Báo cáo khoa học: "Croissance de la pousse annuelle au cours des deux premières années du développement des rejets de châtaignier (Castanea sativa Mill). Mise en évidence d’un rythme endogène, influence du facteur thermique"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:13

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Croissance de la pousse annuelle au cours des deux premières années du développement des rejets de châtaignier (Castanea sativa Mill). Mise en évidence d’un rythme endogène, influence du facteur thermique"

Article original Croissance de la pousse annuelle au cours des deux premières années du développement des rejets de châtaignier (Castanea sativa Mill). Mise en évidence d’un rythme endogène, influence du facteur thermique JM Aufort M Carlué JJ Fredon Albert-Thomas, Faculté des sciences, laboratoire de biologie végétale, 123, rue 87060 Limoges cedex, France juin 1989) le 2 4 (reçu le 16 septembre 1988 ; accepté la pousse Résumé - L’étude a pour objectif de préciser la cinétique de la croissance de chez le annuelle au cours des 2 premières années du développement des rejets de souche de la croissance résulte d’observations concernant l’allongement de châtaignier. L’analyse Les variations des la pousse, l’accroissement du diamètre à sa base, le nombre de feuilles. différents paramètres sont comparées à celles de la température. L’allongement, l’épaissis- la croissance en sement et le nombre de feuilles ne varient pas de façon simultanée. Ainsi, se poursuit après l’arrêt de l’allongement et de l’activité plastochro- épaisseur de la pousse de fortes variations indivi- nique. D’autre part, la durée de la période de croissance montre en 2 phases duelles. Cependant, la croissance de la pousse s’établit le plus souvent de la période d’activité annuelle. Ce comportement est particulièrement principales au cours sont séparées par remarquable dans le cas de l’allongement où les 2 périodes d’activité Parfois l’allongement se limite à une période de repos plus ou moins profond et prolongé. la 1 phase d’activité. Les caractéristiques de l’allongement d’une même pousse peuvent re étant être très différentes au cours des 2 phases d’activité, la longueur finale de la pousse mieux corellée avec l’allongement pendant la 2 phase que pendant la première. Enfin, nde mettre en évidence c’est seulement au cours de la 1 phase de l’allongement qu’on a pu re entre les variations de la température et de la croissance. des correspondances de croissance / temperature phase / pousse annuelle / rejet Castanea sativa / tree stump Summary - Growth of the annual sprout during the first two years In chestnut aims shoots (Castanea sativa Mill). The influence of temperature. The present investigation in the development to clarify the growth kinetics of the annual sprout during the 1st 2 years diameter of chestnut stump shoots. The growth is evaluated from observations of elongation, et tirés à part * Correspondance
growth, and number of leaves. The variations of these different parameters are compared with those of mean temperatures. The study of the sprout elongation during the 1st and the 2nd year reveals the presence of 2 phases of activity separated by deep and long rest periods. This takes place during late June or early July (figs 2a, 3a). A few sprouts stop lengthening at the end of the 1st active phase (fig 1a). The correlations between lengthening and temperatures are generally significant within the 1st active phase (fig 4) but non-signi- ficant within the 2nd. The variations in the number of leaves (figs 1b, 2b) correspond roughly to those of lengthening. However, the correlations between number of leaves and tempera- tures are seldomly significant (fig 5). The diameter growth of the sprouts also includes 2 main phases of activity, but the fluctuation periodicity is different from that of lengthening. In particular, the diameter growth continues after the lenghtening one (figs 1c, 2c, 3c). The correlations between diameter growth and temperature are never significant (fig 6). The growth of the annual sprout during the 1st 2 years in chestnut stump shoots is divided into 2 main phases of activity. However, the different parameters used to characterize the growth of the sprout do not vary simultaneously. The fluctuation in lengthening and the number of leaves seem to be synchronous, but this is not the case for diameter thickening. Finally, large individual variations can occur throughout the duration of the growing period and the growth velocity. For any given shoot, the characteristics of the 2 successive phases of activity can be very different so that the final size of the sprout correlates better with the growing characteristics during the 2nd phase rather than during the first. Castanea sativa / stump / annual sprout / growing phase / temperature INTRODUCTION 1981).L’influence de facteurs internes paraît évidente dans la mesure où des Dans les régions tempérées, l’élonga- successives de croissance vagues tion de la pousse annuelle d’un végétal manifester dans un environ- peuvent se nement dont les conditions restent ligneux peut présenter au cours de la période de végétation plusieurs phases constantes (Lavarenne-Allary, 1964 et d’activité séparées par de brèves pé- 1966 ; Lavarenne et al, 1971 ; Zanette, riodes de repos. Dans le cas de vieux 1981 ; Fromard, 1982). arbres on observe généralement une Toutefois, l’influence des facteurs seule brève période d’allongement par- externes pourrait s’exercer en modu- fois suivie d’une 2 phase de crois- nde lant la durée de chaque vague de sance se manifestant sur un nombre croissance (Borchert, 1975) ou leur limité de rameaux, tandis que, pour les nombre (Lavarenne, 1966 ; Lavarenne plantules, on peut observer 3 ou 4 va- et al, 1971).Chez le châtaignier, Si-Mo- gues successives d’activité (Zimmerman hamed (1983) a montré que l’on pou- et Brown, 1971 ; Kramer et Kozlowski, vait observer une croissance rythmique 1979). Ce phénomène est également ob- chez les plantules maintenues en condi- servé dans le cas de rejets de souche tions constantes. Cependant, pour cette (Borchert, 1975 et 1976 ; Reich et al, espèce fréquemment traitée en taillis, 1980 ; Cobb et al, 1985). des observations similaires concernant Le déterminisme de cette crois- les rejets de souche semblent man- sance rythmique est mal connu. Cer- quer. Pourtant, certains travaux mon- tains considèrent que la 1 phase de re trent que l’allongement des rejets n’est croissance correspondrait à l’allonge- pas un phénomène uniforme et continu, ment d’éléments préformés dans le Rullier-Breval (1985) a en effet constaté bourgeon (Borchert, 1975 ; Zanette, que le «maître rejet» d’une souche ne
L’intervalle de temps séparant 2 séries reste pas toujours le même au cours d’observations est d’une semaine. Les me- d’une saison de végétation. échantillon sures sont réalisées sur un Notre étude a donc pour objectif de comprenant 25 pousses. Elles sont réparties sur 5 souches. Les 5 rejets choisis sont portés préciser la dynamique de l’élongation par des secteurs différents de la souche. Les de la pousse annuelle du châtaignier longueurs sont mesurées à l’aide d’un mètre au cours des 2 premières années de souple avec une précision de l’ordre du cm. la croissance des rejets de souche. Le diamètre est pris à la base de la pousse. Étant donné que la croissance d’un vé- On utilise un pied à coulisse électronique qui permet une précision de 0,1 mm. Malgré les gétal ligneux comprend d’autres phé- précautions prises (repérage du niveau de nomènes que l’allongement, nous mesure, orientation de l’appareil) la précision avons également recueilli des données n’est sans doute pas supérieure à 0,5 mm. concernant le plastochrone apparent et Le nombre de feuilles est compté sans l’accroissement en épaisseur à la base dissection du bourgeon. Il correspond donc de la pousse. L’approche de l’effet des au plastochrone apparent qui n’exprime pas facteurs externes a été limitée à celui réellement la cinétique de formation des ébauches foliaires. de la température. Traitement des données numériques MATÉRIEL ET MÉTHODES présentation des résultats et utilisée châtaignier de taillis de parcelle La Pour l’étude de la croissance de la pousse Châlus, dans trouve sur la commune de se de 1 année, il n’est pas possible, au dé- re le Sud-Ouest du département de la Haute- part, de distinguer des rejets selon des Vienne. Cette région de collines, s’élevant classes de vigueur, car on ne connaît pas jusqu’à une altitude d’environ 550 m, jouit le devenir des bourgeons qui se dévelop- d’un climat à tendance océanique. Les pré- pent sur la souche. Le choix est donc tout cipitations sont abondantes, de l’ordre de 1 200 mm par an en moyenne, sans saison a fait aléatoire. Pour l’étude des pousses de 2 année, nde sèche marquée (Vilks, 1974). nous avons donc été conduits à utiliser éga- Les observations débutent en mai et s’a- lement un échantillon non homogène. Ce- chèvent en octobre 1983. Elles permettent pendant, comme les brins les plus chétifs d’apprécier la croissance des pousses qui meurent très rapidement, ils ont été écartés. se développent sur des souches recépées Ceux qui ont été choisis atteignaient au moins au cours de l’hiver précédent (pousse de 1,30 m de longueur à la fin de la 1 année re 1 année) et sur des rejets de 1 an (pousse re de 2 année). nde de croissance. Étant donné l’hétérogénéité des échantil- La température est relevée grâce à un lons, les moyennes perdent toute significa- thermomètre enregistreur Richard et Pekly tion et risquent même de masquer des placé sur la parcelle expérimentale. analyse phénomènes que peut révéler une individuelle. C’est donc ce dernier type de des Évaluation croissance démarche qui a été retenu. la de Les résultats concernant la cinétique de pousses l’allongement, de l’apparition des feuilles, de l’accroissement en diamètre sont présentés La croissance des pousses est appréciée sous forme graphique. L’axe des abscisses selon 3 critères : allongement, nombre de indique une échelle de temps et porte la feuilles, augmentation du diamètre des date des observations. Les paramètres per- pousses. On note également, pour chaque mettant d’apprécier la croissance sont por- pousse, la date de la fin d’activité du bour- tés en ordonnée. Ce sont les valeurs geon apical qui se manifeste par un jaunis- différentielles qui sont prises en compte. sement puis, plus ou moins rapidement, par Cette présentation permet de mettre en évi- la chute de l’extrémité de la tige.
dence les variations de la vitesse de croissance d’allongement hebdomadaire des pous- de façon plus nette qu’une courbe cumulative ses suggère l’existence de 2 phases suc- sur laquelle le ralentissement passager d’un cessives dans le temps, séparées par une phénomène se traduit seulement par un léger période de ralentissement marqué. Au ni- infléchissement de la pente. veau d’analyse auquel nous nous situons Le tracé de ces courbes peut être il n’est pas possible de mettre en évidence comparé à celui de l’évolution des tempé- ratures moyennes hebdomadaires. un effet lié à la souche. Les coefficients de corrélations linéaires entre les variations de température et d’al- re 1 phase d e la Description longement sont calculés, pour chacune des phases du développement des pousses. Leur signification est estimée avec un degré Elle se situe du début de la crois- de sécurité de 95%. des pousses, jusqu’à une pé- sance riode comprise entre le 22 juin et le 6 juillet. À ce moment là, certaines RÉSULTATS pousses cessent de s’accroître (fig 1a) mais le plus souvent, l’allongement est L’allongement très fortement ralenti (figs 2a et 3a). Cette phase est caractérisée par la Mise évidence en présence d’un maximum de l’allonge- de 2 phases successives ment hebdomadaire aux alentours du 8 juin (figs 2a et 3a). À la fin de cette Malgré la grande variabilité des compor- tements individuels, l’examen des courbes première phase d’allongement, peut on
de l’allon- Ralentissement très marqué relever différents types de comporte- ment des pousses : gement C’est le cas le plus fréquent. Le ralen- Nécrose, puis chute de la partie termi- tissement peut être bref et n’apparaître nale (4 pousses de 1 année; 7 pousses re qu’à l’occasion d’une seule observation nde 2 année). de hebdomadaire (fig 3a) ou se prolonge- ra pendant 1 ou 2 semaines. phénomène n’est pas très fré- Ce à cette époque de l’année. Il se quent Description de la deuxième phase manifeste sur les pousses les plus chétives (3 pousses de 1 année me- re Elle débute, selon les pousses, à la surant moins de 49 cm et 2 pousses de fin du mois de juin ou au début du mois nde 2 année mesurant moins de 39 cm), de juillet. L’arrêt de l’allongement sur- mais aussi sur des pousses qui, selon vient à des dates très variables allant, parti- critère, ne présentent aucune ce pour les pousses de 1 année, depuis re cularité remarquable. le 13 juillet jusqu’au 14 septembre et pour les pousses de 2 année, de- nde Arrêt de l’allongement puis le 29 juin jusqu’au 31 août. Mais dans la majorité des cas les pousses Quelques pousses ne s’allongent plus ont cessé de s’allonger le 17 août. En pendant 1 ou 2 semaines (fig 2a).
les pousses de 2 année l’ont alors nde certaines pousses, cette fait, pour perdu. La chute du bourgeon apical est phase d’allongement montre 2 à 3 pé- observée en même temps que l’arrêt riodes d’activité élevée séparées par de la croissance en longueur ou dans des phases d’activité réduite (fig 2a). un délai pouvant aller jusqu’à 4 se- Ces périodes surviennent à des dates maines. variables selon les individus. On peut Lorsque, à la fin de la 1 phase d’al- re distinguer plusieurs types de compor- - longement, le bourgeon terminal a dis- tements : Lorsqu’à la fin de la 1 phase de re paru, certains rejets ne reprennent pas - leur croissance (fig 1a), c’est le cas de croissance, l’extrémité de la pousse n’est 2 rejets de 1 année et de 4 rejets de re pas tombée, la reprise de l’allongement nde 2 année. résulte de l’activité du bourgeon termi- nal. L’abscission de ce bourgeon, qui Chez les autres, le développement se manifestait avec une fréquence fai- d’un bourgeon axillaire donne nais- ble à la fin de la 1 phase de l’allon- re sance à une pousse de longueur très gement, devient quasi-générale. À la inégale selon les rejets. Le nombre de cas observés reste trop faible pour qu’il date où se terminent nos observations 5 pousses de 1 année conservent re soit possible de faire une analyse plus leur bourgeon apical alors que toutes précise du phénomène.
l’ensemble de cette phase, les corréla- Relations entre allongement et tem- tions existant entre les valeurs moyennes pérature dans chacune des 2 phases des températures et l’allongement ne de croissance sont jamais significatives dans le cas des de la 1 re pousses de 2 année et très rarement nde phase Au cours (7 cas) dans le cas des pousses de 1 re Les courbes de variation temporelle de année. la température et de l’allongement pré- sentent un parallélisme évident (figs 2a et 3a) à condition d’exclure quelques Relations entre la longueur finale des valeurs particulières (4 mai qui repré- et leur allongement au pousses sente l’état initial et non l’accroisse- cours de chacune des 2 phases de ment entre 2 mesures et, dans certains croissance cas, la valeur minimale de l’allonge- ment hebdomadaire au moment du ra- II s’établit une relation significative en- lentissement de la croissance à la fin tre la longueur finale des pousses et du mois de juin). Les corrélations al- leur longueur à la fin de la 1 phase d’al- re longement/température moyenne, sont longement. Toutefois cette relation n’est le plus souvent significatives. C’est en pas très étroite (r = 0,762 dans le cas effet le cas pour 19 rejets de 1 année re des pousses de 1 année ; r = 0,466 re et pour 14 rejets de 2 année (fig 4). nde dans le cas des pousses de 2 an-nde née). Une relation bien plus étroite s’é- tablit entre la longueur finale des pousses et leur allongement pendant la nde 2 phase de croissance (r= 0,978 dans le cas des pousses de première 0,950 dans le cas des année ; r = de 2 année). nde pousses Dans les 2 cas il apparaît donc que l’accroissement de la pousse pendant la 2 phase de l’allongement a une nde importance particulière dans le déter- minisme de sa longueur finale. On peut en effet remarquer que le comporte- ment des pousses peut varier considé- rablement d’une phase à l’autre. C’est par exemple le cas de 2 pousses de 1 année qui, à la fin de la 1 phase re re de croissance, ont une longueur voi- sine (63 et 65 cm) mais qui s’allongent de la deuxième phase Au cours l’une de 45 cm, l’autre de 57 cm pen- dant la 2 phase. nde Les variations de l’allongement ne cor- Quatre des pousses de 2 année nde respondent pas toujours à des variations qui à la fin de la 1 phase mesurent re simultanées des valeurs moyennes 59, 61, 61 et 60 cm s’accroissent res- hebdomadaires de la température. En pectivement de 28, 35, 65 et 89 cm particulier, l’arrêt de croissance se fait pendant la 2 phase. Deux pousses nde alors que les températures se maintien- qui, à la fin de la 1 phase, se classent re nent encore à un niveau élevé. Pour
Une période d’activité ralentie s’ob- parmi les plus courtes (34 et 37 cm) à la fin du mois de juin ou au s’allongent respectivement de 71 et 79 serve début du mois de juillet (figs 2b, 3b). de la seconde. cm au cours L’arrêt de l’apparition des feuilles est assez souvent noté en même temps Le plastochrone apparent que celui de l’allongement (12 cas pour les pousses de 1 année, 7 cas pour re les pousses de 2 année) mais aussi nde des courbes Description avec 1 ou 3 semaines d’avance sur l’arrêt de l’allongement (fig 2b). Les pousses de 1 et de 2 année nde re Cependant, dans le cas des comportement voisin. Le tracé ont un pousses de 2 année, l’apparition nde des courbes représentant l’évolution d’un nombre important de feuilles au temporelle du nombre de feuilles (figs début du mois de mai ne correspond 1b, 2b, 3b) montre une activité maxi- pas à un allongement rapide de la male au début du mois de juin. La pé- pousse car les entre-n&oelig;uds formés à riode de la fin du mois de juin ou du ce moment restent très courts. début du mois de juillet correspond à D’autre part il existe une relation si- une phase d’activité ralentie. Elle re- gnificative entre le nombre total de prend pendant les mois de juillet et feuilles et la longueur finale de la d’août mais l’apparition de nouvelles 0,899 dans le cas des pousse (r = feuilles est alors très irrégulière. La de 1 année ; r= 0,936 dans re pousses seule différence notable concerne le nde 2 le cas des pousses de année). début de la période de végétation où, Si on prend comme référence les pendant le mois de mai, l’accroisse- 2 phases définies pour la croissance ment du nombre de feuilles est plus ra- en longueur, la relation entre l’allon- pide pour les pousses de 2 année nde gement et le nombre de feuilles est que pour les pousses de 1 année.re meilleure pendant la 2 phase que nde l’extrémité de la pousse tombe Lorsque pendant la 1 (cas des pousses de re les premiers signes de la nécrose se 1 année: 1 phase r= 0,809, 2 nde re re manifestent entre 2 et 5 semaines phase r= 0,839: cas des pousses de après l’arrêt du développement des nde 2 année : 1 phase r=0,885; re feuilles. nde 2 phase 0,928). r= Relations entre le nombre de feuilles Relations entre le nombre de feuilles et l’allongement températures moyennes heb- et les domadaires Le tracé des courbes représentant l’é- Bien que la liaison entre l’allongement volution temporelle de l’apparition des feuilles montre visiblement quelques et le nombre de feuilles paraisse assez étroite, les corrélations significatives analogies avec celui de l’allongement. l’apparition des feuilles et les Dans les 2 cas le début du mois de entre températures moyennes hebdoma- juin correspond à une période d’activi- daires sont exceptionnelles (1 cas au té importante (figs 1b, 2b, 3b). Cepen- cours de la 1 phase d’allongement et re dant les maxima pour l’apparition des 3 cas au cours de la 2 phase pour nde feuilles précèdent parfois d’une se- les pousses de 1 année). Les corré- re maine ceux de l’allongement.
5 semaines (6 pousses), 4 semaines lations sont le plus souvent peu étroites (4 pousses), 6 semaines (4 pousses), (fig 5). Cette contradiction apparente 7 semaines (3 pousses) et même 10 résulte sans doute du fait que l’on me- semaines (2 pousses). Un accroisse- sure un phénomène discontinu et que ment radial tardif peut même se mani- l’effet de la température se manifeste fester pour les pousses qui ne avec un certain retard. s’allongent plus après l’abscission pré- de leur bourgeon apical (fig 1c). coce épais- Relations entre croissance en allongement seur et Manifestement, les périodes d’activité l’allongement et la croissance en pour épaisseur n’apparaissent pas syn- chrones même si dans les 2 cas on ob- serve une période de repos plus ou moins profond à la fin du mois de juin ou au début du mois de juillet. Cependant il s’établit une relation significative entre le diamètre final à la base des rejets et leur longueur (r= 0,899 dans le cas des pousses de 1 année; r = 0,880 dans le cas des re pousses de 2 année). De même, si nde épaisseur La croissance en on prend pour référence les phases de croissance définies pour l’allon- gement, les corrélations entre dia- des courbes Description mètre et longueur des rejets à la fin de la 1 phase (pousses de 1 an- re re L’accroissement en diamètre est d’a- r = 0,861; pousses de 2 année nde née bord toujours lent. Il s’affaiblit encore 0,834) et croissance diamètrale et r = dans la période correspondant à la fin allongement pendant la 2 phase nde de la 1 phase d’allongement (figs 2c re (pousses de 1 année r= 0,861; pous- re et 3c). Il est plus actif au cours des ses de 2 année r= 0,706) sont éga- nde mois de juillet août et septembre et se significatives. lement poursuit assez tard (figs 2c et 3c) après l’arrêt de l’allongement. Dans le cas des pousses de 1 année l’arrêt re entre la croissance en Relations températures de la croissance en épaisseur est ob- les et épaisseur servé 1 semaine (5 pousses) 2 se- moyennes hebdomadaires maines (4 pousses, fig 2c) 3 semaines valeurs les relations entre Les (3 pousses, fig 3c) et même 5 se- moyennes hebdomadaires de la tempé- maines (2 pousses) après l’arrêt de rature et l’accroissement en épaisseur l’allongement. Pour 7 pousses l’accrois- des pousses ne sont jamais significa- sement en diamètre n’a pas cessé lors- tives, aussi bien pendant la 1 phase re que s’achève les observations. Pour les que pendant la 2 phase d’allonge- nde pousses de 2 année le délai est de nde
ment (fig 6). Les fluctuations de la (allongement et apparition des feuilles croissance diamétrale des pousses nuls, extrémité de la tige nécrosée). semblent donc dépendre, soit de fac- La durée de la période de croissance teurs externes autres que la tempéra- de la pousse montre de fortes varia- ture, soit de facteurs endogènes. tions individuelles. La variabilité de la durée de période de croissance des rejets de souche a été observée pour de nombreuses espèces, notamment par Lavarenne-Allary (1964) chez Pru- nus spinosa - Crataegus m onogyna et oxyacantha - Tilia platyphylbs - Rham nus frangula - Sorbus term inalis et Carpinus betula. Il en est de même pour les plantules des espèces li- gneuses comme le signalent Klebs (1914) et Fromard (1982) sur le hêtre, Lavarenne-Allary (1966) sur le chêne et Zanette (1981) sur le pommier. Il apparaît surtout que la croissance de la pousse s’établit en 2 phases princi- pales au cours de la période d’activité annuelle. C’est pour l’allongement ces que 2 phases d’activité se remarquent le DISCUSSION ET CONCLUSION mieux, car au phénomène physiologi- que d’arrêt de croissance, correspond un signal morphologique, la nécrose de Ces observations montrent que les dif- l’extrémité de certaines pousses. férents paramètres utilisés pour carac- La fin de la 1 phase de crois- re tériser la croissance de la pousse de - l’année des jeunes rejets de châtai- sance survient à la fin du mois de juin gnier, ne varient pas de façon simulta- ou au début de celui de juillet, dans née. un intervalle de temps très réduit même s’il n’y a pas une évolution rigoureuse- Les fluctuations de l’apparition des ment synchrone de toutes les pousses. feuilles et de l’allongement apparais- Il ne semble pas que ces variations sent assez bien synchrones mais diffè- puissent résulter d’un effet lié à la de rent celles de nettement souche. À cette période de l’année cor- l’accroissement en diamètre. Il est bien respond également, pour le plasto- connu que chez les ligneux l’arrêt de chrone apparent et l’accroissement en l’apparition des feuilles précède nette- diamètre, une phase d’activité ralentie. ment celui de l’épaississement. Dans le Une inhibition d’origine endogène cas des rejets du châtaignier, ce phé- pourrait se manifester à ce moment, nomène est également observé par non seulement sur l’allongement mais Berthier (1984) et Rullier-Breval (1985). aussi sur le plastochrone et l’épaissis- On peut remarquer qu’un accroisse- sement. ment en diamètre se manifeste chez des pousses particulièrement chétives, Après une période de repos plus ou - marquée, s’installe une 2 va- nde qui paraissent en état de repos profond moins
d’élongation de la ment de la vitesse gue de croissance dont la durée est mais elle pourrait également fa- très variable selon les individus. La fin pousse voriser ou provoquer l’installation d’une de cette période d’activité se manifeste inhibition plus ou moins profonde des généralement par la chute de la partie processus de croissance. Il est en effet terminale de la pousse. remarquable de constater que la fin de Les dimensions finales d’une pousse - la 1 vague de croissance intervient re dépendent bien sûr des caractéristi- pour toutes les pousses dans un laps ques de chaque vague de croissance. de temps réduit, comme sous l’in- Mais il faut souligner l’importance tout fluence d’un signal indépendant des in- à fait particulière de la 2 En effet, . nde dividus ou des groupes d’individus quel que soit le phénomène analysé, appartenant à une même souche. trouve toujours une meilleure corré- on lation pour croissance finale/croissance Si les variations du facteur thermique - réalisée pendant la 2 phase que nde un effet régulateur sur la peuvent avoir pour croissance finale/croissance réali- durée des différentes vagues de crois- sée pendant la 1 phase. Cela montre re sance, l’existence même d’un rythme que, au moins pendant les également dépend de facteurs endogènes. De 2 premières années du développement nombreuses hypothèses ont été propo- des rejets, les corrélations qui peuvent sées. Borchert (1975) et Zanette (1981) se manifester au sein d’une cépée pen- hypothèse fréquemment rappellent une dant la période annuelle de croissance avancée pour expliquer l’allongement ne sont pas immuables. Des fluctua- en 2 phases de la pousse des végé- tions imprévisibles peuvent apparaître ligneux des régions tempérées taux et rendent aléatoires des prévisions sur pendant la période annuelle d’activité. l’avenir des rejets, obtenues en fonc- La 1 phase pourrait correspondre à re tion d’observations ponctuelles. l’allongement des organes préformés bourgeon, la 2 à celle des nde La croissance en longueur des rejets dans le est bien correlée aux variations de la organes néoformés. Chez le châtai- température pendant la 1 phase de re gnier, à la fin de la 1 phase de crois- re les pousses de 1 année re l’allongement. sance, de 13 à 25 feuilles, celles de Le fait qu’elle ne le soit pas au cours portent de la 2 phase résulte probablement nde nde 2 année en ont de 11 à 24. Si on de l’arrêt de la croissance à une époque compare ces chiffres à ceux donnés où les températures sont encore élevées. par Assaf (1966) qui compte entre 5 et 7 ébauches foliaires dans un bourgeon autre effet des variations de Mais un - de châtaignier 3 semaines avant le température pourrait correspondre à la débourrement, l’activité organogène modulation de la durée des vagues une serait alors très importante pendant la de croissance. Si-Mohamed (1983) a re 1 phase de l’allongement. Toutefois, en effet observé que la durée des va- le nombre d’ébauches préformées pen- gues de croissance varie pour des dant la 1 phase est certainement re plantules cultivées en conditions natu- moindre que celui résultant des chiffres relles selon les années, ou pour des données par Assaf (1966). En effet cet plantules cultivées en conditions auteur étudie des bourgeons d’arbres constantes selon la température. On fruitiers. Quelques observations nous peut s’interroger sur le rôle de la baisse ont montré que les bourgeons dor- de température observée entre le 8 et mants du sommet de jeunes pousses le 22 juillet. Elle entraîne un ralentisse-
de taillis contiennent entre 10 et 14 teur du laboratoire de bioclimatologie ébauches foliaires. Il y aurait donc, à l’INRA de Clermont-Ferrand pour ses pour les pousses de 2 année, néo- nde critiques et suggestions. formation d’une dizaine d’ébauches pendant la 1 phase de croissance. Le re cas des pousses de 1 année est plus re RÉFÉRENCES difficile à cerner car on ne connait rien de l’ébauche à partir de laquelle se dé- veloppe la pousse (organes préformés R (1966) Étude des bourgeons Assaf enfouis sous le rhytidome, bourgeons végétatifs de quelques espèces fruitières. de néoformation au niveau du bourrelet J Agric Trop BotAppl 4-5, 139-146 cambial ?). On peut penser que l’acti- Berthier E (1984) Fonctionnement d’un éco- vité organogène pendant la 1 phase re système forestier : croissance, biomasse de croissance est ici encore plus im- et productivité du compartiment ligneux épigé des taillis de châtaignier (Castanea portante que pour les pousses de 2 nde sativa M ill) du sud-est de la France. Thèse année. Quoiqu’il en soit, la 1 vague re de 3 cycle, Grenoble, 62 pp e d’allongement ne peut résulter, du Borchert R. (1975) Endogenous shoot moins dans le cas du châtaignier, de growth rhythms and indeterminate shoot la seule croissance des organes pré- growth in oak. Physiol Plant, 35, 152-157 formés dans le bourgeon. Pendant Borchert R (1976) Differences in shoot cette période, l’organogenèse n’est growth patterns between juvenile and adult trees and their interpretation based pas négligeable mais nous ignorons si on system analysis of trees. Acta Hort; elle suit des fluctuations comparables 56, 123-130 à celles de l’allongement ou du déga- Cobb SW, Miller AE, Zahner R (1985) Re- gement des feuilles. current shoot flushes in scarlet oak stump Les observations effectuées au sprouts. For Sci 31, 725-730 cours de ce travail ne permettent pas Fromard L (1982) Croissance rythmique et une analyse plus approfondie des variabilité chez le hêtre (Fagus sylvatica L). DEA, Clermont-Ferrand II, 56 pp causes de la succession de vagues de Klebs G (1914) Über das Treiben der ein- croissance pendant la période de vé- heimischen Bäume, speziell des Buche, gétation annuelle. Abh Heideloerg, Akad W iss, 3, 1-113 Comme pour bien d’autres espèces li- Kramer PJ, Kozlowski TT (1979) Physiology gneuses des régions tempérées, ce phé- of woody plants. Academic Press New nomène se manifeste pendant les York, 811 pp premières années de l’édification des Lavarenne-Allary S (1964) Recherches sur la pousses des rejets du châtaignier. Une croissance des bourgeons de chêne et de quelques autres espèces ligneuses. Thèse meilleure compréhension des méca- Doctorat d’État, Clermont-Ferrand, 200 pp nismes ne pourrait être apportée que par Lavarenne-Allary S (1966) Croissance ryth- une étude physiologique et dynamique mique de quelques espèces de chêne des corrélations qui s’exercent entre les cultivées en chambre climatisées. CR rejets portés par une même souche. Acad SciParis, SérD, 262, 358-361 Lavarenne S, Champagnat P, Barnola P Croissance (1971) de rythmique REMERCIEMENTS quelques végétaux ligneux de régions tempérées cultivés en chambres clima- tisées à température élevée et constante Les auteurs adressent leurs vifs remer- et sous diverses photopériodes. Bull Soc ciements à Monsieur JC Mauget, direc- BotFr, 118, 131-162
(1974) Contribution à l’étude phyto- Vilks A Reich PB, Teskey RO, Johnson PS, Hinckley géographique du département de la TM (1980) Periodic root and shoot growth Haute-Vienne. Thèse Doctorat 3 e cycle, in oak. For Sci 26, 590-598 Toulouse, 127 pp Rullier-Breval B (1985) Croissance d’un tail- Zanette F (1981) Recherches descriptives et lis de châtaignier après coupe. Étude expérimentales sur la morphogenèse des au cours des trois premières années. systèmes aériens et racinaires de Thèse Doctorat d’Université Paris XI, quelques porte-greffes de pommiers. 155 pp Thèse Docteur Ingénieur, Clermont-Fer- Si-Mohamed C (1983) Germination ; rythmes rand II, 159 pp et morphogenèse de de croissance (1971) Trees : Zimmerman MH, Brown CL jeunes plants chez Castanea sativa Springer Verlag, structure and function. Miller Thèse Doctorat 3 cycle, Clermont- e New York, 336 pp Ferrand II, 200 pp

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