Báo cáo khoa học: "Observations symptomatologiques et rôles possibles d’Ophiostoma minus Hedgc. (ascomycète : Ophiostomatales) et de Tomicus piniperda L. (Coleoptera : Scolytidae) dans le dépérissement du pin sylvestre"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Observations symptomatologiques et rôles possibles d’Ophiostoma minus Hedgc. (ascomycète : Ophiostomatales) et de Tomicus piniperda L. (Coleoptera : Scolytidae) dans le dépérissement du pin sylvestre...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Observations symptomatologiques et rôles possibles d’Ophiostoma minus Hedgc. (ascomycète : Ophiostomatales) et de Tomicus piniperda L. (Coleoptera : Scolytidae) dans le dépérissement du pin sylvestre"

Article de recherche Observations symptomatologiques et rôles possibles d’Ophiostoma minus Hedgc. (ascomycète : Ophiostomatales) et de Tomicus piniperda L. (Coleoptera : Scolytidae) dans le dépérissement du pin sylvestre forêt d’Orléans en D. Piou F. Lieutier 1 2 A. Yart 2 1 ENITEF, Domaine des Barres, 45290 Nogent-sur-Vemisson, France; 2 INRA, Station de zoologie forestière, Ardon, 45160 Olivet, France le 8-4-1988; accepté le 20-7-1988) (reçu Résumé - Le dépérissement du pin sylvestre en forêt d’Orléans (France) se caractérise par une chute d’écorce, l’existence de granulations noirâtres en surface de l’aubier et un bleuissement en profondeur de celui-ci. Le jaunissement du feuillage est généralement postérieur à la chute d’écor- ce, mais peut parfois la précéder. Les arbres en situation difficile paraissent préférentiellement atteints, mais de nombreux arbres dominants le sont également. Deux champignons à potentialités pathogènes ont été isolés des arbres malades : Ophiostoma minus (Hedgc.) Syd. et Syd. et Lepto- graphium wingfieidii Morelet. Les relations entre O. minus et le dépérissement ont conduit à formu- ler l’hypothèse que ce champignon pouvait avoir un rôle dans la maladie, bien que l’on n’ait pu en reconstituer les symptômes par inoculations artificielles localisées. Tomicus piniperda joue très vrai- semblablement un rôle dans la dissémination de O. minus d’une parcelle forestière à l’autre. L’asso- ciation entre les 2 organismes apparaît cependant fortuite et l’on ignore le rôle de T. piniperda dans l’inoculation de O. minus aux arbres sains. Une étude des symptômes précoces et des premières phases du dépérissement s’avère nécessaire. Ophiostoma minus - Leptographium wingfieldü - Tomicus piniperda - Pinus sylvestris - dépérissement - bleuissement - dissémination Summary - Symptomatological observations and possible roles of Ophiostoma minus Hedgc. (ascomycetes : Ophiostomatales) and Tomicus Piniperda L. (Coleopetera : Scolyti- dae) in the dieback of Scots pine in the Orleans Forest (France). The dieback of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Orleans Forest (France) are characterized by the fall of the bark, the presence of black granulations on the sapwood surface and with a bluestain inside. The foliage generally turns yellow after the bark has fallen, but sometimes before. The trees located in poor sites seem to be preferentially stuck, but many dominant trees also. Two potentially pathogenic fungi were isolated from the dying trees : Ophiostoma minus (Hedgc.) Syd. et Syd. and Leptogra-
phium wingfieldii Morelet. The relationships between O. minus and the dieback lead to hypothesize that this fungus may have a role in the disease, in spite of the failure to reproduce the symptoms by artificial localized inoculations. Tomicus piniperda seems to play a positive role in the dissemina- tion of O. minus from one plot to another in the forest. Nevertheless, the relationships between these 2 organisms seems to be fortuitous and the role of the beetle in introducing the fungus in the healthy trees is unknown. A study of the early symptoms and of the first stages of disease is necessary. minus - Leptographium Ophiostoma Tomicus wingfieldii - Pinus piniperda - sylvestris - dieback - blue stain - dissemination Introduction sant complètement different. Les arbres ifférent. sant présentent des chutes d’écorce impor- tantes, alors que le feuillage est souvent Depuis 1972, on assiste au développe- encore vert, et le tronc mis à nu apparaît ment d’un dépérissement assez curieux noirâtre. dans les peuplements de pin sylvestre Des études effectuées dans un autre (Pinus sylvestris L.) de la forêt d’Orléans but avaient montré en 1986 qu’il était pos- et plus particulièrement du massif de Lor- sible, à partir des adultes de T. piniperda ris. La première publication sur ce sujet a en cours d’attaques, d’isoler un champi- souligné le rôle important que paraissaient gnon dont l’identification était alors incer- jouer à cette époque les attaques des sco- taine mais qui paraissait très proche de lytes Tomicus piniperda L. et lps sex- Ophiostoma minus Hedgc. sur un plan dentatus Boern., qui faisaient suite à systématique. Le pourcentage de conta- celles de la tenthrède défoliatrice Diprion mination du scolyte variait beaucoup d’une pini L. Il était signalé toutefois qu’à côté parcelle à l’autre et semblait lié à la pré- des arbres attaqués par les scolytes, un sence du dépérissement dans la parcelle certain nombre d’autres individus mou- (Lieutier et al., 1988), suggérant ainsi un raient sans que l’on puisse y observer, lien possible entre l’Ophiosfoma considéré sinon très peu, de traces d’attaques dues et l’existence de la maladie. à ces insectes. Les arbres dépérissants sans scolytes représentaient néanmoins Nous présentons ici quelques observa- une minorité, bien que sur certaines par- tions symptomatologiques complémen- celles ils fussent très nombreux (Lieutier taires ainsi que les résultats préliminaires et al., 1984). Au fil des ans et surtout ces de nos recherches sur les agents en 3 dernières années, il est apparu cepen- cause et leurs possibilités de dissémina- dant évident que ce nouveau type de tion. dépérissement prenait de plus en plus d’importance, au point que ce sont main- tenant les arbres «scolytés» qui semblent représenter la minorité. Ainsi, si le nombre Matériels et Méthodes total d’arbres dépérissants a sans doute sensiblement diminué en forêt d’Orléans, Observations symptomatologiques grâce surtout aux coupes sanitaires effec- tuées par l’Office National des Forêts en Une enquête d’observation extensive a d’abord été effectuée en automne 1986 et en hiver forêt domaniale, le dépérissement ne 1987 en forêt d’Orléans sur l’ensemble du mas- semble en fait pas évoluer vers sa dis- sif de Lorris, dans des peuplements de diffé- parition puisqu’il y a eu apparemment glis- rentes essences, afin de décrire le dépérisse- sement d’un phénomène connu (les at- ment avec précision (état du feuillage et du tronc, sondage de l’aubier à la tarière). Après taques de scolytes) vers un autre parais-
champignons associés enquête, une typologie simplifiée indi- cette Recherche de au quant l’ampleur du dépérissement a été utilisée dépérissement pour la suite de notre étude : type 0 : pas de Dix parcelles de pin sylvestre correspondant à mortalité ni de dépérissement dans le peuple- des dépérissements d’ampleur variée et à ment : type 1 : mortalité diffuse dans le peu- divers types de peuplements ont été choisies plement, quelques arbres par parcelle sont soit dans le massif de Lorris en forêt domaniale atteints; type 2 : mortalité se développant en (9 d’entre elles) soit en forêt privée (1 parcelle à petites taches affectant 3 à 10 arbres, 2 à 3 Guilly, à une dizaine de kilomètres au sud du taches se développant par parcelle; type 3 : massif de Lorris). Les caractéristiques de ces mortalité importante, supérieure à 30%, généra- parcelles figurent au Tableau 1. Sur chacune lisée sur des surfaces de quelques ares. d’entre elles, 3 arbres dépérissants (2 seule- ment pour la parcelle 111) et 2 arbres sans Quinze placettes d’observation et d’inventai- signe de dépérissement (témoins) ont été choi- re, contenant chacune 15 pins sylvestres choi- sis au hasard, tous dominants. Sur chacun des sis au hasard parmi des dominants et codomi- arbres dépérissants, 2 prélèvements d’aubier, si nants de plus de 80 ans, ont alors été possible dans des zones colorées en bleu, l’un délimitées dans les zones de dépérissement de à 1,30 m, l’autre sur une racine à environ 50 cm type 2 ou 3, sur tout le massif de Lorris. A la fin du collet, ont été réalisés en janvier. Sur les de l’hiver, le diamètre de chaque arbre de ces arbres sans symptôme, un prélèvement d’au- placettes a été mesuré et la densité du houp- bier a eu lieu au niveau du collet, en février sur pier appréciée par une notation de 0% (absen- 1 des 2 arbres de chaque parcelle, en mai sur ce d’aiguille) à 100% (houppier très dense ne l’autre arbre témoin. Les prélèvements ont été permettant pas la vision du ciel). Pour les effectués à la tarière de Pressler, selon une arbres dépérissants, on a noté en outre la pré- technique inspirée de celle mise au point par sence et l’intensité des attaques de T. piniper- Vigouroux (1979). Avant chaque prélèvement, da au niveau du fût selon le barème suivant : la zone de bois entourant le point choisi a été absence d’attaque; 1 0 1 à 5 galeries = = dégagée au couteau : celui-ci ainsi que le maternelles par arbre; 2 quelques galeries = corps et l’extracteur de la tarière avaient été maternelles dispersées sur le tronc; 3 arbre = nettoyés à l’alcool à 90° puis passés à la flam- complètement colonisé par T. piniperda.
Dès leur extraction, les carottes ont été A et 3 arbres B ont reçu 3 couronnes d’inocula- me. à la flamme puis placées tion chacun. Les 3 arbres A et les 3 arbres B également passées dans un étui stérile. Au laboratoire, elles ont été restants ont reçu 6 couronnes d’inoculation cha- découpées stérilement en rondelles, et celles-ci cun. Chaque couronne était séparée verticale- ont été déposées sur milieu de culture malt- ment de sa voisine d’une trentaine de centi- agar en boîte de Pétri (10 rondelles réparties mètres, le milieu de la zone inoculée se situant sur 2 boîtes), puis mises en étuve à 25°C. à environ 1,30 in du sol. Sur une même couron- Après lecture, la présence d’un champignon a ne, les inoculations étaient régulièrement répar- été considérée comme réelle quand celui-ci ties tous les 4 cm. Les arbres ont été ensuite apparaissait dans au moins une des 2 boîtes. examinés tous les 3 mois pendant 18 mois, pour leurs symptômes externes. Après 18 mois, Des prélèvements ont également été effec- 2 arbres A correspondant aux densités d’inocu- tués dans 2 parcelles de pin laricio (Pinus lation les plus élevées ont été écorcés, abattus nigra Arn. ssp. laricio Poiret) sur certains arbres et débités pour examen interne. présentant des symptômes de dépérissement semblables à ceux du pin sylvestre. L’une de ces parcelles (n° 159) était située dans le mas- Isolements à partir de T. piniperda sif de Lorris, où 2 arbres dépérissants ont été Sur chacune des parcelles de pin sylvestre pré- examinés, l’autre en forêt privée (commune de cédemment retenues pour la recherche des Boismorand-45) où 3 arbres ont été examinés. champignons a.ssociés au dépérissement, l’ar- Les caractéristiques de ces parcelles figurent bre témoin prélevé en février a été abattu le aussi au Tableau I. même jour pour servir d’arbre-piège lors de l’es- En outre, pour chaque pin sylvestre dépéris- saimage de T. piniperda. Une onzième parcelle, étude, les granulations sant retenu dans cette non dépérissante et localisée à Saint-Cyr-en- noirâtres localisées sous l’écorce et associées Val (45) à 40 km environ de la zone dépérissan- au bleuissement ont été isolées et mises égale- te du massif de Lorris, a été ajoutée à ce dispo- ment en culture. sitif; des grumes de pin sylvestre fraîchement entreposées y faisaient office d’arbre-piège. Peu après l’attaque des arbres (début mars), Inoculations artificielles de O. minus 50 galeries fraîches ont été prélevées stérile- Afin de tenter de reconstituer lessymptômes du ment sur chaque arbre (sauf pour la parcelle procédé à des ino- dépérissement, nous avons 474 exploitée entre-temps) et pour les parcelles culations artificielles de O. minus sur des pins 291, 342 et Guilly (pour lesquelles les attaques sylvestres ne présentant aucun symptôme de avaient été peu importantes et où le nombre de dépérissement. prélèvements a été inférieur à 50). Les insectes présents (le couple, ou la femelle seule lorsque Seize pins sylvestres d’une quarantaine d’an- le mâle n’était pas encore arrivé) ont été égale- nées ont été répartis en 2 classes correspon- ment récoltés stérilement. L’ensemble «galerie dant à 2 niveaux différents de productivité, + insectes associés» a constitué l’unité de pré- après calcul d’un indice de productivité des 5 lèvement, ce qui se justifiait puisque toutes les dernières années selon la méthode de Waring composantes de cette unité étaient déjà en et al. (1980). La classe A renfermait les arbres contact constant entre elles avant d’être préle- dont l’indice, mesuré durant l’hiver, était com- vées. Trois à 6 fragments de phloème par arbre pris entre 0,108 et 0,165 (circonférence : 51-78 ont été aussi prélevés entre les galeries forées cm), la classe B ceux dont l’indice était compris par les insectes, afin de vérifier que l’arbre entre 0,222 et 0,292 (circonférence : 50-78 cm). En juin, chacun de ces 16 arbres a été inoculé n’était pas contaminé au préalable. Au labora- toire, chaque fragment de phloème ou de gale- par des pastilles de 5 mm de diamètre d’une rie a été découpé en morceaux qui ont été culture sporulée de O. minus âgée de 3 déposés sur un milieu de culture malt-agar et semaines. La technique d’inoculation était inspi- laissés en étuve à 25°C. Les insectes vivants rée de celle de Wright (1933). Après réalisation ont été placés individuellement sur malt-agar et à l’emporte-pièce stérile d’un trou de 5 mm de laissés libres de leurs mouvements dans la diamètre jusqu’au niveau du cambium, la pas- boîte de Pétri pendant 30 min; ces déplace- tille de culture était introduite dans l’arbre, la ments s’accompagnaient toujours de chutes sur face portant la culture étant mise en contact le dos. Après lecture des cultures, la présence avec l’aubier. Le trou était alors rebouché avec d’un champignon était considérée comme effec- le morceau d’écorce précédemment enlevé par tive dans un prélèvement si ce champignon femporte-pièce. Deux arbres A et 2 arbres B apparaissait sur l’un au moins des 3 ensemen- ont reçu 1 couronne d’inoculation. Trois arbres
(insecte mâle, insecte femelle ou gale- quelques dm à plusieurs m le tronc pou- 2 cements , 2 rie), d’une même unité de prélèvement. vant apparaître même parfois totalement Les arbres-pièges ont été examinés à nou- écorcé. Cette perte d’écorce apparaissait veau fin mai, en fin d’évolution des populations surtout à la fin de l’été, mais pouvait éga- de T. piniperda et certains d’entre eux débités, lement apparaître sur certains arbres à la afin de noter la présence éventuelle et l’exten- Dans tous les cas, fin de l’hiver. bleuis- un sion de de bleuissement en surface et en zones de l’aubier; des prélèvements ont profondeur important du bois en surface sement alors été faits dans ces zones et mis en culture. accompagnait cette perte d’écorce et l’on Par ailleurs, en mars, dans une parcelle observait la présence de nombreuses gra- (n° 488) supportant un dépérissement important nulations noirâtres. En profondeur, le et dans laquelle la présence de O. minus, L. bleuissement pouvait avoir atteint la quasi- wingfieldü et Hormonema dematioides avait été totalité de l’aubier, des racines aux mise en évidence (Lieutier et al., 1988), trois arbres sans symptôme et situés à proximité premières branches basses. Le houppier d’un des arbres dépérissants ont reçu chacun des arbres atteints restait vert jusqu’à la 40 trous de 3 mm de diamètre à la microper- mi-avril et jaunissait brutalement ensuite. ceuse, jusqu’au niveau du cambium. Vingt trous Certains arbres jaunissaient brutalement à étaient situés face à l’arbre dépérissant le plus la même période sans perte d’écorce; proche, 20 à l’opposé, à environ 1,30 m du sol. Ces arbres ont été laissés sur pied pour éviter l’examen de leur tronc permettait cepen- leur attaque par les insectes. En novembre, les dant de constater que l’écorce n’était tou- ayant reçu les trous ont été écorcées et zones tefois pas adhérente et que le bois sous- des prélèvements de phloème ont été effectués jacent était bleu. Le bleuissement apparaît au niveau de chaque trou, afin de permettre l’isolement d’éventuels champignons sur milieu donc comme une constante du dépérisse- malt-agar. ment. Les dépérissements les plus importants Tests statistiques semblent se situer dans les milieux les plus hydromorphes (par exemple parcelles Les moyennes et les pourcentages sont accom- pagnés de leur intervalle de confiance au seuil 291, 293 et 474), avec toutefois quelques de 95%. Les comparaisons entre moyennes ou exceptions comme la parcelle «Guilly» entre pourcentages ont été effectuées à ce (Tableau 1). Le dépérissement affecte même seuil par test t, celles entre distributions essentiellement les peuplements âgés de par test x2. pin sylvestre, mais existe aussi dans les peuplements de 30 ou 40 ans de cette outre noté dans Nous l’avons essence. en quelques peuplements de pin laricio de 8- Résultats 10 ans et de 35 ans. Chez le pin laricio, les symptômes sont analogues à ceux du Observations symptomatologiques pin sylvestre; la perte d’écorce semble cependant moins spectaculaire et plus tar- dive, au moment de la chute des aiguilles. Description La mortalité paraît de type diffus. Les résultats de l’enquête extensive effec- tuée en 1986-1987 et ceux des 15 pla- Liaisons entre le diamètre de l’arbre, la cettes d’inventaire nous permettent de mortalité et la densité du houppier rapporter les observations suivantes. rappelons que les 225 arbres pris en Le Nous dépérissement se manifestait en compte dans cette étude étaient répartis général par une perte d’écorce sur le sur 15 placettes, avaient plus de 80 ans et tronc, affectant des surfaces variant de
qu’ils appartenaient donc à la catégorie arbres morts est de 39,4 ± 20 cm alors d’âge la plus atteinte par le dépérisse- est de 42,2 ± 13 cm pour les arbres qu’il ment, -celui-ci pouvant être cependant plus symptômes (différence significative). sans ou moins intense selon les parcelles. La Néanmoins, il ne semble pas y avoir de Figure 1 représente les taux de mortalité différences à ce point de vue en fonction observés parmi ces arbres, pour diffé- de l’intensité du dépérissement (type 2 ou rentes classes de diamètre. La mortalité 3), les 2 types de distribution des mortali- dans les classes de apparaît plus élevée tés par classe de diamètre ne différant pas diamètre faible. Ainsi, le diamètre des significativernent.
A la période des observations, 19 seule- Liaisons entre attaques de scolytes sur ment des 75 arbres morts portaient enco- fût et mortalité re des aiguilles vertes et correspondaient Sur les 75 arbres morts, 29 portaient des donc à un dépérissement récent; la densi- galeries de scolytes sur le fût; 8 (soit 11%) té de leur houppier était faible mais pré- avec la note 1; 12 (soit 16%) avec la note sentait une grande variabilité (moyenne : 2 et 9 (soit 12%) avec la note 3. Il existe donc un pourcentage élevé d’arbres morts 28%) puisqu’elle atteignait jusqu’à 60% pour 4 d’entre eux. Pour les arbres sans sans aucune trace d’attaques de scolytes, symptômes (Fig. 2), la densité du houp- et il apparaît nettement que la colonisation pier n’apparaît pas avoir de liaison avec le totale du tronc par T. piniperda (note 3) est diamètre. rare.
Champignons associés Inoculations de O. minus dépérisse- au (Tableau 11) ment Aucun des 16 arbres inoculés n’a montré de symptômes de dépérissement après En plus de divers saprophytes, 3 espèces 18 mois. A l’écorçage, aucune trace de ont pu être isolées. Ophiostoma minus bleuissement n’a été notée, mais le phloè- Hedgc., identifié de façon certaine après me et la surface de l’aubier des 2 classes examen des périthèces et des asco- ont révélé l’existence de réactions de spores, apparaît quasi systématiquement défense très importantes à l’introduction à partir des carottes prélevées dans les du champignon. Ces réactions, de couleur colorées bleu de l’aubier du zones en brune et totalement cicatrisées, mesu- 29 pour le pin sylvestre, (28 tronc cas sur raient jusqu’à 15 cm suivant l’axe vertical 5 cas sur 5 pour le pin laricio). Il apparaît et étaient parfois coalescentes avec leurs dans 10 cas sur 29 au niveau des racines voisines, formant alors de larges plages de pin sylvestre. Leptographium wing- de nécrose imprégnées de résine. D’im- fieldii et un champignon indéterminé et portantes poches de résine accompa- dénommé A (ne se présentant en culture gnaient fréquemment ces plages de réac- que sous forme de mycélium stérile) sont tion à l’interface phloème/aubier. Dans ces parfois isolés mais de façon irrégulière, zones, aucune production de bois n’avait bien que plus fréquemment au niveau des eu lieu en 18 mois. La section transversa- racines. Les granulations noirâtres locali- le des arbres au niveau des zones d’ino- sées sous l’écorce et associées au bleuis- culation a également montré l’existence sement ont toujours fourni O. minus en d’une réaction de défense cicatrisée, se culture. En boîte de Pétri, nous avons manifestant par une imprégnation rési- également observé la formation de granu- nique des dernières années d’aubier, loca- lations identiques sur des rondelles de lisée aux zones réactionnelles déjà bois bleui mises en culture et porteuses visibles en surface de celui-ci. Aucune de O. minus. trace de bleuissement n’a pu y être notée. Seuls 2 des arbres témoins testés en Isolements à partir des insectes et de février ont permis l’isolement de O. minus leurs galeries (Tableau III) l) au niveau de leur collet (parcelles 140 et A côté d’un certain nombre de champi- 293); ils étaient situés en limite de taches gnons saprophytes, 4 espèces ont été iso- actives de dépérissement. .:::I11 p T::.hl 111 P:r4niipnr,.- ri’icnlemant { °,£1 ds f=&dquo; n A différentes esoèces de chamoianons à oartir
lées : O. minus, L. wingfieldü, H. dema- été isolé dans 8 parcelles sur 10, y com- tioides et une espèce indéterminée (appe- pris la parcelle de Saint-Cyr-en-Val, à une lée B) ne se présentant que sous forme fréquence généralement très faible. Les de mycélium stérile. prélèvements; de phloème situés entre les galeries n’oni: fourni que très rarement des O. minus a pu être isolé dans 8 par- champignons : 3 fois sur 57 isolements celles dépérissantes sur 9 : sa fréquence au total pour H. dematioides et le champi- d’isolement varie d’une parcelle à l’autre et gnon B, 1 fois sur 57 isolements pour 0 . semble en général plus élevée dans les minus et jamais pour L. wingfiefdii. parcelles situées dans une zone de dépé- Fin rissement important (Fig. 3). En outre, O . mai, l’examen des arbres-pièges a permis d’observer la présence de taches minus n’a pas été isolé de la parcelle non noirâtres sous l’écorce et l’existence de dépérissante de Saint-Cyr-en-Val. L . plages de bleuissement en surface de wingfieldü est réparti de façon irrégulière l’aubier, à l’emplacement de certaines des selon les parcelles, mais toujours à une galeries de I piniperda. En section trans- très faible fréquence d’isolement; il est versale, i’aubier situé au niveau de ces présent dans la parcelle non dépérissante de Saint-Cyr-en-Val. H. dematioides a été galeries «bleues» est apparu également isolé avec une fréquence très élevée dans bleu en profondeur. Les isolements effec- toutes les parcelles. Le champignon B a tués à partir de ces zones (10 en surface
et 10 en profondeur) ont fourni O. minus Le dépérissement du pin sylvestre dans 9 cas et L. wingfieJdüdans un cas. paraît plus important dans les vieux peu- plements installés en condition d’hydro- En novembre, sur les 3 arbres de la par- morphie et semble affecter plus facilement celle 488, des écoulements de résine les arbres peu vigoureux. Cependant, de étaient visibles extérieurement, à partir de nombreux arbres dominants sont éga- la plupart des trous de perceuse. A l’écor- lement touchés. La transparence du houp- çage, seules des réactions cicatrisées de pier du pin sylvestre ne peut être considé- 1 à 3 cm de long étaient visibles dans le rée comme un stade initial du dépé- phloème; aucune réaction de défense rissement. Il convient toutefois de signaler importante n’a pu être notée. Les isole- que 2 attaques importantes de la ten- ments réalisés à partir du phloème prélevé thrède défoliatrice Diprion pini ont eu lieu autour de chaque trou ont fourni H . le massif de Lorris 1981 et 1984, sur en ce dematioides dans 4 cas sur 120 et le qui a pu masquer le rôle éventuel de la champignon B dans 3 cas; ils n’ont jamais transparence du houppier en tant que fourni O. minus et L. wingfieldü. symptôme associé au dépérissement. Des observations plus fines sont évidemment nécessaires pour décrire de façon précise les symptômes du dépérissement en Interprétation et discussion cause, en particulier les symptômes pré- niveau de l’individu. coces au Symptomatologie Rôle de Ophiostoma minus et de Lepto- graphium wingfieldü Les symptômes apparus 1985 et 1986 en le massif de Lorris sont considérés Les résultats de nos prélèvements, tant à sur localement Si la perte partir des arbres malades que des arbres comme nouveaux. d’écorce s’accompagne toujours d’un pièges attaqués par les scolytes, condui- bleuissement de l’aubier, seul ce dernier sent à attribuer à 0. minus la responsabili- té du bleuissement de l’aubier et de la pré- symptôme est permanent. Il apparaît que ce bleuissement important est dû à O. sence des granulations noirâtres sous minus et que les granulations noirâtres qui l’écorce. En outre, parmi les champignons à potentialités pathogènes isolés des ar- apparaissent sous le phloème sont dues à bres dépérissants, la’constance de O. mi- la présence de sclérotes et de périthèces de ce champignon. Cette apparence gra- nus dans les prélèvements issus de ces nuleuse du phloème, lequel se détache de arbres et sa quasi-absence sur les arbres l’écorce, est caractéristique de O. minus sans symptômes suggèrent que ce cham- (Rumbold, 1931). Elle permet même, dans pignon pourrait être impliqué, d’une ma- certains cas au moins, de distinguer le nière ou d’une autre, dans le dépérisse- bleuissement provoqué par ce champi- ment. Les résultats concernant les gnon de celui causé par d’autres espèces contaminations d’insectes, importantes (Bridges et aL, 1985). Le fait que 60% des dans les parcelles dépérissantes et arbres possèdent un aubier bleu sans absentes dans la parcelle témoin de Saint- traces de galeries de scolytes, et que cer- Cyr-en-Val, vont dans le même sens. tains de ces arbres puissent malgré tout L’existence de O. minus sur 2 des arbres témoins sans symptômes et situés en limi- conserver un houppier vert plusieurs mois ne semble pas avoir été signalé jusqu’à te de taches de dépérissement pourrait alors être due à un début de contamina- présent dans les dépérissements associés à 0. minus. tion de ces sujets.
a été Le fait que nous n’ayons pu reproduire présence de L. procerum moins la forêt d’Or- les symptômes du dépérissement par ino- 2 individus rapportée en sur culations artificielles conduit évidemment léans (Morelet, 1988); sa recherche devra à émettre des réserves quant à la respon- à l’avenir être associée à la description sabilité de O. minus en tant qu’agent cau- des symptômes précoces. sal de la maladie. Le grand développe- Dans l’état actuel de nos recherches, il ment des réactions de défense sur les convient donc d’être prudent mais nos sujets inoculés montre toutefois que O. résultats, ainsi que la nocivité démontrée minus possède une agressivité très élevée de O. minus pour plusieurs espèces de pour le pin sylvestre. C’est aussi ce qui pins, nous conduisent à avancer l’hypo- ressort d’inoculations comparatives effec- thèse que ce champignon pourrait jouer tuées dans des expérimentations menées un certain rôle dans le dépérissement de lors d’autres études (Lieutier ef al., en pré- la forêt d’Orléans, d’autant plus que nous paration). l’avons observé aussi sur quelques pins laricio présentant les mêmes symptômes La nocivité de O. minus a été démon- que les pins sylvestres. On ne peut toute- trée chez diverses espèces de pins nord- fois écarter la possibilité d’un rôle secon- américains : Pinus rigida et Pinus echi- daire de O. minus, lequel masquerait un Beal, 1929; Nelson, 1934; (Nelson nata et autre pathogène véritable responsable du Bramble et Holst, 1940), Pinus pondero- dépérissement. A ce sujet, il conviendrait sa (Mathre, 1964), Pinus taeda (Basham, d’étudier les stades précoces du dépéris- 1970). Dans ces cas, la mortalité des sement, avant l’apparition des premiers arbres a été obtenue par inoculations symptômes, ainsi que d’effectuer une massives de cultures de champignons sur autopsie complète des sujets atteints, en de grandes surfaces de tronc après décol- particulier au niveau des racines. lement de l’écorce; il est donc possible que les quantités d’inoculum que nous avons utilisées aient été trop faibles. Il se Rôle de Tomicus piniperda peut que la date et les conditions d’inocu- La présence de O. minus, L. wingfieldü, lation aient une action sur le pouvoir H. dematioicles et du champignon B sur pathogène. Il est également possible que T. piniperda et dans ses galeries, leur nos inoculations ponctuelles multiples ne absence ou leur fréquence très réduite en permettent pas une extension latérale suf- dehors des galeries sur les arbres-pièges fisante du champignon, comme l’ont sug- attaqués prouvent que ces champignons gérée Nelson et Beal (1929). peuvent être transportés par T. piniperda. L. wingfieldü mérite également une cer- Cela est conforme aux observations de taine attention puisque des espèces de ce Lieutier et al. (1988) qui ont également genre, notamment L. procerum, ont pro- observé ces champignons sur des T. pini- voqué en Europe des dépérissements perda en essaimage, et est confirmé par souvent importants (Morelet, 1986). Ce l’expérimentation réalisée sur les arbres dernier Leptographium est toutefois très ayant reçu des trous de perceuse dans la différent de L. wingfieldü et la rapidité du parcelle 488. Contrairement même à H . flétrissement ne correspond pas aux dematioides et aux champignons B, O . observations rapportées ici. En outre, L . minus et L. vvingfieldü n’ont jamais été iso- wingfieldü a été isolé de façon très irré- lés de ces 3 arbres, ce qui semble élimi- gulière des arbres malades, et il est pré- ner la possibilité de leur transport par le sent dans la parcelle non dépérissante de vent et suçlgérer une propagation par Saint-Cyr-en-Val. Très récemment, néan- contact. Dowding (1969) a démontré à ce
propos que le vent ne joue aucun rôle mination des insectes s’effectue lors de dans la dissémination des conidies de 0 . leur reproduction sur les arbres affaiblis minus. Celles-ci, entourées d’un mucilage par le dépérissement. A ce titre, d’autre hydrosoluble, pourraient être dispersées xylophages, scolytides ou non, pourraient par l’eau de pluie, mais leur pouvoir germi- également être contaminés. natif diminuerait alors très vite après des- Si l’association entre 0. minus et T. sication de quelques dizaines de minutes piniperda apparaît fortuite, il n’en reste ou exposition à la lumière du jour. Les cependant pas moins que ce scolyte ascospores sont produits dans une matiè- s’avère être un vecteur important du re visqueuse insoluble dans l’eau et ne champignon d’une parcelle à l’autre de la pourraient être propagés que par contact forêt. En effet, non seulement la propor- (Dowding, 1969). Le même auteur signale tion de T. piniperda contaminés est impor- par ailleurs (1973) que des grumes de pin tante dans les parcelles dépérissantes, sylvestre traitées à l’insecticide ne sont mais cet insecte a des possibilités de pas envahies par 0. minus et ne bleuis- déplacement en vol non négligeables et sent pas, contrairement aux grumes non montre chaque année une redistribution traitées et attaquées par T. piniperda et de ses populations à l’échelle du massif, H. ater. Nos observations sur la présence en fonction des foyers de reproduction dis- de O. minus et d’un bleuissement de l’au- ponibles (Sauvard et al., 1987). Les bier autour de certaines galeries de T. grumes et les tas de bois fraîchement cou- piniperda sont également en accord avec pés et non écorcés représentent en ce un transport de O. minus par ce scolyte. sens une masse attractive importante sus- L’ensemble de nos observations et les ceptible d’attirer les T. piniperda contami- données bibliographiques permettent donc nés hors des parcelles dépérissantes et de considérer comme très vraisemblable d’introduire ainsi le champignon dans de le transport de O. minus par T. piniperda. nouvelles parcelles. Le fait que la propor- Il est intéressant à ce sujet de remarquer tion de scolytes contaminés est importante que c’est également un scolyte, Den- dans les parcelles dépérissantes pourrait droctonus frontalis, qui véhicule O. minus laisser penser que les déplacements de dans le sud des États-Unis (Barras et T. piniperda sont au contraire réduits. Tou- Perry, 1972; Barras et Taylor, 1973). de tefois, les populations comme toutes de phase endémique, celles scolytes en L’association de 0. minus et de T. pini- peuvent réussir T. les piniperda ne perda est cependant assez lâche (elle des arbres très déficients attaques que sur varie de 0 à 74%) et le taux de contamina- ou abattus. Le dépérissement fournirait tion des insectes capturés sur les arbres régulièrement de tels arbres dans les par- pièges est grossièrement relié à l’intensité celles déjà atteintes, et les insectes pour- du dépérissement, liaison sans doute raient donc trouver sur place le matériel et masquée par les possibilités d’attraction à la nourriture nécessaires à leur dévelop- distance des arbres-pièges. Cette asso- pement, ce qui augmenterait localement le ciation apparaît donc relativement fortuite pourcentage de contamination, en limitant et ne semble pas correspondre à une les déplacements à grande distance. quelconque symbiose entre les 2 orga- l’hypothèse d’un réel pouvoir nismes, telle que celle existant entre Dans divers autres scolytes et Ophiostoma pathogène de O. minus pour le pin syl- (Raffa et Berryman, 1983; Hornvedt et al., vestre, se pose alors la question de savoir 1983; Lieutier et Levieux, 1985). On peut, comment s’effectue la contamination des arbres sains. L’extension circulaire de dans ces conditions, penser que la conta- cer-
dans le dépérissement de la forêt d’Or- taines taches de dépérissement peut cor- respondre à une contamination par léans. De nouvelles expérimentations doi- contacts racinaires, mais très souvent le vent être entreprises pour étudier la mala- die à ses stades précoces et pour tenter dépérissement se présente de façon diffu- se. La contamination des arbres par les de reproduire, par inoculations artificielles, les symptômes observés. L’hypothèse de attaques de T. piniperda sur les fûts nous paraît peu probable, car l’état endémique cette responsabilité peut cependant être des populations de cet insecte ne lui per- avancée. Le rôle de T. piniperda dans la met de réussir ses attaques que sur les dissémination de O. minus d’une parcelle à l’autre apparaît en revanche extrême- arbres déjà très déficients, alors que le dépérissement, bien que touchant plus ment probable, même s’il n’est pas sûr facilement des arbres peu vigoureux, que cet insecte soit responsable de l’ino- atteint de nombreux arbres dominants. En culation du champignon aux arbres sains. outre, aucune relation apparente n’existe entre la présence des galeries de scolytes sur le fût et le dépérissement. Il est cepen- Remerciements dant possible, comme l’ont supposé Hodges et aL (1985) pour les attaques de Dendroctonus frontalis et O. minus sur Les auteurs remercient Claude Delatour et Pinus taeda, que les réactions de défense Michel Morelet, de la Station de pathologie de l’arbre aient pu stopper très précoce- forestière de l’INRA (Nancy) pour leurs conseils et l’aide qu’ils leur ont apporté dans l’identifica- ment les attaques, ne laissant pas de tion des champignons. Ils remercient également traces de galeries, mais que l’inoculation l’Office National des Forêts (Direction Régio- ait pu quand même être réalisée. Les nale Centre et le Centre de Gestion d’Orléans) toxines sécrétées par le champignon fini- pour la mise à disposition de parcelles d’études. raient alors par tuer l’arbre, même si l’at- taque du scolyte a échoué. Néanmoins, à la différence de D. frontalis, T. piniperda possède une phase de nutrition dans les Références pousses et une phase d’hibernation à la base du fût des arbres, pouvant s’effec- Barras S.J. & Perry T. (1972) Fungal symbionts tuer toutes deux sur des sujets en bonne in the prothoracic mycangium of Dendroctonus santé et vigoureux. Il nous semble qu’il y a frontalis (CoBeopt : Scolytidae). Z. Angew là une possibilité de contamination des Entomol. 71, 95-104 arbres qui expliquerait que des sujets Barras S.J. & Taylor J.J. (1973) Varietal Cera- dominants puissent être atteints par le tocystis minor identified from mycangium of Dendroctonus: frontalis. Mycopathol. Mycol. dépérissement. Le caractère dangereux Applic. 50, 293-305 de T. piniperda dans ce dépérissement en Basham H.G. (1970) Wilt of Loblolly pine inocu- serait renforcé par rapport aux autres lated with blue stain fungi of the genus Cerato- insectes vecteurs potentiels, s’il se confir- cystis. Phytopathology 60, 750-754 mait que O. minus est bien le pathogène Bramble W.C. & Holst E.C. (1940) Fungi asso- responsable. ciated with ,Dendroctonus frontalis in killing shortleaf pines and their effect on conduction. Phytopatholoi 30, 881-899 y f Conclusions Bridges J.R., Nettleton W.A. & Conner M.D. (1985) Southern pine beetle (Col-Scol) infesta- Il est bien sûr prématuré de conclure à tions without the blue stain fungus Ceratocystis minor. J. Econ. Entomol. 78, 325-327 responsabilité certaine de O. minus une
Dowding P. (1969) The dispersal and survival of Mathre D.E. (1964) Pathogenicity of Cerato- spores of fungi causing blue stain in pine. cystis ips and Ceratocystis minor to Pinus Trans. Br. Ecol. Soc. 52, 125-137 ponderosa. Contrib. Boyce Thompson. Inst 22, 363-388 Dowding P. (1973) Effects of felling time and insecticide treatment on the interrelationships of Morelet M. (1986) Les Veff/c/c