâu 8 1 2 3 NLV5 G20 x G51

6 4 3 1 3 NLV6 G20 x G51 Đen

7 8 1 3 5 NLV7 V6 x G23 Trắng

8 4 1 1 5 NLV8 V6 x G23 Trắng

9 Nâu 4 1 1 1 NLV9 V6 x G15

4 1 1 1 10 V6 x G15 NLV10 Đen

Vàng 4 1 2 1 11 G20 x G15 NLV11

8 1 1 5 Trắng 12 V6 (ĐC) Nhật Bản

Kết quả đánh giá đặc điểm sinh trưởng của các dòng vừng thế hệ F5 được

trình bày ở bảng 4.21.

4.6.2.2. Đặc điểm nông sinh học của các dòng vừng mới

Tại Nghi Lộc, Nghệ An trong điều kiện vụ Xuân các dòng vừng mới có thời gian sinh trưởng từ 76 - 90 ngày. Có 5 dòng có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm dài ngày (86 - 95 ngày), tương đương với giống vừng V6 và 6 dòng thời gian sinh trưởng trung bình (76 - 85 ngày).

Chiều cao cây của các dòng vừng thế hệ F5 biến động từ 98,5 - 145,3 cm, có 2 dòng có chiều cao cây (>125 cm), các dòng còn lại có chiều cao cây thuộc

nhóm trung bình, tương đương với giống đối chứng V6. Chiều cao đóng quả của các dòng vừng biến động từ 42,3 - 76,9 cm và chiều cao đến quả đầu tiên biến động từ 37,4 - 76,7 cm.

Bảng 4.21. Đặc điểm sinh trƣởng của các dòng vừng mới thế hệ F5 trong vụ Xuân 2014

TT Chiều cao Chiều cao

Ký hiệu giống

Thời gian sinh trƣởng (ngày) Chiều cao cây (cm) đóng quả (cm) đến quả 1 (cm)

1 2 88 85 112,8 107,5 63,7 64,7 49,1 42,8

3 4 90 82 110,5 117,5 63,0 67,7 47,5 49,8

5 6 80 85 102,7 98,5 63,6 42,3 39,1 56,2

7 8 76 84 145,3 140,2 68,6 71,0 76,7 69,2

9 10 83 88 105,8 118,5 61,4 76,9 44,4 41,6

11 12 86 88 102,7 118,6 65,3 75,0 37,4 43,6 NLV1 NLV2 NLV3 NLV4 NLV5 NLV6 NLV7 NLV8 NLV9 NLV10 NLV11 V6 (ĐC)

4.6.2.3. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng vừng mới

Số quả trên cây là một chỉ tiêu quan trọng có liên quan mật thiết đến năng

suất hạt ở cây vừng. Kết quả đánh giá sơ bộ các dòng vừng mới cho thấy, số quả trên cây biến động từ 30,29 - 46,62 quả/cây. Số hạt trên quả biến động từ 66,23 - 112,81 hạt. Khối lượng 1000 hạt biến động từ 2,21 - 3,02 g. Có 4 dòng có khối lượng 1000 hạt nhỏ (<2,5 g), có 6 dòng có khối lượng 1000 hạt trung bình và tương đương với giống đối chứng V6. Chỉ có 1 dòng NLV10 có khối lượng 1000 hạt thuộc nhóm hạt lớn.

100

Năng suất cá thể của các dòng vừng mới thế hệ F5

biến động từ 6,02 - 9,98 g. Có 2 dòng có năng suất cá thể lớn hơn giống đối chứng V6 là NLV9 và NLV10

với năng suất cá thể đạt tương ứng là 9,02 và 9,98 g. Từ năng suất cá thể và các yếu tố cấu thành năng suất có thể thấy: số quả/cây lớn nhất là dòng NLV10 (46,62 quả/cây), số hạt/quả lớn nhất là NLV1 (112,81 hạt), khối lượng 1000 hạt cao nhất là dòng NLV10 (3,02 g). Như vậy, dòng NLV10 có 2 yếu tố ưu việt là số quả/cây

và khối lượng 1000 hạt lớn nhất nên năng suất dòng này cao hơn hẳn các dòng

khác. Mặc dù dòng NLV9 cũng có năng suất cá thể cao, nhưng do người dân Việt

Nam chưa quen với việc trồng các giống vừng nâu nên dòng này khó có khả năng thương mại và nhân rộng trong sản xuất.

Bảng 4.22. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng vừng mới thế hệ F5 trong vụ Xuân 2014

TT Ký hiệu dòng Số quả/cây Số hạt/quả P1000 hạt Năng suất

(g) (quả) (hạt) cá thể (g)

1 30,33 112,81 2,32 7,32 NLV1

2 30,81 94,35 2,21 6,15 NLV2

3 33,07 72,05 2,69 6,02 NLV3

4 44,48 98,76 2,52 8,72 NLV4

5 30,29 108,52 2,43 7,52 NLV5

6 40,29 70,04 2,79 7,01 NLV6

7 32,67 112,28 2,21 7,93 NLV7

8 33,81 66,23 2,87 6,19 NLV8

9 40,24 78,02 2,98 9,02 NLV9

10 46,62 75,34 3,02 9,98 NLV10

11 31,10 68,72 2,73 5,56 NLV11

12 35,71 111,24 2,52 8,96 V6 (ĐC)

4.6.3. Dòng vừng NLV10

4.6.3.1. Đặc điểm thực vật học và nông sinh học của dòng vừng NLV10

Dòng vừng NLV10 là con lai của 2 mẫu giống G15 và V6. Đây là hai giống vừng có nhiều đặc điểm quý cho chọn giống. Vì vậy dòng NLV10 đã tập hợp được các ưu điểm từ 2 giống bố mẹ (Bảng 4.23).

101

Bảng 4.23. Một số đặc điểm sinh học dòng vừng đen NLV10

TT Tính trạng Trạng thái biểu hiện

1 Dạng cây vào thời kỳ ra hoa Đứng

2 Tập tính sinh trưởng Hữu hạn

Không phân cành 3 Mức độ phân cành cấp 1 (vào thời kỳ ra hoa)

85 - 90 4 Thời gian chín từ gieo đến 85% quả chín (ngày)

10,33 ± 0,26 x 5 Lá tầng dưới: Chiều dài (cm) x chiều rộng (cm)

7,77 ± 0,21

Xanh 6 Lá: Màu sắc

122,87 ± 3,37 7 Chiều cao cây (cm)

37,25 ± 1,88 8 Chiều cao đến quả đầu tiên (cm)

1 9 Số quả/nách lá

4 10 Số hàng hạt/quả

11 Dạng quả Thuôn rộng

3,26 ± 0,05 12 Chiều dài quả (cm)

1,05 ± 0,01 13 Chiều rộng quả (cm)

54,50 ± 3,92 14 Số quả/cây

74 ± 2 15 Số hạt/quả

16 Cấu trúc vỏ hạt Nhẵn

17 Màu vỏ hạt chín (hạt tươi) Đen

18 Dạng hạt Hình trứng ngược

3,01 ± 0,02 19 Khối lượng 1000 hạt (ở độ ẩm 12,0%) (g)

Không 20 Thời gian ngủ nghỉ (khi hạt chín, còn tươi)

Dòng NLV10 là có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm dài ngày, trong vụ Xuân muộn, giống có thời gian sinh trưởng khoảng 90 ngày, trong vụ mùa khoảng 85 ngày. Giống có khả năng sinh trưởng nhanh, thân đứng, không phân cành, chiều cao từ gốc đến quả đầu tiên thấp (35,37 - 39,13 cm). Dòng NVL10 đã tổ hợp được các tính trạng tốt từ 2 bố mẹ như cây không phân cành, bộ lá đứng và rụng khi chín, quả có 4 hàng hạt, quả có dạng thuôn rộng, số quả/cây đạt 50,58 - 58,42 quả, khối lượng 1000 hạt của NLV10 đạt 2,99 - 3,03 g thuộc nhóm hạt lớn. Năng suất cá thể đạt 8,91 g/cây.

8,91 ± 0,03 21 Khối lượng hạt khô/cây (g)

102

4.6.3.2. Kết quả khảo nghiệm dòng vừng NLV10 a. Một số đặc điểm hình thái

Kết quả nghiên cứu về đặc điểm hình thái của các mẫu giống vừng được

trình bày ở bảng 4.24. Qua đó cho thấy:

Bảng 4.24. Một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống vừng thí nghiệm

TT Tính phân Tính Lông Ký hiệu Số quả/ Số Màu sắc

nách lá hàng cành mẫu giống hạt rụng lá trên quả

khi chín hạt

1 1 8 2 1 VĐHS Phân cành Đen

1 2 8 Không 1 5 V6 (đ/c 1) Trắng

3 3 4 Không 2 5 VĐ11 (đ/c 2) Đen

1 4 4 Không 1 1 NLV10 Đen

Đặc điểm hình thái của các mẫu giống vừng thí nghiệm trong vụ Hè Thu năm 2014 và năm 2015 không khác nhau. Chỉ có giống VĐHS là phân cành, các dòng/giống còn lại không phân cành. Giống V6 có hạt màu trắng còn 4

dòng/giống còn lại đều màu đen. Giống VĐHS bị rụng hạt trên đồng ruộng ở

mức trung bình, các mẫu giống còn lại không có đặc điểm này. Trong số các mẫu giống thí nghiệm thì lông trên quả của giống VĐHS và dòng NLV10 là nhẵn, các giống còn lại (VĐ11, VĐHK và V6) đều rất rậm.

b. Một số đặc điểm nông sinh học

Đánh giá đặc điểm nông sinh học cơ bản của giống so với giống ban đầu là

cơ sở để đánh giá ưu, nhược điểm của giống trong điều kiện sản xuất. Kết quả ở Bảng 4.25 cho thấy, trong số các mẫu giống thí nghiệm thì dòng NVL10 có chiều cao cây trên cao nhất (từ 125,4 - 127,9 cm) và được xếp vào nhóm cao cây (>120 cm), giống VĐ11 chỉ có chiều cao cây từ 83,1 - 88,1 cm được xếp vào nhóm thấp cây (<100 cm), 3 giống còn lại thuộc nhóm chiều cao cây trung bình (100 - 120 cm). Chiều cao đóng quả và chiều cao đến quả 1 cũng diễn biến tương tự như chiều cao cây, dòng NLV10 đạt các chỉ tiêu này cao nhất, trong khi giống VĐ11 là thấp nhất (trừ chiều cao đến quả 1 cao hơn giống V6 trong vụ Hè Thu 2014).

3 5 4 Không 1 5 VĐHK Đen

103

Hình 4.16. Một số đặc điểm hình thái của dòng vừng mới NLV10 A. Cây trên đồng ruộng; B. Cây lúc quả chín sinh lý; C. Lá ở các tầng trên thân; D- Hoa và sự phát triển của hoa; E. Rễ; F. Hạt Bảng 4.25. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng

Chiều cao cây (cm) TT Chiều cao đến quả 1 (cm) Ký hiệu mẫu giống

1 2

3 4

5 VĐHS V6 (đ/c 1) VĐ11 (đ/c 2) NLV10 VĐHK

c. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

Năng suất là yếu tố quan trọng quyết định đến khả năng mở rộng của

giống trong sản xuất và là vấn đề quan tâm của nhà chọn giống. Kết quả đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống vừng được trình bày ở bảng 4.26 và 4.27. Qua đó cho thấy:

Số quả trên cây của các biến động từ 30,45 - 55,31 quả/cây năm 2014 và 30,24 - 31,39 quả/cây năm 2015. Qua cả hai vụ thí nghiệm, dòng vừng mới

SE± 2014 106,0b 110,1b 83,0a 127,9c 101,0b 3,88 2015 95,1a 113,2b 88,1a 125,4c 94,7a 3,85 Chiều cao đóng quả (cm) 2015 2014 49,6ab 61,76b 64,7c 78,52c 44,60a 49,60a 75,68d 82,30c 53,10b 61,32b 2,59 3,19 2014 44,26c 31,60a 33,40ab 45,48c 39,70bc 2,88 2015 45,50ab 48,50ab 43,50ab 49,70b 41,65a 3,03

104

NLV10 có số quả/cây tương đương với giống V6 ở mức ý nghĩa thống kê.

Số hạt/quả của các giống vừng thí nghiệm biến động từ 68,83 - 114,80 hạt/quả năm 2014 và 66,58 - 112,29 hạt/quả năm 2015. Dòng vừng mới NLV10 có số hạt/quả tương đương với giống vừng mới VĐ11 (Lê Khả Tường, 2012).

Bảng 4.26. Các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống vừng

Số quả/cây (quả) Số hạt/quả (hạt) P1000 hạt (g) TT Ký hiệu mẫu giống 2014 2015 2014 2015 2014 2015

VĐHS 34,55a 31,39b 101,43c 108,43c 2,31b 2,31a 1

V6 (đ/c 1) 50,04b 44,00b 114,80d 112,29c 2,66d 2,66b 2

VĐ11 (đ/c 2) 30,45a 30,24a 78,42b 71,92b 2,17a 2,22a 3

NLV10 55,31b 49,72c 78,65b 73,68b 3,08e 3,05c 4

VĐHK 55,11b 45,38bc 68,83a 66,58c 2,58c 2,60b 5

Xét theo P1000 hạt, dòng vừng mới NLV10 thuộc nhóm hạt có khối lượng

nặng và cao nhất so với các giống vừng nghiên cứu ở mức ý nghĩa thống kê.

Năng suất cá thể của các giống vừng nghiên cứu biến động từ 5,59 - 8,43 g/cây năm 2014 và 5,16 - 8,25 g/cây năm 2015. Trong cả 2 vụ thí nghiệm thí dòng vừng mới NLV10 có năng suất cá thể thuộc nhóm cao nhất và tương đương với giống vừng V6.

0,04 SE± 3,07 1,93 2,04 2,04 0,03

Bảng 4.27. Năng suất của các mẫu giống vừng

Năng suất cá thể (g/cây) TT Năng suất thực thu (tạ/ha) Ký hiệu mẫu giống

1 2

3 4

5 VĐHS V6 (đ/c 1) VĐ11 (đ/c 2) NLV10 VĐHK

Năng suất lý thuyết của dòng vừng mới NLV10 trong 2 vụ Hè Thu năm 2014 và 2015 đều thuộc nhóm có năng suất thực thu cao nhất và tương đương với giống vừng V6 ở mức ý nghĩa thống kê. Tuy nhiên, do vừng đen luôn có giá cao

SE± 2014 5,74a 8,15c 5,59a 8,43c 6,84b 0,32 2015 5,16a 7,58c 5,29a 8,25c 6,72b 0,39 Năng suất lý thuyết (tạ/ha) 2015 2014 13,42a 14,92a 19,71c 21,20c 13,75a 14,53a 21,45c 21,92c 17,48b 17,78b 1,02 0,82 2014 8,99a 12,71c 10,02b 12,60c 11,15b 0,37 2015 8,76a 11,70c 9,35a 11,73c 10,72b 0,41

105

hơn vừng trắng từ 20 - 30% do đó hiệu quả kinh tế mang lại khi trồng dòng vừng mới này sẽ cao hơn so với trồng giống vừng V6.

Năng suất thực thu của các mẫu giống vừng nghiên cứu biến động từ 8,99 - 12,71 tạ/ha trong vụ Hè Thu 2014 và 8,76 - 11,73 tạ/ha trong vụ Hè Thu 2015. Trong các mẫu giống vừng nghiên cứu, dòng vừng NLV10 đều có năng suất tương đương với giống vừng V6 (mức c) và vượt so với giống vừng VĐ11 (mức a-b). Như vậy, với các đặc tính ưu việt như cây không phân cành, hạt có màu đen, rá rụng hoàn toàn khi chín và đặc biệt là có năng suất thực thu cao dòng vừng NLV10 sẽ là nguồn vật liệu quan trọng bổ sung vào cơ cấu giống vừng năng suất cao cho Nghệ An nói riêng và Việt Nam nói chung.

d. Thành phần sinh hóa và các chỉ số lipid trong hạt vừng

Hàm lượng lipit của 5 vừng biến động từ 42,16 (VĐHK) đến 50,15% (V6). Chỉ có giống vừng V6 thuộc nhóm có hàm lượng dầu cao, tiếp theo đó là giống VĐHS thuộc nhóm có hàm lượng dầu trung bình. Các mẫu giống còn lại thuộc nhóm có hàm lượng dầu thấp. Hàm lượng dầu trong các giống nghiên cứu này thấp hơn so với hàm lượng dầu của các giống vừng Thổ Nhĩ Kỳ (chiếm 63,25%) (Baydar et al., 1999) và tương đương với một số giống của Ấn Độ (37,68 - 47,54%) (Kiranmayi et al., 2016).

Hàm lượng protein của các giống vừng nghiên cứu biến động từ 23,19 (V6) đến 26,82% (NLV10). Kết quả nghiên cứu này cũng tương tự với công bố của Lê Quang Vượng và cs. (2005).

Bảng 4.28. Thành phần sinh hóa và các chỉ số lipid trong hạt vừng

TT Hàm lƣợng lipid (%) Hàm lƣợng protein (%) Chỉ số Iod Chỉ số axít Chỉ số xà phòng Ký hiệu giống

Chỉ số chất béo phản ánh chất lượng của dầu, là cơ sở để phân loại dầu và là căn cứ để đề ra các biện pháp bảo quản dầu phù hợp. Đối với cây vừng, các chỉ số được quan tâm nhất là chỉ số Iod, chỉ số axít và chỉ số xà phòng. Trong đó, chỉ số a xít được chú ý nhất. Chỉ số này càng thấp thì chất lượng vừng càng cao, bảo quản càng dễ và không phức tạp trong quá trình chế biến. Các mẫu giống vừng

1 2 3 4 5 45,23 50,15 43,34 44,23 42,16 23,71 23,19 23,56 26,82 24,09 111,56 108,26 108,43 112,00 112,00 8,49 8,83 9,12 9,39 9,40 188,51 189,97 180,43 180,6 181,56 VĐHS V6 (đ/c 1) VĐ11 (đ/c 2) NLV10 VĐHK

106

nghiên cứu có chỉ số axít biến động từ 8,49 (VĐHS) đến 9,40 (VĐHK). Kết quả nghiên cứu này đã cho thấy chỉ số axít cao gấp 3 lần so với công bố của Trần Thị Thanh Huyền và Cao Thị Bằng (2014); Lê Quang Vượng và cs. (2005). Có thể trong thí nghiệm của chúng tôi khi thu hoạch, thời tiết âm u kéo dài gây khó khăn cho quá trình sơ chế và làm cho chỉ số axít của các giống vừng tăng cao bất thường.

Chỉ số Iod cho thấy số lượng axít béo không no trong thành phần dầu, khả năng ổn định của chất béo đối với sự oxy hóa, polymer hóa và mức độ bảo quản chất béo. Kết quả nghiên cứu cho thấy, chỉ số Iod biến động từ 108,26 (V6) đến 112,00 (NLV10 và VĐHK) và đều cao hơn 100. Kết quả nghiên cứu này cũng tương tự như công bố của Lê Quang Vượng và cs. (2005); Trần Thị Thanh Huyền và Cao Thị Bằng (2014) và Kiranmayi et al. (2016).

e. Hàm lượng axít béo trong hạt vừng

Axít béo không no là một chỉ tiêu quyết định giá trị của dầu vừng vì đây là loại dầu mà cơ thể con người có thể hấp thụ tốt hơn. Kết quả phân tích thành phần axít béo chủ yếu của các giống vừng được trình bày ở bảng 4.29. Kết quả nghiên cứu hai axít béo không no oleic và linoleic có hàm lượng nhiều hơn so với các axít khác, chiếm khoảng 54,11 - 66,18%. Đây là hai loại axít béo chưa bão hòa có vai trò chính và quan trọng để đánh giá chất lượng dầu vừng.

Bảng 4.29. Hàm lƣợng các a xít béo trong hạt vừng

Hàm lƣợng axít béo (%)

TT Palmitic Stearic Oleic Linoleic Linolenic Ký hiệu giống Tỷ lệ Oleic/ Linoleic

15,39 10,01 8,71 4,89 43,05 30,75 23,13 28,41 0,33 0,14 1,86 1,08

Hàm lượng Oleic (Omega - 9) của các giống vừng biến động từ 24,86 - 43,05%, trong khi đó hàm lượng Linoleic (Omega - 6) biến động từ 23,13 - 34,93%. Tỷ lệ Oleic/Linoleic biến động từ 0,76 - 1,86. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với công bố của Anastasi et al. (2017). Theo Kiranmayi et al. (2016), thời gian bảo quản của dầu vừng phụ thuộc chủ yếu vào chỉ số Iod và tỷ lệ Oleic/Linoleic. Chỉ số Iod càng cao và tỷ lệ Oleic/Linoleic càng thấp thì chất

11,86 11,91 10,06 4,43 4,48 4,46 25,43 30,32 24,86 28,68 34,93 32,83 0,16 0,18 0,14 0,89 0,87 0,76 1 VĐHS 2 V6 (đ/c 1) 3 VĐ11 (đ/c 2) 4 NLV10 5 VĐHK

107

lượng dầu càng tốt và ngược lại. Xét theo tiêu chí này thì dòng VĐHK có chất lượng dầu vừng cao nhất, tiếp theo đó là dòng vừng mới NLV10.

Hàm lượng linolenic (Omega - 3) trong các giống vừng nghiên cứu tương đối thấp, biến động từ 0,14 - 0,33%. Cao nhất là giống VĐHS, tiếp theo đó là dòng vừng mới NLV10 (0,18%).

Số liệu thu được cho thấy vừng là một loại cây lấy dầu có hàm lượng các axít béo không no cao, chỉ xếp sau dầu Oliu. Dòng vừng NVL10 tuy chưa phải là ưu việt hơn các mẫu giống vừng khác vùng phân tích chất lượng dầu nhưng tỷ lệ Oleic/Linoleic của dòng NLV10 chấp nhận được, còn những yếu tố chưa đạt yêu cầu cần chú ý chọn lọc thêm sau này.

Một số nhận xét đánh giá rút ra từ nghiên cứu chọn tạo giống mới đối với

dòng NLV10:

- Dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày. Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng và rụng khi chín. Có khả năng thích ứng tốt trong điều kiện trồng thâm canh và trồng dày tại vùng đất Nghệ An.

NLV10 có chiều cao cây cao, mang nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00 g). Tiềm năng năng suất cao. Năng suất dòng NLV10 từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11.

Dòng NLV10 có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu.

108

PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

5.1. KẾT LUẬN

Đã phân nhóm chúng theo các đặc điểm nông sinh học và thực vật học với 44,64% giống có 3 quả/nách lá, 64,29% giống với quả có 4 hàng hạt, 66,07%

giống có hạt màu đen, 62,50% giống có phiến lá trơn, 51,59% giống có lá mọc đối, 69,64% giống lá rụng hoàn toàn khi chín và 71,43% phân cành đốt dưới.

2) Đã nghiên cứu đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng bằng 2 phương pháp dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử. Đã có 11 nhóm được phân

chia dựa trên đặc điểm hình thái và 7 nhóm được phân chia dựa trên chỉ thị phân

tử SSR và SRAP. Các sơ đồ phần bố di truyền hình cây theo 2 phương pháp có thể là những gợi ý có giá trị trong nghiên cứu di truyền và lai tạo giống.

3) Từ tập đoàn nghiên cứu đã tuyển chọn được 9 mẫu giống vừng có nhiều đặc điểm tốt về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao như G4, G6, G10, G14, G15, G26, G49, G51, G53, trong đó có 3 mẫu giống nổi bật là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất khá với năng suất đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66 g/cây.

4) Từ nghiên cứu một số tổ hợp lai đã xác định được dòng G15 và G53 có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Dòng mẹ G20 và giống V6 có khả năng kết hợp chung cao về các chỉ tiêu số quả/cây và số hạt/quả. Một số tổ hợp lai như V6 x G8, G20 x G51, V6 x G23 và V6 x G15 có khả năng kết hợp riêng cao, phục vụ công tác chọn tạo giống mới có năng suất và hàm lượng dầu cao. Bên cạnh đó, đã xác định được sự di truyền của một số tính trạng như lông trên quả, đặc tính phân cành, số hàng hạt trên quả, số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen alen theo kiểu trội lặn và ở F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1. Đây là những thông tin quan trọng phục vụ chọn lọc kiểu cây thâm canh trong chọn giống vừng.

5) Nghiên cứu đã chọn tạo được dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày. Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng và rụng khi chín, thích hợp trồng thâm canh và trồng dày. Dòng NLV10 có cây cao, nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00 g), năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha. Bên cạnh đó,

1) Thu thập được tập đoàn gồm 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội.

109

dòng NLV10 có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu.

5.2. ĐỀ NGHỊ

1) Tiếp tục công tác đánh giá và chọn lọc các thế hệ phân ly của các tổ hợp lai nhằm phát hiện ra các dạng tái tổ hợp có năng suất và hàm lượng dầu cao phục vụ nhu cầu sản xuất vừng trên địa bàn các tỉnh vùng Bắc Trung Bộ.

2) Tiếp tục khảo nghiệm sản xuất dòng vừng mới NLV10 và xây dựng quy

trình kỹ thuật thâm canh cho dòng vừng mới này để đưa ra phục vụ sản xuất.

110

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1. Nguyễn Tài Toàn, Trần Tú Ngà và Vũ Văn Liết (2016). Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, nông sinh học và đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau trong vụ Hè Thu tại Việt Nam. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn - Tập 2, Tháng 12/2016, tr. 151 - 161. 2. Nguyễn Tài Toàn, Trần Tú Ngà, Vũ Văn Liết và Nguyễn Quốc Trung (2017). Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng (Sesamum indicum L.) sử dụng chỉ thị SSR và SRAP. Tạp chí Khoa học và Phát triển. Tập 15, Số 2, tr.164-170.

3. Nguyễn Tài Toàn, Trần Tú Ngà, Vũ Văn Liết và Nguyễn Công Thành (2018). Di truyền một số tính trạng hình thái và nông sinh học ở cây vừng (Sesamum indicum L.). Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Vinh. Tập 47, Số 2A, tr. 45-51.

4. Nguyễn Tài Toàn, Vũ Văn Liết, Trần Tú Ngà và Lê Văn Khánh (2018). Đặc điểm nông sinh học, năng suất và thành phần sinh hóa của một số dòng/giống vừng triển vọng tại Nghệ An. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn - Tập 19, Tháng 10/2019, tr. 27 - 32.

111

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt: 1. Cục Thống kê tỉnh Nghệ An (2017). Niêm giám thống kê tỉnh Nghệ An năm

2016. NXB Thống kê, Hà Nội.

2. Đoàn Phạm Ngọc Ngà (2009). Ứng dụng phương pháp chiếu xạ tạo giống vừng

đột biến. Báo cáo tổng kết đề tài khoa học công nghệ cấp thành phố. Sở KHCN

TP. Hồ Chí Minh năm 2009.

3. Hoàng Văn Sơn (2004). Một số đặc điểm Nông học của một số giống vừng ở

Nghệ An. Đề tài cấp Bộ Giáo dục và Đào tạo, mã số B2003-42-45.

4. Hồ Khắc Minh (2014). Nghiên cứu biện pháp kỹ thuật nhằm tăng năng suất và hiệu quả sản xuất lạc (Arachis hypogaea L.) trên đất cát biển tỉnh Quảng Bình.

Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Đại học Huế. 139tr.

5. Huỳnh Đăng Sang, Phạm Đức Toàn và Bùi Cách Tuyến (2014). Bước đầu nhận diện Phytoplasm trên cây vừng (Sesamum indicum L.) ở Việt Nam bằng Nested

PCR. Tạp chí Nông nghiệp và PTNT - Kỳ 1 - Tháng 11/2014. tr. 44-47.

6. Lê Văn Phượng (2014). Cần hiểu đúng đặc điểm khí hậu Nghệ An. Tạp chí Khoa

học và Công nghệ Nghệ An. 8. tr. 8-14.

7. Lê Khả Tường (2012). Nghiên cứu tuyển chọn và phát triển giống vừng chịu hạn

cho tỉnh Nghệ An. Báo cáo tổng kết nhiệm vụ khoa học công nghệ, Bộ Nông

nghiệp và PTNT.

8. Lê Quang Vượng, Hoàng Văn Sơn và Phan Xuân Thiệu (2005). Một số chỉ số hóa

sinh, thực phẩm của ba giống vừng được trồng ở vùng đất cát ven biển của tỉnh

Nghệ An. Tạp chí Sinh học. 27 (3). tr. 46-49.

9. Ngô Thị Lam Giang, Đào Ngọc Hải, Tạ Hùng và Nguyễn Thị Hoài Trâm (2005).

Kết quả tuyển chọn giống vừng mới. Tuyển tập công trình khoa học: Nghiên cứu

Phát triển Cây có dầu và Dầu Thực vật Việt Nam. NXB Nông nghiệp, Hà Nội. 10. Nguyễn Thị Hoài Trâm, Tạ Hùng, Trần Ngọc Thông, Lương Hiệp và Đinh Viết

Toản (2012). Nghiên cứu chọn tạo giống vừng mới bằng phương pháp lai hữu

tính. Báo cáo kết quả hoạt động Khoa học và Công nghệ. Viện Nghiên cứu Dầu

và Cây có dầu giai đoạn 2009-2011.

112

11. Nguyễn Thị Hoài Trâm, Nguyễn Thị Thúy Anh, Trần Thị Phương Nhung và Đinh

Viết Toản (2014). Trồng và đánh giá tập đoàn giống vừng tại tỉnh Đồng Tháp.

Báo cáo kết quả hoạt động Khoa học và Công nghệ. Viện Nghiên cứu Dầu và Cây

có dầu năm 2014.

12. Nguyễn Thị Thúy Mai và Nguyễn Văn Mùi (2011). Nghiên cứu tính đa hình của giống vừng đen (Sesamum indicum L.) bằng phương pháp RAPD-PCR. Báo cáo

Khoa học Hội thảo KHCN quản lý nông học vì sự phát triển nông nghiệp bền

vững ở Việt Nam. tr. 289-294.

13. Nguyễn Văn Hoàn và Vũ Đình Chính (2010). Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học

của một số dòng, giống vừng trong vụ Hè tại Nghi Phong, Nghi Lộc, Nghệ An.

Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn - Kỳ 2 - tháng 9/2010. tr. 23-28. 14. Nguyễn Vy (1994). Tóm tắt kết quả nghiên cứu các giống vừng Nhật và những vấn đề quan trọng cần được xác định rõ trong các bước tiếp theo. Báo cáo cuộc

họp giữa UBND tỉnh Nghệ An với Công ty Mit-sui và Tập đoàn dầu vừng Kadoya

tại Hà Nội (Hà Nội - tháng 9/1994).

15. Nguyễn Vy (1995). Triển vọng của việc phát triển vừng V6 nhìn từ các yếu tố độ phì nhiêu thực tế. Báo cáo tại Hội nghị KH thuộc chương trình Việt - Nhật. 16. Phạm Đức Toàn, Vy Phú Sỹ và Huỳnh Đăng Sang (2015). Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống mè (Sesamum indicum L.) được thu thập từ đồng bằng

sông Cửu Long dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị sinh học phân tử RAPD.

Tạp chí KHKT Nông Lâm nghiệp. Trường Đại học Nông Lâm TP. Hồ Chí Minh,

số 5/2016. tr. 12-17.

17. Phạm Thị Phương Lan (2012a). Tuyển chọn giống mè đen có năng suất và chất lượng dầu cao phù hợp với điều kiện địa phương. Báo cáo tổng kết đề tài cấp tỉnh An Giang giai đoạn 2010 - 2012.

18. Phạm Thị Phương Lan (2012b). Phục tráng và xây dựng quy trình thâm canh giống vừng đen và vừng vàng địa phương trên vùng đất xám bạc màu Long An.

Báo cáo tổng kết thực hiện đề tài thuộc dự án khoa học công nghệ nông nghiệp vay vốn ADB. Viện KHKT Nông nghiệp miền Nam năm 2012.

19. Phạm Văn Chương, Võ văn Trung và Nguyễn Tài Toàn (2014). Kỹ thuật trồng và

thâm canh cây vừng. NXB Nghệ An, 102 tr.

20. Phan Bùi Tân, Nguyễn Vy và Phạm Văn Ba (1996). Cây vừng - Vị trí mới -

Giống mới - Kỹ thuật trồng mới. NXB Nông nghiệp Hà Nội, 60 tr.

113

21. Phan Thị Thu Hiền (2017). Nghiên cứu một số biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao khả năng chịu hạn cho cây đậu xanh vụ Hè Thu trên vùng đất cát ven biển tỉnh Nghệ An. Luận án tiến sĩ Nông nghiệp, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, 152 tr. 22. Phan Văn Tân và Trần Quang Đức (2015). Tổng quan về điều kiện tự nhiên và khí hậu khu vực Nghệ An - Hà Tĩnh - Quảng Bình giai đoạn 1961-2012. Truy cập ngày

27/9/2015 tại http://danida.vnu.edu.vn:8083/san-pham/danh-gia-bien-doi-khi-hau/.

23. Tổng cục Thống kê (2018). Niêm giám thống kê năm 2017. NXB Thống kê. 24. Trần Văn Lài, Trần Nghĩa, Ngô Quang Thắng, Lê Trần Hùng và Ngô Đức Dương (1993). Kỹ thuật gieo trồng lạc, đậu, vừng. NXB Đại học Quốc gia Hà Nội, tr. 74-

101.

25. Trần Thị Thanh Huyền và Nguyễn Như Khánh (2011). Nghiên cứu một số chỉ tiêu trao đổi nước liên quan đến tính chịu hạn của 20 giống vừng (Sesamum indicum

L.). Tạp chí Khoa học tự nhiên và Công nghệ, Đại học Quốc gia Hà Nội. (27). tr.

179 - 189.

26. Trần Thị Thanh Huyền và Cao Thị Bằng (2014). Xác định hàm lượng lipit, chất khoáng, axít béo và các chỉ số sinh hóa trong hạt vừng (Sesamum indicum L.). Tạp chí Khoa học và Phát triển. 12 (7). tr. 1029-1033.

27. Trung tâm Tài nguyên thực vật, Viện KHNN Việt Nam (2012). Bộ phiếu điều tra, thu thập, mô tả, đánh giá quỹ gen cây trồng. Quyết định số 144/QĐ-TTTN-KH ngày 16/5/2012.

28. Trung tâm Tài nguyên thực vật, Viện KHNN Việt Nam (2016). Khoa học và Công

nghệ với bảo tồn, khai thác và phát triển nguồn gen. tr. 8-9.

29. Vũ Ngọc Thắng và Vũ Đình Chính (2004). Kết quả khảo nghiệm một số dòng, giống vừng triển vọng vụ Hè Thu 2003 tại Diễn Hùng, Diễn Châu, Nghệ An. Tạp chí Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp. 2 (2). tr. 102 - 106.

Tiếng Anh: 30. Abatchoua A.M.M.I., T.J.B. Noubissié, Y.N. Njintang, R.M. Nguimbou and J.M. Bell (2015). Diallel analysis of seed oil content in sesame (Sesamum indicum L.).

Journal of Global BioScience. Vol. 4. pp. 1735-1746.

31. Abhijatha A., K. Arya, K. Madhukar and S. Gogineni (2017). Evaluation of Sesame (Sesamum indicum L.) genotypes to the shaded uplands of Southern.

Region J. of Current Microbiology and Applied Sciences. Vol. 6 (7). pp 332-339.

114

32. Adnan A.A., Y.B. Dutse and A.S. Shaibu (2015). Growth, yield and phenology of sesame (Sesamum indicum L.) as affected by sowing method, variety and seed rate in

the Sudan Savanna of Nigeria. Journal of Dryland Agriculture. Vol. 1 (1). pp. 1-9. 33. Agrawal M.M., S. Singh, M.N. Wawge, S. Macwana and N. Sasidharan (2017).

Correlation and path analysis for seed yield and yield attributing traits in Sesame

germplasm (Sesamum indicum L.). International Journal of Chemical Studies.

Vol. 5 (4). pp. 1099-1102.

34. Akbar F., N. Yousaf, M.A. Rabbani, Z.K. Shinwari and M.S. Masood (2012).

Study of total seed proteins pattern of sesame (Sesamum indicum) landraces via

sodium dodecyl sulphate polyacryamide gelelectrophresis (SDS-PAGE). Pak. J.

Bot 44(6). pp. 2009-2014.

35. Akpan-Iwo G., A.A. Idowu and S.M. Misari (2006). Collection and evaluation of

sesame (Sesamum spp.) germplasm in Nigeria. IGPR/FAO. Vol. 142. pp. 59-62.

36. Anastasi U., O. Sortino, R. Tuttobene, F. Gresta, A.M. Giuffrè and C. Santonoceto

(2017). Agronomic performance and grain quality of sesame (Sesamum

indicum L.) landraces and improved varieties grown in a Mediterranean

environment. Genetic Resources and Crop Evolution. Vol. 64 (1). pp. 127-137.

37. Anyanga W.O., P. Rubaihayo, P. Gibson and P. Okori (2016). Combining ability and gene action in sesame (Sesamum indicum L.) elite genotypes by diallel

mating design. J. of Plant Breeding and Crop Science. Vol. 8 (11). pp. 250-256. 38. Arshi A. (1995). Sesame Research Overview: Curent Status, Perspectives and

Priorities. pp. 1 - 17. In: M.R. Bennet and I.M. Wood (eds.). Proc. Of 1st.

39. Arslan C., B. Uzun, S. Ülger and M.I. Çağırgan (2007). Determination of oil content and fatty acid composition of sesame mutants suited for intensive

management conditions. J Am Oil Chem Soc. Vol. 84. pp. 917-920.

40. Ashri A. (1998). Sesame Breeding in Plant Breeding Reviews Vol. 16. John

Wiley and Sons, Inc. pp. 179-222.

41. Ashri A. (2007). Sesame (Sesamum indicum L.). In: Singh RJ (ed) Genetics

resources, chromosome engineering, and crop improvement, oilseed crops. Vol 4.

CRC Press, Florida.

42. Azeez M.A. and J.A. Morakinyo (2014). Combining ability and potential of oil

quality improvement in sesame (Sesamum indicum L.). J. Agroalimentary

Processes and Technologies. Vol. 20 (1). pp 1-8.

115

43. Bandila S., A. Ghanta, S. Natrajan and S. Subramoniam (2011). Determination of

Genetic Variation in Indian Sesame (Sesamum indicum) Genotypes for Agro-

Morphological Traits. J. of Research in Agricultural Science. Vol. 7(2). pp. 88-99. 44. Bayadar H. and I. Turgut (2000). Studies on genetics and breeding of sesame (Sesamum indicum L.) inheritance of the characters determining the plant type.

Turkish J. Biology. Vol. 24 (3). pp. 503-512.

45. Baydar H. (2005). Breeding for the improvement of the ideal plant type of

sesame. Plant Breed. Vol. 124. pp. 263-267.

46. Baydar H. (2008). Breeding for the improvement of the ideal plant type of sesame.

Plant Breeding. Vol. 124 (3). pp. 263 - 267.

47. Baydar H., R. Marquard and I. Turgut (1999). Pure line selection for improved

yield, oil content and different fatty acid composition of sesame, Sesamum

indicum. Plant Breed. Vol 118 (5). pp. 462-464.

48. Bedigian D. (1985). Sesamum indicum L., Crop Origin, Diversity, Chemistry and

Ethnobotany. Ph D. Dissertation, University of Illinois, Urbana-Champaign. 49. Bedigian D. (2003). Evolution of sesame revisited, domestication, diversity and

prospects. Genetic Resources and Crop Evolution. Vol. 50 (7). pp. 773-778. 50. Bedigian D. (2010). Sesame The genus Sesamum. CRC Press, Taylor & Francis

Group. pp. 773-778. pp. 13-14

51. Bedigian D. and J.R. Harlan (1986). Evidence for cultivation of sesame in the

ancient world. Econ. Bot. Vol. 40. pp. 137-154.

52. Begum S., M.A. Islam, A. Husna, T.B. Hafiz and M. Ratna (2011). Genetic

diversity analysis in sesame (S. Indicum L.). SAARC J. Agri. Vol. 9 (2). pp 65-71. 53. Begum S., T. Furumoto and H. Fukui (2000). A new chlorinated red

naphthoquinone from roots of Sesamum indicum. Biosci. Biotech. Biochem. Vol

64. pp 873-874.

54. Begum T., A. Iqbal and T. Dasgupta (2017). Genetic variability and divergence

among genotypes of sesame (Sesamum indicum L.), Bangladesh J. Bot. Vol 46

(3). pp. 955-962.

55. Bhat K.V., P.P. Babrekar and S. Lakhanpaul (1999). Study of genetic diversity in

Indian and exotic sesame (Sesamum indicum L.) germplasm using random

amplified polymorphic DNA (RAPD) markers. Euphytica. Vol. 110. pp. 21-33.

116

56. Bhuyan J. and M.K. Sarma (2003). Identiﬁcation of heterotic crosses involving cytoplasmic-genetic male sterile lines in sesame (Sesamum indicum L.). Sesame

Safﬂower Newslett. Vol. 18. pp. 7-11.

57. Bhuyan J., R.S. Ramalingm and S.R. Sree-Rangaswamy (1997). Development of

cytoplasmic-genic male sterile lines in sesame (Sesamum indicum L.) through

genome substitution. Bull Pure Applied Sci . Vol. 16. pp.17-20.

58. Bilmez O. and H. Sogut (2017). Analysis of sesame (Sesamum indicum L.)

accessions collected from different parts of Turkey based on qualitative and

quantitative traits. Ekin J. of Crop Breeding and Genetics. Vol. 3 (1). pp. 45-51.

59. Bisht I.S., K.V. Bhat, S. Lakhanpaul, B.K. Biswas, M. Pandiyan and R.R.

Hanchinal (2004). Broadening the genetic base of sesame (Sesamum indicum L.)

through germplasm enhancement. Plant Genetic Resources. Vol. 2(3). pp. 143-151. 60. Bisht I.S., R.K. Mahajan, T.R. Loknathan and R.C. Agrawal (1998). Diversity in

Indian sesame collection and stratification of germplasm accessions in different

diversity groups. Genet. Resour. Crop Evol. Vol. 45 (4). pp. 325-335.

61. Carlsson A.S., N.P. Chanana, S. Gudu, M.C. Suh and B.A. Were (2008). Sesame.

In, Kole C. (Eds.) Compendium of transgenic crop plant - Transgenic oilseed

crops. pp. 227-246. Texas, USA, Wiley Blackwell.

62. Chaudhari G.B., M.R. Naik, S.A. Anarase and Y.G. Ban (2015). Heterosis studies

for quantitative traits in sesame (Sesamum indicum L.). Electronic Journal of Plant

Breeding. Vol. 6 (1). pp. 218-224.

63. Chaudhari M.H., S.R. Patel, V.B. Chaudhari and A.J. Nayak (2017). Studies the

magnituge of heterosis for seed yield and its components in Sesame (Sesamum

indicum L.). Inter. J. of Development Research. Vol. 7 (8). pp.14282-14288. 64. Chowdhury S., A.K. Datta, A. Saha, S. Sengupta, R. Paul, S. Maity and A. Das

(2010). Traits influencing yield in sesame (Sesamum indicum. L.) and

multilocational trials of yield parameters in some desirable plant types. Indian

Journal of Science and Technology. Vol 3(2). pp. 163-166.

65. Dawud M.A. (2015). Genetic diversity, association of traits and genotype x

environment interaction of sesame (Sesamum indicum L.) in Ethiopia. PhD

Dissertation. Haramaya University. 184 pp.

117

66. Divya K., I.R. Shobha, T. Kiran Babu and D. Padmaja (2018). Assessment of

Genetic Variability, Heritability and Genetic Gain in Advanced Mutant Breeding

Lines of Sesame (Sesamum indicum L.). International Journal of Current

Microbiology and Applied Sciences. Vol. 7 (6). pp. 1565-1574.

67. Dossa K., X. Wei, Y. Zhang, D. Fonceka, W. Yang, D. Diouf, B. Liao, N. Cissé

and X. Zhang (2016). Analysis of genetic diversity and population structure of

sesame accessions from Africa and Asia as major centers of its cultivation. Genes.

Vol 7 (4). pp. 14.

68. Doyle J.J. and J.L. Doyle (1987). Rapid DNA isolation procedure for small

quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull. Vol. 19. pp13-15.

69. El-Bramawy M.A.S. and O.A. Abd Al-Wahid (2009). Evaluation of resistance of

selected sesame (Sesamum indicum) genotypes to Fusarium wilt disease caused by

Fusarium oxysporum f. sp. sesami. Tunisian J. of Plant Protection. Vol. 4. pp. 29-39. 70. El-Bramawy M.A.S. and W.I. Shaban (2007). Nature of gene action for yield,

yield components and major diseases resistance in sesame (Sesamum indicum L.).

Res. J. Agric. Biol. Sci. Vol. 3 (6). pp. 821-826.

71. Ercan A.G., M. Taskin and K. Turgut (2004). Analysis of genetic diversity in

Turkish sesame (Sesamum indicum L.) populations using PAPD markers. Genetic

Resources Crop Evolution. Vol. 51, Issue 6. pp. 599-607.

72. Eryigit T., A.R. Kaya, M. Tuncturk, R. Aldemir and B. Yildirim (2016).

Evaluation of some sesame (Sesamum indicum L.) varieties performances

under micro-climate conditions of Igdir-Turkey. In: 7th International Scientific

Agriculture Symposium, (Agrosym 2016). pp: 276-182.

73. Esquinas-Alcazar J. (2005). Protecting crop genetic diversity for food security,

political, ethical and technical challenges. Nat Rev Genet. Vol. 6 (12). pp. 946-953. 74. Falusi O.A. (2007). Segregation of genes controlling seed colour in sesame

(Sesamum indicum L.) from Nigeria. African Journal of Biotechnology. Vol. 6.

pp. 2780-2783.

75. Falusi O.A. and E.A. Salako (2001). Assemblage of sesame germplasm for

conservation and genetic improvement in Nigeria. Plant Genetic Resource

Newsletter. No. 127. pp. 35-38.

118

76. Falusi O.A., E.A. Salako and F.M. Funmi (2002). Inheritance of hairiness of stem

and petiole in a selection from local (Nigeria) germplasm of sesame. Tropicultura.

Vol. 20 (3). pp. 156-158.

77. FAOSTAT (2018). Food and Agriculture Organization of the United Nations.

http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC.

78. Fonseca S. and F.L. Patterson (1968). Hybrid vigour in a seven parent diallel cross

in common wheat (T. aestivum L.). Crop Sci. 8. pp 85-95.

79. Frary A., P. Tekin, I. Celik, S. Furat, B. Uzun and S. Doganlar (2015).

Morphological and molecular diversity in Turkish sesame germplasm and core set

selection. Crop Science. Vol. 55. pp. 702-711.

80. Fuller D.Q. (2003). Further evidence on the prehistory of sesame. Asian Agri-

History. Vol 7. pp. 127-137.

81. Furat S. and B. Uzun (2010). The use of agro-morphological characters for the

assessment of genetic diversity in sesame (Sesamum indicum L.). Plant Omics.

Vol. 3 (3). pp. 85-91.

82. Ganesh S.K. and M. Sakila (1999). Association analysis of single plant yield and

its yield contribution characters in sesame (Sesamum indicum L.). Sesame

Safﬂower Newslett. Vol. 14. pp. 15-18.

83. Gebremichael D.E. (2017). Sesame (Sesamum indicum L.) breeding in Ethiopia.

International Journal of Novel Research in Life Sciences. Vol. 4 (1). pp. 1-11.

84. Graham D. (1998). On-line medical dictionary. www.graylab.ac.uk/cgi-

bin/omd?sesame+oil. (Data version December 12, 1998).

85. Hassan M.S. and F.S. Sedeck (2015). Combining Ability and Heterosis Estimates

in Sesame. World Applied Sciences Journal. Vol. 33 (5). pp 690-698.

86. Hopkins M.S., A.M. Casa, T. Wang, S.E. Mitchell, R.E. Dean, G.D. Ko-chert and

S. Kresovich (1999). Discovery and characterization of po-lymorphic simple

sequence repeats (SSRs) in peanut. Crop Sci. Vol. 39 (4). pp. 1243-1247.

87. Hota T., C. Pradhan and G.R. Rout (2016). Agromorphological and Molecular Characterization of Sesamum indicum L. An Oil Seed Crop. American Journal of

Plant Sciences. Vol. 7. pp. 2399-2411.

88. IPGRI (2001). The design and analysis of evaluation trials of genetic resources

collctions. A guide for genebank managers. IPGRI Technical Bulletin No. 4.

International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy.

119

89. IPGRI and NBPGR (2004). Descriptors for Sesame (Sesamum spp.). International

Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy; and National Bureau of Plant

Genetic Resources, New Delhi, India. pp 1-50.

90. Jadhav R.S. and M.N. Mohrir (2013). Heterosis studies for quantitative traits in

sesame (Sesamum indicum L.). Elect. J. of Plant Breeding. Vol 4 (1). pp. 1056-1060.

91. JICA Pakistan Office (2008). Genetic Resource Preservation and Research

laboratory in Plant genetics Resources Institute. National Agriculture Research

Center, Islamabad, Ex-post Evaluation of PTTC project, Final report.

Joshi A.B. (1961). Sesamum. Hyderabad: Indian Central Oilseed Committee.

92. 93. Joshi H.K., S.R. Patel, A.R. Patthak and R.K. Patel (2015). Combining ability

analysis for yield and yield components in sesame (Sesamum indicum L.).

Electronic Journal of Plant Breeding. Vol. 6 (2). pp. 454- 458.

94. Kadam P.S., M.G. Chavan and V.N. Game (2015). Effect of plant density on

growth, yield and quality of sesame (Sesamum indicum L.) varieties grown in

lateritic soils of Konkan. J. Ind. Soc. Coast. Agric. Res. Vol. 33. pp. 29-33. 95. Karande G.R., S.V. Yamgar, A.A. Waghmode and P.B. Wadikar (2018).

Exploitation of Heterosis for Yield and Yield Contributing Character in Sesame (Sesamum indicum L.). International Journal of Current Microbiology and

Applied Sciences. Vol. 7 (2). pp. 299-308.

96. Karthickeyan S., Y.A. Vasline and K. Saravanan (2017). Yield response of

sesame genotypes for gene action under normal condition. Plant Archives. Vol. 17

(2). pp. 1237-1241.

97. Kashani S.D., M. Buriro, A. Nadeem, N. Ahmed, Z. Saeed, F. Mohammad and S.

Ahmed (2015). Response of various sesame varieties under the influence of

nitrogen and phosphorus doses. Amer. J. Plant Sci. Vol. 6. pp. 405-412.

98. Kato M.J., A. Chu, L.B. Davin and N.G. Lewwis (1998). Biosynthesis of antioxidant

lignans in Sesamum indicum seeds. Phytochemistry. Vol. 47 (4). pp 583-591. 99. Kempthorne O. (1957). An Introduction to Genetic Statistics. John Wiley and

Sons, Inc., New York.

100. Kim D.H., G. Zur, Y. Danin- Poleg, S.W. Lee, K.B. Shim, C.W. Kang and Y.

Kashi (2002). Genetic Relationships of Seasame (Sesamum indicum) Germplasm

Collection as Revealed by Inter-Simple Sequence Repeats (ISSR). Plant Breeding.

Vol. 121. pp. 1-4.

120

101. Kiranmayi S.L., V. Roja, K. Padmalatha, K. Sivaraj and S. Sivaramakrishnan

(2016). Genetic diversity analysis in sesame (Sesamum indicum) using

morphological, biochemical and molecular techniques. Inter. J. of Applied Bio.

and Phar. Tech. Vol. 7 (1). pp. 95-110.

102. Kobayashi T., M. Kinoshita, S. Hattori, T. Ogawa, Y. Tsuboi, M. Ishida, S.

Ogawa and H. Saito (1990). Development of the sesame metallic fuel

performance code. Nucl. Technol. Vol 89 (2). Pp. 183-193.

103. Langham D.G. (1946). Genetics of sesame III: “open sesame” and mottled leaf. J

Hered. Vol 37. pp. 149 - 152.

104. Laurentin H. and T. Benitez (2014). Inheritance of seed coat colour in sesame.

Pesquisa Agropecuaria Brasileira. Vol. 49 (4). pp. 1-6.

105. Laurentin H.E. and P. Karlovsky (2006). Genetic relationship and diversity in a

sesame (Sesamum indicum L.) germplasm collection using ampliﬁed fragment

length polymorphism (AFLP). BMC Genet. Vol. 7. 10 pp.

106. Mahajan R.K., I.S. Bisht and B.S. Dhillon (2007). Establishment of a core

collection of would sesame (Sesamum indicum L.) germplasm accessions.

SABRAO Journal of Breeding and Genetics. Vol. 39 (1). pp. 53-64.

107. Manapure P.R., N.H. Sable, A.D. Banginwar, V.K. Biradar and D.Y. Upadhyay

(2017). Combining ability studies in Sesame (Sesamum indicum L.) genotypes.

Journal of Soils and Crops. Vol. 27 (2). pp. 61-66.

108. Mesera T. and M. Mitiku (2017). Performance evaluation of sesame (Sesamum

indicum L.) varieties in lowland area of South Omo Zone, SNNPR, Ethiopia.

Inter. Journal of Research in Agriculture and Forestry. Vol. 4 (9). pp. 38-41. 109. Morris J. (2009). Characterization of sesame (Sesamum indicum L.) germplasm

regenerated in Georgia, USA. Genet. Resour. Crop Evol. Vol. 56 (7). pp. 925-936. 110. Mubashir A.K., M.Y. Mirza, M. Akmal, A. Rashid, A.S. Mohmand, M.S. Nawaz,

N. Nawaz and M. Yousuf (2009). Study of heterosis in ten crosses of sesame. Pak J

Agric Res. Vol. 22. pp. 127-131.

111. Mubashir A.K., M.Y. Mirza, M. Akmal, N. Ali and I. Khan (2007). Genetic

parameters and their implications for yield improvement in sesame. Sarhad J

Agric. Vol. 23. pp. 623-627.

121

112. Mukta N. and P.M. Neeta (2017). A review on sesame - an ethno medicinally

significant oil crop. International Journal of Life Science and Pharma Research.

Vol. 7, (Issue 2). pp. 58-63.

113. Mungala R.A., V.J. Bhatiya, H.M. Movaliya, P.G. Savaliya and M.B. Virani

(2017). Study of combining ability for seed yield and its component in Sesame

(Sesamum indicum L.). International Journal of Pure & Applied Bioscience. Vol.

5 (4). pp. 775-785.

114. Nei M. and W.H. Li (1979). Mathematical model for studying genetic variation in

terms of restriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sct. USA. Vol. 76 (10). pp.

5269-5273.

115. Osman H.E. (1989). Heterosis and path coefficient analysis in sesame (Sesamum

indicum L.). Acta Agronomy Hungry. Vol. 38. pp. 105-112.

116. Padmasundari M., T. Kamala and Y.V. Rao (2010). Genetics of locule in Sesamum

indicum L. Asian Journal of Agricultural Sciences. Vol. 2 (4). pp. 164 - 167. 117. Pandey S.K, A. Das, P. Rai and T. Dasgupta (2015). Morphological and genetic

diversity assessment of sesame (Sesamum indicum L.) accessions differing in

origin. Physiol Mol Biol Plants. Vol. 21 (4). pp 519 - 529.

118. Pandey Sarita K., A. Das and T. Dasgupta (2013). Genetics of seed coat color in

sesame (Sesamum indicum L.). African Journal of Biotechnology. Vol. 12 (42).

pp. 6061-6067.

119. Parameshwarappa S.G., M.G. Palakshappa, P.M. Salimath and K.G.

Parameshwarappa (2010). Analysis of genetic divergence in sesame, Sesamum

indicum L. Karnataka J. Agric. Sci. Vol 23 (2). pp 227-230.

120. Patel R.M., R.M. Chauha and J.A. Patel (2016). Heterosis for yield and yield

components in sesame (Sesamum indicum L.). Electronic Journal of Plant

Breeding. Vol. 7 (4). pp. 1151-1154.

121. Pathak N., A.K. Rai, S. Saha, S. Walia, S.K. Sen and K.V. Bhat (2014).

Quantitative Dissection of Antioxidative Bioactive Components in Cultivated and

Wild Sesame Germplasm Reveals Potentially Exploitable Wide Genetic

Variability. Journal of Crop Science and Biotechnology. Vol.17 (3). pp. 127-139. 122. Pathirana R. (1995). Comparison of selection procedures in breeding for seed

yield in segregating sesame populations. Euphytica. Vol. 82 (1). pp. 73-78.

122

123. Pawar A.K. and B.A. Monpara (2016). Breeding for components of earliness and

seed yield in sesame. Plant Gene and Trait. Vol.7 (1). pp. 1-7.

124. Pham D.T., T.D.T. Nguyen, A.S. Carlsson and T.M. Bui (2010). Morphological

evaluation of sesame (Sesamum indicum L.) varieties from different origins.

Australian Journal of Crop Science. Vol 4 (7). pp. 498-504.

125. Pham D.T., T.M. Bui, G. Werlemark, T.C. Bui, A. Merker and A.S. Carlsson

(2009). A study of genetic diversity of sesame (Sesamum indicum L.) in Vietnam

and Cambodia estimated by RAPD markers. Genet Resour Crop Evol. Vol. 56.

pp. 679-690.

126. Pham T.D., M. Geleta, T.M. Bui, T.C. Bui, A. Merker and A.S. Carlsson (2011).

Comparative analysis of genetic diversity of sesame (Sesamum indicum L.) from

Vietnam and Cambodia using agro-morphological and molecular markers.

Hereditas. Vol 148. pp. 28-35.

127. Protection of Plant Varieties and Farmers’ Rights Authority - PPV and FRA (2009). Guilines for conduct of test for distinctiveness, uniformity and stability on

sesame (Sesamum indicum L.). Government of India. SG/27/2009. pp. 15 - 27. 128. Ramesh N.S., S.S. Macwana, R. Choudhary and B.R. Patel (2014). Line x Tester

analysis in Sesame (Sesamum indicum L.). The BioScan. Vol. 9 (4). pp. 1657-

1660.

129. Rani S.T. and T. Kiranbabu (2017). Screening sesame (Sesamum indicum L.)

germplasm for thermotolerance. Advances in Crop Sci. and Tech. Vol. 5(4). 300. 130. Rani T.S., S. Laxman, S. Thippeswamy, T. Kiranbabu, M. Venkataiah and M.P.

Rao (2015). Genetic studies for the exploitation of heterosis in Sesame (Sesamum

indicum L.). SABRAO J. of Breeding and Genetics. Vol 47 (3). pp. 231-237. 131. Rohlf F.J. (2000). NTSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis

system version 2.1. Applied Biostatistics. Exerter Publ. Ltd., N. Y., USA.

132. Sarwar G. and J. Hussain (2010). Selection criteria in M3 and M4 population of

sesame (Sesamum indicum L.). J Agric Res. Vol. 48 (1). pp. 39-51.

133. Sarwar G. and M.A. Haq (2006). Evaluation for genetic parameters and disease

resistance in sesame. J. Agric. Res. Vol. 44 (2). pp. 89-96.

134. Sarwar G., M.A. Haq and M.S. Mughal (2005). Genetic parameters and

correlation study in diverse types of sesame germplasm. Sesame and Safﬂower

NL. Vol. 20. pp. 29-33.

123

135. Saxena K. and R. Bisen (2017). Line x Tester Analysis in Sesame (Sesamum

indicum L.). International Journal of Current Microbioly Applied Sciences. Vol. 6

(7). pp. 1735-1744.

136. Saxena K. and R. Bisen (2017). Use of RAPD marker for the assessment of

genetic diversity of sesame (Sesamum indicum L.) varieties. International Journal

of Current Microbiology and Applied Sciences. Vol. 6 (5). pp. 2523-2530. 137. Sedeck F.Sh. and W.W.M. Shafie (2013). Estimates of Gene Action and

Interrelationships Among Yield Characters in Diallel Crosses of Sesame (Sesamum

indicum L.). Assiut J. Agric. Sci. Vol. 44 (3). pp. 15-31.

138. Singh B., R. Bisen and A. Tiwari (2017). DUS Testing of Sesame (Sesamum

indicum L.) varieties using Morphological Descriptors. Bulletin of Environment,

Pharmacology and Life Sciences. Vol. 6, Special issue 1. pp. 5-12.

139. Singh P.K., M. Akram, M. Vajpeyi, R.L. Srivastava, K. Kumar and R. Naresh

(2007). Screening and development of resistant sesame varieties against

phytoplasma. Bull Insectol. Vol. 60. pp. 303-304.

140. Steel R.G.D. and J.H. Torrie (1980). Principles and procedures of statistics: A

biometrical Approach. McGraw-Hill Co. New York.

141. Stein K., D. Coulibaly, K. Stenchly, D. Goetze, S. Porembski, A. Lindner, K. Konaté and E.K. Linsenmair (2017). Bee pollination increases yield quantity and

quality of cash crops in Burkina Faso, West Africa. Scientific Report. Vol. 1. 142. Sumathi P. and V. Muralidharan (2014). Gene effects and inheritance of

branching and other yield attributing characteristics in sesame (Sesamum indicum

L.). Tropical Agricultural Research and Extension. Vol. 16 (3). pp. 92-101. 143. Sundari M.P. and T. Kamala (2012). Heterosis in Sesamum indicum L. Asian

Journal of Agricultural Sciences. Vol. 4 (4). pp. 287-290.

144. Swapan K.T., D.R. Mishra, G.B. Dash, N. Senapati, D. Mishra, P.K. Nayak, S.K.

Mohanty, S. Dash, P. Kartik, D. Swain, P.M. Mohapatra, S. Panda and M.R.

Mohanty (2016). Combining Ability Analysis in Sesame (Sesamum indicum L.).

International Journal of Biosciences. Vol. 9 (3). pp. 114-121.

145. Teklu D.H., S.A. Kebede and D.E. Gebremicheal (2014). Assessment of genetic

variability, genetic advance, correlation and path analysis for morphological traits in

sesame genotypes. Asian Journal of Agriculture Research. Vol. 8 (4). pp. 181-194.

124

146. Tengberg M. (1999). Crop husdandry at Miri Qalat, Makran, SW Pakistan (4000-

2000 B.C). Vegetation History and Archaeobotany. Vol 8. pp. 3-12.

147. Toan Pham Duc (2011). Analyses of genetic diversity and desirable traits in Sesame

(Sesamum indicum L., Pedaliaceae): Implication for Breeding and Conservation.

Doctoral Thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. pp. 12.

148. Tripathy S.K., D.R. Mishra, D. Mishra, S.K. Mohanty, S. Dash, D. Swain, P.M.

Mohapatra, K.C. Pradhan, S. Panda, K.R. Reshmi Raj and M.R. Mohanty (2016).

Inheritance Pattern of Oil Content in Sesame (Sesamum indicum L.). Plant Gene

and Trait. Vol 7 (7). pp 1-6.

149. Uzun B. and M.I. Cagirgan (2009). Identification of molecular markers linked to

determinate growth habit in sesame. Euphytica. Vol. 166 (3). pp. 379-384. 150. Uzun B., D. Lee, P. Donini and M.I. Cagirgan (2003). Identification of a

molecular marker linked to the closed capsule mutant trait in sesame using AFLP.

Plant Breed. Vol. 122 (1). pp. 95-97.

151. Uzun B., E. Yol and S. Furat (2013). Genetic advance, heritability and inheritance

in determinate growth habit of sesame. Australian Journal of Crop Science. Vol.7

(7). pp. 978-983.

152. Uzun B., S. Ulger and M.I. Cagirgan (2002). Comparison of determinate and

indeterminate types of sesame for oil content and fatty acid composition. Turkish

Journal of Agriculture and Forestry. Vol. 26 (5). pp. 269- 274.

153. Vekaria D.M., K.L. Dobariya, C.J. Rajani and M.B. Patel (2015). Nature and

magnitude of gene action and genetic components of variation for yield and yield

contributing characters in F2 generation of sesame (Sesamum indicum L.).

Bioscan. Vol. 10 (2). pp. 857-861.

154. Venkata P.R. R., G. Anuaradha, A. Srividhya, V.L.N. Reddy, V. Gouri Shankar,

K. Prasuna, K. Raja Reddy, N.P. Eswara Reddt and E.A. Siddiq (2012). Genetics

of important agro-botanic traits in sesame. SABRAO J. Breed. Genet. Vol. 44 (2).

pp. 292-301.

155. Vimala G. and S.G. Parameshwarappa (2017). Combining ability analysis for

yield and yield attributing traits in sesame (Sesamum indicum L.). J. Farm Sci.

Vol. 30 (3). pp. 418-420.

156. Vinoth P., E. Murugan, M.A. Pillai and M.L. Mini (2018). Association analysis

for yield and yield component traits in sesame (Sesamum indicum L.). Inter.

125

Journal of Trend in Scientific Research and Development. Vol. 2 (5). pp. 745-747. 157. Virani M.B., J.H. Vachhani, V.H. Kachhadia, R.M. Chavadhari and R.A. Mungala

(2017). Heterosis studies in sesame (Sesamum indicum L.). Electronic Journal of

Plant Breeding. Vol. 8 (3). pp.1006-1012.

158. Wei L., H. Zhang, Y. Zheng, W. Guo and T. Zhang (2008). Development and

utilization of EST-derived microstellites in sesame (Sesamum indicum L.). Acta

Agronomica Sinica. Vol. 34 (12). pp. 2077- 2084.

159. Weir B.S. (1996). Genetic data analysis II. Sinauer Associates, Inc. Publishers.

Sunderland, Massachusetts. 445 pp.

160. Weiss E.A. (1983). Oil seed Crops. Longman Group, London, UK. 161. Were B.A., S. Gudu, A.O. Onkware, A.S. Carlsson and M. Welander (2006). In vitro regeneration of sesame (Sesamum indicum L.) from seedling cotyledon and

hypocotyl explants. Plant Cell Tissue and Organ Culture. Vol. 85 (2). pp. 235-239.

162. Woldesenbet D.T., K. Tesfaye and E. Bekele (2015). Genetic diversity of sesame germplasm collection (Sesamum indicum L.): implication for conservation,

improvement and use. International Journal for Biotechnology and Molecular

Biology Research. Vol. 6 (2). pp. 7-18.

163. Wu K., M. Yang, H. Liu, Y. Tao, J. Mei and Y. Zhao (2014). Genetic analysis and molecular characterization of Chinese sesame (Sesamum indicum L.) cultivars using Insertion-Deletion (InDel) and Simple Sequence Repeat (SSR) markers.

BMC Genetics. pp. 15:35.

164. Yamanura K.M. and H.L. Nadaf (2009). Combining ability and gene action for yield and yield components in sesame (Sesamum indicum L.). Karnataka J. Agric. Sci.. Vol 22 (2). pp. 255-260.

165. Yepuri V., M. Surapaneni, V.S.R. Kola, L.R. Vemireddy, B. Jyothi, V. Dineshkumar, G. Anuradha and E.A. Siddiq (2013). Assessment of genetic diversity in sesame (Sesamum indicum L.) genotypes using EST-Derived SSR markers, J. Crop Sci. Biotech. Vol. 16 (2). pp. 93-103.

166. Yol E. and B. Uzun (2011). Inheritance of number of capsules per leaf axil and hairiness on stem, leaf and capsule of sesame (Sesamum indicum L.). Austr. J. of Crop Science. Vol. 5 (1). pp. 78-81.

167. Zeb A., B. Muhammad and F. Ullah (2017). Characterization of sesame (Sesamum indicum L.) seed oil from Pakistan for phenolic composition, quality characteristics and potential beneficial properties. J Food Meas Charact. Vol. 11.

pp 1362-1369.

126

168. Zerihun J. (2013). Sesame (Sesame indicum L.) crop production in ethiopia:

trends, challenges and future prospects. Science Technology and Arts Research

Journal. Vol 1 (3). pp. 1-7.

169. Zhang H., H. Miao, C. Li, R. Zhao and C. Wang (2013). Genetic analysis and

QTL mapping of seed coat color in sesame (Sesamum indicum L.). PLOS One.

Vol 8, e63898.

170. Zhang H.Y., L.B. Wei, M.H. Miao, T.D. Zhang and C.Y. Wang (2012).

Development and validation of genic-SSR markers in sesame by RNA-seq. BMC

Genomics. pp. 13:31.

171. Zhang X., Y. Zhao, Y. Cheng, X. Feng, Q. Guo, M. Zhou and T. Hodgkin (2000).

Establishment of seseme germplasm core collection in China. Genetic Resources

and Crop Evolution. Vol. 47. pp. 273-279.

172. Zhang Y.X., X.R. Zhang, Z. Che, L.H. Wang, W.L. Wei and D.H. Li (2012).

Genetic diversity assessment of sesame core collection in China by phenotype and

molecular markers and extraction of a mini-core collection. BMC Genetics. Vol

13: 102 pp.

173. Zhang YX., XR. Zhang, W. Hua, LH. Wang and Z. Che (2010). Analysis of genetic

diversity among indigenous landraces from sesame (Sesamum indicum L.) core

collection in China as revealed by SRAP and SSR markers. Genes & Genomics.

Vol. 32. pp. 207-215.

127

DANH MỤC PHỤ LỤC

Phụ lục 1. Danh sách 56 mẫu giống vừng nghiên cứu

Phụ lục 2. Kết quả đánh giá tập đoàn

Phụ lục 3. Quá trình chọn tạo theo sơ đồ phả hệ

Phụ lục 4. Sự phân ly của các tổ hợp lai thế hệ F2

Phụ lục 5. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 3

Phụ lục 6. Kết quả phân tích phương sai cho các tổ hợp lai ở thí nghiệm 3

Phụ lục 7. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 5 vụ

Hè Thu 2014

Phụ lục 8. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 5 vụ

Hè Thu 2015

Phụ lục 9. Đặc điểm khí hậu, đất đai và hệ thống cây trồng vùng đất cát ven biển

Nghệ An

Hình ảnh thí nghiệm

PHỤ LỤC 1. DANH SÁCH 56 MẪU GIỐNG VỪNG NGHIÊN CỨU

Tên latin Huyện/Tỉnh* Tên giống Tỉnh Quốc gia

Việt Nam Thái Lan Việt Nam Việt Nam Thái Lan Việt Nam Thái Lan Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Thái Lan Chiang Mai Nghệ An Nghệ An Ratchasima Nghệ An Chiang Mai Hà Tĩnh Thanh Hóa Hà Tĩnh Nghệ An Thanh Hóa Ratchasima

Thái Lan Thái Lan Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam

Chiang Mai Nghệ An Nghệ An Nghệ An Nghệ An Nghệ An Nghệ An

Ký hiệu G1 Vừng đen G2 Vừng nâu G3 Vừng đen G4 Vừng đen G5 Vừng xám G6 Vừng đen G7 Vừng nâu G8 Vừng đen G9 Vừng trắng G10 Vừng đen G11 Vừng xám G12 Vừng đen G13 Vừng nâu G14 Vừng đen G15 Vừng nâu G16 Vừng đen G17 Vừng đen G18 Vừng đen G19 Vừng đen G20 Vừng vàng G21 Vừng đen G22 Vừng xám G23 Vừng trắng G24 Vừng nâu nhạt G25 Vừng đen G26 Vừng đen G27 Vừng đen G28 Vừng xám G29 Vừng đen G30 Vừng nâu G31 Vừng vàng G32 Vừng đen S. indicum L. Thanh Chương Nghệ An S. indicum L. Chiang Mai S. indicum L. Quỳnh Lưu S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Ratchasima S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Chiang Mai S. indicum L. Hương Khê S. indicum L. Hoàng Hóa S. indicum L. Vũ Quang S. indicum L. Nghi Lộc S. indicum L. Hoàng Hóa S. indicum L. Ratchasima S. indicum L. Ratchasima Ratchasima S. indicum L. Ratchasima Ratchasima S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Thanh Chương Nghệ An S. indicum L. Anh Sơn Nghệ An S. indicum L. Diễn Châu Nghệ An S. indicum L. Can Lộc Hà Tĩnh S. indicum L. Lộc Hà Hà Tĩnh S. indicum L. Xieng Khoảng Xieng Khoảng Lào S. indicum L. Chiang Mai S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Vinh S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Vinh S. indicum L. Quảng Phương Quảng Bình S. indicum L. Quảng Phương Quảng Bình Thái Lan Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam

Việt Nam Việt Nam Quảng Trị Nghệ An

G33 Vừng trắng G34 Vừng đen G35 Vừng Lào G36 Vừng đen G37 Vừng nâu nhạt G38 Vừng đen G39 Vừng đen G40 Vừng vàng G41 Vừng đen G42 Vừng đen G43 Vừng đen G44 Vừng đen G45 Vừng đen G46 Vừng đen G47 Vừng đen G48 Vừng đen G49 Vừng đen G50 Vừng đen G51 Vừng đen G52 Vừng đen G53 Vừng đen G54 Vừng đen G55 Vừng nâu khía đỏ

S. indicum L. Gio Linh S. indicum L. Đô Lương S. indicum L. Xieng Khoảng Xieng Khoảng Lào S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Vinh Nghệ An S. indicum L. Vinh Nghệ An S. indicum L. Thanh Chương Nghệ An S. indicum L. Quảng Phương Quảng Bình S. indicum L. Chiang Mai Chiang Mai S. indicum L. Hương Khê Hà Tĩnh S. indicum L. Anh Sơn Nghệ An S. indicum L. Thanh Chương Nghệ An S. indicum L. Vinh Nghệ An S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Hoàng Hóa Thanh Hóa S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Vinh Nghệ An S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Đô Lương Nghệ An S. indicum L. Gio Linh Quảng Trị S. indicum L. Vinh Nghệ An S. indicum L. Quảng Phương Quảng Bình S. indicum L. Hương Sơn Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Thái Lan Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Việt Nam Hà Tĩnh

G56 (Đ/C) Vừng đen Ghi chú: * Các mẫu giống vừng có nguồn gốc ở Vinh thực chất là do Viện KHKT Nông nghiệp Bắc Trung bộ cung cấp. S – Sesamum

PHỤ LỤC 2. KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ TẬP ĐOÀN

Bảng 1. Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng trong 3 vụ

Hè Thu 2013 - 2015 tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

Ký hiệu dòng Chiều cao cây (cm) Thời gian sinh trưởng (ngày) Chiều dài đóng quả (cm) Chiều cao đến quả 1 (cm)

2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015

80 85 83 103,4 108,9 112,3 52,8 77,3 56,1 50,6 31,6 56,2

86 85 81 163,0 169,5 171,5 28,2 47,0 28,2 134,8 122,5 143,3

80 78 85 115,8 120,6 128,3 75,4 90,1 79,4 40,4 30,5 48,9

73 69 69 103,0 115,2 115,4 67,6 79,6 73,8 35,4 35,6 41,6

80 75 78 122,4 127,9 131,3 66,2 77,4 81,3 56,2 50,5 50,0

80 78 75 109,1 114,3 117,5 81,4 84,8 76,8 27,7 29,5 40,7

80 85 82 154,4 159,2 159,6 41,6 57,8 62,7 112,8 101,4 96,9

73 73 82,8 90,5 95,3 55,4 63,0 62,3 27,4 27,5 33,0 68

70 69 96,6 103,4 105,7 44,6 45,1 52,9 52,0 58,3 52,8 75

80 78 91,8 97,4 96,2 54,6 64,8 58,9 37,2 32,6 37,3 78

73 75 76 112,7 119,3 121,5 76,8 73,5 76,8 35,9 45,8 44,7

80 78 82 108,3 115,8 119,2 67,4 77,6 75,1 40,9 38,2 44,1

86 85 81 102,2 115,4 122,7 55,2 74,1 77,6 47,0 41,3 45,1

86 86 82 122,8 129,4 140,1 73,0 79,2 86,8 49,8 50,2 53,3

85 89 87 105,2 113,3 125,5 73,2 74,8 73,2 32,0 38,5 52,3

69 62 97,8 99,5 105,4 46,6 55,8 56,8 51,2 43,7 48,6 65

70 72 99,2 103,8 112,5 53,6 61,3 61,5 45,6 42,5 51,1 70

73 75 76,3 78,4 84,6 56,0 46,9 57,2 20,3 31,5 27,4 75

80 80 89,8 90,6 95,5 60,4 57,1 65,5 29,4 33,5 30,1 85

80 75 85,0 85,3 89,8 32,2 43,6 45,6 52,8 41,7 44,2 78

81 80 84 115,6 112,6 105,8 63,0 61,2 40,0 52,6 51,4 65,8

70 70 74 104,2 113,6 116,5 48,2 51,1 53,6 56,0 62,5 62,9

73 70 70 123,0 135,4 141,3 82,8 87,5 73,7 40,2 47,9 67,6

69 65 65 96,8 105,3 106,3 49,4 64,0 56,7 47,4 41,3 49,6

80 85 85 106,4 114,5 116,2 59,2 73,7 64,6 47,2 40,8 51,6

70 68 75 95,0 107,0 112,5 53,8 65,7 56,2 41,2 41,3 56,3

70 65 68 115,2 126,7 131,7 68,6 66,2 48,5 46,6 60,5 83,3

78 82 82 107,8 120,7 127,1 52,2 56,5 38,8 55,6 64,2 88,3

64 60 65 83,6 91,9 105,1 40,6 57,3 65,2 43,0 34,6 39,9 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G11 G12 G13 G14 G15 G16 G17 G18 G19 G20 G21 G22 G23 G24 G25 G26 G27 G28 G29

Ký hiệu dòng Chiều cao cây (cm) Thời gian sinh trưởng (ngày) Chiều dài đóng quả (cm) Chiều cao đến quả 1 (cm)

2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015

81 78 85 100,4 108,3 121,1 61,8 63,2 54,3 38,6 45,1 66,8

69 65 65 105,2 107,9 115,5 62,2 64,2 56,3 43,0 43,7 59,2 G30 G31

80 75 78 94,2 91,2 99,8 55,0 58,9 63,5 39,2 32,3 36,4

64 65 60 94,8 79,3 87,1 41,8 40,4 29,6 53,0 38,9 57,5

70 68 72 112,8 118,2 128,5 67,6 77,7 77,2 45,2 40,5 51,3

80 78 85 130,6 138,1 137,2 33,6 55,5 54,3 97,0 82,6 82,9

73 70 70 96,4 113,0 121,2 59,8 72,7 65,3 36,6 40,3 55,9

69 65 65 99,4 113,2 118,5 54,0 60,8 48,7 45,4 52,4 69,8

73 70 70 122,4 131,2 131,6 79,6 73,0 69,0 42,8 58,2 62,6

80 80 85 109,0 118,2 118,9 63,8 76,5 68,7 45,2 41,7 50,3

79 75 75 96,2 106,6 108,5 52,0 63,0 48,8 44,2 43,6 59,7

81 80 83 123,6 121,5 111,0 86,4 83,6 67,8 37,2 37,9 43,2

73 70 70 91,2 103,2 106,7 58,1 70,7 61,8 33,1 32,5 45,0

80 80 85 107,0 108,6 117,4 74,8 71,1 62,6 32,2 37,5 54,8

69 65 65 109,4 113,7 125,1 57,2 55,5 62,2 52,2 58,2 62,9

64 60 60 87,4 87,9 95,5 42,4 45,7 56,2 45,0 42,1 39,3

72 70 70 85,6 89,8 101,2 46,8 52,4 52,8 38,8 37,4 48,4

80 80 85 107,4 111,0 121,7 60,2 71,6 71,3 47,2 39,4 50,4

79 75 75 96,2 102,6 116,1 56,2 66,8 64,5 40,0 35,8 51,6

73 70 70 108,6 124,4 131,1 68,4 81,2 75,1 40,2 43,2 56,0

80 84 78 105,2 115,0 115,6 60,0 68,4 57,2 45,2 46,6 58,4

64 60 60 103,6 119,0 125,2 71,6 81,2 71,6 32,0 37,8 53,6

80 75 78 106,6 116,0 116,2 78,0 81,6 85,3 28,6 34,4 30,9

80 75 75 98,9 108,1 108,2 62,5 76,9 71,2 36,5 31,2 37,0

73 70 70 110,2 122,4 125,5 56,4 74,0 64,3 53,8 48,4 61,2

80 80 82 112,8 128,7 135,5 37,2 50,4 45,7 75,6 78,3 89,8

85 86 80 109,5 109,1 99,5 57,2 72,5 55,6 52,3 36,6 43,9

75,9 74,4 75,3 105,6 112,3 117,0 58,7 66,5 61,9 46,9 45,9 55,1 G32 G33 G34 G35 G36 G37 G38 G39 G40 G41 G42 G43 G44 G45 G46 G47 G48 G49 G50 G51 G52 G53 G54 G55 G56 (Đ/C) TB

6,0 7,5 7,6 15,4 16,8 16,3 13,2 12,2 12,7 19,1 17,2 19,0 SD±

64 60 60 76,3 78,4 84,6 28,2 40,4 28,2 20,3 27,5 27,4 Min

86 89 87 163,0 169,5 171,5 86,4 90,1 86,8 134,8 122,5 143,3 Max

Bảng 2. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các mẫu giống vừng trong 3 vụ Hè Thu 2013 - 2015 tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

NSCT (g/cây)

Số quả/cây

Số hạt/quả

P 1000 hạt (gam)

Số hàng

Ký hiệu

2013 2014 2015

2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015

Số quả/ NL

hạt 6-8 111,4 124,7 126,7

22,0

39,3

36,5

2,41

2,32 4,78 7,73

8,56

2,39

30,2

42,3

35,2

66,2 64,8 65,5

2,89

2,61 4,68 5,35

5,12

2,82

25,8

38,4

33,9

70,6 72,1 73,3

3,04

3,14 4,49 5,68

5,47

3,07

48,6

57,3

61,6

83,4 74,9 81,3

2,68

2,71 8,80 8,89

9,12

2,74

17,4

61,2

54,3

78,8 75,0 81,5

3,44

3,31 3,82 6,01

8,45

3,48

43,2

45,6

51,6

78,5 68,7 74,7

2,85

2,96 7,83 7,45

8,12

2,95

27,0

47,3

53,4

62,4 66,9 72,3

3,06

3,02 4,18 6,54

7,32

3,09

44,6

55,4

51,7

70,0 61,6 68,4

2,42

2,51 6,11 6,14

5,36

2,56

20,4

32,5

28,7

12 131,5 125,5 125,8

2,30

2,24 5,00 6,88

4,78

2,29

37,4

54,2

51,2

85,8 77,2 82,7

2,94

2,89 7,64 8,74

8,43

3,01

37,9

42,1

37,9

82,2 74,5 80,6

2,88

2,91 7,27 6,92

6,54

2,95

42,6

57,2

51,2

71,2 69,2 69,5

2,75

2,81 6,76 7,69

7,12

2,84

32,0

39,1

45,7

68,3 61,5 64,6

2,49

2,51 4,41 4,73

5,32

2,55

35,6

53,2

49,9

73,0 73,2 78,3

3,14

3,12 6,61 8,38

8,34

3,18

42,3

35,4

38,2

74,6 74,9 77,6

3,63

3,51 9,28 7,83

7,57

3,64

24,6

34,2

29,1

122,0 121,5 129,5

2,54

2,43 5,17 6,80

6,32

2,52

23,2

36,1

38,9

115,4 113,5 113,7

2,32

2,28 5,04 6,90

8,12

2,35

29,3

45,7

41,5

86,8 84,2 83,6

2,71

2,68 5,59 6,86

6,05

2,74

25,0

39,2

38,9

75,8 63,5 73,2

2,63

2,61 4,03 4,85

5,23

2,71

15,0

41,5

35,5

102,7 99,1 94,7

2,41

2,31 3,01 7,06

4,13

2,46

47,8

48,3

41,6

6-8 108,7 123,6 132,5

2,83

2,68 5,11 7,86

9,23

2,79

24,2

35,6

31,2

118,6 118,5 115,9

2,63

2,58 6,10 7,53

7,12

2,67

30,4

22,6

24,6

75,8 78,3 73,6

3,36

3,41 6,26 5,05

4,78

3,45

25,2

42,8

38,9

71,8 76,4 73,9

2,81

2,79 4,12 5,85

5,28

2,85

38,6

60,5

55,6

72,5 77,9 76,5

2,76

2,73 6,26 8,12

7,26

2,68

45,8

49,2

42,8

123,4 128,2 129,5

2,41

2,38 8,01 10,49 8,42

2,46

15,4

18,5

27,7

72,6 69,3 75,1

3,16

3,18 2,86 3,27

4,21

3,12

14,8

25,6

21,5

68,5 65,5 71,3

3,11

3,08 2,55 3,48

2,87

3,05

28,8

67,3

58,4

67,2 75,9 74,4

2,45

2,56 2,51 7,59

8,25

2,56

29,0

35,6

25,5

127,2 108,5 106,5

2,45

2,34 7,31 6,39

4,87

2,31

20,8

30,7

24,6

99,0 112,7 112,8

3,14

3,08 5,24 6,68

5,12

3,15

24,2

52,7

47,3

70,4 68,8 67,6

2,83

2,79 3,90 6,61

5,02

2,85

G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G11 G12 G13 G14 G15 G16 G17 G18 G19 G20 G21 G22 G23 G24 G25 G26 G27 G28 G29 G30 G31 G32

NSCT (g/cây)

Số quả/cây

Số hạt/quả

P 1000 hạt (gam)

Số hàng

Ký hiệu

2013 2014 2015

2013 2014 2015 2013 2014 2015 2013 2014 2015

Số quả/ NL

hạt 12 173,6 151,8 164,9

15,8

10,4

12,6

2,17

2,12 4,81 3,28

3,11

2,19

25,0

72,4

63,6

73,1 72,2 91,2

2,78

2,95 4,12 8,79

8,23

2,91

G33 G34

27,8

34,2

37,1

69,0 64,4 71,5

2,63

2,71

2,67 4,09 4,48

4,87

G35

29,6

56,3

49,6

111,8 120,6 131,1

2,45

2,51 6,57 8,57

7,56

2,47

32,6

35,6

28,7

119,4 125,4 123,6

2,46

2,41 7,76 7,57

6,24

2,43

32,2

45,5

41,8

81,3 78,9 79,6

2,91

2,87 6,17 7,27

7,12

2,93

43,0

48,3

43,0

70,6 61,2 71,5

2,82

2,79 6,93 6,22

5,32

2,85

18,6

19,4

26,8

12 145,8 146,2 134,7

2,34

2,27 3,48 4,52

4,56

2,36

26,9

28,4

34,1

69,7 71,0 71,0

2,98

3,01 8,76 4,73

5,46

3,04

58,3

59,2

51,7

69,5 61,7 71,2

2,51

2,51 8,24 7,06

6,12

2,53

23,2

30,6

38,7

135,6 132,5 138,7

2,63

2,58 6,70 7,76

7,81

2,72

20,4

35,7

39,8

113,6 117,4 112,6

2,32

2,28 4,36 6,14

5,67

2,31

18,2

39,5

34,7

6-8 113,4 108,3 115,7

2,71

2,68 4,52 7,11

6,58

2,70

11,2

18,4

26,7

113,6 115,7 121,2

2,18

2,25 2,24 3,57

4,67

2,28

35,2

42,5

45,6

77,6 77,9 74,4

2,45

2,41 5,42 5,69

5,12

2,46

23,6

45,6

42,5

72,0 72,3 71,5

3,00

3,06 4,13 6,59

7,14

3,05

52,7

49,6

55,1

91,2 81,9 93,5

2,98

2,98 7,60 8,41

7,69

3,01

25,0

29,6

35,8

6-8 107,6 112,4 109,5

3,04

3,01 6,61 7,15

6,61

3,08

62,4

68,4

72,2 71,4 76,1

2,51

2,61 9,04 9,04 10,11

2,55

41,8

41,5

44,9

80,4 75,2 82,2

2,75

2,79 7,48 7,17

8,14

2,79

41,7

49,5

53,6

88,7 82,3 84,7

3,03

3,07 9,08 9,48 10,43

3,01

38,8

41,7

45,2

67,0 60,2 58,7

2,93

2,78 6,18 5,67

5,98

2,79

48,4

45,7

67,2 63,2 63,7

2,29

2,21 2,56 4,31

4,53

2,21

G36 G37 G38 G39 G40 G41 G42 G43 G44 G45 G46 G47 G48 G49 G50 G51 G52 G53 G54 G55

31,6

35,9

91,2 98,5 95,4

2,24

2,35

2,18 5,21 5,30

5,01

20,6 G56 (Đ/C) 36,2

30,89 42,19 41,18

90,4 88,8 91,7

2,72

2,75

2,71 5,66 6,64 6,46

SD±

11,44 12,83 11,41

24,8 25,5 25,1

0,33

0,33 1,87 1,62 1,72

Min

11,20 10,40 12,56

62,4 60,2 58,7

2,17

2,12 2,24 3,27 2,87

2,19

Max

62,40 72,40 68,40

173,6 151,8 164,9

3,63

3,51 9,28 10,49 10,43

3,64

Bảng 3. Một số đặc điểm thực vật học của các mẫu giống vừng trong vụ Hè Thu 2013 - 2015 tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

Hình

Màu

Góc

Tính

Lông

MS

Màu

Dạng thân

Vị trí lá

lá

phân

trên

tràng

Độ tách

Lồng trên

Ký hiệu Tính rụng lá

dạng lá

sắc thân

cành

thân

hoa

hạt 2

quả 1

sắc hạt 6

G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8 G9 G10 G11 G12 G13 G14 G15 G16 G17 G18 G19 G20 G21 G22 G23 G24 G25 G26 G27 G28 G29 G30 G31 G32

Hình

Màu

Góc

Tính

Lông

MS

Màu

Dạng thân

Vị trí lá

lá

phân

trên

tràng

Độ tách

Lồng trên

Ký hiệu Tính rụng lá

dạng lá

sắc thân

cành

thân

hoa

hạt 3

quả 1

sắc hạt 1

G33 G34

G35 G36 G37 G38 G39 G40 G41 G42 G43 G44 G45 G46 G47 G48 G49 G50 G51 G52 G53 G54 G55 G56 (Đ/C)

PHỤ LỤC 3. QUÁ TRÌNH CHỌN TẠO THEO SƠ ĐỒ PHẢ HỆ

Năm/vụ Thế hệ Hoạt động

Hè Thu 2010 Làm thuần 56 mẫu giống được thu thập

Hè Thu 2011 P1 x P2 Các mẫu giống được thu thập có các tính trạng tương phản

được lai với 3 mẫu giống vừng (Vừng đen Hương Sơn, Vừng vàng Diễn Châu và vừng V6)

Xuân 2012 F1

Trồng khoảng 100 cây F1 của mỗi cặp lai, nhận biết loại bỏ cây không phải là cây lai, cây không mong muốn, cây nhiễm bệnh. Thu riêng từng cây để trồng thành dòng ở vụ 3 (F2)

Hè Thu 2012 F2

Các cá thể thu được ở F1 trồng thành hàng ở F2 gọi là 1 dòng (khoảng 200 cây). Chọn các cây mong muốn thu riêng để gieo thành dòng ở vụ 4 ( F3).

Xuân 2013 F3 Hạt của các cây ưu tú đã chọn ở F2 gieo thành hàng ở F3.

Hè Thu 2013 F4

Tiếp tục chọn lọc như F3. Các cây cùng một dòng ở F3 gieo thành hàng cạnh nhau tạo thành các gia đình, chọn gia đình tốt, trong gia đình chọn dòng tốt, trong dòng chọn các cây tốt ( khoảng 3 – 5 cây) thu riêng tạo lập dòng và gia đình ở thế hệ tiếp theo.

Xuân 2014 F5 Tiếp tục chọn lọc như F4

Những dòng đánh giá tốt ở PYT đưa sang thí nghiệm so sánh năng suất, không lặp lại

Hè Thu 2014 F6 Tiếp tục thực hiện như F5

Những dòng đánh giá tốt ở PYT đưa sang thí nghiệm so sánh năng suất, có lặp lại, đối chứng.

Xuân 2015 F7 Tiếp tục thực hiện như F6

Hè Thu 2015 F8 Tiếp tục thực hiện như F6

Thí nghiệm so sánh năng suất, có lặp lại, đối chứng.

PHỤ LỤC 4. SỰ PHÂN LY CỦA CÁC TỔ HỢP LAI THẾ HỆ F2

gam

Hình 1. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G8xG20

gam

Hình 2. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G8xG56

gam

Hình 3. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G8xV6

gam

Hình 4. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G15xG20

gam

Hình 5. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G15xG56

Hình 6. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G15xV6

Hình 7. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G53xG20

Hình 8. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G53xG56

Hình 9. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G53xV6

Hình 4.10. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G51xG20

Hình 4.11. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G51xG56

Hình 4.12. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G51xV6

Hình 4.13. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G7xG20

Hình 4.14. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G7xG20

Hình 4.15. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G7xV6

Hình 4.16. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G23xG20

Hình 4.17. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G23xG56

Hình 4.18. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai G23xV6

Phụ lục 5. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 3

________________________________________

v.r. F pr. s.s. d.f. m.s.

1.21 2 33.86 67.72

25.76 <.001 8 16 721.53 28.01 5772.23 448.10

26 6288.05

TH_D 3 16 4.32

Mean 97.8 a 101.0 a 105.3 ab 106.6 ab 114.4 bc 117.3 cd 124.4 de 130.9 e 145.5 f

Genstat Release 18.1 ( PC/Windows 7) 01 June 2018 09:14:52 Copyright 2015, VSN International Ltd. Registered to: Vinh University Analysis of variance Variate: CCC Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G20 G8 G53 G56 V6 G15 G51 G23 G7 Analysis of variance Variate: TGST Source of variation m.s. d.f. s.s. v.r. F pr.

5.630 2.815 1.06 2

883.630 42.370 931.630 110.454 2.648 41.71 <.001 8 16 26

TH_D 3 16 1.329

Mean 65.00 a 72.33 b 75.00 b 78.33 c 79.33 cd 80.33 cd 81.67 de 83.33 e 84.00 e

s.s. 79.81 m.s. 39.90 v.r. 1.04 F pr. d.f. 2

1454.59 612.60 2147.00 181.82 38.29 4.75 0.004 8 16 26

TH_D 3 16 5.05

Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G51 G8 G23 G7 G53 G20 V6 G15 G56 Analysis of variance Variate: CDDQ Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test

TH_D

Mean

57.35 a G7

61.70 ab G20

63.75 abc G53

67.10 abcd G56

69.81 bcde G15

73.36 bcde G8

75.37 cde G51

78.07 de G23

80.22 e V6

d.f. 2 s.s. 24.67 m.s. 12.34 v.r. 0.15 F pr.

8 16 26 7401.87 1274.33 8700.87 925.23 79.65 11.62 <.001

TH_D 3 16 7.29

Mean 27.65 a 34.20 ab 36.09 abc 39.54 abc 41.52 abc 47.54 bc 49.05 bc 52.80 c 88.12 d

d.f. 2 s.s. 0.3315 m.s. 0.1657 v.r. 0.99 F pr.

8 16 26 70.3861 2.6798 73.3974 8.7983 0.1675 52.53 <.001

Analysis of variance Variate: CCDQ1 Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G8 V6 G20 G56 G53 G15 G51 G23 G7 Analysis of variance Variate: Sonhanh Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. TH_D 3 16 0.3342

Mean 1.000 a 1.000 a 1.660 a 3.323 b 3.347 b 4.373 c 4.423 c 5.250 d 5.293 d

d.f. 2 s.s. 109.52 m.s. 54.76 v.r. 2.53 F pr.

8 16 26 1410.55 346.09 1866.16 176.32 21.63 8.15 <.001

TH_D 3 16 3.797

Mean 33.14 a 34.33 a 37.36 ab 41.03 abc 45.00 bc 46.17 c 46.43 c 48.56 c 57.36 d

Duncan's multiple range test TH_D G8 V6 G53 G20 G56 G23 G51 G7 G15 Analysis of variance Variate: SQ_cay Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G23 G20 G56 G15 G7 G53 V6 G8 G51 Analysis of variance Variate: SH_qua

s.s. 7.095 m.s. 3.547 v.r. 0.46 F pr. d.f. 2

6253.234 122.727 6383.055 781.654 7.670 101.90 <.001 8 16 26

TH_D 3 16 2.261

Mean 67.25 a 67.73 ab 72.36 bc 74.09 c 74.33 c 85.63 d 97.16 e 101.26 e 111.22 f

s.s. 0.014807 m.s. 0.007404 v.r. 1.75 F pr. d.f. 2

4.189185 0.067526 4.271519 0.523648 0.004220 124.08 <.001 8 16 26

TH_D 3 16 0.0530

Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G8 G7 G23 G51 G15 G53 G56 G20 V6 Analysis of variance Variate: P1000hat Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d.

Mean 2.337 a 2.460 b 2.540 bc 2.623 cd 2.660 d 3.050 e 3.087 e 3.343 f 3.527 g

d.f. 2 s.s. 0.0867 m.s. 0.0434 v.r. 0.05 F pr.

8 16 26 65.9334 14.2062 80.2264 8.2417 0.8879 9.28 <.001

TH_D 3 16 0.769

Mean 6.087 a 6.279 a 6.370 a 6.577 a 7.163 a 8.827 b 9.620 b 9.640 b 10.047 b Duncan's multiple range test TH_D G56 G20 G8 G51 V6 G7 G53 G23 G15 Analysis of variance Variate: NSCT Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G20 G7 G23 G8 G56 G15 V6 G53 G51

Phụ lục 6. Kết quả phân tích phương sai cho các tổ hợp lai ở thí nghiệm 3

________________________________________

v.r. 2.10 F pr. d.f. 2 m.s. 5.056 s.s. 10.111

15.18 <.001 17 34 53 36.559 2.408 621.500 81.889 713.500

TH_D 3 34 1.267

Mean 73.67 a 75.33 ab 76.00 abc 77.33 bcd 77.33 bcd 78.67 cde 78.67 cde 79.67 def 79.67 def 80.00 def 81.00 efg 82.33 fg 82.33 fg 82.33 fg 83.00 g 83.67 gh 86.00 h 86.00 h

Genstat Release 18.1 ( PC/Windows 7) 01 June 2018 09:33:05 Copyright 2015, VSN International Ltd. Registered to: Vinh University Analysis of variance Variate: TGST Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G8xG20 G51XG20 G23xG20 G8xG56 G8xV6 G23xV6 G53xG20 G23xG56 G51xG56 G53xV6 G15xV6 G15xG20 G53XG56 G7xG20 G7xV6 G51xV6 G15xG56 G7xG56 Analysis of variance Variate: CCC

d.f. 2 s.s. 188.59 m.s. 94.29 v.r. 1.41 F pr.

17 34 53 19804.58 2272.80 22265.97 1164.98 66.85 17.43 <.001

TH_D 3 34 6.68

Mean 86.3 a 94.0 ab 103.7 bc 103.9 bc 105.3 bcd 109.0 bcde 115.6 cde 117.3 cde 118.8 cdef 119.6 def 121.0 ef 121.2 ef 132.7 fg 133.9 fg 139.9 gh 147.3 ghi 153.5 hi 155.9 i

d.f. 2 s.s. 210.5 m.s. 105.3 v.r. 0.98 F pr.

17 34 53 6685.9 3665.3 10561.7 393.3 107.8 3.65 <.001

Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G8xG20 G8xG56 G23xG56 G8xV6 G51XG20 G53xG20 G53xV6 G53XG56 G15xG56 G15xG20 G15xV6 G51xG56 G23xG20 G51xV6 G23xV6 G7xG20 G7xG56 G7xV6 Analysis of variance Variate: CDDQ Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means

TH_D 3 34 8.48

Mean 43.36 a 45.11 a 54.27 ab 56.77 abc 60.70 abcd 64.50 bcd 66.34 bcd 67.08 bcd 68.65 bcd 68.73 bcd 70.05 bcd 72.73 bcd 75.07 cd 75.96 cd 78.07 d 80.30 d 80.76 d 80.99 d

d.f. 2 s.s. 11.4 m.s. 5.7 v.r. 0.03 F pr.

17 34 53 7752.3 6305.0 14068.7 456.0 185.4 2.46 0.013

TH_D 3 34 11.12

Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G23xG56 G8xG20 G8xG56 G51XG20 G8xV6 G53xG20 G15xG56 G53XG56 G51xV6 G51xG56 G15xG20 G7xG56 G53xV6 G23xV6 G23xG20 G15xV6 G7xG20 G7xV6 Analysis of variance Variate: CCDQ1 Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test

Mean 39.70 a 40.51 a 40.73 a 41.16 a 43.20 a 44.50 a 48.51 ab 49.52 ab 50.19 ab 52.45 ab 52.47 ab 54.61 ab 60.37 abc 63.96 abc 65.26 abc 66.58 abc 74.96 bc 80.75 c

d.f. 2 s.s. 5.2193 m.s. 2.6096 v.r. 14.54 F pr.

17 34 53 49.0793 6.1007 60.3993 2.8870 0.1794 16.09 <.001

TH_D 3 34 0.3459

TH_D G8xG56 G53xV6 G15xV6 G8xG20 G8xV6 G53xG20 G51XG20 G15xG20 G53XG56 G15xG56 G51xG56 G23xG20 G23xG56 G23xV6 G51xV6 G7xG20 G7xV6 G7xG56 Analysis of variance Variate: Sonhanh Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G8xV6 G23xV6 G7xV6 G53xV6 G51xG56 G8xG56 Mean 1.000 a 2.033 b 2.433 bc 2.967 cd 3.000 cde 3.067 cde

3.167 cde 3.267 de 3.300 de 3.400 de 3.667 def 3.733 defg 3.767 defg 3.800 efg 4.400 fgh 4.467 ghi 4.633 hi 5.167 i

d.f. 2 s.s. 161.44 m.s. 80.72 v.r. 2.80 F pr.

17 34 53 2222.73 980.33 3364.50 130.75 28.83 4.53 <.001

TH_D 3 34 4.384

G53XG56 G51xV6 G7xG20 G23xG56 G15xV6 G23xG20 G53xG20 G7xG56 G51XG20 G15xG20 G15xG56 G8xG20 Analysis of variance Variate: Soqua_cay Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G23xG56 G23xG20 G15xG20 G7xG56 G23xV6 G15xV6 G53xV6 G51xV6 G8xV6 G8xG56 G15xG56 G53XG56 G51XG20 G7xV6 Mean 38.21 a 42.29 ab 45.39 abc 46.69 abc 47.40 abcd 48.09 abcd 50.10 bcd 50.70 bcde 51.26 bcde 51.43 bcde 51.63 bcde 52.96 cde 53.56 cde 53.74 cde

57.47 def 57.60 def 60.88 ef 66.19 f

s.s. 48.35 m.s. 24.17 v.r. 1.95 F pr. d.f. 2

3177.69 421.17 3647.20 186.92 12.39 15.09 <.001 17 34 53

TH_D 3 34 2.874

Mean 61.07 a 62.22 a 63.07 a 70.61 b 70.92 b 71.81 b 72.02 b 72.42 b 73.07 b 73.49 b 77.27 bc 79.91 cd 81.14 cd 82.26 cd 83.69 cd 84.14 d 84.83 d 85.79 d

G7xG20 G8xG20 G51xG56 G53xG20 Analysis of variance Variate: Sohat_qua Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G23xG56 G51xG56 G51XG20 G7xV6 G8xG20 G8xG56 G7xG56 G8xV6 G7xG20 G15xG56 G23xV6 G53XG56 G23xG20 G15xV6 G15xG20 G51xV6 G53xV6 G53xG20 Analysis of variance Variate: P1000hat

s.s. 0.01256 m.s. 0.00628 v.r. 0.53 F pr. d.f. 2

5.93736 0.40157 6.35150 0.34926 0.01181 29.57 <.001 17 34 53

TH_D 3 34 0.0887

Mean 2.427 a 2.520 ab 2.530 ab 2.633 b 2.660 b 2.680 b 2.937 c 2.993 c 3.000 c 3.027 c 3.047 c 3.060 c 3.133 cd 3.310 de 3.367 ef 3.387 ef 3.397 ef 3.537 f

d.f. 2 s.s. 0.9694 m.s. 0.4847 v.r. 0.75 F pr.

17 34 53 161.1657 21.9002 184.0353 9.4803 0.6441 14.72 <.001

Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G51XG20 G51xV6 G8xG56 G51xG56 G8xV6 G8xG20 G23xG56 G7xV6 G7xG20 G53xV6 G53XG56 G7xG56 G53xG20 G23xV6 G23xG20 G15xG20 G15xG56 G15xV6 Analysis of variance Variate: NSCT Source of variation Laplai stratum Laplai.*Units* stratum TH_D Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. TH_D 3 34

0.655

Mean 5.493 a 6.867 b 8.460 c 8.473 c 8.520 c 8.720 cd 8.820 cde 8.863 cde 9.287 cdef 9.407 cdef 9.467 cdef 9.840 cdefg 10.000 cdefg 10.247 defg 10.367 efg 10.747 fg 11.143 g 14.023 h s.e.d. Duncan's multiple range test TH_D G23xG56 G51XG20 G15xG56 G7xG56 G8xG56 G8xV6 G23xG20 G23xV6 G51xV6 G7xV6 G51xG56 G8xG20 G53XG56 G53xV6 G15xV6 G7xG20 G15xG20 G53xG20

Phụ lục 7. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 5 vụ Hè Thu 2014

________________________________________

d.f. 2 m.s. 8.05 s.s. 16.09 v.r. 0.36 F pr.

4 8 14 786.77 22.58 3147.07 180.65 3343.81 34.84 <.001

Giong 3 8 3.88

Mean 83.0 a 101.0 b 106.0 b 110.1 b 127.9 c

s.s. 124.35 m.s. 62.18 d.f. 2 v.r. 5.01 F pr.

473.48 99.20 697.03 118.37 12.40 4 8 14 9.55 0.004

Giong 3 8 2.875

Genstat Release 18.1 ( PC/Windows 7) 22 June 2018 22:44:42 Copyright 2015, VSN International Ltd. Registered to: Vinh University Analysis of variance Variate: CCC Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 VDHK V HS V6 NLV10 Analysis of variance Variate: CCDQ1 Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong Mean

31.55 a 33.43 ab 39.65 bc 44.26 c 45.58 c

d.f. 2 s.s. 176.76 m.s. 88.38 v.r. 5.78 F pr.

4 8 2189.84 122.26 547.46 15.28 35.82 <.001

14 2488.86

Giong 3 8 3.19

Mean 49.56 a 61.32 b 61.76 b 78.52 c 82.30 c

d.f. 2 s.s. 0.03665 m.s. 0.01833 v.r. 1.04 F pr.

4 8 14 1.03529 0.14095 1.21289 0.25882 0.01762 14.69 <.001

V6 V 11 VDHK V HS NLV10 Analysis of variance Variate: CDDQ Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 VDHK V HS V6 NLV10 Analysis of variance Variate: CDQ Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. Giong 3 8

0.1084

Mean 2.343 a 2.420 a 2.743 b 2.880 bc 3.027 c s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS V6 NLV10 VDHK

s.s. m.s. v.r. F pr. d.f.

0.5430 0.2715 1.81 2

20.9441 1.2028 22.6899 5.2360 0.1504 34.82 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.317

Mean 5.587 a 5.737 a 6.840 b 8.153 c 8.430 c

s.s. 3.670 m.s. 1.835 v.r. 1.81 F pr. d.f. 2

141.582 8.131 153.384 35.396 1.016 34.82 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.823

Analysis of variance Variate: NSCT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: NSLT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 Mean 14.53 a

14.92 a 17.78 b 21.20 c 21.92 c

d.f. 2 s.s. 0.0401 m.s. 0.0200 v.r. 0.10 F pr.

4 8 14 31.4739 1.6400 33.1540 7.8685 0.2050 38.38 <.001

Giong 3 8 0.370

Mean 8.99 a 10.02 b 11.15 c 12.60 d 12.71 d

d.f. 2 s.s. 0.005693 m.s. 0.002847 v.r. 2.09 F pr.

4 8 14 1.483893 0.010907 1.500493 0.370973 0.001363 272.11 <.001

V HS VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: NSTT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V HS V 11 VDHK NLV10 V6 Analysis of variance Variate: P1000 Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Giong 3 8 0.03015

Mean 2.173 a 2.307 b 2.583 c 2.660 d 3.080 e

d.f. 2 s.s. 1.40 m.s. 0.70 v.r. 0.05 F pr.

4 8 14 1663.82 113.13 1778.35 415.96 14.14 29.41 <.001

Giong 3 8 3.070

Mean 30.45 a 34.55 a 50.04 b 55.11 b 55.31 b

d.f. 2 s.s. 0.008573 m.s. 0.004287 v.r. 1.00 F pr.

4 8 14 14.602667 0.034293 14.645533 3.650667 0.004287 851.63 <.001

Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: Qua_cay Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS V6 VDHK NLV10 Analysis of variance Variate: SCC1 Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total

Giong 3 8 0.0535

Mean 0.0000 a 0.0000 a 0.0000 a 0.0000 a 2.4667 b

d.f. 2 s.s. 0.9004 m.s. 0.4502 v.r. 2.77 F pr.

4 8 14 58.1378 1.3019 60.3401 14.5344 0.1627 89.31 <.001

Giong 3 8 0.329

Mean 14.04 a 15.72 b 17.00 c 19.02 d 19.22 d

d.f. 2 s.s. 9.139 m.s. 4.569 v.r. 0.73 F pr.

Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong NLV10 V 11 V6 VDHK V HS Analysis of variance Variate: SH_HH Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V6 V HS VDHK V 11 NLV10 Analysis of variance Variate: SH_Qua Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong 4 4332.241 1083.060 174.21 <.001

49.737 4391.117 6.217 8 14

Giong 3 8 2.036

Mean 68.83 a 78.42 b 78.65 b 101.43 c 114.80 d

s.s. 7.600 m.s. 3.800 v.r. 1.15 F pr. d.f. 2

287.600 26.400 321.600 71.900 3.300 21.79 <.001 4 8 14

Giong 3 8 1.483

Mean 71.00 a 80.00 b 80.67 bc 81.67 bc 83.67 c Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong VDHK V 11 NLV10 V HS V6 Analysis of variance Variate: TGST Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong VDHK NLV10 V 11 V6 V HS

Phụ lục 8. Kết quả phân tích phương sai cho các dòng bố mẹ ở thí nghiệm 5 vụ Hè Thu 2015

________________________________________

d.f. 2 m.s. 7.62 s.s. 15.23 v.r. 0.34 F pr.

4 8 14 720.12 22.26 2880.47 178.05 3073.76 32.36 <.001

Giong 3 8 3.85

Mean 88.1 a 94.7 a 95.1 a 113.2 b 125.4 c

s.s. 97.66 m.s. 48.83 d.f. 2 v.r. 3.54 F pr.

136.15 110.44 344.25 34.04 13.81 4 8 14 2.47 0.129

Giong 3 8 3.034

Genstat Release 18.1 ( PC/Windows 7) 22 June 2018 22:50:06 Copyright 2015, VSN International Ltd. Registered to: Vinh University Analysis of variance Variate: CCC Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 VDHK V HS V6 NLV10 Analysis of variance Variate: CCDQ1 Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong Mean

41.65 a 43.49 ab 45.46 ab 48.48 ab 49.74 b

d.f. 2 s.s. 45.64 m.s. 22.82 v.r. 2.26 F pr.

4 8 14 1892.88 80.91 2019.42 473.22 10.11 46.79 <.001

Giong 3 8 2.597

Mean 44.61 a 49.60 ab 53.05 b 64.72 c 75.68 d

d.f. 2 s.s. 0.004853 m.s. 0.002427 v.r. 0.40 F pr.

4 8 14 0.996533 0.048347 1.049733 0.249133 0.006043 41.22 <.001

VDHK V 11 V HS V6 NLV10 Analysis of variance Variate: CDDQ Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: CDQ Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. Giong 3 8

0.0635

Mean 2.293 a 2.470 b 2.667 c 2.920 d 2.967 d

d.f. 2 s.s. 0.0324 m.s. 0.0162 v.r. 0.07 F pr.

4 8 24.3558 1.8317 6.0890 0.2290 26.59 <.001

14 26.2199

Giong 3 8 0.391

Mean 5.163 a 5.287 a 6.723 b 7.580 c 8.250 c

d.f. 2 s.s. 0.219 m.s. 0.109 v.r. 0.07 F pr.

s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS V6 NLV10 VDHK Analysis of variance Variate: NSCT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V HS V 11 VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: NSLT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong 4 164.645 41.161 26.59 <.001

12.382 177.246 1.548 8 14

Giong 3 8 1.016

Mean 13.42 a 13.75 a 17.48 b 19.71 c 21.45 c

s.s. 0.1321 m.s. 0.0661 v.r. 0.27 F pr. d.f. 2

22.0030 1.9799 24.1150 5.5007 0.2475 22.23 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.406

Mean 8.76 a 9.35 a 10.72 b 11.70 c 11.73 c

Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V HS V 11 VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: NSTT Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V HS V 11 VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: P1000

s.s. 0.014560 m.s. 0.007280 v.r. 2.78 F pr. d.f. 2

1.294307 0.020973 1.329840 0.323577 0.002622 123.42 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.0418

Mean 2.220 a 2.307 a 2.603 b 2.660 b 3.050 c

s.s. 15.743 m.s. 7.872 v.r. 1.40 F pr. d.f. 2

926.095 44.915 986.753 231.524 5.614 41.24 <.001 4 8 14

Giong 3 8 1.935

Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS VDHK V6 NLV10 Analysis of variance Variate: Qua_cay Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V 11 V HS V6 VDHK NLV10 Mean 30.24 a 31.39 a 44.00 b 45.38 bc 49.72 c

s.s. 0.03625 m.s. 0.01813 v.r. 1.00 F pr. d.f. 2

18.59267 0.14501 18.77393 4.64817 0.01813 256.43 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.1099

Mean 0.0000 a 0.0000 a 0.0000 a 0.0000 a 2.7833 b

s.s. 0.4291 m.s. 0.2145 v.r. 0.56 F pr. d.f. 2

43.8308 3.0521 47.3120 10.9577 0.3815 28.72 <.001 4 8 14

Giong 3 8 0.504

Analysis of variance Variate: SCC1 Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong NLV10 V 11 V6 VDHK V HS Analysis of variance Variate: SH_HH Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong V6 Mean 14.41 a

14.79 a 16.38 b 18.17 c 18.62 c

d.f. 2 s.s. 6.599 m.s. 3.299 v.r. 0.53 F pr.

4 8 14 5759.515 49.784 5815.897 1439.879 6.223 231.38 <.001

Giong 3 8 2.037

Mean 66.58 a 71.92 b 73.68 b 108.43 c 112.29 c

d.f. 2 s.s. 0.533 m.s. 0.267 v.r. 0.26 F pr.

4 8 14 282.267 8.133 290.933 70.567 1.017 69.41 <.001

Giong 3 8 0.823

V HS VDHK V 11 NLV10 Analysis of variance Variate: SH_Qua Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test Giong VDHK V 11 NLV10 V HS V6 Analysis of variance Variate: TGST Source of variation LAP_LAI stratum LAP_LAI.*Units* stratum Giong Residual Total Standard errors of differences of means Table rep. d.f. s.e.d. Duncan's multiple range test

Mean 73.67 a 78.33 b 83.33 c 84.00 cd 85.33 d Giong VDHK V 11 V6 NLV10 V HS

PHỤ LỤC 9. ĐẶC ĐIỂM KHÍ HẬU, ĐẤT ĐAI VÀ HỆ THỐNG CÂY

TRỒNG VÙNG ĐẤT CÁT VEN BIỂN NGHỆ AN

1. Đặc điểm khí hậu của tỉnh Nghệ An

Bảng 9.1. Nhiệt độ không khí trung bình hàng tháng tại thành phố Vinh,

tỉnh Nghệ An (Số liệu trung bình của nhiều năm từ năm 1900 đến nay)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

17,6 17,9 20,3 24,3 27,7 29,2 29,6 28,7 26,8 24,4 21,6 18,9 Tháng Nhiệt độ (oC)

Nguồn: Lê Văn Phượng (2014) và Phan Thị Thu Hiền (2017)

Bảng 9.2. Lượng mưa (mm) trung bình hàng tháng vùng đất cát ven biển

tỉnh Nghệ An (Số liệu trung bình của nhiều năm từ năm 1900 đến nay)

Khu vực

Tháng

Quỳnh Lưu 16,4 13,5 27,6 47,8 112,9 137 116,4 248,9 417,2 341,2 79,8 39,3 Diễn Châu 29,2 20,3 54,7 42,2 181,7 89,5 93,8 211,6 411,8 353,5 100,2 40,1 Nghi Lộc 48,8 41,4 47,8 58,3 146,7 132,3 117,2 203,4 542,5 433,2 163,5 75,3 Thanh Chương 33,3 35,7 63,9 128,5 188 115,1 89,8 266,3 475,5 328,7 128,2 56,2 Đô Lương 29,9 26,2 42,1 70,1 152,5 132,2 119,4 263,1 425,5 301,7 34,9 44,9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Nguồn: Lê Văn Phượng (2014) và Phan Thị Thu Hiền (2017)

2. Đặc điểm của đất cát ven biển Nghệ An

Bảng 9.3. Đặc điểm lý của đất cát ven biển điển hình tỉnh Nghệ An (Phẫu

diện VN25)

Độ xốp (%) Độ sâu (cm) Tỷ lệ % các cấp hạt (mm) 2,0-0,2 0,2-0,02 0,02-0,002 <0,002 Tỷ trọng

0-20 20-40 40-90 90-150 Dung trọng (g/cm3) 1,51 1,40 1,43 1,44 2,65 2,64 2,73 2,68 43,0 47,0 47,6 46,3 Độ ẩm (%) 24,3 22,3 28,6 31,2 0,4 0,2 1,5 0,1 76,4 71,1 80,3 96,2 11,6 20,0 12,5 2,2

11,6 8,7 5,7 1,5 Nguồn: Hồ Khắc Minh (2014)

Bảng 9.4. Đặc hóa tính của đất cát ven biển điển hình tỉnh Nghệ An (Phẫu

diện VN25)

pH Độ sâu (cm) Hàm lượng tổng số (%)

OC 0,52 0,17 0,09 0,04 N 0,06 0,02 0,01 0,01 P2O5 K2O 0,22 0,10 0,40 0,04 0,51 0,05 0,50 0,06 Hàm lượng dễ tiêu (mg/100 g đất) K2O P2O5 3,76 5,50 2,35 4,25 2,35 2,00 2,35 3,70 KCl 6,3 6,2 6,4 6,9

0-20 20-40 40-90 90-150 Độ sâu (cm)

0-20 20-40 40-90 90-150 Ca2+ 2,24 2,33 2,44 2,52 Cation trao đổi (lđl/100 g đất) K+ 0,08 0,05 0,05 0,05 Mg2+ 0,31 0,23 0,26 0,62 Na+ 0,08 0,08 0,08 0,26 Tổng 2,71 2,69 2,83 3,45 H2O 7,5 7,0 7,9 8,2 CEC (lđl/100 g đất) BS (%) Sét 25,11 19,94 15,85 22,74 Đất 9,00 7,76 5,68 7,04 30,1 34,6 49,8 49,0

Nguồn: Hồ Khắc Minh (2014)