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Báo cáo khoa học: "Effets d’une fertilisation et d’un amendement sur l’immobilisation d’éléments dans la biomasse d’un peuplement adulte d’épicéa commun (Picea abies L Karst)"
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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Effets d’une fertilisation et d’un amendement sur l’immobilisation d’éléments dans la biomasse d’un peuplement adulte d’épicéa commun (Picea abies L Karst)...
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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Effets d’une fertilisation et d’un amendement sur l’immobilisation d’éléments dans la biomasse d’un peuplement adulte d’épicéa commun (Picea abies L Karst)"
- Article original Effets d’une fertilisation et d’un amendement sur l’immobilisation d’éléments dans la biomasse d’un peuplement adulte d’épicéa commun (Picea abies L Karst) S Belkacem D C Nys Gelhaye INRA, recherches forestières, sols forestiers, Champenoux, 54280 Seichamps, France le 10 septembre 1991; accepté le 5 février 1992) (Reçu Résumé — Une fertilisation azotée et des amendements calciques ont été appliqués en 1980 dans peuplement d’épicéa commun adulte situé dans les Ardennes françaises. La biomasse par com- un partiment et les éléments minéraux immobilisés ont été évalués pour chacun des traitements. L’évaluation de la quantité de matière sèche ou d’éléments minéraux est basée sur l’établissement de tarifs, lois mathématiques établies suivant le modèle de la régression. Deux groupes se distinguent nettement, le témoin et le traitement «Azote» d’une part avec une pro- duction moyenne de biomasse et le groupe des traitements calcaires d’autre part, pour lequel on constate un gain de biomasse d’environ 20% et une immobilisation plus importante d’éléments miné- raux, due principalement à ce gain de matière sèche. L’effet du traitement «Azote» sur l’immobilisation des éléments minéraux est peu marquée (significa- tion à 10%) par rapport au témoin. Par contre, les arbres ayant reçu un amendement calcique ont des teneurs en éléments minéraux plus élevées en particulier pour le calcium, dans une moindre mesure pour le magnésium, éléments qui ont été considérés au niveau du seuil de carence dans le témoin et le traitement «Azote». Des symptômes de dépérissement sont visibles sur les arbres de ces 2 derniers cas, et même accentués dans le traitement «Azote». biomasse / minéralomassse / forêt / amendement / fertilisation / Picea abies dépérissement / épicéa commun = Summary — Effect of fertilization and liming on the biomass and element content in a mature Norway spruce stand (Picea abies L Karst). Biomass and mineral content were evaluated in a spruce stand in the French Ardennes. The effect of nitrogen fertilization and liming with carbonate or slag was studied. The stand is a 60-year-old Norway spruce plantation on a poor and acidic soil, a pH of around 4 in the semi-organic horizons. Symptoms of yellowing and needle loss are with present in the control plot and aggravated by the nitrogen treatment. Eight trees in each treatment were sampled 8 years after fertilization as shown in figure 1. Figure 2 shows, for the top 10 verticils, the change in the element concentration distribution related to the position along the stem and to the * Correspondance et tirés à part
- treatments. The mean values of the concentration and the variance analysis are presented in table I by a group of treatments due to the fact that the nitrogen treatment is not highly different from the control, but the limed treatments (carbonate or slag) are significantly different from the group control + nitrogen fertilization. Figure 4, which depicts the results of the principal component analysis, shows separation between the groups of limed and unlimed plots, especially in the youngest parts of the the tree which have grown since the fertilization was applied (in the needles of the higher branches). The quantitative determination of the dry matter and amounts of elements has been carried out using model of regression with the DBH (C as the explicative variable. Table III provides some exam- ) 130 ples of the relations. These relationships applied to the tree inventory give us the values of the bio- mass and the element content, as summarised in table IV. The group of limed treatments is different from that of unlimed plots. Figure 4 shows the effects of the treatments for the dry matter (DM) and to- tal mineral content in the different parts of the tree. On this site which is poor in calcium and magne- sium the addition of calcium improves the health of the trees both directly and indirectly. biomass / element content / forest decline / nitrogen / fertilization / liming / Picea abies Nor- = way spruce (défoliation et jaunissement des ai- INTRODUCTION sement guilles) sont plus accentués que dans le témoin (T) et dans les traitements Au début des années 1980, une expé- rience de fertilisation et amendement a été «Calcaire» (Ca, PCa) les arbres ont pres- que tous un aspect d’arbre sain (Nys, mise en place dans un peuplement adulte 1989). Ces états sanitaires différents ne d’épicéa commun (Picea abies L Karst) à font que révéler le déséquilibre nutritionnel la Croix-Scaille, région de Monthermé de ce peuplement. Cette étude permettra dans les Ardennes primaires. Son but était de mieux cerner l’influence des apports sur de remédier à une nutrition minérale défi- la concentration des éléments minéraux ciente. majeurs dans les différentes parties de En 1986, les mêmes symptômes de dé- l’arbre (compartiments) en particulier de que ceux observés en 1983 périssement ceux qui n’ont pas été apportés par fertili- dans les Vosges (Landmann et al, 1987) sation et notamment le magnésium qui est (défoliation et jaunissement des aiguilles) soupçonné d’être à un niveau insuffisant sont apparus sur le site expérimental de la dans l’écosystème. Croix-Scaille (Nys, 1989). Les effets du dépérissement diffèrent selon les traite- Il s’agit de évidence : mettre en ments appliqués d’où l’intérêt d’axer une les éléments qui font le plus défaut dans - étude sur la redistribution qualitative et la nutrition des arbres (par le biais de l’ana- quantitative des éléments minéraux dans lyse du matériel végétal; aiguilles et bois); l’arbre et la conséquence sur la biomasse l’influence de ces traitements sur la re- - de ce peuplement. distribution des éléments minéraux ainsi Dans ce type de sol à faibles réserves que sur la minéralomasse dans les diffé- cations notamment (Mg, Ca) (Nys, en rents compartiments de l’arbre. 1989) et où l’acidification ne cesse de Les 2 aspects, variation qualitative puis croître avec les apports externes de pol- quantitative des éléments minéraux dans luants (N, S) (Nys et Ranger, 1988), les ef- la biomasse forestière, seront traités. Les fets des amendements et de la fertilisation résultats permettront d’évaluer les diffé- azotée ont été différents. Dans le traite- peuplements dépérissants entre et ment «Azote» (N), les signes de dépéris- rences
- sains, de comprendre l’effet d’un dépéris- Traitements de fertilisation sement sur un peuplement forestier et de trouver les moyens d’y remédier par des témoin (T) : traitement sans engrais; apports d’un amendement. L’évaluation de - (N) : 100 kg.ha d’azote sous forme -1 azote la minéralomasse permettra, par ailleurs, - d’ammonitrate (NH L’azote a été répandu ). 3 NO 4 d’avoir une idée sur l’immobilisation des au printemps 1981 puis renouvelé au printemps éléments majeurs dans la biomasse et ; -1 kg.ha 1983, soit total 200 au ainsi de pouvoir prévoir la quantité d’élé- calcaire broyé (Ca) : 2 500 kg.ha de calcaire -1 - ments susceptible d’être perdue par l’éco- broyé à plus de 99% de CaCO ; 3 système forestier au moment des traite- PCa 150 kg.ha de P + 2 500 -1 (PCa) : 5 O 2 - ments sylvicoles (éclaircies, coupes, etc). de CaCO soit 1 250 kg.ha de scories -1 kg.ha -1 3 600 kg.ha de calcaire broyé. -1 +1 Les et (PCa) ont été épandus engrais (Ca) MATÉRIEL MÉTHODES ET à l’automne 1980. Les 4 traitements ci- plein en dessus sont répétés 4 fois. Les placettes fertili- sées ont une dimension de 50 m x 50 m corres- pondant à la zone d’application des engrais. La La station distance minimale d’isolement entre zones de mesure est de 20 m. L’étude a été réalisée au lieu dit la Croix-Scaille L’état sanitaire de ce peuplement est lié au dans le massif forestier des Ardennes fran- traitement. Dans le (T), les constatations faites çaises. L’altitude est de 480 m et le climat est de au moment de la réalisation de cette étude mon- type montagnard, froid et humide. La pluviomé- trent une relative stabilité du jaunissement et trie annuelle moyenne est de 1 300 mm. des pertes d’aiguilles. Dans le traitement (N), les Le sol est un sol brun acide à humus de type symptômes de dépérissement sont plus accen- moder et à faibles réserves minérales (Dubs, tués. Dans les traitements (Ca) et (PCa), l’état 1988; Nys, 1989). Il est développé sur une sanitaire des arbres s’est nettement amélioré couche de limon reposant sur des schistes du (Nys, 1989; Belkacem, 1990). Révinien. Le peuplement est une pessière (Picea abies L Karst) issue d’une plantation de 1936 après Échantillonnage et mesure coupe à blanc d’un taillis-sous-futaie peu une de la biomasse productif qui se rattachait, sur le plan phytoso- ciologique, à une chênaie à bouleaux. En 1980, à l’implantation de l’essai, la hauteur dominante L’inventaire de tous les arbres a été effectué sur variait de 22 à 24 m, la circonférence moyenne une surface de 900 m dans chaque placeau. 2 était alors de 83 cm et la surface terrière de Les arbres retenus pour la détermination de la 36,8 m pour un nombre de tiges de 680/ha 2 biomasse sont représentatifs des classes de cir- (Nys, 1989). En 1984 une éclaircie a ramené ce conférence du peuplement. nombre à 585 tiges/ha. Les estimations des ac- Pour la mesure de la biomasse, 8 arbres ont croissements moyens et courants par ha ont été été échantillonnés dans chacun des 4 traite- réalisées à partir des tables de production de ments du bloc 1 du site expérimental. Les Dagnélie et al (1988) pour les Ardennes belges. arbres abattus ont fait l’objet de mesures et de L’accroissement moyen du peuplement est de prélèvements de leurs différentes parties (com- 11,5 m et l’accroissement courant à .an -1 .ha 3 partiments) (fig 1). 50 ans est évalué à 14,6 m . .an -1 .ha 3
- Pour cette évaluation il s’agit d’établir, par la biomasse et pour tous les compartiment, pour éléments minéraux des relations mathémati- ques avec les paramètres dendrométriques. Dif- férents paramètres sont utilisés selon les au- teurs, circonférence du tronc à 1,30 m (C ) 130 (Rapp, 1978), diamètre des branches à 10 cm du tronc (D (Ranger, 1981) et circonférence à ) 10 1,30 m (C hauteur et D combinés (D ), 2 ), 130 (Satoo et Madgwick, 1982). Différents modèles ont été testés avec ces variables et choisis en fonction des résultats de l’étude des résidus des régressions : linéaire (Rapp, 1978), allométrique (Baskerville, 1972; Ranger et al, 1988) ou curvilinéaire (Belkacem, 1990). Analyse statistique Une analyse de variance multivariable à un ou plusieurs facteurs contrôlés a été appliquée aux données. Elle a permis d’évaluer l’effet des trai- tements sur la redistribution des éléments dans les parties épigées de l’arbre. Elle a été complé- tée par une analyse en composantes principales ACP (Dagnélie, 1974). RÉSULTATS Les échantillons végétaux prélevés sont sé- chés à l’étuve à 65 °C, broyés et homogénéi- Analyse qualitative sés. L’azote est déterminé par colorimétrie, sur des éléments minéraux l’Autoanalyseur II Technicon, après minéralisa- tion en milieu sulfurique (méthode Kjeldahl mo- Les concentrations en bioéléments varient difiée) et les autres éléments (S, P, Ca, K, Mg, la position des organes dans la cou- Al, Fe) sont minéralisés en milieu perchlorique avec puis dosés par ICP (Clément, 1977). (Wells et Metz, 1963; Ranger, ronne 1981).Ilest indispensable d’en tenir compte pour apprécier la nutrition minérale des arbres (Bonneau, 1988). Les composi- Traitement des données tions moyennes des aiguilles de l’année des verticilles proches de la cime sont plus Les tarifs de biomasse, riches en N, P et K que celles situées dans de minéralomasse ou la partie inférieure de l’arbre (Bonneau, 1986). Certains auteurs ont noté que chez Pour évaluer la biomasse et la minéralomasse, les arbres à feuillage persistant, la teneur il a été tenu compte de la position des branches des aiguilles varie avec leur âge. D’après dans la couronne, car la teneur des tissus varie Hoehne (1964) la teneur, en certains élé- avec leur position dans l’arbre (Riedacker, 1968; Ranger, 1981; Lemoine et al, 1990). ments au moins, diminuerait d’année en
- année. Dans ce travail, les aiguilles d’un d’aiguilles et augmente avec l’âge plus ra- même verticille ont été regroupées avant pidement que dans un peuplement dépé- analyse et nous étudions les 10 premiers rissant (Oren et al, 1988). Ceci fait penser verticilles (1980-1989) correspondant à la à l’existence d’une carence magnésienne dans les traitements (T) et (N). période post-fertilisation. Le calcium Évolution de la teneur moyenne des aiguilles en éléments minéraux La teneur est stable dans le (T) et le traite- selon la position des verticilles ment (N) mais augmente moins nettement l’âge des verticilles dans les traite- avec (Ca) et (PCa). Une forte baisse de La figure 2 montre la variation de la teneur ments moyenne de certains éléments en fonction concentration ou une trop faible augmenta- de la position des aiguilles dans les pre- tion pour le calcium entre première et miers verticilles échantillonnés séparé- deuxième année d’aiguilles peut être indi- catrice de difficultés d’alimentation (Bon- ment. neau, 1988). C’est ce qui apparaît notam- Le soufre ment dans le traitement (N) avec 0,33% à 0,36% de calcium dans les 2 premiers ver- La teneur en soufre varie relativement peu ticilles et 0,19% dans le dixième verticille. à partir du 6 verticille (fig 2). La différen- e Le calcium s’accumule préférentiellement ciation apparaît entre la première et la cin- dans les tissus âgés et plus spécialement quième année. Cette différence de varia- dans les écorces (Le Goaster, 1989), mais tion constatée est due au fait que le vieillissement des aiguilles s’accompagne d’une stabilisation progressive de leurs concentrations (Le Goaster, 1989). Les te- neurs en soufre dans les traitements (Ca) et (PCa) sont plus élevées, du moins pour les 5 premiers verticilles. Le potassium A partir du 6 verticille, la teneur en potas- e sium tend à se stabiliser; toutefois dans le traitement (N), ces teneurs sont plus éle- vées que dans le (T) et les autres traite- ments. Le magnésium La concentration en magnésium diminue du premier au troisième verticille puis se stabilise à partir du quatrième verticille pour les traitements (N), (T) et du septième pour le (PCa). La concentration en magné- sium dans un peuplement non dépérissant est élevée dans toutes les classes d’âge
- verticilles la concentration des éléments il n’est pas transféré depuis les aiguilles est significativement différente selon le sénescentes (Oren et al, 1988). type de traitement (tableau I). Deux groupes de traitements se distinguent, L’azote d’une part le (T) et le traitement (N), L’allure des courbes de la concentration d’autre part les traitements (Ca) et (PCa). selon la hauteur du verticille est indépen- La concentration de la plupart des élé- dante du traitement. La variation de cet ments minéraux sauf N et K est plus éle- élément en fonction de la position des ai- vée dans le groupe de traitement (Ca) et guilles des verticilles analysés et des trai- (PCa) que dans le groupe de traitement apparemment anarchique tements est et (T) et (N). Par contre, à l’intérieur des peut pas tirer de conclusion. on ne groupes de traitements, la concentration de presque tous les éléments minéraux Distribution des éléments minéraux n’est pas significativement différente (Bel- dans la biomasse kacem, 1990). La teneur en Mg est très faible, et à un degré moindre celle de Ca. Dans la majorité des cas, plus particulière- La nutrition minérale des arbres semble ment dans les aiguilles des 10 premiers déficitaire en Mg avec une moyenne de
- 0,04% dans le traitement (N). La moyenne nettement. Ces valeurs sont respective- de Mg a augmenté sensiblement dans le ment pour le calcium et le magnésium de traitement (Ca) (0,054%). Les différences 0,17% et 0,035% dans le (T), 0,14% et de teneurs des aiguilles et du bois des 10 0,023% dans (N), 0,29% et 0,046% dans premiers verticilles pour la majorité des (Ca) et 0,21% et 0,053% dans (PCa). éléments, sont hautement significatives L’effet des traitements est sensible dans entre groupe 1 ((N) et (T)) et groupe 2 ( le compartiment bois (bois + écorce) des (Ca) et (PCa)). La faible teneur en magné- branches des 10 premiers verticilles et l’est sium traduit parfaitement la carence ma- moins dans celui des branches inférieures gnésienne observée dans des peuple- (tableau I) contrairement au compartiment dépérissants (Oren al, 1988) ments et et tronc (7). L’effet des traitements est signifi- due à la perte par le sol de quantités relati- catif pour l’azote dans les compartiments vement élevées d’éléments par lessivage du bois de tronc et des branches âgées. Il notamment de magnésium et de calcium n’y a pas d’effet sur la concentration en et Landmann, 1988; Nys, 1989; (Bonneau calcium dans le bois du tronc contraire- et al, 1990). Oren et al (1988) ont Becquer ment à ce qu’on observe pour les évalué les transferts en magnésiurr. des ai- branches, cela peut s’expliquer par le fait aiguilles de première guilles âgées aux qu’une grande partie du bois a été formé année à 75% dans les stations saines et avant l’apport des fertilisants. Il faudrait 50% seulement dans les stations aux s’intéresser plutôt aux derniers cernes arbres dépérissants. Dans les aiguilles des pour voir l’effet des traitements sur ce com- 10 premiers verticilles et des branches partiment de l’arbre. Dans le bois des 10 basses, les teneurs en azote ont diminué : premiers verticilles, la concentration de la cela pourrait s’interpréter comme un effet majorité des éléments minéraux diminue négatif momentané du calcaire sur la mi- (K, Mg, P, N et S) et se stabilise avec l’âge néralisation de l’azote (Andersson, 1989). (Ca). La concentration en calcium est plus éle- vée dans le (T) (0,25%) et dans le traite- Équilibre entre éléments minéraux ment (N) (0,26%) que celle trouvée par Nys (1989) dans les mêmes traitements, dans les aiguilles (pousse de l’année), relation avec l’état sanitaire des arbres 0,17% et 0,14% respectivement, mais ces teneurs restent cependant faibles par rap- L’équilibre entre les éléments est un indice port au seuil optimal 0,3-0,6% (Bonneau, important pour une bonne appréciation de 1988). Le phosphore dans l’ensemble des la nutrition minérale des arbres. Autrement aiguilles du premier verticille a une teneur dit, chaque élément doit correcte dans le (T) (fig 2, 1 verticille) si er trouver non se seulement à une teneur optimale, mais ces on se réfère aux normes de composition teneurs doivent être dans des rapports foliaire (Bonneau, 1988). Sa teneur aug- convenables. mente dans les traitements (Ca) et plus encore dans le traitement (PCa). Pour les Le tableau II permet d’analyser les ef- autres éléments, tels que Fe, Mn et Al, les fets des traitements. Les valeurs calculées teneurs sont convenables. à partir des aiguilles de l’année en cours En se référant aux teneurs des élé- (1 verticille) dans notre cas ne correspon- er dent pas toujours aux valeurs citées par ments dans les pousses annuelles mesu- Bonneau (1986) pour des aiguilles de rées par Nys les cal- (1989), carences en l’année, mais elles nous permettent de sé- cium et en magnésium apparaissent
- parer les traitements en fonction de leur augmente et celle en potassium (0,44%) état sanitaire. Ces valeurs peuvent être ré- diminue. La teneur en magnésium suit la vélatrices d’un déséquilibre entre les élé- même évolution que celle du calcium. Ce ments, notamment N/Mg, à cause de la phénomène pourraît probablement s’expli- faible teneur en magnésium dans les trai- quer par la diminution des réserves de cal- tements (T) et (N). Les valeurs de N/P cium et de magnésium dans le sol. L’arbre sont normales dans le (T) et le traitement compense en absorbant, en valeur rela- (N) mais trop faibles dans les traitements tive, plus de potassium, lequel se trouve (Ca) et (PCa) probablement à cause d’une en quantité suffisante dans le sol. insuffisance d’alimentation azotée due à un effet négatif momentané du calcaire. On remarque aussi que le rapport S/N est Les modèles d’évaluation plutôt élevé par rapport à la normale, ce de la biomasse qui peut traduire un déficit en azote, mais il faudrait analyser le soufre soluble pour L’évaluation de la biomasse et du contenu confirmer l’insuffisance de la nutrition azo- éléments minéraux (minéralomasse) en tée. des arbres et du peuplement est obtenue La teneur des aiguilles en potassium et en appliquant des relations établies à partir calcium peut traduire un déséquilibre des mesures et analyses des arbres en nutritionnel dans les traitements (Ca) et échantillons. Elles sont ensuite appliquées à l’inventaire du ou des peuplements. Ces (PCa) : la teneur en calcium (0,25%) est faible et celle en potassium (0,57%) est relations dépendent du compartiment, de élevée dans le (T) tandis que dans le trai- l’élément et du traitement de fertilisation, tement (Ca), la teneur en calcium (0,43%) mais certaines lois générales se dégagent.
- Les tarifs et le calcul de la biomasse (a et b) sont les mêmes tantes que celles et de la minéralomasse citées précédemment. Le choix de 130 C variable indé- comme II s’agit d’établir pour la biomasse et pour pendante dans l’expression de la bio- tous les éléments minéraux des relations masse des troncs s’explique par le bon ré- mathématiques avec les paramètres den- sultat qu’elle permet d’obtenir dans des drométriques. peuplements simples (équiens et homo- L’étude des liaisons entre la concentra- gènes). II est cependant nécessaire d’utili- tion minérale et les paramètres dendromé- correctif pour minimiser au mieux ser un triques D ou C montre 3 possibilités 10 130 l’erreur d’évaluation de la biomasse lors de permettant l’évaluation de la biomasse et la transformation du résultat de l’équation de la minéralomasse : absence de liaison, logarithmique en données arithmétiques : liaison linéaire ou curvilinéaire (Belkacem, Y = 10 (a + b Log (X) + S (S /2 22 va- = 1990). Ces relations se rapprochent de riance). Cette erreur (S est estimée à /2) 2 celles trouvées par Nys et al (1983) pour 10-20% de la biomasse d’un jeune peuple- les compartiments aiguilles et branches ment (Baskerville, 1972). Ce modèle est d’épicéa. appliqué pour le calcul de la minéralo- masse du tronc (tableau III). En l’absence de liaison, la biomasse ou la minéralomasse du Dans le d’une relation curvilinéaire compartiment cas (exemple du Ca, Mn des aiguilles des (tableau III), l’évaluation de la biomasse branches inférieures, de la minéralomasse s’obtient selon l’équation : de la cime et des branches mortes) sont assimilées à la moyenne de concentration constantes, X =Dou (a, b, 10 ) 130 C c = pondérée à la matière sèche. Le coefficient de corrélation entre le D 10 S’il y a liaison linéaire, l’évaluation de la ou C et les quantités des différents élé- 130 minéralomasse ou de la biomasse (par ments est significatif à 5%, excepté pour le exemple la matière sèche des aiguilles des calcium et le manganèse dans le bois des branches inférieures et S, P, Al, Zn, Mg, K, branches. D n’explique pas toute la va- 10 N) résulte d’une relation de la forme : Y = a riabilité, il est probable que d’autres fac- +bX (Y = masse de matière sèche; X = dia- teurs peuvent avoir une influence, par mètre D ou circonférence C 10 ). 130 exemple le degré de jaunissement des ai- Les constantes a et b sont calculées à guilles. partir des arbres échantillons par le mo- dèle de régression. Ce modèle mathémati- que simple est utilisé dans le cas des ai- Choix du tarif le moins biaisé guilles et du bois des branches. Dans le cas du bois du tronc, le modèle Dans certains cas (matière sèche, calculée dit allométrique (Baskerville, 1972) est utili- fonction de C biomasse ou encore , 130 en sé pour calculer la minéralomasse (S, P, de la minéralomasse du tronc), on est en Al, Mg, N). C’est en fait un modèle linéaire présence de 3 relations : polynomiale, li- en échelle logarithmique qui exprime une néaire et relation allométrique, qui sont proportionnalité entre un accroissement re- toutes hautement significatives à 1 ‰. Le latif de 2 parties de l’arbre (Pardé, 1980). Il choix du modèle approprié comme tarif est est de la forme Log (Y) a + b Log (X) et basé sur la comparaison de la distribution = les variables (X, Y) ainsi que les cons- des résidus, méthode la plus efficace pour
- le moins biaisé Répartition des éléments apprécier le modèle (Bas- dans le kerville, 1972). peuplement La répartition de la minéralomasse dans l’arbre diffère selon l’élément et le compar- Résultats de l’application des tarifs : timent considérés (tableau IV). La quantité évaluation de la biomasse d’azote contenue dans les parties les plus et de la minéralomasse jeunes de l’arbre (aiguilles et bois des branches) du peuplement représente 62% de l’azote total. C’est en fait la partie qui re- Les modèles ou tarifs sont alors appliqués tournera au sol après exploitation du tronc données de l’inventaire du peuple- seul. Dans celui-ci, le K et le Ca représen- aux ment. L’effet de la fertilisation sur la bio- tent chacun 68%, le N 38%, le S 47%, le P masse et la minéralomasse peut alors être 45% et le Mg 67% de leur valeur totale évalué. dans l’arbre.
- La minéralomasse de la partie épigée sèche des aiguilles. Si la teneur en azote a sensiblement dans les aiguilles de l’arbre offre la succession suivante : augmenté par rapport aux autres traitements, sa N > K > Ca > S > P > Mn > Mg > Al > Fe. par contre, a diminué de 6%. De quantité, nombreuses expériences ont montré, sauf Effet des traitements la biomasse sur exception, que les engrais azotés em- et la minéralomasse des aiguilles et du bois ployés seuls ont plutôt un effet dépressif, surtout sur les résineux (Bonneau, 1986). Delinge et André (1985) ont constaté que La production en biomasse et l’accumula- l’apport d’azote sous forme d’urée a induit tion de la minéralomasse (tableau IV), une perte de croissance allant jusqu’à montrent 2 groupes de traitements présen- tant des différences significatives (T) et 3,6%, dans une pessière d’âge moyen. (N) d’une part, (Ca) et (PCa) d’autre part. L’apport d’ammonitrate a un effet une À l’intérieur de ces groupes, les traite- année après l’épandage, mais n’a plus ments ne sont pas significativement diffé- d’effet sur la croissance en hauteur après rents. L’ammonitrate dans le premier 9 (Bonneau, 1986). Madgwick et ans Satoo (1975) ont observé que le sulfate et groupe et l’apport de phosphore dans le second groupe n’ont pas eu d’effet haute- le phosphate d’ammonium n’ont eu aucune ment significatif sur la biomasse et la mi- influence sur la biomasse après 4 ans. néralomasse. L’apport de calcaire, sous Miller et Miller (1976) ont par contre cons- taté, après fertilisation au sulfate d’ammo- ses différentes formes, a accru les quanti- tés d’éléments minéraux et de matière nium, une nette augmentation, de 25- sèche des aiguilles. La quantité de cal- 35%, de la masse foliaire sur le pin de cium dans les aiguilles est presque 3 fois Corse âgé de 36 ans. Il est certain que plus élevée dans les traitements (Ca) et l’effet d’un apport d’azote dépend de la dis- ponibilité des autres éléments, mais aussi (PCa) que dans les traitements (T) et (N), il en est de même dans une moindre me- de l’âge du peuplement fertilisé. sure pour la plupart des éléments, sauf La biomasse et la minéralomasse du pour le potassium. Ce dernier est le plus bois dans les traitements (Ca) et (PCa) mobile dans l’écosystème et peut être ab- sont plus élevées que dans le (T). Les sorbé et restitué plusieurs fois en un quantités de matière sèche respectives du temps court; il est également peu engagé tronc et des branches vivantes ont varié dans les combinaisons organiques. Sa te- par rapport au (T) de +8% et +30% dans neur élevée dans le (T) et le traitement (N) les traitements (Ca) et (PCa), de -4% et n’apparaît pas automatiquement dans la -3% dans le traitement (N). La différence minéralomasse des aiguilles. Le calcaire a entre le (T) et le traitement (N) n’est pas si- amélioré la nutrition minérale des arbres, gnificative. Les gains en biomasse sont ce qui a eu pour conséquence une aug- hautement significatifs (à 1% ou 1‰) pour mentation de la biomasse et de la minéra- les branches vivantes et significatifs à 9% lomasse des aiguilles du peuplement pour le tronc (tableau IV). Il faudrait cepen- amendé. L’apport d’azote sous forme dant analyser les 5 derniers cernes pour d’ammonitrate a eu un effet inverse sur la distinguer un éventuel effet discriminant matière sèche et la quantité des éléments des traitements sur ce compartiment car la minéraux. Les valeurs sont inférieures à celles du (T), de 11% pour la matière moyenne sur 60 ans dilue cet effet.
- DISCUSSION ET CONCLUSION Cette analyse nous montre une séparation nette des groupes de traitements cités an- térieurement, par exemple la concentration L’analyse minérale qualitative montre les minérale des aiguilles et du bois des verti- très faibles teneurs moyennes (proches du cilles supérieurs (fig 3). La séparation est seuil de carence) en Mg des aiguilles du moins marquée dans les aiguilles et bois (T) et du traitement (N). La teneur en Ca des branches basses et il n’y a aucune dif- est aussi faible dans le (T) et (N). L’apport férence entre traitements pour le bois du des scories ou de carbonate de calcium (Belkacem, 1990). tronc pur a amélioré sensiblement la teneur des La biomasse et la minéralomasse diffè- aiguilles, quelle que soit leur position, en rent selon le type de fertilisation. Les traite- S, P, Ca, Mg (Belkacem, 1990). Cepen- ments (Ca) et (PCa) ont induit un accrois- dant, l’effet des traitements est plus net sement de la biomasse totale de 8-10% et dans les verticilles les plus jeunes, que se de la minéralomasse de 11-57% (fig 4). La soit pour les aiguilles ou pour le bois. fertilisation azotée a, par contre, entraîné Les faibles teneurs minérales des ai- une diminution de 4% pour la biomasse et guilles, plus spécialement en Mg, reflètent de 3-8% pour la minéralomasse. La com- bien les symptômes de dépérissement si- paraison entre les 4 traitements montre gnalés sur les arbres des traitements (T) et (N). L’apport de calcium sous ses diffé- rentes formes a eu un effet favorable sur la nutrition minérale des arbres sauf pour K et N; cela ne peut s’expliquer, pour Mg et les autres éléments, que par un effet indi- rect induit par le Ca dans le sol. Il est mon- tré par plusieurs auteurs (Toutain et al, 1988; Persson et al, 1989) que le Ca pro- voque une amélioration de l’ensemble des propriétés physiques, chimiques et biologi- ques du sol. Cela s’explique par le fait que la faune et la microfaune du sol trouvent des conditions favorables pour décompo- ser plus efficacement la matière organique et augmenter ainsi la réserve disponible en éléments minéraux. Par contre, la fertilisa- tion azotée, dans ce type de sol qui reçoit déjà annuellement une quantité importante d’azote, évaluée à 50 kg.ha (Nys, .an -1 1989) et qui est mal pourvu en Ca et Mg, ne fait qu’augmenter son acidité par nitrifi- cation. Les nitrates entraînent des cations qui sont alors lessivés vers la profondeur. L’analyse en composantes principales (ACP), réalisée sur chacun des comparti- ments, ne fait que confirmer les analyses précédentes sur le bois et les aiguilles.
- dans le traitement et de 29% dans le (Ca) traitement (PCa). Les rapports entre les quantités moyennes du (Ca) et (PCa) et celles du (T) sont résumés dans le tableau V. Ils permettent de faire le parallélisme entre le gain en biomasse et celui en minéralo- masse pour les compartiments des ai- guilles [(1 ) + (2)] et des branches (bois + écorce) [(3) + (4)] formés pendant la pé- riode post fertilisation. Les rapports des biomasses (1,28) calculés entre les traite- ments témoins et amendés sont identiques pour les compartiments des aiguilles et des branches. Les gains en minéralo- masse sont supérieurs à ceux de la bio- le compartiment des masse pour branches, sauf pour le Mg. Pour les ai- guilles, les rapports pour le Mg et le P sont supérieurs à celui de la biomasse; par contre ils sont inférieurs pour l’azote et sur- tout pour le K. Pour ce dernier élément il n’y a pas de prélèvement supplémentaire par rapport au témoin. L’azote et le K absorbés en supplément dans les traitements (Ca) ou (PCa) sont essentiellement utilisés pour élaborer du bois et de l’écorce; le P l’est également. Le Mg est, par contre, plus incorporé dans les que la perte de la biomasse d’aiguilles aiguilles. Le calcul séparé pour les traite- dans le traitement (N) par rapport au (T) ments (Ca) et (PCa) donne des rapports est de 11%. Parallèlement, un gain de équivalents signifiant que l’ajout de P est 28% de la masse d’aiguilles est observé sans relation avec le gain de biomasse. Il y
- aurait donc un effet du (Ca) la dynami- Goaster, 1989). Les accroissements sur que de l’absorption par le système raci- moyens annuels de minéralomasse en N naire. et en P sont comparables dans le peuple- ment du Champs-Bernard et les peuple- L’analyse de ces rapports permet d’éla- ments amendés de la présente étude. Les borer quelques hypothèses qu’il nous fau- peuplements (T) et fertilisé (N) ont une mi- dra vérifier. Si l’on estime que l’azote n’est néralomasse en P et N voisine de celle du pas un élément limitant, compte tenu des peuplement d’Aubure. Pour le Mg, les va- apports élevés dans cette région, on peut leurs sont plus faibles quel que soit le trai- formuler l’hypothèse que l’effet biomasse tement à la Croix-Scaille, ce qui confirme ne reflète pas un effet sur la minéralisation la pauvreté de la station en cet élément. de l’azote mais plutôt un effet racinaire (sur Pour le calcium, les traitements (Ca) et l’absorption de l’azote). Pour le Mg, bien (PCa) aboutissent à des valeurs voisines que cet élément n’ait pas été apporté, des 2 autres sites. l’effet est supérieur principalement pour le compartiment des aiguilles. On peut esti- Les sites d’Aubure et de la Croix-Scaille mer qu’il est dû à un effet «minéralisation» sont relativement plus pauvres en Mg et ou bien encore en partie à un effet en Ca que celui du Champs-Bernard et se «échange» avec le calcium. Pour le K, il caractérisent par des symptômes de dépé- semble y avoir antagonisme avec le cal- rissement lesquels disparaissent par ap- cium (déplacement par échange) et enfin ports de calcaire à la Croix-Scaille. Les pour le phosphore, une amélioration du dy- arbres du Champs-Bernard restent sains, nanisme de son absorption racinaire. du fait probablement de la richesse miné- rale du sol, lequel contient environ 2 fois L’évaluation de la minéralomasse (ta- plus de réserve d’éléments échangeables bleau IV) nous a permis de mesurer l’im- qu’à la Croix-Scaille (Nys, 1989). mobilisation du peuplement depuis 60 ans et celle-ci est représentée par comparti- Les apports par la pluie et les dépôts ment dans la figure 4. Cette minéralo- d’éléments acidifiants azotés et sou- secs masse ne représente que celle de la partie frés sont relativement élevés dans ce site. épigée du peuplement. Il faudra distinguer Il y a eu un déséquilibre nutritionnel (N/Mg, entre ce qui retournera au sol (aiguilles, N/Ca et S/N) provoqué par une désatura- tion lente du sol, du fait d’un lessivage im- branches) et ce qui sera définitivement perdu par l’écosystème (tronc), ce dont on portant des éléments en profondeur, en doit tenir compte pour une fertilisation à la plus des prélèvements par la végétation. Dans de pareilles conditions et au vu de prochaine révolution. ces résultats, les apports d’amendements La comparaison des présents résultats s’avèrent utiles, voir indispensables, afin 2 peuplements adultes d’épicéa com- avec de remédier au déséquilibre de ce milieu. mun, est résumé dans le tableau VI. La Les doses et formes des apports restent biomasse moyenne annuelle est plus éle- cependant à préciser. vée aux Champs-Bernard, peuplement voi- Nous pouvons retenir de cette étude le sin de celui de cette étude mais ncn dépé- rissant, qu’à la Croix-Scaille (Ardennes). rôle important du Ca plus probablement par une action indirecte sur l’amélioration Après apports du calcaire, les valeurs se des conditions de décomposition de la ma- rapprochent de celles du site d’Aubure (Vosges) où le peuplement présente ce- tière organique des sols acides, comme pendant des signes de dépérissement (Le l’ont signalé plusieurs auteurs, que par une
- Clément A (1977) Point 77 sur certaines ana- action directe la nutrition. La levée de sur foliaires. Brochure interne : station de lyses est liée au rôle indi- magnésienne carence recherche sur les sols forestiers et la fertilisa- rect du calcaire. Exacerbé par les apports tion, INRA Nancy atmosphériques acides qui ne font (1974) Analyse statistique à plu- P Dagnélie qu’amenuiser les réserves cationiques du sieurs variables. Presses Agron Gembloux, sol, le déséquilibre entre le Mg et le N s’ac- Wander SA croît dans peuplements dépérissants ces Palm R, Rondeux J, Thill A (1988) Dagnélie P, du fait d’une grande disponibilité en azote Tables de productions relatives à l’épicéa dans le sol (Oren et al, 1988). Nous nous commun. Presses Agron Gembloux, 120 p associons aux nombreux auteurs qui écri- Delinge J, André P (1985) Essais de fertilisation vent que la cause de la baisse de vigueur de pessière d’âge moyen. Bull Soc Roy Belg des arbres reflète plutôt une dysharmonie 6, 247-258 nutritionnelle que l’effet d’un seul élément. Dubs A (1988) Étude par les techniques de lysi- métrie et de résines échangeuses de cations, L’amendement calcique peut donc per- du fonctionnement géochimique moyen d’un mettre d’accroître la production de bio- sol brun acide forestier sous épicéa et de la masse forestière et même contribuer dans modification de celui-ci par un traitement de certains cas à améliorer l’état sanitaire des fertilisation. DEA de pédologie, Univ Pierre et arbres. Cette correction du niveau de ferti- Marie Curie, Paris VI, 51 p lité de la station doit cependant être Hoehne H (1964) Untersuchungen über die jah- menée en respectant un certain équilibre reszeitlichen Veränderungen des Gewicht de fonctionnement de l’écosystème forêt. und Elementgehalt. Arch Forstwes 13, 7, 747-774 Landmann G, Bonneau M, Adrian M (1987) Le RÉFÉRENCES dépérissement du sapin pectiné et de l’épi- céa commun dans le massif Vosgien, est-il en relation avec l’état nutritionnel des peuple- Andersson F (1989) Effects of liming on tree ments ? Rev For Fr XXXIX, 1, 5-11 growth, a synthesis of Swedish-ecosystem Le Goaster S (1989) Influence de la croissance experiments, IUFRO Symp Manag Nutr For d’un peuplement sur le prélèvement en élé- Stress. Freiburg, W Germany, sept 18-21 ments minéraux, relation avec le dépérisse- Baskerville GL (1972) Use of logarithmic regres- ment. Mémoire de 3 année ingénieur, ENI- e sion in the estimation of plant biomass. Can J TEF, 83 p For 2, 49-53 Lemoine B, Ranger R, Gelpe J (1990) Interpré- Becquer T, Merlet D, Boudot JP, R ouiller J, tation et modélisation de la distribution des Gras F (1990) Nitrification and nitrate uptake: éléments nutritifs dans les différents compar- leaching balance in a declined forest ecosys- timents de la biomasse d’un jeune peuple- tem in eastern France. Plant Soil 125, 95-107 ment de pin maritime. Ann Sci For 47, 101- Belkacem S (1990) Effet d’un amendement cal- 115 caire et d’une fertilisation azotée sur la redis- Magdwick HAI, Satoo T (1975) Estimating the tribution des éléments minéraux dans le sol above-ground weights of tree stands. Ecolo- et dans la biomasse forestière. DEA, Fac gy 56, 1446-1450 Nancy I, 80 p Miller HG, Miller JD (1976) Effects of nitrogen Bonneau M (1986) Diagnostic foliaire. Polyco- supply on net primary production in Corsican pié, ENGREF, Centre de Nancy pine. In: Proc Aust For Nutr Workshop, Ca- Bonneau M (1988) Le diagnostique foliaire. Rev minra, Australia, 10-14 August, 187-199 19-28 For FrXL, n° sp, Nys C (1989) Fertilisation, dépérissement et pro- Bonneau M, Landmann G (1988) Le dépérisse- duction de l’épicéa commun (Picea abies) ment des forêts en Europe. Recherche 205, dans les Ardennes. Rev For Fr XLI, 4, 336- 1542-1556 347
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