Báo cáo khoa học: "Caractérisation de la résistance au froid de deux espèces sclérophylles méditerranéennes par la fluorescence de la chlorophylle"

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Article original Caractérisation de la résistance au froid de deux espèces sclérophylles méditerranéennes par la fluorescence de la chlorophylle M L Trabaud Méthy CNRS, Centre d’écologie fonctionnelle évolutive, BP 5051, 34033 Montpellier Cedex, France et le 16 février 1989 ; le 16 mai 1989) (Reçu accepté de Quercus ilex Résumé - La capacité de résistance froid du système photosynthétique au a été étudiée. coccifera, 2 espèces sclérophylles de la région méditerranéenne, et Quercus Les cinétiques d’induction de la fluorescence de la chlorophylle ont été analysées sur des feuilles âgées de 1 an et sur des jeunes feuilles âgées de 1 mois. Pour les 2 espèces et pour les 2 stades de développement considérés, la réduction de la réponse observée est très rapide. Bien qu’apparaissant comme le plus résistant, le système photosynthétique de Q ilex est détruit, sans possibilité de récupération, après 30 min d’exposition à -20 °C. L’im- pact des températures hivernales sur les aires de répartition de Q ilex et Q coccifera est évoqué. / Quercus ilex / Quercus coccifera / sclérophylle fluorescence de la chlorophylle/ gel Summary - Frost resistance characterisation of two mediterranean sclerophyllous spe- cies by chlorophyll fluorescence. Frost resistance of the photosynthetic system of 2 scle- rophyllous species of the mediterranean region, Quercus ilex and Quercus coccifera, has been analysed. Measurements were made on 1 year and 1 month old leaves by the chlorophyll fluorescence induction method. Photosynthetic activity is inhibited very quickly for both the 2 species at the development stages studied. The photosynthetic system of Q ilex seems to be the most resistant but is destroyed after half an hour of exposure to cold at -20 °C, the distribution without any recovery after treatment. The effect of winter temperatures on of Q ilex and Q coccifera is discussed. areas / Quercus ilex / Quercus coccifera / sclerophyll fluorescence / freezing chlorophyll INTRODUCTION du climat méditerranéen où elles consti- tuent des peuplements forestiers impor- des Quercus ilex et Quercus coccifera sont Ce végétaux sont tants. sclérophylles et sempervirents. Ces es- espèces de chêne vivant dans l’aire 2 dominantes des garri- pèces ligneuses et tirés à Correspondance part
En dehors des résultats relatifs aux feuillage prolongent, avec un per- gues méditerra- toute l’an- sclérophylles sistant, leur photosynthèse espèces néennes, classées du point de vue de équilibrant ainsi bilan née, un leur résistance au froid par Sakai et amoindri par respira- énergétique une tion estivale importante (Eckardt et al, Larcher (1987), peu de travaux sem- blent avoir été réalisés sur ces ques- 1975). En conditions naturelles, de nou- tions. Il est à noter, toutefois, une étude velles pousses et des jeunes feuilles approfondie de Larcher (1970) à pro- apparaissent, le plus souvent, vers les pos de quelques-unes de ces espèces, mois d’avril et mai. mais le rôle de la durée d’application des mois d’hiver, des froids Au cours du froid n’est pas abordé. parfois intenses (avec, par exemple, des Le présent travail est donc destiné températures de -25 °C en 1956 et 1965 à apprécier l’impact de ce stress sur enregistrées dans la région de Montpellier) le système photosynthétique lui-même peuvent provoquer des destructions sur de feuilles âgées de 1 an (vieilles végétaux : gel des jeunes pousses, les feuilles) ou de 1 mois (jeunes feuilles) parfois même mort d’individus. La pré- de Q ilex et Q coccifera, avant même sence de feuilles persistantes reflète ce- l’apparition de symptômes décelables pendant une certaine résistance au froid visuellement. du système photosynthétique de ces 2 es- pèces ; mais, au printemps, quand la photosynthèse apparente présente son MATÉRIELS ET MÉTHODES maximum, les jeunes pousses se trouvent elles aussi exposées à un éventuel brus- que abaissement de la température. Les méthodes basées sur l’analyse de l’in- duction de la fluorescence de la chlorophylle En outre, en toute saison, des sont connues pour bien se prêter à la dé- coupes d’exploitation ou des incendies tection précoce des stress chez les végé- 2 types de traumatisme très fré- taux (Lichtenthaler et Rinderle, 1988). Pour - quents dans la région méditerranéenne un végétal photosynthétiquement actif placé (Trabaud, 1981) - peuvent faire dispa- préalablement à l’obscurité durant quelques dizaines de minutes, la cinétique d’induction raître toute la partie épigée de ces es- de la fluorescence, à l’origine décrite par pèces qui, alors, vont produire des Kautsky et Hirsch (1931), comporte l’aspect rejets portant des jeunes feuilles. et les différentes phases indiquées dans la Quelle sera l’action du froid sur le sys- figure 1, en relation avec l’échelle de temps tème photosynthétique des feuilles mise en oeuvre. (vieilles ou jeunes) ? Est-ce que la ré- Durant les premières secondes, on peut observer une phase ascendante (OIDP) sistance de l’appareil sera la même avec passage rapide d’un niveau initial (O) pour les 2 stades de développement ? à un maximum (P). La fluorescence décroît Permettra-t-il aux rejets de survivre, ou ensuite jusqu’à un état quasi stationnnaire seront-ils tués, et la partie souterraine (S), puis augmente à nouveau pour atteindre de la plante obligée de produire de un deuxième maximum (M), d’où elle décroît ensuite lentement vers un niveau final (T). nouvelles pousses portant un nouvel Ces phases sont en relation avec les chan- appareil chlorophyllien ? Les réponses gements intervenant dans les fonctions pho- à ces questions peuvent apporter quel- tosynthétiques (Lavorel et Etienne, 1977). ques informations sur les capacités de C’est ainsi que la phase OIDP (appelée survie de ces espèces forestières lors- «fluoresence variable») traduit la réduction qu’elles poussent en limite de leur aire de l’accepteur primaire d’électrons Q du PSII, qui produit un flux d’électrons à travers le d’extension normale.
semble pas avoir été retrouvée sur les autres centre réactionnel P680 du PSII et provoque caractères de la cinétique d’induction. ainsi un accroissement de la fluoresence. La phase décroissante suivante («quenching») L’appareillage utilisé a été décrit par Mé- est un phénomène complexe et a été attri- thy et Salager (1989). Ce dispositif de labo- buée à 3 facteurs : la re-oxydation de Q, la ratoire est constitué essentiellement, pour création d’un niveau d’énergie élevé des thy- l’excitation, d’une lampe aux halogènes et lakoïdes et la transition état I-état II. En par- d’un filtre passe-bande sélectionnant la ré- ticulier, dans une plante verte, un stress gion spectrale 350-600 nm ; la détection est affectant le métabolisme photosynthétique réalisée au travers d’un filtre passe-haut affectera le rendement de la fluorescence va- (longueur d’onde à 50 % du maximum de riable. Smillie et Hetherington (1983) ont transmission : 660 nm) par un photomultipli- montré que ce rendement est d’autant plus cateur connecté à un micro-ordinateur équi- faible que les accepteurs primaires du PSII pé pour l’acquisition et l’analyse de signaux sont dans l’état oxydé et capables d’extraire rapides. Les échantillons étudiés étaient, du- l’énergie du centre actif et se prête bien à rant les mesures, disposés sur un buvard l’étude de la tolérance au stress de plantes humide dans une chambre-support thermo- cultivées : plus pécisément, la vitesse maxi- statable. male FR de l’accroissement de la fluores- Ces mesures ont été réalisées en 2 cence de la chlorophylle, mesurable par la phases suffisamment brèves pour limiter l’ef- pente après le point D, est à considérer fet d’une évolution de la teneur en chloro- Sans toutefois analyser un impact (fig 1b). phylle. Pour l’étude des feuilles de 1 an, les le processus photosynthétique, ce direct sur échantillons ont été prélevés du 18 au 20 paramètre traduit bien, en effet, les dom- janvier 1988. Les feuilles de 1 mois ont été mages cellulaires, avant même l’observation récoltées entre le 16 et le 18 mai 1988, sur dans la coloration de tout signe de nécrose ; les 2 mêmes sujets que précédemment (1 sa sensibilité au traitement par le froid ne pour chaque espèce), poussant côte à côte.
Les températures moyennes de l’air obser- Avant de déposer les rameaux, à l’obscurité, vées dans les 10 j précédant les mesures dans une enceinte cryogène, réglée dès la veille à la température désirée, des feuilles sont restées comprises entre 6,5 °C et 12,4 °C (feuilles de 1 an) et 16,3 °C et 19,6 °C n’ayant subi aucun traitement au froid étaient prélevées, mises à l’obscurité pendant (feuilles de 1 mois). Les échantillons ont tou- 30 min (durée d’adaptation trouvée suffi- jours été prélevés sur la même exposition. sante pour éviter un effet éventuel sur la ci- Les 2 individus, d’un âge estimé à plus de nétique d’induction), puis immédiatement 30 ans, avaient été choisis parmi une popu- analysées par fluorescence. La réponse de lation croissant spontanément sur le terrain leur système photosynthétique servira de ré- d’expériences, situé à 100 m du centre Em- férence parmi celles des systèmes soumis berger, à Montpellier. au froid. Les matins de chaque expérimentation, Les essais au froid ont combiné à la fois un rameau de 50 cm de longueur était pré- levé pour chaque espèce, ceci afin de limi- températures et durées d’exposition (ta- bleau I) ; les feuilles étant, lors de l’analyse ter l’effet de la superposition d’un stress de fluorescence, disposées la face abaxiale hydrique, puis transporté au laboratoire.
sur le support, thermostaté de manière à évi- une feuille déta- température ambiante, ter toute remontée en température. Compte chée du rameau 9 h auparavant pré- tenu des résultats en cours d’expérience et sentait la même cinétique qu’une feuille de l’absence de toute réaction à partir de analysée immédiatement, des tests certaines combinaisons, les expérimenta- complémentaires ont été effectués sur tions basées sur de longues durées à basse température n’ont pas été réalisées. 1 feuille des 2 espèces exposées préa- lablement durant 15 min à -5 °C et qui font l’objet de la figure 2. Après un RÉSULTATS nouveau séjour de 30 min à -5 °C, les cinétiques observées sur ces feuilles sont comparables à celles obtenues sur des feuilles soumises seulement 30 min Feuilles de 1 âgées an à -5 °C. Pour les 2 types de chêne, la vitesse Les dommages peuvent se poursui- de fluorescence variable définie ci- au-delà de la période d’exposition vre dessus, qui traduit l’activité du PSII, au froid et être irréversibles, comme il semble relativement peu affectée par ressort de mesures effectuées sur des plusieurs heures d’exposition à -5 °C feuilles de Q ilex exposées durant 3 h comme à -10 °C (fig 2a et b). En re- à -15 °C, puis placées durant 2 h à la vanche, à -15 °C et surtout à -20 °C, température ambiante (3 répétitions). il y a une réduction très rapide de l’ac- Un repos de 5 h après une exposition tivité photosynthétique, Q ilex apparais- de 2 h à - 20 °C a permis d’aboutir sant comme le plus résistant des 2. aux mêmes conclusions (2 répétitions) : Pour quantifier la tolérance au froid, le système chlorophyllien ne récupère donc pas ses capacités assimilatrices. on peut considérer le temps correspon- dant à une certaine réduction de la vi- tesse de fluorescence variable (par exemple 90 %). Il est à remarquer que, pour la tem- Feuilles de1 mois pérature extrême de -20 °C, ce temps est environ 2 fois plus élevé pour Q ilex que pour Q coccifera. Les effets décrits ci-dessus sont ampli- A -5 °C comme à -10 °C, les 2 es- fiés sur ces dernières. Les résultats pèces se comportent de manière sem- rassemblés dans le tableau II montrent blable, l’impact du froid tout d’abord là encore une plus grande sensibilité constaté semblant diminuer après 1 h de Q coccifera, le système photosyn- d’exposition pour s’annuler à peu près thétique devenant totalement inopérant complètement ensuite. Cette propriété en moins de 30 min dès -5 °C. pourrait traduire une sorte d’accoutu- mance de la feuille. En outre, les temps des tests Comme précédemment, d’irréversibilité ont été réalisés. Une d’exposition relativement courts ne per- mettent pas de négliger un éventuel feuille de Q ilex et une de Q coccifera gradient thermique au sein de la feuille. ont été soumises à un traitement de - 5 °C pendant 1 h, puis laissées au re- L’impact des basses températures est pos à la température ambiante pendant tel que les dommages subis par le sys- 1 h et analysés à nouveau : aucune ré- tème semblent généralement irréversi- ponse n’a été observée. bles. Après avoir vérifié que, à la
mises à ces traitements puis laissées DISCUSSION ET CONCLUSION repos à température ambiante ne ré- au cupèrent pas leur aptitude à la photo- Les résultats mis en évidence pour ca- synthèse. ractériser la résistance au froid des Les mesures confirment, du point de feuilles de Q ilex et Q coccifera sont vue de l’activité photosynthétique, la en accord avec ceux obtenus, parmi plus grande sensibilité au froid de Q méditerra- sclérophylles d’autres coccifera. Ces résultats ne doivent néennes par Larcher (1981). L’épais- certes pas être superposés, sans pré- des feuilles analysées rend seur caution, à l’aire de répartition des 2 es- progressive l’action du gel : les résul- pèces, laquelle est en fait la résultante tats présentés, qui font intervenir la du- de diverses caractéristiques fonction- rée d’application de ces températures, nelles. Cependant, les températures (in- précisent que chez les feuilles adultes férieures, parfois, de 13 °C) données par le système chlorophyllien de Q ilex et Larcher (1981) pour la résistance au Q coccifera peut supporter -15 °C pen- froid des autres organes végétatifs in- dant 5 h ou 2 h, respectivement ; à diquent bien que c’est essentiellement -20 °C, ces durées sont réduites à 30 la destruction de l’appareil chlorophyl- et 15 min. L’effet est plus accentué sur lien qui limite l’extension des espèces les feuilles de 1 mois où une tempéra- méditerranéennes. Si le système chloro- ture de -5 °C, appliquée durant 1 h, phyllien est tué, l’espèce doit produire suffit à bloquer le processus. de nouvelles feuilles à partir des ré- Par ailleurs, l’application prolongée serves accumulées dans les organes, de basses températures entraîne des ce qui la pénalise. Dans le Bassin mé- dégâts irréversibles dans le système d’après Le Houerou diterranéen, chlorophyllien puisque des feuilles sou-
(1974), l’extension lage persistant (Quercetum ilicis). Photo- de Q coccifera se- synthetica (Prague) 9, 145-156 rait limitée par l’isotherme +1 °C (tem- Kautsky H, Hirsch A (1931) Neue Versuche pérature correspondant à la moyenne Kohlenstoffassimilation. Naturwissen- zur des températures minimales du mois le schaften 19, 964 plus froid, avec 30 j de gelée possible Larcher W (1970) Kälteresistonz und Über- en hiver), tandis que l’isotherme -2 °C winterungsvermögen mediterraner Holz- limiterait l’aire de Q ilex (60 j de gelée pflanzen. Oecol Plant 5, 267-286 possible en hiver). En outre, la disper- Larcher W (1981) Low temperature effects on mediterranean sclerophylls : an un- sion des données climatologiques dis- conventional viewpoint. In : Components ponibles ne permet pas toujours of Productivity of Mediterranean-Climate d’obtenir un diagnostic local précis. Regions :Basic and Applied Aspects Les résultats présentés ci-dessus, (Margaris NS and Mooney HA, eds). W qui ne correspondent qu’à l’effet intrin- Junk, La Haye, 259-266 Larcher W, Mair B (1969) Die Temperatur- sèque du froid, indépendamment de resistenz als ökophysiologisches Konsti- toute possibilité d’interaction avec la lu- tutionsmerkmal. I. Quercus ilex und mière (photo-inhibition) reflètent la sen- andere Eichnarten des Mittelmeergebietes. sibilité du système photosynthétique Oecol Plant 4, 347-376 pour 2 stades de développement dis- Lavorel J, Etienne AL (1977) In vivo tincts. Ces observations doivent être chlorophyll fluorescence. In : Topics in considérées comme des indications Photosynthesis, 2 (Barber J ed). Elsevier, Amsterdam, 203-268 pour mieux apprécier la capacité de Le Houerou HN (1974) Fire and vegetation survie des 2 espèces ; cette dernière in the Mediterranean basin. Proc Tall Tim- est en effet liée à l’impact du froid sur bers Fire Ecol Conf 13, 237-277 chacun des organes constitutifs et sur Lichtenthaler HK, Rinderle U (1988) The role leur faculté de récupération (Larcher et of chlorophyll fluorescence in the detec- Mair, 1969 ; Sakai et Larcher, 1987). tion of stress conditions in plants. CRC Crit Rev Anal Chem 19, Suppl 1, 529-585 L’intérêt de telles indications apparaît Méthy M, Salager JL (1989) A microcomputer notamment lors de la gestion des taillis. based fast data acquisition system for in vivo measurements of stress effects in crop plants by chlorophyll fluorescence REMERCIEMENTS induction. Comput Electron Agric, 121- 128 Sakai A, Larcher W (1987) Frost survival of Nous remercions plus particulièrement JL plants, responses and adaptation to Salager pour la mise au point du logiciel freezing stress. Ecol Stud 62, 321pp d’acquisition et d’analyse de signaux ra- Smillie RM, Hetherington SE (1983) Stress pides et F Jardon pour sa contribution à la tolerance and stress-induced injury in réalisation du dispositif. crop plants measured by chlorophyll fluorescence in vivo. Plant Physiol 72, 1 043-1 050 RÉFÉRENCES Trabaud L (1981) Man and fire : impacts on Mediterranean vegetation. In : Ecosys- Eckardt FE, Heim G, Méthy M, Sauvezon R tems of the World. 11. Mediterranean- (1975) Interception de l’énergie rayon- type Shrublands (di Castri F, Goodall DW, nante, échanges gazeux et croissance Specht RL, eds). Elsevier, Amsterdam, dans une forêt méditerranéenne à feuil- 523-537