Báo cáo khoa học: "Influences de l’éclairement et de la température sur divers paramètres de croissance de jeunes Ginkgo biloba L cultivés en conditions contrôlées de jours longs"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Influences de l’éclairement et de la température sur divers paramètres de croissance de jeunes Ginkgo biloba L cultivés en conditions contrôlées de jours longs"

Article original Influences de l’éclairement et de la température sur divers paramètres de croissance de jeunes Ginkgo biloba L cultivés en conditions contrôlées de jours longs V Flesch M L Cosson V Pétiard JP Balz 4 1 Jacques 1 Institut H Beaufour, 17, avenue Descartes, 92350 Plessis-Robinson; 2 Université Paris VI, laboratoire de physiologie de développement des plantes, 4, place Jussieu, Tour 53, E5 75252 Paris cedex 05; 3 Université Paris XI, laboratoire de botanique et de phytochimie, avenue JB Clément, 92290 Châtenay-Malabry 4 Francereco, 30-38, avenue G Eiffel, 37001 Tours, cedex, France Résumé — La croissance végétative de jeunes Ginkgo biloba L a été étudiée en conditions contrô- lées dans les serres et les enceintes climatisées du Phytotron à différentes températures et sous éclairements de longue durée (16 h) de qualité et de densité de flux quantique différentes. Cultivés en éclairement naturel ou en éclairement artificiel de 250 μE.m à 24-17 °C, les plants effec- , -1 .s -2 tuent 1 ou 2 cycles végétatifs selon les individus (tableau I). Aux mêmes températures, un éclaire- ment de 430 μE.m favorise les reprises spontanées de croissance et permet à certains jeunes -1 .s -2 plants de réaliser 3 pousses. L’allongement caulinaire (fig 1), plus sensible aux variations de la lu- mière que l’émission foliaire (fig 2), est stimulé par un éclairement de 250 μE.m Des tempéra- . -1 .s -2 tures élevées (32-25 °C) associées à un éclairement de 250 μE.m maintiennent une majorité -1 .s -2 des plants en croissance active (fig 1 A) pendant une longue durée. Dans toutes les conditions (figs 3, 4, 5, 6), on retrouve une organisation périodique le long de l’axe principal (alternance de zones d’entrenoeuds longs et courts). L’agencement spatial des entrenoeuds n’est pas modifié par les facteurs de l’environnement, contrairement à l’agencement temporel accé- léré aux températures élevées. Le développement des bourgeons axillaires en auxiblastes ou en brachyblastes est toujours limité (tableaux II, III). Il se produit au niveau des entren&oelig;uds longs (figs 3, 4, 5, 6). Ginkgo biloba / croissance / densité de flux quantique / température / ramification Summary — Effects of light and temperature on growth of Ginkgo blloba cultivated under controlled long day conditions. The vegetative growth of Ginkgo biloba L (Ginkgoaceae) at vary- ing temperatures and under different types of light (natural or artificial) has been described. Young Ginkgo plants originating from Korean seeds were grown in Phytotron controlled greenhouses at 24-17 °C, 16 h day length in small climate chambers at either 24-17 °C, with 16 h of 250 or 430 -1 .s -2 μE.m for 40 wk or at 32-35 °C, with 16 h of 250 μE.m for 20 wk (due to the limited height -1 .s -2 of the climate chambers). Table / showed the heterogenous growth of plants in relation to environmental conditions. At 24- 17 °C, under natural light or moderate artificial light (250 μE.m Ginkgo plants completed1 or ), -1 .s -2 * Correspondance et tirés à part
2 growth cycles, corresponding to 1 or 2 shoots. Under high energy light (430 μE.m at the same ) -1 .s -2 temperature, we observed 3 successive growth cycles for some plants (figs 1C and 2C). At warm tem- each growth period of a maximum duration of 10 wk ended in a rest period. At peratures (24-17 °C), high temperatures (32-25 °C), the young Ginkgo plants were able to grow continuously for 20 wk. These temperatures enhanced both main stem elongation and young leaf emission on 1-shoot-plants (figs 1A, 2A). At 24-17 °C, the main stem extension was enhanced by artificial light of 250 μE.m -1 .s -2 and inhibited by artificial light of 430 μE.m (figs 1A, 1B). The production of leaves was less sen- -1 .s -2 sitive to quality and intensity of light than shoot growth. Plants with 1 shoot, cultivated under 3 variable light conditions at the same temperature produced the same number of leaves (fig 2A). Foliar emis- sion was generally increased by an increase in temperature. In all cases, the main axis presented a periodic organization with alternately long and short internodes (figs 3-6). The first shoot generally had 2 long internodal sections whereas the following shoots only had one. Environmental conditions did not modify the sequence (spatial organization) of these interno- dal areas, but could increase or reduce the number and size of the internodes constituting these areas. At 32-25 °C, the plants presented more and longer internodes. High temperatures accelerated the arrangement of the internodal areas. At the 20th week, the profile of a young plant grown at 32- 25 °C was similar to the profile of a 2-shoot plant grown at 24-17 °C, 430 μE.m for 40 wk (fig 4, . -1 .s -2 plant No 83; fig 6, plant No 186). After bursting, axillary buds of Gingko biloba gave out short or long shoots (figs 3-6). Long shoots only presented 1 long internodal section. Ramification was influenced by the spectral quality of light and temperature (tables II, III). Most plants growing under artificial illumi- nation at 24-17°C or 32-25 °C had short or long shoots. Conversely, natural day light reduced bud reactivation and shoot development. Extension of long shoots, as well that of the main axis was enhanced by high temperatures. Ginkgo biloba / growth / photon flux density / temperature / branching du milieu deviennent défavorables (tempé- INTRODUCTION ratures fraîches, jours de courte durée). Les arbres tropicaux présentent un com- Le Ginkgo biloba L, ultime représentant de portement semblable avec une ou plu- la famille des Ginkgoacées dont l’apogée sieurs phases de croissance pendant la remonte aux ères secondaire et tertiaire, saison des pluies interrompues par l’arri- cultivé d’abord en Chine, est aujourd’hui vée de la saison sèche (Hallé et Martin, répandu dans la plupart des zones tempé- 1968; Alvim et Alvim, 1976; Scarrone, rées du globe. Durant la saison printa- 1965). Cette capacité de réaliser des pous- nière, le Ginkgo effectue une première sées successives pendant la saison favo- pousse, qui est parfois suivie d’une rable semble correspondre à l’extériorisa- deuxième pousse ou «pousse d’août» tion d’un rythme de croissance propre à pendant l’été. Ce phénomène de pousses chaque plant interrompu par l’occurence multiples au cours d’une saison de végéta- de conditions climatiques défavorables. tion est fréquent chez les espèces li- Ceci a été démontré d’abord chez des es- gneuses tempérées (Lavarenne-Allary, pèces herbacées (Millet, 1970), puis pour 1965). Cependant, les fluctuations saison- des espèces ligneuses des régions tempé- nières de lumière et de température exis- rées (Lavarenne et al, 1971; Barnola et al, tant dans les régions tempérées imposent 1977; Nozeran et al, 1983) ou tropicales une contrainte pour le développement vé- (Maillard et al, 1987a) cultivés en condi- gétatif des arbres en provoquant un arrêt total de croissance quand les conditions tions artificielles.
des feuilles visibles ou en repos apparent, en- L’étude de la croissance de Ginkgo bilo- touré d’écailles vertes puis brunes. Nous définis- a fait l’objet d’un certain nombre de tra- ba sons une pousse comme étant une période vaux, dont ceux de Gunckel et Thimann d’activité de croissance globale (tige et/ou (1949) et de Critchfield (1970) sur le déter- feuilles) qui débute par le débourrement d’un minisme de la ramification. De Sloover bourgeon terminal et qui s’achève par la diffé- résultats, (1961b, 1962) a, entre autres renciation d’un nouveau bourgeon terminal écailleux. Au sein d’une même pousse, 2 pé- mis en évidence les effets favorables sur riodes d’allongement caulinaire peuvent se suc- la croissance de plants de semis d’une céder. photopériode longue, contrairement à une photopériode courte. Nos expérimenta- tions sont par conséquent réalisées en Conditions de culture conditions de jours longs (16 h). Cet article présente l’étude cinétique de 4 °C, les semences sont Après conservation à la croissance suivant 2 critères (allonge- mises à germer dans des terrines contenant de ment de l’axe principal, émission des or- la vermiculite, en serre à 22 °C sous l’éclaire- ganes foliaires) et les données concernant ment naturel complété à 16 h par un éclaire- la longueur finale des entren&oelig;uds et les ment artificiel mixte (incandescent et fluores- niveaux d’insertion des ramifications. Ainsi cent) de 125 μE.m Les plantules sont . -1 .s -2 repiquées en pots individuels 15 j après l’émer- sont révélés les régimes de lumière et de gence de l’hypocotyle et sont placées dans les température les plus favorables à la crois- diverses conditions expérimentales. sance et des potentialités de croissance, Les expériences sont réalisées en photopé- masquées en conditions naturelles. riode de 16 h. Les facteurs externes dont nous nous proposons d’étudier l’effet sur la crois- sance du Ginkgo biloba sont la densité de flux MATÉRIEL MÉTHODES ET quantique de l’éclairement et la température. Les conditions dont nous avons disposé au Phy- totron de Gif/Yvette sont : Matériel végétal et paramètres 1 serre à 24-17 °C aux mêmes conditions — de croissance mesurés d’éclairement naturel et artificiel que celles de mise en germination, 2 enceintes climatisées à 24-17 °C et 32- — L’étude est effectuée sur des jeunes Ginkgo bi- 25 °C avec un éclairement dit «phytotronique» loba issus de semences non sélectionnées en fourni par des tubes fluores- -1 .s -2 μE.m de 250 provenance de Corée, qui nous sont fournies 65, T12, Blanc Industrie) et des (Mazda cents par le laboratoire Beaufour. lampes à incandescence; 10 plants. Chaque expérience porte sur une enceinte climatisée à 24-17 °C avec éclai- — L’observation individuelle des plants est effec- rement fort de 430 μE.m produit par des -1 .s -2 tuée chaque semaine pendant 40 semaines (20 lampes à halogénures métalliques (OSRAM semaines seulement à 32-25 °C en raison de la HQI, 3,5 kW). hauteur limitée de l’enceinte climatisée). L’allon- gement de l’axe principal est mesuré avec une Dans ces différentes conditions d’éclairement précision de ± 1 mm. Le nombre de feuilles et de thermopériode, l’humidité relative de l’air émises est noté ainsi que le comportement des est maintenue à 70%. Les plants sont arrosés à bourgeons axillaires. L’activité apparente du mé- l’eau désionisée 2 fois/j et reçoivent de la solu- ristème apical est également caractérisée, qu’il tion nutritive (de Bilderling et Lourtioux, 1976) 3 soit en croissance en édifiant l’axe et produisant fois par semaine.
RÉSULTATS riode de plus de 20 semaines pour les plants à croissance continue et de 19 se- maines pour les plants à 1 pousse). Allongement caulinaire La vitesse (pente de la courbe) et l’in- et émission des feuilles tensité de la croissance caulinaire varient selon les conditions d’environnement et le nombre de pousses effectuées (fig 1).En Aux températures tièdes (24-17 °C), sous régime tempéré (24-17 °C), les plants mo- éclairement naturel et sous éclairement ar- nocycliques (fig 1 A) cultivés sous éclaire- tificiel de 250 μE.m (tableau I), les -1 .s -2 ment artificiel modéré ou fort atteignent plants effectuent majoritairement une sensiblement la même taille. Sous éclaire- seule pousse d’une durée de 8,5 se- ment naturel, la petite taille des plants à 1 maines (éclairement naturel) ou de 10 se- pousse résulte de l’absence de la maines (éclairement phytotronique). Néan- deuxième période d’élongation caulinaire moins, dans ces conditions, quelques intense caractéristique de la première Ginkgo sont capables de réaliser une pousse dans les autres conditions. La deuxième pousse (à la fois allongement croissance caulinaire des plants qui effec- de l’axe principal et émergence de nou- tuent 2 pousses (fig 1 B) est 2 fois plus im- velles feuilles) d’une durée plus brève (4 portante sous éclairement artificiel de 250 semaines) que la précédente. Aux mêmes -1 .s -2 μE.m que dans les 2 autres condi- températures, la présence d’un éclaire- tions d’éclairement. Les plants à 3 pousses ment plus intense (430 μE.m permet ) -1 .s -2 (fig 1 C) que l’on ne rencontre que sous fort à 1/3 des individus de réaliser 3 pousses. éclairement présentent des périodes d’al- La durée des 2 premières pousses effec- longement brèves et très intenses. On tuées en éclairement fort est similaire à celles des pousses effectuées en éclaire- ment naturel. La durée de la 3 pousse e n’est pas connue car la croissance n’était pas achevée quand l’expérience fut inter- rompue. Aux températures élevées (32-25 °C) sous éclairement phytotronique, à l’inverse des températures tièdes, la majeure partie des jeunes Ginkgo présente une seule phase de croissance globale, soit avec un arrêt apparent et formation d’un bourgeon écailleux à la 19 semaine (60% des cas), e soit de façon continue pendant les 20 se- maines d’observation (20% des cas). Les plants à croissance continue et les plants à 1 pousse présentent 2 périodes d’élon- gation intense (2 périodes de 9 semaines pour les plants à croissance continue, une première période de 11,7 semaines et une deuxième période de 4,8 semaines pour les plants à 1 pousse) et une seule pé- riode d’initiation et d’émission foliaire (pé-
constate que la d’une vitesse et d’une intensité exception- période de repos succé- dant à la deuxième pousse est plus longue nelles. Les plants à croissance continue que celle qui se produit après la première principal légèrement plus grand ont un axe pousse (13 semaines contre 10 se- que celui des plants à 1 pousse. C’est, maines). A 32-25 °C, les plants mono- ou avec l’absence d’arrêt de croissance et de bicycliques ou en croissance continue (fig différenciation d’un bourgeon terminal 1A et 1B) présentent une première période écailleux, la seule différence entre ces 2 de croissance caulinaire réduite suivie types de plants. d’une deuxième période de croissance Les écarts à la moyenne des valeurs caulinaire ont des valeurs d’allongement élevées et ne sont donc pas figurés sur les courbes. Ils varient de façon très impor- tante selon le nombre de pousses qu’effectuent les plants. Le coefficient de variation de l’allongement réalisé par les plants à une pousse cultivés à 24-17 °C est assez faible, de l’ordre de 10-20%, alors qu’il est de 30-40%, sa valeur maxi- male pouvant atteindre 70%, chez les plants à 2-3 pousses dans les mêmes conditions de thermopériode. Ces diffé- rences sont la conséquence d’une plus grande homogénéité des plants à 1 pousse qui s’allongent peu et de façon synchronisée, alors que les phases de croissance des plants à pousses multiples sont à la fois désynchronisées et très in- tenses, creusant ainsi des écarts impor- tants entre les plants. Ce phénomène est encore plus marqué à 32-25 °C, condition qui permet d’obtenir une croissance excep- tionnelle, tant pour la durée, que pour l’in- tensité de la phase d’élongation caulinaire (coefficient de variation de l’allongement de l’ordre de 30% pour les plants à 1-2 pousses, sa valeur maximale pouvant at- teindre 110%). Dans toutes les conditions expérimen- on observe que la phase d’émission tales, foliaire dure 3-7 j de plus que la phase d’allongement de l’axe principal. En effet, au début d’une nouvelle pousse, les feuilles préformées à l’intérieur du bour- geon terminal à la fin de la pousse précé- dente émergent avant que l’axe principal n’ait repris sa croissance (Critchfield,
1970). À la fin d’une pousse, il se forme La formation d’entren&oelig;uds courts est à très fréquemment une rosette terminale de mettre en relation avec le ralentissement caulinaire observé vers la feuilles, séparées par des entren&oelig;uds de de l’élongation la 6 semaine. En éclairement natu- longueur très faible. Contrairement à l’al- e 5 e ou longement caulinaire, l’émission de feuilles rel, la deuxième vague de croissance de la (fig 2A, B et C) est peu sensible à la na- première pousse comporte le plus souvent ture et la valeur de l’éclairement. Ainsi, des entren&oelig;uds courts (fig 6). pour les plants effectuant une seule pousse, à 24-17 °C, le nombre de feuilles émises et plastochrone apparent sont identiques en éclairement naturel ou en éclairement artificiel fort ou modéré. Quand une deuxième pousse se réalise, un fort niveau d’éclairement (430 μE.m ) -1 .s -2 semble défavorable à l’activité d’organoge- nèse foliaire alors que des éclairements naturel ou artificiel de type phytotron per- mettent un dégagement presque perma- nent de nouvelles feuilles. Les conditions de températures élevées stimulent l’initia- tion et l’émergence de feuilles nouvelles. En effet, pour les plants à 1 pousse ou en croissance permanente, le nombre de feuilles formées est identique et toujours très supérieur à ceux des plants à 1 pousse cultivés à 24-17 °C. En revanche, les plants à 2 pousses portent le même nombre de feuilles à 32-25 °C et à 24- 17 °C, en ou ep. Toutefois, cela repré- sente un nombre considérable de feuilles émergées à 32-25 °C proportionnellement à la petite taille des plants dans ces condi- tions. Longueur des entren&oelig;uds profil de la première pousse des Le Ginkgo mono- ou pluricycliques croissant conditions d’éclairement artificiel, à 24- en 17 °C et à 32-25 °C est constitué par la succession de 2 vagues d’entren&oelig;uds longs séparées par une zone d’en- tren&oelig;uds courts (figs 3, 4 et 5). Il s’achève par une série plus ou moins importante, selon les individus, d’entren&oelig;uds courts.
En enceinte climatisée, quelle que soit duit à succession d’entren&oelig;uds très une la thermopériode, la deuxième pousse est courts. constituée d’une vague d’entren&oelig;uds Le rythme temporel d’alternance en- courts correspondant à la simple émer- tren&oelig;uds longs et courts est tributaire des gence de feuilles préformées dans le bour- conditions du milieu, alors que le rythme geon et d’une vague d’entren&oelig;uds de spatial des entren&oelig;uds semble prédéter- grande dimension et en nombre important miné pour l’espèce. En effet, à 32-25 °C, (de 11 à 20 selon les individus), respon- les plants effectuant une pousse ou en sables de l’extension de l’axe caulinaire croissance continue peuvent présenter à la néoformé. Elle s’achève par la production 20 semaine la même organisation spa- e d’une rosette de feuilles que séparent des tiale que les plants à 2 pousses après 40 entren&oelig;uds courts ou nuls. Le profil de la semaines de culture à 24-17 °C, sous 3 phase de croissance effectuée par cer- e éclairement fort ou modéré (fig 4, plant 83; tains plants sous fort éclairement est, soit identique à celui de la 2 pousse, soit ré- e fig 5, plant 186).
brachyblastes (tableau II) est toujours très Développement des bourgeons axillaires nettement supérieur au nombre de plants portant des auxiblastes dans toutes les conditions expérimentales. Les éclaire- Les bourgeons axillaires entrent en végé- ments artificiels constants sont plus favo- tation chez les plants de grande taille rables à la réactivation des bourgeons axil- (qualifiés de vigoureux) que ces derniers laires en brachyblastes ou auxiblastes que soient mono- ou pluricycliques (figs 3, 4, 5 l’éclairement naturel. Mais il faut remar- et 6). Les débourrements se produisent quer que la valeur du flux quantique de par vagues successives au moment des l’éclairement artificel ne joue ici aucun rôle. ralentissements de l’élongation caulinaire. Ils sont localisés au niveau des en- On note plus fréquemment l’apparition longs sur les plants à pousses tren&oelig;uds longs. Les bourgeons évoluent de rameaux multiples que sur les plants ne réalisant sous forme de rosettes de feuilles (brachy- blastes) ou de rameaux longs (auxi- qu’une pousse, sauf à 24-17 °C, sous éclai- blastes). Le nombre de plants portant des éclairement fort et à 32-25 °C, sous
phytotronique où seules les plants par des plants monocycliques à 24-17 °C, rement monocycliques portent des rameaux longs. éclairement fort : 10,3 cm; à 32-25 °C, éclairement phytotronique : 31,0 cm; à 24- Le nombre de rosettes par plant (ta- 17 °C, éclairement phytotronique : 8,1 cm, bleau III) et la quantité de feuilles par ro- à 24-17 °C, éclairement naturel : aucun sette augmentent avec le nombre de auxiblaste formé). On retrouve l’effet stimu- phases de croissance effectuées. Il en est lant des températures chaudes sur l’émis- de même pour le nombre toujours restreint sion foliaire. En effet, on peut compter en d’auxiblastes en serre et sous éclairement moyenne 22 feuilles par auxiblaste à 32- de type phytotron, à 24-17 °C. Une densité 25 °C, éclairement phytotronique pour seu- de flux quantique importante et surtout les lement 10,7 feuilles par auxiblaste à 24- températures élevées provoquent un allon- 17 °C, toutes natures et énergies d’éclaire- gement considérable des rameaux formés ment confondues. (longueur moyenne des auxiblastes portés
DISCUSSION ET CONCLUSION Nos résultats les pourcentages de sur plants effectuant 1 ou 2 pousses en serre divergent notablement de ceux de De Compte tenu du matériel végétal utilisé Sloover. Une différence d’évaluation des (semences non sélectionnées) et des ob- phases de croissance et de leurs limites servations effectuées par Sloover De est sans doute la source de ces diffé- (1961a, 1961b, 1962) population sur une rences. De Sloover considère probable- issue de semences, le polymorphisme des ment comme 2 pousses distinctes ce que jeunes Ginkgo était attendu.Il est la résul- sont pour nous les 2 périodes d’élongation tante d’un mode de fonctionnement du mé- caulinaire de la première pousse. Cela ristème apical variable selon les individus. pourrait expliquer son recensement de En conditions naturelles, la variabilité mor- quelques plants tricycliques en condition phologique ne peut s’exprimer du fait d’une de serre, alors que nous n’observions que période propice à la croissance trop courte des plants mono- et bicycliques dans les pour permettre aux plants d’effectuer plus mêmes conditions. d’1 ou 2 pousses par an. Ce sont les pho- topériodes courtes de l’automne et de Les conditions de jours longs (16 h) et l’hiver plus que les températures fraîchis- température diurne tiède (au minimum de santes qui interdisent dans un premier égale à 22 °C) dans lesquelles nous avons temps tout maintien d’activité de crois- placé les plants renforcent l’expression de sance. En effet, De Sloover (1961b) a leur polymorphisme en prolongeant les ca- montré qu’une photopériode de 12 h blo- pacités de croissance. L’utilisation de tem- que rapidement la croissance des jeunes pératures élevées (32-25 °C) nous a per- semis maintenus à température tiède. Des mis d’observer l’aptitude du Ginkgo à croître en permanence, ce que les expé- photopériodes plus longues (14 ou 16 h) prolongent l’activité apicale, lors de la pre- riences, à température plus basse et de mière pousse et permettent une reprise courte durée, réalisées par De Sloover d’activité dans le bourgeon terminal et n’avaient pu déceler. Chez le bouleau, La- donc une deuxième pousse pour une par- varenne et al (1971) obtiennent une crois- tie des plants. sance continue par la seule élévation de la
(25 °C constant pal, subordonnées à la croissance des température nocturne en- °C). À température chaude, contre 25-12 tren&oelig;uds, ainsi que le plastochrone et le c’est non seulement le rythme de crois- nombre de feuilles émises, sont influencés sance du Ginkgo qui est modifié, mais les facteurs de l’environnement. par également le nombre d’unités morphogé- D’autres, tels que l’alternance entren&oelig;uds nétiques et l’intensité de leur développe- longs - entren&oelig;uds courts et le niveau ment qui sont augmentés si on les com- d’insertion des ramifications en sont indé- pare à ceux obtenus à des températures pendants. Ainsi, l’alternance périodique tièdes pour un même éclairement. Cela des zones d’entren&oelig;uds longs et d’en- peut sembler normal pour des espèces tren&oelig;uds courts est identique à 24-17 °C tropicales comme le Terminalia superba et à 32-25 °C. Le rythme spatial semble être une constante, alors que le rythme et al, 1987a) ou le bananier (Tur- (Maillard et Lahav, 1983), mais est plus éton- temporel (vitesse de mise en place des en- ner nant pour une espèce des régions tempé- tren&oelig;uds) varie, surtout en fonction de la rées pour laquelle les fortes températures température. La réactivation de bourgeons freinent en général la morphogenèse et axillaires du Ginkgo se produit quant à elle l’accroissement des organes formés selon un rythme temporel, lors de l’affai- (Jun- tilla, 1980; Morgan et al, 1985). blissement de l’allongement caulinaire et selon un rythme spatial, puisqu’elle est lo- L’éclairement constant et de flux quanti- calisée au niveau des entren&oelig;uds longs. que moyen d’une enceinte climatisée mo- La succession d’entren&oelig;uds longs et difie peu le rythme de croissance des courts constatée sur les auxiblastes est jeunes Ginkgo, comparativement à celui identique à celle relevée sur la deuxième existant sous éclairement naturel; dans les et la troisième pousses de l’axe principal 2 cas, l’activité apicale ne se maintient pas (résultats non présentés). au-delà de 2 cycles végétatifs, à la diffé- rence d’un éclairement intense et constant Le déterminisme de la croissance ryth- de 430 μE.m qui autorise la réalisa- -1 .s -2 a suscité de nombreuses hypo- mique tion de 3 pousses successives. Mais un thèses. Pour certains auteurs, les jeunes fort niveau d’éclairement artificel limite feuilles sont en grande partie responsables l’élongation de l’axe principal et le plasto- du fonctionnement rythmique de l’apex. La chrone apparent, alors qu’un éclairement mise en évidence de reprises d’activité ou artificiel de moyenne énergie induit une d’une croissance caulinaire permanente croissance particulièrement importante du chez une espèce à croissance habituelle- Ginkgo. Warrington et al (1978) ainsi que ment rythmique, après ablation des Morgan et al (1985) ont démontré qu’un feuilles, plaide en faveur de l’intervention flux de photons trop important pouvait se d’un tel mécanisme (Scarrone, 1964; Mia- révéler inhibiteur de l’allongement des en- loundama, 1979, 1980; Mialoundama et al, tren&oelig;uds et de la production de feuilles. 1984). L’ablation de feuilles de taille va- Chez Ginkgo biloba, il est intéressant de riable permet d’envisager un ensemble constater que l’effet inhibiteur du fort éclai- plus complexe de «corrélations à très rement s’observe surtout sur les deuxième distances» s’exerçant entre courtes et troisième pousses et assez peu sur la «territoires de l’extrêmité de la pousse en première pousse. croissance : apex, tissus sous-jacents au Certains critères de croissance des bourgeon terminal, jeunes feuilles» (Barno- jeunes Ginkgo tels que la vitesse d’allon- la et al, 1986). Champagnat et al (1986) gement et la longueur finale de l’axe princi- distinguent 3 types de corrélations dépen-
dantes de la taille des jeunes feuilles du tren&oelig;uds de la fève pourrait se situer dans Chêne et s’exerçant successivement : cor- l’activité de mérèse variable de l’apex, qui rélation jeune feuille (< 5 mm) - apex, cor- attribuerait de façon périodique un plus ou rélation feuille (13-20 mm) - jeune feuille, moins grand nombre de cellules à chaque corrélation feuille (> 20 mm) - tige. entren&oelig;ud. Pour expliquer le pouvoir d’inhibition Outre les corrélations à courte distance, des jeunes feuilles en croissance sur le certains auteurs suggèrent l’existence pos- méristème apical, Hallé et Martin (1968) sible de corrélations à longue distance avaient suggéré l’existence d’une compéti- entre le méristème terminal et les racines. tion vis-à-vis de l’eau entre ces 2 terri- Ainsi, chez le mandarinier, la croissance toires. Celle-ci cesserait lorsque les rythmique pourrait être expliquée par des feuilles devenues adultes et moins avides variations périodiques de quantité de nutri- d’eau permettraient de nouveau l’alimenta- ments disponibles, liées à l’absorption va- tion hydrique du méristème. Chez le riable d’un système racinaire doué égale- chêne, les résultats de Alatou et al (1989) ment d’une croissance rythmique (El- ne confirment pas cette hypothèse, mais Morsy et Millet, 1989). Pour Borchert mettent en évidence les capacités de puits (1973), la croissance de la tige étant beau- des jeunes feuilles. Celles-ci accumulent coup plus rapide que celle des racines, les assimilats au détriment du méristème l’existence d’une croissance rythmique limi- apical, qui était le puits principal au début terait le développement de la tige et main- de l’étalement des feuilles et de l’entrée tiendrait un rapport croissance racinaire/ d’eau dans ces organes. Au cours de l’al- croissance caulinaire constant. longement, la concentration en métabolites En conclusion, l’existence d’un rythme des feuilles diminue et la corrélation de fonctionnement propre au méristème feuille—apex s’affaiblit. Une corrélation apical du Ginkgo biloba est mis en évi- feuille—feuille qui est responsable de l’hété- dence par une culture en conditions roblastie, autre constante de la croissance contrôlées. Il n’a pas été possible d’effec- rythmique chez le chêne s’établit (Cham- tuer l’analyse mathématique de ce rythme pagnat et al, 1986). de croissance, car les conditions choisies L’allongement rythmique des en- n’assurent pas une croissance prolongée tren&oelig;uds et leurs longueurs finales va- d’une majorité des plants. Des conditions riables sont en partie sous contrôle des de températures élevées et constantes as- feuilles (corrélation feuille-tige). Maillard et sociées à des éclairements forts permet- al (1987b) ont démontré l’influence des traient sans doute cette étude. Il nous feuilles sur les entren&oelig;uds situés juste au- semblerait également intéressant de tenter dessous et au-dessus d’elles. L’ablation de modifier l’architecture du Ginkgo et d’une très jeune feuille stimule l’allonge- l’évolution des unités morphogénétiques ment de l’entren&oelig;ud sous-jacent et limite au moyen de suppressions de feuilles ou celui de l’entren&oelig;ud sus-jacent. De tels du bourgeon terminal réalisées en condi- traitements peuvent donc permettre de tions contrôlées. Par ailleurs, il serait im- transformer des entren&oelig;uds longs en en- portant de préciser la nature du repos tren&oelig;uds courts et vice-versa, modifiant dans lequel se trouve le bourgeon terminal ainsi la structure caractéristique de l’axe entre 2 périodes de croissance active : des principal pour une espèce végétale don- traitements par le froid apporteraient sans née. Pour Millet (1968, 1970), l’origine de doute les premiers éléments de réponse. l’alternance rythmique de longueur des en-
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