Báo cáo khoa học: " Étude microclimatique de l’effet de la sécheresse sur l’évaporation d’une plantation de pins maritimes et du sous-bois"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:20

Thêm vào BST

Báo xấu

56
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: " Étude microclimatique de l’effet de la sécheresse sur l’évaporation d’une plantation de pins maritimes et du sous-bois...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Étude microclimatique de l’effet de la sécheresse sur l’évaporation d’une plantation de pins maritimes et du sous-bois"

Article original Étude microclimatique de l’effet de la sécheresse sur l’évaporation d’une plantation de pins maritimes et du sous-bois A Diawara D Loustau P 1 Berbigier 1 INRA-Bordeaux, laboratoire de bioclimatologie, BP 81, 33883 Villenave d’Ornon cedex; 2 INRA, laboratoire de sylviculture et d’écologie, Pierroton, 33610 Cestas, France (Reçu le 30 mars 1990; accepté le 29 novembre 1990 Résumé — L’évapotranspiration d’une plantation de pin maritime a été suivie dans les Landes pen- dant la sécheresse de l’année 1989 (mai-septembre), par une méthode microclimatique de bilan d’énergie-fluctuations et la méthode du débit de sève. Les méthodes mathématiques de description de la régulation stomatique au niveau des arbres et du sous-bois sont discutées. Les évolutions des moyennes horaires des conductances de surface et leurs relations avec le rapport de l’évapotranspi- ration au rayonnement net absorbé par chaque strate (LE/R pendant la phase diurne sont étu- ) n diées. Les valeurs journalières de LE/R pour les pins semblent dépendre du stock d’eau du sol (0- n 75 cm). Cependant, après le dessèchement initial, l’évapotranspiration des pins augmente même après des pluies qui affectent peu ce stock. Le rapport LE/R du sous-bois reste élevé pendant toute n l’expérience, sans doute par suite de la demande climatique relativement faible à ce niveau. pin maritime / bilan d’énergie / fluctuation / évapotranspiration / résistance stomatique Summary — A microclimatic study of the effect of drought on evapotranspiration In a Mari- time pine stand and its understorey. The evapotranspiration of a Maritime pine stand was studied in the Landes forest (south-west France) during the severe drought of 1989 (May-September) by means of a microclimatic approach as well as sap flow measurements: heat flux was measured at 2 levels above the canopy and understorey by an eddy correlation method (2 monodimensional sonic anemometers coupled with fast-response temperature sensors), then latent heat flux was deduced from the energy balance of the 2 layers. Vertical profiles of air temperature and vapour pressure, leaf temperature measurements in the understorey, as well as assumptions regarding surface tem- perature of pine needles allow the computation of mean surface conductances of the tree canopy and understorey. In our experimental conditions, these conductances can be described fairly well by a linear function of the ratio of the net radiation absorbed by the layer on the air saturation deficit at its level (R This leads to a simple relationship between surface conductance and the ratio LE/R n /D). n (LE is the latent heat flux of each layer). The variations of daily LE/Rn values for pines seem to be related to the amount of water stored in the ground (0-75 cm). However, when drought is estab- lished, evapotranspiration increases after rainfalls, even if they do not obviously affect overall water storage. For the understorey, LE/R remains at high levels throughout the experiment, possibly due n to the low climatic demand, as understorey net radiation is rather low. maritime pine / energy balance / fluctuation / evapotranspiration / stomatal resistance * Correspondance et tirés à part
même méthode micrométéorologique est INTRODUCTION appliquée; par ailleurs, au cours de la pé- riode expérimentale, quelques journées de Comme la plupart des végétaux, les coni- mesure à l’aide d’une cage psychrométri- fères réagissent à un déficit d’alimentation que (El Hadj Moussa, 1989) sont effec- en eau par une fermeture stomatique par- tuées, mais, les dates ne correspondant tielle : l’augmentation de la résistance du pas, nous n’en faisons pas plus ample houppier aux transferts de vapeur d’eau, mention. ramenée à des conditions microclimati- Ce travail a été réalisé de mai à sep- ques comparables, constitue une des prin- tembre 1989, période de sécheresse in- cipales réponses physiologiques à la sé- tense. Au vu des résultats présents, il nous cheresse. Il en est de même pour la est encore difficile de séparer, sur la ré- végétation du sous-bois. duction de l’évapotranspiration, les effets résistances, dont le de La ces mesure de la diminution de la réserve en eau du est la résistance stomati- principal terme sol de ceux dus au vieillissement des que moyenne des feuilles ou aiguilles, feuilles et des aiguilles; aussi nous bor- peut se faire à l’aide de poromètres : ce- nons-nous à faire une description qualita- pendant, cette technique bouleverse com- tive des effets autres que micrométéorolo- plètement l’environnement des stomates giques, et à émettre quelques hypothèses. (section de la feuille, modification du mi- Toutefois, le but que nous cherchons à at- croclimat), et, même dans un court laps de teindre est une modélisation suffisamment temps, il n’est pas exclu que les stomates précise de l’évolution des résistances du réagissent à ces modifications. De plus, couvert pour obtenir un modèle prévision- l’échantillonnage des feuilles et aiguilles nel de l’évapotranspiration de la forêt en est délicat. C’est préférons pourquoi nous fonction des paramètres du microclimat, estimer, à partir des méthodes micromé- modèle qui serait ensuite inclus dans un la résistance des diffé- téorologiques, modèle hydrologique plus global. rentes strates du couvert du flux de cha- leur latente : nous avons fait l’hypothèse que celles-ci pouvaient se ramener à 2 MATÉRIEL MÉTHODES ET surfaces sans épaisseur, l’une constituée par la surface totale des aiguilles, l’autre par celle des feuilles du sous-bois, pla- Site cées à 2 niveaux moyens, et que les éva- porations de ces 2 surfaces s’addition- L’expérience s’est déroulée de mai à septembre naient pour donner l’évaporation totale du 1989 sur une parcelle de pins maritimes (Pinus couvert. pinaster Ait) âgés de 20 ans, d’une hauteur Dans cette approche, la mesure fonda- moyenne de 13,6 m, située à 20 km de Bor- deaux, dans les Landes de Gironde. La parcelle mentale est celle de l’évapotranspiration est un carré de 16 ha limité par des chemins fo- des 2 niveaux. Pour les pins, nous avons restiers de 18 m de large et entourée par des la possibilité de comparer 2 méthodes, la parcelles similaires. Les vents dominants vien- mesure du flux de sève (Granier, 1985, nent d’ouest : dans cette direction, la forêt 1987 a et b; Diawara et al, 1990) dont les s’étend sur au moins 1 km. possibilités et les limites sont assez bien Les pins sont plantés sur des rangs de direc- connues, et une méthode micrométéorolo- tion approximative NNE-SSW, espacés d’envi- gique que nous décrivons plus en détail ron 4 m; sur un rang, la distance entre 2 arbres dans le texte. Au niveau du sous-bois, la est d’environ 3 m. Leur indice foliaire est de 3,0,
qui correspond à une surface foliaire déve- Flux de sève ce loppée de 6 m par m de sol. 2 2 Le sous-bois est principalement constitué La méthode du flux de sève appliquée aux d’une graminée, la molinie (Molinia coerulea M) arbres a été décrite par Granier (1985, 1987a, atteignant une hauteur moyenne de 0,7 m, et b). Son principe repose sur l’existence d’une re- qui est demeurée turgescente jusqu’à la fin des lation entre l’écart de température entre 2 mesures, bien que l’épaisseur de feuilles sèches sondes insérées dans le xylème, l’une étant augmente progressivement. Son indice foliaire chauffée par effet Joule, et la vitesse de circula- est de 1,2. tion de la sève dans celui-ci. Ses modalités par- Le sol de la parcelle est un podzol sableux ticulières relatives à la parcelle expérimentale caractérisé par un lessivage intense et la forma- présente sont décrites par Diawara et al (1991). tion d’un horizon d’accumulation humoferrugi- Le flux de sève est intégré sur des intervalles de neux induré, à 0,65 m de profondeur moyenne. 1 h, de 0 à 24 h, tout au long de la période ex- La profondeur maximale d’enracinement des périmentale, à l’exception du j 215 qui est in- pins est de 0,70 m, celle de la molinie de complet. 0,60 m.
Méthode micrométéorologique masse et du sol) homogènes quant à leur capa- cité calorifique (produit de la densité par la cha- leur spécifique) et à leur température. Le stoc- Elle combine la mesure du flux de chaleur sen- kage de chaleur dans chacune de ces parties sible H à partir de la covariance des fluctuations est le produit de sa capacité calorifique par la vi- de la composante verticale du vent et de la tem- tesse d’accroissement de sa température δT/δt. pérature de l’air, avec le bilan d’énergie, qui per- Ces valeurs partielles sont ensuite sommées met d’obtenir le flux de chaleur latente, à 2 hau- pour obtenir les 3 termes de stockage. teurs (au-dessus du couvert et au-dessus du Le stockage de chaleur dans le sol est appré- sous-bois). Cette méthode est représentée ma- cié à partir de profils de température (5 tubes thématiquement par les équations (1),(2) et verticaux portant latéralement des soudures de (3) : thermocouples à 1, 4, 9, 16, 25, 36 et 49 cm de profondeur, les soudures de référence étant groupées à1 m), de la composition (obtenue par analyse densitométrique) et de la teneur en eau du sol (Diawara, 1990). De même, le stoc- kage de chaleur sensible dans l’air du couvert R densité de rayonnement net (W.m ) -2 n: est estimé à partir de profils de température H = densité de flux de chaleur sensible (W.m ) -2 sèche (11 thermocouples ventilés de 0 à 18 m LE: densité de flux de chaleur latente (W.m ) -2 de hauteur). Le stockage dans les aiguilles et les feuilles est calculé à partir d’estimations de S: stockage de chaleur dans le couvert et le sol la biomasse verte et de mesures de sa teneur ) -2 (W.m en eau, en faisant l’hypothèse que feuilles et ai- G: stockage de chaleur dans le sol (W.m ) -2 guilles ont la même température que l’air am- J stockage de chaleur sensible dans l’air du h : biant à la même hauteur. Enfin, pour le stoc- couvert (W.m ) -2 kage dans le tronc et les branches, nous avons équipé un arbre témoin de 8 capteurs de tempé- stockage de chaleur dans la biomasse v J : rature, 3 à 2 m de hauteur, 3 à 6 m, sous ) -2 (W.m l’écorce, dans l’aubier et dans le coeur, et 2 dans volumique de l’air (kg.m ) -3 masse p: une grosse branche, sous l’écorce et au centre. C chaleur massique de l’air (J.kg ) .°C -1 À partir d’une modélisation très simple et de la p : géométrie de l’arbre, de la connaissance des ca- w’ : fluctuation de la composante verticale de la ractéristiques physiques du bois et de sa teneur vitesse du vent (m.s ) -1 en eau, la chaleur stockée peut être estimée. T’ : fluctuation de la température de l’air (°C). Tous ces calculs sont décrits en détail dans La présence d’une barre au-dessus d’une ex- Amadou (1989), Diawara (1990) et Diawara et pression représente la valeur moyenne de celle- al (1991). ci. et la végétation au ni- La stockage dans l’air Contrairement à MeCaughey et Saxton sous-bois est pratiquement né- du veau (1988) et Stewart (1988), nous ne faisons pas Faute de données, l’effet de la litière gligeable. intervenir le stockage de vapeur d’eau dans le pris en compte. n’est pas couvert dans le bilan d’énergie. En effet, l’aug- Le rayonnement net au-dessus du couvert mentation de la teneur en vapeur d’eau de l’air est mesuré par un bilanmètre placé à 18 m du ne correspond pas à un échange d’énergie s’il sol; au-dessus du sous-bois, il est estimé à par- n’y a pas de changement de phase liquide- tir de la moyenne des réponses de 6 bilan- vapeur; or, le flux d’énergie provoqué par le mètres placés à 1,75 m du sol, dans le rec- changement de phase initial (évapotranspiration tangle limité par 4 arbres. Diawara et al (1991) des surfaces végétales) est déjà pris en compte montrent qu’une moyenne sur des intervalles de par le terme LE de l’équation (2). temps d’1 h permet de lisser de façon très satis- faisante les courbes de R par rapport au n Le calcul des termes de stockage G, J et J hv temps. nécessite de décomposer le sol, l’air et la végé- tation en plusieurs parties (plusieurs strates ho- Les flux de chaleur sensible sont mesurés à rizontales pour chaque composante de la bio- m au-dessus du sol par 2 anémo- 17 et 2,7
mètres soniques monodimensionnels CA27T flux de chaleur latente, dont 11 avec l’ensemble des mesures microclimatiques, ont été rete- (Campbell Scientific, Inc, Logan, Utah, USA) couplés avec des thermocouples fins chromel- nues. constantan (Campbell et Unsworth, 1979; Biltoft L’acquisition des données est faite sur 2 cen- et Gaynor, 1987). La fréquence supérieure de 21X et 2 centrales CR7X trales de mesure coupure du système est de 10 Hz. Afin d’éviter les 2 premières utili- (Campbell scientific, Inc), une dérive de la moyenne de la composante sées pour les anémomètres soniques (fré- verticale du vent et de la température de l’air, quence d’acquisition 10 Hz) et les 2 autres pour c’est-à-dire du 0 de w’ et T’, le terme w’T’ est les mesures climatiques (fréquence d’acquisition moyenné sur 5 min, les valeurs obtenues étant 0,1 Hz). En outre, les données présentant une ensuite sommées, si nécessaire, sur des pas de inertie importante (température dans le sol et temps plus longs. dans le bois) et ne nécessitant donc pas une À 18 m de haut, la couche limite de la forêt grande fréquence d’acquisition, sont transmises suffisamment homogène pour à la centrale à travers 2 multiplexeurs AM32 est supposée de mesure de H soit suffisant. À qu’un seul site (Campbell Scientific, Inc) afin d’économiser les voies d’entrée. 2,7 m, nous avons montré, en plaçant plusieurs capteurs dans le même plan horizontal à diffé- Le stock d’eau du sol est mesuré à l’aide rentes distances des troncs, que la position de d’une sonde à neutrons Solo 25 (Nardeux Humi- ceux-ci avait peu d’influence la valeur de H sur sol, Loches). L’étalonnage de la sonde est (Diawara et al, 1991). opéré sur 20 tubes d’accès au moment de la Les mesures sont effectuées de 6 h à 17 h mise en place de ceux-ci : il consiste à mettre TU environ, les anémomètres soniques, sen- en relation l’humidité volumique de chaque sibles à l’eau, ne pouvant être maintenus en strate, déterminée à partir de son humidité pon- place la nuit. Dix-neuf journées de mesure des dérale (pesage des échantillons avant et après
séchage) et de sa densité apparente humide fectuées à l’aide de psychromètres à 2 et 4 m (gammamétrie), avec le résultat du comptage, du sol d’une part, à 8, 10,5 et 13 m d’autre part : rapporté à la valeur de référence obtenue dans celles-ci nous ont permis de calculer la pression l’eau. Les sont faites à 10 cm de pro- de vapeur au-dessus du sous-bois (2 et 4 m) et mesures fondeur, puis tous les 10 cm de 25 à 135 cm. au niveau du houppier (8, 10,5 et 13 m). Par Trois relations linéaires correspondant aux ni- ailleurs, enregistré continu, avec nous avons en veaux 10 cm, 15-35 cm et 45-135 cm sont éta- 10 thermocouples fins au contact de la face infé- blies (fig 2). rieure de feuilles de molinie, la température su- perficielle de celles-ci, et, à plusieurs occasions, Le stock hydrique est ensuite estimé par la avec un radiothermomètre, la température radia- moyenne arithmétique de 8 tubes d’accès per- tive moyenne des aiguilles de pin. En supposant manent choisis parmi les précédents à partir de que, d’une part, la température profonde des l’étude de la variabilité spatiale de l’humidité feuilles et aiguilles est égale en tous points à la pondérale à 20 et 40 cm de profondeur, suivant température de surface, et que, d’autre part, l’air une configuration optimisée par krigeage (Bre- au contact de la feuille est saturé au niveau des jon de Lavergnée, 1988). cavités sous-stomatiques, nous pouvons écrire, La profondeur maximale de sol utile estimée pour chacun des 2 niveaux : à 0,75 cm, c’est-à-dire sensiblement jusqu’à l’alios. Dans ces conditions, le stock d’eau maxi- mal au printemps, sur sol réessuyé, est de 140 mm; le stock minimal observé en 1989, r résistance stomatique moyenne de la strate, s: année très sèche, étant de 31 mm, la réserve rapportée à l’unité de surface du sol (s.m ) -1 utile est d’environ 110 mm (Loustau et al, 1990). r résistance aérodynamique au transfert de a : Entre les journées de mesure, le stock est vapeur (moyenne de la strate) de la surface des estimé à partir de la dernière mesure neutroni- feuilles ou des aiguilles (s.m ) -1 que et d’estimations du bilan hydrique de la e pression partielle de vapeur d’eau satu- ): (T s forêt (Cochard, 1988). rante à la température T de surface de la feuille s ) a (P e pression partielle de vapeur d’eau dans l’air a : Résistances au flux de chaleur latente ) a (P y : constante psychrométrique (= 66 Pa.°C ). -1 Terminologie. Nous utilisons les termes La résistance r pour la convection laminaire «résistance stomatique» et «conductance sto- , a (qui, compte tenu de la dimension des feuilles et matique» pour définir la résistance (ou conduc- des aiguilles, règne à leur surface, Monteith, tance) moyenne de l’ensemble des stomates de 1973), peut se calculer à partir de l’expression chaque couche, et les termes «résistance de de la résistance au flux de chaleur sensible dont surface» et «conductance de surface» pour la elle ne diffère, en première approximation, que résistance (conductance) moyenne de l’en- semble stomates plus couche limite des feuilles, par une constante : ces résistances ou conductances étant rappor- tées à l’unité de surface de sol. Pour le houp- pier, où les résistances de couche limite des ai- guilles sont négligeables devant les résistances T température de surface des feuilles (°C) s : stomatiques, ces 2 notions se confondent. T température de l’air (°C) a : Les valeur des températures et pressions de Le terme 1,13 est la valeur numérique appro- vapeur variant très peu avec la hauteur dans le chée de la fonction de Le (nombre de Lewis, couvert, les résistances aérodynamiques du rapport de la diffusivité de l’air pour la vapeur couvert se réduisent dans la pratique aux résis- d’eau à celle pour la chaleur), qui est, en tances moyennes des couches limites des convection laminaire, le rapport des résistances feuilles de chaque strate. de la couche limite relatives respectivement aux flux de chaleur sensible et latente. La plupart Pour calculer les résistances au flux de cha- leur latente, nous avons utilisé les mesures ef- des auteurs négligent ce terme correctif.
ce dernier terme, le calcul montre que la glige Résistances du houppier résistance de couvert peut être surestimée le matin et le soir de plus de 30% (ce qui n’est pas Amadou (1989) a montré que la résistance r très grave, car les échanges sont faibles), mais ah de la couche limite des aiguilles du houppier, surtout sous-estimée de plus de 30% en milieu calculée par (5), est très faible (moins de de journée, lorsque l’évapotranspiration est 10 s.m et que de plus, les températures de ), -1 maximale. surface des aiguilles sont pratiquement égales à affranchir de la Toutefois, afin de me- nous celles de l’air au même niveau (moins de 1° permanente de la température de surface sure qui justifie l’approximation courante d’écart), ce de la molinie, nous avons essayé, par analogie chez les conifères (McNaughton et Black, 1973; avec (6), de définir une résistance «stomatique Jarvis et Stewart, 1973; Jarvis, 1981) : approchée» r la molinie par l’équation : * de sm Les paramètres indicés avec h ont la même si- gnification que dans l’équation (4), mais sont La comparaison de cette résistance avec la ré- pris au niveau du houppier. LE est la part du h sistance stomatique obtenue par le calcul com- flux de chaleur latente émise par la houppier. plet (équations (4) et (5)) montre que ces 2 pa- D e déficit de saturation (Pa) )-e a (T s : = ramètres ne sont égaux qu’entre 100 et 300 e pression de vapeur saturante à la tem- ): a (T s s.m environ (fig 1), zone où, dans l’équation -1 pérature ambiante T (Pa) a (7), le fait de négliger r est sensiblement com- am pensé par l’approximation T T Toutefois, sm am . e pression de vapeur dans l’air (Pa). = a : nous verrons par la suite qu’en l’absence de stress hydrique, la modélisation de r même *, sm si son sens physique est discutable, permet une Résistances du sous-bois très bonne prévision de LE. m L’approche par les résistances, si elle est in- Amadou (1989) montre que la résistance r de téressante du fait de l’additivité des résistances am la molinie (équation 5) n’est pas toujours né- en série, est malcommode car celles-ci varient gligeable devant sa résistance stomatique r en sens inverse des flux. En particulier, une sm: en effet, les valeurs obtenues sont de l’ordre de faible résistance de surface, estimée avec une 40 à 100 s.m contre des valeurs de r qui , -1 forte erreur relative, correspond à un flux élevé : sm peuvent être inférieures à 100 s.m Toutefois . -1 la précision de l’estimation de ce dernier à partir ces dernières, qui ne sont observées que de la première est alors faible. C’est pourquoi, jusqu’à 10 h TU le matin, sont peut-être dues à plutôt que r et r nous utilisons par la suite sh s m *, la présence de rosée sur les feuilles. leurs inverses, les conductances stomatiques sh sm-1 g et g(m.s *). Une forme équivalente de l’équation (4), ap- pliquée à la végétation du sous-bois, peut s’écrire : Rapport LE/R n À courte échelle de temps, lorsque les para- mètres du microclimat peuvent être considérés Les paramètres indicés par sont relatifs à la m comme constants, la conductance stomatique molinie. est facile à définir. À l’échelle de la journée, le fait de faire une moyenne journalière de la possible, contrairement au cas du Il n’est conductance stomatique g 1/r conduit à don- de négliger ni r ni (e(T ss : )-e sm houppier, ’ am ner le même poids à des valeurs correspondant (T En effet, les écarts de température - m ))/D am à des évaporations très faibles (début et fin de entre les feuilles de molinie et l’air peuvent at- teindre 6 °C en milieu de journée. Lorsqu’on né- journée) et très fortes (milieu de journée).
RÉSULTATS Le rapport des valeurs, cumulées sur la jour- née, de LE et de R ne présente pas cet in- n convénient. Il représente la part du rayonne- ment net absorbé au niveau d’une strate qui est Rayonnement net et transpiration utilisée pour l’évaporation, donc rend bien compte à la régulation effectuée par la plante. En outre, à l’échelle horaire, si l’on admet les Exprimé en équivalent du flux de vapeur approximations des équations (5) et (8), en ap- (en mm d’eau), le rayonnement net cumulé pelant R le rayonnement absorbé par l’une ou n sur la journée (en général sur 10 h de me- l’autre des 2 strates, on montre que : sures) varie de 8,7 à 4,7 mm du solstice (jour J à la fin des expériences (jour 163 J La proportion de ce flux transmise ). 269 sol décroît avec la hauteur du soleil, au Lohammar et al (1980) montrent qu’en l’ab- passant de 37 à 21% dans la même pé- sence de stress hydrique, la résistance stomati- riode (respectivement 3,18 et 0,98 mm). que d’un couvert de résineux, pris dans son en- La transpiration du houppier représente, semble, varie comme {(R + R + a), où g0 }{D g )/R et D sont respectivement le rayonnement g R début d’expérience (J de 50 à ), 174 -J 138 en global et le déficit de saturation au-dessus des 60% du rayonnement net absorbé par arbres, R et a des constantes d’ajustement. 0 cette couche; après dessèchement du sol Nous avons essayé d’ajuster r et r à ce mo- sh sm* (J cette proportion fluctue entre ), 237 -J 184 dèle, modifié en remplaçant le rayonnement glo- 26 et 42%, puis tombe à 11-17% en fin de bal par le rayonnement net absorbé à chacun saison végétative (J Les ordres des 2 niveaux (R et R qui peut s’écrire : ). 269 -J 263 nh nm ), de grandeur des transpirations correspon- dantes sont respectivement 2,7 mm, 1,5 mm et 0,6 mm par jour. La transpiration de la molinie représente une proportion plus grande du rayonne- Comme le montre la deuxième formulation ment net absorbé à son niveau : après une (10), le modèle peut être ajusté à l’aide d’une de régression multiple sur les variables 1/R D et n , phase d’installation du couvert en mai, la D/R alors que l’étude de la conductance né- n , proportion culmine à 89% à J puis dé- , 145 cessite le recours à la régression non-linéaire. croît sans changements brusques jusqu’à Nous verrons plus loins que cette forme J où elle atteint 63%; elle se maintient 184 d’équation peut être simplifiée pratiquement ensuite entre 60 et 66% jusqu’à J puis, , 237 sans perte de signification, dans les limites de profitant, contrairement aux pins, des et D de l’expérience présente, variation de n R pluies de fin de saison, augmente pour at- en : teindre 72% à J Les valeurs typiques . 269 de la transpiration correspondant aux pé- riodes décrites pour les pins sont 2,2 mm r constante d’ajustement adimensionnée 0: par jour de J à J (c’est-à-dire 45% de 138 174 r r ou r(équations 6 et 8) * sm s sh : l’évaporation totale), 1,2 mm de J à J 184 237 Avec cette approximation, LE/Rn 1/r g 00 = = (45%) et 0,7 mm de J à J (54%). La 263 269 peut être considéré comme une expression adi- molinie représente donc une part très im- mensionnée de la conductance stomatique portante de l’évapotranspiration totale. (équation 9), intégrant l’effet du microclimat.
Ordres de grandeur l’équation (7), qui ne nécessité pas le cal- des conductances stomatiques cul séparé (équation 5) de la résistance r qui est très imprécis en début et en fin , am de journée. La figure montre de façon très Faute de données d’humidité de l’air, les claire la fermeture stomatique des aiguilles conductances stomatiques du houppier de pin en fin de matinée et pendant tout n’ont été déterminées qu’à partir du jour l’après-midi en période de stress hydrique, 163 (12 juin). Quant à la molinie, les tem- alors qu’en début d’expérience, les varia- pératures de feuilles, donc g ne sont , sm tions de leur conductance stomatique du- disponibles qu’à partir du jour 170 (19 rant la journée sont relativement faibles. juin). La molinie est, elle aussi affectée, mais La figure 3 montre l’évolution des dans une moindre mesure. Les très fortes conductances de surface moyennes du valeurs des conductances stomatiques houppier et de la molinie pour 2 journées observées en septembre (jour 263) en caractéristiques, le jour 170 (19 juin) en début de journée, sont probablement dues l’absence de déficit hydrique, et le jour 263 à l’évaporation de la rosée, très abondante (20 septembre), avec un déficit hydrique en cette période (le déficit de saturation accentué. Nous présentons, pour la moli- est très faible en début de matinée), qui nie, les valeurs de la conductance de sur- court-circuite les résistances stomatiques. face g 1/(r + r calculées d’après sam sm am ) =
Le tableauI donne, pour toutes les jour- Effet des paramètres climatiques les résistances stomatiques nées expérimentales, les valeurs de la sur conductance stomatique au niveau du et de la molinie le matin entre 9 houppier tenu des remarques Compte précédentes, systématiquement éliminé les et 10 h TU (heure à laquelle la rosée a en nous avons mesures faites avant 8 h TU, qui, sans général disparu) et le soir entre 15 et 16 h doute par suite de la présence de rosée, TU (avant que le rayonnement ne de- donnaient des valeurs de résistance de vienne trop faible sous le couvert), ainsi surface très faibles, parfois nulles. que les valeurs du déficit de saturation et du rayonnement global correspondantes. Il Pour les jours compris entre 163 et 174 confirme les conclusions tirées de la figure (pas de stress hydrique), le modèle décrit 3. Le début de la forte fermeture stomati- par l’équation (10) semble ne rendre que l’après-midi (probablement liée au compte qu’assez grossièrement de la ré- stress hydrique) semble se situer après le sistance du houppier (coefficient de déter- mination R2= 0,55, nombre d’heures de jour 174. La réaction de la molinie est plus 55). Il est intéressant de noter faible et plus progressive. mesure n =
faibles des flux) sont les plus basses et ont que la régression simple sur D/R donne n le moins de poids dans le calcul des ré- ajustement qui n’est pas statistique- un ment inférieur au précédent (R2= 0,52, gressions. différence non significative au seuil de pro- de g est particulière- * sm L’ajustement babilité 5%). (R2= 0,98; fig 4). La droite de ment bon régression passe pratiquement par l’ori- Pour la molinie (jours 170-174), l’ajuste- gine; par ailleurs, l’effet du dessèchement ment à partir de l’équation (10) est meilleur (R2 0,74, n 36). Là aussi, la régression = du sol sur g est faible. Comme g * sm * sm = n’est qu’une valeur approchée de la simple sur D/R donne d’aussi bons résul- n tats (R2 0,70, différence non significa- conductance de surface de la molinie, il = est préférable, pour juger de la valeur de tive). l’ajustement, de comparer les valeurs de Nous donc choisi d’utiliser la ré- avons l’évaporation, estimées par pC D pm * sm /γ g dans les 2 cas, et de faire gression simple 0,781 R aux valeurs mesurées : la fi- , nm = porter l’analyse sur les conductivités, pour gure 5 montre que la concordance est très lequelles ne se pose plus alors le pro- bonne avant le jour 174, et que l’effet ulté- blème de la non-linéarité. rieur du dessèchement du sol est réduit. Le tableau II donne les paramètres des En revanche, le tableau II et la figure 6 régressions simples de g et g en fonc- sh sm * montrent que l’ajustement de g est moins sh tion de R pris respectivement au niveau /D n 2 bon (R = 0,83). du houppier et de la molinie, pour les jours précédant le jour 174. De façon générale, Le forçage de la régression par l’origine diminue notablement le coefficient de dé- les coefficients de détermination sont termination (R2= 0,68). Cependant, l’exa- meilleurs que pour les résistances, ce qui s’explique par le fait que, contrairement à men de la figure 6 montre que la différence est essentiellement due à un point de ces dernières, les valeurs présentant la plus grande incertitude (valeurs les plus conductance très élevée (g sh 2,33 =
), -1 m.s correspondant net absorbé par celle-ci. Au niveau du 164 entre 9 jour au et 10 h TU, heure à laquelle la rosée n’était houppier, ce rapport est également estimé peut-être pas évaporée. Ce point mis à à partir des valeurs horaires du flux de part, le forçage par l’origine n’altère pas sève, cumulé sur le même intervalle. Nous sensiblement la qualité del’ajustement. aussi porté les valeurs du stock avons d’eau du sol de la surface à l’alios, mesuré Comme nous l’avions déjà vu sur le ta- ou interpolé à partir du bilan hydrique. bleau I, le dessèchement du sol après le jour 174 provoque une forte fermeture sto- L’évolution de LE/R a déjà été décrite : n matique. les figures 7 et 8 illustrent la dépendance de ce paramètre sur le stock en eau du sol et la pluie. Pour le houppier, ce rapport, LE/R l’échelle de la journée n à calculé à partir du bilan d’énergie, ne com- mence à décroître que lorsque le stock en eau a déjà diminué de plus de moitié, Sur la figure 7, nous avons porté le rapport entre les jours J (37% du stock initial) et 174 des valeurs cumulées sur la durée de fonc- 184 (24%). Il chute alors brusquement, tionnement des anémomètres soniques puis fluctue ensuite jusqu’à J pour dimi- (en général de 6 h à 17 h TU) de l’évapora- , 237 nuer encore en fin d’expérience. La figure tion de chaque strate par le rayonnement
DISCUSSION 8, qui représente les variations de LE nh /R h fonction des pluies des 6 jours précé- en dents (paramètre que nous avons choisi Critique des méthodes pour des raisons de commodité de démon- stration : nous ne prétendons pas qu’il est La base de cette analyse est la mesure le plus pertinent), montre que, de J à 215 des différentes voies d’échanges thermi- J ce rapport est étroitement lié aux , 237 ques par une méthode combinant le bilan pluies. En fin de saison, la chute de l’éva- 2 et 3) avec d’énergie classique (équations potranspiration est sans doute liée à l’en- la mesure des covariances turbulentes de trée en dormance des arbres. la vitesse verticale de l’air et de sa tempé- L’utilisation de la méthode du débit de rature (équation 1). Cette méthode est ap- sève conduit à des valeurs de LE/R qui n pliquée à chacune des 2 strates de végéta- peuvent être inférieures de 0,1 au maxi- tion (houppier et sous-bois). Au niveau du mum à celles données par la méthode mi- houppier, il est possible de comparer cette crométéorolgique. méthode à celle du flux de sève à l’échelle le Pour le sous-bois, de la journée (fig 7; Diawara, 1990). Pour rapport LE nm /R m l’ensemble des journées présentées ici, la est, comme nous l’avons déjà vu, plus élevé et moins variable que pour les pins. corrélation entre les 2 paramètres est bonne (Y = 0,754X + 0,094, R=0,87; Y 2 L’effet du dessèchement du sol est peu ac- est le flux de sève, Xla transpiration), mais centué et celui des pluies n’apparaît pas le bilan d’énergie donne en général des ré- sur nos données.
sultatssupérieurs au flux de sève, la diffé- tance stomatique (Amadou, 1989), nous définissons une résistance stomatique ap- correspondant à l’évaporation de 0 rence à 1,16 mm d’eau. L’évaporation de la prochée par la même expression (équation rosée ou de la pluie pourrait expliquer 8). Bien que la valeur obtenue ne soit re- présentative de la résistance stomatique cette différence. Par ailleurs, le flux de sève sous-estime l’évaporation le matin, que dans un domaine étroit (fig 1),son utili- sation, ou plutôt celle de son inverse, la car une partie de celle-ci est due à l’eau conductance stomatique approchée, per- stockée dans le tronc pendant la nuit, et la surestime le soir, car une partie du flux de met une excellente prévision de la transpi- sève sert au stockage d’eau dans les ration du sous-bois en l’absence de stress hydrique (fig 4 et 5). troncs (Waring et al, 1979; Schulze et al, 1985). Seuls des cumuls sur 24 h du flux À l’échelle de la journée, la définition de sève et de l’évaporation peuvent donc, d’une résistance stomatique moyenne et en toute rigueur, être comparés : or nos son calcul à partir des paramètres microcli- mesures se limitent à l’intervalle entre 6 et matiques moyens est malaisée. Or, le rap- 17 h TU. Il n’est pas possible, avec les port de l’évapotranspiration de chaque données présentes, de séparer ces 2 ef- strate au rayonnement net absorbé par fets : aussi ne pouvons-nous conclure sur celle-ci représente la part de l’énergie ra- leurs poids respectifs. diative captée qui est réémise sous forme évaporative : dans des conditions climati- Nous n’avons malheureusement pas de de comparaison directe, au ni- ques identiques, on comprend intuitive- possibilité ment que la diminution de ce rapport est di- veau du sous-bois, entre le bilan d’énergie rectement liée à la fermeture des et la cage à transpiration (El Hadj Moussa, stomates. À l’échelle horaire, ce rapport est 1989), qui permet d’isoler une touffe de une fonction simple de la conductance sto- molinie et d’en mesurer la transpiration à matique moyenne, du rayonnement net ab- partir de l’élévation de la concentration de sorbé et du déficit de saturation au niveau vapeur d’eau : en effet, nous n’avons pas de la strate, sous réserve que les approxi- pu effectuer de mesures simultanées. mations permettant d’établir l’équation (9) L’estimation de la résistance stomati- soient valides. À l’échelle de la journée, il que à partir de méthodes micrométéorolo- suffit de calculer le rapport des valeurs cu- giques est simplifiée, pour les conifères, mulées de l’évaporation et du rayonnement par le fait que les résistances aérodynami- net : ce calcul ne privilégie pas, comme le ques sont négligeables par rapport à la ré- ferait celui d’une conductance stomatique sistance stomatique des aiguilles (Jarvis, moyenne, les périodes de flux faibles pour 1980), ce qui permet d’estimer simplement lesquelles g a le même poids que pour les s cette dernière, ainsi que son inverse, la périodes d’échanges énergétiques in- conductance stomatique, à partir du flux tenses. de chaleur latente et du déficit de satura- tion de l’air au-dessus ou à l’intérieur du couvert (équation 6). Nous avons, par Ordres de grandeur des conductances ailleurs, vérifié la validité de cette approxi- mation pour le pin maritime (Amadou, 1989). Pour le sous-bois de molinie, où la Les seules données comparables sur le résistance aérodynamique de la végéta- pin maritime sont issues de l’expérience tion n’est pas négligeable devant la résis- Hapex-Mobilhy (André et al, 1986) sur la
forêt des Landes, mais avec des arbres Modélisation de l’effet plus hauts (20 m), plus clairsemés (indice des paramètres climatiques foliaire : 2,3), et avec un sous-bois de fou- gères : le flux de chaleur latente était me- Il est évident que les relations linéaires suré directement à partir des fluctuations entre les conductances stomatiques g et sh de la concentration de vapeur d’eau et de g et le rapport R (c’est-à-dire, si les * sm /D n la vitesse verticale du vent (Shuttleworth et droites de régression passent par l’origine, al, 1988). Gash et al (1989) en déduisent la proportionnalité du flux de chaleur la- une conductance globale du couvert dont tente et du rayonnement net, équations les valeurs maximales sont de l’ordre de (6), (8) et (11)) en l’absence de stress hy- 0,022 m.s Cette valeur est sensiblement . -1 drique ne sont réalistes que lorsque, ni Rn égale à l’inverse de la somme des résis- ni D ne dépassent une certaine valeur tances du houppier et du sous-bois (r +sh seuil : au-delà apparaît un phénomène de r matin, où elles sont, en général, -1 ) sam le saturation et les conductances tendent maximales (valeurs moyennes entre 9 et vers une valeur constante. Les modèles 10 h TU des jours 170 à 174 : 0,023 m.s; -1 semi-empiriques de conductance stomati- tableau I). Sur le même site, avec la nappe que (Lohammar et al, 1980; Stewart, 1988; phréatique proche de la surface du sol, les Shuttleworth, 1989) se présentent sous la mesures porométriques de Granier et al forme d’un produit de fonctions de va- (1990) sur les aiguilles de pin donnent à riables climatiques (essentiellement rayon- 9 h TU des maxima compris entre 0,002 et nement global et déficit de saturation, par- 0,003 m.s par rapport à la surface déve- -1 fois température du feuillage) et du déficit loppée des aiguilles (0,009 et 0,014 m.s -1 hydrique du sol, chacune de ces fonctions par rapport à l’unité de surface du sol), tendant vers une valeur constante pour les alors que la moyenne entre 9 et 10 h des grandes valeurs du paramètre explicatif, jours compris entre J et J est ici de 163 174 sauf celle décrivant l’effet de la tempéra- 0,012 pour le houppier seul. Les valeurs ture, qui passe par un maximum. Tout le de Granier et al correspondent à celles problème est de savoir si les valeurs de Rn observées sur d’autres pins (0,003 4 m.s -1 et de D de l’expérience présente se situent par rapport à la surface développée pour ou non dans la partie linéaire des fonctions Pinus sylvestris, Whitehead et al, 1984, correspondantes. 0,003 2 pour Pinus resinosa, Waring, Nous n’avons, bien sûr, aucune réfé- 1976). Bien que les couverts soient sensi- pour estimer l’étendue de cette zone rence blement différents (indice foliaire, sous- pour la molonie : cependant, la très bonne bois), les ordres de grandeur de nos linéarité de la relation LE m 0,781 R nm = conductances stomatiques semblent donc (figs 4 et 5) permet de penser que les va- réalistes. leurs de R dans le couvert y sont toutes n À notre connaissance, il n’existe pas comprises. Le rayonnement net arrivant au dans la littérature d’autres données sur la niveau du sol est relativement faible : sur conductance stomatique de la molinie, que l’ensemble des journées expérimentales, celles obtenues sur notre site expérimen- le maximum de la moyenne horaire de R nm tal. est de 457 W.m le 26 juin (J -2 ). 163
permettre de préciser limites de Sur l’ensemble du couvert, les données ses validité. de Gash et al (1988) sur la forêt des Landes, semblent montrer que la relation entre la conductance de surface et le Étude du rapport LE/R n rayonnement global s’écarte de la linéarité dès que ce dernier atteint 500 W.m-2 : selon la relation trouvée par ces auteurs Nous avons démontré (équation 11) que, réserve de l’hypothèse de propor- (R 0,827 R 23,0), ce seuil corres- nt g - sous = tionnalité de la conductance stomatique à pond à un rayonnement net total de 390 . -2 W.m Même si le comportement du R ce rapport était, à l’échelle horaire, /D, n équivalent à la conductance stomatique sous-bois de fougère est inconnu, il est adimensionnée g aussi bien au niveau probable qu’une partie au moins de ce , 0 du houppier qu’à celui du sous-bois. Ce phénomène est dû aux pins. Or, le rayon- paramètre doit donc être indépendant du nement net maximal (moyenne horaire) mesuré au-dessus du couvert dans l’expé- microclimat, et ne dépendre que du stress hydrique. Si celui-ci est décrit par rience présente est de 770 W.m très , -2 la réserve en eau du sol, on ne dipose en au-delà de la zone de linéarité. pratique que de données journalières, ce En revanche, à partir des mêmes don- qui nécessite l’utilisation du rapport des nées, il est possible de montrer que l’effet valeurs de LE et R cumulées sur la jour- n négatif du déficit de saturation peut être née. ajusté à un modèle hyperbolique en 1/D (ou, de manière presque aussi précise, à Shuttleworth (1989) décrit une ré- un modèle linéaire décroissant en D) de ponse au dessèchement du sol conforme 400 jusqu’à au moins 2 700 Pa : or D, à nos résultats sur les pins (fig 7) : une dans l’expérience présente, ne dépasse réponse initiale faible, suivie d’une chute pas 3 200 Pa. rapide de la transpiration vers des va- leurs nulles lorsque la réserve facilement Le dépassement du seuil de rayonne- utilisable de la zone racinaire tend vers 0. ment net peut constituer une explication Pour des sols sableux, Shuttleworth de la mauvaise linéarité de la relation donne, pour cette limite, des valeurs R cependant, jusqu’au jour nh : entre g et sh d’humidité volumique de 7%. toutes les h de mesure 174, pratiquement correspondent à rayonnement net total Pour rendre compte de relation, cette un supérieur à 390 W.m (8 h seulement où -2 relation de la Stewart (1988) propose une R est inférieur à ce seuil), et malgré celà, nt forme : la non-linéarité n’est absolument pas évi- dente (fig 6). L’approximation linéaire n’est pas très rigoureuse, mais elle n’est pas δ&thetas; : déficit d’humidité volumique du sol mauvaise. Elle constitue un moyen com- ) -3 (kg.m mode de distinguer visuellement les jour- δ&thetas; maximum de δ&thetas; déterminé empiri- m : nées où l’alimentation en eau est suffi- quement sante des journées de stress hydrique. En g(δ&thetas;) : fonction décrivant l’effet de l’humi- outre, complétée par l’hypothèse que la dité du sol (ici, proportionnelle à g ). 0 droite de régression passe par l’origine, Nous n’avons pas un nombre de don- elle permet de relier simplement la notion nées suffisant pour ajuster les valeurs de conductance stomatique au rapport LE/ journalières de LE /R à ce type de mo- R Des recherches ultérieures devraient h nh . n
dèle : en effet, il ne décrit correctement licat que celle du flux de sève : nous que la période allant jusqu’à la fin de la fer- n’avons présenté ici que les journées de meture des stomates, avant l’apparition de mesures offrant des résultats indiscu- pluies (J L’utilisation des données de tables. Même si nous pouvons en utiliser ). 220 flux de sève, beaucoup plus complètes, quelques autres, elles resteront disconti- devrait nous permettre de le faire. Il en est nues. En revanche, le flux de sève, couplé de même pour les effets des pluies et de à des mesures de routine de rayonnement, l’entrée en dormance des arbres (fig 8). Il température et pression de vapeur d’eau faudra probablement tenir compte, comme peut nous permettre de suivre pratique- le fait Choisnel (1985), de 2 réservoirs, l’un ment sans interruption l’évolution des profond (jusqu’à 0,75 m), l’autre superficiel conductances de surface (à condition d’éli- et alimenté par les pluies. miner les périodes de stockage et de des- tockage de sève dans les troncs) et du L’évolution du rapport LE du nm /R m rapport LE/R sur toute une saison de vé- n sous-bois est très différente. La transpira- gétation, donc de répondre à la plupart des tion de la molinie représente une part interrogations présentées dans cet article. beaucoup plus importante du rayonnement En revanche, pour le sous-bois, l’anémo- net absorbé à son niveau; d’autre part, ce métrie sonique reste malgré tout la moins rapport diminue moins en cours de saison lourde : heureusement il semble aussi que que celui du houppier. Ceci est sans doute les phénomènes y soient plus faciles à dé- dû à la part de rayonnement net parvenant crire. jusqu’au sous-bois, qui, quoique non né- gligeable, est relativement modérée, et qui, de plus, diminue au fur et à mesure de RÉFÉRENCES l’été (37% du rayonnement net total au jour 163, le R de la journée équivaut à l’éva- nm poration de 3,2 mm d’eau, 21% au jour Amadou M (1989) Estimation de l’évaporation 269, équivalant à 1,0 mm). La demande d’un couvert de pin maritime (Pinus pinaster climatique est peu élevée et s’atténue Ait) par la méthode du bilan d’énergie- donc fortement en cours de saison, ce qui fluctuations de température et de vitesse ver- ticale du vent. Rapport de DAA, ENSA de permet à la molinie, malgré le stress hydri- Rennes que, de rester turgescente et de maintenir Goutorbe JP, Perrier A (1986) André JC, une transpiration importante, qui reste tou- Hapex-Mobilhy : A hydrologic atmospheric jours de l’ordre de la moitié de l’évapo- experiment for the study of water budget and transpiration totale. evaporation flux at the climatic scale. Bull Am L’effet de la pluie sur la fermeture sto- Meteorol Soc 67, 138-144 matique de la molinie n’apparaît pas (fig Biltoft CA, Gaynor JE (1987) Comparison of two 7). Cependant, il semble (Loustau, don- types of sonic anemometers and fast- nées non publiées) qu’il n’en soit pas ainsi response thermometers. Proc Am Meteorol Soc Meet New Orleans, USA, January 1987 pour les mesures faites à l’aide de la «cage à transpiration». D’autres données de la Vergnée G (1988) Optimisation Brejon d’un réseau de mesures neutroniques à sont nécessaires pour répondre à cette l’aide de la théorie des variables régionali- question, mais, de toute façon, le stress sées dans une parcelle de pin maritime hydrique affecte beaucoup moins l’estima- (Pinus pinaster). Mémoire de DAA, ENSA de tion de l’évapotranspiration de la molinie Rennes que celle des pins (figs 4,5 et 6). Unsworth MH (1979) An inexpen- Campbell GS, La méthode basée sur l’anémométrie sive sonic anemometer for eddy correlation. J Appl Meteorol 18, 1072-1077 sonique est d’un emploi beaucoup plus dé-
of even-aged forest plantations (Ford ED, Choisnel E (1985) Un modèle agrométéorologi- Malcom DC, Atterson J, eds). Inst Terres- que opérationnel de bilan hydrique utilisant trial Ecol, NERC, Cambridge, 327-350 les données climatiques. In: Les besoins en eau des cultures. INRA, Versailles, 115-132 Lohammar T, Larsson S, Linder S, Falk SO (1980) FAST-simulation models of gaseous Cochard H (1988) Utilisation d’un système de exchanges in Scots Pine. In: Structure and type enceinte fermée pour l’estimation de la function of northern coniferous forest. An transpiration journalière d’un sous-bois de ecosystem study (Persson T, ed). Ecol Bull pin maritime. (Pinus Pinaster Ait) Mémoire de DEA, Univ Paris-Sud, Orsay 32, 505-523 Diawara A (1990) Échanges d’énergie et de Loustau D, Granier A, El Hadj Moussa F (1990) Évolution saisonnière du flux de masse à l’intérieur et au-dessus d’une forêt de pins des Landes. Thèse, université sève dans un peuplement de pins mari- Blaise-Pascal (Clermont II) times. Ann Sci For 599-618 Diawara A, Loustau D, Berbigier P (1990) Com- Mc Cauchey JH, Saxton WL (1988) Energy parison of two methods for estimating the balance storage terms in a mixed forest. evaporation of a Pinus pinaster (Ait) stand: Agric For Meteorol 44,1-18 sap flow and energy balance with sensible Black TA (1973) Evaporation McNaughton KG, heat flux measurements by an eddy cova- from a forest: a micrometeorological study. riance method. Agric For Meteorol (sous Water Resour Res 9, 1579-1590 presse) Monteith JL (1973) Principles of environmental El Moussa F (1989) Circulation de l’eau Hadj physics. Edward Arnold, London dans un écosystème de pin maritime en Schulze ED, Cermak J, Matyssek R, Penka M, Landes de Gascogne. Thèse de doctorat, Zimmermann R, Vascek F, Gries W, Kuce- université de Pau et des Pays de l’Adour ra J (1985) Canopy transpiration and water Gash JHC, Shuttleworth WJ, Lloyd CR, André fluxes in the xylem of the trunk of Larix and JC, Goutorbe JP, Gelpe J (1989) Microme- Picea trees - a comparison of xylem flow, teorological measurements in Les Landes porometer and cuvette measurements. Oe- forest during Hapex-Mobilhy. Agric For Me- cologia (Berlin) 66, 475-483 teorol 46, 131-147 Shuttleworth WJ (1989) Micrometeorology of Granier A Une nouvelle méthode pour la (1985) temperate and tropical forests. Philos Trans du flux de sève dans le tronc des mesure R Soc Lond B Biol Sci B324, 299-334 arbres. Ann Sci For 42, 193-200 Shuttleworth WJ, Gash JHC, Lloyd CL, Moore Granier A (1987a) Mesure du flux de sève dans CJ, Wallace JS (1988) An integrated me- le tronc du Douglas par une nouvelle mé- teorological system for evaporation measu- thode thermique. Ann Sci For 44, 1-14 rement. Agric For Meteorol 43, 295-317 Granier A (1987b) Evaluation of transpiration in Stewart JB (1988) Modelling surface conduc- Douglas-fir stand by means of sap-flow a tance of pine forest. Agric For Meteorol 43, measurements. Tree Physiol 3, 309-320 19-35 Granier A, Bobay V, Gash JHC, Gelpe J, Sau- Waring RH (1976) Environmental control of gier B, Shuttleworth WJ (1990) Vapour flux leaf water conductance in conifers. Can J density and transpiration rate comparisons For Res 6, 104-112 in a stand of Maritime pine (Pinus pinaster Ait) in Les Landes forest. Agric For Meteorol Whitehead D, Jarvis PG (1979) Waring RH, 51, 309-319 The contribution of stored water to transpi- ration in Scots Pine. Plant Cell Environ 2, Jarvis PG (1981) Stomatal conductance, ga- 309-317 In: seous exchanges and transpiration. Plants and their atmospheric environment Whitehead D, Jarvis PG, Waring RH (1984) (Grace J, Ford ED, Jarvis PG, eds). Black- Stomatal conductance transpiration, and re- well, Oxford, 175-204 sistance to water uptake in a Pinus sylves- tris spacing experiment. Can J For Res 14, Jarvis PG, Steward JB (1979) Evaporation of 692-700 water from plantation forest. In: The ecology