Báo cáo khoa học: " Étude biologique et biochimique du déterminisme de la croissance rythmique du chêne pédonculé (Quercus robur L). Effets de l’ablation des feuilles"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:13

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Article original Étude biologique et biochimique du déterminisme de la croissance rythmique du chêne pédonculé (Quercus robur L). Effets de l’ablation des feuilles P Barnola D Alatou A Lacointe S Lavarenne 1Université de Nancy I, laboratoire de biologie des ligneux, BP 239, 54506 Vand&oelig;uvre-lès-Nancy Cedex, France; 2 Université de Constantine, Institut des sciences de la nature, route de Ain-El Bey, Constantine, Algérie; 3 INRA, bioclimatologie, Domaine de Crouelle 63039 Clermont-Ferrand; 4 CNRS UA 45, Université de Clermont II, laboratoire de phytomorphogenèse 4, rue Ledru, 63038 Clermont-Ferrand Cedex, France (Reçu le accepté le 22 août 1990) 10 janvier 1990; Résumé — La croissance du chêne pédonculé cultivé à 25°C (± 1 °C) en jour long, est parfaitement La suppression des limbes dont la taille est inférieure à 10 mm, la transforme en crois- rythmique. sance continue. La suppression des feuilles d’un étage n ayant atteint leur taille définitive, provoque une très forte réduction en longueur de l’étage n + 1 lorsque celui-ci se développe. Au cours d’un flush, l’incorporation de la 14 (5-5’ diméthyloxazolidine 2-4 dione), acide faible lipophile, par le C-DMO bourgeon terminal, les tissus de l’axe sous-jacent au bourgeon terminal et les feuilles en croissance varie au cours du temps chez une plante intacte. Les résultats obtenus avec la fourniture de 14 2 CO au cours de la troisième vague de croissance confirment les résultats obtenus avec la 14 C-DMO. Dans le cas d’une plante dont la croissance est devenue continue à la suite de l’ablation des très jeunes feuilles, le bourgeon accumule toujours plus de 14 que les entre-n&oelig;uds. Dans le cas C-DMO de plantes où seule la croissance en longueur de l’étage est réduite par ablation des feuilles ayant atteint leur taille définitive, l’absorption de la 14 est identique à celle des témoins. L’ensemble C-DMO des résultats permet de proposer une hypothèse explicative de la croissance rythmique du chêne pédonculé, basée sur la notion de puits. ablation des feuilles / / C-DMO 14 2 CO 14/ croissance rythmique / Quercus robur Summary — A biological and biochemical study of the factors determining rhythmical growth In pedunculate oak (Quercus robur). The effects of leaf removal. Quercus robur L showed per- fect rhythmical growth when it was cultivated under controlled conditions at 25°C (± 1 °C), with long days or continuous light at 80 μmol·mIt was characterized by a regular succession of flushes. . -1 ·s -2 One flush lasted for 3 weeks: the first 2 weeks were the growing period and the last was the rest pe- riod. It was a false rest period because the activity of the apical meristem did not stop. A flush was characterized by the succession of scales and leaves, and by a succession of long and short inter- nodes. The rhythmical growth is inhibited when 10 mm leaves are removed. Then continuous growth takes place. The apical meristem keeps producing a primortium. If a primortium is not removed it al- ways gives a leaf and never a scale. The removal of the leaves of a flush at their adult size produces a strong reduction in the length of the next flush. During a flush, the intracellular concentration of the C-DMO (5 14 dimethyl oxazolidine 2-4 dione), a weak and lipophylacid, in the terminal bud and in its * Correspondance et tirés à part
adjacent axial tissues, and in leaves, varies in an untouched plant. The same variations are repeated confirm the results with the 14 C-DMO. 2 CO 14 for every flush. The results with a supply of In the case of plants with continuous growth caused by the regular removal of young leaves, the in- tracellular concentration of 14 always remains higher in the terminal bud than in the internodes. C-DMO There is no change in plants where only the adult leaves of a flush are removed. Our results allow us to put forward a nutritional hypothesis of the rhythmical growth of Quercus ro- bur L. The rhythmical growth is the result of the relationships between 3 elements which are: the apical meristem, the axial tissues bearing the terminal bud, and the very young leaves. If one element, the axial tissues or the young leaves becomes stronger than the others, the growth is changed. Then it is possible that the internodes become short and the primordium produces scales. leaf removal/ / 14 / C-DMO 2 14 CO rhythmlcal growth / Quercus robur INTRODUCTION aspect général de la croissance qui est un des arbres. Aux techniques biologiques classiques Les chênes, qu’ils soient en régions tem- d’ablation des feuilles, on a adjoint les pérées ou méditerranéennes, sont connus techniques biochimiques suivantes : pour leurs vagues successives de crois- l’étude de l’incorporation intracellulaire sance, ou pousses de la - Saint-Jean, qu’ils de la dione ou 5,5’-diméthyloxazolidine-2,4 peuvent réaliser durant leur période an- C-DMO. 14 La14 a été employée C-DMO nuelle de Il végétation (Lavarenne, 1965). pour évaluer le pH intracellulaire de cel- est possible de reproduire parfaitement lules végétales cultivées isolément (Kurkd- cette croissance en chambre climatisée et jian et al, 1978). Elle possède les caracté- température constante (28°C). Dans ces ristiques d’absorption, par les cellules conditions, jusqu’à 16 vagues ou flushs végétales, de molécules comme l’ABA sont obtenus en un an, alors qu’on en obs- (Mokhbi, 1988) et l’AIA. Sa plus grande ac- erve au maximum 3 dans la nature chez le cumulation dans des organes ou des terri- chêne pédonculé. toires cellulaires va de pair avec une capa- Les feuilles ont rôle dans cette crois- un cité d’absorption plus forte d’éléments En effet, l’ablation des rythmique. sance influençant la croissance, ce qui permet- feuilles de moins de 10 mm instaure une trait d’assimiler ces territoires à des croissance continue avec des entre- «puits» (Gendraud et Lafleuriel, 1983; Au- noeuds réduits et des feuilles à limbe en- riac et Tort, 1985; Auriac, 1987; Pezet-Si tier pour celles dont le développement est Mohamed, 1987). permis (Payan, 1982; Champagnat et al, le marquage au 14 technique qui , 2 C-CO - 1986). fut employée aussi par Dickson (1989) Compte tenu des résultats acquis chez pour suivre les caractéristiques de la crois- le chêne pédonculé, nous avons voulu sance par vagues du chêne rouge. analyser plus précisément l’influence des feuilles jeunes et des feuilles ayant atteint MATÉRIEL MÉTHODES leur taille définitive, sur la croissance des ET jeunes plants cultivés en conditions de croissance non limitantes. Le but de l’étude s’inscrit dans le cadre d’un objectif Matériel végétal fondamental : connaître les mécanismes de la croissance rythmique du chêne pé- Les glands de chêne pédonculé (Quercus robur donculé et déterminer si ces mécanismes L : Quercus pédonculata Ehrh) récoltés au mois sont à l’origine de la croissance rythmique
d’octobre au-dessous d’un même semencier Techniques biologiques situé à Lezoux (Puy-de-Dôme), sont stratifiés et mis en conservation à 1 °C. Les semences sont Toutes les expériences réalisées ont pour but débarrassées de leurs enveloppes séminales et de modifier la mise en place du troisième étage. placées 24 h sous l’eau courante. La germina- tion est réalisée en 15 jours à 16 ± 1°C dans de Ablation des jeunes feuilles la vermiculite humide. Les germinations, dont la radicule mesure de 8 à 10 cm, sont alors trans- férées sur un dispositif de culture hydroponique Totale en chambre climatisée à 25 ± 1°C en jour long de 16 h. L’intensité de l’éclairement, émanant La suppresion de ces feuilles commence à partir d’un plafond lumineux constitué de tubes fluo- du 6 jour du flush lorsque le bourgeon apical e rescents (15 tubes lumière du jour TF65-58 W, 10 tubes lumière du jour de lune TFRS 65/LjL, 5 tubes fluorescents GRO-LUX TF65 W et de 12 lampes à incandescence 15 W), est de 80 -1 ·s -2 μmol·m à la base des plantes. Dans ces conditions, l’axe orthotrope du chêne pédonculé est constitué d’une succession ininterrompue d’unités sructurales identiques qui se mettent en place au cours de vagues de croissance ou «flushs». Les vagues de crois- sance durent en moyenne 2 semaines, sépa- rées par une période de repos d’environ une se- maine. A la fin de la période de repos, le bourgeon apical gonfle et engendre un axe avec à sa base des ensembles foliaires écailleux. Les limbes assimilateurs se développent ensuite pour donner les feuilles lobées du chêne (fig 1). La vague de croissance se termine par la mise en place de 3 ensembles foliaires au limbe de plus en plus atrophié (1 à 4 mm) et aux stipules de plus en plus courtes et larges; ce sont les limbes avortés qui recouvrent le bourgeon termi- nal. En résumé, une unité structurale est compo- sée de bas en haut (fig 1 ) : d’ensembles foliaires réduits aux stipules; les - derniers formés sont situés au niveau d’entre- n&oelig;uds longs; d’ensembles foliaires aux stipules rapidement - caduques avec limbe assimilateur, les deux pre- miers sont associés à des entre-n&oelig;uds longs; les suivants sont groupés à la partie supérieure de l’étage du fait de la réduction de l’allonge- ment des entre-n&oelig;uds; d’ensembles foliaires aux stipules devenant - écailleuses avec un petit limbe bien net mais qui se dessèche rapidement: ce sont les feuilles à limbe avorté. Elles terminent un étage et seront à la base de l’étage suivant.
l’obtention d’un équilibre de diffusion. Cette tech- épanoui et laisse voir un ensemble de est nique, mise au point sur des cultures de cellules limbes assimilateurs de petite taille. Le méris- d’érable isolées (Kurkdjian et Guern, 1978) fut tème apical émet alors continuellement et régu- adaptée ensuite aux parenchymes de topinam- lièrement des ébauches foliaires qui sont sup- bour (Gendraud et Lafleuriel, 1983), de crosne primées tous les 2 jours. L’expérience dure 32 du Japon (Auriac, 1987) et aux tissus de végé- jours au cours desquels ne s’installe aucune pé- taux ligneux (le chêne pédonculé : Barnola et al, riode de repos. 1986; Alatou et al, 1989; le châtaignier : Pezet- Si-Mohamed, 1987). Partielle Les territoires et organes suivants ont été L’ablation porte tout d’abord sur les jeunes étudiés : feuilles de taille inférieure à 10 mm, au 6 jour e le bourgeon apical débarassé de ses écailles; - de la 3 vague de croissance, puis 1, 2, 3 ou 4 e la section d’axe sous-jacente au bourgeon ter- - feuilles sont conservées. Les autres jeunes minal. Elle est constituée essentiellement par feuilles, qui sont initiées ensuite, sont suppri- 90% de parenchymes médullaire et cortical; mées régulièrement tous les 2 jours. L’expé- un fragment de limbe assimilateur. - rience dure 4 semaines. Ces fragments sont placés séparément en in- cubation dans un milieu de KNOPP dilué au quart, renfermant 3,7 kBq de et 27,75 C-DMO 14 Ablation des feuilles adultes kBq de 3 L’incubation a lieu à 25°C à H-insuline. l’obscurité pendant 16 h. Elle est d’une durée Totale suffisante pour atteindre l’équilibre de diffusion de la DMO. La solution radioactive absorbée est Tous les limbes assimilateurs adultes à la fin du extraite par la méthode de Jefford et Edelman repos apparent du 2 étage sont supprimés (20 e e (1961) puis mesurée par scintillation liquide. La jour du flush). La plante poursuit son développe- concentration intracellulaire (Ci) représente le ment et l’observation est faite durant la 3 et 4 e e rapport Qi/Vi de la quantité intercellulaire (Qi) de vague de croissance. C-DMO 14 au volume intracellulaire (Vi). Ce der- nier est calculé directement par la différence Partielle entre le volume total de l’échantillon et le vo- L’expérience consiste à enlever 50% des limbes lume intercellulaire. Celui-ci est assimilé au vo- lume accessible à l’insuline 3 Qi est la quantité H. assimilateurs adultes, à la fin de la période du totale de 14 absorbée par l’échantillon, C-DMO repos apparent (20 jour du 2 flush). Deux cas e e diminuée de la quantité de 14 métaboli- C-DMO sont examinés selon que la suppression de la moitié des feuilles est réalisée dans la partie sée. Cette dernière est déterminée après chro- proximale ou distale de l’étage. Le développe- matographie sur plaque de cellulose d’une ali- ment de la plante est suivi jusqu’à la 4 vague e quote de l’extrait dans le solvant isopropanol/ de croissance. ammoniaque/eau (8/1/1, v/v/v). La concentration extracellulaire (Ce) est déterminée avec une ali- quote du milieu d’incubation. Le rapport Ci/Ce en 14 est calculé C-DMO Techniques biochimiques pour chaque échantillon et rend compte pour chacun d’entre eux et à chaque étape considé- Pénétration et accumulation rée, de la facilité de pénétration de la DMO dans de la 14 C-DMO les cellules. Plus le rapport est élevé, plus la DMO s’accumule dans les cellules, élevant le pH intracellulaire (Candelier, 1989). La technique consiste à évaluer la pénétration dans les cellules d’un acide faible lipophile, la Cette technique biochimique a été appliquée 5,5-diméthyloxazolidine-2,4 dione [2- ou C) 14 pour l’ablation systématique des jeunes feuilles C-DMO 14 qui traverse la membrane uniquement dont la taille est inférieure à 10 mm et des sous sa forme non dissociée. La sonde se dis- feuilles du deuxième étage ayant atteint leur lon- socie à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule gueur définitive. selon le pH de chaque compartiment jusqu’à
Marquage au 14 de 2 CO jeunes plants de expression des ré- Echantillonnage et chêne pédonculé au de la 3 e sultats cours vague de croissance Ablations des feuilles et d’in- mesures Le marquage au 2 CO 14 est une technique qui a corporation de la DMO été utilisée sur de nombreux végétaux ligneux notamment : pommier (Hansen et Grauslund, Les traitements ont été faits sur des séries de 6 1973; Kandiah, 1979), peuplier (Dickson et Nel- 12 plants présentant les mêmes stades de ou son, 1982), noyer (Lacointe, 1989), épicéa com- développement. Les expériences ont été répé- mun (Langenfeld-Heyser, 1987), chêne rouge tées 3 fois avec, pour chaque répétition, les (Dickson, 1989). Le principe consiste à faire li- mêmes résultats. En ce qui concerne les résul- bérer du 14 par simple réaction chimique 2 CO tats morphologiques, ils sont fournis sous forme entre un acide et un bicarbonate de sodium mar- d’histogrammes individuels représentant les lon- qué au Pour une activité totale de 500 μCi, C. 14 gueurs des entre-n&oelig;uds et des limbes. Pour 25 ml d’H à 10% et 0,5 ml d’une solution 4 SO 2 l’incorporation de la DMO, nous donnons la basique de Na à 1 mCi/ml (CEA, CMM- 3 CO 14 2 moyenne, accompagnée de l’erreur standard, 53B) sont utilisés pour assurer le dégagement des résultats obtenus avec une série de plants du gaz radioactif. Celui-ci est aspiré par une traités. pompe et distribué dans la chambre d’assimila- tion. A la fin du marquage, le 2 CO 14 encore pré- sent est piégé dans une solution de KOH. Le cir- Marquage au 14 2 CO cuit est purgé en 30 min. Pour chacun des 14 individus traités à chaque Conditions climatiques de la chambre d’as- les valeurs du radiocarbone (dpm mg -1 étape, similation de matière fraîche (MF) de l’extrait) rendent compte pour chaque échantillon, de la quantité La température de l’atmosphère varie entre 20 d’assimilats accumulée produite par photosyn- et 24°C. La densité de flux de photons mesurée thèse des feuilles de chênes soumises à un flux par quantum-sensor Delta T, 400 à 700 nm est . 2 CO 14 de de 260 μmol·m à 40 cm au-dessus du sol. -1 ·s -2 Elle émane d’un plafond lumineux constitué de 30 tubes Osram Fluora L 58 W/77. RÉSULTATS Protocole expérimental C 14 plants de chêne pédonculé cultivés Les en Ablation régulière des jeunes feuilles conditions contrôlées à 25°C sont transférés en chambre d’assimilation aux étapes 1, 8, 14 et 18 de moins de 10 mm de longueur et in- jours de la 3 vague de croissance, durant 5 h. e corporation de la C-DMO 14 Le matériel végétal prélevé après le mar- quage correspond au bourgeon apical débarras- La croissance des plantes est ininterrom- sé de ses écailles, à une portion d’environ 5 à 8 3 mm de l’axe sous-jacent à celui-ci, à des frag- pue, les primordia sont engendrés réguliè- ments de limbes assimilateurs de l’étage en for- rement. Si l’un d’entre eux est conservé, il mation et de celui qui le précède. Les échan- donne toujours une feuille à limbe assimi- tillons sont placés séparément dans l’hydroxyde lateur. Les entre-n&oelig;uds restent très d’hyamine, qui permet d’extraire la radioactivité courts, l’allongement moyen est de 1 à 2 après 16 h d’incubation par simple digestion du par jour (fig 2). mm matériel végétal. La radioactivité est mesurée par scintillation liquide. Chez toutes les plantes dont les jeunes Une aliquote de chaque extrait est déposée feuilles sont supprimées, à 10, 22, 28 et 32 dans une fiole contenant 5 ml de scintillant ou li- jours de croissance, le bourgeon terminal quide de Bray. accumule davantage la 14 que les C-DMO
Ablation des feuilles du 2 étage; obser- e tissus de l’axe immédiatement sous- vation du développement du 3 étage et e Ce résultat est très différent jacents (fig 3). de la 14 C-DMO incorporation de celui observé chez les plantes dont seules les feuilles ayant atteint leur taille définitive sont supprimées. L’ablation totale de toutes les feuilles ayant Si deux feuilles sont conser- atteint leur surface définitive à la fin du une ou repos apparent du 2 étage, conduit à la e la croissance du chêne reste conti- vées, formation d’un 3 étage présentant une ré- e nue. La surface foliaire est multipliée par 2 et 1,5 respectivement. L’entre-n&oelig;ud sous- duction notable de sa longueur. Il s’agit jacent au limbe assimilateur conservé s’al- d’un «mini-étage», car les entre-n&oelig;uds les longe. A partir de 3 ou 4 feuilles mainte- plus longs chez les témoins sont aussi les nues, le plastochrone apparent diminue et plus longs dans le «mini-étage» (fig 4). La atteint la valeur de 0,3 feuille par jour. Le composition spatiale en ensembles fo- liaires du «mini-étage» reste la même que bourgeon apical marque alors un arrêt, la croissance rythmique est rétablie. L’étage chez les témoins et la surface foliaire est qui suit est comparable à celui du témoin peu affectée. Une diminution de deux jours de la phase d’allongement est observée. intact.
75% de l’effectif initial des feuilles est sup- primé. Malgré les modifications morphologi- ques observées (obtention d’un «mini- étage»), l’ablation totale des feuilles du 2 e étage ne conduit pas à une modification de la concentration intracellulaire en DMO par rapport aux témoins (fig 5). Le bourgeon apical présente un rapport Ci/Ce qui s’élève rapidement depuis le début de la vague de croissance jusqu’au 8 jour. Il est e supérieur à celui des tissus de l’axe sous- jacent pendant la 1 semaine de crois- re sance, puis il décroît fortement entre le 8 e et le 11 jour (arrêt de l’allongement cauli- e naire), et se stabilise jusqu’à la fin de la vague (21jour). Le rapport Ci/Ce dans les e tissus de l’axe sous-jacent, d’abord infé- rieur à celui du bourgeon apical, augmente aussi jusqu’au 11jour; à partir de là, le e rapport devient plus grand pour les tissus de l’axe que pour ceux du bourgeon apical. Les limbes assimilateurs restés présents, montrent une augmentation accentuée du rapport Ci/Ce du 8 au 11e situation e jour, identique à celle obtenue chez les plantes témoins. L’absence de modifications biochimi- ques par la technique de la 14 mal- C-DMO, gré la présence d’un «mini-étage», sera discutée. La vague de croissance qui suit le «mini- Répartition des assimilats chez de est identique à celle que l’on obs- étage» jeunes chênes pédonculés soumis à un erve chez le témoin non effeuillé. pulse de 14 2 CO Lorsque la moitié des feuilles du 2 e est conservée, la 3 vague de crois- e étage La distribution du carbone fixé par photo- sance est de longueur normale. Que l’abla- synthèse sous forme d’assimilats est suivie tion concerne la partie inférieure de l’étage de la 3 vague de croissance du e au cours n, ou sa partie supérieure, les feuilles res- pédonculé cultivé à 25°C en jours chêne tantes, soit 50% de l’effectif initial suffisent longs de 16 h au niveau du bourgeon api- à assurer une élongation de l’étage n + 1 cal de la zone de l’axe qui lui est sous- comparable au témoin. La réduction en jacente et des limbes assimilateurs (fig 6). de manifeste quand longueur l’étage se
L’axe sous-jacent Le bourgeon apical Au début d’une vague de croissance, les Bien que entouré d’écailles, l’apex encore valeurs observées dans l’axe sous-jacent que 2 à 3 et qu’il renferme ne mesure mm au bourgeon terminal (20 x 10 dpm·mg 3 -1 un nombre élevé d’ébauches foliaires en MF) sont inférieures à celles de ce bour- début de croissance, la concentration en geon. Elles s’élèvent fortement par la suite, assimilats y est élevée (45 x 10 dpm·mg 3 -1 jusqu’au 8 jour du flush, où elles devien- e MF*). Elle diminue faiblement ensuite nent légèrement supérieures à celles du jusqu’au 8 jour du flush. Au-delà du 8 e e bourgeon terminal; la concentration en as- jour, la radioactivité y diminue d’environ similats est alors doublée. Une baisse de 50% pour devenir stable durant la phase 5% est ensuite observée au 14-18 jour de e de repos apparent. Donc la plus grande bourgeon la vague de croissance, le bourgeon termi- capacité d’accumulation du api- nal concentre de nouveau plus les assimi- cal correspond à la phase pendant la- lats que la zone de l’axe sous-jacente. quelle le plastochrone est élevé et l’accu- mulation de la DMO forte. 2 CO 14 L’évolution notée avec le est une nouvelle fois parallèle aux capacités d’ac- * MF: matière fraîche
Les limbes assimlateurs adultes de l’étage n-1 Ils présentent des valeurs comparables à celles du bourgeon apical, d’environ 45 x 3 -1 10 dpm·mg MF, du 1 au 8 jour de la er e e 3 vague de croissance. Au-delà du 8 e jour, la concentration en photosynthétats s’élève, elle est multipliée par 2 au 14 e jour. Elle diminue en fin de vague et les feuilles du 2 étage atteignent le même e seuil d’assimilation photosynthétique que les limbes assimilateurs du 3 étage, qui e terminent leur étalement (18 jour de la e vague de croissance). DISCUSSION ET CONCLUSIONS L’étude des relations entre la morphoge- nèse d’une plante et la croissance des feuilles est un thème classique de la phy- siologie du développement, par ailleurs toujours exploré (Miesh, 1990). Les tra- vaux de Dostal ont ouvert la voie dans ce domaine à de nombreuses recherches (Dostal, 1967; Sebanek, 1985). L’étude des conséquences de l’ablation des feuilles ont abouti, chez les ligneux, à des résultats très importants. Ainsi, l’ablation cumulation de la DMO observée précé- réalisée à un stade précoce a permis de demment. montrer que les très jeunes feuilles, en- core incluses dans le bourgeon, comman- Les limbes assimilateurs de dent l’intensité de l’organogenèse apicale l’étage n en formation (Gleditsia triacanthos, Neville, 1968). De- puis ces recherches, l’ablation des II s’agit des limbes assimilateurs qui for- ébauches foliaires émergeant du bourgeon se la 3e s’allongent au cours de apical en fonctionnement a permis d’obte- ment et vague de croissance. Prélevés au 6 jour e nir une croissance continue non seulement du flush, de longueur réduite (moins de 10 chez le chêne pédonculé, mais chez tous mm), ils accumulent autant d’assimilats les arbres dont la croissance rythmique a que le bourgeon apical. Leur capacité d’ac- été étudiée (cacaoyer, Vogel, 1975; pom- cumulation s’élève par la suite avec leur mier, Zanette, 1981; manguier, Parisot, croissance et demeure supérieure à celle 1983; châtaignier, Si-Mohamed, 1983; Ter- des autres territoires. minalia, Maillard, 1987).
Les jeunes feuilles en croissance repré- rant. La croissance peut alors être conti- sentent un élément fondamental de la nue. Notre hypothèse est proche de cette croissance rythmique du chêne pédon- réflexion de El Morsy et Millet (1989) qui culé. écrivent à propos de la croissance rythmi- Citrus deliciosa que de le que Ce résultat confirme les conclusions «déterminisme de la croissance périodique concernant la croissance rythmique de doit être recherché dans le mode de fonc- cette espèce faites par Champagnat et al tionnement du méristème terminal». (1986). Il est même permis de penser qu’il valeur générale. L’utilisation de la a une y C-DMO 14 apporte des précisions nou- Les feuilles ayant atteint leur taille défi- velles : par rapport à son incorporation in- nitive participent à l’élongation du jeune tracellulaire, le bourgeon terminal est tou- plant. La croissance en longueur de jours l’organe dominant chez les plants l’étage n + 1 est, pour une grande part, dont on a supprimé toutes les jeunes dépendante de l’intégrité foliaire de feuilles. On peut donc envisager qu’il cons- l’étage n. titue le territoire qui draine à lui les nutri- ments. En fait, il ne subit qu’une concur- La forte diminution de l’allongement est à rence affaiblie de la part des tissus de compte du déficit en composés, mettre au l’axe, sous-jacents, contrairement à ce qui vraisemblablement glucidiques et lipidi- a lieu chez les plantes intactes. Si on doit ques, nécessaires au grandissement cellu- accorder un crédit à la valeur du pH intra- laire et non pas à une diminution du cellulaire déterminé par la méthode de la nombre de cellules formées au niveau d’un C-DMO 14 (Candelier, 1989; Beffagna et entre-n&oelig;ud. En effet, lorsque l’étage n est Romani, 1989), le pH intracellulaire moyen effeuillé, les entre-n&oelig;uds qui constituent des cellules composant le bourgeon termi- l’étage n + 1 sont déjà initiés avec toutes nal reste supérieur à celui des cellules leurs caractéristiques cellulaires (Champa- composant les tissus caulinaires, porteurs gnat et al, 1986). de ce bourgeon chez les plantes opérées. L’incorporation intracellulaire de la 14 C- Situation qui s’avère favorable à une orga- DMO marque uniquement les potentialités nogenèse constante de la part du bour- de croissance des entre-n&oelig;uds et non pas geon terminal. Ce résultat est un argument leur croissance effective. Les potentialités supplémentaire à notre hypothèse qui pri- subsistent même si les éléments néces- vilégie, vis-à-vis de la croissance rythmi- saires à cette croissance font ensuite dé- que du chêne, des corrélations à très faut. Dès lors, le marquage par la DMO courte distance entre les différents terri- n’est pas modifié et reste comparable à toires composant l’extrémité de la pousse celui effectué avec des plants non ef- en croissance : apex, tissus de l’axe sous- feuillés. jacents bourgeon terminal, jeunes au Ces résultats montrent outre que en feuilles (Barnola et al, 1986). Chacun de l’élongation des entre-n&oelig;uds est beau- ces territoires est pour nous un puits. L’ex- coup plus aisée à modifier que l’organoge- pansion de l’un n’est finalement possible nèse ou même le grandissement foliaire. que si l’expansion des deux autres devient plus faible. Dans le cas de plants réguliè- En fait, les feuilles d’un étage contri- rement et très tôt effeuillés, le puits buent surtout à l’élongation des premiers «jeunes feuilles» est supprimé et le puits entre-n&oelig;uds de l’étage suivant, qui sont
l’hypothèse qu’elles consti- associés à des stipules et à la première Ceci conforte puits important durant la 1 se- re feuille à limbe assimilateur. Ce sont pour tuent un maine de la vague de croissance, à ces territoires que les pourcentages de ré- une période où l’hétéroblastie se met en place duction de croissance obtenus sont les (Alatou et al, 1989). Enfin, notons que lors- plus forts. que le bourgeon gonfle, au tout début de la Mais la croissance de l’entre-n&oelig;ud de vague de croissance, il renferme un en formation dépend aussi de la l’étage nombre élevé de primordia en différencia- feuille sus-jacente à cet entre-n&oelig;ud. tion. Cette particularité est vraisemblable- Laisser une feuille de l’étage n, dont la ment responsable de la force d’appel du surface double, permet d’obtenir un allon- bourgeon noté précédemment. gement de l’entre-n&oelig;ud sous jacent. Les Dickson (1989) a aussi employé cette relations feuilles-croissance internodale même technique de marquage chez le sont reconnues depuis longtemps chez de chêne rouge, mais dans un autre but que nombreuses plantes herbacées et li- l’étude des mécanismes à la base de la gneuses (Millet, 1970; Crabbé, 1970; Millet croissance rythmique de cet arbre. Il a et al, 1982; Maillard, 1987; Zobel, 1989). montré que les assimilats synthétisés par Notre résultat n’est donc pas nouveau, les feuilles de la 2 vague de croissance, e mais il devait être signalé dans une ré- sont utilisés à l’édification de la 3 Son ré- . e flexion sur les facteurs intervenant dans sultat rejoint donc celui que nous avons l’élongation. En fait, il reste encore à com- obtenu par ablation des feuilles de ce 2 e prendre pourquoi les derniers entre-n&oelig;uds étage et que nous avons discuté précé- formés restent très courts alors qu’ils sont demment. associés à des feuilles à limbe entier. Des études sont en cours pour résoudre ce En conclusion, la combinaison de tech- problème. niques biologiques classiques couplées à des marquages biochimiques, nous amène à formuler une hypothèse claire des méca- L’existence de puits dont l’importance nismes de la croissance rythmique. Nous varie au cours d’un flush est confirmée convenons que cette hypothèse s’éloigne 2 CO 14 par le marquage au notablement de l’hypothèse classique basée sur des concurrences en eau entre organes en croissance (Hallé et Martin, Le marquage, au cours de la 3 vague de e 1968). Mais peut-être que cet éloignement croissance, donne des résultats dont l’évo- n’est qu’apparent, car les variations de te- lution se calque sur celle obtenue avec la neur en eau sont en fait précédées par des DMO. Il montre que : fluctuations biochimiques cellulaires tra- le bourgeon apical est un centre d’appel - duites par les variations d’incorporation de fort au début de la vague de croissance; la DMO et de marquage au 14 . 2 CO les tissus de l’axe sous-jacent au bour- - geon apical sont à leur tour un centre De plus, si nous avons invoqué des mé- d’appel important mais plus tardivement, canismes faisant intervenir des puits bien e 8 jour du flush; localisés, nous n’avons pas évoqué les au l’accumulation d’assimilats dans les sources. Actuellement, des recherches - jeunes limbes peut être repérée dès le 6 e sont en cours à ce sujet (Parmentier et al, jour du flush. A ce moment, ils mesurent 1990) qui montrent que les racines se- moins de 10 mm et la part de leur photo- raient l’une d’entre elles et participeraient synthèse propre est certainement faible. par l’intermédiaire de régulateurs de crois-
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