Báo cáo khoa học: " Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l’intensité lumineuse"

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Article original Approche du déterminisme du rythme de croissance endogène des jeunes chênes pédonculés par modulation de l’intensité lumineuse P Barnola D Alatou C Parmentier C Vallon 1 Laboratoire deBiologie des ligneux, Faculté des Sciences, BP 239, 54506 Vand&oelig;uvre Cedex, France; 2 Institut des Sciences de la Nature, Université de Constantine, Constantine, Algérie le 20 octobre 1992; (Reçu accepté le 10 février 1993) Résumé — À l’obscurité, la croissance rythmique est déstabilisée, elle devient continue. Le mar- quage par la [ montre que le bourgeon terminal est le centre utilisateur dominant. C]-DMO 14 L’expression temporelle du rythme, à l’inverse de l’expression spatiale, subit des variations impor- tantes lorsque les plantes sont cultivées avec une alternance lumière/obscurité. De très faibles in- tensités lumineuses sont capables de restaurer la croissance rythmique de plantes initialement culti- vées à l’obscurité. Si les fortes intensités lumineuses ne modifient pas les caractéristiques de la croissance rythmique endogène, elles favorisent l’installation de la ramification. La croissance ryth- mique endogène est un processus complexe où l’expression temporelle, aisément malléable, est vraisemblablement en grande partie sous l’influence de corrélations à longue distance et l’expression spatiale, très stable, dépendante de corrélations à courte distance extra- et intra- apicales. L’hypothèse est faite selon laquelle l’allocation glucidique occuperait une place importante dans les corrélations impliquées dans la croissance rythmique endogène du chêne pédonculé. croissance rythmique / expression spatiale/ expression temporelle/ chéne pédonculé/ obscurité / intensité lumineuse Summary — Study of the determinism of endogenous rhythmic growth of young common oak by light modulation. In darkness, rhythmic growth is disturbed and becomes continuous. [ C]- 14 DMO labelling shows that the apical bud is the main sink. Unlike the spatial component, the tempo- ral component undergoes strong variations when plants are grown under alternating light and dark conditions. Very weak light intensities are able to restore rhythmic growth of plants initially grown under dark conditions. Strong light intensities do not change endogenous rhythmic growth characteristics but allow branching. Endogenous rhythmic growth is an intricate problem where the rather labile temporal component is probably largely under the influence of long-distance correlations and the very stable spatial compo- nent is dependent on extra- and intra-apical short-distance correlations. The glucidic allocation ap- pears to be important in the correlative control of endogenous rhythmic growth in Quercus robur. rhythmic growth / spatial component / temporal component / common oak / darkness / light intensity
lumière/obscurité (Lava- l’alternance INTRODUCTION - renne, 1969); les ablations de feuilles très jeunes ayant - pédonculé, espèce forestière Le chêne moins de 10 mm de longueur (Champa- majeure des zones tempérées euro- gnat et al, 1986; Barnola et al, 1990); péennes, est un modèle dont l’intérêt est l’apport d’une cytokinine exogène, la 6- certain pour l’étude du déterminisme de la - benzylaminopurine (Champagnat et al, croissance rythmique des ligneux (Barnola 1986; Parmentier et al, 1991). et al, 1986; Champagnat et al, 1986; Alatou et al, 1989). Le rythme est de na- Notre étude reprend et complète les endogène (Lavarenne-Allary, 1965). ture travaux mettant en jeu l’alter- premiers Cultivé en jour long ou continu sous une lumière/obscurité (Lavarenne, nance intensité de 81 μE·m à une tempé- , -1 ·s -2 Plus précisément, le problème est 1969). rature constante de 25°C, il présente une de savoir comment la modulation de l’in- succession ininterrompue de vagues de tensité lumineuse agit sur la croissance croissance ou flushs séparés par de rythmique du chêne pédonculé. Nos instal- courtes périodes de repos. Sous la même lations ne nous permettant pas d’analyser intensité lumineuse, mais à 18°C et à l’influence qualitative de la lumière ni d’étu- 12°C, le rythme se maintient. Seules les dier réellement l’effet du seul jour court, durées des périodes de croissance et nous n’avons abordé qu’un aspect restreint d’arrêt varient. Les caractéristiques mor- mais essentiel et maîtrisé de l’action de la phologiques des premières étapes du lumière. L’étude apporte de nouvelles pré- développement ont été analysées avec cisions sur les expressions du rythme de précision, ce qui rend possible la re- croissance. Elle renforce l’hypothèse que cherche des mécanismes de la rythmicité le déterminisme du rythme est le résultat et al, 1986; Champagnat et al, de corrélations à longue et à courte dis- (Barnola tances, provenant du fonctionnement de 1986; Alatou et al, 1989; Parmentier et al, différents organes ou territoires cellulaires 1991). plus ou moins éloignés les uns des autres. croissance continue est Obtenir une stratégie pour comprendre le détermi- une nisme de la croissance rythmique endo- MÉTHODES MATÉRIEL ET gène (chêne pédonculé cultivé in vitro : Favre et Juncker, 1989; bruyère cultivée in vitro : Viémont et Beaujard, 1989; feuilles Matériel végétal de Guarea guidonia : Miesch, 1990). L’ob- jectif de notre travail se situe dans le cadre Les plantes sont cultivées à partir de semences de cette stratégie. Il faut, avant de le préci- de chêne pédonculé (Quercus robur L) prove- ser, rappeler que des ob-servations et des nant d’un même semencier. études ont été réalisées à ce sujet chez le chêne pédonculé. Ainsi dans la nature, la croissance Méthodes continue n’est observable que pour des re- jets de souche lors de la première année Cultures de leur développement (Lavarenne-Allary, 1965). En conditions expérimentales, à Les lots de semences débarrassées de leur pé- 25°C (±1°C), plusieurs traitements s’oppo- ricarpe sont mis à germer. Une sélection est en- sent à la croissance rythmique : suite opérée de façon à avoir des plants homo-
Les transferts à l’obscurité ont lieu lorsque gènes. Sont repiquées et mises en expérience les plantes abordent la deuxième vague de toutes les germinations dont la radicule a la croissance à des stades de développement bien même longueur (7 à 8 cm). précis : Les plantes sont cultivées sur un substrat de les feuilles à limbe assimilateur sont lorsque sable grossier à base de quartz et de tourbe - et anthocyanées, au 7 jour de -8 e épinastiques brune neutre, mélangés en proportions égales. la vague de croissance. La pousse mesure 30 à Elles reçoivent régulièrement, 2 fois par se- 40 mm (stade 1); maine, de la solution nutritive (solution INRA- pendant la phase de repos correspondant à Morizet, tableau I). - un arrêt d’élongation de la tige, au 16 jour de la e L’humidité relative des chambres est mainte- vague de croissance. Les feuilles à limbe avorté à 80% et la température à 25°C (±1°C). nue desséché forment les premières écailles d’un Les réserves cotylédonnaires des plants sont bourgeon de 1 mm dans lequel l’organogenèse au début du développement de la se- épuisées poursuit (stade 2). se conde vague de croissance. Transferts de plantes initialement cultivées à l’obscurité Protocoles expérimentaux sous des intensités lumineuses de moyenne et faible intensités Culture à l’obscurité Des intensités lumineuses faibles de 5 et 1,8 En l’absence de toute photosynthèse, il est pos- -1 ·s -2 μE·m sont obtenues en interposant entre sible de maintenir en croissance pendant 3 se- la source lumineuse et les plantes un tissu maines les plantes qui se développent grâce translucide. Le tissu n’affecte pas les qualités aux réserves cotylédonnaires. spectrales de la lumière blanche initiale, d’inten- Les mesures sont réalisées en lumière verte sité moyenne de 81 μE·m . -1 ·s -2 active photosynthétiquement et n’agissant non Les cultures sont réalisées d’abord à l’obscu- pas sur le phytochrome. rité jusqu’à la fin de la première vague de crois- sance et transférées dès le début de la Transferts à l’obscurité de plantes deuxième vague dans les conditions indiquées d’abord cultivées à la lumière précédemment. en jour long de 16 h forte intensité lumineuse et retour dans les conditions initiales Culture sous Une intensité de 420 μE·m est procurée -1 ·s -2 L’intensité lumineuse est de 81 μE·m à la -1 ·s -2 base des plantes. Elle émane de 29 tubes lu- par un éclairement blanc obtenu à partir de 6 lampes à iodure métallique. La durée d’éclaire- mière du jour TF65L et de 12 lampes à incandes- cence (16 W) répartis sur une surface de 6 m . 2 ment est de 16 h.
tillon. Les dosages sont effectués pour chaque Mesures de croissance stade sur 16 plantes. Les paramètres pris compte permettent d’ap- en précier : des résultats Expression la croissance longueur de l’axe et des en - entre-n&oelig;uds; Les cinétiques de croissance des parties aé- riennes d’un individu représentatif de l’échan- le nombre d’ensembles foliaires dégagés par - tillon sont figurées par des courbes d’évolution unité de temps (plastochrone apparent); de la longueur totale de l’axe principal au cours les durées des phases de repos et de crois- - du temps. sance. L’organisation spatiale des parties aériennes, un individu représentatif de l’échantillon, pour Étude biochimique : est représentée sous forme de diagrammes utilisation de la DMO mettant en regard les ensembles foliaires consti- tutifs des vagues de croissance et la longueur La technique consiste à évaluer par la mesure des entre-n&oelig;uds qui leur sont associés. de la radioactivité la pénétration dans les cel- lules d’un acide faible lipophile, la 5-5’- L’individu représentatif sélectionné est celui diméthyloxazolidine-2,4-dione [2- ou DMO, C] 14 dont les caractéristiques de croissance sont les plus proches des caractéristiques moyennes de de pKa 6,3. La sonde traverse les membranes l’échantillon. uniquement sous sa forme non dissociée. Elle dissocie à l’intérieur et à l’extérieur de la cel- se Les résultats concernant la composition des lule selon le pH de chaque compartiment vagues et les périodes d’allongement et de jusqu’à l’obtention d’un équilibre de diffusion. La repos sont traités par des moyennes associées technique fut mise au point sur des cultures de à un intervalle de confiance au seuil de sécurité cellules d’érable isolées (Kurkdjian et Guern, de 95% calculés par la méthode statistique clas- 1978) et adaptée aux parenchymes de topinam- sique. Le nombre d’individus est précisé pour bour (Gendraud et Lafleuriel, 1983), de crosne chaque expérience. du Japon (Auriac, 1987) et finalement aux tis- sus des végétaux ligneux (chêne pédonculé : Barnola et al, 1986; Alatou et al, 1989; Châtai- RÉSULTATS gner : Pezet-Si-Mohamed, 1987). L’intérêt de la technique est de caractériser les potentialités de croissance des territoires Culture à l’obscurité cellulaires. L’accumulation de la DMO dans un territoire cellulaire plus que dans un autre re- flète des capacités plus importantes à mobiliser Étude de la croissance des nutriments (Pezet-Si-Mohamed, 1987). L’étude biochimique est réalisée au cours de Il est possible de maintenir en croissance la première vague de croissance sur des plants les germinations pendant environ 3 se- cultivés à l’obscurité. Les stades examinés cor- maines. Se forment alors le premier étage respondent à des prélèvements qui ont lieu tous et le début du second. Le comportement les 6 jours. Les territoires étudiés sont : des individus diffère et 2 groupes de bourgeon apical débarrassé de ses écailles; le - plantes sont à distinguer : d’axe sous-jacent au bourgeon un morceau - le premier groupe, qui constitue 37% des - apical. Les tissus sont essentiellement consti- glands mis en culture, est caractérisé par tués de parenchymes médullaire et cortical; une croissance où la limite entre le premier des fragments de feuilles prélevées au niveau - et le second étage est seulement marquée moyen de l’étage. par un entre-n&oelig;ud court et une feuille plus Le rapport de la concentration intracellulaire réduite que les autres, mais entière (fig (Ci) à la concentration extracellulaire (Ce) en 1 a). La période de repos normalement C]-DMO 14 [ est déterminé pour chaque échan-
observée entre les 2 premières vagues de croissance chez les plants cultivés à la lu- mière est abolie. La vitesse d’allongement n’est jamais nulle pendant tout le temps de la culture. Il n’y a pas de formation d’écailles caractérisant l’hétéroblastie, comme cela est le cas à la lumière. Le plastochrone apparent suit une courbe as- cendante du 2 au 10 jour de la culture e e où il atteint 0,8 feuille par jour (fig 1c). Il s’abaisse ensuite pour atteindre 0,4 feuille par jour aux 14 et 18 jours. L’allonge- e e ment est maximal au 8 jour, il diminue ra- e pidement entre le 8 et le 12 jour, plus fai- e e blement ensuite (fig 1e); le second groupe distingue par da- se - vantage d’entre-n&oelig;udset par la présence de feuilles réduites à des écailles (fig 1b). En fait, il correspond à des plantes où la première vague de croissance possède 4 ou 5 entre-n&oelig;uds en plus, autrement dit dont le développement est prolongé. Il n’y a pas d’arrêt de croissance en longueur des plantes comme pour le groupe précé- à à dépasser parviennent jamais égaler ou dent. La courbe d’évolution des plasto- DMO relevées pour le les valeurs e /C i C en chrones apparents est différente de celle bourgeon terminal, comme cela se produit du premier groupe. En particulier le maxi- à la lumière (Alatou et al, 1989). L’écart ne mum, 0,8 feuille par jour, est atteint dès le se comble qu’à la fin de la culture, lorsque 4 jour. La décroissance est ensuite beau- e les différences morphologiques ont été coup plus lente que pour le groupe précé- mises en place. Les feuilles sont les en- dent : respectivement 0,5 et 0,3 feuille par sembles qui retiennent le moins la DMO. jour aux 14 et 18 jours de la culture (fig e e Leur capacité intracellulaire de rétention 1 d). L’allongement des entre-n&oelig;uds est de la DMO augmente néanmoins réguliè- dans l’ensemble plus important (fig 1 f). rement du 6 au 18 jour de la culture, ce e e qui correspond à la durée de leur phase Pénétration de la DMO d’expansion. Elle s’abaisse dans la der- nière période de la culture quand leur Le bourgeon terminal est le territoire qui croissance a cessé. présente la capacité de rétention intracel- Ainsi, l’obscurité favorise la mise en lulaire en [ la plus élevée. Le C]-DMO 14 place d’une croissance continue mais, rapport de la concentration intracellulaire à alors que 2 groupes de plantes sont obser- la concentration extracellulaire (C se ) e / i vés en prenant en compte différents para- maintient en moyenne à la même valeur mètres de la croissance, avec la technique pendant presque tout le temps de la cul- biochimique utilisée, cette différence n’ap- ture jusqu’au 18 jour (fig 2). Les tissus de e paraît pas. l’axe situés sous le bourgeon terminal ne
Transferts à l’obscurité entre la troisième et la quatrième vague de plantes cultivées en jour long est aussi moins long, 6 jours au lieu de 8 et retour dans les conditions initiales chez les témoins. L’organogenèse n’est pas affectée par ce second transfert. Il n’y modification de la composition a aucune Ils concernent des plantes ayant achevé foliaire. leur première vague de croissance à la lu- mière. Aux 2 stades, stade 1 et stade 2, du Plantes transférées à l’obscurité développement de la pousse, les comporte- pendant la phase de repos séparant ments observés sont opposés (tableau II). la première de la deuxième vague de croissance, au 18 jour de la vague e Plantes transférées à l’obscurité de croissance : stade 2 stade feuilles épinastiques, au au 8 jour de la vague de croissance : e La phase de repos est considérablement stade 1 prolongée : de 8 jours chez les plantes res- tées à la lumière, elle passe à 29 jours. Elles achèvent sans changement apparent Après retour à la lumière, à la fin de ce leur deuxième vague de croissance débu- repos, la troisième vague de croissance tée à la lumière. Les entre-n&oelig;uds sont un n’est en rien modifiée par rapport à celle peu plus longs à la suite de la croissance à des témoins. Croissance en longueur et Le l’obscurité. changement notable différenciation foliaire sont comparables. concerne la phase de repos marquant la En revanche, la période de repos qui la fin de cette deuxième vague de crois- suit est augmentée de 13 jours. Comme sance : elle est de 4 jours en moyenne. dans le cas précédent, une modification Après retour à la lumière où s’effectue la concernant la durée du repos est consécu- troisième vague de croissance, le repos tive au traitement.
des temps de repos et beaucoup moins de Transferts à la lumière de chênes la différenciation foliaire (tableaux III et IV). cultivés initialement à l’obscurité -1 ·s -2 μE·m Le passage de plantes cultivées d’abord à Transfert à 81 l’obscurité à des intensités lumineuses faibles (5 et 1,8 μE·m ou compa- ) -1 ·s -2 jours, les plantes terminent leur al- En 3-4 rables aux témoins (81 μE·m ) -1 ·s -2 longement, ce qui conduit à la formation conduit dans tous les cas au rétablisse- d’un second étage réduit en longueur, mais où les limbes assimilateurs qui lui ment de l’arrêt de croissance bien distinct sont associés grandissent normalement. entre 2 vagues. Les transferts ainsi réalisés entraînent La durée de l’allongement et les carac- une modification des temps d’allongement, téristiques foliaires de la troisième vague
Culture sous forte intensité lumineuse proches de celles des témoins culti- sont vés sous la même intensité. En revanche, (420 μE·m ) -1 ·s -2 les périodes de repos de la deuxième et de la troisième vagues sont allongées, res- La croissance rythmique endogène n’est pectivement de 3 et de 9 jours. pas modifiée par rapport à celle obtenue sous une plus faible intensité lumineuse à 81 μE·m Le changement notable . -1 ·s -2 -1 ·s -2 μE·m Transfert à 5 touche la morphogenèse du plant car il se manifeste une atténuation de la domi- Les plantes arrêtent leur allongement au nance apicale. En effet, pour 70% des bout de 5 jours. La période d’allongement plants, le développement du bourgeon api- de la troisième vague est raccourcie, elle cal s’accompagne de celui des bourgeons est de 6,6 ± 1,5 jours et les temps de axillaires les plus proches de lui. Si la repos de la deuxième et de la troisième croissance des ramifications est freinée vague sont considérablement allongés : par le développement de l’axe principal, 46,4 ± 12,3 jours et 36,5 ± 5,5 jours. Du elle reste rythmique. Une première vague point de vue différenciation foliaire, nous de croissance est synchrone de celle de notons une augmentation du nombre l’axe principal, la suivante est plus tardive d’écailles et une réduction du nombre de du fait de l’allongement du temps de repos limbes assimilateurs pour la troisième (fig 3). Les ramifications ont un développe- vague de croissance. ment limité par rapport à celui de la pousse principale et l’acrotonie, bien qu’amoindrie, est conservée. -1 ·s -2 μE·m Transfert à 1,8 Au niveau des ramifications, le nombre L’allongement est suspendu au bout de 6 de feuilles à limbe assimilateur et la lon- jours. Les périodes de repos de la deu- gueur de la tige sont significativement plus xième et de la troisième vagues de crois- faibles que ceux de la tige principale. sance sont prolongées de 13-14 jours et de 9 jours. Le temps d’allongement de la troi- sième vague est, comme à 5 μE·m s ·, -2 -1 de 6 ± 0,6 jours, ce qui conduit aussi à un étage de longueur réduite. Pour cette der- nière vague, le nombre d’écailles est aug- menté. Cette situation va de pair avec une diminution du nombre de limbes assimila- teurs. En résumé, il faut retenir, en premier lieu, que les transferts à la lumière permet- tent dans tous les cas, pour tous les plants, le rétablissement de la croissance Elle se manifeste même sous rythmique. intensité lumineuse très faible. En une second lieu, il faut retenir que l’expres- sion temporelle du rythme est plus affectée par ces traitements que l’expression spa- tiale.
Enfin, au niveau de l’axe principal, le ments des plantes à faibles et à fortes in- nombre de feuilles assimilatrices et leur tensités lumineuses ? taille augmentent dès la deuxième vague quoi la modulation de l’intensité lumi- en - de croissance. De même, la durée de la permettrait-elle de mieux connaître neuse phase d’allongement est augmentée, ce les mécanismes de la croissance rythmi- qui contribue à une élévation de la durée que ? totale de la vague de croissance. À l’obscurité, le bourgeon terminal DISCUSSION est le territoire dominant, contrairement à ce qui se passe à la lumière. La croissance rythmique À notre connaissance, seuls les travaux est déstabilisée, elle devient continue de Lavarenne (1969) ont posé le problème des rapports entre la croissance rythmique endogène et l’action de la lumière. Depuis, Deux groupes de plantes sont observés, aucune publication n’est parue sur le sujet qui ont en commun la suppression de la bien que des situations d’entrée en dor- période de repos séparant la première mance soient décrites avec des espèces vague de la deuxième. Ces repos corres- ayant une croissance rythmique aussi typi- pondent, en fait, à la lumière, à une que que celle du chêne lorsque le jour di- suspension temporaire des capacités à minue en longueur et en intensité (Beau- s’allonger des entre-n&oelig;uds préformés jard et al, 1991). dans le bourgeon terminal. Autrement dit, à l’obscurité l’allongement est ininterrom- La condition de culture qui permet une pu, seule varie sa vitesse. Dans le premier croissance continue est l’obscurité, ce qui groupe, la limite entre le premier et le confirme les observations de Lavarenne- deuxième flush est marquée seulement Allary (1969). Il est alors nécessaire de par une diminution de longueur de la préciser quelles sont les caractéristiques feuille dont l’entre-n&oelig;ud sous-jacent ne physiologiques qui la rendent possible et s’allonge pas. Dans l’autre groupe, la qui n’ont, jusqu’à présent, jamais été ana- vague initiale a une croissance prolongée lysées. Depuis longtemps, on sait que et se termine par la mise en place d’en- c’est à la lumière que se manifeste pleine- sembles écailleux associés à des entre- ment la croissance rythmique endogène n&oelig;uds très courts. (Klebs, 1917; Lavarenne-Allary, 1965). Il Bien que les 2 expressions du rythme apparaît donc que la modulation de son in- soient modifiées, la plus touchée est tensité puisse renseigner sur ces méca- l’expression temporelle. L’expression nismes. Aussi nous faut-il, au cours de spatiale peut encore se manifester, cette étude, répondre aux questions sui- comme dans le second groupe. Elle résul- vantes : terait de corrélations intra-apicales selon lorsqu’un passage à l’obscurité a lieu, - un schéma développé par Fulford (1965), peut-il favoriser une croissance continue Neville (1968), Champagnat et al (1986). et quelle expression de la croissance ryth- Ainsi, la transformation d’une feuille à mique est alors modifiée ? limbe entier en une feuille écailleuse serait est-ce que la croissance rythmique se la conséquence de l’accumulation des - réalise quelle que soit l’intensité lumineuse ébauches foliaires dans un bourgeon, choisie ? Quels sont donc les comporte- concomitante d’une impossibilité d’allonge-
ment des entre-n&oelig;uds. À l’obscurité, cette Les expériences de transfert situation serait modifiée, l’allongement est à l’obscurité à 25°C (±1°C) privilégié et l’inhibition de la différenciation de plantes cultivées initialement en feuilles à limbes entiers conduisant à en jour long, à la même température, des ensembles écailleux est partiellement avec retour dans les conditions levée. initiales, montrent que seule l’expression temporelle du rythme L’interprétation des faits observés pour- est profondément affectée rait être envisagée, mais les expériences restent à faire, terme d’allocation en en glucides solubles provenant des réserves Le résultat montre la stabilité de l’expres- cotylédonnaires. Cette allocation est à la sion spatiale et les possibilités de modula- base des disponibilités énergétiques au tion de l’expression temporelle. Lorsque niveau des ensembles en croissance et en les plantes entrent en repos, le passage à différenciation constitutifs de l’axe aérien. l’obscurité provoque un allongement impor- À l’obscurité, la prédominance du bour- tant de ce repos. En revanche, le même geon terminal est mise en évidence par la traitement effectué quand les plantes enta- C]-DMO. 14 [ L’intérêt de la DMO en tant ment une nouvelle vague de croissance raccourcit le temps de repos. La prolonga- que marqueur de territoires cellulaires tion est beaucoup plus importante que le aptes à la croissance, voire de puits, a été raccourcissement obtenu. Le temps de souligné à plusieurs reprises dans des repos par rapport à des témoins toujours situations de dormance (Gendraud et cultivés à la lumière est, dans un cas, mul- Lafleuriel, 1983; Auriac, 1987; Pezet- tiplié par un facteur 3 à 4 alors qu’il est di- Si-Mohamed, 1987; Candelier, 1989) et visé par un facteur 2 dans l’autre cas. lors de l’étude de la croissance rythmique L’effet est d’autant plus remarquable que la endogène (Alatou et al, 1989; Barnola et al, 1990; Parmentier et al, 1991).À phase de repos de la vague suivante, qui intervient entièrement à la lumière, est mo- l’obscurité, la seule source de nutriments difiée dans le même sens. Les 2 stades organiques est constituée par les réserves auxquels sont effectués les traitements ne cotylédonnaires. Les résultats obtenus sont séparés que par 6 jours, ce qui avec la DMO montrent qu’ils devraient être prouve que l’état physiologique des utilisés au niveau du bourgeon terminal, plantes évolue très rapidement au cours plus qu’au niveau des autres ensembles de la vague de croissance. La tendance à examinés, feuilles et portion d’axe sous- une croissance continue par diminution du jacente au bourgeon terminal. À la lumière, temps d’arrêt de l’élongation a lieu lorsque nous avions montré (Alatou et al, 1989) la plante aborde une nouvelle phase de que la situation est tout autre : les feuilles croissance, au moment où l’accessibilité et les tissus de l’axe dépassent le bour- des nutriments au bourgeon est la plus geon terminal en possibilités de réten- forte (Barnola et al, 1986). tion intracellulaire de la DMO, ils le concurrenceraient donc au plan trophi- De plus, les 2 stades où les transferts que. Au contraire, à l’obscurité la pré- ont lieu, au plan de l’énergétique cellulaire, dominance du fonctionnement gemmaire ont des caractéristiques opposées (Barno- étant privilégiée, l’extension des entre- la et al, 1986; Alatou et al, 1989). En effet, n&oelig;uds initiés serait toujours possible et au début du repos, le bourgeon terminal serait à la base de la croissance continue présente une difficulté à synthétiser des composés adényliques et non adényli- observée.
À l’inverse, les capacités pour cette rythmique d’autres espèces ligneuses (Ter- ques. synthèse sont fortes lors de la reprise de minalia superba : Maillard et al, 1987; croissance de la vague. Il est vraisem- Ginkgo biloba : Flesch et Jacques, 1991). blable que l’énergétique cellulaire soit en Au total, la lumière, non seulement en rapport avec les variations de l’allocation intensité mais aussi en durée et vraisem- des glucides. Il est donc logique de penser blablement en qualité, nous apparaît être à un rapport de la croissance rythmique un facteur primordial de la croissance du avec les glucides. L’hypothèse avait été chêne. Cette situation, à notre avis, est en évoquée par Champagnat et al (1968) et accord avec la manifestation soutenue le développement de nouvelles techniques d’un rythme de croissance endogène qui biochimiques d’étude permettent actuelle- en fait l’espèce la plus tropicalisée des ment de mieux la préciser. arbres des zones tempérées (Champagnat et Lamond, 1979). Des travaux anciens ont, en outre, montré que le jour court pro- Les transferts à la lumière, voque la suspension de la croissance mais début du développement au que la reprise du développement intervient de la deuxième vague de croissance, dès que des conditions de jour long sont de chênes pédonculés cultivés rétablies (Nitsch, 1957). Une remarque est à l’obscurité, montrent que à faire : dans les conditions naturelles, au de très faibles intensités lumineuses moment de la période d’entrée en dor- restaurent la croissance rythmique mance, au niveau du bourgeon terminal du chêne pédonculé, un plus grand nombre d’ensembles foliaires écailleux, jusqu’à 12 Le transfert à la lumière, sous des intensi- en moyenne, est mis en place. Il est beau- tés de 5 et 1,8 μE·m entraîne une -1 ·s -2 coup plus élevé que celui observé au ni- augmentation du temps de repos, la ré- veau de ce même bourgeon entre deux duction en longueur du troisième étage, un pousses de la Saint-Jean. Cela traduit une accroissement du nombre d’écailles et la inhibition accentuée de la croissance dont diminution du nombre de limbes assimila- les causes sont à rechercher pour une part teurs de ce troisième étage. Lorsque le re- dans la diminution de l’éclairement. Mais tour à la lumière a lieu dans les conditions dans les conditions naturelles, il ne faut de culture des témoins, sous une intensité de 81 μE·m aucune des modifica- , -1 ·s -2 pas dissocier cet effet d’un autre facteur qui est la diminution des températures. En tions précédentes n’est notée. La crois- effet, même lorsque nous avons fortement sance est similaire à celle des témoins, ex- augmenté le temps de repos à 25°C, le cepté un raccourcissement en longueur de nombre d’ensembles écailleux ne s’est pas l’étage obtenu, sans modification de la élevé. Par rapport aux conditions natu- succession entre-n&oelig;uds longs/entre- relles, nous n’avons modulé que l’intensité n&oelig;uds courts. Les relations à l’allocation lumineuse sans jouer sur des variations de glucidique et à l’énergétique cellulaire sont à l’étude. températures et notamment sans intro- duire des températures fraîches ou basses Le fait que la croissance rythmique du dans le cycle journalier. chêne se manifeste sous un éclairement de très faible intensité serait à approfondir, Chez des ligneux, des travaux récents en liaison avec la qualité de la lumière et l’importance de la longueur de la montrent photopériode dans la modulation de l’ex- notamment par rapport aux radiations rouge clair et rouge sombre, comme cela pression temporelle du rythme endogène a été réalisé dans l’étude de la croissance de croissance, que soit chez des ce es-
pèces où le rythme est très net (bruyère favorise la miseen place d’une ramification cultivée in vitro : Viémont et Beaujard, subapicale (Harmer, 1989). L’accent est 1991; Rhododendron : ·Beaujard et al, mis ainsi sur l’importance des régulations 1991),ou chez des espèces où il est trophiques quant à l’expression de la domi- moins évident (Gleditsia : Aillaud et al, nance apicale. Les résultats apparaissent 1989). L’approfondissement en cours des proches de ceux analysés classiquement mécanismes, par la recherche de mar- chez les herbacées (Migniac, 1974; Crab- queurs biochimiques, devrait contribuer à bé, 1987). C’est d’ailleurs ce type d’interac- la compréhension de la croissance rythmi- tions entre facteurs trophiques qui est mis que endogène et de ses rapports à la dor- à profit chez des ligneux horticoles pour (Beaujard et al, 1991). contrôler leurs formes (rhododendron : mance Beaujard et al, 1991).L’apparition des ra- mifications chez un arbre est, selon Edelin La culture du chêne pédonculé (1991), un processus fondamental de son forte intensité lumineuse développement. Pour cet auteur, les pre- sous une n’entraîne pas de modification mières ramifications ne subsistent pas et du rythme endogène de croissance caractérisent la phase de jeunesse du vé- mais provoque une levée partielle gétal. Leur conservation serait une étape de la dominance apicale décisive de l’accomplissement du pro- et la croissance des axillaires proches gramme architectural. Selon nous, il n’y a du bourgeon terminal pas de raison de penser que les méca- nismes qui conduisent à l’apparition des ramifications ne soient pas les mêmes, La croissance des axillaires est limitée car qu’elles subsistent ou non, leur pérennité la pousse issue du bourgeon terminal étant un autre problème. reste dominante. La réaction à une forte in- tensité lumineuse rappelle celle obtenue lorsque les troncs des chênes pédonculés CONCLUSION sont, à la suite d’une pratique de sylvicul- ture, brutalement exposés à la pleine lu- mière (Roussel, 1972). Elle rappelle égale- L’étude du rythme endogène de crois- ment la réaction communément observée rapport avec l’influence de la lu- sance en lorsque des chênes se développent isolé- mière en durée et intensité permet de pré- ment. Nos résultats mettent en évidence ciser des caractéristiques physiologiques l’importance, dans ce processus de levée du rythme, proches de son déterminisme. de la dominance apicale, de la durée et de Notre approche reste encore partielle l’intensité de la lumière. Chez Terminalia puisque d’autres mécanismes explicatifs superba (Maillard, 1987), des éclairements sont mis avant avec d’autres végétaux en de forte intensité appliqués sur un temps gestion de l’eau (hévéa : Hallé et ligneux : long donnent des résultats similaires. Martin, 1968; cacaoyer : Borchert, 1973; En fait, nos cultures reçoivent une solu- Vogel, 1975), influence de l’azote minéral tion nutritive assez riche en azote. Il y a (bruyère cultivée in vitro : Viémont et très certainement une conjonction entre le Beaujard, 1989; chêne pédonculé cultivé in vitro : Favre et Juncker, 1989), action niveau nutritionnel et l’éclairement fort qui conduit à la morphogenèse observée. des régulateurs de croissance (acide ab- Chez le chêne sessile, des travaux ont en scissique : Mialoundama, 1991; cytoki- effet montré qu’un apport élevé en azote nines : Maillard, 1987), combinaison entre
fonction- jours apte à les utiliser pour rythmes endogènes diffé- de des périodes son système aérien et pour le nement. rents pour le et al, 1991). IlI I système racinaire (Millet n’est pas de notre propos de discuter dans RÉFÉRENCES le cadre de cette publication des diffé- rentes hypothèses, mais le rappel que nous en faisons montre finalement que, Aillaud G, Al Ibrahem A, Neville P (1989) In- comme tout processus de développement, fluence de la durée de l’exposition en jours la croissance rythmique endogène des vé- courts sur la dormance des bourgeons de Gleditsia triacanthos L. Ann Sci For 46s, gétaux ligneux est un phénomène com- 236s-241s plexe qui ne pourra être compris que par Alatou D, Barnola P, Lavarenne S, Gendraud M le développement de voies de recherche (1989) Caractérisation de la croissance ryth- diversifiées. mique du chêne pédonculé. Plant Physiol En ce qui nous concerne, les résultats Biochem 27(2), 275-280 montrent très nettement que les expres- à l’étude de la (1987) Contribution Auriac MC sions du rythme, temporelle et spatiale, dans les cellules pénétration des sucres sont influencées par la lumière. Il apparaît accumulatrices chez le crosne du Japon (Stachys sieboldii Miq). Thèse doctorat uni- finalement que le rythme dépend tout à la versité, université de Clermont-Ferrand, fois de corrélations à longue distance in- 138 p tervenant au niveau de l’expression tem- Barnola P, Crochet A, Payan E, Gendraud M, porelle, et de corrélations à courte dis- Lavarenne S (1986) Modification du métabo- tance proches du bourgeon et intra- lisme énergétique et de la perméabilité dans apicales (Champagnat et al, 1986; Barnola le bourgeon apical et l’axe sous-jacent au et al, 1986, 1990; Alatou et al, 1989). Les cours de l’arrêt de croissance momentané de corrélations à courte distance extra- et in- jeunes plants de chêne. Physiol Vég 24, 307- tragemmaires seraient à la base de l’ex- 314 pression spatiale, ce qui pourrait en expli- D, Lacointe A, Lavarenne S Barnola P, Alatou (1990) Étude biologique de la croissance quer la plus forte stabilité observée dans rythmique du chêne pédonculé (Quercus les diverses situations expérimentales tes- robur L). Effets de l’ablation de feuilles. Ann tées alors que l’expression temporelle ap- Sci For 21, 619-631 paraît beaucoup plus sujette à modulation. Barnola P, Durand P, Parmentier C (1993) Re- Des recherches sont en cours (Parmen- cherches préliminaires sur la croissance ryth- tier, thèse en cours) pour préciser quel est mique endogène et la morphogenèse de l’ali- le rapport entre l’allocation glucidique et sier torminal. Rev For Fr 3, 361-278 les corrélations considérées. En effet, des Denoël C Beaujard F, Frustec J, Viémont JD, travaux sur l’alisier (Barnola et Parmentier, chez les (1991) Développement végétatif rhododendrons ornementaux et contrôle ex- 1992) nous font penser qu’elle intervient périmental de la forme. Naturalia monspe- dans les corrélations à longue distance. liensia hors-série, 397-415 L’étude réalisée en faisant varier les inten- (1973) Simulation of rhythmic tree Borchert R sités lumineuses le suggère également. Il under constant conditions. Physiol growth serait cependant trop simple de penser Plant 29, 173-180 qu’une seule catégorie de molécules orga- Candelier P (1989) Étude comparée des effets niques soit en cause. En réalité, l’essentiel du froid et de l’éthanol sur la dormance de tu- paraît se jouer et cette étude le montre bercules de topinambour (Helianthus tubero- encore, dans l’accessibilité, facilitée ou sus L) : évolution de quelques paramètres non, des éléments nécessaires à la crois- biochimiques. Thèse université, université de sance au niveau du bourgeon terminal tou- Clermont-Ferrand, 121 p
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