Báo cáo khoa học: "Importance des facteurs édaphiques dans la répartition des forêts subalpines d’adret sur serpentines, prasinites et gneiss en Val d’Aoste (Italie)"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

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Article original Importance des facteurs édaphiques dans la répartition des forêts subalpines d’adret sur serpentines, prasinites et gneiss en Val d’Aoste (Italie) JP Verger Limoges Cedex, France 87060 biologie végétale, Faculté des sciences, Laboratoire de accepté le 27 avril 1989) 20 novembre 1988; (Reçu le Résumé — Dans le contexte bioclimatique intra-alpin du Val d’Aoste, à l’étage subalpin, les serpen- tines, roches ultrabasiques, induisent le mélézin comme forêt climacique. Aux expositions chaudes Junipero-Arctostaphyletum laricetosum (nouvelle sous-association Verger, 1987), en trouve le on semi-mésophile le Rhodoreto-Vaccinietum vitis-idaea laricetosum (variante nouvelle des ser- milieu pentines Verger, 1987) et en milieu mésophile le Rhodoreto-Vaccinietum laricetosum défini par Ozenda (1983) dans les Alpes du Sud. Les sols sont des rankers ou des sols brunifiés faiblement ocreux. Dans le même temps les prasinites, roches basiques, évoluent comme les gneiss acides. La forêt climacique est représentée par la variante à Vaccinium vitis-idaea du Luzulo-luzulinae piceetum (Braun-Blanquet, 1936 in Braun-Blanquet et al, 1939) sur prasinites, par celle à Vacci- nium myrtillus sur gneiss, dans le bas de l’étage. Ces 2 variantes se retrouvent au niveau du Rho- doreto-Vaccinietum cembretosum Braun-Blanquet du haut de l’étage. Les sols sont alors des sols podzoliques ou des podzols. et Val d’Aoste / subalpin / climax forestier / serpentines / sol brunifié et mélézin / prasinites gneiss / podzolisation / pessière et cembraie Summary — Importance and role of edaphic determinism in the distribution of subalpine forests along warm slopes on serpentines, prasines and gneiss in Val d’Aoste (Italy). Becau- se of the variety of rocks and different local climates in the Val d’Aoste subalpine zone, there is a large variety of vegetation. On serpentine Junipero-Arctostaphyletum laricetosum (new association Verger, 1987) occurs on warmer slopes. Neutral acidophilous species grow on ranker and brown soils. On cooler slopes, Larix decidua reaches its ultimate stage of development. Rhodoreto-Vaccinietum laricetosum, with acidophilous species but without bryophytes, grows on brown soils where humus is a moder-mor. At the lower limits of the subalpine zone, Piceetum subalpinum occurs along slopes on prasines and gneiss, while Rhodoreto-Vaccinietum Cembretosum grows along on the upper zone limits. On serpentine, where hydroxyferric complexes and magnesium prevail, lower acidity, permeability and soil dryness are favourable for Larix. Podzolic soils, where acidophilous organic matter, aluminium and protons prevail are favourable for Picea and Pinus cembra. Aosta valley / subalpine zone / forest climax / serpentines / Larix decidua forest and brown soils / prasines and gneiss / podzolic soils / Picea and Pinus cembra forests
INTRODUCTION inconnue milieu de montagne, consti- en tue également une motivation importante de l’étude. L’étude de la végétation arborée conduit à la distinction de 6 séries principales de végétation (Ozenda, 1983) à l’étage subal- MÉTHODES pin des Alpes: LES D’ANALYSE les séries subalpines de l’épicéa et du - sapin occupent le subalpin inférieur. Pour chaque relevé de végétation, nous avons établi une fiche stationnelle précise regroupant, Trois séries caractérisent surtout les outre les données classiques (altitude, exposi- massifs préalpins, sans que leurs aires se tion, pente, position topographique, recouvre- superposent: végétal...),les conditions microstation- ment la série du pin mugo (Pinus mugo - nelles spécifiques, avec une attention Turra), bien représentée dans les préalpes particulière pour l’alimentation hydrique. orientales nord et sud ainsi que dans l’axe intra-alpin, devient sporadique dans les Méthodes appliquées à la Alpes orientales; végétation la série préalpine du pin à crochet - (Pinus uncinata Miller) occupe les pré- Les relevés floristiques sont effectués selon la alpes de Suisse occidentale, de Savoie et méthode phytosociologique classique définie par Braun-Blanquet (1964). Les relevés retenus du Dauphiné; résultent d’un tri. Après échantillonnage révé- série altiméditerranéenne, presque une - lant les principales variations (topographie, syl- asylvatique, apparaît en Haute-Provence vofaciès, types de sols), effectué en fonction et dans les Alpes ligures. aussi des possibilités de parcours, nous avons retenu les relevés les plus représentatifs des Une parenté écologique: relative xéro- grands types forestiers. En ce qui concerne les philie, plateaux et crêtes calcaires, unit serpentines, nous avons pu suivre la colonisa- séries. ces tion forestière des éboulis et le cheminement Le subalpin de l’axe interne est occupé - vers la forêt adulte. La construction des par le pin cembro (Pinus cembra L.) et le tableaux floristiques résulte d’une opération manuelle. Par contre, la classification des mélèze (Larix decidua Miller). espèces en groupes écologiques provient d’un Les vallées du versant sud des Alpes tri statistique préalable. Les données bibliogra- Pennines, en Val d’Aoste (fig. 1) appar- phiques et surtout nos propres analyses nous tiennent à la zone intra-alpine. La forêt se ont amené à proposer une classification nouvel- le des espèces (Verger, 1987 et 1989b), déter- développe sur des substrats variés allant minée à partir: des roches ultrabasiques aux roches du rapport entre l’acidité d’échange (Ae Al 3+ - = acides, en passant par les roches + H+) et la somme (S) des bases échangeables basiques. Comme ces affleurements se d’une part; de l’économie de l’eau d’autre part (fig. 2). retrouvent souvent côte à côte dans ces - vallées, le facteur climatique agit de façon identique sur la couverture forestière. Méthodes utilisées les échan- C’est donc le facteur édaphique, et à tra- sur tillons de sol (fraction 0-2 mm) vers lui la nature de la roche-mère, qui influe sur la composition du tapis végétal. Nous nous proposons donc de recher- La granulométrie est réalisée après destruction de la matière organique par l’hypochlorite de cher comment, et dans quelle mesure, ce sodium, mise en suspension des argiles par facteur agit. La présence des serpentines action des résines Na+ échangeuses d’ions d’une part, des prasinites d’autre part, (Rouiller et al, 1981) et prélèvement à la pipette dont la pédogenèse est peu connue ou de Robinson des diverses fractions.
Les bases échangeables sont extraites par est effec- du pH électrométrique La mesure percolation à l’acétate d’ammonium tamponné tuée sur un mélange sol/solution de rapport 2/5. à pH 7 pour K+ et Na par une solution de KCI , + La lecture du pH est effectuée sur le surna- normal pour Ca Mg et les ions de l’acidité 2+ 2+ , geant, après mise en contact de 4 heures (pH (Al et H+). Les protons sont dosés par titrimé- 3+ eau), ou après agitation rotative de 1 h (pH KCI).
le, la faiblesse des précipitations ne favorisera tous les autres éléments par trie, spectrophoto- métrie pas les processus de podzolisation. d’absorption atomique (Spectromètre Atomspek Hilger-Watts H 1170). La sommation des bases échangeables évaluées à pH 7 (T7) et des acidités (Ae) donne MÈRES LES ROCHES la capacité totale d’échange (T) au pH du sol. Les éléments amorphes (fer et aluminium) sont extraits par le réactif de TAMM (T), et les Leur composition chimique moyenne est rappe- formes amorphes et oxydes par le réactif de lée dans le tableau I. Les gneiss acides repré- Mehra-Jackson (MJ). Le dosage se fait par sentent le pôle siliceux (70%) riche en alumine absorption atomique. (14% d’Al mais pauvre en fer, calcium et ), 3 O 2 Le carbone organique est dosé au Carmo- magnésium dont le rôle est primordial dans les graph 8, par combustion de la matière orga- processus de podzolisation. Les prasinites nique à 950°C dans un courant d’oxygène en basiques, appauvries en silice (50%) consti- excès et des variations de conductivité mesure tuent un pôle alumino-calcique (16% d’Al et 3 O 2 électrique d’une solution de soude N/25 par le 9% de CaO), riche en fer (9%), qui fournit à la 2 CO dégagé. pédogenèse des minéraux phylliteux (type 2-1) Pour le dosage de l’azote, les échantillons chloriteux. Les serpentines, particulièrement sont minéralisés à 900°C (Buchi 425) en milieu pauvres en silice (40%), représentent le pôle sulfurique concentré en présence de catalyseur. ultra-basique ferro-magnésien, dépourvu d’alu- Le dosage final est réalisé selon la méthode de minium (cation essentiel de l’argilogenèse) et Kjeldahl. calcium, avec l’antigorite comme phyllite. La proportion très variable de fer, aluminium et cal- cium, les énormes différences en magnésium constituent autant de différences fondamen- LE CLIMAT tales dans l’orientation de la pédogenèse. Les vallées de Gressoney, Val d’Ayas et Val- tournanche font partie du secteur intra-alpin, à LES ESSENCES FORESTIÈRES DU sécheresse relative. L’indice de continentalité hydrique de Gams (1950), qui exprime la valeur SUBALPIN D’ADRET de la cotangente de l’angle de continentalité mesuré par le rapport des précipitations et de l’altitude (P en mm/A en m), est compris entre Val Les caractères de l’étage en 50 et 70 (Fig. 3). d’Aoste L’examen des courbes ombro-thermiques (Fig. 1) des stations situées à la base (Brusson, d’Ejola, Gressoney Saint-Jean) ou en limite La limite inférieure du subalpin d’adret s’établit supérieure de l’étage subalpin (Gabiet) ne à 1 550 m sur gneiss et prasinites, mais s’élève montre aucune période de sécheresse (P=2T) à 1 700 m sur serpentinites en raison de la tein- ou de subsécheresse (P=3T) (Rey, 1960). La te foncée de la roche et des sols qui captent et xéricité de la basse vallée (Saint-Vincent) emmagasinent mieux la chaleur solaire. La limi- n’atteint pas le subalpin, comme c’est le cas en te supérieure de la forêt dépasse de 200 m Briançonnais (Cadel, 1980). D’une façon globa- celle observée, à la même latitude, dans les
externes des Alpes (Richard et Tonnel, Le mélézin du haut de l’étage montre une zones 1987). Cette limite (autour de 2 100 m) plus dominance presque totale des espèces de la homogène traduit l’égalisation climatique, y lande. Les espèces neutrophiles et le genévrier compris pédoclimatique, que l’on observe en se nain sont sporadiques, les acidoclines rares. Le rapprochant de l’étage alpin de ces vallées. Les sous-bois comporte un tapis d’espèces acido- landines subalpines du Cetrario-Loiseleurietum philes mésophiles (Rhododendron ferrugi- atteignent 2 500 m. neum, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myr- Sur les fortes pentes des serpentines, le tillus, Vaccinium vitis-idaea) et mésohygrophiles mélézin joue un rôle protecteur de premier (Homogyne alpina). Cette rhodoraie sylvatique ordre et l’essence constitue l’arbre clé de la sur serpentines s’individualise par l’absence ou forêt. Partant de la rhodoraie asylvatique et/ou la rareté de l’épicéa, du pin cembro qui n’appa- du Junipero-Arctostaphyletum, le mélèze raissent que sous la forme de plantules tor- couvre tout le subalpin pour venir se mêler à tueuses dès le quatrième ou cinquième verticil- Pinus sylvestris au sommet de l’étage monta- le de branches. Cette forêt constitue un gnard. L’influence anthropique apparaît faible ensemble stable, climacique, où Carex fimbria- (pas ou peu de souches coupées). ta singularise le substrat serpentinique (Verger, Sur prasinites et sur gneiss, le mélèze se 1983 et Richard J.L., 1985). Selon le degré cantonne dans la partie supérieure de la forêt et d’humidité, on y distingue un Rhodoreto-Vacci- ne constitue plus qu’une essence de transition. nietum vitis-idaea laricetosum (par analogie Sur ces pentes moins fortes, la forêt résulte avec les pessières) semi-mésophile et un Rho- souvent d’une reforestation souvent liée à la doreto-Vaccinietum laricetosum mésophile déprise agricole (Lyabel, 1962). Par souci de récemment défini par Ozenda (1981). comparaison, nous avons délaissé ces bois et retenu dans notre étude les forêts les plus âgées, développées sur pentes plus fortes. La pessière des prasinites des et L’influence humaine passée est partout présen- gneiss (tableau III) te (souches, charbons de bois). Au contact de la lande à rhododendrons, la cembraie peut remplacer tout ou partie du mélézin, alors que, Les 2 types de roches portent, dans le bas de vers le bas, la pessière couvre le subalpin l’étage, une forêt dominée par l’épicéa. Le moyen et inférieur. mélèze est rare et sa présence transitoire. Avec la déprise agricole, on assiste à une recolonisa- tion rapide par l’épicéa des mélézins existants. La végétation forestière du subalpin Les pessières observées se caractérisent par la présence presque exclusive des espèces acidophiles. L’abondance et la dominance des Sur roche mère ultrabasique (tableau II) vacciniées, la présence d’espèces différen- tielles comme Orthilia secunda, Deschampsia flexuosa, Hieracium murorum, Melampyrum Le mélèze succède soit à la lande à genévrier sylvaticum, Luzula sylvatica et L. luzulina, nain des adrets, soit au rhododendron des Saxifraga cuneifolia, Homogyne alpina, Gera- expositions fraîches. Le sous-bois permet d’y nium sylvaticum, Lonicera nigra, Cetraria islan- reconnaître plusieurs stades d’évolution. Dans les premiers stades de colonisation des éboulis, dica, apparentent pessières groupement ces au du Luzulo-luzulinae Piceetum (ou Piceetum où la strate herbacée laisse de nombreux vides, subalpinum) Braun-Blanquet, 1936. L’homolo- la régénération est active. Les espèces neutro- gie n’est cependant pas parfaite entre les forêts philes (Thymus praecox, Carline acaulis, Ses- recouvrant les 2 roches. leria albicans, Thlaspi alpinum, Laserpitium La quasi-totalité des relevés de la pessière latifolium) partagent le recouvrement avec les développée sur prasinites, par la forte présence acidoclines (Festuca luedii, Lotus corniculatus, de Vaccinium vitis-idaea, Deschampsia flexuo- Dactylorhiza sambucina) et les acidophiles sa, Anthoxantum odoratum, s’apparente à la (Festuca gr. ovina, Hieracium murorum, Des- variante vaccinietosum vitis-idaea décrite par champsia flexuosa). Les myrtilles sont absentes Braun-Blanquet Engadine (1954). et al, ou rares en sous-bois. En l’absence totale du en L’abondance de Vaccinium myrtillus et de pin cembro et du pin à crochet, ce type de forêt Pinus cembra notamment l’éloigne des pes- nous paraît devoir s’intégrer dans une sous- sières xérophiles d’adret de Maurienne (Bartoli, association nouvelle à mélèze du Juniperion 1966) et plus encore de celles de mode sec de nanae que nous proposons d’appeler Junipe- Tarentaise (Gensac, 1964). ro-Arctostaphyletum laricetosum.
gneiss et La cembraie prasinites Dans leur ensemble les relevés de la pes- sur sière sur gneiss acides, par la dominance de (tableau III) Vaccinium myrtillus, l’abondance de Luzula sylvatica, Melampyrum sylvaticum, la constan- Comme la pessière, la cembraie se rencontre ce de Sorbus aucuparia et l’absence du mélèze sur les 2 types de roches. Elle constitue dans se rapportent à la variante myrtilletosum Mayer, tous les cas une évolution de mélézin ancien 1958 du Piceetum. Ils en diffèrent surtout par vers le climax à pin cembro. Le mélèze se pré- l’absence de Listera cordata.
sous la forme de très gros arbres épars, n’induisent qu’une acidification réduite qui va sente jouer un rôle discriminant dans la répartition à nombreux rameaux morts, et/ou de rares arbustes grêles. Le pin cembro, rarement adul- des espèces végétales en favorisant les neutro- te, sauf sur gneiss, se présente alors sous la philes et les acidoclines aux dépens des acido- forme de sujets vigoureux, très droits et de philes. Ces résultats sont aussi la conséquence belle venue. de la richesse des sols serpentiniques en Dans les 2 cas, on retrouve, parmi les magnésium d’une part (ce qui est classique sur strates basses des landes et des herbacées, la ce type de roche), et de la richesse en calcium dominance quasi absolue des espèces acido- d’autre part, élément normalement très déficitai- philes. Les espèces mésophiles caractéris- re dans la roche et très intensément concentré tiques de l’association du Rhodoreto-Vaccinie- au sein de l’horizon humifère par le jeu du cycle biogéochimique. Nous reviendrons sur cet al, 1954) (Braun-Blanquet et tum sous-association Cembretosum: Pinus cem- aspect, conséquence de la mise en place de la bra, Rhododendron ferrugineum, Vaccinium roche au cours de l’orogenèse alpine (Boillot, myrtillus et vitis-idaea, Calamagrostis villosa 1987), dans une prochaine note. dominantes. Les La redistribution (tableau IV) précoce de et/ou sont constantes l’aluminium (Souchier, 1971), dès les stades mousses sont largement représentées sur pra- sinites: Pleurozium schreberi, Dicranum scopa- acides de la brunification (Jeanroy, 1983), rium, Hylocomium splendens dans les parties montre un double aspect: les plus fraîches, alors que Rhytidiadelphus tri- quantitatif, avec des taux très bas (2), l A mum se situant en Bh sur prasinites, en Bs sur variante à Vaccinium vitis-idaea, en raison de gneiss. (K teneur en Al de B/teneur moyen- l’abondance de l’espèce. Sur les gneiss plus l A = ne proportionnelle entre A1 et C). frais, et dans le haut de l’étage sur prasinites, En fait, les horizons Bs types se caractéri- c’est la variante myrtilletosum qui se développe. sent surtout par une accumulation d’aluminium amorphe (Jeanroy, 1983). C’est ce que mon- trent les sols sur gneiss (et prasinites), nette- LES SOLS FORESTIERS DU SUBALPIN ment marqués par la podzolisation. Les serpen- tines ont, par contre, un comportement de sol brunifié, tant est discrète l’augmentation de consti- profondeur très voisine des profils La ne l’aluminium amorphe en Bh et Bs. discriminant, de même que la tue pas un critère Le fer (tableau IV) montre aussi une redistri- pierrosité. Au sein de la terre fine, la microdivi- bution différenciée selon les roches. L’appau- sion affecte rapidement et plus fortement les vrissement des horizons de surface et l’accu- roches ultrabasiques que l’ensemble prasinites- mulation au sein des horizons spodiques (Bs) gneiss (tableau IV). Il en résulte un milieu enri- sont nets sur prasinites et gneiss alors qu’ils chi en éléments les plus fins sur serpentines et sont plus mesurés sur serpentines. La libération une mise à disposition plus importante pour la de cet élément, qui s’oppose à la podzolisation végétation des cations des minéraux primaires (Souchier, 1971; Robin, 1979), est plus élevée de la roche. dans l’ensemble des profils sur ultrabasites, C’est ainsi (tableau V) que le taux de satura- sous l’effet d’une altération biosphérique (en tion reste élevé, même à pH 7, sur ces der- milieu aéré) des minéraux ferro-magnésiens nières roches, alors qu’il est très faible sur les synchrone d’une argilisation accrue (Jeanroy, gneiss. Au pH du sol, les milieux sont 1983). eutrophes ou faiblement mésotrophes (selon la Au total, la dynamique du fer et de l’alumi- terminologie de Penel, 1979) sur ultrabasites, nium traduit des processus nets de redistribu- alors qu’une désaturation progressive des tion et donc de podzolisation, sur prasinites et humus gagne la base des profils et s’accentue gneiss acides, alors qu’ils sont limités et large- des prasinites (milieux mésotrophes à oligomé- ment liés à l’altération sur serpentines. gneiss (seulement mésotrophes sotrophes) aux La biodégradation des humus est très ralen- niveau de l’humus). Ces valeurs du pH KCI au tie et comparable dans les 3 cas. Au sein des mettent en valeur un aspect fondamental de la horizons organo-minéraux la richesse en pédogénèse sur ultrabasites en montagne. Les cations (bases et fer) accélère par contre protons, exceptionnels, l’aluminium, discret,
DISCUSSION ET CONCLUSION sur serpentines. La désaturation l’humification les autres roches ne permet pas profonde sur évolution aussi favorable sur celles-ci une subalpine de ces 3 vallées du ver- La forêt (tableau V). Alpes pennines, en Vallée Au total les sols brunifiés, faiblement ocreux sant sud des et à humus acide des serpentines s’opposent d’Aoste, s’articule autour de 3 essences aux sols podzoliques plus ou moins humifères forestières: le mélèze, l’épicéa, le pin cem- et prasinites aux podzols développés et sur répartissent de façon bro. Ces essences se gneiss acides (fig. 4).
très diverse selon la roche mère qui modu- des serpentines une persistance des le la composition et l’évolution de la forêt: conditions pédobiologiques primaires 1 ) les rapports des ions de l’acidité (Ae) favorables à son installation et à son - par rapport aux cations du complexe maintien grâce à une végétation ouverte, adsorbant (S) sont favorables aux un sous-sol caillouteux, toujours bien espèces neutrophiles et surtout acido- aéré. L’humidité est suffisante et l’acidité clines sur serpentines (tableaux II et V). jamais élevée en profondeur (pH > 5), Tant sur prasinites que sur gneiss, les cette valeur constituant, selon Fourchy humus sont immédiatement favorables (1952), un seuil en dessous duquel, avec aux seules plantes acidophiles (tableaux la podzolisation, le mélèze perd du terrain III et V). L’acidification profonde limitée devant l’épicéa et le cembro. Le magné- des ultrabasites ne permet pas une domi- sium et le fer, toujours abondants, s’oppo- nation massive de ces espèces sur ce sent à la podzolisation, de sorte que les substrat, à l’inverse des autres roches; conditions édaphiques restent favorables 2) le mélèze trouve sur les fortes pentes au maintien du mélèze; -
pH supérieurs à 5,5 sont défavorables à la 3) sur prasinites et gneiss, l’évolution - mycorhization, sauf pour quelques biochimique des sols est celle de la pod- espèces liées au mélèze sur sols cal- zolisation: matière organique abondante, caires. Cette association intervient «dans acide, profondément incorporée et à faible l’adaptation des espèces aux conditions vitesse de décomposition, basses valeurs d’altitude (Contini et Lavarello, 1982)». du pH liées à la dominance des ions de Cette limite est vite dépassée, dès -10 à l’acidité, forte redistribution du fer et de -15 cm sous la rhodoraie sur serpentines. l’aluminium. Ces phénomènes conjugués C’est sans doute à la conjonction de ces d’acidification et podzolisation croissante caractères, qui s’opposent aux conditions font que la pessière, vers le bas de favorables au mélèze, qu’il faut attribuer l’étage, la cembraie vers le haut, supplan- l’absence de l’arolle; tent progressivement le mélèze sur ces 6) on remarque aussi sur serpentinites roches. L’humus brut n’est pas favorable à - l’absence du pin à crochets. Cette essen- cette espèce et favorise surtout la germi- ce est capable de supporter une grande nation de l’épicéa et du cembro au détri- sécheresse édaphique, comme en Brian- ment du mélèze, aussi défavorisé par la çonnais (Cadel, 1980) ou en vallée de densification végétale de surface; Ponton, au sud du Val d’Aoste (Vaccari, 4) l’absence de la pessière sur serpenti- - 1903). L’altération et l’argilisation accrue nites peut s’expliquer par au moins 2 des sols serpentiniques (Verger, 1987 et caractères: la faible acidité des sols, sou- 1989a) entretiennent à la fois une certaine vent limitée à l’humus, acidité qui disparaît humidité édaphique et une richesse catio- en profondeur avec la saturation des sols nique. Ce double effet favorise les par le magnésium; la sécheresse éda- essences moins frugales que le pin à cro- phique de surface trop forte, défavorable, chets et principalement le mélèze. en raison de la grande perméabilité des En conclusion, dans le contexte clima- sols; tique des vallées d’Aoste, les serpentines 5) le pin cembro se comporte, dans le - induisent, par leurs caractéristiques parti- haut de l’étage, comme l’épicéa dans le culières, la répartition des essences fores- bas. Les mêmes facteurs qui s’opposent tières. Agissent-elles directement par leur au développement de cette espèce sur forte teneur en magnésium ? Nous serpentines jouent également contre l’arol- n’avons aucun élément permettant de le. Le tapis des mousses acidophiles qui l’affirmer. Par contre, de façon indirecte, recouvre le sous-bois sur prasinites et gneiss est absent. Le rôle tampon des en saturant le complexe adsorbant, le bryophytes, «particulièrement vis-à-vis de magnésium, mais aussi le fer, limitent ou l’évaporation et de la transpiration (Lecoin- empêchent l’acidification des sols, s’oppo- te, 1985)» est bien connu. Leur absence sent au développement des mousses aci- constitue un facteur aggravant de la dophiles et contribuent à la xéricité du sécheresse édaphique et crée des condi- milieu. Ces éléments vont à l’encontre de tions défavorables à la germination de l’installation de l’épicéa et/ou du pin cem- l’arolle. La réalisation d’écogramme du bro. type de celui proposé par Auliztky (1963, dans Contini et Lavarello, 1982) fait appa- REMERCIEMENTS raître la sécheresse comme agent de dégâts sur les cembraies où se rencon- trent des espèces comme Calluna vulga- Je remercie MM. Cadel et Souchier, de l’univer- sité de Grenoble, pour leur aide et leurs ris, Vaccinium vitis-idaea, Jupinerus conseils. nana, très fréquentes sur serpentines. Les
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