Báo cáo khoa học: "Utilisation d’une chambre de transpiration portable pour l’estimation de l’évapotranspiration d’un sous-bois de pin maritime à molinie (Molinia coerulea (L) Moench) D Loustau"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:17

Thêm vào BST

Báo xấu

40
lượt xem 2
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài:"Utilisation d’une chambre de transpiration portable pour l’estimation de l’évapotranspiration d’un sous-bois de pin maritime à molinie (Molinia coerulea (L) Moench) D Loustau...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Utilisation d’une chambre de transpiration portable pour l’estimation de l’évapotranspiration d’un sous-bois de pin maritime à molinie (Molinia coerulea (L) Moench) D Loustau"

Article original Utilisation d’une chambre de transpiration portable pour l’estimation de l’évapotranspiration d’un sous-bois de pin maritime à molinie (Molinia coerulea (L) Moench) D Loustau H Cochard M Guédon M Sartore INRA, Recherches forestières, laboratoire d’écophysiologie et nutrition, domaine de l’Hermitage BP 45, 33610 Cestas, France le 6 avril 1990; 15 octobre accepté le 1990) (Reçu Résumé — Une chambre de transpiration légère, close, couvrant une surface au sol de 0,5 m a 2 été utilisée pour mesurer l’évapotranspiration (ET) de touffes de molinie en sous-bois d’un peuple- ment de 19 ans de pin maritime. L’ET horaire et journalière du sous-bois et sa conductance de cou- vert ont été estimées au cours de 13 journées de mesure réalisées sur 2 saisons de croissance en 1988 et en 1989. Ces mesures sont comparées avec la transpiration des arbres estimée à partir de mesures de flux de sève. Quand le stock hydrique du sol est supérieur à 40 mm, l’évapotranspira- tion de la molinie est comprise entre 1 et 1,5 mm/j. Elle correspond à 1/3 de celle des arbres et re- présente une fraction constante de l’ETP à 1 m. La conductance de couvert du sous-bois est globa- lement constante pendant la journée et varie entre 0,4 et 0,5 cm.s Au cours de l’été, quand le . -1 stock hydrique diminue en dessous de 40 mm, l’évapotranspiration et la conductance de couvert de la molinie diminuent d’un facteur 2-3. La transpiration du pin maritime présente un comportement différent : elle est réduite dès que le stock descend en dessous de 55 mm, et dans des proportions plus importantes. conductance de couvert / sécheresse édaphique / indice foliaire / variation saisonnière Summary —.Use of a portable transpiration chamber for estimating the evapotranspiration of the understory of a maritime pine stand. Water stress is frequent in stands of maritime pine in Southwest France and silvicultural practices should be optimized with this factor in mind. The con- sumption of available water by the vegetation of the understory has not been quantified, though it should be taken into account in management practices such as thinning or fertilization. This paper reports the results of measurements of hourly and daily evapotranspiration (ET) of a 19-yr-old mari- time pine ( Pinus pinaster Ait) stand understory. A portable closed transpiration chamber covering a projected area of 0.5 m was used to measure the ET from purple heath grass (Molinia coerulea (L) 2 Moench) which accounted for more than 90% of the leaf area index of the understory. The ET was determined by enclosing tussocks and measuring the variations of dew-point temperature for 1 min. From these measurements, both the daily and hourly ET of the understory was estimated for 13 d in 1988 and 1989. The canopy conductance of the understory was also estimated. These results were compared with the transpiration of pine computed from sap flow measurements. When the total * Correspondance et tirés à part.
1 and of the rooted zonewas above 40 mm, the ET of the understory varied between water content ; -1 mm·day it remained constant in relation to the Penman PET measured at 1 m above the 1.5 ground. This corresponded to 1/3 of the transpiration of the trees. Understory canopy conductance re- mained fairly constant throughout the day and fluctuated between 0.4 and 0.5 cm·s When the soil . -1 water content dropped below 40 mm, the ET and the canopy conductance of the understory were re- duced by a factor of 2-3. The transpiration of pines was more sensitive to soil water deficit and was reduced by a factor of 4 to 6 when the soil water content dropped below 55 mm. canopy conductance / soil water deficit / leaf area index / seasonal change INTRODUCTION humides. Par cette méthode, les variations saisonnières de transpiration d’un sous- bois de pin sylvestre à fougères ont été es- La sécheresse édaphique est un facteur li- timées au cours d’une saison de végéta- mitant de la production ligneuse commun tion. Kelliher et al (1986) ont proposé une à l’ensemble des forêts de production à modélisation de la transpiration d’un sous- sylviculture intensive sous climat de type étage de douglas à partir d’un modèle méditerranéen (forêts de Pinus radiata, d’évapotranspiration à plusieurs couches Eucalyptus, Pinus pinaster, Pinus taeda, fondé sur la relation de Penman-Monteith. etc). Elle limite également la production fo- Ces travaux concernent surtout des fo- restière sous des climats plus océaniques rêts soumises à un climat plus océanique comme dans le cas du douglas dans ou plus froid, et où la sécheresse édaphi- l’Ouest canadien (Black et al, 1980). que est moins fréquente que sous les cli- La connaissance de la contribution de mats de type méditerranéen. la végétation du sous-étage des arbres au Par ailleurs, même si les résultats pré- bilan hydrique des peuplements, est né- sentés sont le plus souvent vérifiés par cessaire pour optimiser la conduite de ces d’autres méthodes indépendantes, ces mo- peuplements vis-à-vis de cette contrainte. dèles reposent le plus souvent sur un Cependant, il existe peu de travaux échantillonnage spatial restreint de me- concernant l’estimation et la modélisation porométriques ou lysimétriques. sures de l’évapotranspiration des sous-étages forestiers. Bien qu’elles soient utilisées pour l’esti- mation de l’ET et de la photosynthèse de Lindroth (1984) a évalué la transpiration couverts végétaux de plantes annuelles d’un sous-bois de pin sylvestre par lysi- (Decker et al, 1962; Peters et al, 1974; métrie. Tan et al (1978) ont estimé la Peters, 1977; Daudet, 1987), Reicosky et transpiration d’un tapis d’éricacées (Gaul- les méthodes de chambre d’assimilation et theria shallon Pursh) sous un couvert de de transpiration sont peu développées sur douglas à partir d’un modèle de diffusion des sous-bois forestiers. Elles ont l’avan- de vapeur simple, utilisant le déficit de sa- tage de fournir une mesure intégrant l’ET turation de l’air et la conductance stomati- d’un couvert végétal sur une surface de que des espèces du sous-bois. Roberts et plusieurs dm à plusieurs m suivant les 2 2 al (1980) ont utilisé la relation de Penman- cas. Mais la plupart des systèmes utilisés Monteith en estimant une conductance de sont assez encombrants et souvent fixes. couvert à partir de mesures porométriques et une conductance aérodynamique à par- spatiale de la végétation et La variabilité tir d’une mesure d’évaporation de feuilles des conditions microclimatiques en sous-
une strate herbacée dont la molinie (Molinia contraire la possibilité bois requiert au - coerulea L Moench) représente plus de 90% de d’échantillonner les mesures effectuées. l’indice foliaire à plein développement et qui Dans le cadre d’un programme d’étude compend également les espèces suivantes : du fonctionnement hydrique d’un peuple- Pseudarrhenaterum longifolium, Ulex euro- ment de pins maritimes (Diawara et al, paeus, Erica scoparia et d’autres espèces dont 1990; Loustau et al, 1990), un système de la contribution à l’indice foliaire total de cette chambre de transpiration léger et mobile a négligeable. strate est été mis au point pour la mesure de l’ET du La molinie est une graminée à rhizome, ces- sous-étage. Cet article présente le principe piteuse, à croissance sympodiale. Son cycle an- nuel présente une phase de développement vé- et la réalisation de ce système, et les ré- gétatif comprenant le développement et la sultats d’une estimation de l’ET et de la croissance de 3-4 feuilles, et une phase repro- conductance de couvert du sous-étage, ductrice (montaison, floraison, épiaison) qui pré- obtenus à partir des mesures effectuées. cède la fanaison automnale. Elle constitue en sous-bois un tapis de touffes juxtaposées, plus ou moins bien délimitées, constituées chacune MÉTHODES MATÉRIEL ET de centaines de tiges. C’est l’espèce la plus im- portante des milieux de «lande humide», princi- pale unité écologique du massif forestier des Site expérimental Landes de Gascogne. Le tableau I présente les principales caracté- Les principales caractéristiques du site du Bray ristiques physiques des 2 strates végétales du (44°42’N, 0°46’W) ont été décrites par ailleurs site. (Loustau et al, 1990). Le sol de la parcelle est un podzol humique à est située au sein La parcelle expérimentale alios caractérisé par la présence à une profon- d’un massif de plusieurs centaines d’hectares. deur moyenne de 65 cm d’un horizon d’accumu- Elle couvre 16 ha d’un seul tenant. Le placeau lation de sesquioxydes métalliques amorphes où ont été opérées les différentes mesures pré- (Fe et AI), induré, qui limite l’extension en pro- sentées ci-après couvre une superficie de 0,25 fondeur des racines de molinie, de pin et des ha au centre de la parcelle. végétaux. autres Le peuplement végétal est structuré en 2 strates qui présentent grande homogénéité des étés 1988 et 1989, une séche- A une cours spatiale : s’est développée et a provo- édaphique resse qué une réduction de la transpiration des pins à une strate arborescente constituée de pins - partir de septembre en 1988 et de juillet en maritimes (Pinus pinaster Ait) alignés en rangs 1989 (Loustau et al, 1990). espacés de 4 m, issus d’un semis de 1970;
quantité de vapeur à saturation (kg), Mesure de l’évapotranspiration s qw = et calcul de conductance depuis l’instant initial (s), t = durée écoulée = volume de l’enceinte (m). 3 v La transpiration de la plante est la dérivée de Principe cette fonction à l’instant t = 0. La conductance de la surface évaporante à Le taux de diffusion de vapeur, évaporation, ou la diffusion de vapeur g peut s’exprimer en , w à partir d’une surface ) -1 .s -2 (kg.m E évapo- en fonction de E à partir de l’équation (2) : rante humide est donné par : g correspond à la conductance équivalente à 2 w avec : conductances en série, la conductance de sur- conductance à la diffusion de vapeur entre w g = face g et la conductance aérodynamique g a : s la surface et l’atmosphère (m.s ), -1 volumique de l’air sec (kg.m ), -3 masse p = molaire de l’eau (kg), 2 H M O = masse M masse molaire effective de l’air (kg), air = P = pression atmosphérique (Pa), Application à la es pression de vapeur saturante (Pa) (Ts) = température de la surface évaporante, La calibration du système de mesure utilisé a à la es pression de vapeur saturante (Pa) (Tr) = montré que la courbe d’augmentation de qw (t) température de rosée de l’air. est pratiquement linéaire durant les 2 premières Dans le cas d’une feuille, on admet classi- minutes consécutives au confinement d’une sur- quement que la pression de vapeur dans le mé- face évaporante par la fermeture de la chambre, on néglige la diffé- est saturante. Si sophylle et ceci pour une large gamme de taux d’évapo- température de la feuille et celle rence entre la ration. La dérivée à l’origine de qw (équation t de l’air (cette hypothèse sera discutée plus loin), (3)) a donc été assimilée à la pente de cette on droite et donne le taux d’évapotranspiration en alors : a kg.s Ce taux est exprimé en mm sur la base . -1 de la surface au sol de la chambre. Durant ce court laps de temps, l’augmenta- tion de température enregistrée est typiquement de 0,3 °C et n’excède jamais 0,5 °C. Nous avons défini la conductance de couvert la plante comme la conductance équiva- (g de ) c Par montre que pour intégration, une on lente globale de la plante introduite dans la enceinte close idéale- plante placée dans une chambre (Cruiziat et al, 1979). En utilisant les ment isotherme, la quantité de vapeur d’eau valeurs d’évapotranspiration mesurées, la contenue dans le volume de la cage et la conductance de couvert a été calculée à partir conductance g sont liées par la relation : w’ des équations (4) et (5) avec une valeur appro- chée de la conductance aérodynamique g a’ Cette approximation a été opérée comme suit : les vitesses de vent mesurées avec un ané- - momètre à coupelles en divers points de la qw quantité totale de vapeur d’eau contenue t = chambre varient entre 0,5 et 1,0 m.s ; -1 dans le volume de l’enceinte à l’instantt (kg), le nombre de Reynolds calculé dans cette qw quantité de vapeur d’eau initialement pré- - 0 = gamme de vitesse de vent pour des feuilles de (kg), sente
molinie est autour de 2.10 ce qui correspond à , 3 la transition entre convection laminaire et convection turbulente. Suivant d’une convection lami- l’hypothèse naire, g peut être estimée pour un ensemble de a feuilles interférence mutuelle (Landsberg et en Dans la suite de cet article, les valeurs de Powell, 1973) par : conductance ont été exprimées en cm.s . -1 Afin d’évaluer la sensibilité du calcul de g c aux erreurs commises sur g nous avons testé , a l’effet de variations de valeurs de g sur les va- a leurs calculées de g . c avec : Sur un échantillon de 30 mesures couvrant la g conductance aérodynamique (m.s ), -1 gamme des valeurs de g mesurées au cours a: c des 2 années d’expérimentation, nous avons vitesse du vent ), -1 (m.s u: calculé les valeurs de g g et de g cor- , c2,5 c5,0 c7,5 d : dimension caractéristique de la feuille, qui, respondant respectivement aux valeurs de g c dans le cas d’une feuille de graminée, corres- calculées avec g 2,5 cm.s g 5 cm.s et -1 , -1 a a= = pond approximativement aux 9/10 de sa largeur 7,5 cm.s Considérant que les valeurs . -1 a g = (m). possibles de g étaient comprises entre 2,5 et a Pour des vitesses de vent allant de 0,25 à 7,5 cm.s le rapport (g donne , -1 c5 )/g c7,5 -g c2,5 1,00 m.s et des feuilles de largeur moyenne -1 l’enveloppe supérieure des erreurs relatives in- de 6 mm, cette approximation conduit à des va- duites dans le calcul de g par l’approximation c leurs de g comprises entre 0,025 et 0,075 m.s . -1 commise sur g La figure 1 représente les va- a . a En régime de convection turbulente les valeurs leurs de l’erreur relative maximimale pour de g seraient multipliées par un facteur compris a l’échantillon extrait. L’erreur varie entre 0 et 20% entre 1 et 2 (Jones, 1983). Nous avons fixé em- et augmente de façon presque linéaire en fonc- piriquement la valeur de g à 0,050 m.s ce qui , -1 a tion de g Ceci doit donc conduire à une cer- . c5 correspond à la conductance de la couche limite taine réserve quant à l’interprétation des don- d’une culture haute ventilée et g a été calculée nées d’évapotranspiration mesurées avec cette c chambre en terme de conductance, particulière- par : ment pour les fortes valeurs de celle-ci. Description du système de mesure protocole des mesures et Deux cages psychrométriques de même surface (0,76 x 0,76 m) mais différentes par leur hauteur (0,92 et 0,46 cm respectivement) ont été utili- sées, en fonction de la hauteur de la végétation. Elles sont constituées par une armature en aluminum (tubes de section carrée de 0,02 x 0,02 m) couverte d’un film en polypropylène de 28 μm d’épaisseur. Le prolypropylène possède une faible perméabilité à la vapeur d’eau (22,2 nmol . mm s Pa et une capacité d’absorp- 2 -1 -1 . ) tion de la vapeur d’eau négligeable (inférieure à ). .j -1 mmol.kg 2 Le brassage d’air dans l’enceinte est assuré par 2 ventilateurs axiaux, (Etri - réf DTM 125+2, 21 000) qui pulsent l’air de la chambre avec un débit de 20-25 dm Un hygromètre à point . -1 .s 3
unité de surface du sol (mm.s est donnée ), -1 par la pente de cette droite. Les mesures pour lesquelles le coefficient de détermination r de 2 l’ajustement est inférieur à 0,95 sont rejetées (cela correspond à 2-3% des cas rencontrés). La conductance de couvert, gc (cm.s est ), -1 ensuite calculée suivant l’équation (6). Estimation des moyennes horaires du taux d’évapotranspiration et de la conductance de surface en sous-bois Lors de chaque journée de mesure, 10 touffes de molinie ont été choisies au hasard, au milieu de la parcelle expérimentale. Chaque touffe était entourée d’un socle carré en plexiglas de même dimension au sol que la chambre et de 8 cm de haut, enfoncé dans le sol sur une profondeur de 2-3 cm, destiné à assurer l’étan- de rosée (transmetteur Dew10, General East- chéité de l’enceinte. Des mesures de l’ET de ern) donne la température de rosée de l’air. chaque touffe ont été répétées au cours de la La température de l’air est mesurée avec journée à raison d’une par heure environ, du sonde PT 100 (Pyrocontrôle réf 31-001- matin au soir. une 110) placée à proximité de l’hygromètre. L’irra- En 1989, la moitié des touffes de l’échantillon diance énergétique reçue au centre de la coupée à la fin de la journée pour la me- était chambre est mesurée par un pyranomètre à cel- sure de leur surface foliaire. lule de silicium (Skye Instruments). Le schéma L’évapotranspiration et la moyenne horaire général du système est donné dans la figure 2. de conductance de couvert du sous-bois ont été La température, l’hygrométrie et l’irradiance estimées par la moyenne arithmétique des me- énergétique sont mesurées toutes les 0,5 s et sures opérées durant le même intervalle ho- les moyennes des 4 mesures consécutives sont raire. L’évapotranspiration journalière a été esti- par une Centrale Campbell 21 X. mée par la somme des produits entre l’ET enregistrées horaire (mm.h et la durée de l’intervalle ho- ) -1 Le déficit de saturation (Pa) est calculé à partir raire (en h) considéré. de la température de rosée, Tr (°C) par : sat(Ta) (Ta)(Ta) (Tr) 0es e= es es = - - Autres mesures étant calculé en fonction de la tempéra- (Tr) es ture T selon l’algorithme de Murray (1967). L’évapotranspiration horaire L’alimentation électrique (24 V) est fournie par 2 batteries légères de 12 V en série. Ce dis- journalière des arbres et positif est autonome et maniable par un seul ex- périmentateur. Elle a été calculée à partir des valeurs de flux Chaque mesure dure de 30-60 s. Une droite de sève mesuré par une méthode thermoélectri- de régression est ajustée à la courbe d’augmen- que à flux de chaleur continue sur un échantillon tation qw f(t) (Proc Reg Logiciel SAS). L’éva- de 10 arbres (Granier, 1987; Loustau et al, = potranspiration dans la chambre, exprimée par 1990).
L’indice foliaire de la molinie L’ETP journalière au-dessus du peuplement II a été estimé 1 fois en fin de saison en 1988 et à 5 reprises en 1989. La biomasse sèche été estimée par la formule de Penman à Elle a moyenne, B (kg/m est estimée par la ), 2 partir de mesures micrométéorologiques opé- moyenne arithmétique d’un échantillon de 20 rées à partir de capteurs de température de l’air, mesures. Chaque mesure correspond à un pla- de vitesse de vent, de rayonnement global et ceau de 0,5 x 0,5 m dont la végétation est fau- échafaudage 16 d’hygrométrie placés m sur un chée, séchée à 65 °C à poids constant et et al, de haut 1990). (Loustau pesée. La surface massique moyenne, Sn (m / 2 kg), des feuilles de molinie est évaluée par la moyenne arithmétique de surfaces massiques au-dessus du sol L’ETPà 1 m d’un échantillon aléatoire de 20 feuilles. La sur- face totale (1 face) de chaque feuille est mesu- Elle a été calculée selon la relation de Penman, rée avec un planimètre (Delta T) et son poids à partir des mesures de température, d’hygro- sec mesuré suivant le même protocole que pré- métrie et d’irradiance énergétique opérées au cédemment. cours des mesures d’ET du sous-bois avec la chambre de transpiration : L’indice foliaire est donné par : L’évolution phénologique a été observée toutes les semaines, en 1988 comme en 1989, sur un échantillon de 100 tiges réparties sur 6 avec : touffes différentes. énergie disponible (W.m ), -2 A = déficit de saturation de l’air (Pa), sat D = dérivée de la fonction reliant la pression de s = RÉSULTATS vapeur saturante à la température (Pa.°C ), -1 L chaleur latente de vaporisation de l’eau = ), -1 (J.kg Phénologie et indice foliaire psychrométrique (Pa.°C ), -1 γ = constante p masse volumique de l’air sec (kg.m ), -3 = Les premières feuilles en croissance sont h = coefficient d’échange convectif (m.s ). -1 apparues en 1988 et en 1989, au début du La quantité d’énergie disponible a été fixée mois de mars. La succession des stades empiriquement comme une fraction constante phénologiques en 1988 s’est faite de façon de l’irradiance énergétique à 1 m : A 0,75, Rg. = plus tardive qu’en 1989, le décalage entre Une valeur moyenne de conductance aérodyna- mique de 0,025 m.s estimée à partir de me- , -1 ces 2 années allant de 15 j à 3 semaines sures du flux de chaleur sensible à 1 m (Ama- environ. En 1989, la 2 feuille est apparue e dou, 1989; Berbigier et al, 1990), a été assignée fin avril et la 3 vers la fin mai. Moins de e au coefficient d’échange convectif, h. 10% des tiges ont développé une 4 e feuille. La montaison a commencé dans la Le stock hydrique du sol 2 quinzaine de juin, floraison et épiaison e dans la sphère racinaire (0-75 cm) se sont ensuite succédé en juillet et août. La fanaison des feuilles a été observée à II a été calculé à partir des mesures neutroni- partir de septembre et s’est terminée en ques de l’humidité volumique opérées tous les novembre. 10 j environ, sur un réseau de 8 tubes d’accès crû En 1989, l’indice foliaire rapide- neutroniques, à raison d’une mesure par a ment entre avril et fin mai où il a tranche de 10 cm. dépassé
la valeur 1 (fig 3). L’indice foliaire maximal fortement à la surface foliaire développée est atteint vers la fin du mois de juin. Il est par la molinie. Leur longueur totale est, en moyenne, de 400-500 mm, contre 150 compris entre 1,2 et 1,5. L’indice foliaire mm pour la 1 feuille. L’estimation de l’in- varie plus de façon importante jusqu’au re ne mois d’octobre où commence la fanaison dice foliaire est sujette à une erreur impor- qui s’achève vers la mi-novembre. Ce sont tante liée à la variabilité spatiale de la bio- masse par m . 2 les 2 et 3 feuilles qui contribuent le plus e e
Évapotranspiration La les valeurs du 5 représente figure taux d’ET horaire en fonction de celles de l’ETPà1 m, pour les journées de juin à oc- La figure 4 représente l’évolution journa- tobre. Les journées où le stock hydrique lière de l’ETP, de l’ET horaire et de la du sol entre 0 et 75 cm est inférieur à 40 conductance de couvert du sous-bois au mm présentent une relation faiblement cours de 5 journées extraites des résultats croissante entre le taux d’ET et l’ETP obtenus en 1988 et en 1989. Les taux ). -1 (mm.h Cette relation peut s’écrire sous d’évapotranspiration horaires mesurés forme d’une régression linéaire passant pour le sous-étage varient entre 0,05 et par l’origine : 0,25 mm.h En début de saison, quand . -1 le sol est bien pourvu en eau, l’évolution journalière de l’ET suit globalement celle En revanche, quand le stock hydrique de l’ETPcalculée à 1 m. Cette relation ET- du sol est supérieur à 40 mm, l’ET du ETP s’observe jusqu’au mois de sep- sous-bois augmente plus fortement en tembre en 1988 et jusqu’à la mi-juillet en fonction de l’ETP. La relation ET-ETP 1989. s’écrit alors : Les mesures les plus précoces dans la saison ont été faites au moment de la 2 e Le tableau II représente les valeurs feuille (18 mai). Les valeurs de g sont c d’ET journalières du sous-étage et des alors proches de 0,2 cm.s Lors des jour- . -1 arbres, calculées pour les 13 journées de nées suivantes, g atteint 0,5-0,6 cm.s -1 c mesure. L’ET du sous-étage représente (août 1988 et juin-juillet 1989). En cours 22-35% de l’ETP mesurée au-dessus des de journée, les valeurs les plus élevées de arbres et correspond globabement à 1/3 g sont mesurées le matin, g diminue en- c c de la transpiration des arbres quand le sol suite progressivement jusqu’au soir. La va- est bien pourvu en eau. Au cours de l’été riabilité spatiale de g exprimée par l’er- , c 1989, qui fut exceptionnellement sec, l’ET reur-standard à la moyenne (calculée pour journalière du sous-étage diminue et ne re- les 10 touffes considérées) est relative- présente plus que 12-14% de l’ETP. La ment élevée. transpiration des arbres fut réduite de Sur sol phase de déssèchement, le en taux d’ET horaire devient≤ 0,1 mm.h et -1 varie relativement peu au cours de la jour- née. La 4C en vis-à-vis figure présente journée de de 1988 et une de mesure une 1989, réalisées à la même période et pré- sentant globablement le même profil d’ETP, mais différant par le niveau des ré- serves hydriques du sol. Sur sol sec, en 1989, le taux d’ET horaire est globalement réduit de moitié par rapport au taux mesu- ré sur sol humide en 1989. Les valeurs de conductance chutent au- tour de 0,1 cm.s et restent stables au -1 de la journée. La variabilité spatiale cours de g est très atténuée par rapport à la pé- c riode précédente.
façon plus importante, d’un facteur 4 et plus, durant le développement de la sé- cheresse édaphique. Dans ces conditions l’ETdu sous-étage lui devient supérieure. Conductance de couvert La figure 6 représente les valeurs de g c mesurées sur sol bien pourvu en eau et à indice foliaire supérieur à 1, en fonction du déficit de saturation de l’air, pour 4 classes d’irradiance énergétique. Pour des déficits de saturation en vapeur d’eau de l’air ex- cédant 3 kPa, la conductance de couvert ne dépasse jamais 0,2 cm.s Les valeurs . -1 de g mesurées sous de faibles irra- c diances sont globalement inférieures à celles mesurées sous de fortes irra- diances. la moyenne des valeurs de g me- La figure 7 montre qu’il n’apparaît pas comme c surées avant 11 h 00 TU, diminue quand de relation nette entre l’indice foliaire d’une touffe et sa conductance, quelles que le stock hydrique diminue en dessous de soient les conditions de disponibilité en 40 mm, sauf pour 2 journées. Ces 2 jour- eau du sol. nées présentent cependant la particularité de succéder à des pluies de 6-8 mm, in- La figure 8 montre que la conductance tervenues la veille des mesures. de couvert maximale journalière, définie
timation de la conductance à la diffusion DISCUSSION de vapeur de la couche superficielle d’un sol de 0,125 cm.s pour une humidité vo- -1 Les successions phénologiques observées lumique moyenne du sol supérieure à 1988 et 1989 correspondent aux obser- en 18%. Pour des humidités volumiques plus vations locales connues sur cette espèce faibles, la conductance du sol à la diffusion (Bergeret, 1980). Contrairement à Jeffries diminue en fonction de l’humidité volumi- (1915) et Loach (1968) en Grande- que, suivant la relation : Bretagne, nous n’avons pas observé le dé- veloppement d’une 2 série de feuilles e après l’épiaison. Dans l’Est de la France, conductance à la diffusion du sol o g = Becker (1973) n’observe pas non plus ce ) -1 (cm.s développement végétatif tardif. Dans notre &thetas;= humidité volumique moyenne sur la site expérimental, cette absence peut être profondeur de sol utile (cm ). -3 . 3 mise en relation avec le développement En reprenant cette estimation, il est d’une sécheresse édaphique estivale. La ainsi possible de calculer par approxima- surface foliaire développée par la molinie tion le taux d’évaporation du sol dans la en sous-bois ne devient importante qu’à chambre (équation 1).Pour une humidité partir du mois de mai; auparavant, la volumique moyenne supérieure à 18%, qui contribution de cette espèce à l’évapotran- correspond à un sol légèrement en des- spiration du sous-bois est négligeable, et sous de la capacité au champ, et pour un la plus grande partie du flux de vapeur du déficit de saturation de 2 kPa, ce taux se- sous-étage est émise par évaporation. Les rait de 0,06 mm/h. Dès que l’humidité volu- valeurs maximales d’indice foliaire sont at- mique moyenne du sol diminue, ce taux teintes en 1988 et en 1989 vers le début chute rapidement. Pour une humidité volu- du mois de juillet et correspondent à une mique de 15%, il passerait à 0,015 mm/h, biomasse de 900 kg/ha de matière sèche, ce qui représente le plus souvent une frac- relativement faible par rapport aux obser- tion négligeable de l’ET totale du sous- vations de Lemoine et al (1983), dans un étage. contexte similaire. Cette estimation montre que l’évapora- tion à partir du sol nu peut correspondre à "ET L du sous-étage une fraction importante de l’ET du sous- étage quand le sol est proche de la satura- Elle comprend 2 composantes : tion. C’est le cas pour certaines journées de mesures du printemps, 2 mai et 18 mai l’évaporation à partir de la couche super- - 1989), où l’indice folaire est encore infé- ficielle du sol, rieur à 1 (fig 3); la participation de l’évapo- la transpiration des feuilles de molinie. - ration du sol à l’ET totale mesurée n’est sans doute pas négligeable. En revanche, Évaporation du sol elle deviendrait minime dès que l’humidité volumique du sol descend en dessous de En conditions naturelles, l’évaporation à 15-16%. Ce seuil est atteint vers la mi- partir de la litière sous un couvert herbacé août en 1988 (6 août et au-delà) et dès la d’indice foliaire supérieur à 1 est sans fin juin en 1989 (28 juin et au-delà). Les aucun doute négligeable. Kelliher et al valeurs d’ET mesurées ultérieurement ex- (1986), dans des conditions expérimen- priment donc principalement la transpira- tales voisines des nôtres, donnent une es- tion de la molinie.
Transpiration de la molinie Cet écart important traduit à la fois l’im- portance de la réduction de la transpiration La d’un taux de transpiration par des arbres (Loustau et al, 1990) et le main- mesure méthode de type chambre close peut tien de l’ET du sous-étage à un niveau re- une être biaisée par la ventilation forcée qui lativement élevé (0,6 mm.j Une étude ). -1 augmente la conductance de la couche li- des variations saisonnières et journalières mite de la surface évaporante (Rose et du bilan d’énergie dans ce peuplement Sharma, 1984). Cette surestimation pour- (Berbigier et al, 1990) conduit à des rait atteindre 15% de la valeur d’évapo- conclusions identiques sur l’évapotranspi- transpiration mesurée (Cochard, 1988) ration respective de chacune de ces 2 mais nous n’avons pas effectué de me- pendant cette période. strates sures précises de cette erreur. Ceci conduit le plus souvent à res- Conductance de couvert treindre la portée des résultats de me- sures d’ET avec une chambre de transpi- ration, à un aspect comparatif. tenu de Compte l’approximation que nous Les taux horaires de transpiration du la valeur de g la opérée avons sur , a sous-étage de molinie sont élevés si on conductance de couvert calculée intègre les compare avec ceux obtenus pour un en fait une composante de surface au sous-bois de pin sylvestre à fougères (Ro- sens strict et une composante de couche berts et al, 1980) ou à éricacées (Lindroth, limite résiduelle, inconnue. A indice foliaire 1984) ou aux valeurs données par Kelliher égal, cette composante résiduelle est et al (1986) pour un sous-étage de dou- constante et identique pour toutes les glas à éricacées. Ces écarts s’expliquent touffes mesurées, ce qui permet d’interpré- par les différences climatiques entre les ter globalement les variations de la différents sites expérimentaux et par la conductance de couvert comme des modi- composition spécifique du sous-étage fications de la seule composante de sur- dans les différents peuplements étudiés. face. Celles-ci traduisent les modifications Le rapport entre l’évapotranspiration du des caractéristiques du transfert de vapeur sous-étage et la transpiration des arbres entre le mésophylle des feuilles de molinie reste cependant comparable aux valeurs l’atmosphère. et données par Roberts et al (1980) et Black Cependant, les écartsentre la tempéra- et al (1980), et confirment les estimations ture de surface des feuilles et celle de l’air de Granier et al (1990) pour un sous-bois de pin maritime à fougères. peuvent induire des erreurs importantes dans le calcul de g La possibilité d’opérer . c La sensibilité de l’évapotranspiration du mesure fiable d’une température une sous-étage au niveau de la réserve hydri- moyenne de surface d’un ensemble de vé- que du sol (fig 5) et l’augmentation de sa gétation comme une touffe de feuilles de participation à l’ET totale au cours du des- molinie pourrait réduire cette erreur. Ac- sèchement édaphique (tableau II) sont tuellement, en l’absence de comparaison aussi observées par Roberts et al (1980). précise avec d’autres méthodes de mesure Dans notre cas, l’ET journalière du sous- de la conductance de couvert de ce sous- étage peut représenter jusqu’à plus de 2 bois, nos résultats et leur interprétation sur fois celle des arbres (fin d’été 1989) ce point doivent donc être considérés avec comme cela est observé par Tan et al (1978) dans un peuplement de douglas. prudence.
global des réserves hydriques du sol. Des Les valeurs relativement faibles de conductance du couvert mesurées au précipitations de quelques mm peuvent re- moins de mai pourraient être liées au charger la couche superficielle du sol et faible indice foliaire (0,7) de la molinie à ce restaurer momentanément certaine une moment, ou à une conductance plus faible disponibilité de l’eau pour la molinie. Ce des premières feuilles. Celles-ci représen- phénomène pourrait expliquer les valeurs tent une proportion notable de l’indice fo- élevées de maxima journaliers de conduc- liaire à ce moment. tance de couvert mesurés pour des stocks inférieurs à 40 (fig 8). mm Les conductances élevées mesurées au mois de juin sont sans doute légèrement La diminution de la conductance de surestimées, l’évaporation du sol pouvant couvert pour un stock hydrique édaphique représenter une fraction notable de l’ET inférieur à 40 mm (fig 8) peut s’expliquer mesurée. La conductance de couvert par 2 mécanismes : la fermeture stomati- semble presque insensible à l’irradiance que, qui diminue la composante de surface énergétique ou au déficit de saturation de de la conductance du couvert, et l’enroule- l’air tant que celui-ci ne dépasse pas 3 kPa ment des feuilles, observé en 1988 comme (fig 6 et 7), et elle varie peu au cours de la en 1989, qui réduit la surface foliaire expo- journée. Guinochet et Lemée (1950) ob- sée et diminue la conductance de la servent une fermeture stomatique chez la couche limite de la face supérieure, molinie, en condition d’évaporation in- concave, des feuilles. tense. Ce mécanisme pourrait expliquer la Bien que Guinochet et Lemée (1950) limitation de la conductance de couvert aient observé une fermeture stomatique pour ces déficits de saturation de l’air éle- rapide pour des feuilles de molinie sou- vés. En dehors de cette limitation, les mise à une sécheresse édaphique, ces au- conditions microclimatiques des mesures teurs soulignent les effets limités de ce correspondent probablement à une ouver- mécanisme sur la transpiration, qu’ils attri- ture stomatique maximale des feuilles de buent à l’existence d’une transpiration cuti- molinie. La conductance de couvert culaire élevée. semble peu sensible à l’indice foliaire des L’enroulement des feuilles de grami- touffes mesurées (fig 7). Ceci suggère que nées peut réduire la transpiration d’un fac- la transpiration moyenne par unité de sur- (Renard et Demessemacker, 1983). teur 3 face diminue quand l’indice foliaire de la La face supérieure des feuilles de molinie touffe augmente. La conductance de la présente une densité stomatique de 200- couche limite des feuilles de la partie ba- 250 stomates/mm contre 40-50 pour la -2 sale d’une touffe, serrées les unes contre face inférieure. L’efficacité de l’enroule- les autres, pourrait être plus faible que ment des feuilles pour réduire la transpira- celle des feuilles de la partie sommitale, tion est donc potentiellement importante. qui sont moins denses et plus étalées. Les plus grosses touffes présentent proportion- Ces réactions de la plante semblent ré- nellement plus de feuilles en position ba- duire la variabilité de la conductance de sale que les autres. Cet effet pourrait donc couvert entre les touffes de molinie d’une expliquer en partie l’absence d’une relation part (fig 4c) et entre les feuilles d’une entre g et l’indice foliaire. même touffe d’autre part. c Les conditions de disponibilité en eau Bien que les mesures d’évapotranspira- du sol pour la molinie ne sont tion et de conductance de couvert à partir qu’imparfaitement exprimées par le niveau de méthodes micrométéorologiques n’aient
C Riou et C Valancogne (station de bioclimatolo- pas été faites durant les mêmes journées INRA Bordeaux), qui les ont fait bénéficier gie, que celles opérées avec la chambre de de leurs conseils pour la mise au point de la transpiration, elles conduisent à des résul- chambre de transpiration et des systèmes de tats similaires en ce qui concerne les évo- mesures météorologiques de la parcelle. Les lutions journalière et saisonnière des va- auteurs remercient également A Elhabchi qui a leurs de g (Berbigier et al, 1990). largement contribué aux mesures effectuées en c 1989 durant son stage de DEA (université de Pau) et Madame Guillem, qui a effectué la sai- sie du texte de cet article. CONCLUSION Ce travail a été effectué grâce aux aides de l’ATP Piren «Influence à l’échelle régionale des Les limites de l’utilisation de la chambre de couvertures végétales et pédologiques sur les bilans hydriques et minéraux du sol» et de l’AIP transpiration utilisée sont surtout liées à la «Fonctionnement hydrique du pin maritime». possibilité d’estimer la conductance de la Durant son stage de DEA, H Cochard a bénéfi- couche limite du matériel mesuré et d’en cié d’une bourse de l’INRA. mesurer la température de surface. Ceci permettrait d’éviter les biais induits par la surventilation sur l’ET mesurée d’une part RÉFÉRENCES et d’améliorer la précision obtenue sur le calcul de g d’autre part. c Amadou M (1989) Estimation de l’évapotranspi- Actuellement, cette méthode conduit à ration d’un couvert de pin maritime (Pinus pi- des résultats comparables à ceux obtenus naster Ait), par la méthode du bilan d’énergie à partir d’autres méthodes (Berbigier et al, fluctuations de température et de vitesse - 1990) et permet une analyse des varia- verticale de vent. Rapport de stage de DAA - ENSA de Rennes, sept 1989 tions saisonnières de la conductance de couvert du sous-bois. L’évapotranspiration Becker M (1973) Contribution à l’étude expéri- mentale de l’écologie de cinq espèces herba- du sous-bois de molinie pendant la saison cées forestières. &OElig;col Plant 8, 99-124 de végétation représente 1/3 de celle des Berbigier P, Diawara A, Loustau D (1990) Étude arbres. Elle se montre moins sensible que microclimatique de l’effet de la sécheresse celle-ci à la sécheresse édaphique esti- sur l’évaporation d’une plantation de pins ma- vale. La réponse de la conductance de ritimes et du sous-bois. Communication au couvert du sous-bois aux facteurs du mi- Colloque Effets physiologiques de stress du lieu semble aussi très atténuée comparati- Groupe d’étude de l’arbre, Nancy, 27-28 vement à celle des arbres (Loustau et Gra- 1990 mars nier, 1991).Ces conclusions suggèrent H (1980) Évolution floristique et pro- Bergeret l’intérêt potentiel d’un contrôle de la végé- duction de la lande à molinie (Molinia coeru- lea (L) Moench) en forêt landaise. Thèse de tation du sous-bois pour retarder la séche- 3 cycle, Univ Bordeaux III e resse estivale et en réduire l’intensité. Black TA, Tan CS, Nnyamah U (1980) Transpi- ration rate of Douglas-fir trees in thinned and unthinned stands. Can J Soil Sci 60, 625-631 Cochard H (1988) Utilisation d’un système de REMERCIEMENTS type «enceinte fermée» pour l’estimation de la transpiration journalière d’un sous-bois de Pin maritime (Pinus pinaster Ait). Rapport de Les auteurs remercient le Pr B Saugier et JY stage de DEA - Univ Orsay, oct 1988 Pontailler (Laboratoire d’écologie végétale de l’université d’Orsay), ainsi que A Granier (sta- Cruiziat P, Thomas DA, Bodet C (1979) Compa- tion de sylviculture et production, INRA Nancy), raison entre mesures locales et mesures glo-
bales de la résistance stomatique des feuilles I- Le système végétal. Ann Sci Gascogne. de Tournesol (Helianthus annuus). &OElig;col For 40, 3-40 Plant 14, 447-459 Lindroth A (1984) Seasonal variation in Pine Fo- Daudet A (1987) Un système simple pour la me- Evaporation and Canopy conductance. rest - sure in situ des échanges gazeux de cou- Acta Univ Ups Abstr Ups Diss Sci 758, 1984 verts végétaux de quelques mètres carrés de Loach K (1968) Seasonal growth and nutrient surface foliaire. Agronomie 7, 133-139 uptake in a Molinietum. J Ecol 56, 433-444 Gaylor WG, Cole FD (1962) Measu- Decker JP, Loustau D, Granier A (1991) Environmental ring transpiration of undisturbed Tamarisk control of water flux through maritime Pine. shrubs. Plant Physiol 37, 393-397 In: Analysis of Water Transport in Plants and Diawara A, Loustau D, Berbigier P (1990) Com- Cavitation of Xylem Conduits (Raschi A, Bor- parison of two methods for estimating the ghetti M, Fantechi R, Grace J, eds) Procee- evaporation of a Pinus pinaster (Ait) stand : dings of the Vallombrosa Int Workshop, Fi- sap flow and energy balance with sensible renze, Italy. 29-31 May 1990 (à paraître) heat flux mesurements by an eddy cova- Loustau D, Granier A, El Hadj Moussa F (1990) riance method. Agric For Meteor (sous Évolution saisonnière du flux de sève dans presse) un peuplement de pins maritimes. Ann Sci Granier A (1987) Evaluation of transpiration in a For 47, 599-618 Douglas fir stand by means of sap-flow mea- Murray FW (1967) On the computation of satu- surements. Tree Physiol 3, 309-320 ration vapour pressure. J Appl Meteor 6, 203- Granier A, Bobay V, Gash JHC, Gelpe J, Sau- 204 Shuttleworth WJ (1990) Sap flow gier B, Peters DB, Clough BF, Garves RA, Stahl GR measurements of transpiration from a stand (1974) Measurement of dark respiration, eva- of maritime Pine (Pinus pinaster Ait) in Les poration, and photosynthesis in field plots. Landes Forest. Agric For Meteor (sous AgronJ 66, 460-462 presse) Reicosky DC, Peters DB (1977) A portable Guinochet, Lemée (1950) Contribution à la chamber for rapid evapotranspiration measu- connaissance des races biologiques de Moli- rements on field plots. Agron J 69, 729-732 nia c&oelig;rulea (L) Moench. Rev Gén Bot 680, 563-593 Renard C, Demessemacker W (1983) Effects of Jefferies TA (1915) Ecology of the Purple Heath wind velocity on stomatal conductance and Grass (Molinia c&oelig;rulea). J Ecol 3, 93-109 consequences of leaf rolling on water uptake in tall Fescue. Biol Plant 25, 408-411 Jones HJ (1983) Plants and Microlimate, Cam- bridge Univ Press Roberts J, Pymar CF, Wallace JS, Pitman RM (1980) Seasonal changes in leaf area, sto- Kelliher FM, Black A, Price DT (1986) Estima- matal and canopy conductances and transpi- ting the effects of understory removal from a ration from bracken below a forest canopy. J Douglas fir forest using a two-layer canopy Appl Ecol 17, 409-422 evapotranspiration model. Water Resour Res 22, 1891-1899 Rose CW, Sharma ML (1984) Summary and re- commendations of the workshop on "Evapo- Powell DBB (1973) Surface ex- Landsberg JJ, transpiration from plant communities». Agric change characteristics of leaves subject to Water Manag 8, 325-342 mutual interference. Agric Meteorol 12, 169- 184 Tan CS, Black TA, Nnyamah JU (1978) A Lemoine B, Bonhomme D, Chinzi D, Comps B, simple diffusion model of transpiration ap- Bergeret H, Gelpe J, Juste C, Menet M plied to a thinned Douglas fir stand. Ecology (1983) Élevage en forêt dans les Landes de 59, 1221-1229