Báo cáo khoa học: "Comparaison de la croissance en hauteur entre 1 et 25 ans de 12 provenances de Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco)"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:19

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Article original Comparaison de la croissance en hauteur entre 1 et 25 ans de 12 provenances de Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco) P Rozenberg INRA Orléans, Station d’amélioration des arbres forestiers, 45160 Ardon, France (Reçu le 18 1992; accepté le 16 avril 1993) mars Résumé — On a comparé la croissance en hauteur de 12 provenances de Douglas entre 1 et 25 depuis la graine. La corrélation entre les classements sur la hauteur des provenances à 10 et à ans 25 ans dépend beaucoup de la composition du lot de provenances étudiées. Deux principales tech- niques de traitement des données ont été utilisées : méthodes de régression et analyses multifacto- rielles. La modélisation a permis de définir des groupes de provenances significativement différents pour la vitesse de croissance en hauteur. Les analyses multifactorielles ont mis en évidence que les provenances avaient des stratégies de croissance en hauteur différentes. Par exemple, la séche- resse de 1976 a ralenti la croissance de certaines d’entre elles. La connaissance des vitesses et stratégies de croissance en hauteur des provenances est utile pour choisir celles qui sont les mieux adaptées à des types de sylviculture donnés, notamment des couples densité-révolution. Les avan- tages respectifs de la modélisation et des analyses multifactorielles ont été discutés. croissance / hauteur 1 provenance / Douglas 1 Pseudotsuga menziesii of 12 Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb) Parl) seed sourc- Summary — Height growth between 1 and 25 years old. Height growth of 12 Douglas fir seed sources has been compared es using modelling (height-age curves) and multifactorial analysis. Modelling led to the definition of sig- nificantly different seed source groups based on height growth rate (table V). The multifactorial anal- ysis showed that seed sources had different growth patterns (figs 6, 7), linked to genotypic and envi- ronmental effects. For example, the 1976 drought slowed down the growth of some but not all seed sources (figs 4, 5). Age-age correlations for height have been investigated (figs 2, 3). The seed sources growth speed and pattern are useful in choosing the seed sources best adapted to different sylviculture type, and in particular, couple spacing-rotation. Respective advantages of multifactorial analysis and modelling have been discussed. growth height / seed source / Douglas fir /Pseudotsuga menziesii
INTRODUCTION Ce type d’étude se multiplie aujourd’hui (voir par exemple Sprintz et al, 1989 sur Pinus taeda, ou Magnussen et Park, 1991, L’étude de la variabilité naturelle du Dou- sur Larix kaempferi). glas (Pseudotsuga menziesii (Mirb) Fran- Deux grands types de méthodes d’ana- co) a débuté en France en 1953 par lyse ont été utilisés dans cette étude : la l’installation de dispositifs de comparaison modélisation des courbes de croissance et de lots de graines commerciaux issus de des analyses multivariables. On souhaite peuplements naturels, puis, à partir de montrer comment des méthodes d’analyse 1966, de lots de graines récoltés par des assez faciles à mettre en &oelig;uvre permet- scientifiques de l’INRA (Station d’améliora- tent d’affiner le choix des provenances les tion des arbres forestiers) ou d’autres mieux adaptées à des contraintes environ- instituts de recherche. Ces dispositifs ont nementales et sylvicoles définies. été utilisés pour sélectionner les prove- On choisi de pas traiter ici d’as- a ne nances de Douglas les plus intéressantes, pects purement génétiques, qui pourraient pour des critères d’adaptation aux condi- l’objet d’un faire autre article. tions de milieu (taux de survie, tardiveté du débourrement, polycyclisme), de pro- duction (hauteur principalement, mais MATÉRIEL ET MÉTHODES aussi circonférence et volume), de forme (branchaison, fourchaison, flexuosité) et de qualité du bois (densité moyenne, Le matériel végétal angle des fibres, homogénéité de la répar- tition de densité) (Jarret 1978, Rosette, Le matériel végétal est constitué de 25 lots de 1986). graines de Douglas récoltés par les marchands Certains dispositifs, parmi les premiers grainiers des États-Unis dans l’aire naturelle. La installés par l’INRA, sont maintenant suffi- dont elles sont originaires va de l’île de zone samment âgés pour permettre, à partir des Vancouver (Colombie Britannique, Canada) au nord, à l’Orégon (États-Unis) au sud, et de la hauteurs totales mesurées chaque année, côte Pacifique à l’est au versant est de la chaîne les actions suivantes : des Cascades à l’ouest (Jarret, 1978 ; Rosette, construction de courbes de croissance - 1986). hauteur-âge ; étude de l’évolution du classement la sur — Le dispositif hauteur de quelques provenances ; mise en évidence de différences entre — Le 1702 de comparaison de prove- dispositif provenances au niveau stratégies de commerciales de Douglas a été planté nances croissance en hauteur. par l’INRA (département des recherches fores- L’évolution du classement des prove- tières, Station d’amélioration des arbres fores- est particulièrement intéressante tiers) à Saint-Julien-le-Petit, Haute-Vienne nances (ouest du Massif central) en avril 1965. Les après 10 ans. On considère parfois cet plants avaient été élevés jusqu’à l’âge de 3 ans âge comme raisonnable pour l’analyse des (1+2) dans la pépinière d’Amance, près de dispositifs de comparaison de prove- Nancy (Meurthe-et-Moselle). mono-arbres :on estime sou- nances non Les caractéristiques du lieu de plantation vent que le classement de provenances sont présentées dans le tableau I. Le dispositif n’évolue plus notablement après 10 ans expérimental est un lattice équilibré, constitué (Kleinschmit et al, 1987). de 6 répétitions et de 30 blocs comprenant cha-
5 provenances. Chaque parcelle est consti- provenance, sans statut particulier dans le peu- cun tuée de 56 individus plantés à 2,5 m au carré plement, ont été tirés au hasard et mesurés. (1 600 plants/ha). Une première éclaircie systé- Ces mesures ont été utilisées pour comparer les matique a eu lieu durant l’hiver 1979-1980 classements des 12 provenances obtenus à ces (18 ans depuis la graine). Elle a éliminé une âges à l’aide de ces 2 types d’échantillons. ligne sur 7 et une diagonale sur 4, laissant envi- La hauteur d’un arbre en peuplement résulte ron 1 050 arbres/ha sur pied. On a ainsi récolté de l’effet du génotype et de l’environnement. environ 385 m (d’après Birot et Lanares, 1980). 3 Parmi les composantes de l’environnement, la Une seconde éclaircie systématique a eu lieu concurrence intervient davantage pour des arbres tirés au hasard que pour des arbres do- printemps 1987 (25 ans depuis la graine), au au cours de laquelle a été abattue une diagonale minants : la croissance individuelle en hauteur sur 3, laissant environ 700 arbres sur pied/ha. est réduite quand la compétition est forte (Ottori- ni, 1991). Échantillon et mesures Méthodes d’analyse Parmi les 25 provenances, et pour limiter le coût de l’opération, 12 ont été choisies pour repré- Modélisation de la croissance senter toute la gamme des comportements pour hauteur en la croissance en hauteur. Le tableau II présente la liste des prove- L’autocorrélation provient de l’absence d’indé- retenues, avec quelques-unes des ca- nances entre les mesures successives sur un pendance ractéristiques de leur lieu d’origine. Pour chaque même individu. L’hétéroscédascité est la non- arbres dominants de chacune provenance, 2 homogénéité de la variance dans les échan- ont été choisis, abattus et mesu- des répétitions tillons. Dans le cas de la plupart des observa- rés ; soit 12 arbres par provenance et 144 tions, elle est liée à la taille, et augmente au Les mesures ont eu lieu au prin- arbres en tout. cours du temps. temps 1987, sur une partie des arbres abattus La compte de l’autocorrélation non-prise en lors de cette éclaircie. Il s’agit de la hauteur to- et de l’hétéroscédascité lors de la comparaison, tale annuelle de 1 à 25 ans, mesurée rétrospec- à l’aide de techniques statistiques paramétri- À tivement. de la difficulté qu’il y avait à cause ques, des paramètres de courbes de crois- retrouver certaines limites entre pousses an- sance, peut invalider les résultats obtenus (Ma- nuelles, il manque un certain nombre de don- gnussen et Park, 1991). nées entre 1 et 5 ans. Des mesures ont été ef- Après examen visuel des graphiques hau- fectuées à 16 et à 25 ans sur un autre teur-âge des arbres échantillons de chacune échantillon d’arbres du même dispositif, choisis des 12 provenances, 2 modèles principaux ont non pas dominants, mais représentatifs de cha- été testés : un modèle linéaire et un modèle non que provenance (Jarret, 1978 pour les mesures linéaire. à 16 ans). Une trentaine d’arbres de chaque
lité pour que les paramètres des droites soient Le modèle linéaire significativement différents de zéro, et résidus : Retrouver les limites entre les premiers accrois- les graphes des résidus en fonction du temps sements annuels en hauteur sur des Douglas font apparaître, pour la plupart des modèles cal- âgés de 25 ans présente des difficultés : des culés, une autocorrélation entre résidus (Tomas- données manquent entre 1 et 5 ans. Cette pé- sone et al, 1983) ; d’après ces auteurs, on ne riode comprend l’élevage des plants en pépi- peut en rester là, et il est nécessaire d’améliorer nière (1 an de semis et 2 ans de repiquage) et les modèles : leur installation en forêt. La méthode employée est celle décrite par Si tronque le fichier des données lui on en Tomassone (Tomassone et al, 1983), adaptée à retirant, pour chacune des provenances, les l’étude d’une croissance annuelle : mesures des 5 premières années, on obtient soit le modèle : des nuages de points hauteur-âge auxquels s’ajustent très bien des modèles linéaires de la forme H a + bt, où H hauteur totale en cm, t = = âge en année depuis la graine, a ordonnée = = où les u sont les résidus. i à l’origine, b pente de la droite. = Si les résidus sont corrélés, une façon de l’écrire On a estimé les paramètres du modèle li- peut être u αu + v où les v satisfont aux i i-1 i , i néaire pour chacun des 144 arbres des 12 = conditions du modèle linéaire ; a n’est pas provenances. Il est ainsi possible de comparer connu, mais peut être estimé. Une valeur élevée les 12 provenances entre elles pour les para- de l’estimation de a (proche de 1) traduit l’exis- mètres suivants : pente de la droite et ordonnée tence d’une autocorrélation entre les résidus. de la droite à l’origine. Calculer des modèles individuels arbre par arbre (plutôt que des Le modèle [1] peut alors s’écrire : H i i-1 αH — = modèles globaux par provenance) évite d’avoir αu c’est-à-dire : i alpha;bt bt &i-1 a - aa + + i u , i-1 - - à tenir compte d’une éventuelle hétéroscédasci- té. La validité des 144 modèles a été testée par où les v satisfont conditions du modèle li- des statistiques d’ajustement du mo- l’examen aux i dèle : coefficient de détermination (R probabi- ), 2 néaire.
Or ici t t + 1, puisque la variable explicative chards s’ajuste très bien aux nuages de points, i i-1= de nos modèles est le temps, exprimé en an- mieux que le mo- particulier un petit peu et en nées, les dates étant régulièrement espacées dèle linéaire. d’un an. [2] s’écrit alors : La fonction de Richards est une expression de la forme H A(1 - e kt où H hauteur (b - ) n = = totale (en cm), t âge depuis le semis (en an- = nées), A est la valeur de l’asymptote de la l’expression d’un modèle linéaire multiple est qui courbe, b, k et n sont des paramètres caractéri- H f(H dont les coefficients sont : i i-1 ) i ,t = sant la forme de la courbe, mais sans significa- tion biologique évidente (Causton et Venus, constante bα ; a(1 -α) + - = 1981). coefficient de i-1 H a; - = coefficient de t b(1 - α). i - = L’estimation des coefficients du modèle (3) Évolution du classement donne donc directement l’estimation de a, nous la hauteur totale sur assortie de la probabilité pour que cette estima- tion soit significativement différente de 0, et per- Moyennes et médianes met de calculer, en cas d’autocorrélation signifi- cative, une estimation améliorée du coefficient b fois qu’on voulu caractériser les pro- Chaque a du modèle [1] : b (coefficient de t / (1 - a) ) i = on a choi- paramètre unique, venances avec un Pour estimer les coefficients de (3), on em- si de travailler à l’aide des hauteurs médianes ploie le module de régression multiple de Stat- plutôt que des hauteurs moyennes : on peut graphics v.5, qui utilise la décomposition de alors s’abstenir d’éliminer des échantillons des Gram-Schmidt (Anonyme, 1991).Pour éviter arbres à comportement anormal, qui auraient d’avoir à formuler des hypothèses contestables fortement affecté la moyenne, et auxquels la difficilement vérifiables sur les fonctions de ou médiane est peu sensible. On évite ainsi de di- distribution des pentes des droites et des ordon- minuer la taille d’échantillons déjà faibles (12 nées à l’origine, on utilise pour comparer les arbres par provenance). provenances entre elles une technique non pa- Notons que la valeur du coefficient de corré- ramétrique, la méthode de Kruskall-Wallis, mise lation linéaire entre moyennes et médianes des en oeuvre à l’aide du logiciel Statgraphics. Ses données, toutes provenances confondues, entre hypothèses sont au nombre de 4 (Conover 6 et 25 ans, est de 0,93. 1980 ; Sprent, 1989). Les 3 premières, à savoir : 1) il doit y avoir indépendance entre individus Évolution générale du classement dans les échantillons, et entre échantillons ; 2) la hauteur totale l’échelle de mesure est au moins ordinale ; 3) sur toutes les fonctions de distribution des popula- La technique de Classification Automatique pro- tions sont identiques, ou bien certaines popula- posée par le logiciel Unistat (V.3.0) a été utilisée tions tendent à croître plus vite que d’autres, pour définir des groupes de provenances durant sont satisfaites sans problème. les périodes 6-10 ans, 13-17 ans et 21-25 ans. La 4 hypothèse est la suivante : tous les e Durant chacune des 3 périodes, le nombre de échantillons sont des échantillons choisis au ha- groupes a été fixé arbitrairement à 3 : bons, sard dans leur populations respectives. Elle moyens et faibles pour la croissance en hau- n’est satisfaite qu’à condition que l’on considère teur. Les limites entre ces groupes ont partout la que les arbres-échantillon ont été tirés au sort même signification. L’algorithme utilisé pour cal- dans des populations constituées des arbres do- culer les distances entre individus et les regrou- minants de chacune des provenances. per est une version spéciale de l’algorithme de Ward nommée Reciprocal Neighbours Method (Anonyme, 1991).Les individus (lignes) des ta- Le modèle non linéaire bleaux de données traités sont les 12 prove- la fonction de Richards à 4 3 Il est basé ou sur nances, les variables (colonnes) sont les âges, paramètres. et les données les médianes des hauteurs par provenance aux âges considérés. Les données Si on choisit de conserver les données des ont été standardisées (Anonyme, 1991), de années 1 à 5 depuis la graine, la fonction de Ri-
àne pas accroître l’importance des façon tifs sont de 0,83 à 16 et 0,89 à 25 va- ans ans riables quand l’âge augmente. significativement différents de zéro sont (et à un pour mille). Ces coefficients de corré- lation élevés montrent qu’il y a peu de dif- Stratégies d’accroissement en hauteur férences de classement entre prove- nances, que l’échantillon soit dominant ou Une année particulièrement sèche, 1976 (15 ans depuis la graine), a été retenue afin d’étu- représentatif. dier si des stratégies particulières d’accroisse- Les changements de classement rares ment en hauteur existent entre provenances. de faible amplitude : les sont tous L’étude de son effet sur la croissance des 12 les meilleures restent provenances provenances s’est faite à l’aide de graphiques meilleures, les plus mauvaises restent les montrant l’évolution en fonction du temps des plus mauvaises quel que soit l’échantillon. accroissements médians annuels en hauteur, toutes provenances confondues, et provenance Donc le choix d’un échantillon d’arbres par provenance. Ensuite, ces données ont été dominants ne modifie pas notablement le traitées à l’aide d’une classification automati- classement des provenances obtenu à que, puis d’une analyse en composantes princi- l’aide d’un échantillon plus représentatif a pales (ACP). priori. La classification automatique a servi à clas- Toutefois, à 16 ans comme à 25 ans, les accroissements annuels en groupes ho- ser mogènes. Le tableau traité comprend en lignes les seules modifications de classement in- (individus) les 20 accroissements annuels, de terviennent à l’intérieur du groupe de tête, 1968 à 1987, et en colonnes (variables) les 12 et concernent en particulier la provenance provenances. Les données sont les médianes la mieux placée : à 16 ans, la provenance des accroissements annuels. Les données n’ont 5 (Granite Falls) passe de la 1 position re pas été standardisées puisque toutes les va- du classement dominants à la 5 position e riables sont de même nature et qu’on ne sou- haite pas éliminer l’effet inter-années lié à la du classement représentatif. Elle échange forme de la courbe de croissance. sa position avec la provenance 8 (Molalla), L’ACP a servi à étudier le comportement des qui passe de la 5 place du classement do- e 12 provenances durant ces 20 années. Le ta- minants à la 1 place du classement re- re bleau traité est le même que le précédent, mais présentatif. À 25 ans, Granite Falls passe transposé (données non standardisées). de la 2 place du classement dominants à e autre classification ascendante hié- Puis une la 6 place du classement représentatif. e rarchique a été pratiquée sur ce dernier tableau de données. Logiciel Unistat, distance : Reci- procal Neighbours Method, données non stan- Performances générales dardisées. Elle propose des regroupements des provenances à profils ressemblants. Le tableau III présente les performances moyennes des 2 meilleures provenances à RÉSULTATS 25 ans, et toutes provenances confon- dues, comparées aux données des tables de production de Decourt (Douglas, ouest Arbres dominants du Massif central, arbres dominants, De- et échantillon représentatif court et Vanniere, 1984) : le dispositif est donc installé dans une bonne station à Les coefficients de corrélation linéaires Douglas (les classes 1 et 2 de Decourt cor- entre hauteurs totales des arbres des respondent respectivement à des producti- vités d’environ 17 et 14 m À /ha/an). 3 échantillons dits dominants et représenta-
25 ans, les circonférences moyennes des milieu suite, par exemple, à une séche- provenances, calculées sur un échantillon exceptionnelle. Pour ces arbres, une resse représentatif d’une trentaine d’arbres par autre façon d’éliminer l’autocorrélation est provenance, varient de 54 à 67 cm (pas de d’estimer un modèle pour chaque intervalle différence significative entre provenances). de temps précédent et suivant l’accident (Pichot, communication personnelle). Tou- tefois, cette technique présente l’inconvé- Modélisation de la croissance nient de rendre la comparaison des mo- en hauteur dèles moins facile. Les valeurs des R (pourcentage de la 2 variance expliquée par les modèles) sont Ajustement linéaire Le tableau IV présente les résultats par provenance. Il donne les médianes des coefficients des régressions linéaires, cor- rigées de l’autocorrélation entre les rési- dus, calculées sur chacun des 144 arbres. Pour 28 arbres, la valeur estimée pour coefficient d’autocorrélation entre rési- a, dus et résidus précédents, n’est pas signifi- cativement différente de 0. L’autocorréla- tion significative des autres arbres est de 2 sortes : pour 12 arbres, la forme du nuage de points hauteur-âge est trop sigmoïdale pour être approximée à l’aide d’une droite. Ils ont été éliminés de l’échantillon. Pour les 104 autres arbres, l’examen des gra- phiques résidus/âge montre qu’il s’agit d’une autocorrélation imputable à des acci- dents de croissance du type cime cassée ou, surtout, ralentissement de la crois- sance dû à une diminution de la fertilité du
à 0,99, et tendent à toujours supérieures arbres de chaque provenance classés sur montrer que les droites calculées sont, cette même pente (tableau V), d’autre part, pendant la période considérée (c’est-à-dire sont légèrement différents (coefficient de entre 6 et 25 ans), de bons modèles de la corrélation linéaire : 0,90). Le groupe des croissance des arbres. provenances les plus vigoureuses est composé des provenances 6 (Humptulips), La pente des droites résume la vitesse 1 (Ashford 1), 11 (Shelton), 3 (Darrington de croissance en hauteur des arbres entre 2) et 4 (Glacier). Il est complètement dis- 6 et 25 ans : un classement des prove- joint du groupe des provenances les moins nances selon la médiane des pentes met vigoureuses : 5 (Granite falls), 12 (Skyko- en évidence la vigueur des provenances mish), 8 (Molalla), 9 (Nanaimo), 7 (Marion 11 (Shelton), 6 (Humptulips) et 3 (Darring- creek) et 10 (Santiam). ton 2) pendant la période considérée. Par contre, il n’existe pas de différence L’analyse de Kruskall-Wallis met en évi- significative entre provenances pour le fac- dence l’existence de différences significa- teur ordonnée de la droite à l’origine. tives entre provenances sur le paramètre estimé pente de la droite de régression. Les résultats sont présentés dans le ta- Ajustement non linéaire : bleau V. Notons que les classements des la fonction de Richards provenances selon la médiane des pentes des droites de régression (tableau IV), L’estimation de modèles individuels accep- d’une part, et selon le rang moyen des tables (arbre par arbre) à l’aide de la fonc- tion de Richards n’a pas été possible : les estimations proposées sont souvent de très mauvaise qualité (avec des écarts types sur l’estimation de la valeur des pa- ramètres du même ordre de grandeur que la valeur du paramètre). Pour chaque pro- venance, trop d’arbres sont encore trop loin de la phase de ralentissement de croissance pour que la forme de la courbe puisse être correctement estimée. Seuls des modèles construits à partir du nuage de points regroupant les hauteurs successives des 12 arbres de chaque pro- venance ont pu être efficacement calculés. Malheureusement, ils ne prennent en compte ni l’autocorrélation, ni l’hétéroscé- dascité des données : ils sont donc très probablement entachés de biais (Magnus- sen et Park, 1991). De plus, la précision de l’estimation de certains paramètres, comme l’asymptote des courbes de crois- sance, est faible. Aucune technique de comparaison des paramètres des courbes de croissance n’a été mise en oeuvre.
Évolution du classement Seule la provenance 1 (Ashford) perd sur la hauteur totale du terrain, passant du groupe bon de la période 6-10 ans au groupe moyen de la période 13-17 ans. Sept provenances res- Évolution générale tent stables, 4 voient leur position s’amélio- rer et une seule recule. Le tableau VI présente l’évolution de la composition des 3 groupes de prove- (bon, moyen, faible) définis durant nances Évolution du classement relatif les périodes 6-10 ans, 13-17 ans, 21-25 des provenances à l’aide d’une classification automati- ans que. La figure 1 présente l’évolution du classe- Les provenances 4 (Glacier), 5 (Granite ment relatif sur la hauteur des 12 prove- 7 Falls), (Marion Creek), 8 (Molalla), 9 (Na- nances. naïmo), 10 (Santiam), 12 (Skykomish) ne changent jamais de groupe : leur position L’impression générale donnée par la groupes est confirmée et reste stable. classification en précisée : la position des provenances 4 Quatre provenances voient leur position (Glacier), 5 (Granite Falls), 7 (Marion s’améliorer : la provenance 2 (Cameron Creek), 8 (Molalla), 9 (Nanaïmo), 10 (San- Lake) passe, entre la période 13-17 ans et tiam), 12 (Skykomish) n’évolue guère dans la période 21-25 ans, du groupe faible au le classement général. Toutefois, la prove- groupe moyen, les provenances 3 (Dar- nance 5 (Granite Falls), après avoir large- rington 2) et 11 (Shelton) passent, entre ment et longuement occupé la tête du clas- les mêmes périodes, du groupe moyen au sement, est depuis l’âge de 23 ans groupe bon, et surtout la provenance 6 talonnée par les provenances 3 (Darring- (Humptulips) passe, en 2 fois, du groupe ton 2), 11 (Shelton) et surtout 6 (Humptu- faible au groupe bon. Sa vigueur, mise en lips), qui est remarquablement passée de évidence par sa première position dans les la 9 position à l’âge de 7 ans à la 4 place e e classements sur la vitesse moyenne de depuis l’âge de 22 ans. croissance, se traduit ici par la meilleure On distingue très bien la séparation, progression dans le classement sur la hau- vers l’âge de 12 ans, de la provenance 2 teur totale.
performances à 25 ans, et perfor- entre âges 6 à 24 ans depuis la mances aux graine, des provenances. Elle permet de repérer l’âge à partir duquel on aurait pu prédire correctement les performances à des provenances. 25 ans Si on considère ensemble les 12 prove- nances, c’est entre 14 et 15 ans que le coefficient de corrélation dépasse définiti- vement la valeur 0,90, limite arbitraire choi- sie ici pour une bonne prédiction du clas- sement à 25 ans. Si on retire du groupe des provenances les provenances 5 et 6 (Granite Falls et Humptulips), la valeur 0,90 du coefficient de corrélation est dépassée dès 12 ans : la présence des provenances 5 et 6 dans le groupe étudié recule de 3 ans la date à partir de laquelle le classement global peut être considéré comme un bon prédicteur du classement à 25 ans. Si on retire du groupe des provenances les provenances 7 et 10 (Marion Creek et Santiam), la valeur 0,90 du coefficient de corrélation n’est dépassée qu’à partir de 21 ans : ces 2 provenances stabilisent forte- ment le classement général. (Cameron Lake) du groupe de queue Kleinschmit (Kleinschmit et al, 1987) a constitué par les provenances 7 et 10. étudié l’évolution des performances de 29 provenances de Douglas extraites de la Entre 6 et 11 ans la provenance 1 (Ash- collection IUFRO, installées sur 6 sites en ford) s’effondre et passe de la 1 à la 5 re e Allemagne, de 3 à 14 ans, puis de 10 à 14 position. Elle conserve ensuite pratique- ans depuis la graine (soit entre 1972 et ment toujours cette 5 place. e 1983, puis entre 1979 et 1983). Il ne Une étude des classements relatifs des trouve que très peu de relation entre les provenances basée uniquement sur l’évo- performances à 3 ans (en pépinière) et les lution de leurs rangs ne permettrait pas, performances à 14 ans (coefficient de cor- comme ici, de mettre en évidence des rélation de 0,37). Par contre, très peu de évolutions comme celles concernant les modifications de rangs intervenaient entre provenances 2 et 5, qui s’écartent l’une de 10 et 14 ans (coefficient de corrélation : l’autre en gardant le même rang. 0,97). Il en conclut que «la hauteur de pro- venances peut être assez bien estimée à Prédiction des performances à 25 ans 10 ans». Ce jugement doit être nuancé, si l’on observe l’évolution du coefficient de corrélation entre les performances à 10 La figure 2 présente l’évolution de la va- ans et les performances de 11 à 25 ans de leur du coefficient de corrélation linéaire
notre lot de provenances (fig 3). Toutes Stratégies d’accroissement annuel en hauteur des provenances provenances confondues, le coefficient de corrélation linéaire diminue régulièrement, atteignant la valeur 0,76 à 25 ans. Quelle Des différences de comportement entre sera sa valeur aux alentours de 50 ans ? provenances, au niveau accroissements L’évolution actuelle semble indiquer qu’elle en hauteur, ont donc été mises en évi- pourrait très bien être inférieure à 0,50. dence. L’étude des profils des médianes des accroissements annuels en fonction Si on retire du lot de provenances étu- du temps permet de bien mettre en évi- diées Granite Falls et surtout Humptulips dence ces différences de comportement, (provenances 5 et 6), le coefficient de cor- et de proposer une typologie sommaire rélation diminue beaucoup plus lentement, des stratégies d’accroissement des prove- puisqu’il est à peine inférieur à 0,90 à 25 nances sur le site de Saint-Julien-le-Petit. ans. Par contre, si on retire les prove- nances Marion Creek et Santiam (7 et 10), le coefficient de corrélation diminue plus L’année 1976 rapidement, jusqu’à 0,65 à 25 ans, confir- mant le rôle de stabilisateurs des prove- Le graphique des médianes des accroisse- nances Marion Creek et Santiam. ments annuels en fonction du temps,
toutes provenances confondues (fig 4), a d’avril à juillet. Les précipitations des quel- une forme rappelant celle d’une dérivée de ques années précédentes (en particulier courbe de croissance (il comprend les an- de la précédente) et suivantes sont nor- nées 1 à 6, exclues de la modélisation ; ce males. sont ces années qui contribuent le plus à Sur les 5 années comprises entre 1974 donner cette forme à cette courbe) ; on et 1978, seule l’année 1976 (15 ) a donné peut y définir 3 phases de croissance : lieu à une croissance anormalement faible. augmentation rapide (années 1 à 7) ; sta- La figure 5 présente les 12 graphiques des bilisation à un niveau élevé (années 8 à 18 accroissements médians annuels entre 6 ou 19) ; diminution peu importante (an- et 25 ans, provenance par provenance. Il nées 19 ou 20 à 25). n’y a pas plus de changement global de Il classement entre 1975 et 1977 qu’il n’y en possède un creux particulièrement marqué au niveau de l’année 15 (1976), a entre n’importe quel autre couple d’an- connue jusqu’à aujourd’hui, dans la mé- nées séparées de 2 ans. Par contre, il est collective probable que plusieurs sécheresses suc- moire française, comme «l’année de la sécheresse». Les relevés cessives ou simplement rapprochées, de la station météorologique de Peyrat-le- d’ampleur comparable à celle de 1976, Château montrent un important déficit plu- aientune influence sur l’évolution du clas- viométrique pendant la saison de végéta- sement des provenances. L’étude des pro- à tion 1976, en particulier pendant les mois partir des modèles de crois- venances
Un groupe contient les années à forts calculées paragraphe sance au «Modélisation de la croissance en hau- accroissements : 8 (1969), 9 (1970), 10 teur» ne permet pas de mettre en évi- (1971), 13 (1974), 14 (1975), 16 (1977), 17 dence l’effet de la sécheresse de 1976 sur (1978), 18 (1979), 19 (1980). la croissance des provenances. Un deuxième groupe contient les an- nées à faibles accroissements : 11 (1972), Le fort effet 1976 visible sur les accrois- 12 (1973), 20 (1981), 21 (1982), 22 (1983), annuels toutes provenances sement (1984), 24 (1985), 25 (1986). Ce sont 23 confondues n’existe pas de façon évidente surtout les années 20 à 25, où la crois- pour certaines provenances (fig 5). La ty- sance commence à ralentir, plus 2 années pologie des provenances du paragraphe devraient normalement montrer une qui suivant met en évidence ces différences bonne croissance, mais qui possèdent en de comportement. fait un déficit de croissance, toutefois plus faible que celui de 1976. Stratégies d’accroissements annuels : Un troisième contient des années à très typologie des provenances faible accroissement : 6 (1967) et 15 (1976). L’accroissement de l’année 6 est Classification automatique encore un accroissement de début de des accroissements annuels croissance. Celui de l’année 15, en pleine période de forte croissance, correspond à La troncature de l’arbre de la classifica- l’année sèche 1976. tion à un niveau proposant 4 groupes per- Enfin, un dernier groupe contient une met d’interpréter ces groupes assez facile- année originale : la 7 (1968). Selon les ment.
provenances, c’est soit encore une année de début de croissance, à faible accroisse- ment, soit déjà une année de pleine crois- sance, à fort accroissement. Analyse en composante principale des profils d’accroissement annuels médians des 12 provenances Le tableau d’ACP (tableau VII) montre que les 3 premières composantes principales expliquent 70% de la variabilité contenue dans les 20 variables initiales. En rédui- sant le nombre de variables initiales à 5 composantes principales, on arrive à expli- quer 88% de la variabilité. Il est inutile de considérer les composantes principales suivantes, qui expliquent moins de variabi- lité que n’en explique en moyenne cha-
des variables initiales 7 montre qu’Ashford 1 est en fait, (c’est-à-dire figure cune dans le volume des 3 premières compo- 5%). santes, éloignée de Cameron Lake, Gra- Le classement des 12 provenances nite Falls, Glacier ou Nanaimo (peu sen- selon la composante 1 (fig 6) caractérise sibles à 1976), et relativement proche de leur vigueur, en insistant particulièrement Skykomish, Molalla et Darrington 2 (sen- sur la vigueur à 24 et 25 ans. Remarquons sibles à 1976). Ashford 1 possède une par- que le coefficient de corrélation linéaire ticularité commune avec Humptulips, qui entre la position des 12 provenances sur la explique peut être leur position relative- composante 1 et la médiane des pentes ment proche dans le plan des 2 premières des droites de régression vaut 0,90. Avec composantes : ces 2 provenances sont les le rang moyen des provenances classées seules à avoir un profil descendant entre sur la pente des droites de régression, la les années 6 et 7. Notons la position isolée valeur de ce coefficient de corrélation est des provenances Humptulips (6) et Marion de 0,85. Creek (7). Le classement des provenances selon composante 2 (fig 6), à une exception la Regroupements par types de profil près, s’effectue selon leur sensibilité à la sécheresse de 1976 (année 15) : seule La technique précédente met en évidence Ashford 1 située, dans le plan des 2 pre- des ressemblances entre profils d’accrois- mières composantes, près de prove- sements annuels médians, mais ne permet peu sensibles à 1976, est en fait pas de définir aisément des groupes de nances très sensible à 1976. Mais l’examen de la provenances à profils comparables.
Les 2 provenances isolées sont la 6 La classification ascendante hiérarchi- et la 7 que des 12 provenances, réalisée sur la (Marion Creek). (Humptulips) base des mêmes données, propose des Les ressemblances entre profils de pro- regroupements plutôt en fonction de la venances d’un même groupe peuvent s’ap- forme des profils, sans tenir compte d’une précier sur la figure 5. La classification pro- éventuelle superposition. pose des groupes de profils de forme similaire, sans, ou presque, tenir compte Selon le niveau où on coupe l’arbre de des différences de vigueur, alors que la classification, on fait varier le nombre de l’ACP classe plutôt les provenances sur groupes, et donc leur composition. La tron- leur vigueur. cature la plus intéressante propose 4 groupes, et isole 2 provenances : groupe 1 : 4 provenances (2, Cameron — DISCUSSION Lake, 8, Molalla, 10, Santiam et 12, Skyko- mish) ; À quel âge peut-on considérer que le clas- groupe 2 : provenances 9 et (Nanaimo) - sement d’un lot de provenances est deve- (Granite Falls) ; 5 stable ? On a vu (paragraphe nu groupe 3 : provenances 1 (Ashford 1 ) et - «Prédiction des performances à 25 ans») (Glacier) ; 4 que la réponse varie en fonction de la groupe 4 : provenances 3 (Darrington 2) composition du lot de provenances étudié. - (Shelton). et 11 Elle est également certainement fonction
de l’intensité de sélection que l’on souhaite les plus performantes à 25 ans venances appliquer à la population de base. Plus la (fig 1 ) : 11, 5, 3, 6, 1, si on se limite aux 5 date de sélection est précoce, et plus l’in- premières. tensité est forte, et plus on risque de lais- Quatre de ces 5 provenances sont éga- ser de côté des provenances se révélant lement parmi les 5 meilleures en ce qui tardivement, tout comme on risque de sé- la médiane le classement concerne sur lectionner des provenances s’essouflant pentes de régression par provenance des vite. À 10 ans, une sélection sévère ne (tableau IV). Granite Falls est mal classée garderait que la provenance 5 (Granite dans le tableau IV, car ses accroissements Falls). Or, ce n’est pas forcément, sans d’entre 9 et 25 ans sont systématiquement même tenir compte du problème d’échan- inférieurs à ceux des autres provenances tillonnage (voir paragraphe «Arbres domi- évoquées ci-dessus. Mais elle bénéficie nants et échantillon représentatif»), le jusqu’à 25 ans de la grande avance que lui meilleur choix. Une sélection plus large a donné sa remarquable croissance entre laisserait certainement de côté la prove- 1 et 9 ans (fig 1). nance 6 (Humptulips) au comportement La consultation du classement entre 6 original, du style coureur de fond, qui pour- et 10 ans permet d’éliminer les prove- rait laisser penser qu’elle n’a pas fini de re- nances 6 (Humptulips) et 11 (Shelton), à monter des places au classement général. démarrage lent (condition 2) (fig 1). Les résultats de cette étude peuvent Le classement des provenances en aider à choisir, parmi les provenances étu- groupes plus ou moins sensibles à la sé- diées, celle(s) qui conviendrai(en)t le cheresse de 1976 permet d’éliminer en- mieux à un projet sylvicole donné. core les provenances 1 (Ashford 1) et 3 Un type de sylviculture du Douglas cou- (Darrington 2) (paragraphe «Analyse en ramment promu en France aujourd’hui composante principale...», fig 5, 7). La sé- consiste à planter à densité faible (600 à lection ne comporte donc plus que Granite 1 100 plants/ha), et à intensifier soins (dé- Falls (5). gagements) et élagages. Un tel peuple- Ce choix peut être modifié si on consi- ment devra être régulièrement et assez dère que la condition 3) ne se justifie pas, fortement dépressé et/ou éclairci, de façon dans la mesure où la sécheresse de 1976 à produire rapidement (45-50 ans dans les n’a pas particulièrement affecté le classe- meilleures stations) des bois de qualité ment des provenances. Il n’y a alors plus correcte pour usages nobles (voir par de raison d’éliminer de notre liste de présé- exemple Riou-Nivert, 1989 ; Armand et al, lectionnées les provenances 3 (Darrington 1988). 2) et 1 (Ashford 1). Parmi ces prove- Des qualités particulières demandées à nances, 2 se détachent nettement en ce une provenance plantée dans le cadre de qui concerne la condition 2) : Ashford 1 et cette sylviculture pourraient être, en plus Granite Falls. Un classement des prove- de l’indispensable adaptation à la station : nances selon les seules pentes des droites 1) une bonne croissance (de bonnes per- (tableau IV) aurait donc été dangereux, formances à 45-50 ans) ; 2) un démarrage puisqu’il aurait conduit à éliminer Granite rapide (pour économiser en dégage- Falls. ments) ; 3) une faible sensibilité aux acci- En revanche, pour sylviculture une dents climatiques du type sécheresse. ayant plutôt pour objectif de produire à lon- La condition 1) entraîne, à défaut du gue révolution des bois de qualité, les cri- tères de choix changeront. Des prove- classement à 45 ans, la sélection des pro-
Shelton, tion automatique semblent complémen- Humptulips nances comme ou croissant encore rapidement à 25 ans, taires : ici, l’ACP a surtout permis de clas- ser les provenances sur leur vigueur, et semblent intéressantes. Une modélisation sur leur comportement lors d’années parti- des courbes de croissance des arbres de culières, comme 1976. La classification au- ces provenances à l’aide par exemple de tomatique propose plutôt une synthèse du la fonction de Richards aurait fourni et per- comportement relatif des provenances. mis de calculer des paramètres utiles, Notons que les classements sur la vigueur comme l’asymptote de la courbe de crois- obtenus grâce à la modélisation d’une part sance, ou la durée de la période durant la- et à l’ACP d’autre part sont tout à fait com- quelle se fait la majorité de la croissance. parables. Toutefois, 5 à 10 années de mesures sup- plémentaires auraient été nécessaires pour estimer ces paramètres avec une CONCLUSION précision permettant de les comparer effi- cacement. Sprinz et al (1989) disposaient de ces Cette étude a permis de mettre en évidence années supplémentaires et ont pu cons- une partie de la richesse des informations truire et comparer des modèles basés sur que l’on peut déduire de séries de mesure des fonctions du même type que celle de aussi simples que la succession des hau- Richards. Ils ont mis en évidence des dif- teurs totales d’arbres de génotypes connus. férences significatives entre provenances, Elle peut également aider à choisir une technique d’analyse de données de crois- et ont pu les classer sur leur vigueur. Ils sance adaptée à ses objectifs : n’ont pas pris en compte autocorrélation et hétéroscédacité. Magnussen et Park la modélisation est plutôt destinée à — (1991) ont construit des modèles de crois- «simplifier les multiples aspects de la crois- sance tenant compte de l’autocorrélation sance de provenances jusqu’à un degré et de l’hétéroscédascité, et ont mis en évi- bien adapté à la prise de décision» (Ma- dence des groupes de provenances ayant gnussen et Park, 1991) ; même vitesse de croissance à l’aide d’une les analyses multivariables permettent - classification automatique sur les para- de comparer les provenances non seule- mètres des modèles. Ils ont pris énormé- ment pour leur vigueur globale, mais éga- ment de précautions pour que leurs mo- lement pour d’autres aspects importants dèles soient les meilleurs possibles. de leur comportement. Pourtant, pour ces auteurs, «les modèles de croissance sont au mieux de grossières approximations d’un processus com- REMERCIEMENTS plexe». La modélisation oblige en effet à faire des choix a priori et masque des phé- Je souhaite remercier B Roman Amat et JC nomènes intéressants, comme dans notre Bastien, qui m’ont confié cette étude, et m’ont étude l’effet de la sécheresse de 1976. guidé lors des premières étapes de ce travail ; C Pour comparer des stratégies de crois- Bastien, F Lefèvre et C Pichot qui ont toujours été disponibles pour répondre à mes questions sance, des traitements graphiques simples d’ordre statistique ; JM Ottorini, F Lefèvre et L comme celui présenté sur la figure 1, et Pâques, qui ont lu et commenté le manuscrit de des analyses multivariables comme l’ACP cet article, avec une mention particulière pour L informent plus que la comparaison de mo- Pâques qui a fait cet effort à plusieurs reprises, dèles de croissance, tout en étant plus fa- ainsi que les 2 lecteurs anonymes qui m’ont fait ciles à mettre en &oelig;uvre. ACP et classifica- de nombreuses et importantes suggestions.
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