Báo cáo khoa học: "Mise au point bibliographique, au sujet de la nutrition oligo-minérale des plantes supérieures. Carences et toxicités chez les conifères"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:23

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Mise au point bibliographique, au sujet de la nutrition oligo-minérale des plantes supérieures. Carences et toxicités chez les conifères"

synthèse Article de point bibliographique, Mise au oligo-minérale la nutrition sujet de au des plantes supérieures. Carences et toxicités chez les conifères E Saur INRA, station d’agronomie, centre de recherches de Bordeaux, BP 131, 33140 Pont-de-la-Maye, France 1989) 24 octobre juillet 1989; accepté le 24 (Reçu le bibliographique traite des principaux résultats concernant la nutrition oli- Résumé - Cette étude des plantes supérieures. Le choix est limité aux 4 oligo-éléments dominant en quantité go-minérale dans les tissus végétaux, c’est-à-dire le cuivre, le manganèse, le zinc et le bore. Chaque mono- graphie concerne la présence de l’élément dans la roche-mère, les différentes formes Un présentes rapide dans les sols et les phénomènes d’absorption racinaire et de transfert dans la plante. résumé des fonctions biochimiques de chaque élément permet de préciser son importance dans la physiologie des végétaux. Dans une deuxième partie sont exposés les cas de carence en oligo-éléments et de toxicité de ceux-ci décrits pour des peuplements forestiers de conifères. / zinc / bore / conifère manganèse / cuivre / nutrition des plantes In this Summary - Trace element nutrition of plants. Deficiency and toxicity zinc onifers. in c and boron are review on the trace-element nutrition of plants, only copper, manganese, considered. For each element, we discuss: sources and availability to plants, uptake and distribution within the plant. A summary of the biochemical roles of trace elements in plant metabolism is given in order to explain their consequences on growth and development. In the second part we discuss trace-element deficiency and toxicity in conifers. nutrition / copper / manganese / zinc / boron / conifers plant très nombreuses depuis le début de ce INTRODUCTION siècle. Pour des raisons propres à la physiologie et à la longévité des ligneux, les essences forestières n’ont fait l’objet Les études sur les oligo-éléments dans que de peu de travaux, souvent suscités les espèces végétales et, plus particu- par des cas de carence graves. lièrement, les plantes cultivées, ont été
Nous proposons, dans Des résultats agronomiques ont nous une première partie, de faire une mise au montré que les carences en cuivre ap- point sur chacun des 4 oligo-éléments paraissaient sur des roches-mères dominant en quantité dans les tissus pauvres en cet élément, comme l’attes- végétaux (Cu, Mn, Zn, B) avec leur tent les exemples observés sur les sols comportement dans les sols les granitiques de Bretagne (Coppenet et et plantes. Dans la seconde partie, nous Jolivet, 1952), les sols sableux des Landes de Gascogne (Redlich, 1954) avons tenté une synthèse aussi ex- haustive que possible des travaux et les sols gréseux de Basse-Norman- consacrés aux problèmes sylvicoles die et du Bas-Maine (Duval, 1963). Le liés à des carences en oligo-éléments seuil de carence pour un sol serait de des toxicités de éléments. 7 à 8 mg/kg de Cu total (Duval et Mau- ou ces rice, 1970). Cette constatation générale, qui met TRANSFERT DES OLIGO-ÉLÉMENTS parallèle la pauvreté en cuivre d’une en DU SOL À LA PLANTE roche-mère et la déficience des végé- ET FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES taux en cet élément, est insuffisante pour expliquer dans le détail la nutrition des plantes. En effet, la teneur totale Le cuivre d’un sol en un élément reflète mal sa biodisponibilité* (Juste, 1988). Mac La- État du cuivre dans le sol ren et Crawford (1973) ont montré que, dans les sols du Royaume Uni, une La quantité de cuivre du sol disponible forte proportion du cuivre total était in- pour les végétaux dépend des ré- disponible pour les végétaux. serves présentes dans la roche-mère, Pour tenter de définir la biodisponi- et surtout des conditions physico-chi- bilité d’un élément, il est donc néces- miques régnant dans le sol. saire de distinguer les différents états Le cuivre dans la roche-mère de cet élément dans un sol. La concentration moyenne en cuivre de Les différentes formes du cuivre dans la croûte terrestre est d’environ 70 mg/kg le sol (Hodgson, 1963), celle des roches du Le cuivre, comme tout élément du sol, territoire national français 20 mg/kg peut se trouver dans l’un des 4 compar- (Aubert et Pinta, 1971). On trouve le timents suivants : minéraux primaires ou cuivre surtout sous forme de sulfures secondaires, composés organiques, for- simples ou complexes (Sauchelli, 1969; mes échangeables sur les colloïdes du sol Krauskopf, 1972). et solutions du sol (Guillet, 1980; fig 1). La teneur de la roche-mère dépend La forme Cu est dominante dans 2+ de son origine géologique (Aubert et les sols, en effet Cu est instable aux + Pinta, 1971) : températures ordinaires et aux concen- roche éruptive basique : 100-200 mg/kg; - trations supérieures à 10 mol·l -7 -1 roche éruptive acide : 10-20 mg/kg; - (Loué, 1986). roche métamorphique, argile, loess : - 30-40 La majeure partie mg/kg; du cuivre est gé- grès, sable, calcaire : 3-10 mg/kg. néralement incluse dans les mailles - * Aptitude d’un élément à être transféré d’un compartiment quelconque du sol vivant organisme vers un dans dernier. ce
cristallines des minéraux primaires ou fortement l’assimilabilité du cuivre secondaires (Mengel et Kirkby, 1982). (Drouineau Mazoyer, 1962). et Le reste du cuivre, potentiellement dis- L’intervention de la microflore joue ponible pour les plantes, est fortement rôle important dans l’immobilisation un adsorbé sur les surfaces d’échange du du cuivre dans les couches superfi- sol (argiles : Muller, 1960; hydroxydes cielles de certains sols (Kabata-Pen- de fer : Mac Bride et Blaziak, 1979) ou dias et Pendias, 1984). complexé avec la matière organique Le mouvement des ions dans le com- (acides humiques fulviques : Hodg- et partiment liquide du sol est conditionné et al, 1966; Delas, 1967; Schnitzer son par 2 processus principaux : la diffu- Skinner, 1966). et sion et le flux de masse (convection). Le transfert du cuivre vers la racine La concentration du cuivre dans la solution du sol est le résultat d’un équi- semblerait se réaliser principalement par libre chimique entre les différentes le flux de masse (Hodgson et al, 1966). phases qui sont liées par des réactions acido-basiques, d’oxydo-réduction, de du cuivre par les racines Absorption précipitation, de dissolution, d’absorp- et rôle dans la physiologie du végétal tion et de complexation (Lepp, 1979). Absorption du cuivre En milieu abiotique, la mobilité et l’assimilabilité du cuivre sont condition- Le cuivre est prélevé en faible quantité nées par les propriétés physico-chimi- par la plante, la teneur en cet élément ques du sol; l’élévation du pH diminue de la majorité des végétaux étant
change racinaire (Cathala et Salsac, entre 2 et 20 mg/kg de poids comprise 1975). Ceci explique l’accumulation de sec. Dans les tissus racinaires, le cui- cuivre dans les racines des végétaux vre est presque complètement sous (1973) Hill (1958), observée par Russ forme complexée mais il est probable et Jarvis (1978). qu’il pénètre à l’état élémentaire dans les cellules de la racine (Kabata-Pen- du cuivre dans la plante Migration dias et Pendias, 1984). Les mouvements du cuivre entre les Le prélèvement du cuivre par la différents tissus de la plante sont dé- plante est un processus actif, affecté terminants pour son utilisation. Ils pren- métaboliques (Do- par des inhibiteurs nent une importance particulière dans al, 1964). kiya et l’alimentation des plantes pérennes ca- La cinétique d’absorption du cuivre ractérisées par des mécanismes phy- à des doses croissantes est du type siologiques propres: les vagues de Michaelis-Menten, elle a été décrite par croissance des rameaux et des ra- Bowen (1969) sur feuilles de canne à cines, la mise en réserve des éléments sucre , Nielsen (1976) sur l’orge et Ca- dans les tissus et leur redistribution thala et Salsac (1975) sur maïs et tour- dans la plante. nesol. Les mouvements du cuivre dans la Des phénomènes de prélèvement plante sont généralement assez faibles. passif pourraient intervenir pour des La mobilité dépend principalement des doses importantes de cuivre en solu- teneurs dans la plante (Loneragan, (Kabata-Pendias et Pendias, tion 1975), mais aussi de l’intensité du mé- 1984); Cathala et Salsac (1975) ont tabolisme azoté. En effet, Tiffin (1972) et suggéré le même mécanisme dans le Loneragan (1975) ont montré que le cui- cas de racines excisées. vre est excrété par les cellules raci- Mais l’absorption du cuivre et des naires dans les vaisseaux du xylème et autres métaux lourds est encore très dis- du phloème sous forme anionique cutée et le caractère michaëlien de la complexée avec des composés azotés cinétique pourrait traduire la succession (acides aminés). L’excrétion de ces ex- de différents mécanismes qui n’impli- sudats mobiles dans les vaisseaux serait quent pas forcément que l’absorption le processus clé de la nutrition en cuivre soit réalisée par des transporteurs mé- des plantes. taboliques (Harrison et al, 1979). La baisse des concentrations dans L’absorption du cuivre est principa- les feuilles âgées est parallèle à leur lement liée à sa concentration sous sénescence et à leur appauvrissement forme assimilable dans le sol (Mengel en azote. Elle semble dépendre de l’hy- et Kirkby, 1982), mais aussi à l’inhibi- drolyse des protéines auxquelles le tion compétitive du zinc qui utilise les cuivre est lié (Loneragan et al, 1980). mêmes sites d’absorption racinaire al, 1965; Bowen, 1969). et (Schmid biochimiques du cuivre Fonctions Keller et Deuel (1958) ont montré Les fonctions biochimiques du cuivre que le cuivre est capable de chasser dans la physiologie des végétaux ont de nombreux autres ions des sites d’é- fait l’objet de nombreuses études et change racinaire. L’intensité de la ré- peuvent se résumer ainsi : tention du cuivre sur les parois le cuivre est principalement com- cellulaires et dans les espaces intercel- - plexé avec des composés organiques lulaires est liée à la capacité d’é-
d’un effet indirect de celui-ci (Kabata- des faible et poids moléculaire avec de Pendias et Pendias, 1984). Cependant, protéines; il exerce un rôle direct sur le processus le cuivre intervient dans la composi- - de lignification (Rahimi et Bussler, tion de certaines enzymes; 1974) au travers d’enzymes comme la le cuivre joue un rôle fondamental - laccase et les péroxydases. dans certains processus physiologi- Sur les espèces forestières, les ca- ques tels que la photosynthèse, la res- rences en cuivre provoquent des défor- piration, le transfert des sucres, la mations des axes, liées à une réduction et la fixation de l’azote, le diminution de la lignification du bois, métabolisme protéique et le métabo- comme l’ont montré Downes et Turvey lisme des parois cellulaires; (1986) sur Pinus radiata. le cuivre conditionne la perméabilité - à l’eau des vaisseaux du xylème et phosphore-cuivre Interaction donc, le contrôle des transferts hydri- Des études sur l’interaction entre les nu- ques dans la plante; le cuivre régule l’anabolisme de tritions en phosphore et en cuivre ont été - l’ADN et de l’ARN, une carence en cui- réalisées, soit à la suite de l’utilisation pro- longée de fortes doses d’engrais phos- vre affecte considérablement la repro- phaté, soit lors d’expériences conduites duction des plantes; le cuivre intervient dans le méca- en milieu nutritif artificiel (tableau I). - nisme de résistance aux maladies. Bingham et al (1958) ont les pre- miers mis en évidence sur citronnier La plupart des processus affectés des carences graves en cuivre, in- par la déficience en cuivre résultent
duites par l’apport d’acide phospho- (1986) caféier, Sasa et al (1987) sur sur rique à 9 sols de Californie : les amen- poireau Kucey (1987) sur fève. et dements cupriques suppriment les Timmer et Leyden (1980) ont suggé- symptômes de carence et améliorent ré que la réduction des teneurs en cui- la croissance. Bingham et Garber vre dans les plantes en présence de (1960) ont observé une baisse signi- fortes doses de phosphore était liée à ficative des concentrations en Cu la réduction de l’exploitation du sol par dans les semis d’orangers soumis à les mycorhizes et, en conséquence, à des fertilisations à base d’acide celle de l’absorption du métal. Le phos- phosphorique et de phosphates de phore exerce un effet dépressif sur l’i- potassium, d’ammonium et de cal- noculation des racines par les cium, et cela malgré une augmenta- mycorhizes et il entrerait en compéti- tion des teneurs en cuivre soluble à tion avec le cuivre pour les sites d’ab- l’eau dans les 3 sols expérimentés. sorption (Gildon et Tinker, 1983). Cette interaction est confirmée par Lambert et al (1979) ont démontré Bingham (1963) pour des semis d’o- en effet que l’interaction P-Cu ne s’ex- ranger en solution nutritive sur sable. primait pas en l’absence de myco- En résumé, la carence en cuivre in- rhizes à vésicules et arbuscules sur duite par le phosphate a été décrite soja et poireau. sur pin, citronnier, oranger, pample- Mais, à notre connaissance, il mousse, avocatier, caféier, tomate, n’existe pas de travaux démontrant trèfle, poa, blé, maïs et riz (tableau l’action des ectomycorhizes des arbres I). Elle apparaît toujours sur des sols forestiers sur l’absorption du cuivre, à très pauvres en cuivre et le plus sou- l’exception d’une expérience de Sidle vent acides. et Shaw (1987) qui signalent une A l’inverse, l’action inhibitrice des baisse des teneurs en cuivre des ai- fortes doses de cuivre sur le prélève- guilles de Picea sitchensis après ino- ment du phosphore par la plante a été culation par Laccaria laccata. démontrée par Greenwood et Halls- worth (1960) sur Trifolium subterra- Le manganèse neum, Spencer (1966) sur le citronnier et Patra et al (1982) sur le riz. Elle se- État du rait la conséquence de l’effet toxique manganèse dans le sol du cuivre sur le métabolisme racinaire Le manganèse dans la roche-mère mycorhizien (Graham et al, 1986, ou sur citronnier). Le manganèse est l’élément-trace le L’effet favorable des mycorhyzes à plus abondant de la lithosphère. La te- vésicules et arbuscules sur la nutrition manganèse de l’é- neur en moyenne des plantes en cuivre a été démontré terrestre est de l’ordre de 900 à corce à de nombreuses reprises par Lambert 1 000 mg/kg (Kovda et al, 1964), les et al (1979) sur soja et maïs, Timmer teneurs courantes dans les sols variant et Leyden (1980) citronnier, Gildon, de 200 à 3 000 mg/kg (Swaine, 1955). sur Gildon et Tinker (1983) sur poireau et Aubert et Pinta (1971) ont noté des maïs, Krishna et Bagyaraj (1984) sur teneurs (en mg/kg) : élevées dans les arachide, Hall et al (1984) sur ray- roches éruptives basiques (1 000- grass, Pacovsky et al (1986a et b) sur 2 000), moyennes dans les calcaires soja et sorgho, Colozzi-Filho et Siqueira (400-600) et faibles dans les sables
ponsable de l’oxydation, ou de la ré- elles sont très variables dans (20-500); duction des composés manganiques. les roches éruptives acides et les Leur activité est dépendante du pH, les roches métamorphiques (200-1 200). micro-organismes sont oxydants dans On trouve le manganèse en abondance les sols neutres ou basiques (Meek et dans les séries géologiques ferro-ma- al, 1968), mais ils peuvent aussi s’avé- gnésiennes. rer réducteurs en milieu anoxique (Lu- Les minéraux manganiques sont sur- Knezek, 1972). et cas tout des oxydes (pyrolosite, manganite, haussmanite) mais aussi des carbo- Absorption du manganèse par les ra- nates et des silicates. cines et rôle de celui-ci dans la phy- manganèse Les différentes formes de siologie du végétal dans le sol manganèse du Absorption manganèse du sol se présente sous Le D’après Halstead et al (1968), le man- plusieurs formes : inclus dans un mi- ganèse est absorbé, soit sous forme de néral, complexé par la matière organi- complexe soluble, soit après dissocia- que, échangeable et en solution, le tion, sous forme Mn Godo et Reise- . 2+ manganèse soluble pouvant être, soit sous forme ionique (Mn soit combi- ), 2+ ont montré que les nauer (1980) exsudats racinaires de blé, dans des né avec des molécules organiques so- sols de pH 5,5-6,0, avaient un effet sur lubles. L’équilibre entre ces formes est la réduction en Mn du manganèse du 2+ dominé par les réactions d’oxydation à sol et sur sa complexation, le rendant la surface des particules minérales du ainsi plus disponible pour la racine. sol et les réactions d’adsorption sur les Le manganèse est prélevé de ma- minéraux argileux ou la matière orga- nière active par des transporteurs nique. Le pH et les conditions oxydo- membranaires sensibles aux poisons réductrices du sol sont les 2 facteurs métaboliques (Maas et al 1968; Moore, principaux régulant cet équilibre. En 1972; Halstead et al, 1968). Il semble conséquence, l’assimilabilité du man- ganèse est fortement améliorée par la que les transporteurs soient les mêmes baisse des pH, l’ion Mn prélevé par 2+ que ceux du magnésium et du calcium. Lohnis (1960) et Maas et al (1969) ont les végétaux étant fortement dominant mis en évidence une compétition entre aux pH acides. 2+ Mn et . 2+ Mg En tout état de cause, La richesse du sol en matière organi- le manganèse est transporté assez ra- que diminue la biodisponibilité de cet pidement vers le xylème car il réagit part, une forte D’autre élément. peu avec les ligands organiques inso- hydromorphie du sol, qui entraîne des lubles dans le tissu racinaire (Kabata- conditions réductrices drastiques est Pendias et Pendias, 1984). susceptible d’augmenter fortement le taux de manganèse assimilable, provo- la plante manganèse dans du Migration quant des risques de toxicité pour le vé- gétal (Meek et al, 1968; Lal et Taylor, transporté est assez ra- manganèse Le xylème, vers les par- dans le 1970). pidement ties en croissance (Amberger, 1973). Il En marge de phénomènes pu- ces semble que la forme cationique libre physico-chimiques, il faut citer rement soit dominante dans ce transport l’activité microbiologique des sols, re- (Bremmer et Knight, 1970; Tiffin, 1977; connue pour être en grande partie res-
Tinker, 1981). Par contre, la redistribu- roches éruptives basiques 70-130 mg/kg; - tion par le phloème est peu intense roches métamorphiques et argiles - (Van Goor, 1974). Les quantités trans- sédimentaires, 80 mg/kg en moyenne; portées dans la sève du phloème sont roches éruptives acides, 50-60 mg/kg; - faibles et une partie du manganèse se- limons loessiques, argiles glaciaires, - rait liée à des petites molécules orga- 30-40 mg/kg; niques (Van Goor et Wiersma, 1976). roches carbonatées, grès, 15-20 mg/kg. - Dans les roches, le zinc se trouve Fonctions du biochimiques manganèse principalement sous forme de sul- fures (sphalérite), carbonates (smi- Parmi les métaux de transition (manga- thsonite) et de silicates (willemite). nèse, fer, cuivre, zinc), le manganèse On le rencontre comme ion de rem- présente les plus faibles constantes de placement dans les mailles cristal- stabilité lors de la formation de lines des roches ferro-magnésiennes complexes (Clarkson et Hanson, 1980). (augite, horblende, biotite). Il est ad- Il peut remplacer le magnésium dans de sorbé entre les feuillets des argiles nombreuses réactions enzymatiques et il minérales ou en substitution du ma- intervient généralement comme consti- gnésium (montmorillonite). dans des tuant métallo-protéines, comme site actif de liaison ou dans les Les différentes formes du zinc dans systèmes d’oxydo-réduction. le sol On retrouve le manganèse dans les étapes importantes du métabolisme des L’altération de la roche-mère produit des ions Zn mobiles, particulièrement 2+ protéines et des glucides, son rôle dans le métabolisme lipidique n’étant pas en milieu acide et oxydant. Le zinc est ensuite fortement adsorbé sur les ar- clairement établi. Il intervient dans la ré- duction des nitrates au niveau de l’hy- giles et la matière organique. Dans ces conditions, la solubilité du zinc est net- droxylamine réductase. Il a également un rôle déterminant dans le transport pho- tement abaissée avec l’élévation du pH tosynthétique d’électrons au niveau de (Dolar et Keeney, 1971). Zyrin et al (1976) ont montré que le zinc copréci- l’oxygène accepteur final; en cas de ca- pitait avec les hydroxydes de fer et d’a- rence manganique, c’est le système pho- luminium. tosynthétique qui est altéré le premier. D’après Kabata-Pendias et Pendias (1984), les minéraux argileux, les Le Zinc hydroxydes et le pH sont les facteurs principaux intervenant dans la solubili- État du zinc dans le sol té du zinc. La complexation avec la matière organique et la cristallisation Le zinc dans la roche-mère en hydroxydes, carbonates ou sulfides La teneur moyenne zinc de la litho- présente une importance moindre. en général de 50 mg/kg en- sphère est en Le déplacement du zinc vers la sur- viron (Kovda et al, 1964) et les face racinaire dépend peu des mouve- variations ne sont pas très importantes: d’eau, il se fait surtout par ments de 10 à 150 mg/kg. diffusionengendrée par les très faibles La teneur zinc de la roche-mère teneurs en zinc du liquide interstitiel au en dépend de origine géologique (Au- voisinage immédiat de la racine (Wil- son bert et Pinta, 1971) : kinson et al, 1968; Elgawhary al, et
valent (Clarkson et Hanson, 1980). Le 1970). La présence de mycorhizes zinc agit soit comme constituant, soit augmente notablement ce phéno- cofacteur d’enzyme. comme mène. un constituant de l’alcool Le zinc est déhydrogénase, de la super-oxyde dis- du zinc par les racines et Absorption mutase, de l’anhydrase carbonique et rôle dans la physiologie du végétal de l’ARN polymérase (Vaughan et al, Absorption du zinc 1982; Sandmann et Boger, 1983). Par activation d’autres enzymes (fructose- L’absorption du zinc est en grande partie PEP carboxylase), 1,6-biphosphatase, sous contrôle métabolique. De nom- dans le métabolisme gluci- il intervient breux auteurs ont montré l’effet d’inhi- dique et dans le métabolisme protéi- biteurs sur le prélèvement (Schmid et que. Son rôle est généralement connu al, 1965; Chaudhry et Loneragan, 1972; dans la synthèse du tryptophane et de Giordano et al, 1974). Le phosphore, le l’acide indole-acétique. La baisse des peuvent entrer en fer et le cuivre teneurs en AIA dans une plante caren- le zinc dans les pro- compétition avec cée en zinc explique les symptômes cessus d’absorption et de transfert. d’arrêt de croissance et de faible élon- du zinc dans la plante Migration gation des feuilles. Les teneurs en zinc de la sève du xy- lème sont généralement supérieures à celles du liquide prélevé par les ra- Le Bore cines. Le zinc semble être transporté dans cette sève sous forme ionique (Tiffin, 1967) ou lié à des acides or- État du bore dans le sol ganiques (White et al, 1981). Par contre, dans la sève du phloème, il Le bore dans la roche-mère est véhiculé sous forme de complexe anionique (Van Goor et Wiersma, La teneur moyenne en bore de l’écorce ter- 1976). restre est de 50 mg/kg environ (Kovda et Le zinc est un élément peu mobile al, 1964). Cette teneur dépend fortement et, en cas de consommation «de de la proportion des roches sédimen- luxe», il tend à s’accumuler dans les taires d’origine marine, qui contiennent racines (Loneragan, 1977). Massey et jusqu’à 500 mg de bore/kg. Les roches Loeffel (1967) ont montré, sur maïs, continentales sont beaucoup plus pau- la possibilité d’une remobilisation du (Aubert et Pinta, 1971): vres zinc foliaire au moment de la forma- métamorphiques, roches sé- roches - tion de l’épi, mais cette remobilisation dimentaires continentales, 5-12 mg/kg; ne se manifeste plus si la plante est roches éruptives acides, 3-10 mg/kg; - carencée (Riceman et Jones, 1958). roches éruptives basiques, 1-5 mg/kg. - du zinc biochimiques Fonctions Le minéral le plus riche en bore est la tourmaline, où le bore intervient, Dans le végétal, le zinc n’intervient pas ainsi que dans d’autres silicates, dans les réactions d’oxydo-réduction, comme ion de remplacement du sili- ce sont surtout ses propriétés de cation cium dans les structures cristallines bivalent et sa forte propension à former tétraédriques. des complexes tétraédriques qui pré-
Les différentes formes du bore dans le sol Migration du bore dans la plante Au cours de l’altération des roches, le Le bore est transporté dans la sève du bore passe facilement en solution sous xylème, sous forme inorganique, ou lié à forme d’anions (BO B(OH) des sucres. Son transport est très étroi- , ). -- 24 tement dépendant du flux de transpiration II est abondamment absorbé par les (Michael et al, 1969) et est souvent de argiles et les substances organiques. faible intensité. Contrairement aux autres La forme la plus courante dans la so- oligo-éléments, le bore est faiblement ab- lution du sol est l’acide borique ou l’ion sorbé par les tissus limitrophes du xylème borate B(OH) . - 4 pendant son ascension dans la plante L’absorption du bore par les hydro- (Van Goor, 1974). Le bore a donc tendance xydes de fer et d’aluminium est un mé- à s’accumuler dans les parties supé- canisme important qui commande en rieures du végétal à forte activité trans- grande partie la solubilité de cet élé- piratoire (Wilkinson, 1957; Jones, 1970). ment dans le sol (Sims et Bingham, La redistribution par le système phloé- La rétention du bore par la 1968). ma- mique, en particulier vers les zones de tière organique est prépondérante en croissance, est très limitée (Raven, milieu acide où les colloïdes humiques 1980). Ceci explique l’apparition des formeraient la réserve principale en premiers symptômes de carence au ni- bore, les micro-organismes intervien- veau des zones méristématiques et la nent en le libérant progressivement très faible autonomie du végétal mis en (Parker Gardner, 1982). et situation de carence. Fonctions biochimiques du bore Absorption du bore par les racines et rôle dans la physiologie du végétal Contrairement 3 autres oligo-élé- aux ments passés revue, le bore n’inter- en vient pas comme constituant des Absorption du bore enzymes du métabolisme végétal. Le Les formes solubles du bore sont facile- rôle du bore dans les mécanismes bio- ment assimilables par les plantes et l’a- chimiques n’est pas bien connu, mais de cide borique non dissocié serait la forme nombreuses études ont porté sur les d’absorption privilégiée. La propension conséquences de sa carence. Il en res- de l’acide borique à former des sort que le bore est impliqué dans 4 pro- complexes avec les polysaccharides des physiologiques importants : cessus parois végétales joue un rôle important le métabolisme glucidique et le trans- - dans l’absorption passive (Tanaka, 1967; transmembranaire port des sucres, Thellier et al, 1979). Les concentrations le caractère aigu et témoigne comme en en bore dans les racines dépassent lé- spectaculaire des carences observées gèrement celles du liquide nutritif et l’ab- dans les organes fortement accumula- sorption se fait principalement par flux teurs de sucre (racines de betterave, tu- de masse (Oertli, 1963; Bingham et al, bercules de pomme de terre); 1970; Bowen et Nissen, 1976). Des pro- la formation des parois cellulaires - cessus d’absorption métabolique ont été (pectines); mis en évidence (Moore, 1972) mais ils l’activité méristématique; - sont mineurs et s’expriment pour de fai- la synthèse des acides nucléiques et - bles concentrations externes (Nissen, de phytohormones (Kabata-Pendias et 1974). Pendias, 1984).
CARENCE ET TOXICITÉ EN OLIGO- défini des seuils de carences pour des ÉLÉMENTS CHEZ LES CONIFÈRES teneurs foliaires de 2 mg/kg pour l’épi- céa commun et de 2,3 mg/kg pour l’é- picéa de Sitka. Le cuivre L’exemple le plus célèbre de ca- rence en cuivre sur conifère est celui Le cuivre est un oligo-élément dont le décrit par Van Goor (1963 et 1965 a et caractère indispensable à la vie des b) en Hollande sur le douglas, qui plantes est admis par tous depuis fort aspect pleureur un avec longtemps (Mc Hargue, 1925; Sommer, adopte un manque de rigidité de tous les axes 1931; Lipman et Mac Kinney, 1931), feuillés lorsque les teneurs foliaires en mais les études décrivant son rôle spé- cuivre atteignent 2 mg/kg. Une fumure cifique chez les arbres forestiers sont phosphore en azote et peu nombreuses. Néanmoins, des tra- a déséquilibrée été mise en cause, ainsi qu’une miné- anciens ont permis de caractéri- vaux ralisation rapide de la matière organi- ser des carences ou des toxicités en que à la suite du labour de ces sols à cuivre provoquant des troubles physio- humus brut (carence en Cu induite par logiques chez les arbres concernés. N-P). De son côté, Penningsfeld (1964) Benzian et Warren (1956) ont décou- a constaté le même genre de symp- vert des carences en cuivre, dans une tômes sur des jeunes plants de mélèze. pépinière sur sol sableux et acide, ex- Ahrens (1965) a mesuré des teneurs primées par des brûlures de l’extrémité normales en cuivre qui oscillent entre des aiguilles sur l’épicéa de Sitka. Ces 3 et 12 mg/kg dans les aiguilles de ré- carences ont pu être corrigées par des sineux, mais il n’a pu établir de relation apports d’engrais cuivrés. entre la classe de fertilité des stations En 1961, Hall a constaté des caren- et la teneur en cuivre des arbres ces sur Pinus radiata et P pinaster en échantillonnés. Australie. Également, Materna (1962) a
Des exemples plus récents de ca- longues, souples si- et pousses - rence en cuivre sont mentionnés dans le nueuses ; tableau 1 elles sont en général bien cor- nécrose du bourgeon terminal. - rigées par des pulvérisations foliaires ou Certains symptômes sont plus spécifi- des fertilisations appropriées (sulfate de ques: cuivre). On constate que les carences en apparition de poches de résine dans - cuivre sont principalement liées, soit à l’écorce (Pseudotsuga menziensit) ; des sols très pauvres (sables), soit à des chute précoce des aiguilles (Picea - sols très riches en matière organique sta- sitchensis) ; ble (tourbes). Laffont (1981) a pu établir jaunissement de l’extrémité des ai- - que, dans les sols granitiques du Mor- guilles (Pinus sylvestris). van, l’analyse du Cu total dans l’horizon Les cas de toxicité en cuivre sont A du sol pouvait fournir un bon diagno- 1 chez les essences forestières car rares stic du risque de carence (< 3,5 mg/kg : elles reçoivent en général peu de trai- risque très élevén; > 9 mg/kg : risque tements phytosanitaires à base de sels très faible). Par ailleurs, la tendance à la de cuivre. Des études ont néanmoins carence en cuivre sur le pin maritime des permis de mettre en évidence dans les Landes est largement renforcée par l’a- aiguilles des teneurs toxiques pour le mélioration de la fertilisation phosphatée végétal : 15 mg/kg pour Pinus elliotti (Saur, 1989). (Van Lear et Smith, 1972) et 97 mg/kg le tableau III résume les seuils de pour Picea sitchensis (Burton et Mor- et les teneurs optimales en carence gan, 1983). Au Kenya, Gibson (1958) cuivre, recensés par Bonneau (1986), signale des dégâts dans les pépinières dans les aiguilles de différentes es- forestières de Pinus patula par suite de pèces résineuses. l’utilisation de préparations à base Les symptômes de la carence en d’oxyde de cuivre pour lutter contre la cuivre des conifères concernent la fonte des semis; ces dégâts se mani- croissance des axes : festent en sols acides et sont attribués port buissonnant et pleureur ; à la toxicité du cuivre qui altère forte- - multiplication du nombre de rameaux ment les systèmes radiculaires. Dyke- - par verticille ; man et de Sousa (1966) observent des
ou correpondant à des optimales symptômes semblables à ceux de la chez les conifères. D’une ma- chlorose ferrique sur Picea mariana, carences nière générale, la carence en manga- Abies balsamea et Larix laricina, attri- nèse fait partie du syndrome classique bués à une toxicité du cuivre dans un de la chlorose calcaire sur épicéa (Le sable contenant 3 500 à 6 700 mg Tacon, 1976). Cu/kg. La toxicité manganique en forêt a souvent été suspectée mais rarement manganèse Le démontrée sur le terrain. De plus, les espèces forestières, et surtout les coni- manganèse est l’un des oligo-élé- Le fères, tolèrent des teneurs élevées en ments les plus importants pour la crois- manganèse dans les feuilles (1 000- sance des végétaux ligneux, dans 5 000 mg/kg : Stone, 1968). Ces fortes lesquels il est présent en grande quan- concentrations pourraient traduire une tité et plus particulièrement chez les adaptation physiologique à l’excès du conifères. métal. Une partie au moins des échecs Les cas de carence en forêt sont de régénération de sapins dans les rares mais bien identifiés sur des sols mulls des Vosges a été attribuée à une calcaires et des sols tourbeux très pau- toxicité manganique (Rousseau, 1960) vres. Dans un sol marécageux calcaire, mais cette hypothèse a été contestée Ingestad (1958) a observé une chlo- Drapier (1983). par rose sur Pinus sylvestris, Picea abies, due à une carence en manganèse. Will Le zinc (1978) en Nouvelle-Zélande et Woods (1983) en Australie ont décrit cette ca- Les exemples les plus spectaculaires rence sur Pinus radiata. de l’effet des oligo-éléments sur les ar- Chez les résineux, la carence se tra- bres forestiers sont les carences en duit par un blanchissement ou un jau- zinc sur Pinus (P radiata, P pinaster), nissement de la pointe des aiguilles les décrites par Stoate (1950) en Australie plus jeunes et le phénomène progresse et sur Pinus kesiya du Mangoro à Ma- du bas vers le haut de la couronne. dagascar (Rampanana, 1984). A l’ex- Dans le tableau IV (Bonneau, 1986), ception de ces sols australiens très sont mentionnées quelques teneurs
pauvres, les carences sont rares et les plus courants sont observés sur cas affectent surtout les semis; elles sont les substrats suivants : favorisées par un ensoleillement sols acides d’origine volcanique ou - important (Viets, 1966). Les signes provenant de sédiments fluviatiles ; les plus courants sont la couleur sols acides fortement lessivés ; - jaune ou bronzée des jeunes feuilles sables pauvres en argile et limons ; - à l’extrémité des branches et la perte tourbes acides ; - précoce des aiguilles âgées; l’allon- sols riches en calcaire actif. - gement des aiguilles est freiné, ce L’apparition des symptômes de ca- qui produit des rosettes très courtes rence est aggravée par l’hydromorphie caractéristiques. et la concurrence herbacée. Les seuils de carence ne sont connus Les déficiences observées chez les que pour quelques pins (tableau V). En conifères pour des teneurs foliaires tout état de cause, les symptômes de inférieures à 10 mg B/kg (tableau VII) cette affection sont suffisamment mar- provoquent la nécrose des bourgeons qués et la réponse aux pulvérisations fo- terminaux pendant la période d’élonga- liaires assez nette pour que le diagnostic tion, le développement d’aiguilles cour- ne pose pas de problème. tes et tordues virant au jaune et au brun Les cas de toxicité du zinc sont in- et, dans certains cas, l’exsudation de ré- connus en milieu forestier. sine à travers l’écorce. Dans le cas de subcarence, on observe une croissance Le bore sinueuse des axes, une perte de la do- minance apicale et un raccourcissement des entre-n&oelig;uds distaux des pousses. La bore semble être la plus carence en des carences en oligo-élé- commune Les cas de toxicité sont surtout ments des arbres forestiers. Les prin- connus en pépinière après des traite- cipaux cas relevés pour les conifères ments du sol contre la carence, ils sont sont cités dans le tableau VI. donc très rares. Ils ont été décrits par La carence en bore est souvent liée Stone et Baird (1956) sur Pinus resino- à la pauvreté de la roche-mère en cet sa et Pinus strobus, en dispositif expé- élément. D’après Bradford (1966), les rimental.
RÉFÉRENCES CONCLUSION Ahrens E (1965) Untersuchungen über den, Cu-, La sylviculture est un domaine où l’on Zn-, B- und Mo-gehalt verschiedener Bau- n’aborde que sporadiquement la nutri- marten. Vortr Bodenk Coll, Münden, Han tion oligo-minérale. Les problèmes de Amberger A (1973) The role of Manganese toxicité connus dans les cas de pollu- in the metabolism of plants. Agrochimica, 17, 69-83 tion des cultures agricoles sont très Aronsson A (1983) Growth disturbances rares en forêt, où les modifications an- caused by Boron deficiency in some fer- thropiques de nature chimique sont en- tilized pine and spruce stands on mineral core faibles. soils. Comm Inst For Fenn, 116, 116-122 Aubert H, Pinta M (1971) Les éléments- situations de carence sont Les traces dans les sols. ORSTOM travaux & et traitées lorsque leur in- connues Doc n°11, 104 pp fluence sur la production de biomasse Benzian B, Warren RG (1956) Copper defi- est très marquée et les interventions ciency in Sitka spruce seedlings. Nature, sylvicoles rentables. Ces carences sont 178, 864-865 généralement liées à la pauvreté origi- Bevege B (1978) Foliar analysis as a guide nelle de la roche-mère et aux condi- to the nutrient status of tropical pines. In PI Nutr: Proc 8 Coll on Plant analysis th tions physico-chimiques des sols (pH and fertilizer problems, Aukland (NZ) (AR extrêmes, anoxie, etc). Fergusson, RL Bieleski, TB Fergusson, eds) 1972/09/01 Les connaissances fondamentales FT (1963) Relation between phos- Bingham la nutrition oligo-minérale sont dé- sur phorus and micronutrients in plants. Soil veloppées pour les plantes de grande Sci Soc Am Proc, 27, 389-391 culture mais restent réduites pour les Bingham FT, Garber MJ (1960) Solubility and espèces ligneuses. Or, il est admis que availability of micronutrients in relation to de nombreux résultats obtenus pour phosphorus fertilization. Soil Sci Soc Am des plantes annuelles ne sont pas Proc, 24, 209-213 plantes pérennes. transposables Bingham FT, Martin JP, Chastain JA (1958) aux Effects of phosphorus fertilization of Cali- On peu raisonnablement espérer de fornia soils on minor element nutrition of nombreux progrès en sylviculture Citrus. Soil Sci, 86, 24-31 (choix des espèces, diagnostic et cor- Bingham FT, Elseewi A, Oertli JJ (1970) rection de subcarences ou de déséqui- Characteristics of Boron absorption by libres nutritionnels) par une meilleure excised barley roots. Soil Sci Soc Am connaissance des phénomènes physio- Proc, 34, 613-617 logiques d’absorption racinaire propres Bonneau M (1971) Causes de la déformation des jeunes Douglas dans le Limousin. aux arbres et une bonne compréhen- Ann Sci For, 28, 341-353 sion des mouvements d’éléments en- Bonneau M (1986) Cours de Pédagogie tres les différents tissus. forestière. Diagnostic foliaire. ENGREF, En effet, l’étude de la dynamique Nancy, 58 pp Bonneau M, Gelpe J, Le Tacon F (1968) des oligo-éléments dans un système Influence des conditions de nutrition aussi complexe que celui de l’arbre minérale sur le dépérissement du Pin doit permettre de définir des «pools» maritime dans les Landes de Gascogne. actifs pour les tissus vivants, dans le Ann Sci For, 25, 251-289 cadre d’une croissance cyclique ac- Bowen JE (1969) Absorption of Copper, Zinc de phénomènes de mise compagnée and Manganese by sugar cane tissue. réserve et de remobilisation. Plant Physiol 44, 255-261 en
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