Báo cáo khoa học: " Répartition de la biomasse entre organes végétatifs et reproducteurs chez le hêtre européen (Fagus sylvatica L), selon le secteur de la couronne et l’âge des arbre"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: Répartition de la biomasse entre organes végétatifs et reproducteurs chez le hêtre européen (Fagus sylvatica L), selon le secteur de la couronne et l’âge des arbres...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Répartition de la biomasse entre organes végétatifs et reproducteurs chez le hêtre européen (Fagus sylvatica L), selon le secteur de la couronne et l’âge des arbre"

Article original Répartition de la biomasse entre organes végétatifs et reproducteurs chez le hêtre européen (Fagus sylvatica L), selon le secteur de la couronne et l’âge des arbres G Barrière J B Thiébaut Letouzey B Comps 1 Université de Bordeaux I, département de biologie des végétaux ligneux, laboratoire d’écologie génétique, avenue des Facultés, 33405 Talence cedex; 2 Université des sciences et techniques du Languedoc, Institut de botanique, 163, rue A Broussonnet, 34000 Montpellier; CNRS, centre d’écologie fonctionnelle et évolutive, BP 5051, 34033 Montpellier cedex, France le 17 le 28 décembre 1992; septembre 1993) accepté (Reçu Résumé — Les allocations de ressources chez les végétaux peuvent être estimées pour étudier la répartition de la biomasse entre différents organes lors d’un cycle de végétation annuel. Quatorze hêtres (Fagus sylvatica L) ont été étudiés : 8 arbres très âgés (150 ans environ) et 6 arbres adultes de 100 ans environ. La couronne de chaque arbre a été divisée en 2 secteurs, supérieur et inférieur. Le hêtre produit 2 types de pousses annuelles, longues et courtes. Elles peuvent être végétatives ou florifères. Des pousses de chaque type situées sur des axes de premier ordre dans la ramification ont été analysées pour décrire la répartition de la matière sèche entre différentes fonctions végéta- tives et reproductrices. Les stratégies de développement changent selon l’âge des arbres, le secteur et les types de pousses. Les fonctions végétatives sont favorisées dans les pousses longues des arbres jeunes, surtout dans le secteur supérieur de la couronne. Les fonctions reproductrices mobili- sent une biomasse plus importante chez les arbres âgés que chez les arbres plus jeunes. Chez tous les arbres, l’allocation de matière reste élevée pour assurer la maintenance dans les pousses végé- tatives courtes, ce qui confirme leur rôle essentiel d’exploitation du milieu. / pousse annuelle / secteur du houppier / âge / Fagus sylvatica allocation de ressources Summary — Biomass distribution in vegetative and reproductive organs of the European beech (Fagus sylvatica L), according to crown sector and tree age. Resource allocation in plants can be estimated to study biomass distribution in the various organs during an annual vegeta- tive cycle. Fourteen beech trees were chosen on the Aigoual mountain (Cévennes, France, 44° 20’N, 3° 60’E, alt1 400 m): 8 were very old trees (150 yr), and 6 were vigorous adult trees (100 yr old). The tree crown was divided into upper and lower sectors. Beech produces long (L) and short (C) annual shoots, which are vegetative (V) or both vegetative and floriferous. Shoots of each type located on first-order axes in the ramification were analysed to describe the distribution of dry matter among various vegetative and reproductive functions. In each tree, 40 terminal buds were chosen at random: 20 on the upper part of the crown and 20 on the lower sector; approximately half seemed
floriferous. During April these buds were enclosed in situ in gauze bags permeable to pollen and light. The 640 shoots produced from these buds were collected during the following November; of these only 524 were in good condition and were analysed. After desiccation, shoot length (V2L) was meas- ured and shoot organs were weighed: leaves and stipules (V1), axes (V2P), buds (V3), female pro- duction (R1) and male inflorescences (R2). Development strategies vary according to tree age, tree sector and shoot type. Vegetative functions are favoured in long shoots of the youngest trees particu- larly in the upper sector (except V1). In short shoots, biomass is also more important in the upper crown sector. There was no biomass difference in hermaphrodite shoots according to the sector. But the age effect is considerable: female acquisitions are much greater in old trees (p < 0.001), whereas male acquisitions tend to be a little lower (p < 0.05). There are great differences in vegetative bio- mass according to shoot type, but, in hermaphrodite shoots there are few differences in reproductive functions according to age and sector. Biomass allocation (% of the shoot biomass) is often different according to tree age: (i) female allocation in hermaphrodite shoots is much greater in the oldest trees, whereas it is the opposite for vegetative functions; and (ii) vegetative long-shoot allocation is greatest for the V1 function in old trees, whereas vegetative short shoot allocation is very high for the V1 function whatever the age (this confirms their essential role in exploiting the environment). There are significant positive biomass correlations in vegetative functions, above all in long shoots. Con- cerning biomass allocations, correlations among vegetative functions vary according to age and shoot type. Generally, there is a negative correlation between female allocation and the various vegetative allocations. All these results show: (i) a partial development of each shoot type; (ii) a synergy be- tween vegetative functions in hermaphrodite shoots (biomass and allocations), whereas a strong competition appears for allocations principally between female and vegetative functions; and (iii) a tree age effect: in 100 yr-old trees, vegetative development is still very important, principally at the upper part of the crown. In very old trees, vegetative development tends to become stable and female function is preponderant. allocation / annual shoot / crown sector / tree age/ Fagus sylvatica resource ner, 1988 ; Escarré et Houssard, 1989 ; INTRODUCTION Thiébaut et Comps, 1991). Un autre objec- tif est celui de comprendre l’influence de Les allocations de ressources chez les vé- facteurs du milieu sur la biomasse et l’allo- gétaux peuvent être étudiées en exami- cation de cette biomasse et des nutriments nant la répartition de la biomasse et/ou différents du végétal aux organes celle des éléments nutritifs entre différents (Menges, 1990; Munson et Timmer, organes lors d’un cycle de végétation. Les 1990 ; Van Baalen et al, 1990 ; Wall et ressources analysées changent selon les Morrison, 1990 ; Wankhar et Tripathi, objectifs des études qui peuvent être 1990). d’ordre morphologique et architectural des pousses (Benner et Bazzaz, 1988 ; Wall et Morri- Le hêtre européen produit courtes (C), vé- annuelles, longues (L) son, 1990) ou physiologique (Williams et ou gétatives (V) ou à la fois végétatives et flo- Bell, 1981 ; Abrahamson et Mc Crea, rifères. Ces dernières peuvent être herma- 1985 ; Staaf et Jernquist, 1986). Les au- phrodites ou unisexuées, mâles ou teurs comparent parfois la répartition des femelles, et elles seront ainsi distinguées allocations entre organes aériens et sou- dans la suite de l’exposé. Les pousses lon- terrains du végétal (Munson et Timmer, gues ont un rôle essentiellement charpen- 1990) ou bien, dans les organes aériens, tier et explorent le milieu alors que les entre fonctions végétatives et reproduc- pousses courtes contribuent à augmenter trices (Tuomi et al, 1982 ; Caeser et Mac Donald, 1983 ; Rameau, 1986 ; Gart- la surface chlorophylienne et exploitent le
toutes 2 localisées sur proches l’une de l’autre, milieu et al, 1981 ; Thiébaut, (Thiébaut le même substrat, à des altitudes voisines 1982 ; Thiébaut et Puech, 1983, 1984). (1 400 m environ) et présentant donc des condi- Thiébaut et Comps (1991) ont montré que tions écologiques tout à fait similaires. L’effet les pousses florifères mobilisent des res- station peut donc être considéré comme né- sources plus importantes que les pousses gligeable et les écarts observés entre les deux végétatives. De plus, une partie importante groupes d’individus sont alors dus essentielle- de leurs ressources est employée à la re- ment aux différences d’âge des arbres. Le peu- plement est de densité moyenne en sorte que la production mais leur stratégie diffère selon partie supérieure des houppiers est soumise à leur type : dans les pousses courtes, un un éclairement plus important que leur base. apport plus important de ressources béné- Dans la première station, les arbres sont âgés ficie à la fois aux fonctions végétatives et de 100 ans environ et encore en pleine crois- reproductrices alors que dans les pousses sance, dans la seconde ils sont plus vieux, de longues une compétition se dessine entre l’ordre de 150 ans. Sur chaque arbre, 40 bour- geons terminaux ont été retenus au hasard sur ces 2 fonctions. Ces résultats reposent tout le pourtour de la couronne : 20 au sommet seulement sur l’analyse de 6 individus (secteur haut) et 20 dans les zones inférieure et adultes isolés, tous du même âge et sans médiane (secteur bas), en se basant sur des cri- distinction de secteurs dans le houppier. tères de développement des axes et de gros- Or Thiébaut et al (1981) décrivent plu- seur des bourgeons (Brett, 1963 ; Colombo- sieurs zones dans la couronne d’un hêtre Mariani, 1971) permettant d’optimiser la probabi- lité d’obtenir un nombre équivalent des 4 types adulte, avec des modalités de croissance de pousses possibles : longues végétatives différentes : zone en exploration à crois- (LV), longues florifères courtes végétatives (CV) sance végétative importante vers le haut et courtes florifères. L’étude des bourgeons du de la couronne et zone en exploitation à secteur haut a nécessité l’utilisation d’une na- croissance réduite vers le bas. Et chez un celle hydraulique. Les bourgeons étaient tous si- arbre âgé, la zone en exploration se réduit tués à la périphérie des arbres, à l’extrémité de branches maîtresses de rang 2 dans la ramifica- puis disparaît, cédant la place à une zone tion. Au printemps, avant la feuillaison, chaque en exploitation vers le haut et une zone bourgeon a été enfermé dans un sac de gaze d’élagage vers le bas. perméable au pollen, suffisamment grand pour L’objectif de ce travail est double : (i) permettre le développement normal de la contrôler les résultats précédents par pousse. Au mois de novembre suivant, les sacs ont été prélevés avec leur contenu, correspon- l’étude d’un plus grand nombre d’individus, dant à tous les organes produits au cours d’un et (ii) mieux comprendre la stratégie de dé- cycle annuel de végétation. veloppement, par l’introduction de 2 fac- Sur l’ensemble des 640 pousses du disposi- teurs de variation possible pour les alloca- en bon état et ont pu tif, 524 seulement étaient tions de biomasse dans les pousses être utilisées. Leurs effectifs selon le type, la sta- annuelles : le secteur et l’âge de l’arbre. tion et le secteur apparaissent dans les tableaux I et III. Après dessiccation pendant 5 jours à 80°, le poids étant alors stabilisé, la longueur MÉTHODES des axes a été mesurée et les organes de cha- que pousse ont été pesés, en séparant : les feuilles et les stipules (V1, fonction de mainte- nance), les axes (V2, croissance actuelle : V2P, Dispositif expérimental et mesures biomasse, V2L, longueur), les bourgeons (V3, croissance future), les infrutescences (R1, re- production femelle) et les inflorescences mâles En 1988, 14 arbres ont été pris au hasard dans (R2, reproduction mâle). le massif de l’Aigoual (Cévennes, France, de la biomasse au 44°20 N, 3°60 E), 8 dans une station (La Dau- La répartition progressive de l’année n’a pas été analysée à cause phine), 6 dans une autre (Plo du Four), très cours
élevée (tableau I). C’est pour les pousses de la hauteur des arbres, comme ont pu le faire d’autres auteurs chez des espèces de petite végétatives longues que l’écart de produc- taille (Harper et Ogden, 1970 ; Dina et Klikoff, tion végétative entre les arbres des 2 sta- 1974 ; Pitelka, 1977 ; Bell et al, 1979). Les allo- tions est le plus élevé. Dans les pousses cations à la floraison femelle n’ont pas été me- végétatives courtes l’effet secteur n’est si- surées avant la fructification comme le préco- gnificatif qu’au Plo du Four (arbres de 150 nise Agren (1988). Pour la reproduction mâle, la masse du pollen n’a pas été comptabilisée bien ans, tableau I) avec une production plus qu’elle représente jusqu’à 15% du poids sec élevée dans le secteur haut. des inflorescences du hêtre (Nielsen, 1977; Os- Les pousses hermaphrodites investis- wald, 1981).On peut considérer que la produc- sent à peu près de la même manière dans tion de faînes était bonne au cours de l’année d’observation, ce qui autorise la comparaison les 2 secteurs pour les fonctions reproduc- entre allocations aux fonctions reproductrices et trices dans chaque groupe d’arbres (ta- végétatives. bleau I). Mais l’effet «âge» est considé- rable : les acquisitions à la fonction femelle sont supérieures au Plo du Four (P < Traitement des données 0.001 ) et celles à la fonction mâle ont ten- dance à être un peu plus fortes à La Dau- Le traitement des données a été réalisé en te- phine (P< 0,05). nant compte des valeurs absolues de biomasse Dans les pousses unisexuées, il n’y a de longueur des axes (acquisitions en mg de ou pas d’écart important inter-secteur ou inter- matière sèche ou en mm) et du poids relatif pour chaque fonction par rapport au poids total âge pour la fonction mâle (tableau I). Pour de la pousse (allocations en %) (Hickman et Pi- les pousses femelles, une différence appa- telka, 1975 ; Jacquard et al, 1985). raît entre groupes d’arbres : à La Dau- Des analyses de variance à 2 facteurs croi- pré- phine, les pousses longues ne sont sés (Baradat, 1989, résultats non reportés) sentes que dans le secteur haut, avec des évidence que de rares interactions n’ont mis en acquisitions à la reproduction très faibles secteur-arbres et âge-secteur, ce qui autorise et une biomasse végétative élevée ; au Plo toutes les comparaisons effectuées sur les moyennes. La distribution des variables étu- du Four les 2 types de pousses femelles diées n’étant pas toujours normale, les compa- sont présents dans les 2 secteurs, avec raisons de moyennes ont été effectuées à l’aide des acquisitions à la reproduction plus éle- du test non paramétrique de Mann-Whitney. vées et une production végétative plus faible. RÉSULTATS entre les différents Comparaison types de pousses Acquisitions La quantité de matière mise en oeuvre dans les fonctions végétatives est signifi- Influence du secteur cativement plus élevée dans les pousses et de l’âge des arbres longues que dans les pousses courtes, lorsqu’on compare séparément les L’effet secteur est significatif surtout dans pousses végétatives et les pousses her- les pousses longues pour les différentes maphrodites, quels que soient l’âge et le fonctions végétatives sauf V1 dans les secteur (tableau II). En revanche, les pousses florifères et uniquement à La écarts ne sont pas significatifs pour la ma- Dauphine (arbres de 100 ans) où le sec- tière employée dans les fonctions repro- teur haut présente une production plus
employées pour les fonctions vé- ductrices entre les pousses longues et sources sont plus faibles dans les hermaphrodites. gétatives courtes pousses hermaphrodites que dans les vé- Dans les pousses longues la quantité gétatives, les premières utilisant une partie totale de matière mobilisée ne diffère pas pour les fonctions de leurs re- ressources de manière significative entre les pousses productrices. Chez les vieux arbres, la hermaphrodites et végétatives à La Dau- quantité de matière employée aux fonc- phine alors qu’elle est beaucoup plus éle- tions végétatives est comparable dans les vée chez les hermaphrodites au Plo du 2 types de pousses. Four (tableau I, résultats du test non men- Dans les pousses courtes, la biomasse tionnés sur le tableau). Autrement dit, chez les arbres en pleine vitalité, les res- mise en oeuvre est plus élevée dans les
dans les végétatives les pousses hermaphrodites qui allouent hermaphrodites que - à la fonction femelle chez pour toutes les fonctions végétatives sauf beaucoup plus les vieux arbres que chez les arbres en pour la fonction V1 (tableau I). pleine croissance, alors qu’on observe l’in- Les pousses longues, mâles et herma- verse pour les fonctions végétatives. Il en phrodites, ne présentent pas de différence résulte un renversement complet des ten- nette (tableau I). Les pousses courtes dances selon l’âge des arbres ; mâles mobilisent moins de matière végéta- les pousses végétatives longues qui al- tive que les hermaphrodites et, de ce fait, - louent davantage à la maintenance et se comportent sensiblement comme des moins à la croissance chez les vieux pousses végétatives courtes. Les pousses arbres et les pousses végétatives courtes longues femelles se comportent différem- pour lesquelles les différences sont moins ment selon l’âge des arbres : chez les marquées et qui allouent massivement à la arbres en pleine croissance, elles sont maintenance quel que soit l’âge. comparables longues végétatives ; aux chez les vieux arbres, la fonction femelle Les allocations dans les fleurs mâles n’est pas différente de celles des longues varient peu d’un secteur à l’autre et entre hermaphrodites, et leur biomasse aux dif- les 2 groupes d’arbres. Les pousses fe- melles longues investissent fortement férentes fonctions végétatives est intermé- dans la fonction R1 chez les vieux arbres diaire entre celle des pousses hermaphro- et surtout dans le secteur haut. Les dites longues et courtes. Les pousses pousses courtes allouent autant dans les courtes femelles ne sont présentes que fonctions végétatives (surtout la mainte- sur les vieux arbres et ne diffèrent des nance) que dans la reproduction femelle. pousses courtes que par une production femelle un peu inférieure. Toutes ces com- paraisons prenant en compte les pousses entre les différents Comparaison types unisexuées ont été testées à l’aide du test de pousses de Mann-Whitney mais n’ont pas été repor- tées sur le tableau II. Dans les pousses végétatives, l’allocation à la maintenance (V1/T) est beaucoup plus élevée dans les pousses courtes alors que Allocations l’allocation à la croissance (V2P/T et V3/T) est plus grande dans les pousses longues (tableau IV). Influence du secteur Dans les pousses hermaphrodites, l’ef- et del’âge des arbres fort est prépondérant pour la croissance dans les pousses longues et pour les fonc- écarts apparaissent entre sec- Quelques tions reproductrices dans les pousses particulier dans les pousses lon- teurs, en courtes. L’allocation à la maintenance est gues des arbres en pleine croissance où équivalente dans ces 2 types de pousses. l’allocation à la maintenance (V1) est la plus élevée dans les secteurs bas, alors Les pousses florifères unisexuées pré- qu’elle est la plus faible pour la croissance sentent des comportements différents d’un future (V3) (tableau III). La plupart des dif- type à l’autre (tableau III). L’allocation à la férences entre les 2 groupes d’arbres sont reproduction est faible dans les pousses significatives (résultats des tests non re- longues mâles, en sorte que la distribution de leur biomasse se rapproche le plus de portés sur le tableau) et il faut distinguer celle des pousses longues végétatives. (tableau III) :
Les pousses courtes mâles, malgré un ef- Corrélations entre les fonctions fort relativement important à la reproduc- Dans cette tion, accordent la priorité à la mainte- n’ont été analyse prises en compte que les pousses végétatives et nance, comme des pousses végétatives effectifs suffisants. courtes. Les allocations dans les pousses hermaphrodites aux Des corrélations significatives et positives longues femelles se distribuent à peu près apparaissent entre les acquisitions aux comme dans les longues hermaphrodites, fonctions végétatives dans les pousses malgré quelques écarts significatifs : en longues, et surtout entre les fonctions V1 particulier, l’investissement dans la repro- et V2 dans les pousses courtes (tableau duction femelle est faible chez les arbres V). D’autre part, un effet «âge» ou sectoriel en pleine croissance et fort chez les vieux partiel apparaît au niveau des fonctions re- arbres, surtout dans le secteur haut. Les productrices : corrélation positive entre R1 pousses courtes femelles des vieux arbres et V2 uniquement chez les vieux arbres, ressemblent le plus aux courtes herma- entre R1 et R2 dans les pousses longues phrodites mais leur investissement est plus hermaphrodites des secteurs bas et dans fort dans la maintenance (V1/T) et, au les pousses courtes uniquement chez les contraire, plus faible dans la reproduction vieux arbres. femelle (R1/T). Toutes ces comparaisons ont été testées à l’aide du test du Mann- Pour les allocations, les corrélations Whitney, non reportées sur le tableau III. entre fonctionsvégétatives varient selon
dans les pousses longues des et le type de pousse (tableau VI). végétatives l’âge 2 groupes d’arbres et dans les pousses fonctions sont souvent corrélées, Ces courtes uniquement au Plo du Four. L’allo- positivement dans les pousses herma- cation mâle est corrélée positivement avec phrodites et négativement (sauf V2P/T x les 3 allocations végétatives dans le V3/T) dans les pousses végétatives. Dans secteur haut des vieux arbres. Les alloca- les pousses courtes hermaphrodites les tions aux fonctions mâle et femelle sont corrélations ne sont significatives que der- chez les vieux arbres. La fonction R1/T est corrélées chez négativement ces niers. corrélée négativement avec les 3 fonctions
DISCUSSIONS un autre niveau d’organisation, une semi- autonomie des branches a déjà été mon- trée chez certains arbres (Hansen, 1971 ; D’une manière générale, cette analyse Larson, 1980 ; Larson et al, 1980) ; confirme nos résultats précédents (Thié- baut et Comps, 1991) : ii) dans les pousses hermaphrodites, il y - synergie souvent significative entre i) les écarts significatifs entre pousses a une - fonctions végétatives, aussi bien au niveau longues et courtes mettent en évidence des acquisitions que des allocations alors une certaine autonomie de stratégie de dé- veloppement dans chacun de ces types. À que dans les pousses végétatives la syner-
modes de développement dans la flèche et demeure pour les acquisitions mais gie le degré d’agression par des agents at- compétition se dessine pour les allo- une mosphériques polluants (Roloff, 1989b) ou cations ; facteurs écologiques défavorables des iii) les pousses hermaphrodites présen- - (Dobler et al, 1988). D’autres études ont tent des ressources plus importantes que mis en évidence l’évolution de divers ca- grande partie de ces les végétatives, une ractères des arbres au cours de leur vie, ressources étant employée à la reproduc- marquée par un déclin à partir d’un âge qui tion. Une compétition forte se manifeste varie en fonction de l’espèce : évolution du pour les allocations, le plus souvent entre diamètre de la tige chez le noyer (Gannibal la fonction femelle et les fonctions végéta- et al, 1989) ou de plusieurs caractères en tives. Ces résultats confirment l’hypothèse particulier de la masse d’aiguilles produites d’une compétition directe chez les arbres chez l’épicéa (Mikshis et Ozolinchyus, entre fonctions reproductrices et végéta- 1987). Or ces différences fonctionnelles, tives pour se partager des ressources limi- entre arbres d’âges différents ou entre sec- tées (Tuomi et al, 1982 ; Caeser et McDo- teurs d’un même arbre, se traduisent éga- nald, 1983 ; Gartner, 1988). lement en termes d’acquisition et d’alloca- Cependant, les résultats obtenus ici tion de matière sèche aux divers types de montrent que les conclusions précédentes pousses et aux diverses fonctions végéta- doivent être nuancées en fonction de la si- tives et reproductrices. tuation des pousses dans la couronne des arbres et de l’âge de ces derniers. Divers Nos résultats révèlent des différences auteurs ont montré qu’au cours de leur dé- dans l’expression de la vitalité entre les veloppement les arbres passent par diffé- arbres de La Dauphine, plus jeunes, et rentes phases de croissance. En particu- ceux du Plo du Four, plus âgés. En effet, lier, lorsque la maturité est atteinte, la chez les premiers, le développement végé- croissance en longueur des pousses au tatif continue à jouer un rôle important : ac- sommet du houppier et par conséquent quisitions aux fonctions végétatives éle- l’incrément en hauteur décroissent après vées dans les longues, pousses être passés par un maximum (Hallé et al, végétatives et florifères ; effectif des 1978). Thiébaut et al (1981) puis Thiébaut pousses longues végétatives 3 fois plus et Puech (1984) ont décrit plusieurs fort que chez les vieux arbres ; dans les étapes successives dans le développe- pousses longues, acquisitions aux fonc- ment d’une branche de hêtre : phase d’ex- tions végétatives significativement plus ploration dans plusieurs directions grandes dans le haut du houppier à crois- (branche n-ramifiée à 2-ramifiée), phase sance active que dans le bas à croissance d’exploration dans une direction (branche ralentie ou stabilisée. Les vieux arbres en phase de stabilisation 1-ramifiée), revanche sont caractérisés par : (branche non ramifiée) et, enfin, phase faible développement végétatif, plus un - d’élagage. Et ces auteurs ont repéré plu- moins stabilisé : pousses longues signi- ou sieurs zones de bas en haut dans le houp- ficativement plus courtes que chez les pier du hêtre, en relation avec l’âge de arbres plus jeunes, aucun écart dans les l’arbre et selon la phase de développe- acquisitions aux fonctions végétatives ment atteinte par les branches maîtresses, entre le haut et le bas du houppier ; ramification ac- respectivement zone en l’envahissement de l’arbre par la florai- tive, zone en élongation, zone stabilisée - effectif des pousses courtes florifères puis zone élaguée. Par la suite, Roloff son : 2 fois plus élevé qu’à La Dauphine, effort (1989a) a pu établir une relation entre ces
à la fonction trent bien la tendance à l’homogénéisation prépondérant reproductrice femelle. du houppier et donc à la stabilisation de l’ensemble de la couronne. Ces résultats corroborent un certain nombre d’idées. L’existence d’un rythme En termes d’allocations, les écarts selon des arbres dans les pousses flori- l’âge endogène de la floraison lié à la maturité fères sont liés à la distribution respective des individus, partiellement indépendant entre fonctions florifères et végétatives, ce des conditions du milieu, a été souvent qui confirme les observations similaires en souligné (Koriba, 1958 ; Wareing, 1959 ; terme de production de Thiébaut et al Scarrone, 1969 ; Putz, 1979 ; Borchert, (1981).Les arbres plus jeunes de La Dau- 1976 et 1980 ; Puig, 1981 ; Michaloud, phine, malgré une bonne fructification, pri- 1988). L’aptitude d’une plante à fleurir dé- vilégient les allocations aux fonctions vé- pend de l’existence d’une maturation végé- gétatives alors que les plus vieux allouent tative. Chez les espèces polycarpiques, le très fortement à la reproduction et cela développement végétatif se poursuit après même dans les pousses longues femelles la première floraison et l’adulte peut fleurir qui ne se comportent plus comme des plusieurs fois. Une fois apparue, la florai- pousses longues végétatives. Dans les son tend à occuper une place de plus en pousses courtes hermaphrodites, la com- plus grande chez l’individu (Hallé et Olde- pétition entre reproduction et croissance 1970 ; Edelin, 1977 et 1984 ; Barthé- man, n’est significative (P < 0,001) que chez les lémy, 1988), y compris chez hêtre le arbres âgés. Dans les pousses longues (Schaffalitzky de Muckadell, 1954 1959 ; et végétatives, l’effort à la croissance est Thiébaut, 1981 ; Thiébaut et al, 1981 ; favorisé par rapport à la maintenance chez Thiébaut et Puech, 1984). Cet envahisse- les arbres de La Dauphine et plus particu- ment par la floraison se déroule de façon lièrement au sommet de leur houppier, ce continue avec l’âge jusqu’à la mort de l’in- qui confirme les résultats précédents. dividu. Nos résultats confirment les obser- L’allocation très forte à la maintenance et vations précédentes et apportent 2 préci- les corrélations négatives très significa- sions supplémentaires : tives entre cette fonction et les fonctions données quantitatives entre 2 stades - de croissance dans les pousses végéta- d’adultes à des âges différents ; tives courtes des 2 groupes d’arbres un rapport floraison mâle et femelle se confirme leur rôle essentiel d’exploitation - dessine, également sous l’influence de du milieu. l’âge, chez le hêtre, espèce monoïque aux Le niveau quantitatif d’acquisitions aux fleurs unisexuées. La floraison femelle est différentes fonctions varie souvent d’un décalée par rapport à la floraison mâle ; arbre à l’autre dans une même classe elle arrive plus tard dans la vie de l’arbre et d’âge ; le même phénomène peut être éga- semble devenir envahissante après la flo- lement observé au niveau des allocations raison mâle. mais à un degré moindre car les écarts Enfin résultats confirment en termes inter-groupes sont plus élevés que les ces d’acquisitions chez les arbres adultes en écarts intra-groupe. Ces différences met- pleine vitalité : le rôle charpentier des tent en évidence l’existence d’une réponse pousses longues, en particulier des végé- individuelle, donc à déterminisme en partie tatives, le fonctionnement différentiel d’origine génétique, à des conditions sem- en élongation du sommet de la couronne, le blables de milieu, comme l’ont déjà souli- rôle non charpentier des pousses courtes gné Jacquard et Heim (1983) et Jacquard alors que les arbres les plus vieux mon- et al (1985) chez Dactylis glomerata.
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