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Báo cáo khoa học: " Potentiel hydrique et conductance stomatique des feuilles de frêne (Fraxinus excelsior L) dans une forêt alluviale du Haut-Rhône français"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:13

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Potentiel hydrique et conductance stomatique des feuilles de frêne (Fraxinus excelsior L) dans une forêt alluviale du Haut-Rhône français"

  1. Article original Potentiel hydrique et conductance stomatique des feuilles de frêne (Fraxinus excelsior L) dans une forêt alluviale du Haut-Rhône français G Besnard, G Carlier Laboratoire de botanique biologie végétale, université Joseph Fourier et (Grenoble I), 38041 Grenoble Cedex, France le 28 avril 1989; (Reçu accepté le 18 janvier 1990) Résumé - L’article décrit l’évolution de l’intensité de la transpiration, de la conductance et du potentiel hydrique des feuilles de frêne au cours de plusieurs journées stomatique d’été, dans une forêt alluviale du Haut-Rhône français. Les relations entre ces grandeurs et l’influence des facteurs micrométéorologiques sont discutées. Durant les étés 1986 et 1987, le potentiel de l’eau du sol, dans la zone des racines, n’a jamais été inférieur à -0,025 MPa, sauf à 25 cm de profondeur où il a atteint temporairement -0,1 MPa. La conductance sto- matique dépend principalement de l’éclairement; par temps ensoleillé, elle reste pendant une grande partie de la journée au voisinage de sa valeur maximale (16×10 m·s La -3 -1 ). conductance maximale est remarquablement élevée par rapport à celles d’autres arbres de régions tempérées, ce qui permet une transpiration intense justifiant la réputation du frêne d’être un gros consommateur d’eau. Le potentiel hydrique foliaire est corrélé très significa- tivement avec la transpiration; il décroît très rapidement dans la matinée; si la transpiration est intense, le potentiel minimal peut atteindre -1,94 MPa (moyenne pour 5 feuilles). En au- cune circonstance, la chute diurne du potentiel hydrique foliaire n’a provoqué de fermeture stomatique, ce qui s’accorde bien avec la forte productivité des frênaies alluviales. En re- vanche, une régulation stomatique reste possible en cas de chute plus importante du potentiel hydrique foliaire, comme le montre l’évolution de la conductance et du potentiel des feuilles d’une branche coupée. frêne / conductance stomatique / transpiration / potentiel hydrique foliaire / forêt alluviale tempérée Water potential and stomatal conductance of ash (Fraxinus excelsior L) leaves Summary - in alluvial forest of the French upper Rhône valley. This paper reports on the time- an course of the transpiration rate, stomatal conductance and water potential of ash leaves during selected summer days in an alluvial forest of the French upper Rhône valley. The relation between these physiological quantities and the influences exerted on them by the micro- * et tirés à Correspondance part
  2. are discussed. During the summers of 1986 and 1987, the depth of meteorological factors the water table at the research site remained close to 1.90 m. The soil water potential in the root zone never fell below -0.025 MPa except at 25 cm depth where it temporarily attained -0.1 MPa. The stomatal conductance depends mainly on the light intensity. On sunny days, the stomatal conductance tends to remain close to its maximum value (16 x 10-3- ) -1 m·s for most of the day. This maximal value is higher than that of many other temperate trees, thus allowing a high transpiration rate. Ash’s reputation for high water consumption therefore appears justified. The leaf water potential is highly correlated with the transpi- ration rate. It decreases sharply in the morning and may fall as low as -1.94 MPa when the transpiration rate is high. These such low water potentials do not appear to induce the closure of stomata in any case, which agrees with the known high productivity of ash in alluvial communities. On the other hand, stomatal regulation seems to occur with a further decrease in leaf water potential, as is suggested by the time course of conductance and potential in the leaves of a cut branch. temperature allu- / / leaf water potential transpiration ash / stomatal conductance / vial forest INTRODUCTION rêts alluviales de bois durs (Pautou et Decamps, 1985), mais il se trouve aus- si, associé au hêtre, à l’étage monta- Dans la plaine alluviale du Rhône entre et Pautou, 1982). gnard (Richard Genève et Lyon, on observe depuis un Le frêne est un gros consommateur siècle une extension croissante de frêna- d’eau (Ladefoged, 1963 ; Braun, 1977). ies à Fraxinus excelsior L. Ces frênaies Aussenac et Lévy (1983), grâce à des s’installent à la suite des groupements expériences sur sujets de 2 ans en mésohygrophiles à Alnus incana (L) cuves de végétation, expliquent sa loca- Moench ou à Alnus glutinosa L lorsque lisation préférentielle dans les biotopes la nappe phréatique s’abaisse au-des- à bonne alimentation en eau par le dé- sous de 1,5 à 2 m (Richard et Pautou, clenchement tardif de la régulation sto- 1982). Dans la zone où se trouve notre matique en cas de détresse hydrique. site d’étude, l’abaissement du niveau de Le travail décrit ici a pour objet de la nappe par rapport à la surface du sol recueillir des informations sur le résulte : comportement stomatique et le poten- de l’alluvionnement occasionné par - tiel hydrique foliaire du frêne dans les les crues et; conditions naturelles d’une zone allu- de la dérivation d’une partie du débit - viale, durant la période estivale, afin de du fleuve vers le canal d’alimentation contribuer à expliquer sa localisation d’une usine hydroélectrique. écologique (Aussenac, 1985). Le frêne est une espèce de lumière, craignant les gelées de printemps, à forte préférence pour les sols bien pour- MATÉRIEL ET MÉTHODES vus en eau, ni trop tassés, ni trop argi- leux, mais défavorisée par la présence d’une nappe superficielle; ses racines Localisation doivent pouvoir s’enfoncer jusqu’à 1 m ou, mieux 1,5 m (Devauchelle et Lévy, Le site d’étude est situé sur l’île des Mo- 1977; Le Goff et Lévy, 1984). Le frêne lottes, commune des Avenières, départe- contribue à la forte productivité des fo- ment de l’Isère, approximativement à égale
  3. égale à celle de la face abaxiale. Pour la distance de Lyon et Genève (45°35’ N, présentation des résultats, on calcule la 5°56’E). L’altitude est de 207 m. Le sol est conductance stomatique, qui est l’inverse de de texture principalement sableuse avec, la résistance. vers 2 m de profondeur, un horizon de gra- poromètre est effectuée la viers et cailloux. Le groupement végétal est La mesure au feuille en place; celle-ci principalement composé de Fraxinus excel- première, sur une est aussitôt cueillie pour la mesure du po- sior L et Alnus incana (L) Moench pour les tentiel hydrique. Cinq feuilles sont traitées arbres, Evonymus europaea L, Cornus san- successivement. Les mesures sont répétées guinea L et Crataegus monogyna Jacq pour 6 à 9 fois au cours de la journée. les arbustes, Impatiens glandulifera Royle, Les heures sont indiquées en temps uni- Allium ursinum L et Rubus caesius L pour les herbacées. Il s’agit d’un groupement de versel (TU), en retard de 30 min sur l’heure transition entre l’aulnaie à Alnus incana et solaire locale. Une expérience, destinée à préciser les la frênaie. Les frênes ont une hauteur moyenne de rapports entre conductance stomatique et 10 m, un diamètre (à 1,30 m de hauteur) in- potentiel hydrique foliaire, a consisté à sui- férieur à 10 cm et recouvrent environ 25% de vre l’évolution de ces 2 grandeurs au cours la surface du sol. L’enracinement est dense de la perte d’eau par les feuilles portées par jusque vers 0,25 m et reste notable jusqu’à une branche coupée, méthode utilisée par Beadle et al, 1978. Les conditions microcli- 1,10 m; quelques racines atteignent 1,50 m. matiques réalisées au cours de cette expé- paral- Les résultats d’une recherche rience sont précisées plus loin (section lèle, effectuée dans la même station sur Résultats). l’aulne blanc, ont été publiés (Besnard et Carlier, 1988). microclimatiques Mesures pho- Un capteur Li-Cor 190 SB, sensible aux Méthodes tons de longueur d’onde comprise entre 400 et 700 nm, est installé sur le poromètre. La physiologiques Mesures mesure de la transpiration et de la rési- stance stomatique de chaque feuille est Les mesures sont faites sur des feuilles donc accompagnée de celle du flux de pho- adultes du sommet des houppiers de 4 ar- tons (éclairement) perpendiculaire au limbe bres accessibles à partir d’une plateforme. in situ. Le potentiel hydrique foliaire &psi; est me- f La température de l’air t et son humidité suré à l’aide d’une chambre de pression relative HR sont mesurées à l’aide d’un psy- (Scholander et al, 1965) réalisée par Colli- chromètre à ventilation J Richard. card (1982). Pour limiter l’évaporation se produisant après l’excision de la feuille, la mesure est faite dans les 2 min qui suivent, Mesures concernant l’eau du sol et la chambre est tapissée d’un papier filtre imbibé d’eau distillée. La profondeur de la nappe est repérée grâce La transpiration TR et la résistance sto- à un piézomètre. La charge hydraulique H du matique à la diffusion de vapeur d’eau RD sol (H < 0) est lue sur des tensiomètres Nar- sont mesurées à l’aide d’un poromètre à ré- deux DTM 5000 enfoncés aux profondeurs Z gime stationnaire Li-Cor 1600. Cet appareil (Z < 0) égales à 25, 65, 105 et 155 cm (Va- n’est pas utilisable lorsque les feuilles sont chaud et al, 1978). Le potentiel hydrique &psi; s mouillées par la rosée ou lorsque l’humidité est calculé d’après la relation : de l’air est supérieure à 85%. La mesure est H (MPa) + Z (cm)/10 000 &psi; (MPa) = faite sur la face abaxiale. En effet, un essai s Lorsque la charge hydraulique tombe en préliminaire a montré que, lorsque les sto- dessous de -0,08 MPa, de l’air peut s’intro- mates sont ouverts, la résistance de la face duire dans le tensiomètre et la lecture n’est adaxiale est environ 25 fois plus élevée que plus valable. Ceci ne s’est produit que du celle de l’autre face. La résistance d’ensem- 7 au 9 août 1986 et seulement pour le ten- ble de la feuille, calculée selon Pallardy et siomètre situé à 25 cm de profondeur. Kozlowski (1981) est donc pratiquement
  4. RÉSULTATS Après mois de juin très pluvieux un (plus de 200 mm d’eau) l’été 1987 a comporté des précipitations régulières Évolution de l’état de l’eau dans le sol et la charge hydraulique n’a jamais été inférieure à -0,035 MPa à 25 cm de Pendant les étés 1986 et 1987, la pro- profondeur. fondeur de la nappe est restée comprise entre 1,75 et 1,95 m, à l’ex- ception d’une période d’inondation par Évolution journalière des grandeurs crue du Rhône en juin 1987. physiologiques En profondeur, le sol reste toujours proche de la saturation : au-delà de 1 m Les conditions micrométéorologiques réali- de profondeur, la charge hydraulique est sées sur le site au cours de 6 journées de toujours supérieure à -0,019 MPa et varie mesure sont résumées sur le tableau I. très peu. Par contre, les horizons supé- À titre d’exemple, les figures 1 et 2 rieurs sont soumis à l’extraction par les ra- présentent le détail de l’évolution des cines et à l’évaporation superficielle : la grandeurs micrométéorologiques et charge hydraulique y a atteint un minimum physiologiques au cours de 2 journées. de -0,1 MPa à 25 cm de profondeur, mais - 0,031 MPa seulement à 65 cm, durant la La première décade d’août 1986. Cet assè- conductance stomatique et la transpiration chement relatif a fait suite à l’absence de précipitations du 7 juillet au 10 août 1986. Le 11 août 1986, un orage a apporté En raison de la présence régulière de ro- 60 mm d’eau; les précipitations ont été en- sée, la conductance stomatique ne peut suite régulièrement réparties jusqu’à la fin être mesurée tôt le matin. Il n’est donc de l’été 1986 (80 à 100 mm par mois) et pas possible de percevoir le début de la charge hydraulique n’est plus descen- la phase d’ouverture des stomates. dues au-dessous de -0,02 MPa, à aucune Lorsqu’on peut réaliser au moins 2 profondeur. Une représentation détaillée mesures, on constate une augmenta- de ces données a déjà été publiée (Bes- tion de la conductance concomitante à nard et Carlier, 1988). celle de l’éclairement, jusque vers
  5. phase de fermeture des l’éclairement. La 10 h 30, heure à laquelle la conduc- stomates en fin d’après-midi corres- tance a généralement atteint sa valeur pond à la diminution de l’éclairement. (Tableau II). Si l’ensoleille- maximale Le maximum absolu de toutes les va- le 6 août ment est permanent, comme leurs individuelles disponibles de conduc- varie pas si- la conductance (fig 2), ne tance stomatique atteint 20&times;10 -3 , -1 m·s gnificativement jusque vers 16 h 00. mais la moyenne pour 5 feuilles ne dé- En cas de passage nuageux (fig 1), la passe pas 16,4&times;10 m·s -3 -1 (tableau II). conductance subit des variations dont le sens (mais pas forcément l’amplitude) La transpiration varie dans le même coïncide bien avec les oscillations de sens que la conductance stomatique le
  6. la couche la plus superficielle (25 cm), matin, le soir, et en cas de passage n’est pas significative (tableau III). L’é- nuageux (fig 1). Mais, pendant les jours cart moyen entre potentiel de base et les plus chauds, où le DPV est aussi potentiel du sol dans cette couche est le plus élevé, le maximum de la tran- spiration est atteint plus tard que celui voisin de 0,1 MPa, ce qui correspond bien à la dénivellation de 10 m entre de la conductance (tableau II). sol et feuilles. Le potentiel chute rapidement jus- foliaire Le potentiel hydrique que vers 10 h 00. Ensuite, suivant les jours, il peut se maintenir à peu près potentiel de base, mesuré alors que Le constant durant la journée, remonter lé- les feuilles sont encore recouvertes de ro- gèrement dans l’après-midi, ou encore sée, est compris entre -0,08 et -0,2 MPa. continuer à décroître. Comme on pou- La corrélation entre le potentiel de base vait s’y attendre, les variations du po- potentiel de l’eau du sol, même dans et le
  7. II n’existe pas de relation significa- tentiel sont inverses de celles de la tive entre la conductance et les autres transpiration. Le minimum de potentiel facteurs microclimatiques. On constate coïncide à une exception près (le 8 juil- cependant que les valeurs les plus éle- let 86) avec le maximum de la transpi- vées de la conductance ont été obser- ration (tableau II) et, pour l’ensemble vées aux températures au plus égales de toutes les mesures disponibles, le à 26 °C et aux DPV au plus égaux à minimum absolu du potentiel coïncide 1,3 kPa; il peut s’agir d’un effet unique avec le maximum absolu de la transpi- car ces 2 variables sont en étroite cor- ration (le 6 août 86). rélation. Il en résulte une réduction de La fin de journée est toujours mar- la transpiration quand le temps est très quée par une remontée très nette du chaud et sec. potentiel, mais les mesures n’ont jamais pu être prolongées suffisamment tard pour suivre le retour au potentiel de Relations entre le potentiel hydrique base mesuré le matin. foliaire &psi; et la transpiration Tr. f potentiel hydrique foliaire varie en Le Relations entre les grandeurs mesurées sens inverse de la transpiration. Pour l’ensemble des données, il existe entre Relations entre la conductance stomati- &psi; et Tr une relation linéaire du type f que gs et les facteurs microclimatiques. proposé par Elfving et al (1972), qui s’écrit : La relation entre la conductance et l’é- clairement reçu Q peut être mise sous la forme proposée par Burrows et Mil- La corrélation est hautement significa- tive (r = 0,68 **). La relation curviligne fai- thorpe (1976) : sant intervenir un terme en Tr2 pas n’est 1/gs = (a + b)/Q plus significative. L’évolution dans le l’on prend en compte la totalité des Si temps de &f et Tr (fig 3) ne montre pas cette relation (157 couples) psi; mesures d’effet d’hysteresis : à transpiration égale, s’écrit : il n’y a pas de différence systématique 1/gs = 73 + 16 166/Q entre le &psi; du matin et celui de l’après- f vaut la indiquant que la conductance midi. La relation linéaire et l’absence Q moitié de son maximum = pour d’hysteresis indiquent l’existence du flux · -1 ·s -2 &mu;mol·m La cor- 16 166/73 soit 221 d’eau conservatif (Katerji et al, 1983) pos- rélation est hautement significative tulé par le modèle du Van den Honert (r 0,77 **). Si l’on considère les me- = (Milburn, 1979) pour la circulation de sures journée par journée, les corréla- l’eau dans le système sol- plante-atmo- tions sont encore meilleures, sauf le 8 sphère. juil et le 23 sept 1986 où elles ne sont Suivant Pallardy et Kozlowski (1981) la pas significatives; ces 2 jours-là, il n’y pente de la partie linéaire de la relation a pas eu de mesures sous faible éclai- &psi; =f (Tr) rend compte de la résistance rement. En fait, pour les éclairements f au flux d’eau liquide atteignant les , -1 ·s -2 &mu;mol·mles va- supérieurs à 700 feuilles dont la transpiration est mesurée; riations de conductance ne sont plus l’inverse de la pente exprime la conduc- significatives : l’ouverture des stomates tance hydraulique. Pour le frêne, d’après est maximale. ** P &ge; 0,99
  8. la relation numérique ci-dessus, cette Pour déterminer si des conditions plus -9 10 conductance vaut mol. 10,8 x sévères peuvent causer une fermeture .. -2 -1-1 m sPa (si adopte le type l’on diurne des stomates, une branche a été employé par Schulze al,1985). et d’unité coupée le 27 juillet 87 à 13 h et déposée au sol. Par rapport aux conditions ré- gnant au niveau des houppiers, cette Relations entre la conductance sto- branche a été soumise à des tempéra- matique g et le potentiel &f s psi; tures un peu plus faibles (18,3-19,5 °C contre 20,2-21,9 °C à une humidité un II est important de savoir si, dans les peu plus élevée (65 - 75% contre 53 - conditions biotopiques du présent travail, 75%) et à des éclairements moins in- un mécanisme stomatique limitant la chute tenses (maximum : 1 300 contre 1 500; du potentiel fonctionne chez le frêne. Un ). -1 ·s -2 ·m minimum : 15 contre 50 &mu;mol indice de l’intervention d’un tel mécanisme Aucune de ces conditions ne peut être peut être fourni par la boucle reliant, dans responsable des phénomènes constatés l’ordre chronologique, les points définis par (fig 5) : dès les premières minutes, le po- les couples (&psi; g Par temps bien en- fs- ). tentiel des feuilles de la branche coupée soleillé, il y a d’abord, en début de journée, chute bien au-dessous de celui des augmentation de la conductance et chute feuilles en place alors que la conduc- du potentiel. Puis, dans le cas où une ré- tance n’est pas modifiée. La fermeture gulation stomatique intervient, la conduc- des stomates intervient plus tardivement, tance diminue tandis que le potentiel reste quand le potentiel foliaire atteint 1,9 à - constant. En fin de journée la conductance 2,4 MPa. En fin de journée, les stomates est devenue faible et le potentiel remonte des feuilles en place se ferment et leur (Körner et Cochrane, 1985). potentiel remonte; sur la branche coupée Dans les cas étudiés ici, ce schéma la fermeture est plus poussée pendant (fig 4) est presque toujours compliqué que le potentiel reste très bas. par la réponse des stomates aux pas- sages nuageux (exemple le 30 juillet 1986). Mais le 6 août 1986, journée DISCUSSION sans nuages, la conductance maximale est conservée durant plusieurs heures alors que &psi; décroît jusqu’à la plus Sur le site de la présente étude, la tran- f basse valeur mesurée dans toute l’é- spiration du frêne peut être bien supé- tude (-1,94 MPa). Il n’intervient donc rieure à celle d’autres arbres tempérés pas de régulation stomatique. (Tableau IV), que l’on considère les va-
  9. -3 -1 2,7&times;10 m·s(Davies et estimée à Kozlowski, 1974). En revanche, Bes- nard (1987) a trouvé 20&times;10 m·s -3 -1 valeur maximale pour la comme conductance de l’aulne blanc [Alnus in- -3 -1 16&times;10 m·s (L) Moench] et cana pour celle du saule cendré (Salix cine- rea L). Celle de certains peupliers at- -3 -1 14&times;10 m·s (Pallardy et teint Kozlowski, 1981). D’après Hinckley et al (1978), la conduc- beaucoup d’arbres tance maximale de réalisée dès que l’éclairement est dépasse 200 &mu;mol· m à cet éclai- ; -1 ·s -2 rement le frêne n’atteint que la moitié de sa conductance maximale mais ce niveau est déjà bien supérieur à celui des conductances maximales citées haut. plus L’éclairement est le facteur essentiel de l’ouverture stomatique du frêne dans les conditions du biotope étudié; les autres facteurs microclimatiques ne limitent cette ouverture que par temps sec et très chaud. De plus, le potentiel hydrique foliaire n’atteint jamais la va- leur critique pour laquelle la fermeture les leurs instantanées maximales ou est déclenchée. D’après Aussenac et ici estimations journalières (obtenues Lévy (1983) ce potentiel critique est de par intégration des courbes des figs 1 -3 MPa pour des sujets de 2 ans en et 2). Ladefoged (1963) a obtenu des cuves de végétation. L’expérience du valeurs moindres que les nôtres mais, rameau coupé montre qu’une fermeture semble-t-il, dans un biotope différent. variable, mais pouvant être importante, Le frêne en situation alluviale est bien se fait à partir de -2 MPa, mais il est gros consommateur d’eau. possible que les réactions des feuilles d’un tel rameau soient différentes de Cette caractéristique est, pour une celles des feuilles sur pied (Tobiessen part, liée à la forte valeur de la conduc- tance stomatique maximale : 16&times;10 -3 et Kana, 1974). Bien entendu le poten- tiel critique est un repère mais n’est . -1 m·s Par comparaison, les valeurs de probablement pas un facteur direct de la conductance maximale de toute une la fermeture : Beadle et al (1978) rap- série d’espèces d’arbres, calculées pellent que le fonctionnement des sto- d’après les résistances compilées par mates est actionné par la turgescence Kôrner et al (1979) ne dépassent pas des cellules gardiennes, laquelle peut -3 -1 5&times;10 m·s Hinckley et al (1978) font . avoir des relations variables avec &psi;. f état de 28 espèces dont la conduc- tance maximale va de 2,2 à 4&times;10 -3 Chez Nerium oleander Gollan et al (1985) montrent que la conductance . -1 m·s Celle de Fraxinus americana est
  10. CONCLUSION est en relation plus étroite stomatique l’état de l’eau dans le sol qu’avec avec L’aptitude du frêne à transpirer intensé- le potentiel hydrique foliaire. en biotope alluvial à nappe phréa- ment, Nonobstant ces réserves, le poten- tique peu profonde, s’explique par une tiel critique de plusieurs espèces de conductance stomatique très élevée, feuillus a été déterminé : il est habi- proche de son maximum pendant une tuellement compris entre -1,5 et - grande partie de la journée, tant que 2,5 MPa (Hinckley et al 1978). Celui du l’éclairement est supérieur à 700 frêne se place dans le bas de cet in- . -1 ·s -2 &mu;mol·m Même en cas de transpi- tervalle, ou même au-delà, mais il n’est ration intense, le potentiel hydrique fo- jamais atteint dans les conditions du dessous de tombe pas liaire au ne biotope. En fait la caractéristique la ce qui té- - 1,94 MPa (en moyenne), plus remarquable du frêne est que son moigne d’une bonne conductance hy- potentiel hydrique minimal est le même draulique. Le potentiel critique pour que celui de beaucoup d’autres arbres lequel les stomates se fermeraient n’est (voir, par exemple, Roberts et al 1979), pas atteint, ce qui est probablement un alors que sa transpiration est intense. élément important de la haute producti- C’est ce qu’exprime la valeur de sa vité des frênaies alluviales. conductance hydraulique, qui excède celle d’autres feuillus (tableau IV) et, a fortiori de conifères (Schulze et al, REMERCIEMENTS 1985; Granier et Claustres, 1989). La conductance hydraulique dont il s’agit se rapporte au trajet du sol aux feuilles Les auteurs remercient M le professeur Pau- et prend donc en compte la conduc- pour les avoir fait bénéficier de sa tou connaissance des formations alluviales, M tance du sol. Or celle-ci est toujours Thony pour son aide dans l’étude de l’eau très bonne grâce au taux élevé d’hu- du sol, M Gruffaz, directeur, et les techni- midité (Daudet et Vachaud, 1977). ciens de l’Entente interdépartementale pour Sur un tel sol il est normal que l’é- la démoustication, pour leur collaboration volution journalière du potentiel hydri- aux travaux de terrain. que foliaire et celle de la conductance stomatique soient conformes aux mo- dèles 1 ou 2 de Hinckley et al (1978), RÉFÉRENCES caractérisant des conditions non limi- tantes pour l’absorption de l’eau. Dans Aussenac G (1985) Le potentiel hydrique de de telles conditions, Kaufmann (1977) l’arbre : une donnée essentielle pour la vérifie que la relation du potentiel à la compréhension de l’écophysiologie des transpiration est linéaire et ne montre forestières. Sci Sol, 1985 217- essences pas d’hysteresis. C’est bien ce qui est 226 constaté ici. Pour Katerji et al (1983) Aussenac G, Levy G (1983) Influence du ce type de relation dénote l’absence de dessèchement du sol sur le comporte- ment hydrique et la croissance du Chêne contribution des réservoirs internes de pédonculé (Quercus pedunculata Ehrl) et l’arbre. Il reste à vérifier chez le frêne du Frêne (Fraxinus excelsior L) cultivés en biotope sec que ce comportement en cases de végétation. Ann Sci For 40, est modifié en cas de sécheresse. 251-264 Beadle CL, Turner NC, Jarvis PG (1978) Critical water potential for stomatal clo-
  11. en conditions naturelles : variations spa- in Sitka Spruce. Physiol Pla 43, 160- sure tiales. Acta Oecol Oecol Plant 10, 295- 165 310 Besnard G (1987) Écophysiologie de trois essences alluviales et contribution de la Hinckley TM, Bruckerhoff DN, 1975. The ef- nappe phréatique à leur alimentation en fects of drought on water relations and eau dans les forêts riveraines du Haut- stem shrinkage of Quercus alba. Can J Rhône français. Thèse Doct Univ Scient Bot 53, 62-72 méd Grenoble, 124 p et 29 annexes Hinckley TM, Lassoie JP, Running SW (1978) Besnard G, Carlier G (1988) Le régime hy- Temporal and spatial variations in the drique de l’Aulne blanc (Alnus incana (L) water status of forest trees. For Sci 24, Moench) dans une forêt riveraine du Monograph 20, 79 p Haut-Rhône. Bull Écol 19, 1-11 Jarvis PG, Jarvis MS (1963) The water rela- Braun HJ (1977) Growth and water economy tions of tree seedlings. I. Growth and of the trees Acer platanoides L Acer water use in relation to soil water poten- pseudoplatanus L and Fraxinus excelsior tial. Physiol Plant, 16, 215-235 L. Z Planzenphysiol 84 459-462 Katerji N, Hallaire M, Perrier A, Durand R Burrows FJ, Milthorpe FL (1976) Stomatal (1983) Transfert hydrique dans le conductance in the control of gas ex- végétal.I Modélisation à l’échelle du cou- change, In Water deficits and plant vert végétal en conditions naturelles. growth (Kozlowskit T, ed) Acad Press, 4, Acta Oecol Oecol Plant 4 (1), 11-26 103-152 Kaufmann MR (1977) Soil temperature and Collicard JJ (1982) Étude écophysiologique drying cycle effects on water relations of des taillis de châtaigniers (Castanea sa- Pinus radiata. Can J Bot 55, 2413-2418 tiva Miller) du Bas-Dauphiné en 1981 et Körner Ch, Cochrane PM (1985) Stomatal re- 1982 ; potentiel hydrique, résistance à la sponses and water relations of Eucalyp- diffusion et transpiration des feuilles. elevational tus pauciflora along an Thèse 3 cycle, Univ scient médic e gradient. &OElig;cologia 6, 443-455 Grenoble, 42 p Körner Ch, Schell JA, Bauer H (1979) Maxi- Daudet FA, Vachaud G (1977) La mesure mum leaf diffusive conductance in vascu- neutronique du stock d’eau du sol et ses lar plants. Photosynthetica 13, 45-82 variations. Application à la détermination du bilan hydrique. Ann Agron, 27, 165- Kramer P, Kozlowski TT (1960) The Physiology 182 of trees, McGraw-Hill, New York, 642 pp Davies WJ, Kozlowski TT (1974) Stomatal re- Ladefoged L (1963) Transpiration of forest sponses of five woody angiosperms to trees in closed stands. Physiol Plant 16, light intensity and humidity. Can J Bot 52, 378-414 1525-1534 Le Goff N, Lévy G (1984) Productivité du Devauchelle R, Lévy G (1977) Propriétés frêne (Fraxinus excelsior L) en région stationnelles et croissance du frêne dans Nord-Picardie B. Étude des relations l’Est de la France, étude de certaines entre la productivité et les conditions de caractéristiques de cette essence. Ann milieu. Ann Sci For 41, 135-170 Sci For 34, 231-244 Milburn JA (1979) Water flow in plants. Elfving DC, Kaufmann MR, Hall AE (1972) Longman, London 225 p Interpreting leaf water potential measure- Pallardy SG, Kozlowski TT (1981) Water re- ments with a model of the soil-plant-at- lations of Populus clones. Ecology 62 mosphere continuum. Physiol Plant 27, 159-169 161-168 Pautou G, Decamps H (1985) Ecological in- Gollan T, Turner NC, Schulze ED (1985) The teractions between the alluvial forests response of stomata and leaf gas ex- and hydrology of the upper Rhône. Acta change to vapor pressure deficits and Hydrobiol 104, 13-37 soil water content. 3. In the sclerophyl- lous woody species Nerium oleander. Richard L, Pautou G (1982) Carte de la végétation de la France au 200 000 . e Ecologia 65, 356-362 Alpes du Nord et Jura méridional. Notice Granier A, Claustres JP (1989) Relations hy- détaillée des feuillesd 48 Annecy - 54 driques dans un épicea (Picea Abies L)
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