Báo cáo khoa học: "Analyse au stade juvénile d’un test multilocal de clones d’épicéa commun (Picea abies (L.) Karst.). Variabilité génétique"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Analyse au stade juvénile d’un test multilocal de clones d’épicéa commun (Picea abies (L.) Karst.). Variabilité génétiqu...

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Article de recherche Analyse au stade juvénile d’un test multilocal de clones d’épicéa commun (Picea abies (L.) Karst.). Variabilité génétique B. Roman-Amat H. van de Sype INRA, Station d’amélioration des arbres forestiers, Ardon, 45160 Olivet, France le 30-3-1988; accepté le 20-7-1988} (reçu Résumé - La croissance en hauteur et la tardiveté du débourrement végétatif ont été étudiées après 5 ans passés en forêt pour 1130 clones d’épicéa commun testés dans 3 sites. Les clones pro- viennent de 30 provenances, principalement polonaises, représentées au total par 300 descen- dances maternelles récoltées en forêt. L’héritabilité clonale de la hauteur totale décroît constamment depuis la plantation jusqu’à un mini- mum compris entre 0,47 et 0,69 selon les sites. La pousse annuelle en plantation n’a pas encore atteint son maximum et son héritabilité augmente dès la troisième année pour atteindre 0,35 à 0,58 selon les sites. La tardiveté du débourrement en 1986 est fortement héritable (0,79 à 0,89). Les prin- cipales sources de variabilité sont d’origine individuelle (entre ramets) ou clonale, la variabilité liée aux niveaux provenance et famille étant nettement plus faible, quoique significative. D’un site à l’autre, les résultats concordent pour la décomposition de la variance et les valeurs d’héritabilité clonale notamment. Seule la corrélation génétique clonale entre la vigueur et le débour- rement est différente selon les sites : r = 2 (pour 758 clones) et r 1- , 0 +0,28 (pour 1 040 clones). = Cette différence s’explique probablement par le fait que la population clonale étudiée varie d’un site à l’autre. D’après les valeurs moyennes des clones, déterminées en analysant globalement les résultats des 3 sites, les clones sont à la fois plus tardifs (8 jours) et plus vigoureux (+19 à 29°I°) que les témoins. Une attention particulière est portée aux répercussions qu’ont eues sur les caractéristiques de la population clonale les sélections préliminaires réalisées en forêt et en pépinière. Au total, les fortes variabilités génétiques et héritabilités clonales pour la vigueur et le débourrement, ainsi que l’absence ou la faiblesse de la corrélation entre ces deux caractères au niveau clonal, suggèrent qu’une sélection efficace pourra être entreprise. Picea abies - croissance - débourrement végétatif - variance génétique - héritabilité - corré- lation génétique-clone Summary - Analysis at the juvenile stage of a multilocate clonal test of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). Genetic variability. A study of height increment and flushing was performed with 1130 clones of Picea abies after 5 years in the field. These clones were the result of a selection in nursery at age 4, from polish provenances and progenies. Material was distributed in 3 localities. For total height, the clonal mean was greater than reference provenances. Clonal herifability showed a decline during the first year after planting. After adjustment to block effect, the cumulated variance for provenance, progeny and clone levels, termed genetic variance, represented 17-28% of the total variance. For annual shoot increment, the same feature was observed with absolute
values. Nevertheless, evolution of clonal heritability differed, and seemed to increase after the second year. Cumulated shoot increment from planting to the 5th year was 20 cm higher for clones than for reference provenances. Heritabilities were 0.32, 0.56 and 0.63 respectively for the 3 locali- ties, and genetic variance represented 13-22% of the total variance. Flushing, studied on sites 2 and 3 during the spring of 1986, exhibited a clonal heritability between 0.79-0.89, and a genetic variance proportion varying from 52-57%. Genetic correlations at clone level between height and flushing were -0.12 (site 2, 758 clones) and +0.28 (site 3, 1 040 clones); this change may have been caused by a difference in genetic composition from one site to another. Correlations of clonal means on 2 sites were significant. Atter adjustment to site effect, clones were better than references for height (+i9 to 29°l) and flushing (8 days). Overall clonal heritabilities were high : 0.86 on flushing, 0.81 on total height and 0.62 on cumulated shoot increment in plantation. In conclusion, three main points are discussed. (i) The reduction with time of the total height clo- nal heritability may reflect nursery effect, or express changes in genetic regulation of growth from nursery to plantation sites. (ii) The preliminary selection steps in forest and in nursery which led to the selection of these clones did not erase the high natural variability due to provenance and proge- ny-within-provenance levels. (iii) For the following selection steps, results point to the cumulated shoot increment in plantation as the best criterion for vigor description. Finally, the clonal population studied seems to be suitable for further selection, and may ultimately provide a performant multiclo- nal variety. Picea abies - growth - flushing - genetic variance - heritabilir)r - genetic correlation - clone . . -........ - Introduction sif des clones au cours des cycles de pro- pagation serait négligeable (Kleinschmit, 1983; St Clair et al., 1985). Les résultats Dans la stratégie d’amélioration génétique expérimentaux en ce domaine sont toute- de l’épicéa commun, la voie clonale paraît fois relativement récents chez l’épicéa. En une méthode très intéressante. Par rap- revanche, le risque le plus important port à la voie sexuée, la multiplication semble être une forte réduction de la base végétative facilite tout d’abord une sortie génétique. Ceci entraînerait l’instabilité rapide de matériel sélectionné, l’étape de des clones constituant les variétés multi- la fructification étant supprimée (Kleinsch- clonales diffusées pour le reboisement et, mit, 1983). Elle facilite la gestion du maté- par voie de conséquence, une réduction riel génétique en offrant la possibilité d’uti- de la plasticité vis-à-vis des biotopes, liser ensemble des populations distinctes parasites ou accidents climatiques (Klein- (Kleinschmit, 1983). Elle entraîne égale- schmit, 1983; Burdon, 1986). Ainsi, l’insta- gain génétique important ment un en bilité des clones dans les différents envi- fixant une partie de la variabilité individuel- ronnements serait élevée (Burdon, 1986; le et en valorisant à la fois les variabilités St Clair et 4!;leinschmit, 1986; Huehn e t additive et non additive (Matheson et Lind- al., 1987). gren, 1985; Burdon, 1986; Roulund et al., 1986). Enfin, de par sa rapidité de mise en En méthode la clonale, France, oeuvre, elle favorise la création de variétés commun, a débuté à l’épicéa appliquée adaptées à des conditions particulières des tests de provenance qui ont mon- par (Kleinschmit, 1983; Burdon, 1986). tré la supériorité de certaines origines La voie clonale présente aussi quelques polonaises (Lacaze et Polge, 1970) pour risques. La crainte d’une dérive des quali- des caractères économiquement impor- tés du matériel par vieillissement progres- tants comme la hauteur ou la tardiveté du
débourrement végétatif (afin de limiter les part relative de la variance entre clones risques liés aux gelées tardives de prin- dans la variance phénotypique guidera la recherche d’un critère de sélection juvéni- temps). Par la suite, les semis (ou ortets) les plus performants de ces meilleures le pour la croissance. provenances et descendances ont été de l’interaction L’analyse génotype/envi- sélectionnés en pépinière pour ces ronnement et la méthode de sélection des mêmes caractères puis clonés par boutu- clones testés seront abordées dans un rage. article ultérieur. Les ramets, issus de boutures, ont été installés en forêt dans 3 tests comparatifs depuis 5 ans maintenant. Une première Matériel et Méthodes étude semble donc possible pour juger les clones. Matériel végétal Dans premier temps, la variance un phénotypique des caractères observés végétal est issu principalement des Le matériel sera décomposée site par site selon les 3 peuplements polonais, connus pour leurs niveaux : provenance, descendance et bonnes performances, tant pour la vigueur, clone. L’évolution au cours du temps de la sud, que pour la tardive- des Beskides zone au 1 1 1 , 1 ,
té du débourrement, zone baltique au nord-est Ces arbres «+» avaient été sélectionnés phé- (Fig. 1). Au printemps 1970, des graines de notypiquement en forêt par Lacaze (INRA) et ces peuplements ont été semées en pépinière. Kociecki (IBL) dans une aire plus vaste que Chaque peuplement pouvait être représenté celle de la provenance ou des descendances tout-venant du peuplement correspondant. La par des semis de : sélection, en niveaux indépendants, portait tout provenance (mélange de mères non identi- - d’abord sur la tardiveté du débourrement végé- fiées); tatif, puis sur la densité du bois estimée à l’aide descendance maternelle récoltée des sur - d’un torsiomètre. arbres tout-venant; A cette collection, 4 peuplements français de descendance maternelle récoltée des sur - performances connues ont été ajoutés à titre de arbres «+·>.
Par facilité de langage, on appel- comparaison. Les 3 dispositifs sont installés en blocs aléa- lera provenance l’ensemble des descendances toires incomplets avec 50 clones par bloc et 2 ou clones issus d’une provenance, même s’il ramets par clone. Les clones sont représentés n’y en a qu’un seul. De la même façon, une en moyenne par 3 à 7 ramets par site. Des descendance sera constituée par l’ensemble plants, issus du semis des 3 provenances des clones qui en sont issus. Pour les arbres témoins, ont été incorporés dans chaque bloc. «+» d’un peuplement, on a considéré qu’ils Comme l’indique le Tableau 11, les clones ne constituaient une provenance à part entière. sont pas présents dans tous les sites. Les clones communs, ayant des ramets vivants, L’élevage de ces 486 provenances et des- sont respectivement au nombre de 282 (sites 1 cendances en pépinière a été suivi par une et 2), 568 (sites 2 et 3), 437 (sites 1 et 3) et 257 sélection massale à 4 ans. Cette sélection, en pour les 3 sites. niveaux indépendants, a porté sur les 5% d’in- dividus les plus tardifs, puis sur les 30% d’indi- vidus les plus vigoureux. Parmi les 1 280 semis Mesures et analyses (ortets) retenus, seuls 1 130 ont donné un nombre suffisant de boutures enracinées. L’ex- périence a été réalisée sur ces 1 130 clones Les mesures portent sur la mortalité après 5 issus de 300 descendances et originaires de 30 années de plantation (pourcentage d’arbres provenances soit 21 peuplements ou massifs morts), les hauteurs totales mesurées à la fin forestiers (Tableau 1). de chaque année en plantation et le débourre- La collecte des boutures, leur enracinement ment au printemps 1986. Le débourrement est puis leur élevage ont été assurés à Orléans par observé en 8 passages où sont notés l’absence D. Cornu au cours de 2 campagnes consécu- ou la présence de bourgeon apical débourré. Il tives. Les ramets âgés de 3 ou 4 ans ont été est exprimé en nombre de jours après le plantés dans 3 sites dont les principales carac- premier passage. Pour le site 1, cette mesure téristiques sont présentées dans le Tableau II. n’a pas été possible, et 56 clones n’ont pas pu Ces terrains sont typiques des zones de reboi- être testés pour le débourrement. sement en épicéa pour le Jura (sites 1 et 2) et le Massif central (site 3). Les témoins, issus de graines, sont constitués par 3 provenances, au Analyse dans chaque site sens strict du terme. Bonnétage est une prove- Pour chaque site, les données individuelles des nance tardive du Jura alors que Gérardmer, ori- analysées selon 3 modèles. t’ana- ramets sont ginaire des Vosges, est plus précoce mais plus lyse du dispositif expérimental est réalisée vigoureuse. Istebna est considérée en France d’après le modèle (1) : comme très vigoureuse tout en demeurant tar- dive (Lacaze et Polge, 1970; Légnaté, 1986). kn X = !+Ck +B + CB + e Ikk in
avec les effets clone (C aléatoire) et bloc (B Les paramètres génétiques des clones sur , k , I fixe). En l’absence d’interaction (CB la valeur l’ensemble des sites sont estimés selon le ), kl individuelle des ramets est ajustée à l’effet des modèle (5) à partir des valeurs individuelles blocs (Y X B Les analyses ultérieures ajustées aux effets bloc et site : kn kin I - ). = sont entreprises à partir de la valeur individuelle Zkn!l+Ck + ek n &dquo;&dquo; des ramets ajustée à l’effet des blocs. Une L’héritabilitë est calculée selon la même analyse au niveau clonal a été entreprise selon méthode que pour le modèle 2. le modèle (2) : Pour tirer le maximum d’informations de cette kn k Y = +t e’ kn ¡ +C expérience, malgré l’absence de mesure de feffet clone (C aléatoire. L’héritabilité ) k avec débourrement dans le site 1, les analyses ont clonale - sens large - a été calculée selon été réalisées sans débourrement puis avec Nanson (1970) par : celui-ci. Les premières permettent d’estimer les h2! _ a a , ,/(a ,,,/n,,) 22 + = paramètres génétiques de la vigueur pour l’en- d’après l’estimation des variances clone (a2!) et semble des clones et des sites, tandis que les résiduelle (a et le nombre moyen de ramets .) e 2 dernières conduisent à une évaluation de l’héri- par clone (n Cette héritabilité clonale, déter- ). o tabilité du débourrement et des corrélations minée d’après la valeur moyenne des clones, entre ce caractère et la vigueur pour les clones englobe également des effets génétiques liés implantés dans les sites 2 et 3. Les corrélations aux niveaux descendance maternelle (additifs) phénotypiques ont été calculées à partir des et provenance. Elle permet d’évaluer la part des moyennes clonales de la vigueur (1 130 clones caractères qui est transmise lors de la multipli- pour les 3 sites), ou de celles du débourrement cation par voie végétative d’une population mul- (1 074 clones dans les sites 2 et 3). ticlonale. L’écart type de cette héritabilité a été Dans ce qui suit, le terme de variance est calculé selon Becker (1967). employé pour l’estimateur de la variance déter- La recherche des sources de variabilité miné d’après l’espérance des carrés moyens. génétique a été entreprise par la décomposition Les degrés de confiance sont notés : ns (non de la variance selon les différents niveaux * significatif à 5%), (significatif à 5%), &dquo;&dquo; (signifi- d’après le modèle (3) : *** catif à 1 %) ou (significatif à 0,1 %). Y =fi+ P; + Dj + C + e&dquo;n/ijk i ij / k/ ijkn les effets provenance (P descendance ), i avec hiérarchisée dans les provenances (Dj!) et clone hiérarchisé dans les descendances (C ij); k/ Résultats tous ces facteurs ont été considérés comme aléatoires. Les provenances non structurées en descendances ont été écartées de l’analyse. Analyse intrasite Toutefois, les nombres de descendances par provenance (10 en moyenne), de clones par Pour les 2 dispositifs, installés dans le descendance (4 en moyenne) et de ramets par Doubs, la sécheresse de 1983 a entraîné clone (5 en moyenne) sont à la fois très la mort de 12% des plants. En 1985, la variables et très faibles. Dans ces conditions, il mortalité moyenne pour les 3 dispositifs est évident que les analyses réalisées selon le est respectivement de 21, 26 et 2%. L’ef- modèle 3 n’apporteront qu’une valeur indicative sur la variance relative des différents niveaux fet bloc est très hautement significatif. génétiques. Ainsi, la mortalité est plus élevée pour les blocs situés dans les parties hautes des Analyse entre les sites dispositifs, z:ones où le sol est le moins Une entre les clones et les sites été analyse a profond. Dans l’ensemble, l’origine géné- effectuée, à partir des valeurs des ramets ajus- tique a peu d’influence sur la mortalité. tées aux blocs, selon le modèle (4) : Y = !+Ck + S + e kmn m &dquo;’ mn k D’une façon générale, l’effet bloc est les effets clone (C aléatoire) et site (S , m , k avec toujours très hautement significatif. Pour la fixe). Le modèle n’est ni orthogonal ni équilibré. hauteur totale, il croît d’un facteur égal à L’ajustement est réalisé d’après l’effet des sites 10 entre 1980 et 1985. Quel que soit le Y S A ce stade, l’interaction kn Z ( kmn m -) ’ = caractère considéré, l’interaction clone- clone-site est négligée; elle sera étudiée ulté- rieurement. site n’est pas significative.
Hauteur totale Les héritabilités clonales de la hauteur L’évolution de la hauteur totale (Fig. 2) totale diminuent fortement entre 1980 et montre que les clones testés dans le 1985, notamment pour le site 1 (Fig. 3). site 1 présentent un avantage qui semble L’héritabilité semble amorcer une remon- se maintenir. Cet avantage résulte de l’an- tée en 1985 pour le site 2, alors qu’elle née supplémentaire qu’ont eu les plants paraît proche du minimum pour le site 3. Cette diminution résulte d’une augmenta- du site 1 issus de la première campagne de bouturage. Pour les 2 autres disposi- tion de la variance résiduelle (crise de tifs, d’âge comparable, la hauteur est plus transplantation) et d’une diminution simul- faible dans le Massif central. Les 3 tanée de la variance entre clones. La liai- témoins sont plus petits que la moyenne son entre la moyenne et la variance de la générale des clones. Dans le site 1, Bon- hauteur au cours du temps nécessiterait une transformation des valeurs dans le nétage dépasse Gérardmer, qui est ce inhabituel. cas d’une étude comparative sur les sources de variation de l’héritabilité de ce caractère. 25011 Site 1 !.5 1 ! L’origine génétique de l’héritabilité de la hauteur totale peut être éclairée par l’ana- lyse de la variance selon le modèle 3. La Les héritabilités clonales de la hauteur variance résiduelle représente encore une totale, calculées selon le modèle 2, sont part importante de la variance phénoty- très fortes sortie de pépinière (début de en pique totale (Tableau III). La variance tota- plantation). Ceci peut s’expliquer par de le liée aux différents niveaux génétiques fortes variances entre clones traduisant varie de 17 à 28% selon le cas, et la des différences clonales pour l’aptitude au variance clonale représente dans tous les bouturage et la croissance en pépinière. cas près des deux tiers de ce total. En outre, la variance environnementale entre les différents ramets d’un même Pousse annuelle clone est faible par l’absence de dispositif La pousse annuelle statistique en pépinière lors du bouturage (Fig. 4) augmente années; la des et du repiquage. régulièrement cours au
vitesse de croissance n’a donc pas atteint L’héritabilité de la pousse 1985 plantation. son optimum. Pour les 2 dispositifs du représenter une valeur minima- donc peut Doubs (sites 1 et 2), la pousse annuelle le de l’héritabilité de la pousse annuelle à est semblable et atteint 50 cm en 1985. un âge plus avancé lorsque l’expression Pour le dispositif de la Creuse (site 3), la de ce caractère sera stabilisée. La décom- pousse n’est que de 30 cm en 1985. Là position de la variance selon les différents encore, les témoins ont une croissance niveaux génétiques est comparable à plus lente que les clones. celle indiquée sur le Tableau III pour la hauteur 1985. L’héritabilité clonale (modèle 2) de la pousse annuelle est minimale en 1982- Pousse depuis la plantation 1983 pour les 2 premiers sites dont les La pousse cumulée de 1980 à 1985 est mesures sont complètes (Fig. 5). La déterminée pour 5 ans de plantation, et remontée de l’héritabilité de la pousse peut donc être strictement comparée d’un annuelle traduit l’expression d’autres apti- site à l’autre. Elle présente les mêmes tudes des clones vis-à-vis de la croissan- ce à la suite des modifications de condi- caractéristiques que la pousse annuelle et, comme pour la hauteur totale, les tions environnementales rencontrées en J.e Il
témoins ont des valeurs inférieures à la Débourrement végétatif moyenne des clones (Tableau IV). Là Le débourrement n’a été mesuré que dans encore, on remarque une supériorité sur- les dispositifs 2 et 3. De ce fait, Bonnéta- prenante de Bonnétage sur Gérardmer et ge et 56 clones présents dans le seul site de Gérardmer sur Istebna, ce qui diffère 1 n’ont pas pu être testés. Par rapport à la des résultats de Légnaté (1986). Il est moyenne des clones, le témoin Gérard- possible que cela traduise une meilleure mer est plus précoce de 15 jours dans le adaptation de Bonnétage aux sols carbo- site 2 (16 jours contre 31 jours en moyen- natés du Jura. ne), de 12 jours dans le site 3 (4,5 jours Pour la pousse cumulée de 1980 à contre 17 jours en moyenne). Le témoin 1985, les héritabilités clonales (modèle 2) Istebna (site 2) débourre 9 jours avant la sont respectivement de 0,32, de 0,56 et moyenne des clones. Ces fortes diffé- de 0,63 pour les 3 sites. Elles sont inter- rences de tardiveté expriment en partie le médiaires entre celles de la hauteur totale gain obtenu par les sélections faites sur et celles de la pousse annuelle 1985. ce caractère en forêt et en pépinière. La décomposition de la variance (modè- L’héritabilité clonale du débourrement le 3) pour la pousse cumulée entre 1980 (modèle 2) atteint 0,79 pour le site 2 et et 1985 souligne que la part prise par la 0,89 pour le site 3, ce qui confirme un variance résiduelle (Tableau V) est plus contrôle génétique étroit. importante que celle indiquée précédem- L’analyse hiérarchique selon le modèle ment pour la hauteur totale (Tableau III). 3 montre que les effets sont tous très hau- Là encore, la variance attribuable aux 3 niveaux provenance, descendance et tement significatifs et que les 3 niveaux génétiques expliquent de 52 à 57% de la clone est particulièrement réduite pour le variance totale (Tableau VI). La part de la site 1. Tahlft’!’:ul ,, n-,i,,-- h:Ar..u.....h;&dquo;,,&dquo;,1&dquo;B. ri..... 1.... &dquo;....ri....nr.&dquo;,... 1...... p ri imiil4 ria 1 ClAO à 1 ; nritiiite 1% 1 CC A l ru-iiir .&dquo;’&dquo; I&dquo; ’ nf
variance clonale dans la variance géné- Analyse inter-site tique des 3 niveaux intervient pour plus de la moitié, mais est légèrement moins Corrélations entre les sites pour les importante que pour les caractères de mêmes caractères vigueur. Pour la hauteur 1985 (Tableau VII), les corrélations entre les moyennes des clones communs à 2 sites sont très haute- Corrélations entre caractères différents ment significatives mais n’expliquent que corrélations Les clonales génétiques 18% de la variabilité dans le meilleur des entre la hauteur 1985 et la (modèle 2) cas. Pour la pousse cumulée de 1980 à cumulée 1980-1985 sont très pousse 1985, les corrélations sont plus faibles et fortes et semblables selon les sites (r = la part expliquée est réduite à 12%, ce qui 0,92-0,98). En revanche, la corrélation suggère que le classement des clones génétique entre ces 2 caractères et le risque fort de varier d’un site à l’autre. débourrement 1986 est négative pour le Pour le débourrement, la corrélation des site 2 (r =-0,12 pour 758 clones) et posi- 568 clones communs aux sites 2 et 3 est tive pour le site 3 (r 0,28 pour 1 040 = de 0,68, et traduit une bonne stabilité des clones). Cette liaison faible est donc favo- clones pour ce caractère. rable ou défavorable à la sélection selon le site considéré. Cette différence de com- Performances moyennes portement pourrait s’expliquer par des L’ajustement des valeurs individuelles à compositions clonales différentes selon l’effet moyen des sites a été effectué pour les sites. __11- .,.. ! ,..&dquo; . 1 ...:.a._- ;;! 1&dquo;&dquo;) .!!! !!--..!!
les 3 caractères. La valeur extrême des Discussion et conclusion clones varie d’un facteur de 3 pour la hau- teur (Tableau VIII). Bien que cet écart Cette analyse, malgré le stade juvénile paraisse élevé, le coefficient de variation des tests clonaux, met en évidence des phénotypique n’est que de 15%. En outre, résultats cohérents d’un site à l’autre. Ceci la performance des provenances témoins se remarque aussi bien pour la décompo- est très inférieure à la moyenne des sition de la variance selon les différents clones. Ces 2 constatations soulignent niveaux génétiques que pour les estima- l’efficacité des sélections entreprises en tions d’héritabilités. pépinière. Le gain obtenu sur le débourre- ment permet aux clones d’échapper à la La différence d’évolution au cours du plupart des gelées tardives, la valeur entre l’héritabilité clonale de la hau- temps moyenne correspondant à un débourre- teur et celle de la pousse en plantation ment au 12 juin 1986. (1980-1985) suggère 2 hypothèses. La L’héritabilité clonale de la pousse cumu- crise de transplantation, par les boulever- lée, bien qu’inférieure à celle de la hauteur sements physiologiques qu’elle provoque, totale, est encore très élevée. Elle peut perturber provisoirement l’expression approche la plus grande valeur des 3 esti- de gènes qui contrôlent la croissance. mations intrasites de l’héritabilité la sur L’héritabilité pour la hauteur devrait alors hauteur totale. revenir progressivement à un niveau Les corrélations, déterminées d’après proche de 0,70, valeur observée juste les valeurs moyennes de 1 074 clones, après la plantation. Il est également pos- entre le débourrement 1986, d’une part, et sible que des gènes s’expriment dans les la hauteur 1985 ou la pousse cumulée bonnes conditions de la pépinière et que 1980-1985, d’autre part, sont toutes deux d’autres prennent le relais ou s’associent égales à 0,05 (ns). L’absence de liaison en conditions plus difficiles. Ce passage entre ces 2 types de caractères peut d’un jeu de gènes à un autre pourrait résulter d’une compensation entre les cor- expliquer d’une part, la chute brutale de rélations négative du site 2 et positive du l’héritabilité, également constatée par site 3. Roulund et aL (1985), et, d’autre part, les
faibles corrélations entre ortets et ramets Dans l’ensemble, on pourra donc envisa- observées par Birot et Nepveu (1979), ger de conserver des clones à la fois Roulund et al. (1986) et Skroppa et Die- vigoureux et tardifs. trichson (1986). L’étude des corrélations Les clones étudiés sont le résultat d’une pépinière-terrainsur les clones étudiés ici sélection phénotypique en forêt et d’une fera l’objet d’un autre article. forte sélection des ortets en pépinière. Il est donc nécessaire d’estimer l’impact de Du point de vue pratique, l’héritabilité de ces sélections sur les performances et la hauteur totale n’a peut-être pas encore certaines caractéristiques des clones. atteint son minimum après 5 années de plantation, alors que l’héritabilité de la L’influence de la sélection phénotypique pousse annuelle est croissante depuis la réalisée en forêt (arbres «+»), sur la tardi- troisième année de plantation. L’estima- veté du débourrement et la densité du tion de l’héritabilité pour la vigueur risque bois, est très hautement significative. Les d’être surestimée si l’on utilise la première, clones issus d’arbres « débourrent en &dquo; + et sous-estimée si l’on utilise la seconde. 2,6 jours après ceux d’arbres moyenne La pousse cumulée en plantation corres- tout-venant. A titre d’exemple, pour Isteb- pond donc à une valeur minimale espérée na, les clones issus d’arbres !·+» (ISTE et peut être considérée à ce stade comme «+») sont plus tardifs de 2,2 jours que le caractère le plus fiable sur lequel pourra ceux des peuplements correspondants porter une sélection sur la vigueur. (IS-BU et IS-ZA). En revanche, pour la hauteur et la pousse cumulée, on ne Un autre point intéressant est la faibles- constate pas de différence entre les popu- des corrélations au niveau des se lations d issues d’arbres «+» et onates moyennes de clones entre la vigueur et le d’arbres tout-venant. Il paraît donc que, débourrement, ou même l’absence de liai- dans ce cas, la sélection phénotypique en son lorsque les 3 sites sont étudiés globa- forêt n’a pas entraîné de contre-sélection lement. Bien que des corrélations néga- sur la vigueur, et cela, malgré les corréla- tives entre ces 2 caractères aient été tions négatives fréquemment observées plusieurs fois constatées (Kleinschmit et entre la vigueur et la densité du bois Sauer, 1976; Birot et Nepveu, 1979; Laca- (Lacaze et f’olge, 1970; Birot et Nepveu, ze et Kociecki, 1979), certaines études 1979; Lewark, 1979) ou le débourrement tendent à prouver que le sens de la liaison par ces 2 premiers auteurs et Birot et al. entre croissance et tardiveté varie chez (1976), Kleinschmit et Sauer (1976) puis l’épicéa commun selon les provenances Légnaté (1986). étudiées (Birot et al., 1976; Légnaté, L’influence de la sélection en pépinière 1986). Les corrélations faibles ou nulles les performances peut s’estimer par la constatées dans cette expérience pour- sur comparaison de la moyenne des clones et raient alors résulter du nombre important de la meilleure performance des 3 prove- de provenances originaires de diverses nances témoins. Bien que les tests clo- régions dans lesquelles les clones ont été naux ne renferment pas de témoin stricte- retenus : les corrélations positives des ment représentatif, le gain réalisé semble unes compensant les corrélations néga- élevé puisque les clones sont plus vigou- tives des autres. Sous cette hypothèse, la reux de 25 cm, ce qui correspond à une différence de composition clonale d’un site année supplémentaire de végétation pour à l’autre expliquerait en grande partie l’ap- les témoins, et plus tardifs de 8,2 jours, ce parition de corrélations génétiques posi- qui les met pratiquement à l’abri des tives dans un site et négatives dans un gelées tardives. De même pour le débour- autre, d’ailleurs de faible valeur absolue.
Ces valeurs sont légèrement plus faibles on constate un gain moyen de 7 rement, pour les clones issus des prove- que celles déterminées par Légnaté jours nances IS-BU et IS-ZA comparés aux (1986) sur des semis du même matériel, semis témoins d’Istebna. De la sorte, la qui étaient 10 à 20% pour la hauteur et 18 sélection en forêt (+ 2,2 jours) et celle en à 40% pour le débourrement, ou par et Dietrichson (1986). La sélec- pépinière (+ 7 jours) apportent un gain Skroppa global de 9 jours pour le matériel originaire tion donc entraîné une pépinière en a de la région d’Istebna. perte de variabilité. Toutefois, le mode de sélection utilisé, qui a permis de conserver La sélection en pépinière a-t-elle modifié toutes les provenances et les trois quarts les caractéristiques moyennes des popu- des descendances initiales alors que 1,5% lations ? L’expérience clonale présentée de plants seulement étaient retenus ici ne permet pas de répondre en toute comme ortets, a limité cette perte de rigueur. Toutefois, l’influence de l’origine variabilité. géographique des clones est encore très Aux niveaux provenance et descendan- marquée pour le matériel polonais. Ainsi, ce, vient s’ajouter la variabilité clonale. En en moyenne, les clones issus des prove- effet, le clonage a permis de fixer, sous nances du nord-est (Baltique) sont très tardifs (débourrement de 22,2 jours pour forme de variance clonale, une partie de l’énorme variabilité individuelle (Skroppa une hauteur de 149 cm) alors que ceux et Dietrichson, 1986). La variance fixée de la zone sud (Beskides) sont très vigou- est parfois 3 fois plus importante que celle reux (hauteur de 160 cm pour un débour- des niveaux provenance et descendance rement de 19,8 jours). Les clones du cumulés. En conséquence, les valeurs de centre de la Pologne paraissent à la fois l’héritabilité clonale sont élevées et du plus vigoureux (hauteur de 166 cm) et même ordre de grandeur que celles plus tardifs (23 jours) que ceux des 2 indiquées par Kleinschmit et Sauer (1976), zones précédentes, bien que ces diffé- Birot et Nepveu (1979), Roulund et al. rences ne soient pas significatives. Les (1985, 1986), St Clair et Kleinschmit caractères distinctifs des provenances (1986) et Skroppa et Dietrichson (1986). polonaises, tels que décrits notamment par Lacaze et Kociecki (1979) puis par Les résultats présentés pour ces 1 130 Légnaté (1986), sont donc encore nette- clones permettent une première évalua- ment visibles à travers les clones qui en tion de la stratégie mise en oeuvre par l’IN- sont issus. RA pour la création de variétés multiclo- nales. Le matériel de départ était constitué L’impact de la sélection précoce sur la par une population très large de prove- variabilité génétique des clones doit être nances et de descendances ayant déjà abordée avec prudence, car la représenta- montré leur valeur en test. Ainsi, avant tion des divers niveaux génétiques est très toute création clonale, une grande variabi- déséquilibrée. De plus, les faibles effectifs lité génétique et un bon niveau moyen de limitent la précision des estimations des performances étaient assurés. La sélec- variances liées aux nivaux provenance et tion en pépinière, qui est à la base de descendance, et deviennent insuffisants cette création clonale, a été réalisée avec pour le niveau clonal (Russel et Libby, une forte intensité sur le caractère de 1986). On constate cependant que la pro- débourrement : ce dernier ayant une héri- portion de variance cumulée pour les tabilité très élevée et une excellente stabi- niveaux provenance et descendance est lité dans l’espace et dans le temps, un comprise entre 4 et 10% pour la hauteur gain génétique important se manifeste en et entre 21 et 22% pour le débourrement.
forêt. En outre, la population clonale Proc. Williamsburg (Virginia, Etats-Unis), rence, Conf., pp. 645-659 constituée est plus vigoureuse en moyen- Huehn M., Kleinschmit J. & Svolba J. (1987) ne que les témoins et renferme une très Some experimental results concerning age forte variabilité pour les caractères de dependency of different components of varian- croissance. Cette dernière propriété, liée ce in testing Norway spruce (Picea abies (L.) aux modifications des paramètres géné- Karst.) clone::. Silvae Genet. 36 (2), 68-71 tiques entre la pépinière et le terrain, justi- Kleinschmit J. (1983) Concepts and expe- fie a posteriori l’option qui a été prise de riences in clonal plantations of conifers. Cana- réaliser la principale sélection sur la crois- dian Tree lmprovement Association, l9th Bien- nial Meeting,Toronto, 23-26 août forêt. sance en Kleinschmit J. & Sauer A. (1976) Variation in Ainsi, les 1 130 clones étudiés ici pré- morphology, phenology and nutrient content sentent : among Picea abies clones and provenances and its implications for tree improvement. In : niveau de performance nettement un - Tree Physiology and Yield Improvement, amélioré sur 2 caractères économique- (M.G.R. Cannell & F.T. Last, éds.), Academic importants; ment Press, New York, pp. 503-517 7 proportion élevée de la variabilité une - Lacaze J.F. & Polge H. (1970) Relations phéno- génétique des populations dont ils sont typiques au stade juvénile entre la densité du bois et divers caractères phénologiques et de issus et de fortes héritabilités clonales; vigueur chez Picea abies Karst. Ann. Sci. For. une absence de corrélation défavorable - 27, 231-242 entre croissance et tardiveté. Lacaze J.F. & Kociecki S. (1979) Zmiennosé Toutes populacji polskiego swierka na powierzchniach caractéristiques permettent ces we Francji w Poisce. (Variabilité de populations d’espérer à la fois le maintien d’une base France et polonaises d’épicéa Pologne). en en génétique large et l’obtention de nouveaux Sylwan 6, 1-.?i gains génétiques importants lors des pro- Légnaté N.H. (1986) Etude de la structure chaines étapes de sélection des clones. génétique des populations polonaises d’épicéa Ces dernières porteront prioritairement sur commun (Picea abies Karst.). Corrélations les caractères de croissance et de qualité génétiques. Héritabiiité. Espérance de gains génétiques. DEAS Univ. Orsay Paris-Sud, Rap- du bois, ainsi que sur la plasticité des port interne INRA clones. Lewark S. (1979) Wood characteristics in Nor- way spruce breeding programs. IUFRO Norway Spruce Meeting, Bucharest, pp. 316-341 Matheson A.C. & Lindgren D. (1985) Gains Références from the clonal and the clonal seed-orchard options compared for tree breeding programs. Theor. Appl. Genet. 71, 242-249 Becker W.A. (1967) Manual of Procedures in Monchaux P. (1984) De l’interaction clone x Quantitative Genetic. Washington State Univer- environnement chez l’épicéa commun. AFO- sity Press, 2 éd. e CEL, Rapport annuel, pp. 247-275 Birot Y., Lacaze J.F. & Le Couviour J. (1976) Nanson A. (1970) L’héritabilité et le gain d’origi- About the reliability of mass selection in forest : ne génétique dans quelques types d’expé- an example in Norway spruce (Picea abies riences. Silvae Genet. 19 (4), 113-121 Karst.). IUFRO Joint Meeting of Advanced Generation Breeding, Bordeaux, 14-18 juin Roulund H., Wellendorf H. & Werner M. (1985) A clonal experiment in Norway spruce (Picea Birot Y. & Nepveu G. (1979) Variabilité clonale abies (L.) Karst.) : 15 years’ results. For. Tree et liaisons ortets-ramets dans une population e Improv. 17, 1-33 d’épicéa. Silvae Genet. 28 (2-3), 37-47 (1986) Clonal forestry and bree- Burdon R.D. Roulund H., Wellendorf H. & Werner M. (1986) ding strategies. A perspective. IUFRO Confe- A selection e!xperiment for height growth with
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