Báo cáo khoa học: "Relation hauteur-génotype dans une régénération naturelle de hêtre (Fagus sylvatica L), équienne et âgée de 18 ans"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Relation hauteur-génotype dans une régénération naturelle de hêtre (Fagus sylvatica L), équienne et âgée de 18 ans"

Article original Relation hauteur-génotype dans une régénération naturelle de hêtre (Fagus sylvatica L), équienne et âgée de 18 ans B Thiébaut B A Leroux Comps 1 Université des sciences et techniques du Languedoc, institut de botanique, 163 rue Auguste-Broussonnet, 34000 Montpellier; 2 CNRS Centre Louis-Emberger, BP 5051, 34033 Montpellier Cedex 01; 3 Université de Bordeaux I, laboratoire de biologie végétale, avenue des facultés, 33405 Talence, France (Reçu le 15 juillet 1991; accepté le 15 février 1992) Résumé — La relation vigueur-éclairement-génotype est étudiée dans une régénération naturelle de hêtre, équienne, âgée de 18 ans, et située sous plusieurs éclairements. Le développement des plants et leurs reclassements ont été examinés précédemment. Leurs caractères génétiques sont analysés ici en relation avec leur hauteur sous 2 éclairements : en pleine lumière et à l’ombre. Les premiers résultats obtenus révèlent une tendance à ce que les plants les plus hétérozygotes soient les plus grands. Cette tendance est plus nette à la lumière qu’à l’ombre. Cette relation hauteur- génotype est perceptible dans des conditions bien précises qui sont discutées. naturelle/ hêtre régénération (= Fagus sulvatica L) / génétique 1 allozyme Summary— Height-genotype interaction in an 18-year-old natural beech regeneration (Fagus sylvatica L). The interaction between growth, daylight intensity and genetic characters has been analysed in an even aged 18-year-old natural beech regeneration, under various daylight intensities. The growth and shape of young plants has been analysed from the main stem. The annual and mul- tiannual growth displayed 3 periods: establishment, differentiation and regression or stabilisation. In full light where differentiation was best between the layers, stratification had an influence on seedling vigour and to some degree on their shape, but not in the half-light and in shade. The annual classifi- cation of seedlings according to their total height over an 18-year period was found to be influenced by light conditions and vigour at 18 years old, but not by the structure of the regeneration. Genetic characteristics were studied in connection with seedling height growth under 2 daylight intensities: in full light and in the shade. Six allozymic and polymorphic genes with 14 alleles were utilized. Alleclic frequencies, gene diversities and heterozygote numbers were not significantly different between the 2 types of light conditions but were different among individuals according to their height. The prelimi- nary results revealed a relationship between the level of heterozygosity and height. This trend was clearer in full light than in the shade under specific conditions which have been discussed. natural seedling / Beech (= Fagus sylvatica L) / genetics / allozyme
INTRODUCTION Dans le dernier cas, une augmentation significative du polymorphisme génétique et du degré d’hétérozygotie avec l’âge La sélection naturelle paraît jouer un rôle dans la même génération est souvent in- important dans la biologie des arbres. Les terprétée comme le résultat d’un effet sé- pressions sélectives seraient d’autant plus lectif au détriment des individus homozy- fortes sur les espèces ligneuses que leur gotes (Kim, 1980 et 1985; Farris et Mitton, cycle de vie est long alors que le milieu est 1984; Yazdani et al, 1986; Plessas et instable (Stern, Roche, 1974; Squillace, Strauss, 1986; Gregorius et al, 1986; Hat- 1974; Gottlieb, 1977; Hamrick et al, 1979; temer et Muller-Starck, 1989). Brown, 1979). Des effets sélectifs sont dé- Les effets de la sélection sont ainsi sou- crits tant au niveau des individus qu’au ni- vent décrits globalement mais les modali- veau des populations : tés de son action sont encore peu quand les individus issus d’autoféconda- - connues. L’étude de celles-ci paraît plus tion présentent des caractères défavo- facile dans les régénérations naturelles rables qui traduisent une dépression due à que dans les peuplements adultes pour les la consanguinité (King et al, 1970; Erikson raisons suivantes : et al, 1973; Sorensen et Miles, 1974 et 1982; Rehfeldt, 1978; Coles et Fowler, les taux de mortalité naturelle sont très - 1976; Geburek, 1986); sorte qu’une relation entre viabi- élevés, de lité et caractères génétiques pourrait se quand une relation est établie entre une - dessiner en très peu de temps; hétérozygotie allo-enzymatique individuelle élevée, d’une part, une croissance, une vi- disparités de forme et de vigueur les - gueur et une viabilité plus importantes, spectaculaires entre individus du sont d’autre part (Philips et Brown, 1977; Mitton même âge, en particulier si l’éclairement et al, 1979; Mitton et Grant, 1980; Farris et et la densité sont élevés, (fig 3a, b) Mitton, 1984; Moran et Brown, 1980; Ledig (Suner, Rôhrig, 1980; Schütz, 1981; La- et al, 1983; Yeh et al, 1983; Shea, 1985; nier, 1981a; Thiébaut, 1982; Hubert, Strauss et Libby, 1987). Un cas particulier 1984; Falcone, 1985; Thiébaut et al, est la relation entre un polymorphisme 1985; Dupre et al, 1986; Falcone et al, élevé et la résistance à la pollution (Berg- 1986). De sorte que, sous l’action de ces Scholz, 1985, 1987; Muller-Starck, mann et 2 facteurs du milieu, les individus pour- 1985a; Geburek et al, 1987; Muller-Starck raient présenter assez rapidement des et Hattemer, 1989); formes et des vigueurs différentes en fonction de leur génotype. lorsqu’une variation allo-enzymatique in- - terpopulation se produit parallèlement à un Pour examiner cette relation entre vi- changement du milieu dans l’espace ou gueur et génotype, nous avons envisagé dans le temps d’une manière répétitive d’étudier parallèlement le développement dans des régions éloignées les unes des morphologique des plants, leurs reclasse- autres (Bergmann, 1978; Thiébaut et Fel- ments et leurs caractères génétiques (allo- ber, 1982; Thiébaut, 1984; Felber et Thié- enzymatiques) dans une régénération na- baut, 1984; Guguen et al, 1985; Muller- turelle de hêtre. Le développement des in- Starck, 1985b; Comps et al, 1987, 1990 et dividus et leurs reclassements montrent 1991 ); que les disparités morphologiques interin- lorsqu’une variation allo-enzymatique in- dividuelles sont apparues tôt, entre 6 et 10 - trapopulation apparaît dans le temps sans ans, et que la majorité des reclassements changement du milieu. se sont produits dans la même période
tions du milieu : sol, microrelief et végétation ad- (Thiébaut et al, 1982a, b). Donc, s’il y a sé- ventice paraissent homogènes dans la station lection faveur de certains génotypes, en étudiée. une grande partie des tris était achevée L’âge des individus est mesuré de manière vers 10-15 ans. Nous allons examiner précise le long de leur tige principale. En effet, maintenant les caractères génétiques des les cicatrices laissées par le bourgeon terminal individus en relation avec leur hauteur, année permettent de repérer toutes les chaque selon l’éclairement. pousses annuelles. Et la première pousse d’un plant est indiquée par les cicatrices opposées- décussées des 2 cotylédons et des 2 premiers bourgeons axillaires. Dans une régénération ir- MÉTHODES régulière, des cohortes d’individus peuvent être individualisées si les variations de l’âge sont dis- crètes. Situation écologique Plusieurs échantillonnages ont été néces- de la régénération saires pour effectuer les études morphologiques génétiques : et d’abord, pour décrire la régénération, 6 pla- Au massif de l’Aigoual (44°20’ N-3°60’ E), dans - cettes de 1 m ont été choisies au hasard sous 2 la forêt du Lingas située à 1 100 m d’altitude sur les 3 éclairements : 1 à l’ombre, 3 en demi- un versant exposé au nord (20% de pente), au lumière et 2 à la lumière. La hauteur totale et sol brun forestier acide sur granite, des par- l’âge ont été mesurés sur tous les individus pré- celles ont été mises en coupe de régénération sents dans chaque placette; en 1968 (fig 2). En 1986, au moment des obser- vations, 2 générations co-existaient : des arbres ensuite, pour étudier la structure génétique de - adultes de 100 à 150 ans et des jeunes de 18 la régénération, nous avons récolté des paires ans, issus de semis après l’éclaircie. Aucune d’individus du même âge, en prenant côte à opération culturale n’a été effectuée dans ce côte 1 grand et 1 petit au hasard (fig 3a, b), peuplement entre 1968 et 1986. dans des zones où la régénération est dense, équienne (18 ans); donc tous les individus pro- À cette altitude, le climat montagnard est ri- viennent de la même faînée. Ces prélèvements goureux et caractérisé par une température ont été réalisés sur toute la surface de la station moyenne annuelle de 4,7 °C (Garnier, 1967), (3 ha) pour éviter les effets de filiation mater- des précipitations moyennes annuelles de 2 nelle et uniquement sous 2 éclairements : à la 165 mm est un régime pluviométrique méditer- lumière et à l’ombre. Ainsi, 4 collectifs de plants ranéen, avec un déficit estival prononcé (Thié- ont été analysés en opposant sous ces 2 éclai- baut, 1979). rements un lot de grands à un lot de petits. Dispositif et échantillonnage Analyse génétique La naturelle répartition dis- régénération a une Les caractères génétiques individuels sont continue; des brosses denses alternent avec décrits à l’aide de 6 loci polymorphes, allo- des plages vides. Sa densité peut atteindre jusqu’à 300 individus/m Elle s’étend sur des . 2 enzymatiques, analysés par électrophorèse : Px1 à 2 allèles et Px2 à 3 allèles (peroxydases), zones situées respectivement à l’ombre, en Got1 à 2 allèles (glutamate oxalo-acétate trans- demi-lumière et en pleine lumière. De la lumière aminase), Mdh1 à 2 allèles (malate déshydrogé- vers l’ombre, l’extinction de l’éclairement atteint nase), Idh1 à 3 allèles (isocitrate déshydrogé- 90% vers midi, par temps clair, en phénophase nase) et le dernier Sod1 à 2 allèles (superoxyde feuillée, entre 400 et 700 nm. Une structure ver- dismutase). Les techniques employées et le ticale se manifeste physionomiquement par l’ap- contrôle génétique de ces enzymes ont été dé- parition d’une ou de plusieurs strates qui corres- crits dans Thiébaut et al (1982) et Merzeau et al pondent à des niveaux de forte densité du feuillage, surtout à la lumière. Les autres condi- (1989).
Un individu est homozygote ou hétérozygote les plus grands et les plus jeunes sont les pour chaque locus et présente de ce fait un plus petits. Donc, les premiers installés degré d’hétérozygotie individuel qui varie entre sont avantagés par rapport aux derniers 0 et 6 pour 6 loci. venus. Pour un groupe d’individus la diversité géni- dans les placettes 2, 4 et 5, la structure • que a été calculée selon l’indice de Nei (1973, est monostrate ou pluristrate. Les plus 1977) : grands ont été recrutés parmi les plus mais les plus petits appartiennent âgés différentes cohortes. Donc les pre- aux où p est la fréquence du i allèle. e i miers installés bénéficient d’un avantage Sa valeur varie entre 0 et 0,50 pour un locus certain mais ils ne sont pas systématique- à 2 allèles, et entre 0 et 0,66 pour un locus à 3 grands. ment allèles. Finalement interaction hauteur-âge une la apparaît quand régénération est irrégu- lière et peut masquer, dans ce cas, une re- RÉSULTATS lation hauteur-génotype. C’est la raison pour laquelle nous avons examiné la rela- tion hauteur-génotype lorsque la régénéra- Description de la régénération naturelle tion est équienne. La des majorité sujets ont un âge compris Caractères génétiques entre 15 et 18 ans, (fig 1).Cependant des plants sont parfois des plants à 18 ans plus jeunes, en sorte que plusieurs cohortes apparaissent dans certaines placettes. Trois cas de figure Ces caractères ont été analysés sous 2 peuvent être décrits : éclairements, afin de voir si les diffé- dans les placettes 1 et 6, tous les indivi- - rences génétiques et la relation hauteur- dus ont le même âge dans chacune d’elle, génétique sont plus importantes à la lu- respectivement 15 et 18 ans, la régénéra- mière, où les disparités de hauteur sont tion est équienne, sous 2 éclairements : à fortes, qu’à l’ombre, où ces différences l’ombre et à la lumière. Les croissances en sont faibles. hauteur sont inégales dans les 2 cas, mais Les fréquences alléliques et les diversi- les écarts sont plus importants à la lu- tés géniques ne sont pas significativement mière. D’autre part, les variations de hau- différentes chez tous les individus (grands teur sont continues à l’ombre où la struc- et petits confondus) situés à la lumière et à ture est monostrate et discontinues à la l’ombre (tableau I). Donc, les fréquences lumière où la structure est pluristrate avec alléliques et les diversités restent globale- 3 strates. Lorsque la régénération est ment comparables d’un éclairement à équienne, les différences de hauteur pour- l’autre. Cependant, lorsque l’on distingue raient s’établir en relation avec les compé- les individus selon leur taille sous chaque génétiques individuelles; tences éclairement, la diversité génique est plus dans les autres placettes 2 à 3 cohortes - élevée chez les grands surtout à la lumière se distinguent et la structure de la régéné- (tableau II). Les écarts deviennent signifi- ration est mono- ou pluristrate : catifs entre petits et grands, pour 3 loci à la dans la placette 3, la structure est pluris- lumière et seulement pour 1 locus à • trate. Les plants les plus âgés sont aussi l’ombre.
De même, les effectifs d’homozygotes tendance à être plus fréquents chez les et d’hétérozygotes chez tous les individus grands que chez les petits. Mais les écarts et pour les 6 loci, ne diffèrent pas de ma- ne sont pas significatifs, sauf pour 1 locus et pour l’ensemble des 6 loci à la lumière nière significative entre la régénération si- et pour 1 locus à l’ombre. tuée à la lumière et celle qui se trouve à l’ombre (tableau III). Cependant, sous cha- Enfin, chez tous les individus, le taux que éclairement, les hétérozygotes ont d’hétérozygotie ne diffère pas de manière
significative entre les 2 éclairements (ta- quelle que soit apparemment leur compé- bleau IV). Mais, il est significativement tence individuelle. Les reclassements dans plus élevé chez les grands à la lumière un peuplement irrégulier peuvent donc s’écarter d’un classement idéal où les phé- alors qu’aucune tendance n’apparaît à l’ombre. notypes seraient corrélés aux génotypes. Dans ces conditions, il devient difficile, voire impossible, d’étudier des effets sélec- DISCUSSION tifs à travers une relation hauteur- génotype. Par contre, lorsque la régénéra- tion est équienne l’influence de l’âge sur la vigueur est annulée. Et les différences de Régénération irrégulière et équienne hauteur pourraient exprimer des compé- tences individuelles distinctes. Sous apparente homogénéité physio- son nomique, (fig 2), la régénération cache des fonctionnements très différents selon Interaction qu’elle est irrégulière ou équienne. Lors- hauteur-éclairement-génotype qu’elle est irrégulière, une relation apparaît clairement entre l’âge et la hauteur des plants (fig 1).Celle-ci montre que les plus La liaison entre la et le génotype vigueur âgés, donc les premiers occupants du ter- peut être masquée par les effets du milieu rain, semblent bénéficier d’un avantage, et des accidents aléatoires. Deux modèles
ont été proposés, sans exclure opposés cas, une sélection naturelle se produirait les cas intermédiaires. Dans le premier, le dès les premières années, en faveur des classement des individus selon leur hau- bons génotypes. Dans le second modèle, teur se ferait surtout en fonction des com- le classement des individus résulterait da- pétences génétiques individuelles qui vantage des accidents et du hasard. Dans jouent un rôle capital dans la vigueur et ce cas, les arbres qui dominent rapide- l’adaptation des plants aux conditions lo- ment ne sont pas obligatoirement les plus caies (Delvaux, 1964; Nanson, 1971; Fal- compétents (Pardé et Venet, 1981). Ainsi il cone et al, 1986; Lanier, 1986). Dans ce peut exister un écart important entre la vi-
gueur et la compétence génétique d’un in- que la relation vigueur-génotype soit aussi dividu (Schütz, 1981). claire sur 6 loci, sachant que la vigueur est vraisemblablement sous un contrôle géné- Dans chaque couple petit-grand étudié tique complexe, impliquant de nombreux ici, les individus proviennent souvent de la gènes (épistasie), et que l’hétérozygotie in- même mère si ce n’est des mêmes parents dividuelle devrait être mesurée sur un plus situés au-dessus puisqu’ils ont été prélevés grand nombre de gènes, mieux représen- côte à côte. Par ailleurs, ce mode d’échan- tatifs du génome. Cependant, si la ten- tillonnage diminue l’influence des variations dance est claire, les écarts observés ne du milieu. Cependant l’hétérozygotie est sont pas toujours très grands. En plus de plus forte chez les grands, c’est-à-dire les plus robustes et les plus aptes à vivre long- explications d’ordre génétique, ces temps, surtout à la lumière. L’hypothèse d’autres causes peuvent expliquer la dis- d’une supériorité hétézygote, liée à un effet crétion de cette liaison au Lingas. En effet, d’hétérosis ou à une consanguinité plus si une relation hauteur-génotype existe, faible, a déjà été émise pour des arbres et elle évolue dans le temps. Au début du dé- semble se vérifier ici dans le cas du hêtre. veloppement, pendant la phase d’installa- tion de la régénération, elle est obligatoire- Ces premiers résultats plaident plutôt ment peu marquée car les disparités pour la première hypothèse, c’est-à-dire morphologiques sont faibles (Thiébaut et pour un effet sélectif prépondérant au al, 1992a) et parce que les classements cours des premières années, en faveur des hétérozygotes. Il est même étonnant n’ont pas encore commencé (Thiébaut et
al, 1992b). Puis elle augmente à mesure venir ? En simplifiant les choses, on peut que les différences morphologiques se admettre qu’une intervention sera d’autant précisent et que les classements se pro- plus efficace que les individus compétents sont repérés tôt et avec certitude. Nos ré- duisent, pendant la phase de différencia- tion. Mais parallèlement, les individus les sultats montrent que la précocité de cette intervention est nécessaire au Lingas pour plus faibles, peut-être parmi les plus ho- éviter de perdre du temps en limitant la mozygotes et les plus consanguins, ont tendance à disparaître et des accidents durée de la phase de stabilisation peu ren- aléatoires peuvent se produire. Ces 2 phé- table (Thiébaut et al, 1992a). Mais le choix nomènes pourraient masquer la liaison du forestier doit être sûr pour promouvoir les meilleures tiges. Or pour effectuer son hauteur-génotype. De cette compétition entre effets contradictoires il résulte qu’il choix il ne peut s’appuyer que sur des cri- existe un âge optimal pour observer cette tères de vigueur et de forme (compromis relation dans une régénération. Cet âge vigueur-forme) qui semblent bien en partie optimal varie évidemment selon les circon- liés aux caractères génétiques, d’après les stances dans chaque station. Si on admet résultats obtenus au Lingas. Mais comme l’existence d’une liaison hauteur-génotype, cette liaison peut être fugace, le forestier l’âge optimal pour l’étudier coïnciderait doit faire son choix à un âge optimal, c’est- avec l’apparition de disparités morphologi- à-dire dès que les disparités de vigueur ques suffisantes et stables, sans trop tar- sont suffisantes et sans trop tarder pour der pour éviter les effets des disparitions éviter l’influence croissante des dispari- et des accidents. Au Lingas les disparités tions des petits individus et celle des acci- morphologiques se sont établies entre 5 et dents aléatoires. 10 ans (Thiébaut et al, 1992a) et la majori- Ces premiers résultats devront être té des recrutements dans les différentes confirmés par de nouvelles observations, classes de hauteur était achevée vers 15 dans la même régénération pour examiner ans (Thiébaut et al, 1992b). Il semble donc l’évolution des écarts morphologiques et que les «jeux» aient été faits relativement génétiques quelques années après 1986, tôt et que la période idéale se situe entre 5 dans d’autres régénérations situées dans et 10 ans. De sorte qu’à 18 ans le stade des environnements différents et, si pos- étudié était peut-être trop avancé. sible, sur un nombre de gènes plus grand. Sylviculture REMERCIEMENTS Travail réalisé l’aide de l’INRA, contrat Une compétition excessive freine la crois- avec et qualité du bois des «Amélioration, sylviculture des plants, y compris celle des plus sance feuillus précieux», n° 1233A. Nous exprimons grands. Les dépressages sont donc né- nos remerciements à M Teissier-du-Cros et aux cessaires pour libérer les individus et favo- 2 lecteurs des Annales des Sciences Fores- riser le développement des houppiers tières pour leurs remarques afin d’améliorer la (Polge, 1981, 1983; Schütz, 1981 Lanier, rédaction de ce texte. 1981b; Ferrand, 1982; Bouchon et al, 1989). L’objectif des éclaircies sélectives RÉFÉRENCES est de concentrer la production sur les «meilleurs» individus et d’obtenir ainsi un bon rendement. À quel moment, dans la Bergmann F (1978). The allelic distribution at an vie du peuplement, le forestier doit-il inter- acid phosphatase locus in Norway spruce
(Picea abies) along similar climatic gradients. Erikson G, Schelander B, Akebrand W (1973) Theor Appl Genet 32, 57-64 Inbreeding depression in an old experimental plantation of Picea abies. Hereditas 73, 185- Bergmann F, Scholz F (1985) Effects of selec- 194 tion pressure by SO pollution on genetic 2 structure of Norway spruce (Picea abies). In: Falconne P (1985) Structure, croissance et as- Population genetics in forestry (HR Grego- pects qualitatifs des plantations de hêtre (Fagus silvatica L). Mém 3 année, ENITEF, rius, ed) 60, 267-275 e Station de sylviculture et de production INRA, Bergmann F, Scholz F (1987) The impact of air CNRF (doc 85/01), Nancy, 90p pollution on the genetic structure of Norway Falconne P, Keller R, Le Tacon F, Oswald H spruce. Silvae Genet 36, 80-83 (1986) Facteurs influençant la forme des Bouchon J, Dhote JF, Lanier L (1989) Réaction feuillesen plantation. Rev For Fr 38, 315-323 individuelle de hêtres (Fagus sylvatica L) Farris MA, Mitton JB (1984) Population density, d’âges divers à diverses intensités d’éclair- outcrossing rate, and heterozygote superiority cie. Ann Sci For 46, 251-259 in ponderosa pine. Evolution 38, 1151-1154 Brown AHD (1979) Enzyme polymorphism in Felber F, Thiébaut B (1984) Étude préliminaire plant populations. Theor Popul Biol 15,1-42 sur le polymorphisme enzymatique du hêtre Coles JF, Fowler DP (1976) Inbreeding in neigh- (Fagus sylvatica L), variabilité génétique de bouring trees in two White spruce popula- deux systèmes de peroxydases en relation tions. Silvae Genet 25, 29-34 avec les conditions écologiques. Acta Oecol Barrière G, Merzeau D, Letouzey J Comps B, Oecol Plant 5, 133-150 (1987) La variabilité alloenzymatique des hê- Ferrand JC (1982) Étude des contraintes de traies dans les sous-domaines médio- et eu- croissance. 2. Variabilité en forêt des atlantiques d’Europe. Can J For Res 17, contraintes de croissance du hêtre (Fagus 1043-1049 sylvatica L). Ann Sci For 39, 187-218 Comps B, Thiébaut B, Paule L, Merzeau D, Le- Gamier M (1967) Climatologie de la France, sé- touzey J (1990) Allozymic variability in lection de données statistiques. Mém Mét beechwoods (Fagus sylvatica L) over central Nat, n° 50, 293 p Europe: spatial differentiation among and wi- (1986) Some results of inbreeding Geburek T thin populations. Heredity 65, 407-417 depression in Serbian spruce (Picea omori- Comps B, Thiébaut B, Sugar I, Trinajstic I, Plazi- ka). Silvae Genet 35, 169-172 bat M (1991) Genetic variation of the Croa- Geburek T, Scholz F, Knabe W, Vomweg A tian beech stands (Fagus sylvatica L): spa- (1987) Genetic studies by isozyme gene loci tial differentiation in connection with the on tolerance and sensitivity in an air polluted environnement. Ann For Fr 48, 15-28 Pinus sylvestrius field trial. Silvae Genet 36, Thiébaut B, Ntsiba F, Barrière G Cuguen J, 49-53 (1985) Enzymatic variability of beech stands (1977) Electrophoretic evidence and Gottlieb LD (Fagus sylvatica L) on three scales in Eu- plant systematics. Ann Missouris Bot Gard rope: evolutionary mechanisms. In: Genetic 64, 161-180 differentiation and dispersal in plants (P Jac- quard, ed) NATO ASI Ser, Springer Verlag, Gregorius HR, Krauhaussen J, Muller-Starck G Berlin, G5, 17-39 (1986) Spartial and temporal differentiation among the seed in a stand of Fagus sylvatica Delvaux J (1964) À propos de l’éclaircie des hê- L. Heredity 56, 255-262 traies en forêt de Soignes. Les aspects quali- tatifs. Station de recherches des Eaux et Fo- Haprick JL, Linhart YB, Mitton JB (1979). Rela- rêts, Groenendaal-Hoeilaart, Belgique, Trav tionships between life-history characteristics sér B, 30, 68 p and electrophoretically detectable genetic va- riation in plants. Ann Rev Ecol Syst 10, 173- Dupré S, Thiébaut B, Teissier-du-Cros E (1986) 200 Morphologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus sylvatica L), influence du mi- Hattemer HH, Muller-Starck G (1989) Des lieu; variabilité génétique. Ann Sci For 43, Waldsterben als Anpassugsprozee. Allg Forst u J Ztg, 160 Jg, 11, 222-229 85-102
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