Báo cáo khoa học: "Régénération en altitude de l’épicéa (Picea abies (L) Karst) sur les souches dans les Alpes françaises"

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Article original Régénération en altitude de l’épicéa (Picea abies (L) Karst) sur les souches dans les Alpes françaises P Gensac biologique, université de Savoie, Laboratoire de pédologie Chambéry Cedex, France BP 1104, 73011 le 25 avril 1988 ; accepté le 28 avril 1989) (Reçu pourrissants ayant été constatée depuis long- souches et bois Résumé - La régénération sur temps dans les forêts d’épicéa d’altitude où le renouvellement est très difficilement assuré, de nouvelles précisions sont apportées sur l’installation et la croissance des jeunes plants d’épicéa dans ces conditions. Après une analyse bibliographique, la localisation des re- cherches - basse et moyenne Tarentaise - et les méthodes employées - transects de 10 x 100 m - sont précisées. Les résultats des observations sont fournis de façon détaillée pour les souches de coupe suivant 5 classes correspondant à une dégradation progressive. Après une implantation maximale des jeunes semis, une disparition progressive des plants est constatée. L’évolution des souches et leur capacité à héberger de jeunes épicéas sont différentes suivant les conditions écologiques : la capacité est très faible dans la pessière à hautes herbes, faible dans les pessières à myrtille, conséquente dans la pessière monta- gnarde d’ubac à mélampyre et dans la pessière-sapinière d’adret. Pour parvenir à dégager des techniques sylvicoles appropriées aux forêts de montagne, des expérimentations ont été entreprises. d’altitude / / forêt régénération / Alpes françaises septentrionales Picea abies / pourri / condition écologique souche / bois Summary - High-altitude regeneration of spruce on old stumps in the French Alps. Re- generation of spruce forest is very difficult above an elevation of 1,500 m. However, young saplings can often be observed growing on old stumps. The aim of the present study is to provide new information on the decomposition of wood and its colonisation by plants, par- ticularly young trees. A literature review is provided and the area under study is detailed: the middle and high Tarentaise valley and the high Isère valley, in the Northern French Alps. The analysis of the forest was carried out on areas measuring 10 x 100 m, and each stump is reported on the map. The stumps have been sorted into 5 categories according to their degree of decomposition: I, very recent, intact stumps; II, recent stumps, the bark having peeled away with the establishment of the first plants; III, older stumps with a more extensive plant colonisation and considerable establishment of young trees; IV, old, highly decayed stumps, almost complete plant colonisation and many conifer saplings; V, very old and hardly visible stumps, completely covered by vegetation (mainly Vaccinium myrtillus), the saplings
being less numerous than in category IV. The development of these 5 stages depends on the ecological conditions prevailing on the site. In spruce forests where there is a high grass cover, the seedlings do not establish on stumps; and where there is bilberry coverage they seldom do so either. At lower elevation spruce forests, they are very often established on stumps, as is the case in forests exposed to the south. In order to facilitate regeneration it to mix wood debris into the soil. is recommended that the forest floor is raked so as Picea abies / Northern French Alps / high-altitude forest / / regeneration tree-stump decayed wood / ecological condition / INTRODUCTION sol minéral brut, d’une part (publi- sur cation en cours), et sur bois pourris de souches et troncs au sol, objet de cette Le renouvellement des forêts d’épicéa présentation, d’autre part. De nom- au-dessus de 1 500 m, dans les Alpes breux jeunes arbrisseaux et plantules françaises septentrionales, paraît diffi- pouvant être observés sur les souches, cile à assurer. En effet, dans ces peu- il s’agit de préciser leurs conditions plements pratiquement purs, les jeunes d’installation et de survie afin de déter- arbres, c’est-à-dire d’un âge inférieur à miner leur possible intervention dans 80 ans, sont rares et les très jeunes su- les processus de renouvellement des jets sont absents. Ce défaut de régé- forêts d’altitude. A partir de là, des en- nération conduit inéluctablement, à seignements pourront être dégagés et l’échelle du siècle, à une désagréga- ainsi servir à l’élaboration de méthodes tion du manteau forestier. Il pose le pro- sylvicoles appropriées. blème de l’équilibre de ces formations La régénération sur souches et troncs d’altitude, problème qui paraît général pourris a été décrite par Mathey pour de nombreuses forêts résineuses du globe, exploitées ou non. Comme (1911), ce milieu particulier correspon- dant à un véritable «germinatoire». Ce- ce défaut affecte de vastes surfaces — pendant, une disparition rapide des selon les services départementaux de semis au bout de 1 à 3 ans peut y être l’ONF, plus de 15 000 ha dans les Alpes constatée. Cette observation est re- conséquences ris- savoyardes ses —, prise et précisée par Lachaussée quent d’être catastrophiques pour la (1947), la neige jouant un rôle déter- stabilité des versants et le maintien des minant dans l’absence de régénération activités économiques dans les régions ainsi que l’humus par son extrême aci- de montagne. L’importance théorique dité. Duchaufour (1953) reprend la et pratique que présente cette question question des «caprices de régénéra- justifie le choix de l’équipe de pédolo- tion de l’épicéa», les souches interve- gie biologique de l’université de Savoie également par une acidité (équipe intégrée à l’Unité associée nant moindre que celle de l’humus. Par la CNRS n° 242), dont le thème unique de suite, l’absence de renouvellement recherche est la définition des causes des pessières à hautes herbes fait l’ob- du blocage au renouvellement pour les jet d’une étude plus précise de Moreau premiers stades du jeune plant se dé- et Poly (1968), qui soulignent le rôle roulant à la surface du sol. Cependant, des vieilles souches et des plages de 2 situations paraissent favorables à bois pourrissant. Mais ce sont princi- l’implantation de nouveaux individus palement les travaux de Eichrodt dans la zone altitudinale considérée :
Tsuga hete- de jeunes plants tion des dont les conclusions sont re- (1970), rophylla et y a recherché les types my- par Mayer (1976), qui fournis- prises corhiziens, ne découvrant pas de sent le plus d’explications sur la différences significatives dans ce do- germination et le développement de l’é- maine entre bois pourri et sol minéral. picéa sur bois pourris, l’hétérogénéité Christy et al (1982) ont étudié la survie de ce substrat dans l’espace et dans des jeunes plants de la même espèce le temps étant favorable à la régénéra- grand avantage et noté le très que tion. Les propriétés fongicides du coeur constitue pour eux la mycorhization. De vis-à-vis des parasites, le régime hydri- nombreux travaux ont été effectués par que, la brièveté du manteau neigeux, Harvey et al (1976, 1978, 1979, 1980a l’absence de concurrence des autres vé- et b) dans les forêts des montagnes gétaux ligneux et herbacés sont autant Rocheuses de l’ouest du Montana, où de facteurs qui faciliteraient, selon ces ils ont montré l’étroite dépendance des auteurs, l’installation des jeunes plants ectomycorhizes avec la matière organi- d’épicéa dans ces conditions. Maser et que du sol, plus spécialement le bois b) soulignent également et Trappe (1984a pourrissant, qui offre de meilleures le rôle joué par la diversité structurale des conditions d’humidité en été et permet bois tombés dans la régénération de ainsi le maintien d’une activité mycorhi- Pseudotsuga menziesii. Plus récemment, zienne favorable aux plantules de rési- Piussi (1986) indique pour les pessières neux. La grande majorité des semis subalpines des Alpes italiennes que, pa- d’un âge supérieur à 2 ans qui ont été rallèlement à la localisation préférentielle prélevés sur les souches dans les sta- des semis sur terre minérale, on trouve tions d’observation présentaient des my- également ceux-ci sur les troncs au sol corhizes. et les souches, soit sur des supports or- Il apparaît donc nécessaire d’appor- ganiques, des explications semblables ter des précisions complémentaires. étant fournies. Enfin, Imbeck et Ott (1987) Les forêts d’épicéa des Alpes du Nord soulignent que les vieilles souches en pu- présentant un riche éventail de condi- tréfaction constituent des stations favo- tions écologiques, elles ont été choi- rables à la régénération dans les problème. sies pour aborder pessières à hautes herbes du canton des ce Grisons (Suisse). L’intervention de la mycorhization MATÉRIEL ET MÉTHODES sur bois pourri présente un intérêt par- ticulier, les travaux en faisant état se trouvant très nombreux. A la suite de l’occupation de souches par les cham- Stations pignons lignivores (Jacquiot, 1978) qui Les 5 stations d’étude se situent en Taren- préparent le terrain, les racines des taise, haute vallée de l’Isère, 4 d’entre elles jeunes épicéas pénètrent le substrat, dans le canton d’Aime, partie moyenne de étant alors associées à des champi- cette vallée à la limite, pour ce qui concerne gnons mycorhiziens (Goebl, 1968) qui la végétation, entre les Alpes intermédiaires trouvent un excellent refuge dans le et les Alpes internes, la dernière se trouvant Basse Tarentaise dans les Alpes intermé- bois pourrissant (Boullard, 1969). Ce en diaires. Le tableau I fournit les caractéristi- substrat favorable à l’activité mycorhi- ques de ces stations. Elles se trouvent zienne a été particulièrement étudié par au-delà de 1 500 m d’altitude et présentent Kropp (1982a et b) qui a suivi l’évolu- à l’intérieur des pessières différents faciès,
dont la typologie a été précisée par Gensac tion muscinale, herbacée, ligneuse et l’im- (1967, 1988). On peut les regrouper de la plantation des jeunes plants et arbrisseaux façon suivante : dont la hauteur a été notée, ont été situées, le tout en établisant un plan horizontal des étage subalpin inférieur : pessière à myr- - tille (MAC H) ; pessière à hautes herbes différentes données recueillies. L’état des (MAC M) ; souches pour une station correspond bien évidemment à l’âge des travaux de bûche- étage montagnard supérieur : - ronnage ou à la chute des troncs, âge qu’il exposition nord : pessière à mélam- en • n’a pas été possible de déterminer faute de pyre (MAC B) ; pessière secondaire à myr- documents forestiers précis, sauf pour les 2 tille (ESS B) ; dernières coupes, 1967 et 1983, de la sta- sud : exposition pessière à • en sapin tion MAC B. Cet état dépend également des (COT S). conditions stationnelles, l’élévation en alti- Pour MAC H, MAC B et ESS B, Vaccinium tude, à laquelle correspond un ralentisse- myrtillus constitue un tapis presque continu, ment de l’activité biologique, retardant les hautes herbes Adenostyles alliariae et Ci- considérablement la dégradation des bois cerbita alpina dominant très largement dans pourrissants. De même, l’exposition inter- MAC M, alors que le tapis herbacé est très vient en modifiant les conditions de tempé- varié dans COT S. Ces différentes stations d’humidité. rature et Il s’agit donc font, par ailleurs, l’objet d’observations et uniquement d’une étude synchronique des d’expérimentations dans le cadre de re- souches sans qu’il ait été possible de fixer cherches plus générales sur le renouvelle- une échelle chronologique exacte des phé- ment des forêts d’altitude. nomènes, mais il faut souligner que le repé- rage des surfaces inventoriées autorisera par la suite (dans 20 ou 50 ans...) une re- cherche diachronique. Méthodes Pour atteindre les buts recherchés, il fallait RÉSULTATS disposer d’un nombre suffisant de souches dans chacune des conditions écologiques précédentes. Il a donc été choisi d’effectuer Ils concernent l’évolution des souches, un inventaire précis des stations sur des leur colonisation et l’installation corré- bandes de 10 m de large et 100 m de long suivant les courbes de niveau, opération ré- lative des semis d’épicéa ou autres pétée 3 fois par station. Dans chacune de résineux, suivant les différentes ces bandes, les souches ont été soigneuse- conditions stationnelles. ment repérées et analysées ; diamètre et Dès les premières observations, les hauteur, ont été mesurés; les qualités des souches se sont révélées appartenir à différentes parties (écorce, aubier, coeur) ont été indiquées, la colonisation par la végéta- 2 catégories :
plants paraît indépendant de la suc- provenant d’un abattage souches - cession. Les différents stades de dé- par sciage, présentant une section gradation des bois tombés au sol ont franche et plate sauf sur la ligne réu- été plus récemment décrits par Maser nissant les 2 attaques où la chute du et al (1979) qui, reprenant une classi- tronc a provoqué un déchiquetage du fication établie par Mac Millan et al bois ; (1977), aboutissent en 1984 à 5 souches provenant d’un chablis ayant - classes pour les troncs de Pseudotsu- cassé l’arbre à une faible hauteur du sol ga menziesii. Cette dernière classifica- (de 20 cm à 1,50 m) et n’ayant pas fait tion a donc été adaptée au cas des l’objet d’un sciage ultérieur, présentant souches de coupe d’épicéa et aussi donc une section entièrement déchique- éventuellement de mélèze (tableau II). tée. Les régénérations sur souche de La distinction des classes I, II et III est chablis étant extrêmement rares, ce cas basée principalement sur les carac- ne sera pas examiné ici. tères de l’écorce, alors que les der- nières classes sont différentes par leur des souches dégradation La degré de pourriture, l’épaisseur et l’é- volution de la litière, la colonisation qui sol Seuls, jusqu’à présent, les troncs au est complète dans la classe V. ont fait l’objet de classifications suivant leur degré de dégradation, et c’est donc parallèlement à celles-ci qu’a pu par la progressive Leur colonisation établie la classification des être végétation (fig 1c) souches. Les travaux de Mac Cullough (1948) sur les forêts de Picea engel- Elle s’effectue progressivement depuis manii et Abies lasiocarpa aboutissent la classe I, où la coupe est trop récente à une échelle d’évolution de 1 (arbre pour présenter le moindre végétal visi- de chute récente) à 8 (où le pourrisse- ble, jusqu’à la classe V. La figure 1c complet), la colonisation par ment est fournit les classes de fréquence des les végétaux étant nettement précisée différentes espèces. alors que l’établissement des jeunes
ques (fig 1a). Sur les 309 souches in- généralement, les mousses Très ventoriées au total, 164, soit 41 %, pré- (dans la grande majorité des cas Di- sentent des régénérations, le taux le cranum scoparium) forment le premier plus élevé se situant en MAC H, pes- peuplement, se développant en sur- sière à myrtille supérieure (56 %), le face pour parvenir à un recouvrement plus bas en MAC M, pessière à hautes total dans la classe V. Dans les pre- herbes (22 %). miers stades, elles sont fréquemment accompagnées de lichens, Cladonia En prenant en compte la taille des coniocrea étant l’espèce de loin la plus régénérations par distinction de 4 ca- abondante, cette lignicole régressant tégories (fig 1b), on peut constater que leur implantation, stade plantule ou par la suite. plant de 2 ans (< 5 cm), s’effectue à Les Vacciniées, surtout Vaccinium partir de la classe II de décomposition myrtillus, présentent des fréquences et ce de façon très constante tout au élevées sur les souches, principale- long de l’évolution de la souche, sauf ment dans les derniers stades de dé- pour ESS B, pessière à myrtille se- composition de MAC H et ESS B (les condaire, où aucune des 8 plus vieilles 2 pessières à myrtille). L’efficacité de souches ne présente de plantules, tout leur reproduction par graines sur les en signalant la faiblesse du nombre souches est à opposer à leur rapide d’observations dans ce cas. Pour les extension par rhizomes sur le sol fores- stades ultérieurs, l’absence de régula- tier. Pour les classes V de décomposi- rité dans la croissance des tailles au tion, elles peuvent atteindre leur taille fur et à mesure du vieillissement de la maximale de 40 cm de hauteur et un souche est évidente. Elle peut être due très grand recouvrement. Elles sont soit à une mortalité affectant les régé- pratiquement absentes de la pessière nérations selon les circonstances cli- d’adret (COT S) et de la pessière à matiques, soit à des arrêts ou (MAC M). hautes herbes ralentissements de la croissance du- espèces, Luzula sylva- Les autres rant plusieurs années. Sauf pour la tica, Hieracium sylvaticum, Melampy- pessière à hautes herbes (MAC M) où sylvaticum et Deschampsia rum le taux de régénération est le plus fai- flexuosa, sont surtout présentes dans ble, on peut constater que le taux des MAC H et MAC B, pessières internes souches de classe V présentant des sans hautes herbes, alors qu’Oxalis plants > 20 cm est inférieur à celui que acetosella est abondante dès les pre- l’on pourrait attendre de la croissance miers stades dans MAC M (pessière à des plants installés antérieurement sur herbes). hautes les souches. Sur l’ensemble des 3 000 minventoriés dans chaque sta- 2 tion, le nombre de souches de classe L’installation des résineux à leur cm est V portant des plants > 20 surface entre 4 et 7, soit moins de 24 compris par ha dans le meilleur des cas. D’une façon globale, sans distinguer la Une comparaison s’impose dans taille de la régénération, on peut consta- régénération entre la chaque station, ter que la colonisation des souches par de- souches et celle s’effectuant en les résineux (dans la grande majorité des sur hors d’elles, sur le sol qui a également cas par l’épicéa) s’effectue de façon très fait l’objet de comptages. La pessière différente suivant les conditions écologi-
à sapin, COT S, est la seule des 5 sta- herbes. Cependant, il faut bien souli- tions à présenter une régénération sa- gner que la densité de plants dépassant tisfaisante, plus de é2picéa maislants jeunes p 20 cm de hauteur, donc susceptibles ou plantules au m, 2 de persister et de participer au renou- surtout en sapin, un changement dans le peu- en vellement de la forêt, est extrêmement plement est donc prévisible ; c’est faible. Seule la surface de la souche également la station où la régénération ayant été prise ici en considération, il sur souches est la meilleure, le nombre faut signaler la présence sporadique et la taille des semis les plus élevés. de jeunes résineux, à proximité immé- Vient ensuite MAC B, pessière à mé- diate de la base et en relation avec la lampyre, où la régénération s’effectue présence de grosses racines en voie par taches isolées de nombreux semis, de décomposition. Le matériel ligneux mais n’occupant qu’une surface maxi- en putréfaction pourrait donc bien être male de 20 % à l’intérieur du peuple- favorable à la régénération, et son ap- ment, la régénération sur souches s’y port à un sol au cours d’un crochetage trouve encore assez bonne. Pour les 3 pour accélérer son évolution et activer autres stations, pessières à myrtille su- l’humus brut serait alors un procédé périeure (MAC H) et secondaire (ESS pour traiter petites surfaces par ) 2 m B), pessière à hautes herbes (MAC M), (100 les sites les plus favorables en dehors des souches, il n’y a pas de dans les peuplements affectés par le jeunes semis. manque de régénération. Ces maté- rieux ligneux sont actuellement des sous-produits abondants dont l’élimina- DISCUSSION tion pose problème dans nos vallées alpines. Sciures, copeaux, bois réma- nants déchiquetés aideraient à moindre Dans 4 stations sur 5, les souches re- prix à résoudre en partie les défauts de présentent donc bien, comme Mathey renouvellement par création de petits (1911) l’indiquait, un lieu privilégié pour collectifs servant à la restructuration l’installation des jeunes plants de rési- des peuplements en voie de vieillisse- neux. Dès le stade de décomposition ment. Des expériences sur placettes correspondant à la classe II, soit 10 à sont actuellement poursuivies en ce 15 ans après l’abattage pour la station sens par les services de l’ONF, leur MAC B (pessière a mélampyre), la ger- mise en place en 1988 ne permet évi- mination des graines et la croissance demment pas d’évaluer leurs résultats. de la plantule peuvent s’effectuer. Pour les stades III et IV, où les souches pré- sentent une hétérogénéité maximale, REMERCIEMENTS plus de la moitié d’entre elles présente des régénérations plus ou moins déve- loppées (sauf pour la station MAC M, Ces travaux se situent dans le prolongement pessière à hautes herbes, où ce degré de ceux effectués dans le cadre du pro- de colonisation n’est atteint qu’en gramme Piren, «L’aménagement de la haute classe V). Ceci est en accord avec les montagne et ses conséquences sur l’envi- ronnement, le canton d’Aime (Savoie)». Je travaux de Maser et Trappe (1984a et remercie J. André d’avoir bien voulu me b) et ceux de Moreau et Poly (1968) communiquer l’importante bibliographie qu’il constatant la rareté des régénérations avait rassemblée sur cette question. Mes re- sur souche dans la pessière à hautes merciements vont également aux différents
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