Báo cáo khoa học: "plants de hêtre de leur développement (Fagus sylvatica L) dans une régénération naturelle, équienne, âgée de 18 ans"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "plants de hêtre de leur développement (Fagus sylvatica L) dans une régénération naturelle, équienne, âgée de 18 ans"

Article original Reclassements des plants de hêtre de leur développement (Fagus sylvatica L) au cours dans une régénération naturelle, équienne, âgée de 18 ans B Comps M Rucart B Thiébaut S Soroste C Ntsame Okwo 1 Université des sciences et techniques du Languedoc, Institut de botanique, Auguste Broussonnet, 34000 Montpellier; 163, rue 2 Centre Louis Emberger, BP 5051, 34033 Montpellier cedex; CNRS, 3 Université de Bordeaux I, département de biologie des végétaux ligneux, des Facultés, 33405 Talence, France avenue le 15 juillet 1991; accepté le 19 novembre (Reçu 1991 ) Résumé — Dans une régénération naturelle de hêtre, équienne, âgée de 18 ans et située sous 3 éclairements, la structure est pluristrate à la lumière et en demi-lumière et monostrate à l’ombre. Le développement des plants en hauteur a été reconstitué chaque année, le long de leur tige princi- pale, grâce aux cicatrices laissées sur l’écorce par le bourgeon apical chaque année. La présence ou l’absence d’une stratification ne semblent pas avoir d’influence sur les reclasse- ments et les recrutements des 18 ans, ni la stabilité du dernier classement. au cours sur naturelle régénération hêtre / stratification / croissance hauteur / re- / Fagus sylvatica en = classement Annual classification of beech seedlings (Fagus sylvatica L) in an even-aged, Summary — 18-year-old and natural beech regeneration. In an even-aged 18-year-old natural beech regenera- tion, the height growth of young plants has been analysed on the main stem under 3 daylight intensi- ties: full-light, half-light and shade. The structure showed 3, 2 and1 layer(s) respectively under these light conditions. The annual classification of seedlings according to their total height over an 18-year period was found to be influenced by light conditions and vigour at 18 years old, but not by the struc- ture of the regeneration. natural seedling / Fagus sylvatica = beech / stratification / height growth / classification * Correspondance et tirés à part
INTRODUCTION été mises en régénération après une coupe d’éclaircie en 1968 et, jusqu’en 1986 au moment des observations, aucune opération culturale n’a Dans les naturelles du hêtre, régénérations été effectuée dans le peuplement. structure verticale manifeste physio- une se nomiquement par l’apparition d’une strate (= structure monostrate) ou de plusieurs strates Description du dispositif (= structure pluristrate) qui correspondent à des niveaux de forte densité du feuillage. Au La régénération naturelle a une répartition irré- massif de l’Aigoual (Cévennes, Sud-Est de gulière. Dans la zone étudiée, elle est équienne la France: 44°20’N, 3°60’E), dans la forêt du et âgée de 18 ans. La densité peut atteindre Lingas, nous avons observé une structure 300 individus/m (Thiébaut et al, 1992). 2 pluristrate à la lumière et en demi-lumière et Un transect continu a été installé sous 3 une structure monostrate à l’ombre, dans éclairements à l’ombre, en demi-lumlère et en une régénération équienne de 18 ans (Thié- pleine lumière. Aux 2 extrémités du transect, de la lumière vers l’ombre, l’extinction de l’éclaire- baut et al, 1992). ment atteint 90% vers midi, par temps clair, en Ces stratifications sont souvent compa- phénophase feuillée, entre 400 et 700 nm. Les rées à des hiérarchies sociales où la strate autres conditions du milieu : sol, microrelief et supérieure représenterait le peuplement végétation adventice paraissent homogènes. En principal et les autres strates des peuple- principe, tous les individus touchant un ruban métallique tendu sur 55 m ont été retenus pour ments subordonnés (Falcone et al, 1986; étudier leur développement au cours de ces 18 Lanier, 1986; Schütz, 1990). Ce point de années. vue se justifie si la stratification a une in- seuls les Cependant, plants dommages sans fluence sur le développement des plants. ont été analysés : 390 sur 403. Et les apparents Dans la régénération étudiée nous avons individus qui ont disparu avant 1986 n’ont évi- constaté (Thiébaut et al, 1992): demment pas été pris en compte. Mais les den- que la stratification agit sur la vigueur, la sités élevées observées ici laissent supposer - que leur nombre a été certainement faible parmi forme et le mode de croissance des indivi- les grands plants, compétitifs, alors qu’il a pu dus à la lumière et en demi-lumière; être plus élevé parmi les plus petits, peu compé- que les différences de développement sont - titifs. Donc le biais dû à la disposition de cer- plus importantes entre les strates (variation tains individus doit être faible sur le développe- interstrate) qu’à l’intérieur de celles-ci varia- ment morphologique des plants étudiés. tion intrastrate) uniquement à la lumière; Les reclassements des plants se produisent d’une année à l’autre, selon leur hauteur relative et que les strates se distinguent préco- - dans un collectif d’individus. Pour examiner les cement et se maintiennent, même si la effets respectifs de la stratification et de l’éclaire- à croissance annuelle diminue l’âge avec ment, nous avons évité les parties du transect cause de la densité élevée. soumises à des luminosités intermédiaires entre 2 éclairements différents. Ici, nos observations Cependant, nous n’avions pas encore ont donc été limitées à 3 portions du transect, si- examiné l’influence de la stratification sur tuées respectivement au centre des zones expo- les reclassements des plants, chaque sées à la lumière, en demi-lumière et à l’ombre. année. C’est la question abordée ici. Le nombre total d’individus étudiés est de 290, dont 100 à la lumière répartis entre 3 strates (40 dans la strate supérieure L 30 dans la strate , 1 MÉTHODES intermédiaire L 30 dans la strate inférieure L ), 3 , 2 130 en demi-lumière partagés entre 2 strates (70 dans la strate supérieure I 60 dans la ), 1 La forêt du Lingas est située à 1 100 m d’alti- strate inférieure I et 60 à l’ombre (1 strate O ). 1 ) 2 tude sur un terrain granitique. Des parcelles ont
Analyse morphologique des individus dans les 4 plus grandes classes corres- pondant à cette strate, tableau I; 10 plants sur 30 (33,3%) de (L sont dans les 3 ) 2 Le développement en hauteur des jeunes hêtres classes moyennes, tableau II; et seule- été décrit le long de leur tige principale. Les ci- a catrices laissées sur l’écorce par le bourgeon ment 6 plants sur 30 (20,0%) de (L sont ) 3 apical permettent de repérer exactement la dans les 3 classes inférieures, tableau III. base de toutes les pousses annuelles, la pre- Puis ces proportions augmentent au cours mière pousse étant indiquée par les cicatrices des années pour atteindre 100%, en 1982 pposées-décussées des 2 cotylédons et des 2 pour les plants de (L et en 1986 pour les ) 1 premiers bourgeons axillaires. La croissance de plants de (L et de (L Dans les 3 strates- ) 2 ). 3 la tige principale a pu ainsi être reconstituée chaque année pendant 18 ans, à l’aide de la 86, la proportion des plants inclus dans longueur de la pousse annuelle et de la hauteur leurs classes respectives augmente brutale- totale, estimée en cumulant les longueurs des ment entre 1977 et 1978. Ces années pousses précédentes. jouent un rôle charnière important à cause de l’ampleur et du caractère définitif des re- classements qui se produisent entre elles. Reclassements des plants selon Les répartitions annuelles observées s’écar- leur hauteur totale chaque année ré- significativement d’une distribution tent gulière des plants après 1977. L’identité des plants et leur croissance étant Dans les 3 strates-86, les classements chaque année ils ont été rangés dans connues, annuels évoluent conformément aux 3 des classes de hauteur ayant un effectif égal à phases de développement décrites précé- 10 individus. Nous avons suivi leurs déplace- ments d’une classe à l’autre entre 2 années cons- demment (Thiébaut et al, 1992). De 1969 écutives et noté le moment où leur classement à 1973, pendant la phase d’installation, les devient définitif dans leur strate-86 ou dans leur plants se rencontrent à peu près dans classe-86 (= recrutement). L’importance de ces toutes les classes de hauteur quelle que mouvements peut être appréciée par le nombre soit leur strate définitive en 1986. Entre de classes impliquées dans ces changements. 1973 et 1978, pendant la phase de diffé- Les reclassements des plants peuvent être renciation, leur répartition se resserre de décrits selon plusieurs points de vue, en fonc- manière significative sur leurs classes en tion de leur vigueur à 18 ans, c’est-à-dire selon leur strate-86 et selon leur classe-86, ou bien en 1986. Enfin, pendant la phase de stabilisa- fonction des individus ou des années. Sans dé- tion, ils saturent définitivement leurs velopper ici toutes les analyses possibles, nous classes définitives respectives. allons essayer de caractériser le dynamisme de la régénération au niveau des classements an- nuels, des recrutements puis des mouvements. En demi-lumière RÉSULTATS Sous cet éclairement, les classements des plants suivent la même évolution qu’à la lu- mière. Leur recrutement dans une strate- Classements annuels 86 s’ouvre largement à toutes les classes selon la strate des plants en 1986 au début de leur développement, puis se resserre progressivement sur les classes À la lumière correspondant à leur strate en 1986. Mais ici, le regroupement des individus est La première année, 21 plants 40 moins rapide et l’on observe aucun chan- sur (52,5%) appartenant à (L se ) 1 trouvent gement particulier entre 1977 et 1978.
Classements annuels mais brève et peu nette de demi-lumière et selon l’éclairement à l’ombre, de fortes corrélations entre plu- sieurs années consécutives traduisent un classement provisoire des plants. À la lu- Sous chaque éclairement, les corrélations mière, celui-ci est remis en cause entre linéaires ont été calculées sur les classe- 1977-1978, puis après 1978 les plants pa- ments annuels entre toutes les années, raissent définitivement classés jusqu’en prises 2 à 2 (fig 1).Un coefficient faible 1986 (coefficients > 0,900). En demi- traduit des reclassements importants entre lumière la rupture se produit plus tôt entre 2 années successives et un coefficient 1973-1974 et par la suite, les plants ne pa- élevé une stabilité des plants. raissent définitivement classés qu’après Les reclassements se produisent es- 1981. Enfin, à l’ombre la rupture s’établit sentiellement au début du développement. entre 1974-1975 et les plants ne sont clas- Au cours d’une première période, relative- sés qu’après 1983. Ainsi le classement dé- ment longue et bien marquée à la lumière finitif se met en place tôt et se produit rapi-
les années. Sous chaque éclairement, le dement dans l’intervalle d’une année à la comportement des plants a été décrit lumière. Il est plus tardif et plus progressif en demi-lumière où il se réalise au bout de selon leurs classements annuels, pendant 7 années. Enfin, ce classement se dessine 18 ans. encore plus tard et de manière plus pro- À la lumière et en demi-lumière, l’axe (I) gressive à l’ombre au bout de 8 années. surtout la variation interclasse représente la variation intra-classe (fig 2). et l’axe(II) Cette dernière paraît assez importante, en Classements annuels sorte que les classes se superposent par- selon la classe des plants en 1986 tiellement. Cependant leur agencement selon l’axe (I) traduit bien une évolution progressive de la plus grande classe à la La diversité des comportements indivi- plus petite. À la lumière, les classes appar- duels est très grande. Cependant des ana- tenant à la strate supérieure et inférieure, lyses en composantes principales révèlent sont disjointes. En demi-lumière, les 2 des tendances selon les individus et selon
partiellement. À strates recouvrent se l’ombre, la composante intraclasse est tou- jours importante; les classes extrêmes ne recouvrent pas et elles sont toutes se or- données selon la bissectrice de l’angle formé par les 2 axes. Ainsi, les tendances sont les mêmes quels que soient l’éclaire- ment et la structure de la régénération, mono- ou pluristrate. Le comportement des plants dépend surtout de leur classe- ment final. À la lumière, les années se regroupent 2 périodes distinctes avant et après en 1978 (fig 3). En demi-lumière, la même tendance apparaît avant et après 1974. Alors qu’à l’ombre, les années se succè- dent dans un ordre chronologique sans marquer de regroupement net. Ces résul- tats confirment ceux qui sont décrits dans la figure 1. Ces différences peuvent être dues à la stratification et/ou à l’éclaire- ment. Recrutements des plants dans leur strate-86 et dans leur classe-86 Le classement définitif ou le recrutement des plants dans leur strate et dans leur classe ont été décrits sous chaque éclaire- ment (figs 4, 5, 6). Comme on pouvait s’y attendre, les plants sont recrutés plus rapi- dement dans leur strate-86 qui comprend
plusieurs classes que dans leur classe-86. supérieure, sauf pour les plants de strate En effet, lorsqu’un sujet est recruté dans la classe C4 et dans la strate inférieure, sa strate, il peut encore présenter des re- sauf pour les plants de la classe C8. En classements à l’intérieur de celle-ci. demi-lumière (fig 5) et à l’ombre (fig 6), les plus progressifs, recrutements sont sans Sous les 3 éclairements, les recrute- que les années 1977-1978 aient un impact ments sont plus précoces dans les particulier. Les recrutements sont accélé- classes-86 extrêmes, celles des plus rés par la lumière et la stratification n’a au- grands et des plus petits, alors qu’ils sont cune influence sur eux. plus tardifs dans les classes intermé- diaires. Donc, les recrutements sont bien liés à la vigueur des plants en 1986. Cette Mouvements des plants règle est identique que la structure soit selon leur classe en 1986 pluristrate. mono- ou À la lumière, figure 4,les recrutements Le nombre des reclassements ne varie dans les classes-86 débutent souvent selon la vigueur-86 des plants à la entre les années 1977-1978, alors que les guère lumière (tableau IV). Il diminue légèrement recrutements dans la strate sont pratique- dans les classes extrêmes en demi- ment achevés à la même date dans la
Mouvements des plants lumière. Par contre, il est nettement plus faible chez les plants les plus vigoureux à selon les années l’ombre (tableau VI). L’amplitude moyenne de ces mouve- Le nombre moyen de reclassements par ments ne varie pas beaucoup selon la individu entre 2 années consécutives et le classe-86. Par contre, leur nature change. nombre moyen de classes concernées par À la lumière et en demi-lumière, les promo- mouvement ont été calculés selon l’éclaire- tions sont significativement plus nom- ment et selon la strate (fig 7). breuses que les déclassements dans les Les reclassements n’évoluent pas de la classes supérieures et, au contraire, les même manière au cours des années sous déclassements l’emportent dans les les 3 éclairements. À la lumière et dans les classes inférieures. Donc, la nature des 3 strates, la majorité des reclassements se mouvements est bien liée à la vigueur des sont produits en très peu d’années, pen- plants en 1986 sous ces 2 éclairements. dant 2 périodes distinctes : au cours des 3 Aucune tendance n’apparaît à l’ombre. Là premières années (1969 à 1972) puis encore, la stratification n’a pas d’influence entre 1977 et 1978. Sous les 2 autres sur le nombre et l’ampleur des mouve- éclairements, la plupart des reclassements ments observés.
réalisent uniquement au début mais ils se plus étalés en demi-lumière qu’à sont l’ombre. La stratification semble encore influence sur les mouvements. sans DISCUSSION Structure pluristrate et hiérarchie sociale La stabilité des structures pluristrates est souvent affirmée mais rarement démon- trée (Delvaux, 1964; Richter, 1971). Dans plantation de douglas, ce dernier au- une teur analyse les reclassements des indivi- dus entre 3 et 7 ans, pendant 4 années consécutives. Il constate que les hauteurs initiales et finales sont fortement corrélées et que 35-72% des sujets se maintiennent dans la même classe de hauteur relative. L’auteur conclut à la stabilité des planta- tions mais ne se prononce pas sur l’impor- tance des reclassements avant 3 ans et après 7 ans. Au Lingas, nous avons analy- sé les reclassements dans une régénéra- tion naturelle de hêtre sur une période plus longue. Les plants appartenant à une classe de hauteur en 1986 sont recrutés parmi toutes les autres classes au cours des 5 premières années pendant la phase d’installation (tableaux I-III). Les nombres de promotions et de déclassements s’équi- librant, aucun tri ne se produit pendant cette période (tableau IV). Puis des regrou- pements se dessinent entre 5 et 10 ans, au début de la phase de différenciation. Les plants sont triés plus ou moins rapide- ment selon l’éclairement et selon leur vi- gueur-86 (figs 4-6). Enfin, après, les
damment de la structure horizontale de la plants se maintiennent dans leur classe régénération, les recrutements sont tou- définitive. L’analyse des reclassements, en jours plus rapides pour les classes de hau- nombre et en ampleur, révèle leur impor- teurs extrêmes alors qu’ils sont lents pour tance au cours des premières années les classes intermédiaires (figs 4-6). Fina- mais aussi leur brièveté dans le temps, no- lement, la stratification ne semble pas tamment à la lumière (fig 7). Et, indépen-
avoir grande influence sur ces mouve- Ainsi, l’évolution des peuplements une se ments dont le nombre, l’ampleur et la briè- observations 4 produirait périodes, en nos veté dans le temps dépendent plutôt de sur les 3 premières portant uniquement l’éclairement et de la vigueur des plants à (Thiébaut et al, 1992): 18 Donc, si la stratification a un effet ans. une phase d’installation sans disparités - la et la forme des plants à 18 vigueur sur morphologiques d’une strate à l’autre, ca- leur développement au cours et ans sur ractérisée par de nombreux reclassements des 18 premières années (Thiébaut et al, entre toutes les classes, avec autant de 1992), elle semble sans influence sur leurs promotions que de déclassements, jusqu’à reclassements qui n’offrent donc aucun ar- 5-6 Lingas; ans au gument supplémentaire pour pouvoir assi- phase de différenciation caractéri- une - miler la stratification à une forme de hiérar- sée par l’apparition de disparités morpholo- chie sociale. giques entre les strates et par des reclas- entre 6 et 15 ans; orientés, sements phase de stabilisation caractérisée une Fonctionnement - diminution de la croissance an- une par d’une régénératon équienne de hêtre nuelle, le maintien des disparités morpho- entre les strates et la fin des re- logiques de le voir au Lingas Comme nous venons classements, entre 15 et 18 ans; et surtout à la lumière, la destinée d’une enfin, une phase relativement longue si - régénération et du futur peuplement se par les résultats des auteurs l’on en juge joue en quelques années après l’installa- cours de laquelle s’effectue- précités, au tion du semis. On distingue rapidement raient des déclassements essentiellement population principale et une popula- une dans la strate supérieure. tion subordonnée (Badoux, 1939; Delvaux, Une compétition excessive freine la 1964, 1975; Falcone, 1985; Lanier, 1986; croissance des plants, y compris celle des Falcone et al, 1986; Gauthier, 1987). plus grands. Les dépressages sont donc Cependant, ce schéma général doit nécessaires pour libérer les individus et fa- être modulé. En effet, un premier classe- voriser le développement des houppiers ment peut-être remis en cause, comme comme le pensent de nombreux forestiers cela a été nettement le cas à la lumière, et (Schädelin, 1937; Delvaux, 1964; Leibund- les reclassements doivent se poursuivre gut, 1971; Keller et al, 1976; Polge, 1981 et au-delà de 18 ans. En effet, tous les plants 1983; Schütz, 1981; Lanier, 1981 a,b; Fer- de la strate supérieure ne parviendront rand, 1982; Bouchon et al, 1989a,b). pas au stade adulte et des déclassements doivent se produire par la suite. Certains auteurs signalent des reclassements à des REMERCIEMENTS âges plus avancés : entre 25 et 40 ans (Schädelin, 1937), entre 10-20 ans et 50 l’aide de l’INRA, contrat Travail réalisé (Pardé et Venet, 1981),entre 37 et 40 avec ans et qualité du bois des «Amélioration, sylviculture ans (Bouchon et al, 1989a,b) vers 32 ans feuillus précieux», n° 1233A. Nous exprimons (Ung, 1989 sur Fagus grandifolia). Ces dé- nos remerciements à Monsieur E Teissier-du- classements rendent difficile le repérage Cros et aux 2 lecteurs des Annales des des sujets les mieux adaptés à long terme Sciences Forestières pour leurs remarques alors qu’il est plus facile d’indiquer les su- ayant contribué à améliorer la rédaction de ce jets incompétents (Schütz, 1981). texte.
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