Báo cáo khoa học: " Dépérissement forestier et perturbations minérales aux niveaux histologique et cellulaire dans les aiguilles de Picea abies L. Étude par microanalyse X"

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Article original Dépérissement forestier et perturbations minérales aux niveaux histologique et cellulaire dans les aiguilles de Picea abies L. Étude par microanalyse X JP Garrec E Laitat I Richardin C Rose 1 INRA, Centre de recherches forestières de Nancy, Laboratoire d’étude de la pollution atmosphérique, 54280 Champenoux, France; 2 Faculté des sciences agronomiques de l’État, Département de biologie végétale, 5030 Gembloux, Belgique (Reçu le octobre1990; accepté le 6 31 1991 ) mars Résumé — Des jaunisements foliaires liés à des carences minérales sont observés dans les arbres Pour comprendre les causes de ce phénomène et pour évaluer son impact physiologi- dépérissants. que, nous avons étudié dans des aiguilles vertes d’épicéas dépérissants, les concentrations en élé- ments minéraux aux niveaux histologique et cellulaire, grâce à l’utilisation d’une microsonde électro- nique. La microanalyse des différents éléments indique que globalement, dans les aiguilles, les effets des facteurs du dépérissement sont équivalents, sur la composition minérale, à un vieillisse- ment accéléré de celles-ci. En effet on observe que ces facteurs, comme le vieillissement, entraî- nent en particulier une baisse de potassium et une augmentation de calcium et de manganèse dans les différents tissus. Cependant nous mettons en évidence, grâce à cette technique précise, que sui- vant les tissus le vieillissement ou les facteurs du dépérissement occasionnent des modifications io- niques différentes. Si les effets du vieillissement se manifestent surtout par des perturbations ioni- ques plus fortes au niveau des faisceaux libéro-ligneux, en revanche dans le cas de ce dépérissement, la baisse du potassium est particulièrement accentuée dans l’épiderme et les sto- mates. Parallèlement, nous détectons dans les complexes stomatiques une accumulation plus im- portante de calcium et de manganèse. Ces fortes variations ioniques, mises en évidence dans les tissus voisins de la surface des aiguilles d’épicéas dépérissants, suggèrent une participation non né- gligeable de paramètres atmosphériques (ozone, dépôts acides secs et humides) dans le phéno- mène du dépérissement. En particulier en perturbant le fonctionnement des stomates, ils pourraient être une des causes des déficits hydriques que plusieurs auteurs ont constaté dans les aiguilles. Picea abies/ dépérissement forestier / microanalyse X / élément minéral Summary— Forest decline and ionic disturbances at the histological and cellular levels in the needles of Picea abies. An X-ray microanalysis study. Foliar yellowing in relation to mineral deficiencies has been observed in declining Norway spruce. To determine the causes of this phe- nomenon and to assess its physiological impact, the element contents at the histological and cyto- logical level in green needles from declining spruce were studied by electron micro-probe. The mi- croanalysis of different elements shows that at the whole needle level the effects of decline on the mineral content resemble premature senescence. Decline as well as ageing lead to a decrease in potassium and an increase in calcium and manganese in the different tissues. This accurate tech- nique indicates that at the cellular level, ageing or decline cause different ionic disturbances. Ageing
mainly leads to high ionic disturbances at the vascular tissue level; however decline results in high de- in potassium in the epidermis and stomata. At the same time a greater accumulation of cal- crease cium and manganese is observed in the stomatal complexes. The high ionic disturbances detected in the tissues situated near the surface of needles from declining spruce, provide good evidence that at- mospheric parameters are involved (ozone, wet or dry acid deposition) in the forest decline phenome- non. In particular, by disturbing the stomatal movements these ionic modifications might be one of the causes involved in the decrease in water content observed by several authors in these needles. Picea abies / forest decline / X-ray microanalysis / mineral content Les minérales proviendraient carences INTRODUCTION d’un accéléré des ions de la lessivage feuille, avec pour conséquence une aug- Des phénomènes de dépérissement sont mentation des concentrations en éléments dans les pluviolessivats. Ce lessivage apparus vers 1970 dans un certain accru aurait pour origine le dépôt humide nombre de forêts européennes et, si la d’acides et de NH (pluie et brouillard), et + 4 pollution atmosphérique (ozone et dépôts il serait stimulé par les effets de l’ozone sur acides) est fortement soupçonnée d’inter- les perméabilités cuticulaire et membra- venir dans ceux-ci, d’autres stress comme naire (Gunthardt-Goerg, Keller, 1987; la sécheresse auraient un rôle primordial Adams et al, 1990; Barnes, Brown, 1990). (Rehfuess, 1987; Becker, 1989; Roberts et L’enrichissement des eaux de pluviolessi- al, 1989). vats résulterait cependant en partie des Ces phénomènes ont d’abord été ob- échanges au niveau foliaire et en partie du servés sur des résineux, et se caractéri- lessivage du dépôt sec sur la frondaison sent visuellement et d’une façon assez gé- (Lindberg et al, 1986; Percy, 1989; Puc- nérale par une chute des aiguilles et/ou kett, 1990). Cet échange d’éléments au ni- des jaunissements de celles-ci. veau foliaire et la réabsorption des cations De nombreuses analyses foliaires ont perdus transfèrent l’acidité à la rhizos- montré que ces jaunissements prove- phère. naient essentiellement de carences miné- Mais actuellement il est de plus en plus rales qui concernaient surtout les élé- que les carences minérales fo- envisagé ments Mg, K et Ca avec des importances liaires seraient induites par une mauvaise relatives différentes selon les régions alimentation minérale à partir des racines (Zoettl, Huettl, 1986; Landmann et al, ou d’éléments non disponibles dans le sol. 1987; Huettl, 1989). Les dépôts acides au niveau du sol provo- Parallèlement, l’analyse des pluviolessi- queraient un lessivage superficiel des élé- ments minéraux et une libération de l’alu- vats sous couvert (throughfall et stemflow) minium (Blank et al, 1988; Schulze, 1989; montré que généralement par rapport à a la composition des pluies incidentes, ceux- Ulrich, 1990). ci sont moins riches en NH et NO et plus 43 Pour rechercher et évaluer l’im- l’origine concentrés en K, Ca et Mg, avec des va- portance de foliaires aux ni- ces carences riations selon l’espèce forestière et le site histologique et cellulaire, nous veaux étudié (Lovett et al, 1985; Reynolds et al, entrepris une étude par microana- avons 1989; Sigmon et al, 1989). X. lyse Plusieurs hypothèses ont été avancées Si en rapport avec le dépérissement fo- restier, de nombreuses analyses foliaires pour expliquer ce dépérissement forestier.
de 80 à 120 ans, de 2 classes extrêmes de dé- ont été effectuées, en revanche les études périssement (classe 0 : 0-10% de chute d’ai- à l’échelle cellulaire de la composition mi- guilles, arbres sains et classe II : 25-60% de nérale des feuilles ont été peu abordées. chute d’aiguilles sans jaunissement). Des profils des concentrations en Ca et K ont été effectués par «tir au Les prélèvement dans quelques stomates d’aiguilles d’épi- fusil», dans le tiers supérieur des houppiers. Les céa ont été montrés par Bosch et al ont été immédiatement recoupés sous rameaux (1983). Les travaux récents de Fink (1990) l’eau. Au laboratoire, après une nuit à l’obscurité sur des arbres dépérissants in situ et sur de façon à obtenir un maximum de fermeture des arbres traités par des «pluies acides» des stomates, les rameaux ont été plongés dans l’azote liquide, puis les aiguilles vertes sont montrent des accumulations extracellu- séparées par année d’âge (uniquement les ai- laires de cristaux d’oxalate de calcium au guilles de l’année et celles de 3 ans ont été rete- niveau de l’épiderme. Ces accumulations nues) et stockées au congélateur à-70 °C. n’existent cependant pas sur les parois ex- Ces prélèvements ont porté sur 2 classes de ternes des cellules épidermiques, et ceci dépérissement x 3 arbres par classe x 2 années serait expliqué par le phénomène du plu- d’aiguilles par branche. violessivage du calcium. Le but de recherches par microana- nos lyse X est quadruple; il consiste à : Préparation des échantillons et analyses vérifier l’existence de perturbations miné- - rales dans les feuilles vertes, préalables au développement de symptômes visibles; Des coupes transversales (épaisseur 500 μm) ont été effectuées dans les aiguilles, au moyen déterminer les tissus les plus touchés - d’un cryomicrotome à -30 °C. Les coupes ont par ces perturbations et estimer les consé- été ensuite lyophilisées à -10 °C, de façon à quences physiologiques qui en découlent; éviter le déplacement des ions. Avant la microa- nalyse X (microscope électronique à balayage obtenir, grâce à la microlocalisation des - Cambridge-Stereoscan 90 équipé d’une diode), perturbations ioniques, des indications sur les coupes ont été recouvertes d’un film de car- les facteurs à l’origine du dépérissement bone (20 nm) et fixées sur un porte-objet au (effets de facteurs atmosphériques qui al- moyen d’une colle conductrice au carbone (Gar- téreraient les tissus périphériques des 1983). rec, feuilles, ou effets de facteurs édaphiques Les conditions de fonctionnement de la mi- qui affecteraient les tissus centraux (Fink, crosonde sont les suivantes : 1988; Zoettl et al, 1989; Huettl et al, 1990); tension d’accélération du faisceau d’électrons : - comparer les modifications minérales 25 kV; - liées aux facteurs du dépérissement avec ont été utilisés : 2 grossissements - celles induites par le vieillissement des ai- * 1 520 : la surface de la zone analysée par x guilles. balayage est dans ces conditions de 22,4 x 17,6 = 394 μm 2 * x 323 : la surface est de 91,6 75 analysée x = MATÉRIEL MÉTHODES ET 6 875 μm 2 durée de 100 l’analyse : s. - Les rayons X émis par les échantillons sont Matériel végétal détectés par une diode (analyse en dispersion d’énergie) et un programme ZAF définit les concentrations apparentes des éléments K, Ca, Des rameaux ont été prélevés en octobre au Mg, P, S, Mn et Cl. Col du Donon (Vosges) sur des épicéas âgés
Microlocalisations Expression des résultats Pour quantifier les résultats et pour connaître la Dans les coupes transversales effectuées au relation qui transforme les concentrations appa- milieu des aiguilles, les concentrations en ions rentes en unités de concentration classiques, K, Ca, Mg, Mn, CI, Si et P ont été étudiées dans des témoins ont été réalisés en imprégnant des 4 zones précises de tissus (fig 1 ) : disques de papier filtre avec des concentrations les cellules de garde des stomates (G x - = croissantes et connues d’éléments. Ces témoins 1 520); ont été congelés, lyophilisés et analysés de la même manière que les échantillons végétaux. l’épiderme (G x 1 520); - = Pour chaque élément, à partir des concentra- le parenchyme (G x 323); - = tions apparentes trouvées dans les échantillons les faisceaux libéro-ligneux (G x 323). - = biologiques, et par comparaison avec la courbe Sur les coupes lyophilisées, la distinction d’étalonnage obtenue avec les témoins, la entre les faisceaux libériens et les faisceaux li- concentration réelle dans les différents tissus gneux est rendue très difficile. végétaux a été calculée (Garrec et al, 1983). Ces analyses ont été répétées sur 5 aiguilles L’erreur standard (P 0,05) sur la moyenne = différentes. des 30 mesures (3 arbres x 2 branches x 5 ai-
trations des éléments K, Ca et Mn en fonc- effectuées pour chacun des 16 niveaux guilles) d’observation (2 classes x 2 âges x 4 zones) tion de l’âge des aiguilles, ou de leur ni- est : veau de dépérissement, et ceci pour les 29% et Mn P = 18%; CI 14%; K 19%; Ca différents tissus foliaires analysés. = = = = 8%. Dans le tableau II, nous avons récapitu- Une réduction des données et une analyse lé les résultats d’analyses de variances. de la variance à 3 critères de classification (classe, âge, zone) ont été réalisées par le pro- Des 3 critères de classification pris en gramme PROC GLM de SAS à partir des para- zone de tissus analysée est la compte, la mètres mesurés : K, Ca, P, CI, Mn. déterminante pour tous les éléments. plus Ceci confirme que les éléments minéraux ont des sites de localisation préférentiels RÉSULTATS dans les tissus végétaux. Tous les éléments minéraux, à l’excep- 3 et 4 représentent respecti- Les figures 2, tion des teneurs en Ca, permettent de dis- vement les variations des concentrations tinguer l’âge des aiguilles. La classe de dé- en K, en Ca et en Mn dans les différents périssement est associée à des tissus foliaires, soit en fonction de l’âge différences au moins hautement significa- (toutes classes de dépérissement confon- tives pour les teneurs en K, Mn et P. dues), soit en fonction de la classe de dé- périssement (tous âges confondus). Nous indiquons ci-dessous, élément par élément, les résultats de cette analyse sta- Dans le tableau I, nous avons indiqué les variations en pourcentage des concen- tistique.
Microlocalisation du potassium les concentrations de K dans l’épiderme (fig 2) - et dans les stomates sont toujours nette- ment inférieures à celles du parenchyme Les différences de concentrations K en et des faisceaux libéro-ligneux (rapport de sont très hautement significatives pour les l’ordre de 1/2); 3 critères de classification (tableau II). le vieillissement entraîne dans tous les - Nous constatons que : tissus une baisse des concentrations en K; POTASSIUM
celle-ci est particulièrement accentuée au tive des concentrations en Ca, surtout au niveau du niveau du parenchyme et des faisceaux parenchyme et des faisceaux (tableau I); conducteurs (tableau I). La micro-analyse, comme les résultats d’analyses foliaires le niveau croissant de dépérissement est - classiques, montrent un enrichissement associé dans la majorité des tissus à une plus ou moins marqué en Ca et un appau- baisse des concentrations en K. Celle-ci vrissement en K avec l’âge. est importante au niveau de l’épiderme et des stomates (tableau I), mais elle ne Le dépérissement a pour conséquence s’observe plus dans les faisceaux libéro- une augmentation non significative des concentrations en Ca, plus accentuée au ligneux. niveau de l’épiderme et des stomates (ta- bleau I). Microlocalisation du calcium (fig 3) Microlocalisation du manganèse (fig 4) Comme pour le K, les concentrations en Ca dans l’épiderme et dans les stomates sont inférieures à celles du parenchyme et Le manganèse est élément très discri- un des faisceaux conducteurs (rapport de minant (tableau II). l’ordre de 1/2; variations très hautement si- Comme pour le K et le Ca, les concen- gnificatives entre les différentes zones de trations les plus fortes en Mn s’observent tissus) (tableau II). dans le parenchyme et les faisceaux Le vieillissement se caractérise dans les conducteurs (envrion 3 fois plus que dans tissus par une augmentation non significa- l’épiderme et les stomates).
Le vieillissement cause une très nette classe de dépérissement (tous âges et tous tissus des concentrations en Mn augmentation confondus). dans tous les tissus, plus importante dans À l’exception du phosphore et du chlore, l’épiderme et les stomates (tableau I). les concentrations en S, et surtout en Mg Le dépérissement amène également faibles, et sont à la limite de détection sont par la microsonde. Les variations de P et très nette augmentation des concen- une trations en Mn, légèrement plus marquée de CI observées entre zones de tissus ou en fonction de l’âge sont très hautement si- au niveau de l’épiderme et des stomates gnificatives (tableau II). Le vieillissement (tableau I). est associé à une baisse des concentra- tions en P (43%) et CI (80%), mais en re- Microlocalisation du phosphore, vanche le dépérissement entraîne une du soufre, du chlore et du magnésium hausse très significative des teneurs en P et une baisse non significative du CI. (fig 5) La figure 5 représente respectivement les DISCUSSION variations des concentrations en P, S, CI et Mg en fonction de l’âge des aiguilles (toutes classes de dépérissement et tous L’étude par microanalyse d’un certain tissus confondus), ou en fonction de la nombre d’éléments minéraux dans les tis-
sus d’aiguilles d’épicéas montre que si les Le principal acquis de ce travail est facteurs du dépérissement entraînent des d’avoir montré le parallélisme entre les ef- variations de concentration, celles-ci sont fets du vieillissement et ceux des facteurs limitées tant que les aiguilles restent du dépérissement. En effet, pour ces 2 vertes. Il semble donc, d’après nos résul- phénomènes, les variations de concentra- tats, que les carences minérales ne soient tion tissulaires et cellulaires évoluent tou- pas les causes primaires du dépérisse- jours dans le même sens. ment, tout au moins dans le cas d’arbres Cette similitude, que nous constatons défeuillés sans jaunissement. par analyse élémentaire, confirme que les Dans les aiguilles saines ou dépéris- facteurs atmosphériques à l’origine de ce santes du Donon, les teneurs en Mg sont dépérissement agissent à un niveau faible. particulièrement basses, et les teneurs en En effet, les travaux de Pierre (1984) ont Mn sont particulièrement élevées. Ces montré que l’impact de stress faibles se ré- observations sont à mettre en relation percutait, avant tout, par la mise en route avec les caractéristiques des sols locaux, d’un processus de sénescence précoce. qui sont connus pour être pauvres en Mg Toutefois, dans le détail les méca- (Jover et Barneoud, 1978) et riches en Mn nismes associés au dépérissement et au (proximité de formations dévoniennes; vieillissement sont différents, en particulier Bonneau, communication personnelle). pour les éléments K et Ca : l’effet des fac- Peut-être faut-il voir dans ces concentra- teurs du dépérissement est plus marqué tions anormales un facteur prédisposant au niveau des cellules stomatiques et épi- au dépérissement pour les épicéas de dermiques. Le vieillissement est quant à lui région ? cette
lier les concentrations en K, doivent altérer associé à de fortes modifications de com- le fonctionnement des stomates (Laffray et position élémentaire, au niveau du paren- al, 1982), et intervenir en partie dans les chyme et des faisceaux conducteurs. Des déficits hydriques que l’on constate dans résultats similaires ont été obtenus par les aiguilles d’arbres dépérissants (Badot Eschrich et al (1988), dans le cadre d’une et al, 1988; Rosenkranz et al, 1989). étude par microanalyse X de la répartition des éléments minéraux dans les feuilles D’une façon générale, nos résultats de hêtre au cours de leur sénescence. semblent indiquer, pour expliquer ces phé- nomènes de dépérissement forestier, que Cela confirme donc que le vieillisse- lorsque l’arbre est en «équilibre» avec son ment est associé surtout à des perturba- sol (cas d’un sol peu carencé ou d’une tions minérales au niveau des tissus cen- faible demande en éléments par l’arbre), traux des aiguilles, en particulier au niveau ce qui se manifeste visuellement par des des faisceaux libéro-ligneux (Fink, 1988; aiguilles vertes, les stress liés au dépéris- Schmitt, Ruetze, 1989). En revanche, le (sécheresse, pollution atmosphéri- sement dépérissement aurait pour conséquence que) n’entraînent dans ces conditions que des perturbations minérales localisées des perturbations faibles au niveau des ai- dans les tissus périphériques des aiguilles, guilles. Celles-ci se caractérisent avant par suite de la lixivation foliaire, par tout par la mise en route d’un processus exemple. de sénescence précoce (chute d’aiguilles). locali- Ces perturbations importantes, lorsque l’arbre est en En revanche, sées exclusivement dans les tissus péri- sol (cas d’un sol phériques, laissent penser que, dans les «déséquilibre» avec son pauvre en éléments nutritifs et plus ou arbres dépérissants à aiguilles vertes, ce moins carencé par les dépôts acides et/ou phénomène résulterait avant tout de l’ac- d’une demande trop forte en éléments de atmosphériques (polluants tion de facteurs la part de l’arbre), ceci se traduit alors par gazeux et précipitations atmosphériques). des carences marquées au niveau des ai- Des conclusions similaires ont été formu- guilles, et par leur jaunissement. Si l’im- lées en microscopie optique et électroni- pact direct de la pollution atmosphérique que, dans le cadre d’études sur les altéra- sur les relations ioniques dans les aiguilles tions des structures au niveau cytologique, est alors comparativement peu détectable, dans les aiguilles d’arbres dépérissants il ne faut pas oublier son impact via le sol. (Fink, 1988; Forschner et al, 1989). Ces résultats suggèrent aussi une rela- tion entre ces perturbations minérales et Remarques l’augmentation de concentration ionique pluvio-lessivats, classiquement obser- des vée sous les houppiers d’arbres dépéris- Dans le cadre d’études par microanalyse, il sants. Du point de vue des bilans, les est toujours très difficile de comparer les ions par les tissus foliaires sont pertes en éléments obtenues par concentrations en très faibles, comparativement aux toujours méthode, à celles obtenues par les cette stocks d’éléments foliaires (Abrahamsen, méthodes courantes. En effet, par cette 1980; Amthor, 1986; Joslin et al, 1988). technique, seules quelques cellules d’un tissu particulier sont prises en compte lors Sur le plan physiologique, ces perturba- de chaque analyse, et de ce fait, les va- tions ioniques dans les tissus périphéri- leurs peuvent être différentes (d’un rapport ques des aiguilles, en modifiant en particu-
mountains of northeastern France. 1 à 4) de celles obtenues par les analyses Vosges Can J For Res 19, 1110-1117 foliaires classiques qui concernent une Blank LW, Roberts TM, Skeffington RA (1988) moyenne sur l’ensemble des tissus. forest decline. Nature New perspectives on Signalons également que si la microa- 336, 27-30 nalyse X est une méthode très précise, en Bosch C, Pfannkuch E, Rehfuess KE (1983) revanche elle n’est pas très sensible. En Uber die Erkrankung der Fichte (Picea abies particulier lorsque les concentrations des Karst) in den Hochlagen des Bayerischen éléments légers se situent au-dessous de Waldes. Forstwiss Centralbl (Hamb) 102, 100 μg/g, les résultats ne peuvent plus 167-181 être donnés qu’à titre indicatif. C’est le cas, Eschrich W, Fromm J, Essiamah S (1988) Mine- dans cette étude, pour le magnésium et le ral partitioning in the phloem during autumn senescence of beech leaves. Trees 2, 78-83 soufre. Nous les avons cependant repré- sentés sur les figures, afin de signaler S (1988) Histological and cytological Fink changes caused by air pollutants and other leurs faibles teneurs relatives, en sachant abiotic factors. Air pollution and plant meta- que les valeurs fournies par l’appareil sont bolism (S Schulte-Hostede, NM Darrall, LW entâchées d’une trop grande erreur pour Blank, AR Wellburn, eds) Elsevier Applied être prises en considération. Science, Amsterdam 36-54 Cette technique n’a donc pas permis Fink S (1990) Coupling water and nutrient move- d’aborder la répartition du magnésium, ment in healthy and damaged conifer needles: a study in physiological anatomy. bien que cet élément soit connu pour jouer Conference Abstracts "Acidic Deposition". Its souvent un rôle important dans le phéno- nature and impacts". Glasgow, 16-21 sep- mène du dépérissement. tembre, 47 Forschner W, Schmitt V, Wild A (1989) Investi- gations on the starch content and ultrastruc- RÉFÉRENCES ture of spruce needles relative to occurrence of novel forest decline. Bot Acta 102, 181- Abrahamsen G (1980) Acid precipitation, plant 260 nutrient and forest growth. Proc Int Conf Ecol X des éléments Garrec JP (1983) Microanalyse Impact Acid Precip, Norway, SNSF project diffusibles en biologie. Microanalyse X en (contribution FA 65/80) biologie (S Quintana, S Hapern, eds). Socié- Adams CM, Caporn SJM, Hutchinson TC (1990) té française de microscopie électronique, Crystal occurence and wax disruption on leaf Paris, 141-150 surfaces of cabbage treated with simulated Garrec JP, Vavasseur A, Michalowicz G, Laffray acid rain. New Phytol 114, 147-158 D (1983) Stomatal movements and reparti- Amthor JS (1986) An estimate of the "cost" of tion of the elements K, CI, Na, P, Ca, Mg and nutrient leaching from forest canopies by S in the stomatal complexes of Vicia faba rain. New Phyto/ 102, 359-364 and Commelina communis. Electron probe studies. Z Pflanzenphysiol 112, 35-42 Badot PM, Garrec JP, Millet B, Badot MJ, Mer- cier J (1988) Dépérissement et état hydrique Gunthardt-Goerg MS, Keller T (1987) Some ef- des aiguilles chez le Picea abies. Can J Bot fects of long term ozone fumigation on Nor- way spruce. II. Epicuticular wax and stomata. 66, 1693-1701 Trees 1, 145-150 Barnes JD, Brown KA (1990) The influence of ozone and acid mist on the amount and wet- Huettl RF (1989) Liming and fertilization as miti- tability of the surface waxes in Norway tools in declining forest ecosystems. gation Water Air Soil Pollut 44, 93-118 spruce (Picea abies (L) Karst). New Phytol 114, 531-535 Huettl RF, Fink S, Lutz HJ, Poth M, Wisniewski Becker M (1989) The role of climate on present J (1990) Forest decline, nutrient supply and and past vitality of Silver fir forests in the diagnostic fertilization in southwestern Ger-
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