Báo cáo lâm nghiệp: "Etude des surfaces foliaires des arbres."
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Nội dung Text: Báo cáo lâm nghiệp: "Etude des surfaces foliaires des arbres."
- Etude des surfaces foliaires des arbres dépérissants E. Laitat 2 C. Kerfourn 1 J.P. Garrec 1 Centre de Recherches Forestières, INRA, Laboratoire d’Etude de la Pollution Atmosphérique, Champenoux, 54280 Seichamps, France, et 2 Faculté des Sciences Agronomiques de l’Etat, Département de Biologie Végétale, 5800 Gem- bloux, Belgique Introduction catio- des échanges augmentation une travers des surfaces cuticu- niques au laires suite à l’acidité des pluies; 2) une Le phénomène du dépérissement des augmentation de la perméabilité des forêts se caractérise par deux perturba- membranes cellulaires sous-jacentes sous tions histologiques foliaires: des carences l’effet de l’ozone essentiellement et pour minérales et des altérations des cires épi- moindre part sous l’effet de l’acidité; une cuticulaires (Huttunen et Laine, 1983). 3) une augmentation de la perméabilité Ces deux perturbations résulteraient, suite à des modifications physicochi- selon l’hypothèse qui implique fortement miques induites par l’ozone et les pluies la pollution atmosphérique dans le dépé- acides. rissement forestier, de modifications de la Dans le premier mécanisme, les effets surface foliaire (cuticule et cires) principa- du pH sur la perméabilité des cuticules lement sous l’effet de l’ozone et du dépôt aux ions sont bien connus (McFarlane et acide (sec et humide). Cette carence qui Berry, 1974). Il a été démontré également concerne surtout les éléments K, Ca et que les feuilles sont capables, dans une Mg, proviendrait alors d’un plus grand les- certaine mesure, de neutraliser sur leur sivage des ions de la feuille par la pluie ou surface (par exsudation d’ions K, Ca et le brouillard parallèlement aux altérations Mg) l’acidité de la pluie (Adams et Hutch- de la barrière cuticulaire. inson, 1984). Dans le deuxième mécanisme, les effets de l’ozone sur les cellules et en particulier sur les perméabilités membranaires ont Altérations de la cuticule fait l’objet de plusieurs travaux (Chimilis et Heath, 1975). Le troisième mécanisme est souvent Trois types de mécanismes pourraient dans les études sur le dépérisse- signalé intervenir simultanément au niveau de la ment des forêts, pour expliquer les cuticule pour expliquer ces carences: 1)
- conjointement. Les résultats ont (Elstner et Osswald, 1984). Un ment et carences montré que si l’on prenait des cuticules travail récent a montré qu’effectivement, isolées de feuilles matures, les perméabili- sur les cuticules en place, il existe un effet tés à l’eau et aux ions ne sont pratique- des pluies acides sur la quantité et la ment pas modifiées sous l’effet d’une solu- nature des cires, mais aussi sur l’épais- seur et 1’ultrastructure de la cuticule tion acide ou de l’ozone (Garrec et Baker, 1987). Cependant, Zieg- Kerfourn, 1988) (cf. Fig. 1 ). (Percy et ler citant les travaux de Lendzian signale A partir de ces résultats, nous ne pen- que les cuticules sont pratiquement imper- pas que la pollution atmosphérique sons méables à l’ozone et que ce polluant ne dépôt acide) ait un effet direct (ozone + semble pas affecter leur perméabilité à notable sur la cuticule. Par contre, par son l’eau (Ziegler, 1987). effet sur le métabolisme général de la plante, la pollution pourrait modifier indi- Pour vérifier la validité de mécanis- ce rectement tes propriétés physicochi- me, nous avons soumis des cuticules iso- miques de la cuticule lorsqu’elle se met en lées de feuilles de houx (ilex aquifolium) à de l’ozone et à une solution acide, séparé- place sur les feuilles en formation.
- ne sont spécifiques de ceux-ci. Cette «malformation» de la cuticule luants, ni Elles seraient comme précédemment pourrait provenir: 1) d’un phénomène de dues à une senescence accélérée au vieillissement accéléré au niveau de la niveau du métabolisme des aiguilles dans feuille déclenché par le «stress pollution»; 2) de la présence d’une carence minérale les arbres dépérissants. foliaire. En effet, à partir de nombreuses obser- Pour vérifier la première hypothèse, vations en microscopie électronique à nous avons étudié le lessivage des ions balayage, nous avons constaté que l’évo- dans des aiguilles de sapins sains et de lution de la forme des cires sur des sapins dépérissants, par trempage de aiguilles saines en cours de leur vieillisse- celles-ci dans de l’eau distillée (mesure de ment est identique à l’évolution des cires conductivité électrique de la solution). Les sur des aiguilles d’arbres de plus en plus résultats ont montré que dans les aiguilles dépérissants. de sapins sains, le lessivage des ions Ces observations sont confirmées expé- augmente avec l’âge, et que dans les rimentalement lorsque l’on mesure l’angle sapins dépérissants, celui-ci augmente de contact des gouttes d’eau sur les sur- avec le degré de dépérissement (Boiteux, faces foliaires. Les résultats ont montré 1988) (cf. Fig. 2). Au niveau du lessivage que sur les aiguilles saines, l’angle de des ions, l’expérience semble donc suggé- contact diminue avec le vieillissement rer un parallèle entre le dépérissement (augmentation de la mouillabilité de la sur- forestier et un phénomène de senescence face). Sur les aiguilles d’arbres dépéris- précoce dans les aiguilles (la classe III sants nous constatons de même une dimi- correspondrait à un vieillissement accéléré nution de l’angle de contact avec le de 2 ans environ). dépérissement (Boiteux, 1987) (cf. Fig. 3). Parallèlement lorsque l’on a soumis de cuticules isolées à de l’ozone et à de l’acide, nous n’avons pas constaté de Altérations des cires épicuticulaires modifications significatives de l’angle de contact entre les cuticules témoins et les cuticules traitées. Ceci indiquerait bien A partir d’observations microscopie en que ces polluants n’entraînent pas de électronique à balayage, 2 sortes d’altéra- changements importants directs au niveau tions sont généralement signalées: 1) une de la structure de la surface (forme, com- diminution (ou une érosion) de la quantité Kerfourn, position chimique) (Garrec et de cires épicuticulaires; 2) une modifica- 1988). tion de la forme des cires substomatiques (agglomération, fusion, formation d’un Plusieurs travaux ont été consacrés aux bouchon) (Laitat, 1987). effets des polluants atmosphériques (0 , 3 S0 sur la composition chimiques des De nombreuses recherches ont été ) 2 cires épicuticulaires (Huttunen et al., 1985; effectuées pour déterminer à partir de Cape, 1986; Goerg-Gunthardt et Keller, simulations en laboratoire (action de 1987). Par contre peu d’études ont abordé l’ozone, action des pluies acides) l’origine ce problème dans les arbres dépérissants des modifications de ces cires (Grill et al., in situ (Simmleit et Schulten, 1988). Géné- 1987; Gunthardt-Goerg Keller, 1987). et ralement, il a été constaté de faibles varia- Nous pensons que comme pour les cuti- tions de la composition chimique des cires cules, ces altérations morphologiques ne dans les arbres dépérissants et que ces proviennent pas d’effets directs des pol-
- tiellement pour origine des problèmes de variations sont sensiblement identiques à nutrition minérale au niveau du sol ou des celles que l’on observe dans les aiguilles systèmes racinaires. Dans ce cas, la plan- saines au cours de leur vieillissement. te ne pourrait plus compenser ses pertes foliaires. Conclusions Références A les cuticules et partir de travaux nos sur sur les cires exposées à de l’ozone ou à des solutions acides et des données de la Adams C.M. & Hutchinson T.C. (1984) A compa- littérature, nous tirons les conclusions sui- rison of the ability of leaf surfaces of three spe- cies to neutralize acidic rain drops. New Phytol. vantes: 1) il ne semble pas que les pol- 97, 463-478 luants atmosphériques soupçonnés d’être (1988) Surfaces foliaires d’arbres à l’origine du dépérissement (ozone, dépôt Boiteux E. dépérissants: étude de la conductivité élec- acide) aient des effets spécifiques et trique des solutions de lessivage, et de l’angle directs sur les surfaces foliaires; 2) le de contact des gouttes d’eau. Rapport interne. dépérissement résulterait de la conjonc- Cape J.N. (1986) Effects of air pollution on the tion à un moment donné d’un certain chemistry of surface waxes of Scots pine. nombre de stress parmi lesquels semblent Water Air Soil Pollut 31, 393-399 se dégager le stress climatique (séche- Chimiklis P.E. & Heath R.L. (1975) Ozone-in- resse) mais aussi le stress pollution atmo- duced loss of intracellular potassium ion from sphérique (vraisemblablement composé Cholorella sorokiniana. Plant Physiol. 56, 723- d’un ensemble de composants agissants à 727 des niveaux différents: dépôt acide sec et Elstner E.F. & Osswald W. (1984) Fichtenster- humide, ozone, micropolluants orga- ben in ’reinluftgebieten’: structurresistenzver- lust. Naturwiss. Rundsch. 37, 52-61 niques, plomb, etc.); 3) tous ces stress agiraient à un niveau relativement faible, Garrec J.P. & Kerfourn C. (1989) Effets des pluies acides et de l’ozone sur la perméabilité à ce qui se traduirait sur le métabolisme des l’eau et aux ions de cuticules isolées. Implica- arbres avant tout par la mise en route d’un tion dans le phénomène de dépérissement. processus de senescence précoce (Gar- Environ. Exp. Bot 29, 215-228 al., 1988); 4) pas si et rec nous ne savons Garrec J.P., Richardin L, Le Maout L., Rose C., la carence minérale foliaire qui s’observe Gerard B. & Mathieu Y (1989) Etude du pH et conjointement au processus de senes- du pouvoir tampon des aiguilles de sapins cence et une des causes, une des consé- (Abies alba L.) et d’épicéas (Picea abies L.) dépérissants. Rev. For. Fr. 46, 55-69 quences ou est indépendante de ce phé- nomène. Mais l’augmentation de la Keller T. (1987) M.S. & Goerg-Gunthardt perméabilité des surfaces foliaires aux Picea abies: needle surface after fumigation with low concentrations of S0 or 0 C.E.C. 2 . 3 ions sous l’effet du vieillissement est trop Air Pollut. Res. Rep. 4, 159-160 faible, à notre avis, pour expliquer d’une Grill D., Pfeifhofer H., Halbwachs G. & Waltin- part cette carence et d’autre part les fortes ger H. (1987) Investigations on epicuticular concentrations d’ions dans les pluviolessi- waxes of differently damaged spruce needles. («leaching»). Nous pensons qu’une vats Eur. J. For. Pathol. 17, 246-255 partie importantes des ions contenus dans Gunthardt-Goerg M.S. & Keller T (1987) Some les pluviolessivats provient du dépôt sec effects of long-term ozone fumigation on Nor- la surface foliaire. Quant aux carences sur way spruce. Il. Epicuticular wax and stomata. minérales foliaires, elles auraient essen- Trees 1, 145-150
- Huttunen S. & Laine K. (1983) Effects of air- Percy K.E. & Baker E.A. (1987) Effects of simu- borne pollutants on the surface wax structure of lated acid rain on production, morphology and Pinus sylvestris needles. Ann. Bot. Fenn. 20, composition of epicuticular wax and on cuticular membrane development. New Phytol. 107, 577- 79-86 589 Huttunen S., Makela M. & Karhu M. (1985) Effects of acid deposition on needle surfaces. Simmleit N. & l3chulten H.R. (1988) On the ln: Air Pollution and Plants, (Troyanowsky C., impact of acidic precipitation on the epicuticular ed.), VCH, pp. 218-221 wax of spruce ne!edles. ln: C.E.C. Air Pollution and Ecosystems. (Mathy P., ed.), D. Reidel, pp. Laitat E. (1987) Criteria for early diagnosis of 546-553 forest decline and simulation of its effect through a defoliation technique. C.E.C. Air Pollut. Res. Ziegler H. (1987j Interactive effects of dry and Rep. 4, 210-218 8 deposition on structure and function of wet McFarlane J.C. & Berry W.L. (1974) Cation canopies, in pa.rticular interactive effects of penetration through isolated leaf cuticules. S0 NO and 0. C.E.C. Air Pollut. Res. Rep. , 2X . 3 Plant Physiol. 53, 723-727 4. 102-109
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