Báo cáo khoa học: "Multiplication végétative du mélèze hybride (Larix x eurolepis Henry) par bouturage en vrac"

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Note technique Multiplication végétative du mélèze hybride (Larix x eurolepis Henry) par bouturage en vrac M LE Pâques Verger INRA, station d’amélioration des arbres forestiers, centre de recherche d’Orléans, 45160 Ardon, France le 15 avril 1992; accepté le 30 (Reçu novembre 1992) Résumé — La réussite de la multiplication végétative «en vrac» repose sur l’obtention d’un nombre de boutures enracinées par pied-mère le plus élevé possible (coefficient de multiplication). Une mé- thode de forçage sous serre verre de pieds-mères de mélèze hybride est décrite. Elle a permis d’ob- tenir des pieds-mères d’une hauteur moyenne de 1 m en une saison de végétation : de 0,9 à 1,1 m en fonction des sources de graines. Afin d’augmenter le coefficient de multiplication, la promotion de la ramification par étêtage et/ou pulvérisation foliaire de BAP (Benzyl-amino-purine), le micro- bouturage horticole (boutures de 3-4 cm de long) et le bouturage réitéré au stade «herbacé» ont été expérimentés. Le meilleur coefficient de multiplication a été obtenu par micro-bouturage : de 109 à 219 en fonction des sources de graines. Par bouturage classique (boutures de 6-8 cm), il a atteint 60 et a pu être augmenté de 33 après un bouturage réitéré au stade «herbacé». Une très forte varia- bilité clonale pour tous les caractères mesurés a été observée, entraînant une modification généti- que de la variété «bulk» dès la phase d’enracinement. Larix x eurolepis / mélèze hybride / multiplication végétative «en vrac» Bulk vegetative propagation of hybrid larch (Larix x eurolepis Henry). To be effi- Summary — cient and economical, bulk vegetative propagation basically depends on the largest number of root- ed cuttings per stock plant (multiplication rate) it is possible to obtain. A forcing method of hybrid larch stock plants under greenhouse conditions has been described. After 1 growing season, stock plant height reached 1 m on average, ie between 0.9-1.1 m according to seed sources (tables I and IV). Enhancement of branching by top pruning and/or BAP foliar spray (benzyl-amino-purine) (fig 1), pro- duction of micro-cuttings (3-4 cm in length), and additional propagation with softwood cuttings have been tested in order to improve the multiplication rate. The best multiplication rate was obtained with micro-cuttings: between 109-219 according to seed sources (tables II, IV). With conventional cuttings (6-8 cm in length), it reached 60 (table I), to which 33 plants could be added if further softwood propagation was carried out (table III). For all the parameters evaluated, a high clonal variability was observed, resulting in a genetic modifi- cation of the vegetatively propagated "bulk" variety. Larix xeurolepis / hybrid larch / bulk vegetative propagation
INTRODUCTION valeur génétique moyenne élevée, dispo- nible en faible quantité. Elle permet ainsi, à chaque cycle d’amélioration, de diffuser ra- Le mélèze hybride (Larix x eurolepis pidement tout progrès génétique. nouveau Henry), issu du croisement entre les mé- Elle concerne toute espèce forestière, lèzes d’Europe (Larix decidua Mill) et du telle le mélèze hybride, pour lequel le bou- Japon (Larix kaempferi Carr), peut se ré- turage d’individus âgés est difficile; et qui véler supérieur à ses parents pour de fait l’objet de travaux de sélection aboutis- nombreux caractères sylvicoles, tels son sant à la production en faible quantité de adaptabilité, sa vigueur et sa résistance au graines à haute valeur génétique, par chancre (Lachnellula wilikommii) (Pâques, exemple obtenues par croisements contrô- 1989). lés. Deux voies de diffusion en masse du Deux voies de multiplication «en vrac» matériel de reproduction sont envi- sont possibles. La première consiste à ef- sageables : la reproduction sexuée en ver- fectuer un bouturage réitéré ou non sur ger à graines d’hybridation, limitée par de des pieds-mères quelques mois après le nombreux problèmes biologiques (Kosins- semis, associé à un bouturage éventuel ki, 1987; Philippe et Baldet, 1992) et la des boutures produites. Grâce à cette mé- multiplication végétative par bouturage thode, Park et Fowler (1987) ont obtenu horticole qui apparaît comme la meilleure sur mélèze laricin 70 plants par clone en 1 alternative. an et demi. Cette stratégie a notamment Deux stratégies de bouturage existent été testée sur Picea mariana (Armson et et sont à considérer, pour le mélèze hy- al, 1980), Picea abies (Johnsen, 1985), bride en particulier. Il s’agit soit du clonage Pinus pinaster (Alazard, 1986) et Pinus ra- d’individus sélectionnés en tests de des- diata (Menzies et al, 1989). cendances (voie clonale sensu stricto), Pour la deuxième voie, le bouturage mais heurte aux problèmes liés au qui se n’intervient qu’à la suite d’un forçage des vieillissement précoce des pieds-mères : pieds-mères sur 1 ou 2 ans, suivi éventuel- baisse de l’aptitude à l’enracinement et lement d’un bouturage réitéré. Cette mé- croissance plagiotrope des boutures thode a été utilisée sur Pseudotsuga men- (Mason, 1984b; Morgenstern et al, 1984; ziesii (Ross, 1975; Ritchie, 1990), Picea Pottinger et Morgenstern, 1985); soit de la sitchensis (Mason, 1984a; Blackwood, multiplication «en vrac» de jeunes semis Picea abies(Fober, 1987). 1989) et issus de familles performantes sélection- Pour le mélèze hybride, la première op- nées. tion a été testée puis abandonnée, compte Cet article fait le point sur les travaux tenu des inconvénients suivants : le engagés à la station d’amélioration des nombre de plants obtenus par pied mère arbres forestiers de l’INRA d’Orléans sur est trop faible : moins de 5 boutures en ce dernière thème. une saison de végétation (Cornu, commu- nication personnelle), ce qui oblige à éle- ver un grand nombre de pied mère, alors DÉFINITION STRATÉGIES ET que la graine améliorée est en quantité li- mitante. De plus, des contraintes maté- La multiplication «en vrac» (bulk vegeta- rielles apparaissent du fait des prélève- tive propagation) consiste à bouturer, sans ments à intervalles très courts d’un très identification clonale, du matériel jeune, de petit nombre de boutures : 1 ou 2 par pied-
mère. Enfin,il existe une hétérogénéité Forçage des pieds mères morphologique des boutures enracinées Les pieds mères sont issus d’un semis précoce du fait du bouturage réitéré. janvier. Un mois après le semis, les pieds- en La réussite technique et économique de mères sont rempotés en conteneur de 3 I avec la multiplication «en vrac» est donc large- mélange de tourbe blonde, sable et écorce un de pin (4:3:3 v/v), dans lequel sont incorporés 2 ment conditonnée par le succès du for- engrais à libération lente : 18-16-12 (libération çage des pieds-mères en terme de 3-4 mois) à 0,75 kg/m et 15-8-11+2 MgO (12- 3 nombre de boutures prélevables par pied- 14 mois) à 4,25 kg/m . 3 mère et dans une moindre mesure, puis- Les plants sont alors forcés sous serre verre de matériel très jeune, par le qu’il s’agit chauffage au sol assurant 18 °C dans avec un pourcentage d’enracinement des boutures les pots jusqu’à la fin des gelées. La densité est produites. L’un et l’autre déterminent in fine de 9 plants/m Une ombrière à 50% se déploie . 2 le coefficient de multiplication défini quand la température de l’air est supérieure à 33 °C. Un éclairage additionnel avec des comme étant le nombre de boutures enra- lampes de 400 W fonctionne de 19 h jusqu’à cinées par pied-mère. 23 h et de 5 h jusqu’à 8 h. Une fertilisation à Dans notre étude, 3 expérimentations base de 15-11-15 est apportée à chaque irriga- tion (goutte à goutte), de mai jusqu’à septembre. ont été mises en place, dont l’objectif était L’éclairage artificiel est supprimé un mois plus d’obtenir un coefficient de multiplication le tard et les pieds-mères restent dans la serre plus élevé possible par unité de temps maintenue en hors gel jusqu’au bouturage. (une saison de végétation) : utilisation de promoteurs de la ramification (expérience Bouturage n° 1), micro-bouturage horticole (expé- rience n° 2) et bouturage réitéré au stade Deux types de matériel sont mis en enracine- «herbacé» (expérience n° 3). ment : des pousses ligneuses prélevées au mo- Par ailleurs, partie des résultats ob- ment du débourrement (stade «ligneux débour- une ré» obtenu entre la mi- et la fin mars sous serre) tenus lors de ces été expérimentations a et des pousses de l’année, suffisamment allon- vérifiée une année plus tard en utilisant du gées (stade «herbacé» obtenu entre la fin mai matériel génétique contrasté pour la crois- et le début juin sous serre). Ces dernières sont sance en forêt (expérience n° 4). récoltées les pieds mères préalablement sur «ligneux débourré» taillés en bouturés en moment du premier prélèvement «poteau» au MATÉRIEL ET MÉTHODES (axe ramené à 50 cm et ramification à 3 cm du tronc) et élevés en serre sans éclairage complé- arrosage par mist. mentaire, avec un bourgeon ter- Les boutures portant ou non un Matériel végétal de longueur et minal, mesurent entre 6 et 8 cm ont au minimum 1 mm de diamètre. Seules les boutures ligneuses sont conservées quelques descendances de mélèze hybride, obte- Cinq jours à 2 °C en sac plastique jusqu’à l’insertion. par pollinisation libre en verger à graines nues d’hybridation d’origine danoise, ont été utilisées de la base des boutures Après traitement comme source de pieds-mères. du talc contenant 0,1 % d’acide indole buty- avec rique, les boutures sont insérées dans des pla- Les expériences n° 1, 2 et 3 (réalisées entre ques thermoformées (alvéole de 30 cm avec ), 3 1990 et 1991) comportaient une seule descen- une densité de 710 boutures/m Le substrat uti- . 2 dance hybride (notée descendance 1) reprise, lisé est identique à celui du forçage, mais non avec les 4 autres dans l’expérience n° 4 (réali- fertilisé. sée entre 1991 et 1992).
L’enracinement s’effectue sous fog system Expérience n° 3. Bouturage réitéré voisine de 75%) en (humidité atmosphérique stade «herbacé» au tunnel polyéthylène, avecun chauffage de fond assurant 18 °C dans le substrat pour le boutu- bouturage des mêmes pieds-mères durant Le rage du matériel «ligneux débourré». Aucun plusieurs années consécutives se heurte rapide- chauffage n’est appliqué pour le bouturage du ment aux conséquences du vieillissement telles matériel herbacé. qu’elles ont déjà été signalées. Un bouturage Les boutures prélevées sur chaque pied- réitéré au stade «herbacé» permettrait de mieux mère sont réparties équitablement en 2 répéti- rentabiliser les pieds-mères sur une année tions pendant la phase d’enracinement. avant la manifestation de ce phénomène (BH). Pour tester cette possibilité, les 3 meilleurs traitements pour le nombre de boutures préle- Modalités vées lors de l’expérience n° 1 ont été rebouturés expérimentales la même année au stade «herbacé» (fig 1). 1. Expérience n° n° 4. Expérience Promotion de la ramification Effets de la variabilité génétique La taille des pieds-mères (Funk, 1978) et l’utili- Lors d’une nouvelle campagne d’élevage de sation de cytokinines sont connues pour aug- pieds-mères, la modalité témoin (O) a été appli- menter la ramification des ligneux (Chaussat et quée à 5 sources de graines, afin de vérifier si Courduroux, 1980). la technique de forçage pouvait être généralisée L’action d’une cytokinine, la BAP (N6 Benzyl- à des pieds-mères de base génétique plus amino-purine), apportée en une seule pulvérisa- large. tion foliaire, a été étudiée à la concentration de 50 et 100 ppm (traitements C1 et C2). Elle a été comparée à un étêtage des pieds-mères, les ra- menant à 8 cm du sol (traitement T), soit ap- proximativement au tiers de leur hauteur initiale. De plus, les 2 traitements, taille et cytokinine, ont été croisés : T + C1 et T + C2. Ces traitements sont comparés à un témoin non taillé, non traité à la BAP et élevé dans (O), les mêmes conditions (fig 1). Pour les 5 traitements et le témoin, 20 pieds- mères répartis en 2 blocs ont été forcés. Tous les pieds-mères vivants ont été bouturés l’année suivante. Expérience n° 2. Micro-bouturage Une technique de micro-bouturage horticole a été expérimentée qui consiste à mettre en enra- cinement des boutures dont la longueur est comprise entre 3 et 4 cm (notées bt3-4). Ces boutures ont été prélevées sur 10 pieds- mères élevés dans les mêmes conditions que le témoin et sont comparées à des boutures clas- siques de 6 à 8 cm (notées bt6-8).
L’année suivante, une micropropagation hor- moyen de 37,3. De grandes différences ticole a été réalisée sur 4 des 5 descendances existent cependant entre traitements pour (descendances 1 à 4). Pour la descendance 1, les paramètres étudiés. des microboutures et des boutures classiques Seuls 2 traitements semblent intéres- ont été à nouveau comparées. sants : la pulvérisation de BAP à 50 ppm Par descendance, 42 pieds-mères répartis (C1) et le témoin (O). Ils ne sont cepen- 7 blocs ont été forcés (sauf descendance 4 : en significativement différents (au 40 pieds-mères au départ). Les microboutures dant pas ont été prélevées sur 10 pieds-mères par des- seuil de 5%) ni pour la hauteur totale à 1 cendance choisis aléatoirement et les boutures an, ni pour le nombre de boutures préle- classiques sur 11 pieds-mères. vées. C1 se révèle cependant significative- ment supérieur pour le pourcentage d’en- Mesures et analyse des données racinement (75,5%) et par conséquent pour le coefficient de multiplication (60,6). Pour ces expérimentations, l’identification clo- Les traitements associant étêtage et nale a été conservée durant la phase d’enraci- BAP sont les plus mal pulvérisation de nement. Les analyses statistiques ont donc porté sur 4 paramètres : la hauteur totale des classés pour le coefficient de multiplication pieds-mères à la fin de la première année de par suite du faible nombre de boutures forçage, le nombre de boutures prélevées par prélevées sur des pieds-mères plus petits. pied-mère, le pourcentage d’enracinement et le Une très forte variabilité interclonale est coefficient de multiplication obtenus par traite- à noter pour tous les caractères et pour ment. tous les traitements, comme le montrent Du fait de la non-normalité des données, le les valeurs des coefficients de variation. test de l’information (Arbonnier, 1966) a été utili- sé pour tester l’homogénéité des pourcentages Les traitements T+C2, T+C1 et C2 sem- d’enracinement et le test de Kruskal-Wallis blent particulièrement induire une forte va- (Kruskal et Wallis, 1952) pour comparer la hau- riabilité entre clones et ce, dès le forçage. teur des pieds-mères, le nombre de boutures Le témoin et C1 donnent par contre une prélevées et le coefficient de multiplication. réponse plus homogène entre clones. Le coefficient de corrélation de rang de a permis d’étudier Spearman (Dagnelie, 1975) les liaisons entre pourcentages d’enracinement Expérience n° 2. Micro-bouturage obtenus aux stades «ligneux débourré» et «herbacé». Cette technique permet de prélever 155,2 boutures en moyenne par pied-mère (ta- RÉSULTATS bleau II) soit plus du double par rapport au témoin (69,5). La réduction de la longueur des boutures a eu également un effet légè- 1. Expérience n° rement positif sur le pourcentage d’enraci- Promotion de la ramification nement, et permet ainsi d’augmenter con- sidérablement le coefficient de multiplica- tion : 109 boutures enracinées par pied- une saison de forçage, les pieds- Après mère. mères ont atteint en moyenne 83,9 cm de Par ailleurs, une très forte variation in- hauteur totale (tableau I). Par pied-mère, terclonale est aussi à noter dans cette ex- 55,3 boutures ont pu être prélevées et périence; le coefficient de multiplication os- 67,4% d’entre elles se sont enracinées, cille suivant les clones entre 0 et 173. donnant un coefficient de multiplication
Expérience n°3. Bouturage réitéré stades «ligneux débourré» et «herbacé» stade «herbacé» pour 2 traitements (pour O, r = -0,01 NS et au pour C1, r= -0,04 NS), ce qui montre que la réponse des clones à l’enracinement Lors de la deuxième récolte, 45,1 boutures peut être indépendante du type de bou- supplémentaires en moyenne ont pu être tures utilisées. Cependant pour T, la liai- récoltées (tableau III). L’absence de diffé- son est significative (r= 0,51*). rence significative pour la production de boutures entre les 3 traitements comparés Le coefficient de multiplication pour ce résulte vraisemblablement du traitement bouturage réitéré atteint en moyenne 33,1 sévère appliqué aux pieds-mères après le plants par pied-mère, qui s’ajoutent à ceux premier prélèvement. obtenus au stade «ligneux débourré». Pour ce paramètre, aucune différence si- Les pourcentages d’enracinement obte- gnificative n’a pu être mise en évidence sont supérieurs à ceux enregistrés lors nus entre les traitements. du premier bouturage. Avec un pourcen- tage de 83,2%, C1 se révèle à nouveau Les différences de réponse entre clones significativement supérieur aux autres trai- sont également très fortes pour tous les tements. traitements et tous les caractères, et systé- matiquement plus élevées pour le second Il est par ailleurs intéressant de noter bouturage que pour le premier (tableaux I l’absence de corrélation de rang entre pourcentages d’enracinement obtenus aux et III).
Expérience n° 4. Variabilité génétique Des différences hautement significa- tives apparaissent cependant pour le pour- centage d’enracinement. La hauteur moyenne de l’ensemble des Sur la seule descendance (descen- pieds-mères est de 101,4 cm (tableau IV) dance 1) pour laquelle la comparaison a après une saison de végétation. Les 5 été effectuée, le microbouturage confirme descendances hybrides diffèrent significa- son intérêt par rapport au bouturage classi- tivement pour ce critère, bien que faible- que, puisque le coefficient de multiplication ment : 19,5 cm séparent la plus mauvaise en microbouturage (166,1) est plus du descendance de la meilleure et 4 des 5 double de celui obtenu en bouturage clas- descendances se situent au maximum à sique (69,5). 8,4 cm les unes des autres. Les résultats observés pour la descen- En revanche, il n’existe pas de diffé- dance 1 sont également à rapprocher de rence significative entre les descendances ceux obtenus l’année précédente pour ce pour le nombre de microboutures préle- même matériel avec le traitement de for- vées et pour le coefficient de multiplication çage témoin (tableau I). En fait, les 2 an- microbouturage, qui atteint en en nées ne diffèrent significativement pour moyenne 173. aucun critère.
DISCUSSION ET CONCLUSION fluence fortement l’aptitude à l’enracine- ment, même de matériel jeune. Effective- ment dès cet âge, certains clones sont to- La technique de forçage des pieds-mères talement réfractaires à l’enracinement. utilisée dans cette étude semble efficace, Cette forte variabilité clonale finit par mas- compte tenu des hauteurs observées quer les différences entre descendances après une année de végétation (1 m envi- pour le coefficient de multiplication mais ron) et d’une bonne répétabilité des résul- suggère aussi que le bouturage entraîne tats. Elle a permis d’autre part d’effacer les une dérive de la composition clonale (en différences entre descendances pour le l’absence de dérive, l’écart type du coeffi- nombre de boutures prélevées. Elle cient de multiplication et donc le coefficient semble donc pouvoir homogénéiser le de variation seraient égaux à 0). La d’un matériel végétal pour- comportement connaissance initiale des performances tant contrasté pour la croissance en forêt moyennes du lot de graines à propager en et peut être généralisée à une base généti- masse ne reflètera donc pas forcément la plus large. encore que valeur génétique de la variété «bulk». Par ailleurs, des coefficients de multipli- D’autres inconvénients de la multiplica- cation très élevés peuvent être obtenus à signaler. En tion sont encore «en vrac» par microbouturage : de 109 à 219,3 soit particulier, cette méthode impose de gérer de 981 à 1 974 plants enracinés par m de 2 un grand nombre de génotypes (plusieurs serre de forçage. Un bouturage classique centaines, voire milliers), renouvelés pério- permet d’obtenir une soixantaine de plants diquement (tous les 2-3 ans au plus), en enracinés par pied-mère, auxquels peu- forçage puis en bouturage. Les conditions vent s’ajouter une trentaine de plants obte- de culture ne peuvent donc être que des nus par bouturage au stade «herbacé». conditions moyennes convenant au plus A titre de comparaison, avec une techni- grand nombre de clones. Elles sont bien que de bouturage classique, Ross (1975) sûr plus difficiles à établir que pour un petit et Ritchie (1990) sur Pseudotsuga menzie- nombre de clones renouvelés moins fré- sii et Blackwood (1989) sur Picea sitchen- quemment et mieux connus, comme dans sis ont obtenu des coefficients de multipli- le cas des variétés multiclonales. cation de 40 à 50 et de 65 à 70 autre inconvénient de la multi- Enfin, respectivement. un est le surcoût lié au for- plication «en vrac» Des pourcentages d’enracinement éle- des pieds-mères, qui serre en çage vés ont été obtenus : autour de 70% pour s’ajoute au coût du bouturage. A titre l’ensemble des expérimentations, le jeune d’exemple, pour Picea sitchensis, multiplié âge des pieds-mères étant essentiellement à grande échelle en Grande-Bretagne, les responsable de ce résultat. De plus, la ju- techniques mises en oeuvre rendent le prix vénilité du matériel propagé laisse présa- du plant issu de bouture environ 1,5 à 3,6 ger son bon comportement en pépinière fois plus élevé que celui d’un semis élevé puis en forêt : absence de plagiotropie ou en pépinière (Graham et Gill, 1983; Mason restitution rapide de l’orthotropie (Green- Harper, 1987; Mason, 1992). et wood et al, 1989), croissance plus active que celle observée avec des boutures pré- En conclusion, les résultats obtenus levées sur des pieds-mères âgés (Pâques dans cette étude laissent présager un ave- Cornu, 1991). et nir optimiste à la multiplication en vrac pour résoudre à court terme le problème Néanmoins, la nature génétique des urgent de la diffusion du mélèze hybride descendances hybrides et des clones in-
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