Báo cáo khoa học: " Discrimination morphologique des glands de chênes sessile (Quercus petraea (Matt.)"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Discrimination morphologique des glands de chênes sessile (Quercus petraea (Matt.)"

Article de recherche Discrimination morphologique des glands de chênes sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) pédonculé (Quercus robur L.) et H. Le Bouler J.L. Dupouey 1 INRA, Champenoux, 54280 Seichamps; 2 SRFB Pépinière expérimentale de Guéméné-Penfao, Redon, 44290 Guéméné-Penfao, route de France (reçu le 12-4-1988, accepté le 22-8-1988) Résumé &horbar; Nous étudions la possibilité de discriminer les glands de chênes sessile et pédonculé leur morphologie. Sept mesures de forme ont été effectuées sur 100 glands prélevés dans d’après 44 provenances de chênes françaises, lors de la glandée de 1984. L’analyse en composantes prin- cipales montre une nette distinction entre les deux espèces selon la distance entre le rayon maxi- mum du gland et son apex et, dans une moindre mesure, selon son rayon maximum. Un indice d’espèce basé sur ces 2 mesures permet un taux de reconnaissance de 85% des glands. Cet indice reste à valider pour d’autres années de glandée et sur un échantillon mieux équilibré. Quercus robur L. - Quercus petraea (Matt.) Liebi. - gland - morphologie Summary &horbar; Morphological discrimination between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. acorns. We study the practical feasibility of discrimination between pedunculate oak (Quercus robur L.) and durmast oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) using morphological parame- ters. 44 populations were sampled, during mast crop year 1984, mainly from West, South-West and Central France. Seven shape variables were measured on 100 acorns in each population : radii at different level along the acorn, total length, maximum width and position of this maximum width. Principal components analysis shows a net distinction between the two species, according to the distance between the maximum width and the apex, and, in a lesser extend, to the maximum width. Acorn shape is highly correlated with the percentage of auriculated leaves observed after planta- tion. The species index, based on acorn shape, permits identification of individual acorns with only 15% error. It remains to be tested for other years and areas. Quercus robur L. -Quercus petraea (Matt) Liebl. - acorn morphology -
Introduction Le gland du chêne pédonculé serait sou- plus gros, plus allongé et cylindrique vent celui du chêne sessile, lui-même plus que Les chênes sessile et pédonculé occupent globuleux, arrondi. Moggi et Paoli (1972), une place de premier plan dans la forêt à la suite de Poskin (1934), notent des dif- française (respectivement 13% et 18% férences dans le rapport longueur sur dia- des surfaces boisées selon l’Inventaire mètre maximum, supérieur à 1,6 pour le forestier national). Face à l’augmentation pédonculé, inférieur pour le sessile. De constante des surfaces régénérées par même, Poskin, puis Escarre (1973) signa- plantation, les pépiniéristes doivent pro- lent une différence sur la position du dia- duire un nombre croissant de plants. Or, mètre maximum du gland, celui-ci étant cette croissance s’accompagne de trans- situé plus bas chez le sessile que chez le ferts de glands d’origines très variées Mais études pédonculé. d’autres avec parfois une mauvaise maîtrise de concluent à l’absence de différences signi- leur provenance. La confusion existe non ficatives entre les deux espèces quant à la seulement entre les origines, mais aussi morphologie des glands (Becker, 1972; entre les espèces récoltées. Ainsi, il n’est Rushton, 1978; Brookes et Wigston, 1979; pas rare de rencontrer des propriétaires Dupouey, 1983). ayant commandé à un pépiniériste du Nous essayons ici de préciser ces diffé- chêne sessile et se voyant livrer du rences morphologiques entre chêne sessi- pédonculé ! L’impact sylvicole est d’autant le et pédonculë, sur la base d’un échan- plus important que ces semis sont instal- tillonnage important de glands, en lés pour plusieurs dizaines d’années, et espérant apporter un outil de contrôle de que les deux essences ont des auto-éco- la pureté des lots de graines de chêne. logies très différentes (Becker, 1984). Or, la différenciation des chênes sessile, pédonculé et même pubescent, peut être Matériel et Méthodes établie de façon nette sur le terrain, d’après les caractères de port des arbres, L’étude porte 18 provenances de chêne de morphologie foliaire et des infrutes- sur pédonculé, 20 provenances de chêne sessile, 5 (Guinier, 1950; Dupouey, 1983; cences peuplements mélangés ou intermédiaires et Grandjean et Sigaud, 1987). En effet, si une provenance d’origine inconnue. Ces peu- les 2 espèces présentent parfois des indi- plements avaient été choisis pour la plupart vidus morphologiquement intermédiaires, dans un but indépendant de notre étude : la leur nombre est toujours restreint (moins mise en place d’un dispositif de comparaison de 5% de l’effectif des populations), et ils de provenances de chênes par le groupe sont cantonnés à des milieux particuliers. «Chêne-pays de Loire». Leur liste est donnée Il est donc possible, lors d’une récolte de au Tableau 1, avec indication, selon le récolteur, glands, d’identifier les 2 espèces. de la nature, sessile ou pédonculée, de fespè- ce. Cette indication, laissée à l’appréciation du En revanche, il est toujours apparu très récolteur, peut être sujette à caution. Il est à difficile de contrôler a posteriori la pureté noter, comme c’est malheureusement le cas des lots de glands fournis à l’entrée des pour de telles récoltes, que la surface échan- pépinières. De nombreux travaux signa- tillonnée et la densité de l’échantillonnage au lent des différences plus ou moins nettes sein de cette surface peuvent varier considéra- entre chêne sessile et pédonculé, quant à blement d’un peuplement à l’autre (d’un arbre la couleur : présence de stries longitudi- isolé à une dizaine d’hectares). nales foncées, à l’état frais, sur le gland Les lots de glands sont tous issus de la glan- de chêne pédonculé, et quant à la forme. dée 1984. Les glands de faible densité (et donc
de faible viabilité) sont éliminés par flottation. Les mesures sont effectuées sur la photocopie de 100 glands prélevés au hasard dans chaque lot. Elles sont au nombre de sept (Fig. 1 ) : longueur totale (LT); - rayon maximal (RM); - distance de l’apex du gland au rayon maxi- - mal (HR); rayon «polaire nord» (PN), égal au rayon - mesuré à 1 mm de l’apex rayon «équatorial nord» (EN), mesuré à - 5 mm de l’apex; rayon «équatorial sud» (ES), mesuré à 5 mm - de la base; rayon «polaire sud» mesuré à 1 de (PS), mm - la base. On dispose, en parallèle, de la mesure du pourcentage de feuilles ayant des oreillettes développées à la base du limbe (bon caractère de discrimination des chênes sessile et pédon- culé) sur les plants de un an dans les placettes où les lots de glands initiaux ont été semés. Le poids des glands est aussi noté. L’étude de données est effectuée par : ces analyse en composantes principales des - 4 400 glands et 7 variables morphologiques afin de décrire la variabilité observée dans la forme des glands de ces provenances;
variations de la morphologie au sein de factorielle discriminante de ces pro- analyse - selon le critère espèce, afin de déter- l’ensemble des glands mesurés, totalisant venances miner la forme caractéristique des glands de 80% de la variance totale. Le premier chacune des deux essences. (52% de la variance) représente la varia- tion du diamètre du gland (variables RM, PN, EN, PS, ES). Le second axe (27% de la variance), correspond aux variations de Résultats longueur du gland (LT et HR). Un troisiè- me axe (10% de la variance totale) oppo- se les variables PN et PS, donc les glands composantes principales L’analyse en de montre la de deux présence cylindriques aux glands ogivaux. axes
Si l’on représente le point moyen de provenance sur le plan des axes 1 chaque et 2 de la projection des individus (Fig. 2), on constate une très bonne séparation des provenances sessile et pédonculée au long du second axe, donc selon la lon- gueur du gland. Un faible décalage appa- raît aussi sur l’axe 1, selon le diamètre. Ainsi, une part importante de la variabilité morphologique du gland est liée à l’espè- ce, par la longueur du gland ou la distance de son diamètre maximal à l’apex, et, dans une moindre mesure, par son dia- mètre. Le pourcentage d’oreillettes observé sur les plants de un an dans ces mêmes pro- venances est très lié lui aussi à la forme du gland : à chaque extrémité de l’axe 2, les pourcentages d’oreillettes sont ou tous nuls (chêne sessile), ou tous proches de 100% (chêne pédonculé). Par contre, les provenances qui apparaissent en position intermédiaire sur l’analyse sont aussi celles ayant un pourcentage d’oreillettes caractéristique : M01, M02, M03, non et R17. Pour ces prove- M04, R01, R07 nances, entre 20 et 80% de plants ont des feuilles auriculées. Les provenances P05 (glands très larges) et R04 (glands très s’isolent deux extrémités de étroits) aux l’axe 1. On observe Après élimination des peuplements dou- le le regrou- graphique sur (entre 20 et 80% de feuilles auricu- pement de quelques provenances géogra- teux lées), on peut caractériser chaque espè- phiquement proches. R08, R09, R10 et R11, 4 provenances du bassin inférieur de Le Tableau Il donne les valeurs ce. l’Adour sont morphologiquement très sem- moyennes pour chaque variable et le seuil blables, de même que R12, R13 et R14, de signification de la différence. Seul le toutes 3 des Hautes-Pyrénées. Parmi les rayon équatorial nord n’apparaît pas diffé- chênes sessiles, P07 à P10 proviennent rent entre les deux espèces. La Figure 3 de la même forêt (le Gavre, Loire-Atlan- montre la forme moyenne du gland de tique) et P14, P15, P18, P19 sont trois à l’échelle. L’analyse dis- chaque espèce, criminante de ces 2 ensembles de glands provenances proches (confins de la permet de déterminer les variables mor- Mayenne et de la Sarthe). Notons aussi P02 et M03, deux provenances de la phologiques séparant au mieux les 2 Sarthe ainsi que P12, P13 et M02 de la espèces, et de fournir une formule discri- forêt de Vibraye (Sarthe). minante.
relative du diamètre maximum observée Comme on pouvait s’y attendre au vu par le même auteur ne se retrouve pas : le des résultats de l’analyse en composantes diamètre maximum s’établit à la moitié de principales, les 2 variables les plus discri- minantes sont, successivement, la distan- la hauteur sur tous les glands. ce du rayon maximal à l’apex, puis le Notre échantillon est toutefois biaisé par rayon maximal. L’introduction d’autres surreprésentation des peuplements une variables explicatives n’améliore pas le de chêne sessile de l’ouest et de chêne modèle obtenu puisqu’elles sont toutes pédonculé du bassin de l’Adour. Ce fortement corrélées à ces deux premières déséquilibre peut être de nature à limiter variables. la portée des résultats, en particulier la validité hors de ces zones de la fonction L’équation discriminante obtenue est : discriminante proposée. L’étude devrait donc être étendue à la moitié est de la 112. HR-84.RM-843 France. La caractérisation des peuple- RM exprimés en mm) ’ (HR et ments récoltés devra être faite, à cette occasion, non pas a posteriori sur la mor- Elle fournit un indice d’espèce dont les phologie foliaire de plants issus des valeurs positives indiquent un gland de glands récoltés, mais, de façon beaucoup chêne pédonculé, les valeurs négatives plus sûre, par la mesure de la longueur un gland de chêne sessile. Le pourcenta- moyenne des pédoncules des infrutes- ge de glands bien classés par cette équa- des individus échantillonnés. tion est de 80% pour le chêne pédonculé cences Notons d’ores et déjà que Poskin (1934), et 88% pour le chêne sessile. Escarre (1973), Moggi et Paoli (1972) ont obtenu des résultats concordants dans des régions très différentes de la nôtre Discussion - conclusion (respectivement la Belgique, l’Espagne et l’Italie). De même, les récoltes ne concernent Nos résultats confirment certaines obser- qu’une seule année, et on peut penser vations antérieures, plus ou moins subjec- qu’un facteur climatique global influence la tives, sur la base d’un échantillonnage forme générale (en particulier la taille) des plus important et par des mesures quanti- glands. De façon à pouvoir utiliser pra- tatives. On obtient ainsi une bonne sépa- tiquement l’équation discriminante, il serait ration des deux espèces en fonction de la bon de la recalculer sur plusieurs années morphologie de leur graine. La différence sur des provenances bien identifiées, afin de rapport longueur sur diamètre maxi- de vérifier sa stabilité. mum observée par Poskin (1934) (1,7 Enfin, la discrimination obtenue l’a été chez le chêne pédonculé et 1,5 chez le des glands récoltés in situ. Les carac- sessile) se retrouve ici, avec des valeurs sur tères morphologiques observés peuvent moyennes légèrement supérieures (1,9 donc être aussi bien d’origine génétique pour le pédonculé, 1,6 pour le sessile). (effets espèce, provenance, descendan- Poskin obtenait avec ce seul rapport des ce...) que phénotypique, c’est-à-dire liés taux de discrimination de 66% pour le au climat particulier de chaque région de pédonculé et de 70% pour le sessile. L’uti- lisation d’une fonction affine du rayon provenance, à son substrat géologique ou au type de station de récolte. Seules, en maximum et de sa position sur le gland théorie, des plantations comparatives per- permet d’augmenter sensiblement ces mettraient de s’affranchir de l’influence du taux. Par contre, la différence de hauteur
milieu. Mais on peut tout de même consta- térisation des provenances. On trouvera ter que les variations observées en fonc- en Figure 4 la courbe de répartition de l’in- tion de l’espèce restent valables quelles dice d’espèce calculé pour les 100 glands que soient les régions, et ont donc certai- de 3 provenances : pédonculé typique (R09), sessile typique (P15), et intermé- nement une large part d’origine génétique. diaire (P05). On observe pour celle-ci une La fonction discriminante donne une répartition bimodale de l’indice spécifique, proportion relativement importante de avec une prédominance des formes de graines mal classées (15% en moyenne), type sessile dans l’échantillon. On peut niveau individuel. L’utilisation de au suspecter dans ce cas un mélange des 2 marqueurs génétiques plus performants, espèces dans le peuplement de récolte. telles les iso-enzymes, devrait permettre, à condition de découvrir des marqueurs D’un point de vue physiologique, le spécifiques, d’atteindre des taux de recon- poids plus important de la graine de chêne naissance proches de 100%, mais à des pédonculé (30% de plus que celle de coûts bien sûr très supérieurs. Il faut chêne sessile) peut en partie expliquer la cependant noter que notre méthode, si production plus importante en biomasse elle ne garantit pas dans tous les cas une des jeunes plants de pédonculé, au moins identification certaine de l’espèce au jusqu’à la mise en place du premier étage niveau gland individuel, permet, avec la foliaire (Lamond, 1978). mesure de 100 glands, une bonne carac-
Nos résultats permettent d’envisager tura sistematica y espacial del robledal del valle de la Burunda. Thèse doctorat, université des techniques pratiques de tri des glands de Barcelone à l’entrée des pépinières ou le contrôle de la pureté d’un lot de semences donné. G. & Sigaud P. (1987) Contribution à Grandjean la taxonomie et à l’écologie des chênes du Berry. Ann. Sci. For. (Paris) 44, 1, 35-66 Guinier P. (1950) Qu’est-ce que le Chêne ? Références Bull. Soc. For. Franche-Comté Provinces de l’Est 25, 553-589 Becker M. {1972) Quelques observations mor- Lamond M. (1978) Influence des cotylédons sur phologiques chez le chêne sessile et le chêne la croissance et le développement du système pédonculé. Bull. Soc. Bot. Fr. 119, 3-4, 231-236 racinaire du chêne pédonculé (Quercus robur L.). Symposium «Root Physiology and Sym- Becker M. {1984) A propos du dépérissement biosis», Nancy, f i-15 sept. i978 (Riedacker A. du chêne : réflexion sur la place actuelle de & Gagnaire-Michard J., Eds) IUFRO, pp. 228- cette espèce dans la forêt française. Rev. 241 Géogr. Pyrénées Sud-Ouest 55, 2, 173-180 Moggi G. & Paoli P. {1972) Ricerche sulle Quer- Brookes P.C. & Wigston D.L. (1979) Variation of caducifoglie italiane. 1 Sul valore di alcuni ce morphological and chemical characteristics of - caratteri biometrici e morfologici. Webbia 26, 2, acorns from populations of Quercus petraea 417-461 (Matt.) Liebl., Q. robur L. and their hybrids. Watsonia 12, 315-324 Poskin A. (1934) Le Chêne Pédonculé et Le Dupouey J.L. {1983) Analyse multivariable de Chêne Rouvre, leur Culture en Belgique. Ed. quelques caractères morphologiques de popu- Duculot, Gembloux lations de chêne (Quercus robur L. et Quercus Rushton B.S. (1978) Quercus robur L. and petraea (Matt.) Liebl) du Hurepoix. Ann. Sci. Quercus petras!a (Matt.) Liebl. : a multivariate For. (Paris) 40, 3, 265-282 approach to thé hybrid problem, 1. Data acqui- Escarre A. (1973) lntroduccion a la taxonomia sition, analysis and interpretation. Watsonia 12, numerica de los Quercus. Estudio de la estruc- 81-101

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