Báo cáo khoa học: "Exploration de la variabilité génétique présente dans cinq peuplements naturels de pin Laricio de Corse (Pinus nigra ssp. laricio var. corsicana Loud.)"

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Article de recherche Exploration de la variabilité génétique présente dans cinq peuplements naturels de pin Laricio de Corse (Pinus nigra ssp. laricio var. corsicana Loud.) C. Portefaix INRA - Station d’amélioration des arbres forestiers, Ardon, 45160 Olivet, France (reçu le 20 avril 1988; accepté le 18 octobre 1988) Résumé — La variabilité génétique présente dans cinq peuplements naturels de pin laricio de Corse a été étudiée pour quelques prédicteurs de la croissance en volume et de la forme, à partir d’un test de descendances maternelles âgé de 11 ans, situé en forêt d’Orléans. L’analyse factorielle discriminante met en évidence une variation clinale des caractères de crois- sance suivant un gradient altitudinal. Les peuplements représentant la tranche 700-1000 m se révè- lent plus vigoureux que ceux situés entre 950 et 1200 m d’altitude. La comparaison des cinq estimations de variances-covariances interfamilles, réalisée à l’aide du test de Kullback, conduit à rejeter l’hypothèse d’homogénéité des structures génétiques intrapeuple- ment. La forte différenciation observée entre ces cinq populations naturelles voisines est discutée en faisant référence aux rôles potentiels des pressions de sélection naturelle et de la dérive génétique. Pinus nigra ssp. laricio var. corsicana génétique - héritabilité - corrélation géné- - variabilité tique - population naturelle Summary — Exploration of genetic variability of five natural stands of Corsican pine (Pinus nigra ssp. laricio var. corsicana Loud.). Studies on genetic variabitity existing in natural popula- tions of Corsican pine are of major concem in developing an optimum tree breeding program. A total of 97 wind-pollinated families grouped into 5 natural stands from the northern part of the Corsican island (Fig. 1, Table t), were raised in a progeny test in Orleans forest and assessed for growth characteristics from age 2 till age 11 after plantation. Measurements of forking defects were also made for the years 1983, 1984 and 1985. Two models of analysis of variance were used : the first one to compare stand means, the second one to compute for each stand estimates of genetic parameters (between-family variances, individual heritabitities, genetic correlations). Phenotypical differences among population means, indicated by discriminant functions, were mainly explained by juvenile growth performances (Table 11, Fig. 2, Table IIl). For these traits, a pat- tern of clinal variation might exist, depending on an elevational gradient. Genetic parameters varied widely from one stand to another (Table tV, Table V). For growth cha- racteristics, a negative relationship appeared between performance mean and between-family variance value. Nowever, because of a lack of precision in variance components estimafion, the
hypothesis of homogeneity based on beriveen-family variances, checked by Kullback test could not be rejected for a single given trait (Table VI). Kullback test values computed with special groups of traits showea’ large discrepancies of gene- tic structure among the 5 natural stands (Table VII, Fig. 3). Results were discussed refering to two main causes of genetic differentiation of isolated popula- tions : natural selection pressures, essentially rainfall conditions for Corsican pine in its native range; - genetic drift and factors liable to reduce mean consanguinity rate as could probably be, fire, colo- - nisation of neighbouring areas and human activity. Pinus nigra ssp laricio var corsicana - natural population - g!enetic variability - genetic - genetic correlation structure - heritability Introduction long terme (Birot et Christophe, ou moyen 1979). Les études de variabilité réalisées jus- L’exploration de la variabilité génétique sur de nombreuses espèces qu’à présent présente dans différentes populations forestières ont mis en oeuvre les trois géographiques d’une même espèce fores- voies complémesntaires suivantes : tière se révèle être un des outils les plus précieux à l’améliorateur : l’analyse de distributions alléliques dans - les différentes populations grâce à l’utilisa- elle l’aide à décrire, voire à expliquer, - tion de marqueurs génétiques : électro- certaines différences génétiques, physio- phorèse de protéines (Rudin, 1976); chro- logiques et morphologiques observées matographie de composés terpéniques entre origines (Tigerstedt, 1974; Yang e t (Squillace, 197E¡; Baradat et al., 1976); ai., 1977). la description de la variabilité intrapopu- elle permet d’évaluer le degré de spécia- - - lation grâce à différentes méthodes d’ana- lisation des différentes populations sous lyse de données : analyse en compo- l’effet de facteurs directifs (migration, santes principales ou analyse factorielle sélection naturelle ou artificielle) ou dis- discriminante (Guyon, 1980); persifs (dérive génétique, régime de reproduction dans la population) (Berg- la de la variance phéno- décomposition mann, 1974; Rehfeldt, 1982; El Kassaby - suivant les différents niveaux de typique et al., 1981). Une telle approche des lois variabilité étudiés, grâce aux modèles de de variations génétiques à l’échelle géo- la génétique quantitative (Birot et Chris- graphique participe au lourd travail d’éva- tophe, 1983a efi b). luation et de conservation des ressources génétiques d’une espèce. Notre contribution à l’exploration de la variabilité génétique du pin laricio de des dispositifs expérimen- conduite sur - Corse s’oriente vers cette troisième voie taux adaptés, elle fournit les informations par l’estimation des paramètres géné- nécessaires à l’optimisation du program- tiques de cinq massifs naturels de 1 ile de niveau du choix d’amélioration, tant me au Beauté, pour des prédicteurs de la crois- population de base qu’à celui de la de la sance en volume et de la forme. stratégie de sélection à adopter à court,
Matériel et Méthodes le massif de Noceta, formé des quatre forêts - continues et homogènes de Noceta, Rospiglia- ni, Murracciole et Rospa-Sorba. Le pin laricio Matériel végétal s’y développe à l’état pur entre 750 et 1 100 m le long de pentes assez fortes. Pour diminuer les risques d’apparentement, L’expérience analysée est un test de descen- distance minimale de 20 m était requise une dances maternelles implanté en 1974 en forêt entre deux arbres-mères. d’Orléans sur un sol siliceux profond. Les 97 familles étudiées ont été récoltées en 1972 sur L’échantillonnage s’est limité aux parcelles les arbres échantillonnés au hasard dans cinq les plus représentatives des séries de produc- grands massifs naturels corses (TableauI et tion de chaque peuplement. Le nombre moyen Fig. )1 : de descendances maternelles collectées par population constitue néanmoins un facteur limi- le massif de Tartagine-Melaja couvrant les - tant de cette étude. En effet, un échantillon de versants nord des deux vallées de la Tartagine 30 familles est jugé minimal par plusieurs et de la Melaja. Il s’agit là des peuplements auteurs pour estimer avec précision les para- naturels situés aux altitudes les plus basses mètres génétiques d’une population (Cotterrill (700-1 400 m) dans un faciès relativement sec; et James, 1984). le massif de Valdo-Niello localisé sur le ver- - sant nord de la haute vallée du Golo entre 950 et 1 450 m d’altitude. Site forestier remar- caractères Dispositif expérimental et quable, il est à l’origine de la réputation du pin mesurés laricio de Corse; le massif d’Aitone-Evisa séparé du massif de - Valdo-Niello par le col de Vergio. Les boise- A l’installation du dispositif, chaque descendan- ments principaux de pin laricio sont situés entre représentée par 70 individus répartis est ce 900 et 1 300 m en exposition nord-ouest. La dans des blocs complets par parcelle unitaire pluviométrie moyenne y est élevée, comme en linéaire de 2 arbres. témoigne la présence de hêtres et de sapins Une notation individuelle de survie, réalisée autochtones en limite supérieure des peuple- deux ans de plantation, a permis d’esti- après ments; mer le taux moyen de reprise (SURVIE.2) des le massif de Vizzavona situé au cceur de lîle, - différentes unités génétiques testées. pied du Monte Renoso. Il s’étend entre 725 au et 1 150 m de part et d’autre de l’Agnone. En Au cours des onze premières années de versant ouest, le pin laricio de Corse est plantation, la croissance en volume a été accompagné en sous-étage par un taillis de appréciée à l’aide de deux types de prédicteurs hêtre; juvéniles :
des mesures individuelles de hauteur totale égale à 100; chaque ramicorne ( ou fourche ) * - annuelle (HT), exprimées en cm. Celles-ci ont ( observée retirait respectivement 5 et 10 ) * permis le calcul d’accroissements périodiques points à cette valeur de base. en hauteur, respectivement entre 2 et 5 ans de plantation (IH 2-5), 5 et 11 ans de plantation (IH 5-11), et 2 et 11 ans de plantation (IH 2-11); Méthodes statistiques individuelle de circonférence à une mesure - 1,30 m (CIRC), exprimée en cm. L’aptitude à la Après ajustement préalable des données aux croissance en diamètre s’exprimant plus tardi- facteurs contrôlés du milieu, les valeurs phéno- vement (Arbez et Millier, 1972), celle-ci n’a été typiques individuelles ont tout d’abord été effectuée qu’après la onzième saison de végé- tation. La qualité de branchaison de chaque indivi- et fourches sont définies ( Les ramicornes ) * du en test a été appréciée, fin 1986, à l’aide des branches à angle d’insertion infé- d’une note globale évaluant le nombre et le comme rieur à 30° dont Ie diamètre à la base est infé- type de défauts de fourchaison observés à la rieur (ramicorne) ou voisin (fourche) de celui de base des trois verticilles formés en 1983, 1984 la tige principale. et 1985. L’arbre sans défaut recevait une note
décomposées selon un modèle d’analyse de la Sous statistique (-2 l’hypothèse H , o variance hiérarchique mixte à deux facteurs, distribuée asymptotiquement est loge{l’)) peuplement d’origine (fixe) et famille (aléatoire). 2 xà k{k+1 ) (p -1 )l2 degrés de liber- comme un té. Y._ ! /11 A.1 !....1 C._ . 1 !- Estimation des paramètres génétiques oùreprésente la moyenne générale du carac- tère Yi L’utilisation de covariances entre apparentés fi, sont respectivement flamille dans es effets moyens et pi permet de relier la matrice de variances-cova- des facteurs peuplement et peu- riances des effets additifs, L à celle des , Ai plement; effets familles, Y = 1/4 Eq en supposant Fi i , Eij est la résiduelle. k vérifiées les trois hypothèses suivantes : Les moyennes des cinq peuplements natu- 1) les descendances maternelles obtenues - rels étudiés ont été comparées 2 à 2 à l’aide de par pollinisation libre en forêt sont composées la méthode de Bonferroni. exclusivement de demi-frères. Les comparaisons de structure de la variabili- 2) la consanguinité moyenne des cinq peuple- té phénotypique intrapeuplement reposent sur - ments étudiés est nulle. l’utilisation d’un modèle d’analyse de variance à un facteur famille, considéré comme aléatoire. 3) les arbres-mères échantillonnés dans un - même peuplement ne sont pas apparentés. =; -t Y L F&dquo;,,++ e’ 1 2 ( + - &dquo; Ont donc pu être calculés, pour chaque peu- plement : où F représente la moyenne du peuplement i ; l’héritabilité individuelle h de chaque caractè- 2 i - k,définie comme le rapport de la variance est l’effet moyen de la famille j échantillon- re Fj!i) génétique additive à la variance phénotypique nee dans le peuplement i ; p 2 a totale (Falconer, 1974) : e est la résiduelle. ijk Les cinq matrices de variances-covariances 2 22 phénotypiques ont été décomposées selon la 2 méthode d’Henderson 111, en matrice de variances-covariances entre familles E et en , F matrices de variances-covariances résiduelles Les intervalles de confiance des héritabilités ont î Ces deux ensembles de matrices de dis- . wi été calculées à l’aide des formules développées persion ont été comparées entre elles à l’aide par Becker (1985), en situation déséquilibrée, du test de Kullback (Legendre P. et Legendre pour un modèle à un seul facteur aléatoire. L., 1979). Pour p matrices de variances-covariances le coefficient de corrélation génétique additi- - entre k caractères, avec ni répétitions pré- E; r (k, k’ ) qui mesure la dépendance du ve A sentes pour le peuplement i, l’hypothèse H o contrôle génétique de type additif des deux suivante est testée : caractères k et k’ : P ! 1- !.&dquo;. &dquo;’&dquo; B J- ’C&dquo;&dquo; - - ’1[&dquo;&dquo; - ’1[&dquo;&dquo; - ’1[&dquo;&dquo; T’ - -:. F 2-2 Il nous est apparu intéressant d’estimer tout d’abord les paramètres génétiques intrapeuple- En posant, ment, puis d’évaluer le niveau de signification des différences observées entre les 5 popula- p 1T (i tions en ayant recours au test de Kullback cal- r= culé sur les variances-covariances interfamille.
Résultats les trois massifs de Tartagine, Vizzavona - et Noceta présentent à la fois, les hau- teurs totales à 2 ans les plus élevées, les Performances comparées des cinq mas- accroissements en hauteur les plus forts sifs naturels corses et les circonférences à 1,30 m les plus importantes; Le test F de l’effet peuplement, calculé suivant le modèle hiérarchique (1) est le peuplement de Valdo-Niello se dis- - significatif pour l’ensemble des caractères tingue de ce groupe de tête par une hau- de vigueur et de forme étudiés (Tableau teur initiale plus faible et un rythme de It). croissance en hauteur plus lent. Sa perfor- mance moyenne en circonférence rejoint La survie globale observée à 2 ans de cependant celle des trois premiers peuple- plantation atteint à peine 82%. Les jeûnes ments; semis âgés de deux ans à la plantation ont eu à souffrir des sécheresses estivales la dernière place des classements reste - successives des années 1975 et 1976, et occupée par le massif d’Aïtone, au taux de d’une forte concurrence herbacée. La survie particulièrement bas et au démarra- dernière hauteur totale mesurée après 11 ge de croissance très lent. Ce peuple- saisons de végétation n’atteignit en ment, situé à plus de 1 000 m d’altitude moyenne que 420 cm. En effet, les condi- sur un versant très arrosé, semble suppor- tions de fertilité rencontrées sur le site et ter difficilement les sécheresses estivales les années climatiques peu favorables qui années de successives des premières suivirent la plantation, ne permirent pas plantation du test. aux jeunes pins de retrouver un rythme de croissance élevé. Les défauts de fourchaison relevés sur Les différences entre l’ensemble du dispositif pour les trois peuplements se mêmes années sont peu importants et les la croissan- essentiellement marquent sur différences observées entre peuplements hauteur : ce en (a) F(4,92) pour SURVIE.2 et F(4,4952) pour les caractères de croissance. * Test significatif à 5% ** significatif à 1 % Test identique ne sont pas significativement différentes au Les moyennes présentant une lettre p ou r a, seuil de 5% (Test de Bonferroni).
niveau 5% (60,5% contre 20,1% pour l’axe 2). sont significatives qu’au ne axe Celui-ci, fortement corrélé aux caractères (Tableau 11). de croissance en hauteur (Tableau III), Seuls les arbres appartenant aux mas- oppose les deux peuplements de Valdo- sifs d’A’itone et de Vizzavona apparaissent Niello et d’A’itone, aux trois autres massifs. moins défectueux que ceux originaires Le deuxième axe utilise quant à lui la cor- des massifs de Valdo-Niello et de Noceta. rélation négative entre note de fourchai- son et circonférence à 1,30 m pour sépa- 2 présente les cinq peuplements La Fig. rer ces deux massifs géographiquement dans le plan constitué par les deux corses proches. premiers axes de l’analyse factorielle dis- criminante utilisant les 5 caractères sui- La confrontation de premiers résul- ces vants HT2, IH 2-5, IH 5-11, FOUR 83-85 tats aux informations recueillies sur l’en- et CIRC.11. Les deux variables cano- semble des tests de provenance, où sont niques correspondantes tendent à définir représentés plusieurs peuplements natu- trois groupes de populations. rels de I ile de Beauté, semble confirmer L’inertie totale du nuage de points est les deux points suivants (Roman-Amat, essentiellement absorbée par le premier 1984) :
** F de l’effet famille pour (a) Test à 1 %; * à 5%; chaque peuplement; significatif significatif ns non significatif. Etude des coefficients de variation inter- aucune influence de la latitude n’est - famille : CVF décelable sur les caractères de vigueur et de forme étudiés dans ce dispositif de la Les valeurs du test F de l’effet famille et forêt d’Orléans; des coefficients de variation intertamille les deux massifs de Tartagine et de CV ont été regroupées dans le Tableau F - Noceta représentant les tranches altitudi- IV pour les six caractères de l’étude et nales les plus faibles, semblent être plus chacun des cinq massifs naturels corses. vigoureux que les massifs de Valdo-Niello La comparaison des matrices de et d’A’itone, situés à des altitudes plus éle- variances-covariances résiduelles intra- vées. peuplement L réalisée à l’aide du test Wi’ de Kullback, ne permet pas de rejeter l’hy- Etude de la variabilité génétique présente pothèse d’homogénéité des structures de dans les cinq massifs corses variabilité intrafamille de ces cinq popula- tions (x (144 ddl) 2 70,2 ns). Les diffé- = rents descripteurs de la variabilité interfa- Les cinq massifs naturels corses ont pu milles, estimés pour chaque peuplement, être comparés sur les valeurs des para- peuvent donc être comparés sans correc- mètres génétiques des différents prédic- tion préalable. teurs de la croissance en volume et de la L’effet famille testé sur l’ensemble des forme, estimés grâce au modèle d’analyse caractères de croissance est hautement de variance intrapeuplement (2).
pour les cinq massifs naturels significatif Etude des paramètres génétiques : h e t 2 Les coefficients de variation inter- corses. A r famille CV sont cependant très variables F Les estimations des héritabilités indivi- d’une population à l’autre, en particulier duelles des six caractères étudiés sont pour les descripteurs les plus juvéniles présentées dans le Tableau V avec leur (HT.2, HT5 et IH 2-5). intervalle de confiance calculé au seuil de 5%. Leur ont été ajoutées les estimations Pour tous ces caractères, il semble des corrélations génétiques additives exister une liaison négative entre perfor- entre deux prédicteurs de la croissance en mance moyenne et niveau de variabilité volume, et la note moyenne de fourchai- interfamille. son. La note moyenne de fourchaison obser- Si les héritabilités individuelles calcu- vée entre 1983 et 1985 est peu variable lées pour chacun des cinq peuplements d’une descendance à l’autre, quel que soit semblent varier du simple au double pour le massif étudié. L’effet famille sur ce un même caractère, il n’en reste pas caractère est même non significatif pour le moins que le degré de précision de ces peuplement de Vizzavona représenté, il estimations reste plutôt faible dès que le est vrai, par un petit nombre de descen- nombre de familles échantillonnées est dances. inférieur à 30. * seuil de 5%. L’intervalle de confiance de l’héritabilité individuelle estimée est donné au
Les quatre remarques sui- la cime (Arbez, comm. pers.). vigueur de générales néanmoins En être augmenta.nt la biomasse des parties vantes peuvent formulées : aériennes, le développement de défauts de fourchaison favoriserait cette compo- tous les prédicteurs de la croissance en - sante de la croissance en volume. volume étudiés dans les cinq peuplements peuvent être considérés comme héritables du faible nombre de familles Compte tenu (! > 0.2). Les différences observées utilisé pour estimations intrapeuple- ces entre massifs semblent plus importantes ments, cette corrélation n’est, toutefois, pour les caractères juvéniles (HT.5, IH 2- fortement défavorable, que pour le massif 5); de Noceta. la note moyenne de fourchaison présen- - la liaison génétique reliant prédicteurs - une héritabilité souvent proche de 0 ce te de la croissance en hauteur et note de qui dénote un déterminisme génétique de fourchaison ,semble être moins étroite, type additif peu important voire inexistant mais reste toujours fortement défavorable, pour ce caractère, quel que soit le peuple- pour le peuplement de Noceta. Si elle ment étudié. Ces résultats rejoignent des reste aux alentours de -0.20 pour les observations antérieures réalisées sur deux massifs de Tartagine et d’Aïtone, elle quelques peuplements artificiels de devient nulle pour le peuplement de Sologne de pin laricio de Corse (Portefaix, Valdo-Niello. 1987); pour tous les peuplements où une varia- - bilité interfamiliale de la note de fourchai- Test de l’homogénéité des matrices de son a pu être mise en évidence, la corré- variances-covariances interfamilles lation génétique additive entre ce Le niveau de signification des différences caractère et la circonférence à 1,30 m est négative. Chez de nombreuses essences observées entre paramètres génétiques forestières, la croissance en diamètre des cinq peuplements est précisé par le semblerait être fortement corrélée à la test d’homogénéité des matrices de
variances-covariances interfamilles, calcu- compte (Tableau Vil). La Fig. 3 schémati- lé à l’aide de la fonction de Kullback. se les trois tests de dissemblance signifi- catifs obtenus, sans toutefois indiquer de Les résultats présentés dans le Tableau véritables distances entre les 5 peuple- VI correspondent aux comparaisons des ments. cinq variances de chacune des variables. Ils soulignent qu’aucun caractère ne per- L’analyse du dendrogramme obtenu et met à lui seul de différencier les cinq les estimations de variances-covariances populations naturelles. Les écarts obser- interfamilles utilisées permettent de carac- vés entre estimations ne seraient signifi- tériser les structures génétiques des cinq catifs que si le nombre de familles repré- peuplements naturels de la façon suivante : sentant chaque peuplement était beaucoup plus élevé. Vizzavona : La prise en compte de combinaisons aucune variabilité interfamille de la note - particulières de variables a néanmoins moyenne de fourchaison n’a pu être mise révélé des différences de variabilité inter- en évidence pour ce massif du centre de famille entre peuplements. La démarche I !le de Beauté; analytique présentée ici se limite aux comparaisons les plus discriminantes. A la variance interfamille de la croissance - chaque étape, celles-ci correspondent aux hauteur reste faible pendant toute la en combinaisons de variables conduisant aux crise de plantation, pour s’accroître consi- valeurs de x les plus élevées pour un 2 dérablement lors de la deuxième phase nombre minimal de caractères pris en de croissance.
1/atdo-Niello :c’est le seul peuplement la formulation des deux remarques essen- naturel qui présente, pour la note moyen- tielles suivantes : ne de fourchaison, à la fois une certaine variabilité interfamilles et une liaison géné- 1) il n’y a pas de recoupement entre - tique additive non défavorable avec les proximité géographique et homogénéité prédicteurs de la croissance en hauteur. des structures de variabilité génétique, estimées sur des caractères morpholo- Aïtone :ce massif situé à plus de 1 000 m giques. Les deux peuplements d’Aïtone et d’altitude se caractérise par une forte de Valdo-Niello, séparés par le seul col de variabilité interfamilles de tous les carac- Vergio sont considérés ici comme deux tères de vigueur : croissance en hauteur populations naturelles bien distinctes. A pour les deux phases successives l’opposé, les deux massifs de Tartagine et étudiées et circonférence à 1,30 m de Noceta, aux structures génétiques voi- sines, sont situés dans deux vallées sépa- Tartagine et Nocefa :ces deux peuple- rées par plus de 70 kilomètres de distan- ments n’ont pu être distingués l’un de l’autre sur la base de la structure de la ce; variabilité intertamilles des six caractères étudiés. Leurs corrélations génétiques 2) il semble exister une liaison entre les - additives entre note moyenne de fourchai- moyennes en test et le performances son et circonférence à 1,30 m seraient niveau de variabilité interfamilles estimé. significativement différentes si les deux Ainsi, Aïtone occupe la dernière place des populations étaient classements établis sur les différents représentées plus par de 30 familles. caractères de vigueur, tout en présentant les variances génétiques additives les La différenciation obtenue à partir de plus élevées pour ces mêmes prédicteurs. caractères morphologiques est de même A l’inverse, lârtagine et Noceta sont les ampleur que celle observée par Bonnet- plus performants sur toute la période de Masimbert et Bikay-Bikay (1978) sur ces plantation et ont les plus faibles estima- mêmes cinq peuplements grâce à l’analy- tions de variances interfamilles. se du polymorphisme allélique de 4 loci de la glutamate-oxaloacétate-transaminase. Seule, la recherche des facteurs pou- génétique d’une vant affecter la structure Laprise en compte des origines géogra- na.turelle permettrait d’expliquer phiques et des performances moyennes population ces deux observations. en test de ces cinq peuplements conduit à
Discussion et conclusion populations voisines peut être impor- entre (Gullberg et al., 1985). tante En supposant que le pin laricio de Corse Parmi les théories explicatives de l’évolu- corresponde à une de ces espèces parti- tion de la structure génétique des espèces il reste à préciser quels pour- culières, forestières anémophiles, celle défendue raient être les rôles respectifs des pres- par S. Wright (1977) s’adresse aux sions de sélection naturelle et de la dérive essences pour lesquelles une importante génétique dans la différenciation des cinq différenciation génétique entre populations peuplements naturels de cette étude. voisines a pu être mise en évidence. Dans ces unités, installées le plus souvent dans des sites écologiques isolés, plusieurs fac- Rôle des pressions de sélection naturelle teurs concourent à une limitation des flux géniques : Si les sols sur lesquels sont installés les la taille effective réduite de la population - cinq massifs forestiers sont peu variés, il conduit à une dérive génétique au fil des existe une grande diversité des régimes générations; pluviométriques rencontrés suivant l’expo- sition et l’altitude. Un tel constraste pour- l’existence de relations privilégiées entre - rait, en partie, expliquer les différences de arbres reproducteurs proches et une dis- croissance et de survie observées en forêt persion des graines sur de faibles dis- d’Orléans, entre les peuplements de la tances (environ 50 m) expliquent la créa- tranche altitudinale 750-1 000 m et de ver- tion de cercles de voisinage présentant un sant sec (Tartagine, Noceta), et les mas- taux moyen de consanguinité élevé (Mül- sifs installés à plus de 1 000 m sur ver- ler, 1974); sants très arrosés (Valdo-Niello, Aïtone). les échanges géniques entre popula- - tions voisines sont limités par l’existence de barrières écologiques ou phénolo- Rôle de la dérive génétique giques. Seules les pressions de sélection natu- Les différences observées entre les cinq relle parviennent à limiter l’augmentation estimations de variances génétiques addi- du taux moyen de consanguinité et accen- tives pourraient trouver leur origine dans tuent la spécialisation adaptative des diffé- des phénomènes de dérive génétique rentes populations géographiques. Chez conduisant à une augmentation du taux espèces forestières essentiellement les moyen de consanguinité des populations allogames, la dépression de consanguinité naturelles isolées. Parmi les facteurs sus- est, en effet, particulièrement élevée pour ceptibles de conduire, au contraire, à une tous les caractères adaptatifs : taux de réduction rapide et notable de ce taux graines pleines, taux de germination, sur- peuvent être relevés : vie des jeunes semis et croissance au les incendies : ils affectent le plus sou- - stade juvénile (Burrows, 1982; Jouve, partie basse des peuplements, où vent la 1983; Yazdani et al., 1985). le pin laricio de Corse voisine avec le pin maritime. Les arbres épargnés par le feu Plusieurs études, engagées sur seraient principalement pollinisés par l’en- quelques espèces de la famille des Pina- semble des reproducteurs du peuplement ceae, originaires de régions épargnées voisin, la dispersion du pollen et des par les glaciations successives du Quater- graines se trouvant facilitée par la création naire ont montré que la différenciation
de grandes trouées. Au cours de la régé- à l’opposé, les structures génétiques - nération du peuplement, les recombinai- additives peu variables de Tartagine et de sons génétiques se trouveraient ainsi Noceta traduiraient une rupture partielle établis favorisées et conduiraient à une diminu- des cercles de voisinage jusqu’alors dans ces deux massifs instal- tion du niveau moyen de consanguinité. lés entre 750 et 900 m d’altitude. De nom- Les estimations de variances génétiques breux incendies ont en effet touché ces additives seraient alors peu élevées. Un peuplements depuis le début du siècle et tel scénario a pu être démontré pour quelques populations de Pinus pondero- probablement, depuis plusieurs généra- tions d’arbres; sa (Woods et al., 1983); les situations observées pour les peu- - la colonisation de nouvelles surfaces en - plements de Valdo-Niello et Vizzavona limite inférieure des peuplements : la rup- sont plus difficiles à interpréter, peut-être, ture des cercles de voisinage, existant car cette étude intervient à une phase dans la population adjacente, conduirait évolutif de intermédiaire du ces cursus également à une diminution des variances deux populations. génétiques additives; description de la Cette contribution à la l’action humaine : l’influence d’une telle - génétique présente dans l’aire variabilité pression évolutive ne peut être écartée, naturelle du pin laricio de Corse devra être mais ne pourrait être que limitée, compte enrichie par de nouvelles investigations. tenu de la longueur de l’intervalle de géné- Parmi elles, peuvent être citées : ration du pin laricio dans son aire naturelle l’exploration des forêts plus méridionales (> 100 ans) et de la gestion sylvicole de - situées à l’est du Monte Renoso (Ghisoni, ces forêts de montagne, encore difficile- Marmano) et dans le massif de l’Incudine ment accessibles. (Bavella, Marghese). Cette étude précise- Il faut noter que les facteurs limitant les de la différenciation des rait l’ampleur effets de la dérive génétique concernent populations naturelles à l’échelle de I ile essentiellement les peuplements de basse de Corse. Certaines origines se sont, de altitude et que, faute de données histo- plus, révélées être particulièrement perfor- riques suffisantes, il est impossible de mantes en test de provenances (Roman- déterminer la cause exacte de la diminu- Amat, 1984) et mériteraient une étude tion des variances génétiques additives. plus approfondie de leur valeur génétique; Ces hypothèses peuvent néanmoins être l’évaluation du taux moyen de consan- - utilisées pour expliquer les différences de guinité des peuplements permettrait d’éva- structure génétique observées entre les luer le rôle du mode de reproduction en cinq peuplements corses étudiés : l’évolution des struc- forêt naturelle sur Aïtone, correspondant à la tranche altitu- Par cet intermédiaire, de génétiques. tures - nouvelles connaissances seraient appor- dinale d’échantillonnage la plus élevée, tées sur la nature de l’effet altitudinal mis présente bien les plus fortes estimations en évidence sur les caractères de crois- de variances génétiques additives. De sance. Les effets d’adaptation aux condi- plus, les faibles taux de survie et les tions environnementales pourraient être rythmes de croissance juvénile relative- différenciés de ceux liés à une variation ment lents observés en test de descen- clinale de la consanguinité suivant ce dances pourraient, en partie, s’expliquer même gradient. Toutes ces informations par l’expression d’une forte dépression de permettront ainsi de préciser les normes consanguinité;
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