Báo cáo khoa học: " Etude de la résistance électrique du cambium dans les épicéas (Picea abies L.) dépérissants"

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Article original Etude de la résistance électrique du cambium dans les épicéas (Picea abies L.) dépérissants J.P. Garrec C. Heymes 1 R. de C. Rose 2 Legge et J.C. Toule monde 2 J.C. Toulemonde 2 1 centre de recherches forestières, laboratoire d’étude de la pollution atmosphérique, INF1A, Cham- penoux, 54280 Seichamps; 2 France 12, rue d’Aguesseau, 92i00 Boulogne, (reçu le 25 mai 1989; accepté le 8 février 1989) Résumé — La résistance électrique du cambium a été mesurée dans des épicéas de peuple- ments sains et de peuplements plus ou moins affectés par des pertes foliaires. Chez les épicéas sains, il apparaît en particulier que la résistance diminue lorsque le diamètre des arbres augmente et cette relation entre la résistance et le diamètre est fonction de la station (influence de la fertilité ?). Lorsque le diamètre des arbres est inférieur à 10 cm (arbres âgés de moins de 20 ans), augmentation de la résistance devient brutalement très importante (influence du bois juvénile ?). Chez les épicéas dépérissants, nous mettons en évidence que le dépérissement entraîne une augmentation significative de la résistance électrique du cambium. Cette augmentation est d’autant plus importante que le diamètre des arbres est petit. Cette étude montre que la mesure de la résis- tance électrique du cambium confirme, mais en les quantifiant et en les discriminant, les résultats obtenus à partir des méthodes conventionnelles (observations du pourcentage de chute d’aiguilles). En symptomatologie, la mesure de la résistance électrique du cambium pourra être utilisée, en particulier, pour donner rapidement sur le terrain l’évolution dans le temps de la vigueur des arbres. résistance électrique du cambium - épicéa - dépérissement - symptomatologie Summary — Investigation of cambial electrical resistance in declining spruce (Picea abies L.) The cambial electrical resistance of spruce was measured in healthy and in more or less declining stands. Simultaneously, the influence of a number of factors (position of the electrodes on the trunk, number of measurements, diameter of the tree and external conditions) was evaluated. In healthy spruce, it appears that resistance increases when the diameter of the trees decreases, and that this relation between resistance and diameter depends on the stand (influence of soil ferti- lity ?). In declining spruce, we show that this phenomenon leads to a significant increase in cambial electrical resistance, and that the smaller the diameter of the spruce, the more important this
increase is. This study points out that the cambial electrical resistance measurements corroborate the results provided by conventional methods (rate of needle loss), but by quantifying, specifying and magnifying them. Therefore the cambial electrical resistance measurements can be used in symptomatology to provide a rapid assessment in the field of the dec7ree of vitality in declining spru- time. ce over cambial electrical resistance - spruce - decline - symptomato,logy giennes. Ce phénomène INTRODUCTION a été observé dans d’autres forêts situées notamment dans le Jura, les Ardennes, le Massif cen- De très nombreux travaux ont été consa- tral et les Alpes du Nord. Dans ces forêts, crés aux relations qui existent entre la ce dépérissement se caractérise en parti- vigueur des arbres soumis à des stress culier au niveau des épicéas par des jau- biotiques ou abiotiques et la mesure de la nissements, mais surtout par des chutes résistance électrique du cambium. (Tattar d’aiguilles plus ou moins importantes et al., 1972; Wargo & Skutt, 1975; Shortle (Bonneau & Fricker, 1985; Schutt & Cow- et al., 1979; Shortle & Ostrofsky, 1983; ling, 1985; Garrec, 1986). De nombreuses Tomiczek, 1987). recherches sont effectuées actuellement Cette mesure nécessite l’implantation pour mettre au point des tests physiolo- de 2 électrodes au travers de l’écorce giques permettant un diagnostic précis, dans la zone cambiale vasculaire (cette spécifique et aussi rapide que possible de zone comprend le cambium, mais égale- ce phénomène de dépérissement. ment les parties conductrices du phloème Dans le cas de défoliations plus ou et du xylème de part et d’autre du cam- moins importantes, suite à des attaques bium). La résistance électrique de cette mesure de la résistance d’insectes, la zone dépend essentiellement de la pré- du cambium a été largement électrique sence d’ions mobiles, principalement du utilisée par les pathologistes forestiers et potassium présent dans l’apoplaste situé a montré ses possibilités pour estimer entre les deux électrodes (Tattar et al., l’état physiologique des arbres (Davis et 1972; Malia & Tattar, 1978; Blanchard et aL, 1980; Gagnon et aL, 1987; MacDou- al., 1983). Cette résistance électrique est gall et al., 198’7). inversement proportionnelle à la vitalité de A partir de ces résultats, il nous a paru l’arbre : quand la résistance électrique intéressant d’étudier les possibilités de la augmente, la vitalité de l’arbre diminue. de la résistance du cambium pour mesure Cette méthode a l’avantage de donner estimer la vigueur des arbres dépérissants une évaluation rapide et non destructive qui se caractérise par des chutes de la vitalité de l’arbre, mais de nombreux d’aiguilles. Dans le cadre de ce travail, paramètres physiologiques internes ou notre objectif a été d’établir des corréla- environnementaux externes à l’arbre peu- tions entre le niveau de dépérissement et vent modifier les résultats (Newbanks & la résistance électrique du cambium d’épi- Tattar, 1977; Piene et al., 1984). céas affectés par celui-ci, ceci après avoir Depuis les années 1980, un phénomè- évalué l’ensemble des facteurs qui modi- de dépérissement forestier est apparu fient cette résistance électrique dans les ne dans certaines parcelles de forêts vos- épicéas sains.
MATÉRIEL MÉTHODES l’initiative du cabinet R. de Legge et est basé ET le même principe que le «Shigomètre» sur américain (Skutt et al., 1972). Le «vitalomètre», comme son homologue américain, comprend 2 parties reliées entre Matériel végétal câble elles par électrique : un sonde de mesure, à enfoncer dans le une - tronc, constituée de deux électrodes conduc- Les mesures de la résistance électrique du trices sous forme de deux fortes aiguilles cambium ont été effectuées durant l’été 1987 d’acier de 4,2 cm de long séparées de 1,8 cm. dans 8 parcelles d’épicéas dépérissants situées Ces aiguilles sont insérées à leur base dans un aux environs du col du Donon (Vosges). Cent bloc de plastique comportant une poignée; seize arbres ont été analysés au cours de l’étude. un boîtier portable alimenté par batterie - délivrant un courant pulsé de forme carrée (de Une autre série de mesures a été réalisée façon à éviter les phénomènes de polarisation sur 103 épicéas plus ou moins dépérissants dans le bois). La résistance des tissus au cou- répartis sur 11 placettes Deforpa disséminées rant entre les électrodes est lue sur un écran à dans le département de la Corrèze (Limousin). affichage digital (valeurs comprises entre 0 et La notation des différentes classes de dépé- 200 kS2). rissement des arbres mesurés est celle adop- tée dans le programme Deforpa (classe 1 : 0- 10% de chute d’aiguilles (arbres sains); classe Il : 10-25%; classe III : 25-60%). Avant d’étudier la relation entre le niveau des RÉSULTATS pertes foliaires et la résistance électrique du cambium, il était nécessaire de rechercher les facteurs de variabilité de cette résistance dans les arbres sains et d’estimer, dans la mesure du possible, leur influence. Cette étude préliminai- Méthodologie de la mesure de la résis- re de méthodologie a été effectuée sur 39 épi- tance électrique du cambium dans les céas de la forêt d’Amance située à proximité du arbres centre de recherches forestières de l’INRA à Nancy. Facteurs liés à la méthode d’utilisation de l’appareil Mesure de la résistance électrique du cambium Profondeur d’enfoncement de la sonde dans le tronc de la résistance élec- La mesure trique des tissus ligneux au niveau du cambium Sur le Tableau 1 reporté pour nous avons a été effectuée au moyen d’un appareil baptisé valeurs de résistance 3 épicéas, les «vitalomètre». Cet appareil a été mis au point à
mesurées en fonction de la Position horizontale ou verticale des élec- profondeur d’enfoncement de la sonde. trodes de la sonde plantée dans le tronc Nous constatons qu’il semble exister Sur la figure 1, nous avons indiqué les relation entre la profondeur d’enfon- une valeurs de la résistance obtenues suivant cement des électrodes dans le tronc et la la position horizontale (les deux élec- valeur de la résistance électrique (diminu- trodes dans un même plan horizontal : tion avec l’enfoncement). Cependant, plan radial) ou verticale (les deux dans la pratique, ces variations en fonc- électrodes dans un même plan vertical : tion de l’enfoncement restent faibles car, plan axial) des électrodes sur 7 épicéas dans la majorité des cas, les électrodes de différents diamètres. pénètrent aux environs de 1 cm dans le Nous constatons que les résistances tronc des épicéas, ce qui correspond en électriques mesurées sont plus impor- moyenne à une profondeur de 0,4 cm tantes en position horizontale qu’en posi- hors écorce.
aux alentours de 8-9 s. Nous avons consi- tion verticale qui correspond toujours à un déré 10s comme la durée minimale requi- minimum de la résistance. se avant d’effectuer les mesures de la Si la figure 1 met en évidence la diminu- résistance. tion linéaire de la résistance avec l’aug- mentation du diamètre de l’arbre, elle montre surtout que la position verticale des électrodes entraîne une moins grande de Facteurs liés caractéristiques aux dispersion des résultats (coefficient de l’arbre corrélation r 0,62) comparativement à la = position horizontale (r 0,42). Par la = suite, nous travaillerons exclusivement Hauteur de la sonde sur le tronc avec les deux électrodes placées dans un plan vertical. représenté Sur la figure 2, un nous avons des variations de la résistance exemple Durée entre l’enfoncement de la sonde et fonction de la hauteur de la sonde sur en la mesure de la résistance l’arbre. Ces mesures ont été effectuées sur une même génératrice du tronc. Dans Dès que la sonde est enfoncée dans le la majorité des cas, la mesure de la résis- tronc d’un arbre, la valeur de la résistance tance diminue lorsque l’on s’élève au-des- augmente au cours du temps. Une pre- sus du collet, pour se stabiliser à environ mière zone de stabilité relative apparaît 1 m du sol. Par la suite, des fluctuations
moins plus importantes apparaissent ou cette mesure. A partir de ces résultats, sur les mesures de la résistance électrique seront effectuées systématiquement à une hauteur de 1,30 au-dessus du sol. m Position de la sonde la circonférence sur du tronc Sur la figure 3 est représenté un exemple des variations de la résistance électrique du cambium en fonction de 8 positions de la sonde sur la même circonférence d’un tronc. Ces mesures ont été effectuées à 3 hauteurs différentes. Nous mettons en évidence que des fluc- tuations non négligeables de la valeur de la résistance électrique existent sur une même circonférence. Ses variations le long de la circonférence se retrouvent identiques à différentes hauteurs et appa- raissent caractéristiques d’un arbre donné. Nous avons vérifié que ces fluc- tuations ne dépendaient pas de l’orienta- tion des points de mesure par rapport aux dans la forêt d’Amance, nous différents) points cardinaux. mis en évidence qu’il existe entre la avons Dans la pratique, les mesures de la résistance électrique du cambium (Rc en résistance électrique du cambium seront S2) et le diamètre des épicéas (D en cm) effectuées suivant trois plans radiaux à relation linéaire : une 120° sur une même circonférence afin de Rc 92,36 - 2,26 D == neutraliser les phénomènes de dissymé- Cette relation montre que la résistance trie le long de celle-ci. électrique du cambium est inversement proportionnelle au diamètre de l’arbre. Elle niveau de la Diamètre de l’arbre au n’est valable que pour des arbres d’un mesure diamètre supérieur à 10 cm. Au-dessous de 10 cm de diamètre, la résistance partir de 39 mesures effectuées sur des devient rapidement très importante (110 A épicéas sains (arbres dominants d’âges kS2) &dquo;....&dquo;&dquo;1__.. Il 1 :.......:................1.... 1.......Á....:........................ &dquo;:’1..........4..:...................
Ces mesures nous ont permis de clas- Mesure de la résistance électrique du les arbres à partir de leur diamètre, et cambium dans les arbres de zones ser le Tableau Il résume les limites inférieures atteintes par le dépérissement et supérieures de la résistance électrique du cambium relevées pour chaque caté- gorie de diamètre. Vosges (col du Donon) Etude dans les Statut social et âge de l’arbre Sur 116 épicéas appartenant aux diffé- rentes classes de dépérissement établies de façon conventionnelle, nous avons La valeur de la résistance électrique du relevé les mesures de la résistance élec- cambium d’un arbre dominé a tendance à trique du cambium. être plus importante que celle d’un arbre Pour chaque épicéa, trois mesures au dominant. De même, la résistance d’un bout de 10 s et séparées sur le tronc de arbre jeune apparaît plus forte que celle 120° ont été effectuées à 1,30 m du sol d’un arbre âgé. (électrodes en position verticale). Cependant, variations, toujours ces Sur la figure 4 nous avons représenté faibles devant les autres facteurs de varia- les résultats moyens (± l’intervalle de bilité, sont difficilement dissociables des confiance au seuil de 5%) obtenus pour autres caractéristiques de l’arbre qui se différentes classes de dépérissement et répercutent sur son diamètre. pour des épicéas de deux catégories de diamètre : 10-15 20-30 cm et cm. Nous mettons en évidence qu’il existe une relation entre la résistance électrique Facteurs liés cycle végétatif, au au du cambium et le niveau des pertes cli- cycle journalier paramètres et aux foliaires des épicéas, et que celle-ci aug- matiques mente avec le dépérissement. Cette augmentation est nettement plus marquée dans les arbres de 10-15 cm de Si les résultats de la mesure électrique du diamètre, comparativement aux arbres de cambium sont variables au cours du cycle diamètre supérieur (20-30 cm). constaté végétatif, nous avons au cours de cette étude que les différences ne sont pas décelables au cours d’une campagne de mesures comprise entre 8 et 15 j. j. Etudes dans le Limousin (Corrèze) Quant à l’influence des paramètres cli- matiques comme le vent, la pluie, l’humidi- D’une manière générale, les placettes de té et la température qui pourraient agir en Corrèze se caractérisent par un faible particulier sur l’état hydrique de l’arbre, dépérissement des épicéas et par un leur influence est apparue négligeable tant grand nombre d’arbres sains. que l’on ne travaille pas dans des condi- S’il a été possible d’étudier la résistance tions météorologiques extrêmes. Les électrique d’arbres de classe 1 (76) et de résultats les plus reproductibles ont été classe Il (19), les arbres de classe III (8) obtenus au cours de la journée, en début étaient, eux, trop peu nombreux pour don- d’après-midi, lorsque la température est ner des résultats utilisables. stable.
Sur la figure 5, nous avons représenté Nous cherché la relation qui exis- avons région entre la résistance les valeurs moyennes (± l’intervalle de te dans cette électrique du cambium (Rc en kS2) et le confiance au seuil de 5%) de la résistance électrique du cambium pour des épicéas diamètre (D en cm) dans les arbres domi- de diamètre de 10-15 cm et 20-30 cm, nants sains (classe 1). Nous avons obtenu appartenant aux classesI et Il (classe1 la relation linéaire : uniquement pour les arbres de diamètre Rc = 100,84 - 1,52 D 10-15 cm). Comme dans les Vosges, le les épicéas sains, Ces dépérissement entraîne une nette aug- mesures sur permis de classer comme précé- mentation de la résistance électrique du nous ont trois catégories de demment les arbres cambium. en
et le Tableau III résume les fonction du diamètre pour les épicéas diamètre, sains (classe 1) de la forêt d’Amance. limites inférieures et supérieures de la résistance électrique du cambium rele- Nous constatons d’une part qu’au vées pour chaque catégorie de diamètre. niveau des épicéas sains (classe 1), la relation entre la résistance électrique du Si nous regardons l’évolution de la cambium et le diamètre des arbres n’est résistance électrique du cambium (Rc en pas identique d’une région à l’autre, et kS2) en fonction du diamètre (D en cm) d’autre part que l’augmentation de la dans les différents épicéas de la classe de résistance électrique sous l’effet du dépé- dépérissement Il, nous obtenons la rela- rissement va en s’accentuant lorsque le tion linéaire : diamètre des arbres diminue. 130.42 - 2.48 D Rc = Sur la figure 6 nous avons représenté respectivement les courbes d’évolution de la résistance électrique du cambium en DISCUSSION fonction du diamètre pour les épicéas des classesI et Il. Nous avons reporté pour L’étude méthodologique préliminaire de la mémoire sur cette figure la courbe de résistance électrique du cambium dans l’évolution de la résistance électrique en
des arbres sains a montré que de nom- sains L’étude dans des épicéas (classe 1) breux facteurs internes ou externes à provenant de différentes régions (forêt l’arbre pouvaient modifier les valeurs de d’Amance, col du Donon, Corrèze), de la cette résistance. relation entre résistance électrique du cambium et le diamètre des arbres a mon- Lors des mesures, nous avons retrouvé tré : les facteurs de fluctuation liés à l’insertion une diminution de la résistance élec- des électrodes, aux caractéristiques de - trique du cambium avec l’augmentation du l’arbre et aux effets de l’environnement qui diamètre du tronc attribuée à une forte avaient été déjà signalés par les auteurs corrélation entre la résistance électrique et qui avaient utilisé le «shigomètre» améri- la croissance radiale annuelle (Wargo & cain : Skutt, 1975). Il existe une relation linéaire diminution de la résistance élec- une - entre ces deux paramètres, mais avec des l’enfoncement des électrodes trique avec coefficients variables. Nous obtenons la suite à l’augmentation de la section de 92,36 - 2,26 D en forêt relation : Rc = passage du courant (Newbanks & Tattar, d’Amance, et la relation Rc 100,84 - = 1977); 1,52 D dans les placettes de Corrèze; la nécessité de plusieurs mesures sur - des valeurs différentes de la résistance - même circonférence de façon à neu- une électrique moyenne selon les régions et traliser les effets provenant de l’excentrici- ceci pour une même gamme de diamètre. té du coeur, mesures effectuées avec des Ceci indiquerait que l’influence du dia- électrodes plantées verticalement dans le mètre sur la résistance est différente selon tronc à environ 1,30 m du sol (Tattar et les stations (cf. fig. 6). En général, les al., 1972); Shortle et al., 1977); arbres des stations sur sol pauvre (col du Donon, Corrèze) ont, comparativement à l’obligation d’effectuer les mesures sur - ceux des autres stations (forêt d’Amance), période de temps relativement courte une des résistances électriques plus élevées. de façon à éviter les fluctuations saison- nières de la résistance électrique (Piene Ces résultats, qui pourraient être inter- et al., 1984), et ceci dans des conditions prétés comme une indication sur l’indice extérieures de température et d’humidité de fertilité des stations, montrent qu’il est aussi sables que possible (Gagnon et aL, impossible, sans précautions, de compa- 1987; Salema et al., 1987), généralement rer entre elles les mesures de la résistan- en début d’après-midi. ce électrique du cambium d’une forêt à autre; une La mesure de la résistance électrique brusque augmentation, dans la plu- du cambium peut être considérée comme une - cas, de la résistance électrique une indication de l’activité cambiale de part des dans les arbres de diamètre inférieur à 10 l’arbre, activité qui reflète le fonctionne- cm. Nous pensons que cette augmenta- ment du houppier (photosynthèse, transpi- tion des valeurs de la résistance provient ration, etc.) et du système racinaire (nutri- du fait que nous avons alors à faire à des tion minérale, alimentation hydrique, etc.) arbres ayant une forte proportion de bois en fonction de paramètres physiologiques juvénile (arbres âgés de moins de 20 ans) et environnementaux. Cette mesure de faible densité et de faible texture confirme également que sur une même (Polge, 1964.). Il ne semble donc pas pos- circonférence l’activité cambiale n’est pas sible de comparer les valeurs obtenues homogène, irrégularité qui peut donner avec les bois juvéniles à celles obtenues sa forme extrême le phénomène du dans avec les bois adultes. manquant». «cerne
L’étude dans des épicéas présentant de petit diamètre que pourceux de dia- différents niveaux de défoliation provenant mètre Dans les placettes de supérieur. de peuplements «dépérissants» a montré Corrèze, pour les épicéas de la classe 11, que, dans ces arbres, la résistance élec- l’augmentation est de 23% pour les arbres de 10 cm, mais elle est pratiquement nulle trique du cambium augmente de façon pour les arbres de 30 cm de diamètre. significative comparativement aux arbres sains. Nous n’avons pas à ce jour d’explication de ce phénomène, mais ces résultats indi- Ce nouveau type de dépérissement où quent que la mesure de la résistance élec- la pollution est fortement soupçonnée trique du cambium devient de moins en d’intervenir avec d’autres facteurs (clima- moins efficace pour déterminer la vigueur tiques, édaphiques, etc.) (Programme d’un arbre lorsque le diamètre de celui-ci Deforpa, 1987) modifie de la même façon, augmente. niveau des arbres, la résistance élec- au Il faut trique du cambium que les fortes défolia- signaler que cette mesure de la tions induites par les attaques d’insectes résistance électrique du cambium donne avant tout une indication de la vigueur glo- et al., (Davis 1980). bale de l’arbre (état physiologique). Cette Nous pouvons supposer que ces aug- vigueur est fonction de l’état apparent de mentations de la résistance électrique, l’arbre (chute d’aiguilles, statut social, avec le dépérissement, proviennent égale- etc.), mais elle! intègre vraisemblablement ment de concentrations différentes en d’autres facteurs, comme des modifica- potassium (Tattar et al., 1972; Blanchard tions physiologiques et métaboliques non et al., 1983). visibles. D’une certaine façon cette mesu- Les mesures de la résistance électrique ponctuelle pourrait renseigner re nous du cambium des épicéas, dans des également sur l’état à venir de l’arbre. régions où le phénomène de dépérisse- ment des forêts est plus ou moins impor- tant (col du Donon, Corrèze) ont permis de constater que : CONCLUSION dans les arbres dépérissants de plus de - 10 cm de diamètre (arbres adultes), il est Ce travail montre que la mesure de la possible dans la majorité des cas de dis- résistance électrique du cambium est cor- criminer assez facilement les différentes rélée avec l’état sanitaire apparent des classes de dépérissement. En particulier, épicéas (dépérissement). Si cette métho- au col du Donon, il a été possible au de peut présenter un grand intérêt au niveau de la classe III de séparer les niveau d’un peuplement, par contre son arbres avec 25-45% de chute d’aiguilles utilisation systématique en symptomatolo- (III A) des arbres avec 45-60% de chute d’aiguilles (III B). Il apparaît donc que les gie pour indiquer rapidement sur une vaste étendue la vigueur relative des mesures de la résistance électrique confir- arbres reste problématique. En effet, il ment en les quantifiant, les résultats sur apparaît que la résistance est aussi fonc- les pertes de vitalité des épicéas obtenus tion des conditions stationnelles. à partir de l’observation du pourcentage de chute d’aiguilles; Toutefois, de par la rapidité, la simplicité et la relative précision des mesures, cette dans les arbres dépérissants, l’augmen- - méthode semble particulièrement promet- tation de la résistance électrique du cam- teuse pour suivre dans le temps, en com- bium est plus importante pour les arbres
plément d’autres méthodes (appréciation Newbanks D. & Tattar T.A. (1977) The relation- between electrical resistance and severity ship visuelle des houppiers, mesure de la of decline symptoms in Acer saccharum. Can. croissance), la vitalité d’arbres ou de par- J. For. Res. 7, 469-475 celles. De même, cette méthode pourrait Piene H., Fensom D.S., Mclsaac J.E., Thomp- être utilisée, par exemple, pour aider le R.G. & Alexander K.G. (1984) Electrical son forestier lorsqu’il procède au classement resistance and capacitance measurements on des parcelles lors de la révision d’un plan young, spaced and unspaced, defoliated and protected, balsam fir trees. Can. J. For. Res. d’aménagement. 14, 811-817 Dans la pratique, ces mesures de la H. (1964) Le bois juvénile des conifères. Polge résistance électrique du cambium ne Rev. For. Fr. 6, 474-505 seront considérées comme de bonnes Programme «Deforpa» (1987) Dépérissement indications de la vigueur des épicéas des forêts attribué à la pollution atmosphé- dépérissants que si des précautions sont rique. Etat des recherches à la fin de l’année de l’insertion des élec- prises au niveau 1986. Vol, 1-2-3, 696 p. trodes dans le tronc, du nombre de répéti- Salemaa M., Jukola-Sulonen E.V. & Lappalai- tions, du diamètre de l’arbre et des condi- nen T. (1987) On the usefullness of electrical impedance in estimating the vitality of Norway tions extérieures. Spruce (Picea abies). Aquilo Ser. Bot., 25, 161- 166 Schutt P. & Cowling E.B. (1985) Waldsterben, a general decline of forests in Central Europe : RÉFÉRENCES symptoms, development, and possible causes. Plant. Dis. 69, 548-558 Shortle W.S., Shigo A.L., Berry P. & Abusamra Blanchard R.O., Schortle W.C. & Davis W. J. (1977) Electrical resistance in tree cambium (1983) Mechanism relating cambial electrical zone : relationship to rates of growth and resistance to periodic growth rate of balsam fir. wound closure. For. Sci. 23, 326-329 Can. J. For. Res. 13, 472-480 Bonneau M. & Fricker C. (1985) Le dépérisse- Shortle W.C., Abusamra J., Laing F.M. & Mor- ment des forêts dans le massif vosgien : rela- selli M.F. (1979) Electrical resistance as a guide tions possibles avec la pollution atmosphérique. to thinning sugar maples. Can. J. For. Res. 9, Rev. For. Fr. 37, 105-126 436-437 Davis W., Shortle W. & Shigo A. (1980) Poten- Ostrofsky A. (1983) Decay sus- Shortle W.C. & tial hazard rating system for fir stands infested ceptibility of wood in defoliated fir trees related with budworm using cambial electrical resistan- to changing physical, chemical, and biological ce. Can. J. For. Res. 10, 541-544 properties. Eur. J. For. Pathol. 13, 1-11 1 Gagnon R.R., Bauce E. & Pineau M. (1987) Skutt H.R., Shigo A.L. & Lessard R.A. (1972) Relation between air water potential and cam- Detection of discolored and decayed wood in bial electrical resistance of balsam fir and white living trees using a pulsed electric current. spruce after budbreak. Can. J. For. Res. 17, Can. J. For. Res. 2, 54-56 105-108 Tattar T.A., Shigo A.L. & Chase T. (1972) Rela- Garrec J.P. (1986) De la forêt polluée à la forêt tionship between the degree of resistance to a dépérissante. Pollut. Atmos. 110, 142-143 pulsed electric current and wood in progressive MacDougall R.G., Thompson R.G. & Piene H. stages of discoloration and decay in living trees. (1987) Stem electrical capacitance and resis- Can. J. For. Res. 2, 236-243 tance measurements as related to total foliar Tomiczek C. (1987) Stressuntersuchungen an biomass of balsam fir trees. Can. J. For. Res. «Ozon - begasten Fichten» mittels Digital - 17, 1071-1074 Impuisstromgerât (Conditiometer AS-1). Cbl. Malia M.E. & Tattar T.A. (1978) Electrical resis- ges. Forsrivesen, 104, 219-224 tance, physical characteristics, and cation concentrations in xylem of sugar maple infected Wargo P.M. & Skutt H.R. (1975) Resistance to pulsed electric current : an indicator of stress in with M9f!ct7//ufn dahliae. Can. J. For. Res. 8, forest trees. Can. J. For. Res. 5, 557-561 322-327

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