Báo cáo khoa học: "Etude du pH et du pouvoir tampon des aiguilles de sapins (Abies alba L.) et d’épicéas (Picea abies L.) dépérissants."

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Etude du pH et du pouvoir tampon des aiguilles de sapins (Abies alba L.) et d’épicéas (Picea abies L.) dépérissants....

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Article de recherche Etude du pH et du pouvoir tampon des aiguilles de sapins (Abies alba L.) et d’épicéas (Picea abies L.) dépérissants. Application en symptomatologie ? J.P. Garrec I. Richardin L. Le Maout C. Rose B. Gérard 1 11 1 Y. Mathieu 2athieu 2 1 INRA, Centre de recherches forestières, Laboratoire d’étude de la pollution atmosphérique, 54280 Seichamps, France; Champenoux, 2 ONF, Centre National de Formation Forestière, Velaine-en-Naye, 54280 Gondrevitle, France le 27-1-1988; accepté le 16-6-1988) (reçu Résumé - Le pH et le pouvoir tampon des aiguilles d’épicéas et de sapins dépérissants rencontrés dans les forêts vosgiennes ont été étudiés. Nous mettons en évidence que dans la majorité des arbres dépérissants (jusqu’à 45% de chute d’aiguilles) : le pH des tissus foliaires ne présente aucune modification comparativement aux arbres sains; - pouvoir tampon des aiguilles reste sensiblement constant (épicéas) ou présente une légère le - augmentation avec le dépérissement (sapins). Nous pensons que cette augmentation du pouvoir tampon des aiguilles correspond à la mise en place, au niveau physiologique, de processus de résistance et d’adaptation à un stress, et que ce stress agit à un niveau faible. Ces résultats montrent que l’utilisation directe du pouvoir tampon des aiguilles en symptomatolo- gie du dépérissement est difficilement réalisable. Toutefois, il apparaît que la mesure de l’évolution du pouvoir tampon au cours du vieillissement des aiguilles est beaucoup mieux corrélée avec l’état de dépérissement des arbres. Picea abies - Abies alba - pH - pouvoir tampon - dépérissement forestier Summary - Investigations on pH and buffering capacity of needles from declining firs (Abies alba L.) and spruce (Picea abies L.). Applications in symptomology ? pH and buffering capa- cities of current-year and 2-year-old needles have been studied in silver firs and Norway spruce with different levels of dieback, from the Vosges forests. We show that in most of the declining trees (45% loss of needles maximum) : pH of foliar tissues does not present any variation compared to healthy trees, in current-year and - 2-year-old needles; the alkalinic buffering capacities of needles are nearly constant (spruce) or show a small increa- - se with dieback (firs). We are of the opinion that this rise in buffering capacity of needles is related to setting resistance processes, at the physiological level, in relation with the adaptation to stress which would act a low level.
The results indicate that the direct application of the buffer capacity of needles as a test for symp- tomological studies in declining forests is difficult to interpret and to use. However, it appears that the difference in buffer capacity of needles during ageing shows a tretter correlation with the dedin- ing states and can be used as a physiological test for the early diagnosis of forest decline. Picea abies - Abies alba - pH - buffer capacity - forest decline Introduction acides qu’ils sont capables de les «neutra- liser» grâce à un complexe anionique puissant jouant le rôle de tampon d’acidifi- cation. Ce complexe constitue le pouvoir Les recherches actuelles sur le dépérisse- tampon des tissus foliaires et représente ment des forêts sont en faveur d’un rôle notamment leur potentialité en acides important de la pollution atmosphérique organiques susceptibles d’absorber l’acidi- dans phénomène (Bonneau et Fricker, ce té extérieure. 1985; Schutt et Cowling, 1985; Shaw, relation d’ailleurs d’autres 1987), avec en Ces études ont déjà été abordées dans facteurs : climatiques, pédologiques, oro- le cas des gaz polluants potentiellement graphiques, etc. (Cramer, 1984; Becker, acides comme S0 et N0 En effet, ces 22 . 1985; Rehfuess, 1987). Cette pollution gaz, après dissolution dans la phase atmosphérique comprendrait essentielle- aqueuse de l’apoplaste et des comparti- ment comme agents l’ozone et un dépôt ments cellulaires, peuvent former plus ou acide (dépôt humide + dépôt sec) (Prinz moins de composés anioniques (HSO-3, et al., 1984; Skeffington et Roberts, 1985; S03; NO-, NO-) et produire des protons diminuentle CEC, 1987). pH. Cette diminution du qui pH est fonction de la vitesse de production Suite à la présence de ce dépôt acide, des protons et du pouvoir tampon de la les recherches actuelles s’intéressent par- phase aqueuse, si l’on néglige les méca- ticulièrement à l’impact physiologique de nismes de régulation des cellules (Pfanz celui-ci sur les différents pH intracellu- et Heber, 1986). laires et sur le pouvoir tampon des tissus. En effet, dans les feuilles, de nombreux Il a été démontré que dans les feuilles processus métaboliques dépendent de pH soumises à une pollution S0 ce gaz , 2 optimum. Des dysfonctionnements physio- entraînait une diminution du pouvoir tam- logiques apparaissent quand les effets de pon des tissus qui s’accompagnait d’une facteurs extérieurs ou intérieurs ne peu- baisse du pool de substances tampons vent plus être contrebalancés par les sys- comme les acides organiques (acides qui- tèmes de régulation internes. Ces dys- nique et shikimique principalement) (Jager fonctionnements peuvent être causés, Klein, 1977; Wind, 1979; Grill al., et et entre autres, par des changements de pH 1980). Des résultats similaires ont été qui affectent en particulier la structure et le obtenus dans le cas de pollutions par le fonctionnement des membranes, de sorte fluor (Scholz, 1974; Huttunen et aL, 1981 ). que le processus de transport entre cel- Ces travaux avaient généralement pour lules et entre compartiments cellulaires but de diagnostiquer précocement les soit perturbé (Smith et Raven, 1979; Nie- effets de gaz polluants, avant l’apparition boer et MacFarlane, 1984). des nécroses foliaires visibles. Les tissus foliaires sont d’autant été constaté que les Parallèlement, il plus a aptes à supporter l’agression de dépôts le plus faible pouvoir feuilles qui avaient
tampon étaient les plus sensibles aux gaz tion à des brouillards de pH 4 d’aiguilles polluants (Grill et Hartel, 1972; Scholz et d’épicéa de Sitka durant 21 semaines (5 Knabe, 1976; Jager et aL, 1985). min/jour), ne constatent de changement du pouvoir tampon que dans les aiguilles Le pouvoir tampon serait un important de un an, et ceci uniquement dans la zone facteur génétique qui interviendrait dans la des pH alcalins. résistance des arbres vis-à-vis des pollu- tions. Scholz et Reck (1977) estiment à En 1987, ces auteurs (Wellburn et Wol- 78% la valeur de ce facteur génétique fenden, 1987) montrent grâce à la tech- dans le cas de la résistance à la pollution nique de la RMN du P31 que dans les acide de Picea abies. aiguilles ayant subi un brouillard acide A partir de ces travaux, les mécanismes (pH4), le pH cytoplasmique reste inchan- de régulation du pH cellulaire intervenant gé alors que le pH vacuolaire décroît au niveau de la capacité tampon ont été significativement. schématisés sur la Figure 1. Ces études se rapportent uniquement à Avec l’apparition du phénomène des des expériences de laboratoire, et seul pluies acides, plusieurs auteurs (Scholz et Cape (Cape et al., 1987), dans le cadre Reck, 1977) ont étudié les effets des de la mise au point de méthodes de dia- pluies ou brouillards simulés sur les pH gnostics précoces du dépérissement des intracellulaires et sur la capacité tampon forêts attribué aux «pluies acides», a des feuilles. mesuré les variations in situ du pouvoir tampon d’aiguilles d’épicéa provenant de Bytnerowicz et aL (1986) constatent différentes régions plus ou moins polluées qu’après 8 h d’exposition à des brouillards d’Europe. Il constate, dans les régions les de pH 2,4 et 2, les pH d’extraits foliaires plus polluées, une diminution du pouvoir de haricots avaient diminué de 0,12 et tampon des aiguilles de un an dans la 0,18 unité de pH respectivement. Wol- zone des pH alcalins. fenden et Wellburn (1986), lors d’exposi- __.L - --!-----_.
La notation des différentes classes de dépé- Le but de notre travail, à partir de prélè- rissement des arbres sur lesquels ont été effec- vement effectués dans une région limitée tués les prélèvements est celle adoptée dans le concernée par le des dépérissement programme Deforpa : forêts a été : classe 1 : 0-10% de chute d’aiguilies : arbres - de mesurer le pH et le pouvoir tampon sains; - des aiguilles d’épicéa et de sapin sain ou classe 2 : 10-25% de chute d’aiguilles : - présentant différents niveaux de dépéris- arbres faiblement détériorés; sement; classe 3 : 25-60% de chute d’aiguilles : - arbres fortement détériorés; d’établir les relations qui existent entre - classe 4 : 60-100% de chute d’aiguilles : les différentes valeurs du pH et du pouvoir - arbres dépérissants; tampon des aiguilles et les différentes classe 5 : 100% de chute d’aiguilles : arbres classes de dépérissement des arbres, ceci morts. afin de savoir si les «causes du dépérisse- Dans le cadre de cette étude, nous avons ment&dquo; sont capables de modifier à la divisé la classe 3 en 2 sous-classes : 3A (25- longue le pouvoir tampon des tissus 40%) et 3B (45-60%). La plupart des arbres de foliaires; classe 3 appartenaient à la sous-classe 3A. Après les prélèvements, les aiguilles sont rapi- de rechercher l’importance exacte du - dement séparées par année, détachées du acide dans les variations du pH et dépôt rameau au moyen d’azote liquide et stockées du pouvoir tampon observées; au congélateur à -25°C. Dans la majorité des cas, les aiguilles ne présentaient pas de symp- de définir les possibilités d’utiliser la - tôme visible. mesure du pH et/ou du pouvoir tampon des aiguilles comme méthode de diagnos- Déterminatior,! du et du tic précoce du dépérissement des arbres. pouvoir tam- pH pon Les aiguilles sont broyées dans de l’eau distil- lée (2 g d’aiguilles dans 20 ml d’eau, broyeur Ultraturrax (IKA), 2 passages de 20 sec), puis Matériel et Méthodes centrifugées à (6 000 t/min pendant 15 min). Le surnageant est ensuite congelé à -25°C jus- qu’au moment de l’analyse. Matériel végétal La détermination du initial et du pouvoir pH Les prélèvements végétaux ont été effectués tampon des extraits d’aiguilles, ramenés à 20 dans les Vosges dans 70 placettes du réseau ml, est effectuée au moyen d’un titrimètre auto- Deforpa (1986). Ces 70 placettes sont situées matique (Schott-Gerate), et ceci uniquement uniquement sur 2 transects proches de ce dans la région des pH > pH initial, au moyen réseau, ceci de façon à réduire autant que pos- de soude N/20 débit de 2 ml/min. sible l’influence du sol, du climat, etc., sur la au réponse des arbres. Le pouvoir tampon est défini comme le nombre de millifequivalents OH- qu’il faut ajou- arbres sont prélevés par placette. Envi- Cinq ter pour passer d’un pH à un pH+1 par 100 g la moitié des prélèvements est constituée ron de poids frais (Sidhu et Zakrevsky, 1982). d’épicéas (Picea abies), l’autre moitié étant constituée de sapins (Abies alba). La majorité des de Remarque : lors pouvoir mesures ce des arbres sont âgés de 70 à 100 ans. tampon, l’homogénéisation des tissus détruit la compartimentation intracellulaire des différentes Les prélèvements ont été effectués au fusil substances tampons. On admet que la réponse dans le sommet des houppiers (tiers supérieur), à la soude des tissus homogénéisés est équi- au cours du mois d’octobre 1986. Cette pério- valent à la réponse moyenne des tissus intacts de, située après l’arrêt de la croissance, se (Scholz et Reck, 1977). Le pH du surnageant caractérise par une relative stabilité des diffé- obtenu par cette méthode (3,5 < pH < 4) rentes activités métaboliques dans les aiguilles reflète selon toute vraisemblance le pH vacuo- (repos végétatif) avant la période hivernale laire (Pfanz et Heber, 1986). (Guehl, 1985).
et d’épicéa de un et 2 ans, et ceci sapin pour les classes 1, 2 et 3A de dépérisse- ment des arbres. Nous constatons qu’il n’y a aucune variation significative du pH des aiguilles en fonction de la classe de dépérisse- ment. De plus, ces aiguilles ont sensible- ment toutes le même pH (3,7 ± 0,1), que ce soient des aiguilles de sapin ou d’épi- céa et qu’elles aient un ou 2 ans. Pouvoir tampon des aiguilles d’arbres sains Dans les arbres sains, les variations du pouvoir tampon des aiguilles suivant des pH de plus en plus alcalins ont été étudiées en fonction : de l’âge des aiguilles; - de l’espèce des arbres. - Sur les Figures 3a et 3b nous avons reporté les variations du pouvoir tampon des aiguilles de un et 2 ans respective- ment en fonction de l’espèce : sapin et épicéa. Sur les Figures 4a et 4b, nous avons reporté les variations du pouvoir tampon des aiguilles chez le sapin et l’épicéa res- Représentation des résultats pectivement en fonction de l’âge de celles- ci : un et 2 ans. La méthode utilisée pour représenter statistique résultats est celle mise au point analyser et nos D’une manière générale, nous consta- par Tuckey (1977) : la méthode des quartiles. sapin et l’épicéa, et ceci tons que chez le Dans cette méthode, un échantillon est repré- aiguilles de un et 2 ans, le pou- pour des senté par la médiane des n valeurs de ses n voir tampon de celles-ci varie en fonction mesures, la dispersion des résultats étant représentée par les quartiles. La médiane est la du pH. Il est maximum au niveau du pH valeur de la mesure n/2 après que les n valeurs initial; il diminue ensuite pour atteindre un des n mesures aient été classées selon une minimum aux environs de pH 6 pour distribution en fréquence. Les quartiles corres- remonter par la suite. Pour des pH voisins pondent aux valeurs des mesures n/4 et 3n/4 de part et d’autre de la médiane de la distribu- de 10, le pouvoir tampon est inférieur à tion. celui du pH initial dans les aiguilles de un an, et supérieur dans les aiguilles de 2 ans. Résultats Les résultats montrent d’une façon plus précise que : pH des aiguilles en fonction de l’âge des aiguilles, chez - Sur la Figure 2, nous avons représenté le sapin comme pour l’épicéa : pour des respectivement les pH des aiguilles de pH < 6, le pouvoir tampon des aiguilles
de plus grand que le pouvoir chez le sapin et l’épicéa; pour des pH > est un an tampon des aiguilles de 2 ans; pour des 6, le pouvoir tampon des aiguilles de observons l’inverse; sapin est supérieur à celui des aiguilles pH 6, nous > d’épicéa. Dans les aiguilles de 2 ans, il n’y en fonction de l’espèce, dans les a pratiquement pas de différences entre - aiguilles de un an : pour des pH < 6, le les aiguilles de sapin et d’épicéa, quel que pouvoir tampon des aiguilles est identique soit le pH.
Il apparaît, à partir de ces résultats, qu’il des aiguilles chez le sapin et l’épicéa de existe 2 zones intéressantes de pH de différentes classes de dépérissement, res- part et d’autre du pH 6 pour étudier le pou- pectivement en fonction de l’âge de celles- voir tampon des aiguilles. Par la suite, ci : un et 2 ans. nous considérons donc les variations du Les résultats montrent que : pouvoir tampon des aiguilles dans les niveau des épicéas, aucune différen- zones : pH initial - pH + 1 et pH pH i 78 -. au - du pouvoir tampon des significative ce aiguilles n’apparaît en fonction des diffé- Pouvoir tampon des aiguilles d’arbres rentes classes de dépérissement, et ceci dépérissants aussi bien dans les aiguilles de un ou 2 Sur les Figures 5a et 5b, nous avons ans et quelle que soit la zone de pH prise reporté les variations du pouvoir tampon compte; en des aiguilles de un et 2 ans d’arbres de différentes classes de dépérissement, res- au niveau des sapins au contraire, une - pectivement en fonction de l’espèce : augmentation significative du pouvoir tam- sapin et épicéa. pon des aiguilles apparaît avec l’accentua- tion, du dépérissement. Cette variation qui Sur les Figures 6a et 6b, nous avons existe aussi bien dans les aiguilles de un reporté les variations du pouvoir tampon
que de 2 ans, n’apparaît que dans la Discussion an des pH acides initiaux; zone Cette étude met en évidence que dans les lepouvoir tampon des aiguilles de arbres dépérissants des forêts vosgiennes - sapin est toujours légèrement supérieur à (tout au moins jusqu’à la classe 3A qui celui des aiguilles d’épicéa. correspond à un maximum de 45% de
chute d’aiguilles), le pouvoir tampon des indiquaient que tous ces agents acides aiguilles d’épicéa ne présente aucune entraînaient une diminution du pouvoir modification, alors que celui des aiguilles tampon des feuilles ou des aiguilles. En de sapin montre une légère augmentation. règle générale, il a été montré que dans Parallèlement aucune modification du pH les arbres agressés, que ce soit par des cellulaire n’a été détectée dans les facteurs abiotiques (fluor, S0 ou par des ) 2 aiguilles d’épicéa et de sapin. facteurs biotiques (champignons) (Grill e t Ces résultats ne correspondent pas à aL, 1980), le pouvoir tampon a tendance à ceux obtenus précédemment dans le cas diminuer. Cependant, Aussenac et al. (1987) ont montré que dans les épicéas de pollution S0 aiguës (Jager et Klein, 2 1977) ou d’effets de pluies ou brouillards en état de sécheresse, cet effet se mani- acides simulés (Wolfenden et Weilburn, feste par un renforcement du pouvoir tam- pon des tissus foliaires. 1986; Aussenac et al., 1987), qui
Cette diminution du arbres une stimulation de la capacité des pouvoir tampon est tissus foliaires à résister à ce stress. interprétée phénomè- souvent comme un ne de sénescence précoce sous l’effet du Selon les travaux de Pierre (1984), qui stress (Grill et Hartel, 1972). En effet, il a concernaient les effets sur les végétaux été constaté, comme dans nos expé- de doses subnécrotiques de S0 cette , 2 riences, que dans les aiguilles d’arbres augmentation des capacités métaboliques sains, le pouvoir tampon diminuait au des feuilles est caractéristique de stress du vieillissement. cours qui agissent à des niveaux très faibles. Par comparaison avec les études effec- Cette augmentation constituerait un pro- tuées dans le cadre des pollutions acides cessus général d’adaptation des plantes (S0 pluies acides), nos résultats qui , 2 contraintes de l’environnement, tout aux montrent une stabilité ou une légère aug- moins lorsque celles-ci agissent à des au mentation du pouvoir tampon des aiguilles niveaux faibles. Pierre signale en particu- vers les pH alcalins, dans les arbres dépé- lier que l’accélération du fonctionnement rissants des forêts vosgiennes, laissent à enzymatique induite par le S0 aurait pour 2 penser que si l’acidité est impliquée dans conséquence une accumulation simulta- le phénomène de dépérissement, son née de composés basiques (polyamines) impact est faible. Eventuellement d’autres et acides (acides organiques), ce qui facteurs d’agression non acides pourraient aurait pour résultat de maintenir le pH être pris en considération, comme l’ozone, intracellulaire en contrebalançant l’acidifi- par exemple. cation consécutive à la présence de déri- Mais surtout, cette augmentation du vés du S0. 2 pouvoir tampon, sans pouvoir nous ren- De cette augmentation des capacités seigner sur le stress à l’origine du dépéris- métaboliques des feuilles, il résulterait : sement, montre qu’il y a eu dans les DEPERISSED1ENT + ---------------------+
Dans la seule étude effectuée le l’acquisition d’une certaine résistance à sur - pouvoir tampon d’aiguilles d’épicéas dépé- des stress plus importants; rissants (Cape et al., 1987; Wolfenden e t une sénescence accélérée des plantes, - ai., 1988), ces auteurs indiquent une bais- détectable dans le cas du dépérissement se du pouvoir tampon des aiguilles de un par la chute précoce des aiguilles; an avec le dépérissement dans la zone à plus long terme, une diminution de la - des pH alcalins (pH 7-10), mais pas de productivité des plantes. variation significative dans la zone des pH L’ensemble des travaux de Pierre a per- acides. Nous pensons que ces résultats mis d’élaborer un modèle possible de la qui montrent une baisse du pouvoir tam- mise en place et des conséquences des pon, mais également une baisse du pH processus d’adaptation d’une plante à un des aiguilles, sont dus à des niveaux de stress agissant à un faible niveau. A partir dépérissement et de pollution beaucoup de nos résultats, nous pensons que ce plus importants que les nôtres. modèle s’adapte particulièrement bien au Au cours de ce travail (Cape et al., problème du dépérissement et en s’inspi- 1987), il est signalé que des résultats plus rant de celui de Pierre nous avons défini significatifs peuvent être obtenus sur la le schéma représenté sur la Figure 7. relation dépérissement-pouvoir tampon Pour compléter nos résultats, nous des aiguilles, en étudiant les variations du avons indiqué en pointillé sur la Figure 5a, pouvoir tampon au cours du vieillisse- les valeurs du pouvoir tampon d’aiguilles ment, c’est-à-dire l’évolution de la différen- de un et 2 ans de sapin appartenant à la ce entre les aiguilles de un an et celles de classe 3B. Ces valeurs sont données à 2 ans. titre indicatif car nous n’avions pas un Dans le Tableau 1, nous avons reporté nombre suffisant de prélèvements dans l’évolution de la baisse du pouvoir tampon cette classe. dans la zone des pH acides initiaux entre Nous constatons que le pouvoir tampon les aiguilles de sapin de un et 2 ans, ceci des aiguilles d’arbres de la classe 3B se en fonction des différentes classes de caractérise par une baisse comparative- dépérissement. ment à la classe 3A. Nous interprétons évidence que malgré Nous mettons en cette diminution comme l’indication qu’à l’augmentation concomitante du pouvoir niveau les de dépérissement, ce tampon dans les aiguilles de un et 2 ans contraintes de l’environnement sont deve- avec le dépérissement, l’écart des pou- nues telles que les mécanismes adaptatifs du vieillissement voirs tampons au cours ne sont plus suffisants. Nous pensons augmentant. va en qu’à partir de la classe 3B, le stress doit A partir de ces résultats, nous pensons être suffisamment important pour que les que dans les sapins dépérissants, la sti- aiguilles s’acheminent rapidement vers un mulation des capacités métaboliques pro- état pathologique, qui se caractérise alors voque l’apparition d’un processus de par une diminution des capacités enzyma- sénescence précoce qui accentue la bais- tiques et métaboliques, et donc du pouvoir se du pouvoir tampon avec l’âge. tampon des tissus foliaires. de Tableau 1. Relation classe de dépérissement - baisse du entre les aiguilles pouvoir tampon
Conclusion Becker M. (1985) Le dépérissement du sapin dans les Vosges. Quelques facteurs liés au dépérissement des cimes. Rev. For. Fr. 37 (4), 281-287 L’étude du pH et du pouvoir tampon d’ai- guilles d’épicéa et de sapin dépérissants Bonneau M. & Fricker C. (1985) Le dépérisse- ment des forêts dans le massif vosgien : rela- prélevées dans les forêts vosgiennes tions possibles avec la pollution atmosphérique. montre que dans la majorité des arbres : Rev. For. Fr. 37s, 105-126 le pH des aiguilles ne subit aucune - Bytnerowicz A,., Temple P.J. & Taylor O.C. modification; (1986) Effects of simulated acid fog on leaf aci- dification and injury development of pinto pouvoir tampon des tissus foliaires le - beans. Can. J. Bot. 64, 918-922 reste sensiblement constant (épicéa) ou Cape J.N., Paterson LS., Wellburn A.R., Wol- présente une légère augmentation (sapin). fenden J., Mehlhorn H., Freer-Smith P. & Fink Ces résultats, qui mettent en évidence S. (1987) Early diagnosis of forest decline. stimulation des capacités métabo- Report of a pilot study. (In press) une liques des tissus foliaires, ne renseignent CEC (1987) Direct effects of dry and wet depo- pas sur les stress à l’origine du dépérisse- sition on forest ecosystems - in particular cano- py interactions. In : Air Pollution Research ment, mais suggèrent fortement que ceux- Report 4 ci agissent à des niveaux faibles. Cramer H.H. (1984) Forest damage factors. Alors que dans le des pollutions cas 2’ Nachr. 37 (55), 97-334 Pf/anzenschu< marquées (S0 pluies acides, fluor), la , 2 DEFORPA (1986) Dépérissement des forêts baisse du pouvoir tampon dans les attribué à la pollution atmosphérique. Réunion aiguilles a pu être utilisée avec succès de travail, 22-24 janvier 1986, Nancy pour le diagnostic précoce et la quantifica- Grill D. & Hartel O. (1972) Zellphysiologische tion de ces pollutions, nos résultats und biochemische Untersuchungen an S0 2 - indiquent que, dans le cas du dépérisse- begasten Fichlennadeln. Resistenz und Puffer- symptoma- ment des forêts, l’utilisation kapazitât. Mitt. Forsti. Bundes-Versuchsanst. en Wien 97, 367-386 tologie du pouvoir tampon des aiguilles apparaît beaucoup plus difficile. Grill D., Linder W. & Jager H.J. (1980) Sàuren in S0 und von Chrysomyxa abie- -belasteten 2 Cependant, il semble que l’étude de tis befallenen Fichtennadeln. Phyton 20 (1-2), l’évolution du pouvoir tampon des aiguilles 65-72 de leur vieillissement donne des au cours Guehl J.M. (1985) Etude comparée des poten- résultats beaucoup mieux reliés aux diffé- tialités hivernales d’assimilation carbonée de rents niveaux de dépérissement des trois conifères de la zone tempérée (Pseudot- suga menziesii Mirb., Abies alba Mill. et Picea arbres, et pourrait être utilisée en sympto- excelsa Link.). Ann. Sci. For. 42 (1), 23-38 matologie. Huttunen S., Karen!ampi L. & Kolari K. (1981) Changes in osmotic potential and some related physiological variables in needles of polluted Norway spruce (Picea abies). Ann. Bot. Fenni- Références ci 18, 63-71 Jager H.J. & Klein H. (1977) Biochemical and Aussenac G., Clément A. & Ghehl J.M. (1987) physiological detection of sulfur dioxide injury to Influence d’une application combinée de pea plants (Pisum sativum). J. Air Pollut. brouillards acides et d’une sécheresse éda- Contr. Ass. 27 (5), 464-466 phique sur la capacité photosynthétique, la Jager H.J., Bender J. (1985) L. Grunhage & et le pool anionique des régulation stomatique Metabolic responses of plants differing in S0 2 l’épicéa commun. DEFORPA, tissus foliaires de sensitivity towards S0 fumigation. Environ. 2 Scientifiques 1984-1986, vol. Comptes Rendus Pollut. 39, 317-335 3, 41-58
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