Báo cáo khoa học: " Interaction génotype-densité et compétition dans un dispositif clinal d’épicéa commun"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: " Interaction génotype-densité et compétition dans un dispositif clinal d’épicéa commun...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Interaction génotype-densité et compétition dans un dispositif clinal d’épicéa commun"

Article original Interaction génotype-densité et compétition dans un dispositif clinal d’épicéa commun P Dreyfus INRA, Station de sylviculture méditerranéenne, Antonio-Vivaldi, 84000 Avignon, France avenue le 6 mai 1988; (Reçu accepté le 16 février 1989) Résumé — Dans le nord-est de la France, 2 descendances maternelles d’épicéa commun (Picea abies Karst.) sont cultivées en plantation pure et en mélange dans un dispositif expérimental original où densité du peuplement et taux de mélange varient de façon clinale (densité 200-10 000/ha, taux de mélange 0%-100%). La descendance GANN 7 est nettement plus vigoureuse que MORZ 4. Pour les 2 génotypes, la circonférence atteinte 14 ans après la plantation (hauteur moyenne 5 à 8 m) est fortement influencée par le gradient de densité, mais l’étude des 2 peuplements purs démontre qu’il n’existe pas pour cette variable d’interaction statistique génotype-densité suffisamment prononcée pour être mise en évidence dans cette expérience. La diminution de taille due à une densité plus forte est la même en valeur absolue pour les 2 génotypes. En mélange, et pour une densité donnée, la croissance d’un arbre, quel que soit son génotype, est d’autant meilleure qu’il se trouve dans une partie du dispositif où la proportion de MORZ 4 est plus forte. MORZ 4 possède donc un pouvoir concurrentiel plus faible que celui de GANN 7, ce qui concorde avec les caractéristiques de vigueur des deux génotypes. Cette tendance est d’autant plus marquée que la densité du peuplement est élevée. On démontre que la forte croissance des individus GANN 7 situés dans une partie à domi- nance de MORZ 4 est due à la faiblesse de la concurrence exercée par MORZ 4 et non à un phéno- mène de coopération. L’estimation de la surface terrière de peuplements fictifs composés des deux génotypes étudiés démontre que le peuplement pur du génotype le plus vigoureux (GANN 7) est supérieur aux mélanges. Interaction génotype-densité en peuplement pur et compétition intergéno- typique en peuplements mélangés doivent être prises en compte dans la détermination des courbes de croissance, surtout pour des génotypes à faible variabilité génétique. Picea abies / épicéa commun / interaction / génotype / densité / compétition / dispositif clinal / descendance maternelle Summary — Spacing-genotype interaction and competition in Norway spruce. In the North- East of France 2 open-pollinated half-sib progenies (GANN 7 and MORZ 4) of Norway Spruce (Picea abies Karst.) were planted in pure and mixed stands with a special experimental design: cli- nally varying stand density (200-10 000 stems/ha) and mixture rate (0-100%). The GANN 7 proge- ny was much faster growing than MORZ 4. Fourteen years after planting, at age 18 (mean height = 5 to 8 m), girth at breast height was strongly reduced by density in both progenies. In pure stands, for girth, the statistical spacing-genotype interaction, if any, was not important enough to be noticed. An absolute value of reduction in girth with increasing density was the same for the two progenies. In mixed stands and for a given density level, the growth of individual trees, whatever their genoty- pe, increased with an increasing proportion of surrounding trees of MORZ 4. Therefore MORZ 4 be considered less competitive than GANN 7, which is in accordance with the difference in can as vigour of the two genotypes. The observed trend was emphasized by increasing stand density. It
shown that the fast growth of individual GANN 7 trees surrounded mainly by MORZ 4 trees was only due to the rather weak competition exerted by MORZ 4 and could not be attributed to was some kind of cooperation. An estimate of basal area for stands of simulated mixtures of the two genotypes showed clearly that the pure stand of the most vigorous genotype (GANN 7) was super- ior to all mixed stands. The spacing-genotype interaction in a pure stand and the inter-genotype competition in mixed stands must be taken into account when establishing growth curves, especial- ly for genotypes of very low genetic variability. Picea abies / Norway spruce / spacing / genotype / interaction / competition / clinal design / half-sib progeny Nous nous intéressons ici à 2 formes INTRODUCTION d’interaction que nous définissons de manière théorique comme suit: Les progrès réalisés en matière de sélec- l’interaction au sens statistique entre le - tion et les perspectives dans ce domaine facteur génotype et la densité du peuple- sont autant de justifications nouvelles pour ment. Une telle interaction existe lorsque, l’étude du rôle des facteurs génétiques cultivés séparément, 2 génotypes réagis- dans la croissance des arbres, dans la sent différemment à un même gradient de compétition et la différenciation sociale au densité. Le long de ce gradient, la diffé- sein des peuplements forestiers. Dans rence de croissance entre les 2 génotypes une analyse de l’interface entre améliora- peut s’accroître, diminuer, s’annuler, ou tion des arbres forestiers et sylviculture, même s’inverser. C’est un cas particulier Birot (1986) souligne la nécessité de de l’interaction génotype-environnement. prendre en compte la dimension géné- Pour des caractères dendrométriques, tique dans les recherches sylvicoles et Campbell et Wilson (1973) constatent dans la mise au point de modèles de l’absence d’étude rapportant l’existence croissance, que ce soit à des fins scienti- d’une inversion du classement de 2 géno- fiques (par exemple pour la recherche sur types pour des essences forestières; pour les phénomènes de compétition) ou pra- des espèces fourragères, le phénomène a tiques (outils d’aide à la décision destinés été observé entre espèces différentes aux gestionnaires). Pour certaines varié- (graminée et trèfle, par exemple) mais tés sélectionnées, les lois de croissance semble absent ou d’importance mineure risquent de s’écarter notablement de entre variétés d’une même espèce. Pour 3 celles connues pour des populations ordi- provenances de Douglas au stade juvéni- naires: relation hauteur dominante-âge de le, Birot (1972) a démontré l’absence forme ou de niveau différent, accroisse- d’une interaction de ce type. ment moyen maximum plus élevé ou l’interaction biologique entre génotypes - atteint plus tôt... La réaction à un gradient cultivés en mélange, qui existe pratique- de densité du peuplement ou à des varia- ment dans tous les peuplements mélan- tions de milieu peut aussi être différente: gés et qui s’identifie à la «compétition on parle alors d’interaction génotype-den- intergénotypique». Elle peut se définir par sité ou génotype-milieu. Ceci a d’autant le fait que la croissance moyenne d’un au plus de chance de se produire que la moins des composants du mélange est variabilité génétique de l’entité considérée différente de sa croissance moyenne en peuplement pur à la même densité totale. est plus faible.
Elle résulte des différences entre les de l’aspect produc- Indépendamment caractéristiques intrinsèques d’aptitude à tion, la culture peuplement mélangé en la compétition des génotypes confrontés. peut de toute façon présenter des avan- tages sur le plan phytosanitaire. Les multiples et souvent infructueuses tentatives visant à cultiver deux ou plu- Il est clair que la densité globale du sieurs espèces en futaie mélangée ont mélange peut influencer la compétition démontré la difficulté de maintenir la plu- entre génotypes: à l’extrême, dans un rispécificité et surtout d’atteindre les objec- peuplement très lâche, les individus ne tifs de gestion, du fait de cette interaction sont pas en compétition et n’interagissent interspécifique. Même lorsqu’il s’agit de pas. Ceci revient à dire qu’il peut exister peuplements naturellement mélangés une interaction statistique entre la densité (chêne-hêtre, hêtre-sapin, sapin-épi- et l’interaction biologique. C’est probable- céa...),ilest difficile de maintenir l’équi- ment pour cette raison que les 2 types libre voulu. d’interaction sont souvent englobés sous le terme unique d’«interactions génotype- Pour deux clones de peupliers en mélange, Delvaux (1967) a montré qu’il densité». peut exister une corrélation négative entre L’amalgame entre les 2 notions peut les 2 caractères de vigueur et de résistan- cependant rendre délicate l’interprétation ce à la concurrence. Il suppose même que de certains résultats expérimentaux. ceci pourrait être une règle assez généra- Panetsos (1980) étudie des clones de le, tant au niveau spécifique qu’au niveau peupliers cultivés en combinaison au sein d’entités génétiques moins variables. d’un dispositif clinal de Nelder, constitué Le maintien d’un mélange au niveau de cercles concentriques. Le facteur den- sité correspond à l’écartement des plants, d’équilibre souhaité est d’autant plus diffi- cile que l’existence d’interactions entre le de plus en plus grand quand on s’éloigne du centre du dispositif (= 2 m à 6 m, pour génotype et les conditions de milieu ne une hauteur à 6 ans de 17 à 20 m). Le dis- permet pas une prévision précise de la positif est subdivisé en 3 faisceaux de 7 croissance des protagonistes, même en rayons; sur chacun des 7 rayons est ins- peuplement pur. tallé un clone différent. Si, malgré ces difficultés, des expé- Panetsos (1980) obtient un résultat par- riences de sylviculture de futaies régu- ticulièrement intéressant et à peu près lières mélangées ont été poursuivies, c’est unique à notre connaissance: le clone le souvent dans l’espoir d’obtenir, à densité plus performant à densité faible (vers initiale égale, des productions supérieures l’extérieur) n’est pas le même que le plus à celles des peuplements purs. Il s’agirait performant à forte densité (vers le centre), là d’une des situations décrites dans les ce qui est interprété en terme d’interaction travaux de De Wit (1960). En matière statistique clone-densité. forestière et à notre connaissance, cet espoir a toujours été déçu. Compte tenu de l’espacement des Pour Perry (1986), il n’est raisonnable arbres relativement à leur taille, on peut considérer que l’on n’a pas affaire à une d’escompter un gain substantiel que si les comparaison entre peuplements purs. Il génotypes confrontés sont suffisamment existe très probablement une interaction différents. Si tel est le cas, on peut en effet espérer qu’ils exploiteront le milieu dans biologique (compétition interclones) entre des compartiments ou à des périodes suf- les clones situés des rayons adja- sur peut varier selon fisamment différentes pour qu’ils se cents, interaction qui l’espacement. De fait, les résultats concurrencent le moins possible. ce
obtenus permettent pas de tirer direc- gulaire, au sein de laquelle sont cultivés en ne mélange 2 génotypes d’épicéa commun dans tement des conclusions sur l’opportunité des conditions de densité et de mélange qui d’utiliser tel ou tel clone selon la densité varient progressivement et de façon continue de plantation pour un peuplement pur; (caractère clinal) le long des côtés du rectangle. faute de données en peuplement pur, on Mis à part les contraintes de densité et de taux de mélange, la disposition des arbres est tirée n’a pas la certitude qu’il existe une inter- de façon aléatoire. Le mélange est constitué de action statistique clone-densité. Pour les 2 descendances maternelles: clones considérés, il est possible qu’il y ait GANN 7, (provenance La Ganne, Auvergne, - à la fois les 2 formes d’interaction, mais peuplement artificiel); MORZ 4, (provenance Morzine, Préalpes du peut-être aussi l’une des 2 seulement. - Nord, autochtone). Ce mélange était a priori déséquilibré. La Matériel et Méthode provenance La Ganne est très vigoureuse et très précoce; elle peut convenir pour les sta- tions où les gelées tardives ne sont pas trop est située en forêt domaniale L’expérimentation fréquentes. La provenance Morzine est très d’Amance, à 12 km au nord-est de Nancy (com- précoce et peu vigoureuse à moyenne et basse mune d’Amance, Meurthe-et-Moselle). L’altitude altitude du fait de sa haute altitude d’origine avoisine 250 m, le terrain est à peu près hori- (1 700-1 800 m). zontal. Le climat, à tendance continentale, com- Le dispositif comporte une surface expéri- porte encore des influences océaniques mar- mentale de 30 x 60 m, la densité totale N varie quées. La pluviométrie annuelle moyenne est de 200 à 10 000/ha (génotype A + génotype B) de 690 mm. Le sol est du type brun lessivé à dans le sens de la longueur, le pourcentage de pseudogley liasiques recouvertes sur marnes plants de type A varie de 0 à 100% dans le de limon; il est profond et riche en bases assez sens de la largeur (fig. 1). On ne note aucune échangeables. L’humus est un mull mésotrophe hétérogénéité stationnelle susceptible d’interfé- à eutrophe. Le peuplement d’origine était un rer avec les 2 gradients expérimentaux ou de taillis-sous-futaie (chêne et charme principale- s’y superposer. ment). Des zones de protection entourent la surfa- Le dispositif, très original, a été conçu par ce d’expérience sur une largeur de 10 m (5 m Décourt (1970). II s’agit d’une parcelle rectan-
seulement du côté des fortes densités). Les 2 des facteurs Indépendamment expérimen- zones parallèles aux grands côtés du rectangle taux, il existe une importante variabilité indivi- central contiennent chacune un des génotypes duelle, liée à la répartition spatiale irrégulière et en plantation pure, mais avec le même gradient aussi à la variabilité initiale de la taille des de densité que dans le dispositif proprement dit. plants (H69, hauteur à la plantation) ou à leur hauteur en fin de crise de transplantation (H72, La variation de la densité totale (N/ha) est proportionnelle aux abscisses: N =166,66 · X fin de la période où la croissance en hauteur est médiocre). La variabilité spatiale n’a pu être (Xen mètres, origine extérieure). Le pourcentage P des plants du génotype prise en compte, faute d’une mesure de densité A A est proportionnel aux ordonnées: P 3,33 · locale performante (Dreyfus, 1988). Les hau- A = Y (Yen mètres). N et P sont évidemment des teurs à la plantation et en fin de crise de trans- A plantation sont liées positivement à C83 grandeurs théoriques. La plantation a été faite en mai 1970. Les (tableau II) plants étaient âgés de 4 ans (2 + 2). Les entre- Pour H69, cette liaison statistique est partiel- tiens ont été réalisés par fauchage (1970, 1971) lement biaisée à cause d’une tendance proba- et traitement chimique (diquat + paraquat, blement inconsciente à utiliser, lors de la plan- tation, des plants de taille moyenne un peu 1971, 1972, 1973). Les principales grandeurs mesurées sont la supérieure pour les densités les plus faibles; or, circonférence à 1,30 m et la hauteur totale. La celles-ci sont justement les plus favorables pour variable prise en considération ici, notée C83, la croissance en circonférence. En outre, la est la circonférence à la fin de la saison de crise de transplantation a occasionné de nom- végétation de 1983. La hauteur au même âge breux déclassements individuels; parmi les n’a pu être utilisée pour cette étude car elle n’a déclassements importants entre le rang de pas été mesurée dans les peuplements purs et 1969 et le rang de 1983 (correspondant, par seulement pour 1 arbre sur 9 dans le peuple- exemple, à un changement de rang d’une amplitude supérieure à 10% de l’effectif), plus mélangé. ment Les 2 descendances ont des croissances des 2 tiers se sont produits entre 1969 et 1972 nettement différentes comme le montrent les (données publiées). non Pour ces 2 raisons, et bien que H72 soit moyennes calculées pour chacune d’elles, déjà influencée négativement par la densité (R toutes densitées et tous mélanges confondus 2 (tableau I). On a étudié successivement les 2 types d’interaction cités en introduction. L’analy- se statistique consiste en une comparaison des régressions C83 sur N, calculées pour chacun des 2 génotypes en plantation pure (interaction statistique) ou pour un même génotype mais à différents taux de mélange (interaction biolo- gique). On teste le parallélisme des courbes de régression puis, si parallélisme il y a, leur coïn- cidence en comparant leur ordonnée à l’origine (Kozak 1970, Décourt 1971).
que pour MORZ 4 pur et, pour les 2 génotypes, 0,060 pour 725 individus GANN 7; R 0,003 2 = = une réduction très forte de C83 lorsque la den- pour 701 individus MORZ 4) et qu’il en résulte sité augmente. Pour savoir si cette réduction une légère sous-estimation de l’effet du gra- est semblable pour les 2 descendances ou si, dient de densité sur C83, on a préféré utiliser au contraire, il existe une interaction statistique H72 plutôt que H69 comme covariable de C83. entre le génotype et la densité du peuplement, La hauteur fin 1972 correspond à un stade où on a comparé les 2 courbes C83= f (N). les effets incontrôlables de la crise de trans- Notons tout d’abord que pour les 2 peuple- plantation ont pratiquement cessé de jouer; ments purs, la relation entre C83 et N est mieux moins d’un tiers des déclassements cités pré- représentée par un modèle quadratique en N et cédemment ont eu lieu entre 1972 et 1983. 2 N que par un modèle linéaire ou cubique. Les L’utilisation d’une covariable permet de équations ci-dessous, correspondant aux 3 réduire la dispersion autour de l’ajustement de modèles comparés par l’analyse, permettent C83 à N. C83 a été corrigé à partir de la régres- d’illustrer le fonctionnement de cette dernière: sion linéaire de C83 sur H72 calculée pour premier modèle: courbe unique l’ensemble des individus de chaque génotype: - GANN 7 - deuxième modèle: 2 courbes coïnci- non - dentes mais parallèles pour C83 et H72 en cm ϵ résidu = i moyenne arithmétique de H72 pour H72M = tous les individus du génotype considéré. La circonférence C83 corrigée correspond à une circonférence ramenée à hauteur H72 égale. Pour la suite, C83 corrigée est notée C83. troisième modèle: 2 courbes coïncidentes non - et non parallèles Peuplements purs ·Interaction statis- tique entre génotype et densité totale Du fait du caractère clinal du gradient de le génotype GANN 7 pur et le génoty- mélange, pe MORZ 4 pur ne sont représentés dans le dispositif proprement dit que de manière théo- Les test F indiquent que l’on peut considérer les 2 courbes comme étant parallèles mais pas rique et linéaire sur les grands côtés du rec- coïncidentes: tangle central. Dans le dispositif proprement dit, il n’existe pas de véritable peuplement pur. Pour comparer l’effet de la densité sur chacun des génotypes en peuplement pur, nous nous sommes résolus à utiliser les zones de protec- tion. Comme celles-ci sont influencées par l’effet de lisière, les valeurs indiquées (200 à 10 000/ha) surestiment les densités réellement Autrement dit, les 2 génotypes ne peuvent éprouvées, au moins pour les arbres de bordu- pas être réduits à l’équation unique (1), mais re; ceux-ci ont été conservés dans l’échantillon les 2 courbes correspondant aux équations du faute d’un critère satisfaisant pour les définir et système (3) (fig. 2) n’ont pas des directions les éliminer. L’étude concerne 286 individus significativement différentes. Le système GANN 7 et 292 individus MORZ 4. d’équations (2), intermédiaire, est statistique- ment la meilleure représentation de l’influence On note sans surprise une taille moyenne de la densité la taille des arbres des 2 (C83) nettement plus élevée pour GANN 7 pur sur
génotypes pour notre échantillon: les courbes elle est d’importance trop limitée pour être correspondant à GANN 7 pur et à MORZ 4 pur décelable dans cette expérimentation. sont considérées comme étant parallèles. Pour ce système d’équations, l’écart type moyen résiduel est ramené à 5,5 cm. Peuplements mélangés ·Interaction Le parallélisme des courbes semble indiquer biologique ·Compétition intergénoty- que le facteur densité intervient de manière pique similaire sur la croissance en circonférence des deux génotypes en peuplement pur: sur la période considérée (14 ans depuis la planta- Approche descriptive tion), une même augmentation de densité a provoqué une perte de croissance équivalente en valeur absolue pour les 2 génotypes (en Cette fois, l’étude porte sur le dispositif complet. valeur relative, la perte est donc plus forte pour La situation observée est décrite à la figure 3. MORZ 4). Bien que la densité et le mélange varient de Toutefois, compte tenu du «bruit de fond» façon continue, les tendances observées ne important introduit par la position aléatoire des peuvent être traduites directement sous la arbres dans le dispositif, on ne peut pas consi- forme d’une surface de réponse à cause de la dérer qu’il n’existe pas d’interaction statistique; grande variabilité des conditions de croissance on peut simplement affirmer que si elle existe, pour une densité théorique donnée. Les tailles
génotype vigoureux. Ceci correspond à une moyennes (C83) sont représentées de façon simplifiée à la figure 4 pour 5 tranches de den- interaction de compétition entre les 2 géno- sité définies arbitrairement, en peuplement pur types. et dans 3 situations de mélange: Pour une densité donnée, la croissance d’un arbre, quel que soit son génotype, a été «67-100%», mélange contenant au moins 2/3 - de plants du génotype considéré (le peuple- d’autant meilleure qu’il trouvait dans se une proportion de MORZ 4 partie du dispositif où la ment pur est exclu); «33-67%», mélange contenant entre 1/3 et - 2/3 de plants du génotype considéré; - «0-33%», mélange contenant moins d’1/3 de plants du génotype considéré (le peuplement pur de l’autre génotype est évidemment exclu). Schématiquement, on constate, d’une part qu’à densité totale égale, les arbres du génoty- pe vigoureux (GANN 7) ont moins bien poussé en peuplement pur qu’en mélange avec les arbres du génotype peu vigoureux (MORZ 4), et d’autre derniers ont mieux part, que ces peuplement pur que confrontés poussé au en
était plus forte (et donc la proportion de GANN tiers et deux tiers du mélange, le modèle en N et N n’est pas meilleur que le modèle linéaire. 2 7 plus réduite). MORZ 4 possède par consé- quent un pouvoir concurrentiel plus faible que Mais la taille des échantillons dont on dispose celui de GANN 7, ce qui concorde avec les est considérablement plus faible pour les 2 der- caractéristiques de vigueur des 2 génotypes. niers cas que pour le génotype pur ou repré- sentant plus des 2/3 du mélange (tableau III). Il est fort probable qu’un effectif plus important Analyse statistique aurait permis de conclure à une allure curvili- néaire. Partant de cette hypothèse, et par souci On compare pour un génotype donné les d’homogénéité, nous avons adopté le modèle curvilinéaire en N et N pour les 4 situations 2 courbes de régression de C83 sur N correspon- (peuplement pur et 3 taux de mélange). dant au peuplement pur et aux 3 situations de Ces 4 situations sont comparées 2 à 2, et on mélange citées. En premier lieu, on a cherché à savoir si la teste le parallélisme et la coïncidence des relation entre C83 et N était linéaire en N ou courbes correspondantes afin de savoir si la curvilinéaire en N, N Lorsque le génotype est . 2 confrontation avec l’autre génotype influence seulement la taille moyenne ou si elle influence pur ou représente plus des 2/3 du mélange, la meilleure régression est celle en N et N Lors- . 2 également la façon dont la densité totale agit sur la circonférence 1983. Les courbes corres- qu’il représente moins d’un tiers ou entre un
pondant aux 4 situations sont représentées à la non par un taux précis d’où une variabilité des figure 5 pour MORZ 4 et pour GANN 7 avec les conditions au sein même d’un échantillon, intervalles de confiance pour les valeurs pré- variabilité qui nuit à la distinction des mélanges. dites moyennes au seuil de probabilité P Il est intéressant d’examiner plus en détail le = 0,95; certaines courbes débutent à densité comportement des deux génotypes: une un peu supérieure à 200/ha parce que l’échan- a) aux faibles densités, les courbes sont - tillon correspondant ne contient pas d’arbres proches les unes des autres pour GANN 7 et plus proches de 200/ha. Les résultats des tests nettement éloignées pour MORZ 4. A ces den- statistiques sont donnés tableaux IV et V. Dans sités, GANN 7 profite donc peu de la confronta- chaque case, qui correspond à la comparaison tion avec un génotype moins vigoureux. Aux de 2 courbes, figurent l’effectif concerné, le test très grands espacements, la compétition est F et le seuil de probabilité pour le parallélisme faible de toute façon; elle influence peu la crois- (Fp, Pp) et éventuellement pour la coïncidence sance de GANN 7. Par contre, pour MORZ 4, le (Fc, Pc). mélange correspond au remplacement d’arbres Dans le cas de MORZ 4, même si les peu vigoureux par des compétiteurs beaucoup courbes correspondant aux mélanges n’ont pas plus «agressifs», et la compétition intergénoty- toutes des allures significativement différentes pique se fait sentir dès les faibles densités; (cas de «0-33%» et «33-67%», de «33-67%» et b) lorsque la densité augmente, l’influence de - de «67-100%»), aucune n’est parallèle à la la compétition intergénotypique s’accentue pour courbe correspondant au peuplement pur. Pour GANN 7 et s’atténue un peu pour MORZ 4. ce génotype, il existe donc une interaction sta- Pour GANN 7, le remplacement d’individus du tistique entre la compétition avec GANN 7 et la même génotype par des concurrents moins densité du mélange. vigoureux est d’autant plus profitable que la Pour GANN 7, en revanche, l’analyse ne pression globale de concurrence s’accentue. détecte pas de différence significative en ce qui Pour MORZ 4, à forte densité, la taille est très concerne la forme des courbes. Il semble néan- réduite quel que soit le taux de mélange. La moins que les diverses situations se distinguent confrontation avec GANN 7 reste très défavo- à la fois par des différences de taille moyenne rable mais, en valeur absolue les différences et par la rapidité de la décroissance de C83 en sont moins importantes qu’à faible densité; fonction de la densité: la concurrence se ferait c) la remontée de certaines courbes pour des - sentir plus rapidement en peuplement pur qu’en densités voisines de 10 000/ha correspond pro- bablement mélange à prépondérance de MORZ 4. La à un effet de lisière. La zone de pro- variabilité des conditions de croissance liée au tection à l’extrémité la plus dense du dispositif caractère aléatoire du dispositif masque proba- n’a que 5 m de largeur pour une hauteur moyen- blement en partie les différences d’allure entre ne en 1983 de 4,0 m pour MORZ 4 et de 7,4 m les courbes, différences qui, de ce fait, ne sont pour GANN 7 dans la tranche de densité 7 500- pas détectées par l’analyse. De plus, les trois 10 000; elle ne suffit apparemment pas à absor- mélanges sont définis par des fourchettes et ber l’effet favorable en bordure du peuplement;
lisière provoque probablement une remontée d) pour GANN 7, les courbes «peuplement - de la courbe «peuplement pur», ce qui tend à la pur» et «67%-100%» sont très voisines, au rapprocher de la courbe «67%-100%». Peut- moins jusqu’à une densité totale de 6 000/ha. être ceci signifie-t-il aussi que la tension de Ceci peut résulter de l’emploi de la zone de pro- compétition se relâche peu lorsque le rempla- tection en tant que peuplement pur: l’effet de
vigoureux intergénotypique), même si, pour GANN 7, cement par des individus moins tion ne faible partie de l’effectif total, cette dernière interaction n’est pas statistique- porte que sur une mais n’est qu’une hypothèse; ment significative dans cette expérience. ce ce qui concerne MORZ 4, on constate Pour préciser la nature de ces interactions, e) en - que la concavité de la courbe «0%-33%» est a refait les analyses en prenant comme on inversée. En fait, comme on l’a signalé plus variable explicatrice, non plus la densité totale, haut, l’effectif de l’échantillon correspondant est mais la densité du seul génotype concerné (fig. 6). La densité d’un génotype varie respective- très faible et cette courbe correspondant à la ment de ≈ 50 à 2 355, de 100 à 5 000 et de ≈ tranche 33-67%. L’analyse ne détecte d’ailleurs pas de différence significative d’allure entre ces 150 à 7 355 selon qu’il représente moins de 1/3, 1/3 à 2/3 ou 2/3 à 100% du mélange, et 2 courbes. évidemment de 200 à 10 000 pour le peuple- ment pur. Les intervalles de confiance de la Nature et de l’interaction importance moyenne au seuil de probabilité P 0,95 sont = biologique représentés; les résultats des tests statistiques sont donnés dans les tableaux VI et VII. On peut conclure à une influence nette des pro- L’examen des 4 courbes correspondant à la descendance GANN 7 montre que MORZ 4 portions du mélange sur la croissance des 2 descendances maternelles pour une densité exerce malgré tout à son égard une action donnée (interaction biologique, ou compétition concurrentielle: à l’inverse du faisceau des intergénotypique) et à une influence probable courbes tracées en fonction de la densité totale du mélange sur la réaction au facteur densité (fig. 5), les courbes les plus hautes correspon- (interaction statistique entre densité et compéti- dent ici aux peuplements où GANN 7 est le
mieux représenté. Bien que les tests de parallé- les peuplements dans la pratique lisme et de coïncidence des courbes ne revè- 100-3 300/ha). Sans réduire forcé- 1 (< lent pas de différence significative, il est indis- ment la fourchette des densités expéri- cutable que GANN 7 ne profite pas réellement mentées ici, et en partant du schéma de la présence de MORZ 4. Pour un nombre expérimental élaboré par Décourt (1970), fixe d’individus du génotype GANN 7, l’ajout d’individus MORZ 4 (en l’occurrence, un com- ceci pourrait être obtenu en adoptant un plément à concurrence de la densité totale) effectif constant pour chaque densité, paraît pénaliser la croissance individuelle grâce à une variation non linéaire de la moyenne de GANN 7. densité le long de la parcelle. En outre, il Il s’agit par conséquent d’une interaction compétitive classique, c’est-à-dire d’une paraît indispensable de disposer de peu- concurrence. La plus forte croissance des indi- plements purs permettant une comparai- vidus GANN 7 situés dans une partie à domi- son tout à fait rigoureuse avec les nance de MORZ 4 n’est due qu’à la faiblesse mélanges. de la concurrence exercée par MORZ 4 et non La distribution aléatoire des arbres est à pas à un phénomène de coopération. En ce qui concerne MORZ 4, le faisceau de courbes ne l’origine d’une forte variabilité des condi- fait que confirmer la sensibilité de cette prove- tions de croissance. Si elle présente par nance à la concurrence exercée par GANN 7: ailleurs certains avantages (Décourt, les 4 courbes sont considérablement plus écar- 1970), cette variabilité rend difficile la tées que pour ce dernier. On a tenté d’apprécier l’impact de la compé- détermination de la relation entre la densi- tition intergénotypique sur la production en sur- té et la croissance, alors que cette déter- face terrière au niveau du peuplement. Les mination est assez facile dans un dispositif régressions C83 f (N) réalisées précédem- = clinal régulier, par exemple de type Nelder ment permettent de calculer, en fonction de la (IIIy, Lemoine, 1970; Décourt, Lemoine, densité, une estimation simple de la surface ter- rière de 5 peuplements fictifs correspondant 1974; Panetsos, 1980; Lemoine, 1980). aux 2 plantations pures (de GANN 7 et de En théorie, le recours à une caractérisa- MORZ 4) et à 3 plantations mélangées où tion de la densité locale permet de pallier GANN 7 représenterait 15, 50 et 85% de l’effec- cet inconvénient mais on ne dispose pas, tif et MORZ 4 le complément à 100%. Les courbes sont présentées pour des den- à l’heure actuelle, de mesures de densité sités de 200/ha à 7 000/ha (fig. 7); au-delà, les locale suffisamment efficaces, ni de estimations deviennent trop incertaines car les connaissances biologiques (en particulier effets de lisière constatés à l’extrémité des concernant la compétition racinaire) per- courbes C83 f (N) sont amplifiés par le cumul = mettant d’en élaborer une (Dreyfus, 1988). des valeurs individuelles. Il apparaît qu’aucun mélange n’est supérieur au peuplement pur de Un dispositif du même type mais non aléa- GANN 7. Du fait de la structure particulière du toire pour la densité serait sans doute pré- dispositif dont les équations sont tirées, il ne férable pour cette analyse: par exemple, faut pas voir dans ce résultat plus qu’une ten- une plantation régulière dont l’espacement dance conforme à celles signalées dans la litté- rature et qui mériterait d’être confirmée dans varierait de façon clinale, le mélange pou- des peuplements en grandeur réelle, de densité vant rester distribué de façon clinale et et de composition homogènes. aléatoire. En expérimentation, on a généralement intérêt à maîtriser le mieux possible les DISCUSSION sources de variabilité. L’utilisation de clones dans les dispositifs expérimentaux L’étude de ce dispositif très original susci- quelques réflexions sur le plan métho- permettrait de réduire fortement la variabi- te lité intragénotypique. Elle contribuerait en dologique. Dans tout dispositif destiné à outre à combler le manque de connais- l’étude de ces phénomènes, il serait inté- sances sylvicoles pour les clones considé- ressant d’avoir une plus forte représenta- tion des densités auxquelles sont cultivés rés.
La sylviculture intensive moderne Le maintien de la d’un des supériorité s’oriente en effet de plus en plus vers l’uti- l’autre, quelles que soient génotypes sur lisation d’un matériel très sélectionné, y les conditions de mélange et de densité, compris les clones. Pour limiter les risques confirme les conclusions de Campbell et liés à la fragilité sanitaire des peuplements Wilson (1973). Même si elle correspond à monoclonaux, il est envisagé, soit de créer un déséquilibre connu a priori, la forte des peuplements multiclonaux (les clones compétition intergénotypique observée ici d’épicéa commun commercialisés actuel- illustre les difficultés inhérentes à la cultu- lement ne le sont que sous forme de re de peuplements mélangés. Pour les mélanges de plusieurs centaines de descendances maternelles étudiées, la clones), soit de juxtaposer des petites par- croissance des peuplements mélangés ne celles monoclonales et d’organiser une paraît pas pouvoir atteindre, ni a fortiori rotation des clones à chaque renouvelle- dépasser, celle du peuplement pur du ment. génotype le plus vigoureux. Bien qu’il n’ait pas bénéficié d’un maté- riel aussi finement sélectionné, non dispo- CONCLUSION nible pour l’épicéa à l’époque de sa mise en place, le dispositif expérimental que nous avons étudié a permis de montrer Les phénomènes mis en évidence sont en que peuplements pur et mélangés peu- concordance avec ceux couramment vent correspondre, pour un génotype observés en matière forestière: donné, à des lois de croissance diffé- en peuplement pur, la densité influence - rentes et probablement à des tests de de façon assez semblable la croissance sélection différents. L’existence ou de génotypes apparentés, même s’ils sont l’absence d’interaction statistique génoty- de vigueurs différentes; pe-densité est importante dans la pers- l’aptitude à la compétition intergénoty- - pective d’une sylviculture de peuplements pique paraît être liée très étroitement à la monoclonaux. La compétition intergénoty- vigueur. pique et son interaction avec la densité Il faut cependant remarquer que les doivent, quant à elles, être prises en génotypes étudiés sont encore relative- compte dans la sélection de génotypes ment variables et que les rares observa- destinés à des plantations multiclonales. tionsen contradiction avec les constats L’absence d’interaction statistique indiqués ci-dessus ont été réalisées sur décelable entre le génotype et la densité des clones de peupliers (Delvaux, 1967; pour la croissance en circonférence va Panetsos, 1980). Des clones sont mainte- dans le même sens que les résultats obte- nant disponibles pour des essences fores- nus par Birot (1972) pour des semis de tières de plus en plus nombreuses et on Douglas en pépinière. Si cette situation se peut imaginer qu’avec ce type de matériel confirmait pour d’autres génotypes, y com- végétal, on pourra mettre en évidence pris des clones, dans des dispositifs mieux expérimentalement des interactions dont adaptés que celui étudié ici, cela permet- on pourrait alors tirer parti sur le plan pra- trait d’obtenir rapidement des courbes de tique. croissance applicables pour les génotypes nouvellement sélectionnés. Dans une telle optique, il serait nécessaire de rechercher REMERCIEMENTS aussi des interactions éventuelles pour d’autres caractères, en particulier la crois- Je remercie F Ningre qui m’a fourni les informa- sance en hauteur. tions nécessaires pour l’étude de ce dispositif,
inter-clones chez le peuplier. VI. Action D Betored et M Turrel qui ont participé à la réa- multilatéraux translucides et d’écrans lisation des figures, Mlle V Farhat pour la dacty- opaques sur le peuplier. VII. Compétition lographie, H Oswald qui a accepté de me faire inter-individuelle chez le peuplier. VIII. Effets part de ses remarques lors de la rédaction de de lisière dans les plantations de peuplier. cet article. Station de recherches des eaux et forêts Groenendaal-Hoeilaart, Belgique. Travaux, Série B, 33 De Wit CT (1960) On competition. Versl Land- RÉFÉRENCES bouwk Onderz (Agric Res Rep) 66, 8 P (1988) Compétition et croissance Dreyfus dans de jeunes peuplements résineux. (1972) Densité de semis, effets de com- Birot Y Aspects biologiques, écologiques sylvi- et pétition et variabilité intraspécifique chez le coles. Thèse de doctorat en sciences, Uni- Douglas en pépinière. Ann Sci Forest 29, versité d’Aix-Marseille-III 403-426 IIIy G, Lemoine B (1970) Densité de peuple- Birot Y (1986) Principaux apports de la géné- ment, concurrence et coopération chez le tique et de l’amélioration des arbres fores- pin maritime. I. Premiers résultats d’une tiers à la sylviculture. Situation actuelle et - plantation à espacement variable. Ann Sci perspectives. Rev For Fr n° spécial, 38, 208- Forest 27, 127-155 220 Kozak A (1970) A simple method to test paralle- Campbell RK, Wilson BC (1973) Spacing-geno- lism and coincidence for curvilinear, multiple type interaction in Douglas fir. Silvae Genet linear and multiple curvilinear regressions. 22, 15-20 Compte-rendu. IUFRO · 3 Conférence du e Décourt N (1970) Utilisation des dispositifs cli- Groupe consultatif des statisticiens fores- naux pour l’étude de la compétition dans les tiers, Jouy-en-Josas, 7-11 septembre. INRA, peuplements forestiers. V Colloque d’écolo- e pp. 133-145 gie, 12-14 mars 1970, ENS, Paris. INRA, Lemoine B (1980) Densité de peuplement, CR Nancy, Station de sylviculture et de pro- concurrence et coopération chez le pin mari- duction. Document interne n° 70-71 Résultats à 5 et 10 ans d’une time. II. Décourt N (1971) Comparaison des équations - à espacement variable. Ann Sci plantation de régression. Application au cubage des Forest 37, 217-237 peuplements d’épicéa commun. Ann Sci Panetsos CP (1980) Selection of new poplar Forest 28, 51-58 clones under various spacings. Silvae Décourt N, Lemoine M (1974) Premiers résul- Genet, 29, 130-135 tats d’une expérience clinale d’espacement DA (1986) The competition process in avec Populus trichocarpa. Ann Sci Forest Perry forest stands. Department of Forest Scien- 31, 171-179 ce, Oregon State University, Corvallis, USA. Delvaux J (1967) Contribution à l’étude de Communication faite à Edimgbourg V. l’éducation des Compétition peuplements.