Báo cáo khoa học: " Variations de la croissance radiale de Quercus ilex L en fonction du climat"

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Variations de la croissance radiale de Quercus ilex L en fonction du climat"

Article original Variations de la croissance radiale de Quercus ilex L en fonction du climat F Romane SH Zhang, BP 5051, 34033 France Montpellier cedex 1, CNRS, Emberger, centre (Reçu le 27 juillet 1990; accepté le 27 novembre 1990) Résumé — La croissance radiale du chêne vert (Quercus ilex L), espèce dominante dans beau- coup de formations végétales du Bassin méditerranéen, est étudiée en relation avec les précipita- tions et les températures. L’analyse (analyses factorielles, procédure ARMA, etc) permet de montrer que l’existence des faux cernes, phénomène fréquent chez cette espèce, est favorisée par des pré- cipitations estivales. L’épaisseur des cernes est aussi liée positivement aux précipitations estivales, alors que les températures des mois d’octobre à décembre précédant la saison de croissance sont liées négativement à cette épaisseur. Cette espèce est donc capable de profiter des précipitations estivales, alors qu’elle paraît «indifférente» aux conditions climatiques printanières, c’est-à-dire à celles de la phase principale de croissance. / Quercus ilex L / / climat méditerranéen / croissance radiale / précipitations tempéra- cerne ture Diameter growth of Quercus ilex L and the interannual variability of climatic Summary — characteristics. Diameter growth of Quercus ilex L, the dominant sclerophyllous species in much of the Mediterranean basin vegetation, was studied in relation to precipitation and temperature. The study site in Montpellier (Southern France) has a Mediterranean climate. Eleven trees, grown from acorns in 1963, were cut in 1984 and the rings studied at 3 levels (ground, 0.5 and 1 m above the ground). The data were analyzed by the ARMA procedure which gives the part of the total variation due to the autocorrelation processes. A multiple regression between the factors of a principal com- ponent analysis (PCA) of the monthly climatic data (rainfall and temperature) and the residuals issu- ing from the ARMA procedure then suggested that the large annual rings were due to a particular rainfall distribution during the year, the late summer precipitation promoting a large annual growth di- ameter (table II). The presence or absence of false rings (table I) was also analyzed by PCA (figs 2 and 3). The false rings were positively correlated to a large annual growth diameter corresponding to a high summer rainfall (fig 4), while the relationship with the temperature preceding the growing sea- son was negative. It therefore appears that this species is relatively unaffected by spring climatic conditions, ie which generally indicate the main growth phase, but that it is able to take advantage of the interannual climatic variations of the region. ring / Mediterranean climate / diameter growth / precipitation / Quercus ilex L / temperature * Adresse actuelle : Univ 510272 PR Research Centre, Zhongshan Guangzhov, Biotechnology China.
SITE, MATÉRIEL ET MÉTHODE INTRODUCTION Le site Le chêne vert (Quercus ilex L), espèce do- expérimental, la station de Camp Redon, est situé dans le Sud de la France, sur le cam- minante de taillis qui constituent l’une des pus du Centre national de la recherche scientifi- biocénoses les plus représentées dans le que de Montpellier (3°52’N, 43°38’E). Il se Bassin méditerranéen (Pons et Vernet, trouve à une altitude de 50 m, au sein d’un envi- 1971; Quézel, 1985), apparaît comme une ronnement karstique, dans une doline; le sol est espèce valorisant souvent mal les milieux apparenté au sol rouge fersiallitique méditerra- où elle se trouve. Plusieurs hypothèses néen, assez profond et caillouteux. peuvent être avancées pour tenter d’expli- Les observations météorologiques ont été ré- quer cette situation, telle celle d’un vieillis- alisées sur le site même; toutefois, pour cer- taines périodes d’observations manquantes, sement exagéré des souches, dû à un très nous avons utilisé les données issues d’une sta- faible renouvellement par semis, ou en- tion météorologique située à environ 2 km de core, celle d’un épuisement du milieu éda- distance, ce qui paraît raisonnable et possible phique dans une biocénose exploitée, dans ce domaine de la dendroclimatologie, car pour ne pas dire surexploitée, depuis des les variations en épaisseur des cernes sont es- millénaires. sentiellement influencées par le macroclimat et la distance entre les arbres étudiés. La station L’une de ces causes pourraît être aussi météorologique peut donc être éloignée de quel- le fait d’une mauvaise adaptation de cette ques dizaines de km au maximum (Fritts, 1976). espèce aux fortes variations climatiques Si l’on se réfère à l’analyse climatique de De- interannuelles caractéristiques du climat bussche et Escarré (1983), cette station se méditerranéen; ainsi cette espèce tirerait trouve dans le climat méditerranéen subhumide mal parti des années favorables. C’est cet au sens d’Emberger (1955), avec des précipita- tions moyennes annuelles de 857 mm, une tem- aspect qui sera analysé ici au travers de pérature moyenne pour les minima du mois le l’étude des variations de la croissance ra- plus froid de 0,6 °C et pour les maxima du mois diale. Dans le cas présent, n’ayant pas le plus chaud de 28,7 °C (période 1966-1979). d’observations disponibles sur le stock Ce site a été retenu car les observations ont d’eau dans le sol, nous faisons l’hypothèse pu y être faites sur un matériel dont nous que la liaison avec certains paramètres cli- connaissions l’âge, les individus de Quercus ilex matiques (précipitations, températures) L étudiés étant issus de semis réalisés en 1963. peut constituer une première approche de Dix arbres ont été coupés, ce qui de fait corres- pond à 11 échantillons en raison du dédouble- cette question. Cette approche nous a par ment au ras du sol du tronc de l’un des arbres ailleurs conduits à nous pencher sur la (le n° 6). Sur chaque échantillon, 3 rondelles ont question des faux cernes, assez nom- été découpées, après repérage de l’orientation, breux chez cette espèce. En effet, la déli- 1 à la base du tronc, 1 à 50 cm au-dessus du mitation difficile des cernes chez le chêne sol et 1 à 1 m. vert (Venet, 1974) pose la question de sa- À partir de cernes caractéristiques permet- voir si un cerne correspond effectivement interdatation (Wendland, 1975; Fritts, tant une à une année ou s’il existe des 1976; Serre, 1980), ainsi que par l’étude de la variation des dimensions des pores (vaisseaux), «anomalies». L’hypothèse est faite que, si il a été possible de repérer les faux cernes (ta- faux cernes il y a, ils sont liés à certaines bleau I), peu faciles à identifier chez cette es- conditions climatiques. Nous essaierons pèce à cause des caractères anatomiques du donc de dater ces faux cernes puis nous bois (Venet, 1974, op cit). Puis la mesure de chercherons alors s’il existe des conditions l’épaisseur des cernes a été effectuée, avec une climatiques particulières à cette date. précision de l’ordre de 10 mm en suivant, pour -2
de ces facteurs principaux climatiques, a alors 3 rayons à 120 °C perpendicu- chaque rondelle, été faite grâce à une régression multiple (Guiot, lairement aux limites des cernes (Martin, 1974). 1981; Tessier, 1984; Zhang, 1987). Notons d’ailleurs que chez Quercus ilex, il est parfois préférable, ce qui a été fait ici, de suivre, Pour les faux cernes, nous avons dans un non pas un rayon géométrique, mais un rayon li- cherché à établir une typologie premier temps gneux parallèle à la direction de l’accroissement des années avec faux cernes, ainsi que la ca- (Tessier, 1984). Si le rayon choisi passe par une ractérisation par les variables climatiques de zone «anormale» (départ de branche, par cette typologie (Zhang, 1987). Dans ce but, une exemple), cette zone est évitée en suivant un analyse en composantes principales a été réali- autre rayon d’orientation un peu différente de sée, dans laquelle le premier ensemble (lignes celle du rayon originel. ou individus) est celui des années d’observa- tions et le deuxième ensemble (colonnes ou va- Pour ce qui est de l’analyse des données, les riables) celui de l’épaisseur des cernes annuels facteurs influant sur l’épaisseur du cerne ont été pour chacun des 11 échantillons, les variables étudiés par un modèle visant à cerner la part climatiques (12 températures mensuelles et 12 des variations due aux processus d’autocorréla- précipitations mensuelles) étant prises comme tion (Box et Jenkins, 1970; Guiot, 1981; Guiot et variables supplémentaires. Seules les rondelles al, 1982). Le modèle mathématique retenu (pro- du niveau bas ont été utilisées pour cette ana- cédure ARMA) est basé sur le fait que, dans lyse car fournissant les séries chronologiques une série chronologique, une part de la variation de longueur maximale. peut être expliquée, au moins en partie dans le cas général, par la liaison de chaque élément avec les éléments précédents, le reste de la va- riation étant alors considéré comme aléatoire, RÉSULTATS c’est-à-dire non expliqué par les processus d’au- tocorrélation : Croissance radiale et climat C épaisseur du cerne l’année t, où : t = Notons d’abord qu’en général pour nos la f(C C est la fonction représentant ,) t-1 t-k — ... observations, la réponse de la croissance part du cerne de l’année t dont la construction radiale aux facteurs de l’environnement est peut être expliquée par des cernes des années précédentes. similaire quel que soit le niveau de la me- sure. Ceci est illustré par la figure 1 où résidu aléatoire. t a = — sont représentées les variations de l’épais- résidu aléatoire que l’on tente alors C’est ce d’expliquer par les facteurs climatiques. Dans ce seur de tous les cernes aux 3 niveaux but, une analyse en composantes principales a d’observation; il s’agit de courbes de syn- d’abord été effectuée sur les paramètres climati- thèse, c’est-à-dire de courbes pour les- ques (variables), à savoir dans ce cas les 12 quelles les épaisseurs sont les moyennes précipitations mensuelles (P) avec, soit les 12 pour tous les arbres et toutes les directions températures moyennes mensuelles (T soit ), moy de mesure à un même niveau. Seuls les les 12 températures moyennes mensuelles des minimums journaliers (T soit encore les 12 ), min résultats pour le niveau de base sont donc températures moyennes mensuelles des maxi- présentés ici. mums journaliers (T Dans cette analyse, les ). max Pour l’analyse des variations de l’épais- individus sont constitués par les années de la des cernes (procédure ARMA), le ré- période analysée. Dans le cas, par exemple, seur des rondelles de la base dont la série porte sur sidu aléatoire a été expliqué par une ré- 19 ans, le tableau pour chacune des analyses gression multiple en fonction des facteurs est donc de dimensions 19 x 24. Cette analyse principaux issus d’une analyse factorielle en composantes principales a permis de déga- bâtie sur les 2 éléments du climat déjà ger des facteurs principaux d’ordre climatique. températures). évoqués (précipitations et L’explication du résidu aléatoire a en fonction , t
cations du résidu aléatoire sont donnés dans le tableau II. De ce tableau il ressort que ce sont principalement les pluies d’été qui ont une influence positive sur l’épais- seur du cerne chez cette espèce. En re- vanche, les pluies du mois d’avril ont une influence négative sur la croissance. Pour les températures, il se dégage moins facilement des tendances nettes, mais il ne faut pas oublier que les tempéra- tures et les précipitations ne sont pas indé- pendantes. Ainsi les liaisons négatives du- rant les mois d’été peuvent s’expliquer probablement par le fait que des cernes correspondent à des étés pluvieux, qui sont aussi relativement plus frais que les autres. Présence d’un faux cerne et climat évidence de En basant la mise se sur en observations caractéristiques, cernes nos montrent qu’un cerne annuel est produit chaque année chez Quercus ilex et qu’il n’y a donc pas de cernes manquants; mais il peut y avoir 1, parfois 2, faux cernes dans un cerne annuel, un faux cerne étant constitué par une bande de couleur plus sombre à l’intérieur d’un cerne annuel. La présence, ou l’absence, d’un faux cerne pour une année est en général constante le long du tronc, quelle que soit la hauteur. Etant donné le petit nombre d’observations 19 années) et la variabilité du climat Pour la période observée (1966-1984, (ie soit 19 années), 6 années ne présentent dans la région étudiée (ie les décalages climatiques interannuels par rapport aux pas de faux cerne et, sur les 13 en présen- tant, 2 années (1973 et 1976) n’en présen- mois calendaires), il nous a paru judicieux tent que chez un seul individu (tableau I). d’utiliser, non pas les précipitations et les températures mensuelles, mais des re- composantes principales L’analyse en et les groupements de certains mois. Se pose entre les années (premier ensemble) accroissements des des 11 arbres alors la question du choix des combinai- cernes fait nettement res- sons à faire. N’ayant pas de critères pour (deuxième ensemble) axes I et II, faire ce choix, nous avons analysé les sortir, dans le plan factoriel des les années pour lesquelles un faux cerne a données dans plusieurs cas de regroupe- ments, déterminés empiriquement. Les ré- été mis en évidence (fig 2), l’année avec faux cerne étant définie dans ce cas sultats correspondant aux meilleures expli-
celle où il y a eu un faux cerne comme pour au moins 2 arbres. Dans cette figure, l’axeI correspond, de la gauche vers la droite, à une diminution de la moyenne de l’épaisseur du cerne de tous les arbres dans une année. Ce diagramme fait nette- ment apparaître que les années avec un faux cerne sont généralement des années avec une croissance annuelle plus forte que celles sans faux cerne, sauf l’année 1977 où la croissance annuelle est forte mais sans faux cerne, cas particulier qui sera discuté ci-dessous. Pour cette même analyse en composantes principales, si c’est le deuxième ensemble, c’est-à-dire celui des accroissements des cernes des 11 arbres, qui est considéré (fig 3), les arbres 3, 4, 5, 8, et 9 sont des arbres qui produisent des cernes épais, quelle que soit l’année, les arbres 7 et 1 en produisant des minces et les arbres 2, 6a, 6b et 10 correspondent à une épaisseur moyenne. Mais dans ce diagramme n’apparaît pas de liaison entre la croissance radiale des arbres et l’existence de faux cernes (les arbres ayant plus de 5 faux cernes sont in- diqués par un astéristique dans cette fi-
gure 3). La production de faux cerne températures moyennes mensuelles. La semble donc un phénomène plus lié aux position particulière des précipitations du conditions climatiques d’une année qu’à mois de septembre (P suggère que les ) g une prédisposition chez tel ou tel individu. pluies d’été jouent un rôle dans la forma- tion de faux cernes. Dans une moindre Dans le plan des axesI et II, nous mesure, interviennent aussi celles de juin avons rapporté (fig 3), comme variables (P qui peuvent être facilement assimilées supplémentaires, les précipitations et les ) 6
à des précipitations estivales et celles de entre les années avec un faux quable et janvier (P pour lesquelles ) 3 (P ) 1 et les années sans faux cerne (fig mars cerne l’interprétation paraît plus difficile. Ceci est 4). confirmé par la comparaison des pluies des mois d’été (juin-septembre, soit sépa- DISCUSSION ET CONCLUSION rément, soit globalement) entre les années faux cerne et celles sans faux cerne avec (fig 4). Si ces différences vont toutes dans L’un des caractères essentiels du climat le même sens, elles ne sont toutefois sta- méditerranéen auquel est soumis la station tistiquement (test t de Student) significa- dans laquelle nos observations ont été tives que dans le cas du mois d’août (P < faites est bien évidemment sa sécheresse 0,01).En revanche, pour la température estivale, sans oublier toutefois que nous moyenne mensuelle (pendant la période sommes ici à la marge de cette zone cli- estivale), il n’y a pas de différence remar- matique méditerranéenne (Aschmann,
1973, 1984; Daget, 1980). Durant cette Nous avons cependant vu que les préci- période estivale, l’eau est le principal fac- pitations du mois d’avril jouent un rôle né- teur limitant de la croissance de la végéta- gatif, ce qui pourrait s’expliquer de 2 ma- tion (Aussenac et Valette, 1982). Bien que nières, différentes, mais nous manquons étayer l’une d’éléments pour l’autre de Quercus ilex puisse continuer les proces- ou hypothèses. sus de transpiration et de photosynthèse ces dans un état de grande sécheresse (Ec- Il pourrait tout d’abord y avoir une action kardt, 1977; Aussenac et Granier, 1978; sur le système racinaire dont dépend l’utili- Aussenac et Valette, 1982), il n’en de- sation de l’eau du sol (Aussenac et Va- meure pas moins que lorsque la plante a lette, 1982), le rapport tige/racine dimi- de la difficulté à absorber l’eau presque nuant en condition d’insuffisance en eau et épuisée dans le sol, la photosynthèse peut éléments minéraux (Bronwer, 1977). Si, en s’arrêter à cause de la fermeture des sto- avril, début de la croissance pour Quer- en mates (Fritts, 1976; Aussenac et Valette, cus ilex, le sol est pauvre en eau, il pour- 1982). Ainsi une étude dans une autre sta- rait se produire un développement relative- tion (Zhang, 1987) a montré qu’il y a une ment plus fort des racines pour compenser corrélation positive très significative entre la faiblesse de la réserve hydrique. Or le la croissance radiale hebdomadaire du mois d’avril dans la station de Camp tronc de chêne vert et les précipitations de Redon a été un mois relativement sec (ta- bleau III), comparé aux mois de mars et de cette même semaine. Dans ces condi- tions, toute pluie estivale est donc utilisée, mai, pendant les 20 années d’observation (1964-1984). Ceci aurait donc entraîné un au moins partiellement, et cette croissance développement plus fort des racines, déve- radiale vient se rajouter à une croissance loppement qui favorise par la suite l’utilisa- printanière qui se fait de toute façon cha- tion de l’eau et donc une meilleure crois- que année grâce aux précipitations, plus sance radiale. Cette meilleure utilisation de ou moins fortes certes, de cette période.
une forte diminution, de la croissance, l’eau disponible compenserait alors large- ment la faible (à cause du fort développe- existe après la poussée végétative se pro- duisant au début de chaque printemps ment racinaire ce mois-là) croissance ra- (Zhang, 1987), mais ceci semble insuffi- diale du tronc durant le mois d’avril. sant pour provoquer la formation d’un faux Une autre possibilité serait que les pré- cerne. Ainsi une année sans sécheresse cipitations du mois d’avril favorisent la for- estivale, comme celle de 1977, ne pré- mation de jeunes pousses et les florai- sente pas de faux cerne bien que ce soit sons, ce qui aboutirait à une fructification une année avec une forte croissance. plus abondante et donc à une dépense en D’après notre étude, c’est bien une période substances de réserves plus importante, de sécheresse en début d’été suivie d’une l’investissement d’énergie pour la crois- période assez pluvieuse qui est nécessaire radiale étant alors réduit. sance pour la formation du faux cerne. Les liaisons les tempé- négatives avec En conclusion, Quercus ilex peut tirer ratures du mois d’octobre (tableau II), le des variations climatiques interan- parti mois le plus arrosé en moyenne dans la nuelles, en particulier par l’utilisation des région de Montpellier (tableau III), peuvent précipitations de la fin de l’été ou du début s’interpréter ainsi : un mois d’octobre de l’automne. Toutefois, cette valorisation chaud l’année t-1 permettrait à la crois- reste faible par rapport à d’autres espèces sance radiale du tronc de se poursuivre dans des conditions climatiques sem- entraînant ainsi l’utilisation de réserves qui blables. Il faut se rappeler néanmoins que ne seraient alors plus disponibles l’année les résultats obtenus ici portent sur un t, d’où un effet dépressif sur la croissance nombre assez limité d’échantillons et une de cette année t. série chronologique courte, ce qui doit inci- température élevée en été favorise Une ter à une certaine prudence dans leur in- l’évapo-transpiration, ce qui entraîne un terprétation biologique et leur généralisa- épuisement plus rapide de l’eau. Une tion. étude indépendante a montré aussi qu’il y a une corrélation négative très significative entre la variation hebdomadaire du dia- REMERCIEMENTS mètre du tronc du chêne vert et celle de la maximale 1987; de la température (Zhang, même semaine). Ce travail reçu l’aide de nombreuses per- a et plus particulièrement de F Serre- sonnes Quant au phénomène du faux il cerne Bachet et J Guiot du Laboratoire de botanique est certainement lié dans le cas du chêne historique et palynologie de la Faculté des vert à sa croissance polycyclique (Cham- sciences et techniques de Saint-Jérôme (Mar- pagnat, 1983a, 1983b) dans certaines seille), ainsi que celle de M Grandjanny, JD Le- conditions climatiques. La formation d’un breton, M Maistre, P Perret et M Roux du CEPE Louis Emberger; nous les en remercions. faux cerne n’aurait lieu que dans le cas où il y a une diminution, ou même un arrêt Le présent travail est inclus dans un pro- gramme soutenu par la CEE et le SRTIE. momentané, de la croissance, suivi d’un départ de celle-ci. Ces conditions nouveau sont réalisées de fait assez souvent dans RÉFÉRENCES la région étudiée (climat de type méditerra- néen atténué) et correspondent à un été pluvieux, suivant une fin de printemps ou Aschmann H (1973) Distribution and peculiarity un début d’été sec. Un arrêt, ou au moins of mediterranean ecosystems. In: Mediterra-
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