Báo cáo khoa học: " Biomasse et minéralomasse d’une plantation d’épicéa commun (Picea abies Karst) de forte production dans les Vosges (France)"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: " Biomasse et minéralomasse d’une plantation d’épicéa commun (Picea abies Karst) de forte production dans les Vosges (France)...

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Article original Biomasse et minéralomasse d’une plantation d’épicéa commun (Picea abies Karst) de forte production dans les Vosges (France) Ranger, G Cuirin J Bouchon M Colin, J D Gelhaye D Mohamed Ahamed L B Pollier Gelhaye INRA, CRF Nancy, station de recherches sur le sol, la microbiologie et la nutrition des arbres forestiers, Champenoux, 54280 Seichamps, France le 29 juin 1992; accepté le 4 septembre 1992) (Reçu Résumé — Les résultats présentés concernent l’évaluation de la biomasse et de la minéralomasse d’une plantation d’épicéa commun (Picea abies Karst) de première génération, de forte production et présentant un très bon état sanitaire. Les objectifs de ce travail étaient : de fournir les données concernant l’immobilisation et le prélèvement d’éléments nutritifs de cette - pessière adulte de forte productivité, en vue de l’établissement du bilan entrées-sorties, sur une base saisonnière, annuelle et pluriannuelle, et d’apporter des résultats à l’étude plus générale du fonctionnement des pessières sur sol acide - dans le domaine des relations production - immobilisation - prélèvement d’éléments nutritifs. Ces résultats sont indispensables à la modélisation du fonctionnement de ces écosystèmes. Une méthodologie classique par échantilonnage destructif de 15 arbres répartis sur tout le spectre des classes de circonférence à 1,30 m a été utilisée. Des tarifs de biomasse et de contenu en élé- ments nutritifs ont été construits pour chacun des compartiments du peuplement, puis appliqués à l’inventaire. Les résultats montrent que ce peuplement a une biomasse sur pied très importante de 360 t de matière sèche pour le seul tronc (soit 900 m et une biomasse totale ligneuse de 470 t (in- ), 3 cluant les racines). Son prélèvement courant est de 70,2; 4,9; 23,6; 24,1 et 4,4 kg·ha respec- .an -1 tivement pour N, P, K Ca et Mg. La comparaison des immobilisations et des stocks d’éléments dis- ponibles montre que la pérennité d’un tel écosystème, aux réserves disponibles limitées pour la végétation, réside dans le flux d’éléments issus de l’altération des réserves. La question importante du rôle de l’histoire de l’occupation du sol précédant la plantation d’épicéa, dans la croissance de première génération forestière est posée. cette épicéa commun (Picea abies Karst) / biomasse / minéralomasse / litière / prélèvement Summary — Biomass and nutrient content of a highly productive spruce plantation (Picea abies Karst) in the Vosges (France). The results presented in this report concern the biomass and
mineral content of a first rotation plantation of Norway spruce (Picea abies Karst). The stand is situat- ed in the western part of the Vosges mountains in the communal forest of Gemaingoutte. The brown soil, derived from a granito-gneissic bedrock, is acidic and relatively poor in "basic cations". No indica- tors of forest decline were observed on this highly productive stand. The aims of this study were to: collect data on immobilisation and uptake of nutrients in this highly productive spruce stand, which - could be used in calculating input-output assessments on a seasonal, annual and pluriannual basis; provide results for a more general study on the manner in which a spruce ecosystem functions ac- - cording to site characteristics, which would be of use in modelling the spruce ecosystem. A classical destructive sampling procedure was used: 15 trees were felled, biomass, and mineral content tables were established for the main tree components; these tables were used to evaluate the stand contents. The biomass of the stand was very high: 360 t for the stems, ie a volume of 900 m 470 t for the ; 3 total stand including the root systems (cf table IV). The current uptake of the trees for N, P, K, Ca and Mg was 70.2, 4.9, 23.6, 24.1 and 4.4 kg re- spectively per ha per annum. The comparison between the actual available soil reserves and the immobilisation of nutrients within trees showed that these reserves were not sufficient to indefinitely sustain growth and that con- sequently soil fertility is a dynamic process linked to ecosystem input, ie atmospheric input and weath- ering (cf table VI). The fine earth of the soil constitutes a fairly large reservoir of nutrients. The ques- tion is raised regarding land use prior to planting the stand and the effect of this use on soil quality and therefore on growth of this first generation plantation. Norway spruce (Picea abies Karst) / biomass / nutrient content / litter / nutrient uptake INTRODUCTION La modélisation est une voie privilégiée pour avancer dans ce domaine, mais les études de cas concrets restent indispen- L’étude du fonctionnement des écosys- sables pour «nourrir» et valider ces modèles. tèmes forestiers nécessite la description et ici Les résultats appartien- présentés la quantification des compartiments sol et nent à une étude de la pessière vosgienne végétation, ainsi que celles des flux entre dont l’objectif général est de déterminer le compartiments (Ranger Bonneau, et ces rôle du facteur édaphique dans le dépéris- 1984). sement forestier. Ils concernent plus parti- De très nombreux travaux, initiés dans culièrement une plantation d’épicéa bien le monde entier par le programme biologi- venante et de forte production. que international (PBI) puis par le pro- Les objectifs de ce travail sont : gramme Man and Biosphère (MAB), ont de fournir les données concernant l’im- apporté des données sur les différents - mobilisation et le prélèvement d’éléments écosystèmes mondiaux (Cole et Rapp, nutritifs dans une pessière adulte de forte 1981). Malgré cela, la grande diversité des productivité, en vue de l’établissement du situations, des climats, des sols, des es- bilan entrées-sorties, sur une base saison- pèces et des traitements sylvicoles, font nière, annuelle et pluri-annuelle; que notre connaissance des systèmes na- turels est insuffisante pour identifier le rôle d’apporter des résultats à l’étude plus gé- - précis de ces différents paramètres sur nérale du fonctionnement des pessières leur fonctionnement, afin de déterminer, sur sol acide dans le domaine des rela- en particulier, leur stabilité et la pérennité tions production - immobilisation - prélè- de la production primaire. vement d’éléments nutritifs.
proche de 40 m, la surface terrière est de Nous ici les résultats de présenterons 59 m le volume sur pied est de l’ordre de , -1 .ha 2 production de biomasse, d’immobilisation 900 m ce qui est considérable et témoigne , -1 .ha 2 et de prélèvement minéral de la pessière d’éclaircies relativement faibles si on se réfère à de Gemaingoutte (Vosges). la table de production de Decourt (1973). MATÉRIEL MÉTHODES ET La méthode d’évaluation de la biomasse et de la minéralomasse du peuplement Localisation du site et description du peuplement déterminations est Le schéma général ces pour le suivant : Le peuplement est situé en forêt communale de Gemaingoutte à une dizaine de km à l’est de inventaire 0,2 ha autour de la zone d’expé- sur - Saint-Die (88). rimentation, Les conditions sont les sui- écologiques choix de l’échantillon : 15 arbres retenus qui - vantes : couvrent tout le spectre des dimensions des arbres, altitude : 650 m; - compartimentation et stratégie d’échantillon- climat: collinéen supérieur à montagnard infé- - - en fonction de l’objectif, nage rieur caractérisé par une pluviométrie moyenne mesures et prélèvements d’échantillons effec- annuelle de l’ordre de 1 200 mm et une tempé- - rature moyenne annuelle de 8,5 °C; tués les 15 arbres : sur est constitué par les le substrat le terrain ont porté pour les géologique Les mesures sur - granito-gneiss de la Croix-aux-Mines décrits par troncs sur les paramètres classiques : Hameurt (1967). Ce sont des séries de richesse circonférence à la souche (C circonfé- ), souche - intermédiaire, en particulier en Ca (0,4%) et Mg à 1,30 m (C et circonférence tous les ), 130 rence (0,25%), entre le granite pauvre du Brézouard 3 m et à mi-hauteur, ou du Valtin et celui plus riche des crêtes; longueur totale, à la première branche vivante - le sol est de type brun acide. Il est très caillou- - et à la découpe 7 cm, teux mais aisément pénétrable par les racines de âge de tous les verticilles par rapport à la - l’épicéa (1,20-1,50 m de profondeur d’enracine- cime, et accroissement en longueur des 10 der- ment observée sur des chablis de vent). Son pH nières années, est acide (3,5 en surface et 4,6 en profondeur), le diamètre à 10 cm de l’insertion (D de toutes ) 10 C/N de la matière organique est assez élevé, le - les branches de la cime. taux de saturation par les cations «basiques» est faible (10% en surface et moins de 5% en zone L’échantillonnage a porté : moyenne et profonde) (tableau I). pour le tronc, sur une rondelle prélevée au ni- - Les caractéristiques du peuplement sont les de la souche, à 1,30 m et tous les 5 m, veau suivantes : pour les branches, sur 3 d’entre elles par - lepeuplement d’épicéa commun (Picea abies arbre en couvrant au niveau du peuplement tout - Karst), de 85 ans environ, est de première géné- le spectre des diamètres et des positions dans ration, issu de plantation sur une friche pâturée. la couronne. L’objectif est d’avoir à la fin la plus petite et la plus grosse branche et un échantillon C’est un peuplement bien venant qui n’a ja- global d’environ 35 branches. mais manifesté de signe de dépérissement qu’il s’agisse de jaunissement ou de pertes d’ai- Sur chacune de ces branches les aiguilles et le rameau correspondant ont été séparés en 2 guilles. C’est d’ailleurs pour cette raison qu’il a été retenu comme témoin «peuplement sain» classes correspondant à la croissance de la der- dans le réseau d’études écosystémiques me- nière année et au reste : nées dans les Vosges. pour les racines : 3 systèmes radiculaires, cor- - a des tiges petite, moyenne et La densité actuelle de tiges est élevée (entre respondant grosse, ont été extraits sur des chablis de vent. ), -1 tiges/ha la hauteur dominante est 450 et 500
La moitié du système racinaire a été isolée puis pliquant à l’inventaire de la parcelle pour le pas- séparée en classes de diamètre (d < 1 cm; 1 cm sage au peuplement. < d < 3 cm; d > 3 cm) et pesée. Les étapes de la construction des tarifs sont Au laboratoire, tous les échantillons prélevés classiques; le choix des modèles mathémati- ont été immédiatement pesés frais et mis à ques sur les critères de fiabilité (résidus les plus l’étuve à 65 °C pour déterminer leur taux d’hu- faibles possibles, globablement et localement), midité. Sur les rondelles de tronc, l’écorce et le et de non biais (résidus centrés sur 0, rela- sans bois ont été séparés. Les échantillons secs sont tion avec la variable) est déterminant. broyés et conditionnés pour l’analyse chimique. à l’inventaire pour le application de ces tarifs - L’infradensité du bois et de l’écorce de tronc a au peuplement. passage été mesurée par une méthode simple reposant sur le principe de la poussée d’Archimède appli- quée aux rondelles saturées en eau, avec ou L’accroissement en biomasse sans écorce; on mesure le volume (par le dépla- et minéralomasse du peuplement cement d’eau) et le poids sec des échantillons, d’où la densité de l’écorce et du bois (infradensi- té = masse séchée à 65 °C/volume frais). Cette mesure est destinée à évaluer le flux établissement des tarifs reliant un paramètre d’éléments prélevés par le peuplement végétal. - dendrométrique simple à une variable obtenue par l’échantillonnage destructif, pour chaque Accroissement du houppier compartiment identifié; l’objectif est d’établir des tarifs fiables et non biaisés. L’incorporation annuelle de matière sèche dans Ils sont établis en cascade pour ce qui le houppier peut être déterminée par 2 mé- concerne le houppier, d’abord en reliant la ma- thodes : tière sèche ou le contenu minéral d’une branche l’application des tarifs compartimentés du au diamètre et/ou à l’âge de cette branche, en - houppier, en fonction de la circonférence C à , 130 appliquant ce tarif à l’inventaire des branches 2 inventaires successifs; sur les arbres échantillon, créant ainsi de nou- l’évaluation directe de l’accroissement des velles variables que l’on reliera à la circonfé- - branches sachant que la pousse de l’année en rence à 1,30 m (C de l’arbre, puis en les ap- ) 130
été séparée (pour le bois comme pour talité d’une branche et retour au sol après cours a son les aiguilles), et que l’on peut considérer que n’est pas suffi- élagage naturel, cette mesure l’accroissement d’une branche, en dehors de la samment fiable pour permettre de conclure pousse de l’année, est égal à la masse de la quant à la stabilité du houppier. branche que divise son âge, ce qui donne : Le contenu minéral de l’accroissement d’une branche est plus complexe à déterminer (il est Accroissement total de la branche = rameau égal à la somme du contenu des rameaux de 1989 + (biomasse < 89 / âge du verticille) l’année et celui du cerne de l’année sur les ra- meaux plus anciens); il dépend en fait de l’ob- Cet accroissement ne se traduit par obligatoire- jectif fixé : ment par une augmentation de masse du houp- pier, dans la mesure où la mortalité intervient, et s’il s’agit d’évaluer le contenu minéral du com- - que, selon toute vraisemblance, le houppier on dispose de l’analyse partiment question, en moyen d’un peuplement adulte est pratiquement à des de l’année, mais il faut avoir une rameaux l’état stationnaire, à la variabilité annuelle près. On analyse particulière pour le cerne de l’année en aurait un équilibre entre l’accroissement des cours (1989) (bois et écorce) sur les rameaux branches vivantes et la mortalité des branches. plus anciens, ce qui n’est pas le cas. On est Ceci n’est pas strictement spéculatif mais se ré- donc amené à faire des approximations, soit en fère à des données bibliographiques qui montrent considérant que l’accroissement de l’année en la dynamique des houppiers au cours du dévelop- cours (1989) de la partie du rameau, ne compre- pement des peuplements (Switzer et al, 1968). nant pas la pousse de l’année, a la même com- Les tarifs statiques que nous avons développés ne position chimique que celle de la pousse de sauraient rendre compte de cette dynamique. l’année, soit en utilisant les branches jeunes à partir desquelles on peut évaluer une composi- La de la biomasse des branches mesure re- tion approximative de ce compartiment; tournant annuellement au sol en tant que litière, pourrait être considérée s’il s’agit de déterminer le prélèvement du peu- de comme une mesure - la mortalité. tenu du délai entre la Compte plement (au sol) on doit se servir d’une concen- mor- * Remarque : la concentration stabilisée correspond à la concentration d’un tissu qui n’est plus actif physiologiquement, les fonctions sources (transferts vers les organes en croissance) ou puits (mises en réserve) ne sont plus actives.
tration stabilisée * qui traduit le fait que les élé- met le tri des individus avec la double contrainte de respecter ces proportions et de couvrir dans ments qui servent au développement des chaque cas, un spectre particulier déterminé gra- plantes pérennes ont une origine mixte, le sol et la plante elle-même, via les translocations in- phiquement à partir de la relation accroissement- ternes (Switzer et Nelson, 1972). On utilisera C de l’arbre («dominant», sur tout le spectre 130 des circonférences (C «dominés», sur un do- pour chaque verticille la concentration de la par- ), 130 maine de C couvrant du plus petit arbre à une tie âgée du rameau du même verticille; il ne 130 circonférence (C maximale de 1 900 mm). La semble en effet pas réaliste d’utiliser une ) 130 concentration commune stabilisée de bois de sommation pour les arbres de l’inventaire est en- branche, car le houppier d’un peuplement suite rapportée à l’hectare : adulte conserve sa structure, et les transferts in- l’écorce de tronc : on se heurte au problème - ternes ne sauraient atteindre la même ampli- de l’âge de l’écorce que nous n’avons pas esti- tude à tous les niveaux. mé. L’écorce se desquame, et l’accroissement de ce compartiment peut être estimé par la Nous comparerons les résultats des diffé- masse de l’écorce divisée par l’âge. On va donc rentes méthodes de calcul. évaluer cet accroissement annuel en appliquant le tarif écorce à 2 inventaires successifs (1989 Accroissement du tronc et 1990). Le problème revient à évaluer l’inven- taire 1990 à partir de l’inventaire 1989; une me- le bois de tronc : une analyse de tige (mesure - sure directe étant trop aléatoire, on pratique de des 5 derniers cernes à chaque niveau de pré- la manière suivante : lèvement de rondelles, et mesure de l’âge du établit la relation entre la circonférence • on tronc à la souche) a été réalisée. La lecture écorce et la circonférence sur écorce sous porte de plus sur au moins 2 rayons opposés de (dans les 2 sens car on fera en fait un aller et re- façon à intégrer l’excentricité de la m&oelig;lle. On tour par cette formule); le tarif est parfaitement considère que la moyenne annuelle calculée à linéaire qu’il soit établi sur l’ensemble des ron- partir de la mesure sur les 5 dernières années delles ou sur les seules rondelles à 1,30 m, représente l’accroissement courant du peuple- partir de cette formule on établit pour • à ment. Cet accroissement est ensuite utilisé pour 1989 l’inventaire du peuplement en C sous 130 calculer l’accroissement en volume du tronc par écorce, la formule de Smallian (Pardé et Bouchon, les mesures d’accroissement permettent de 1988), utilisée également pour le calcul du vo- • calculer la circonférence à 1,30 m en 1990. Le lume total du tronc. On passe à la biomasse en tarif C sous écorce f(C sur écorce) per- utilisant la densité du bois. 130 130 = met de retrouver la circonférence sur écorce du Cet accroissement en biomasse est ensuite peuplement en 1990. mis en relation avec la circonférence (C de ) 130 On doit cependant repasser par un tarif en l’arbre. On obtient cependant une relation com- accroissement de circonférence (C qui per- plexe puisque 2 groupes d’individus se distin- ) 130 mettra de calculer l’accroissement de tous les guent : ceux dont l’accroissement est croissant individus inventoriés. C’est un tarif qui, comme avec la circonférence (C et ceux dont l’ac- ) 130 celui qui décrit l’accroissement en biomasse, est croissement n’augmente plus avec la circonfé- «bimodal» et doit être appliqué à 2 populations rence (C On a affaire à des comportements ). 130 que l’on détermine comme dans le cas de l’ac- sociaux spécifiques de groupes d’individus dont croissement en biomasse; les spectres des dimensions se recoupent; il ne s’agirait pas strictement des relations classiques l’application du tarif biomasse écorce à ces • dominants/dominés, mais plutôt ici de concur- 2 inventaires permet d’en déduire l’accroisse- rence dans la strate dominante (Dhôte, 1990). ment courant annuel pour ce compartiment par On doit donc appliquer 2 modèles différents pour simple différence. évaluer l’accroissement du peuplement. Le pro- blème fut de déterminer à quel inventaire appli- L’évaluation du prélèvement quer ces 2 tarifs : on ne pouvait le résoudre qu’en d’un peuplement forestier considérant que la proportion des 2 groupes dans le peuplement était la même que dans Ce paramètre ne peut être mesuré directement. l’échantillon (43,3% de «dominés» et 56,7% de Le calcul du prélèvement est effectué à partir «dominants»). Un programme informatique per-
doit également prendre en compte une éven- de fonctionnement de d’un modèle conceptuel tuelle absorption directe au niveau des cimes décrit par Ulrich (1973) puis Ran- l’écosystème (cas de NH en particulier). Nous l’avons éva- -N 4 + ger et Bonneau (1984), qui permet d’obtenir la luée en considérant que NH était apporté par -N 4 + formule suivante : Prélèvement Immobilisation = les dépôts secs et humides dans les mêmes + restitutions. proportions que NO -N. 3 - Cette formulation très simple exprime le fait que pour chaque compartiment le prélèvement au sol n’est lié qu’aux seuls éléments fixés défi- nitivement dans la biomasse, sans tenir compte Méthodes analytiques de la vitesse de retour à l’état assimilable (nulle pour les éléments exportés, très rapide pour les aiguilles si l’humus a un turnover rapide). Tous les échantillons de branches ont été analy- sés; pour les troncs, on établit un échantillon L’immobilisation est déterminée à partir de moyen pondéré pour l’ensemble du tronc (en sé- l’accroissement de chacun des compartiments parant écorce et bois) : au total 200 échantillons de biomasse, auquel on attribue une composi- analysés. tion stabilisée quant aux translocations internes d’éléments : Après réduction des échantillons à l’état pul- l’immobilisation dans le tronc est égale à l’ac- vérulent, leur analyse chimique a été réalisée, - croissement en biomasse que multiplie la concen- pour P, K, Ca, Mg, Mn, Al, S par une attaque tration stabilisée (bois de c&oelig;ur en théorie mais en eau oxygénée-acide perchlorique et dosage par pratique analyse moyenne du compartiment), spectrophotométrie d’émission atomique ICP (appareil Jobin et Yvon JY38 pour l’azote ), + l’immobilisation des écorces de tronc est égale - à l’accroissement de matière sèche de l’écorce total, par une minéralisation de type Kjeldahl et que multiplie la concentration stabilisée de dosage colorimétrique. l’écorce (en pratique, on se sert de l’analyse Les analyses de sols sont celles classique- moyenne du compartiment total), ment utilisées en pédologie et décrites dans l’immobilisation dans les branches est égale à Bonneau et Souchier (1979). - la production de matière sèche que multiplie une concentration stabilisée définie au para- graphe : L’accroissement en biomasse et miné- RÉSULTATS ET DISCUSSION ralomasse du peuplement. Nous avons fait l’hy- pothèse que selon toute vraisemblance, l’immobilisation dans le houppier était nulle pour un peuplement adulte, compte tenu de la morta- Distribution des éléments minéraux; lité. Ceci ne signifie pas que les besoins en élé- aspect qualitatif ments minéraux le soient, mais, comme dans le cas des feuilles, et compte tenu des hypothèses formulées, ils seront comptabilisés dans les res- plus important est celui de Le résultat le titutions. Cette formulation traduit une réalité de l’analyse foliaire, qui peut être interprétée fonctionnement des peuplements adultes, pour référence aux normes existantes, bien lesquels, pour toute quantité d’éléments incorpo- en que les prélèvements s’écartent du stan- quantité égale est rée dans le houppier, ra- une pidement restituée au sol par la chute des dard établi par Bonneau (1988). La compo- branches (seul le délai lié à l’élagage naturel et sition correspond pratiquement à l’optimum la minéralisation des débris végétaux devraient édaphique, en particulier pour les teneurs être pris en compte). Autrement dit, pour le bois en Ca et Mg, seul K présente une légère de branche, on estime que l’immobilisation est déficience. Ce bon niveau nutritionnel ex- nulle et que la restitution est égale à l’accroisse- plique en grande partie l’état sanitaire et la ment annuel de minéralomasse stabilisée des branches vivantes. L’évaluation du prélèvement classe de productivité de ce peuplement. n’est pas modifiée pour autant. La comparaison entre les différents Les restitutions concernent les chutes de li- compartiments montre des résultats très tières (aiguilles et bois de branches) et la partie classiques (tableau II) : récrétion des pluviolessivats. Le prélèvement
les concentrations des différents organes - sont fonction de l’activité physiologique, ai- guilles > écorces > bois, les concentrations sont les plus élevées - pour les tissus les plus actifs, en N, P, K et Mg et S et les moins élevées en Ca, Al voire Mn. Cette observation traduit le résultat des mécanismes de redistribution interne d’élé- ments en fonction de l’activité physiologique de l’organe. Les transferts positifs des or- ganes âgés vers les organes en activité ont lieu pour N, P K Mg et S, alors qu’il sont né- gatifs pour Ca, Al voire Mn. Les liaisons statistiques entre la concentration des organes et la croissance ne sont jamais très fortes : qui concerne le houppier, nous en ce - étudié l’effet du diamètre de la avons branche, de sa position dans la couronne (c’est-à-dire de son âge), et de la taille de l’arbre support sur la composition des ai- guilles (jeunes et âgées) et des pousses (jeunes ou âgées). Les résultats montrent que l’effet de la dimension de l’arbre sup- port est pratiquement inexistant. L’effet de la dimension de la branche est plus impor- tant; quand il existe, il se traduit par des corrélations négatives qui montrent que les petites branches, qui sont aussi les plus jeunes, ont des concentrations en élé- ments nutritifs plus élevées que les grosses (exemple du P), le plus souvent on n’observe pas de corrélation significa- tive (fig 1). L’analyse de variance confirme cette observation. Ceci est particulière- ment net pour le bois âgé, mettant en évi- cas du Mn du bois et de pendant le l’écorce et à un moindre degré de N de ces dence le rôle des transferts d’éléments sur 2 compartiments. la composition de ce tissu qui accumule par ailleurs la matière ligneuse pendant 50 Ces résultats sont conformes à ce que maximum dans cet exemple (âge ans au l’on observe le plus souvent. Ils peuvent du dernier verticille vivant). s’expliquer, en partie, par le fait que l’on n’a pas affaire à des variables contempo- en ce qui concerne le tronc, seul l’effet - raines : c’est très nettement le cas entre de la taille de l’arbre peut être étudié. La les variables houppier et la dimension du matrice de corrélation entre les variables tronc, mais c’est également le cas pour concentration et la variable C présente 130 l’analyse globale du tronc présentée ici. très peu de valeurs significatives. C’est ce-
On pourra donc pas établir de tarifs médiaires «houppier», alors que des mo- ne prévisionnels reliant dèles directs ont pu être utilisés au niveau de façon fiable la concentration et la dimension des différents arbre. compartiments étudiés. Il existe alors 2 possibilités de passage à la minéralo- Distribution dans le houppier masse : utiliser une concentration moyenne ou utiliser les concentrations mesurées. Les tarifs «houppier» ont été appliqués à C’est cette dernière solution que nous l’inventaire des branches par verticille, avons adoptée dans la mesure ou elle per- pour chacun des arbres échantillon. met de ne pas perdre d’information liée à la La figure 2 illustre la distribution des bio- variabilité, même si l’on n’a pas les moyens et d’un élément nutritif majeur, masses d’en identifier totalement l’origine. l’azote, dans les aiguilles et le bois d’un houppier théorique de l’arbre moyen du Distribution de la matière sèche peuplement. et des éléments minéraux; Ces distributions ont toujours la même aspect quantitatif allure : augmentation de la matière sèche et des éléments de l’apex jusqu’aux 2/3 in- Les tarifs férieurs du houppier vivant (35 verticille), e puis décroissance rapide jusqu’à la der- Nous avons regroupé dans le tableau III nière branche vivante (53 verticille). e les caractéristiques des modèles retenus : L’augmentation de biomasse et de minéra- une transformation logarithmique de va- lomasse avec l’âge de la branche se riable a été nécessaire pour les tarifs inter- trouve contrariée vers le 35 verticille par e
(C est la seule variable explicative. Les ) 130 résultats calculés niveau du peuple- au ment sont regroupés avec ceux des troncs et racines dans le tableau IV. Distribution dans les troncs tenu de la dimension des arbres, Compte directe n’a pu être réalisée; pesée aucune la masse des troncs est le résultat des me- sures de volume et de densité du bois et de l’écorce. Ces résultats apportent en soi des don- nées intéressant la modélisation de la dis- tribution de la matière sèche. Nous pen- drons 2 exemples, celui de la distribution relative des écorces par rapport au bois, puis celui de la densité des bois et écorce. Le taux d’écorce diminue quand le dia- qui résulte de mètre du tronc augmente, ce 2 phénomènes (fig 3) : d’une part de l’augmentation du taux - d’écorce avec la hauteur de prélèvement de l’échantillon de tronc (fig 3a), (de 3,5% à 5 m à 13% à 40 m; exprimé en pourcen- tages du diamètre du billon). d’autre part de la diminution linéaire du - taux moyen d’écorce de la tige avec la cir- conférence (C de l’arbre (fig 3b). Ce ) 130 taux varie pratiquement du simple au double entre le plus petit et le plus gros arbre du peuplement (de 6 à 3%). Le taux pondéral d’écorce du tronc pour peuplement est de 4,75%, et le taux vo- le lumique de 7,6%. L’infradensité du bois et de l’écorce pré- la diminution du flux radiatif qui limite la sente une variabilité non négligeable qu’il et la production qui s’annu- n’est pas facile de relier aux paramètres photosynthèse dendrométriques simples des arbres (fig 4). lent, par définition, au niveau du premier verticille mort. En ce qui concerne le bois (fig 4a), la re- lation infradensité du bois - circonférence La sommation de tous les verticilles du billon montre globalement une certaine pour chacun des sous-compartiments du tendance à la diminution de l’infradensité houppier donne de nouvelles variables qui avec la dimension du billon, avec une varia- font l’objet de la construction de nouveaux bilité de l’ordre de 15% autour de la valeur tarifs, dont la circonférence à 1,30 m
moyenne des classes définies arbitraire- pour l’écorce que pour le bois en raison peut-être de la relative fragilité des échan- ment. La comparaison des moyennes des classes n’est pas significative. La valeur de tillons d’écorce. 0,4 peut être retenue pour l’infradensité ca- Ces différents résultats associés au cu- ractéristique du bois de ce peuplement. bage par billon des arbres permettent l’évaluation des biomasses des arbres et En ce qui concerne l’écorce, la relation du peuplement par l’intermédiaire de tarifs. infradensité-circonférence du billon ne ré- vèle aucune tendance significative. La va- Les résultats de biomasse et de minéra- riabilité observée est plus forte que pour le lomasse du peuplement sont présentés au bois (de l’ordre de 40% autour de la tableau IV. La biomasse sur pied de ce moyenne) pour les 4 classes de circonfé- peuplement est très importante, avec 428 t rences arbitrairement définies (fig 4b). La de MS épigée à l’ha; cette biomasse est de valeur moyenne de 0,25 a été retenue plus concentrée dans le tronc (75% de la comme caractéristique de l’infradensité de biomasse totale, et 83% de la biomasse l’écorce du peuplement. L’erreur de me- épigée), qui représente 900 m de matière 3 est manifestement plus importante sèche sur pied. On remarque que la quan- sure
tité des branches est sensiblement équiva- les données de L’ONF pour la parcelle en lente à celle des racines lignifiées; l’image question. On obtient une exportation de d’un système radiculaire avec ses fines ra- 200 m qui ne correspond qu’à la moitié , 3 cines, de masse équivalente à un houppier de ce que l’on obtient par les tables de feuillé est assez réaliste. production de Decourt (1973) pour l’épi- céa dans le Nord-Est. Ce peuplement a On peut, de plus, chiffrer approxima- toujours été maintenu relativement tivement la quantité d’éléments exportés dense. lors des éclaircies en considérant que la biomasse récoltée concerne les troncs En minéralomasse, le tronc total ne re- non écorcés dont la composition moyen- que 33% de la masse de N, 19% présente de la masse de P et 34% de celle de K; la ne est la même que celle mesurée seule écorce représente 3,3% de la bio- sur les troncs actuels. Nous avons utilisé
Plusieurs raisons et 20% du Ca de la minéralo- nuelle d’aiguilles (3,1 t). masse peuvent être invoquées : peuplement. Les branches du masse (feuillées) représentent 14% de la bio- la variabilité annuelle entre les années - totale mais 57% de N, 72% de P masse de production et celles de chute d’aiguilles et 45% de K. (les résultats sont identiques pour les 2 an- nées de mesure de litières) une certaine perte de poids entre les Le prélèvement au sol d’éléments - feuilles fraîches et la litière, bien qu’aucun nutritifs (tableau V) facteur précis de conversion ne peut être identifié. actuelle de peuplement La production ce est moyenne et de l’ordre de 15 m . -1 .ha 3 L’estimation du bois de branches retour- -1 an de bois de tige, auxquels il faut ajou- nant annuellement au sol est de 1,7t ha . -1 ter l’accroissement des écorces (inférieure , -1 an ce qui est assez nettement inférieur à révèle ). .an -1 .ha 3 m L’analyse de tige à1 l’accroissement des branches. Nous avons cependant de faibles accroissements discuté ce problème aux paragraphes Mé- en diamètre; la valeur de 15 m annuels est 3 thodes d’évaluation de la biomasse et de la liée à la forte densité de tiges; le taux d’ac- minéralomasse du peuplement et L’accrois- n’est croissement de la biomasse pied sur sement en biomasse et minéralomasse du que de 1,7%. peuplement. La mesure d’accroissement des branches du houppier donnera une Les chutes de litières d’aiguilles (2,3 t meilleure évaluation du prélèvement de ce moyenne) sont assez nettement infé- en compartiment que la collecte au sol. rieures en biomasse à la production an-
Ce et efficience. Le peuplement d’épicéa prélève annuel- peuplement de Gemain- révèle avoir une efficience voi- lement, à ce stade de développement, 70,2 goutte se sine de celui du Col du Bonhomme pour- kg de N, 4,9 kg de P, 23,6 kg de K, 24,1 kg tant très mal venant, le peuplement de Ca, 4,4 kg de Mg et 8,1 kg de Mn. d’Aubure se révèle être le plus efficient. Cole (1986) dans sa compilation des Un calcul élémentaire permet de chiffrer données du PBI, obtient des valeurs participation des transferts issus des ai- la moyennes de 39 kg de N, 5 kg de P, 25 kg guilles à l’alimentation du peuplement. On de K, 35 kg de Ca et 6 kg de Mg pour les dispose à la fois de la production annuelle peuplements de conifères. Les diver- d’aiguilles et de leur minéralomasse, ainsi gences les plus fortes se situent au niveau que des litières d’aiguilles, dont on a consi- de N et de Ca. déré que la biomasse équivalente était de Il est intéressant de comparer les résul- 90% de celle des aiguilles vertes et la com- tats de la pessière de Gemaingoutte à position, celle observée pour les litières d’ai- ceux obtenus dans d’autres peuplements guilles. La récrétion d’éléments (lessivage vosgiens : à Aubure dans une pessière de d’éléments par échange d’ions avec les élé- 85 ans de relative bonne venue mais pré- ments en solution dans la pluie) contribue sentant des signes de dépérissement (Le également à l’appauvrissement des jeunes Goaster et al, 1991),et au Col du Bon- aiguilles et doit être prise en compte dans le homme dans une pessière de 75 ans, mal calcul; nous avons considéré que la récré- venante et fortement dépérissante (tableau tion provenait pour un tiers des jeunes ai- VII). Les résultats montrent que pour ces 3 guilles. On obtient en valeur absolue 19,4; sites, on a une relation peu nette entre pro- 3,8; 8,7; et 2 kg.ha an respectivement -1 -1 . ductivité, état sanitaire et incorporation pour N, P K et Mg transférés des aiguilles d’éléments minéraux, jugée soit par le pré- jeunes vers les organes de stockage, et qui lèvement soit par l’immobilisation. Le peu- seront réutilisés pour la croissance future. plement de Gemaingoutte le plus productif Ces quantités représentent 38, 57, 46 et prélève et immobilise le plus d’éléments 54%, respectivement pour N, P, K et Mg, de minéraux, mais le peuplement du Col du la minéralomasse des aiguilles de l’année. Bonhomme prélève et immobilise plus que Le Ca au contraire tend à s’accumuler dans celui d’Aubure pourtant plus productif. les aiguilles sénescentes et se trouve donc Cette observation est souvent faite pour recyclé de façon plus importante par voie les peuplements carencés. biologique que par voie biochimique dans le Le calcul d’un facteur d’efficience des vocabulaire de Switzer et al (1968). Ce ré- éléments minéraux pour la production de sultat est conforme à ce qui a pu être obser- biomasse (simple rapport biomasse pro- vé par ailleurs pour l’épicéa (Dambrine et al, duite/prélèvement immobilisation), ou 1991) et sur d’autres essences forestières montre que : (Bringmark, 1977; Ranger, 1981). si on considère le prélèvement : l’effi- - cience est liée positivement à la productivité pour N, P, K et Ca. Pour Mg la hiérarchie Relation entre minéralomasse est moins nette avec la meilleure efficience et stock du sol (tableau VI) pour le peuplement d’Aubure, et peu de dif- férence entre les peuplements extrêmes du plus démonstratifs sont ceux Les cas les col du bonhomme et de Gemaingoutte; Mg voire du K de la minéralo- du Ca et du masse (sur pied + exportée en éclaircie), si on considère l’immobilisation : on - n’observe pas de relation entre productivité puisqu’ils représentent respectivement
Si on tient compte de l’importance du 106, 83 et 62% du Ca, Mg et K disponible stock d’éléments de la litière, provenant du sol. Le phosphore de la minéralomasse entièrement d’un recyclage biologique, il ne représente quant à lui que 22% du P est clair que pour les cations majeurs (K, sol.
Ca et la fertilité actuelle de l’écosys- du peuplement tend à démontrer que Mg), sance est strictement inféodée à un pro- tème, le flux d’altération est suffisant pour com- cessus dynamique : d’une part la minérali- penser les pertes totales de cet écosystème sation des litières, mais surtout, d’autre où les apports externes sont limités. On part le flux d’altération à partir, ici, des élé- conçoit aisément, dans les écosystèmes ments inaltérés de la terre fine. traités extensivement, l’importance d’une mesure indépendante de ce flux d’altération La de cailloux représente de masse qui détermine la résilience du système (Col- plus dans sol un réservoir important ce Dethier, 1986; Zabowski, 1990). et man d’éléments nutritifs, approximativement égal à celui de la terre fine. point important du fonctionnement Un de cet écosystème réside dans le fait que Sans indépendante de ce flux, mesure l’on est en première génération forestière peut établir la pérennité du système. on ne et qu’une partie de la fertilité du sol peut La quantité d’éléments disponibles dans provenir des pratiques culturales anté- le sol est 105 fois supérieure au prélève- rieures. C’est un problème qui devrait faire ment pour P, 25 fois supérieure au prelè- l’objet de recherches spécifiques. L’obser- vement pour K, Ca et 40 fois pour Mg. vation directe ne pourra se faire que sur Ranger et Bonneau (1984), estimaient que une deuxième génération, où l’on pourra chiffres étaient suffisants pour assurer ces vérifier si l’équilibre observé actuellement bon développement d’une plantation; un est, ou non, durable. c’est sans doute partiellement le cas pour Cette étude confirme les grands prin- le peuplement étudié, bien que l’analyse cipes de distribution qualitative quantita- et foliaire tende à indiquer une certaine limita- tive des éléments minéraux dans les peu- tion dans la disponibilité du K. plements forestiers. L’immobilisation est faible par rapport au prélèvement. Compte tenu de l’état de maturité du peuplement, CONCLUSION l’immobilisation courante est faible par rap- port à l’immobilisation moyenne, essentiel- Le peuplement d’épicéa de première géné- lement en raison du fait que le houppier et ration étudié montre sur un sol acide et le système radiculaire sont considérés aux réserves disponibles peu élevées, une comme étant stables. production importante de 10,5 m .an -1 .ha 3 Le corollaire le plus évident de la distri- considère que le moyenne si en on ne bution quantitative de minéralomasse mais de près de 13 peuplement pied, sur .an -1 .ha 3 m en moyenne si on prend en entre les différents compartiments, est l’effet du taux de récolte de la biomasse compte les éclaircies. L’état sanitaire de ce produite sur l’exportation d’éléments nutri- peuplement est parfait et son alimentation tifs, et par là même, sur le maintien de la minérale est suboptimale; le prélèvement fertilité des sols et de leur potentiel de pro- semble pas limité par les réserves dis- ne duction, en particulier en sol pauvre (Kreut- ponibles actuelles. 1976; Leaf, 1979). zer, L’étude complète du cycle biogéochimi- La compilation en cours de réalisation, que des éléments, étudié depuis 3 ans dans cet écosystème, nous permettra d’ef- des données recueillies sur plusieurs peu- plements d’épicéa en France et à l’étran- fectuer un bilan entrée-sortie, et de vérifier ger devrait permettre de tirer quelques les relations fourniture/demande en élé- ments nutritifs. Ces données seront pré- grandes lois sur les exigences quantita- sentées dans un prochain article. La crois- tives de cette essence.
Kreutzer K (1976) Effect on growth in the next REMERCIEMENTS rotation of the harvesting of a larger part of the forest Biomass Symposium IUFRO. Hy- Nous remercions vivement la municipalité de la vinkâa (Finland) Vol 1 t 1, 78-91 de Gemaingoutte qui nous a autori- commune Leaf A Ed (1979) Proceedings of the sympo- sés, sans aucune réticence, à nous installer dans sium: "Impact of intensive harvesting on fo- sa forêt, ainsi que l’Office national des forêts, res- rest nutrient cycling". State University of NY. ponsable de la gestion, pour sa collaboration. College of Environmental Sciences and Fo- restry. Syracuse NY 1 Vol 421 p Le Goaster S, Dambrine E, Ranger J (1991) Bio- RÉFÉRENCES et minéralomasses de 3 peuple- masses ments d’épicéa commun âgés de 10, 30 et 85 ans. Acta &OElig;col 12 (6), 771-789 Bonneau M (1988) Le diagnostic foliaire. RFF XL. N° spécial, 19-28 Mehra OP, Jackson ML (1960) Iron oxyde remo- Bonneau M, Souchier B (eds) (1979) Pédologie val from soils and clays by a dithionite-citrate II; Constituants et propriétés du sol. Masson, system with sodium bicarbonate. Clays and Clay minerals, 7th Conf, Pergamon Press 459 p NY, 317-327 Bringmark L (1977) A bioelement budget of an old Scots pine forest in central Sweden. In: Pardé J, Bouchon J (1988) Dendrométrie. 2 e Nutrient cycle in tree stands. Nordic sympo- Ed. ENGREF Nancy, 1 Vol 328 p sium. Silva Fenn, 11 (3), 201-209 Ranger J (1981) Étude de la minéralomasse et Nutrient cycling in world fo- Cole DW (1986) du cycle biologique dans deux peuplements rests. In: Forest site and productivity (SP de Pin laricio de Corse dont l’un a été fertilisé Gessel, ed) For Sci, 103-116 à la plantation. Ann Sci For38 (1), 127-158 Cole DW, Rapp M (1986) Elemental cycling in M (1984) Effets prévisibles Ranger J, Bonneau forest ecosystems. In: Dynamic properties of de l’intensification de la production et des ré- forest ecosystems (De Reichle, ed) 341-409 coltes sur la fertilité des sols de forêt. Le cycle Colman SM, Dethier DP (eds) (1986) Rates of biologique en forêt. RFF, XXXVI 2, 93-111 chemical weathering of rocks and minerals. Switzer GL, Nelson LE (1972) Nutrient accumu- Acad Press Inc, 603 p lation and cycling in Loblolly pine (Pinus Dambrine E, Le Goaster S, Ranger J (1991) taeda L) plantations ecosystems: the first Prélèvement racinaire et transferts internes twenty years. Soil Sci Proc Vol 36, 143-147 d’éléments minéraux dans un peuplement Switzer GL, Nelson LE, Smith WH (1968) The d’épicéa commun : influence de l’âge du peu- mineral cycling in forest stands. In: Forest plement. Acta &OElig;col 12 (6), 791-808 Fertilisation. Tenessee Valley Authority, 1-9 Decourt N (1973) Tables de production pour les Tamm CO (1922) Um best âming ow de oorga- forêts françaises. ENGREF, 1 (6) Vol, 49 p niska Komponenterna i markens gelcom- Dhôte JF (1990) Modèles de la dynamique des plex. Medd Statens Skogsförsökanst 19, peuplements forestiers : articulation entre les 385-404 niveaux de l’arbre et du peuplement. Applica- tion à la sylviculture des hêtraies. Thèse Influence de la fertilisation sur le Ulrich B (1973) Univ C Bernard Lyon I. 1 Vol 256 p des éléments nutritifs dans les écosys- cycle tèmes forestiers. CR Congrès Paris 1973 Duchaufour P, Bonneau M (1959) Une méthode IUFRO-FAO, 23-24 nouvelle de dosage du phosphore assimilable dans les sols forestiers. Bull AFES 4, 193-198 Zabowski D (1990) Role of mineral weathering in long-term site productivity. In: Impacts of cristallins et cris- Hameurt J (1967) Les terrains occidental des intensive harvesting on forest site productivi- tallophylliens du versant ty. New Zealand Forest Research Institute vosges moyennes. Mém Serv Carte Géol Als Lorr 26, 402 p Bull n° 159, 55-71