Báo cáo khoa học: " Étude préliminaire sur l’effet dépressif de la molinie (Molinia caerulea) sur la croissance et l’état mycorhizien de semis de chêne rouge (Quercus rubra)"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:7

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài:" Étude préliminaire sur l’effet dépressif de la molinie (Molinia caerulea) sur la croissance et l’état mycorhizien de semis de chêne rouge (Quercus rubra)...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Étude préliminaire sur l’effet dépressif de la molinie (Molinia caerulea) sur la croissance et l’état mycorhizien de semis de chêne rouge (Quercus rubra)"

Courte note Étude préliminaire sur l’effet dépressif de la molinie (Molinia caerulea) sur la croissance et l’état mycorhizien de semis de chêne rouge (Quercus rubra) J Timbal J J Garbaye Gelpe G Courrier 1 Station INRA de recherches forestières de Bordeaux, laboratoire d’écophysiologie et nutrition, L’Hermitage, Pierroton, 33610 domaine de Cestas; de Nancy 2 Centre INRA de recherches forestières Champenoux, laboratoire de microbiologie forestière, 54280 Seichamps, France (Reçu le 19 janvier 1990; accepté le 1 octobre 1990) Résumé — Dans beaucoup de sols acides où il est planté, le chêne rouge d’Amérique est confron- té à une graminée sociale très fréquente : la molinie (Molinia caerulea (L) Moench), dont les proprié- tés allélopathiques ont déjà été mises en évidence (Weise, 1960; Becker et Levy, 1983; Becker, 1984a). On peut émettre l’hypothèse, qu’en plus de la concurrence qu’elle exerce sur les jeunes plants de chêne rouge, la molinie exerce sur eux une action de nature allélopathique, directe ou indi- recte, par l’intemédiaire d’une modification défavorable du système mycorhizien (Pélissier et Tros- set, 1989). Pour vérifier cette action allélopathique, une première expérimentation en serre a été conduite sur des plants de chêne rouge élevés pendant deux ans dans des conteneurs de grande capacité en présence ou non de molinie. Le substrat de culture est constitué d’un horizon A sa-1 bleux, enrichi ou non en engrais, et recevant une alimentation en eau jamais limitante. A la fin de la 2 saison de végétation, on a comparé la biomasse des tiges et des racines dans les différentes mo- e dalités et noté le statut mycorhizien sur un échantillon restreint de celles-ci. On a mis en évidence un effet dépressif très net de la molinie sur la croissance des chênes, accompagné d’une importante modification des mycorhizes : forte régression des mycorhizes à Laccaria (réputées efficaces) et augmentation concomitante des mycorhizes à Cenococcum (réputées peu efficaces), accompa- gnées d’une nécrose des racines courtes, dans les traitements avec molinie. Ces résultats sont dis- cutés. Ils suggèrent une action de nature allélopathique de la molinie sur les plants de chêne rouge se traduisant en particulier sur le statut mycorhizien. Des expériences complémentaires sont propo- sées pour confirmer et préciser ces résultats. Quercus rubra / Molinia coerulea / Interférence / allélopathle / mycorhizes / fertilisation Summary— Preliminary study of the depressive effect of Molinia caerulea (L) Moench on ear- ly growth and mycorrhizal status of Quercus rubra seedlings. In many acid soils where it is planted, northern red oak (Quercus rubra L) has to stand the competition of a very common social grass Molinia caerulea (L) Moench. Some allelopathic properties of this species have been shown by different authors (Weise, 1960; Becker et Levy, 1984a). Besides the direct competition of Molinia on young red oak plants, an allelopathic effect can thus be hypothesized, either directly on the plant itself, or indirectly through the symbiotic fungi in the ectomycorrhizas, as shown by Pélissier and * Correspondance et tirés à part.
Trosset (1989) with some fungi associated with Picea abies. In order to verify this hypothesis, a first experiment was performed by growing red oak seedlings for 2 yr in a glasshouse in large containers filled with a sandy soil with the addition or not of mineral fertilizers, alone or with Molinia. Non-limiting water conditions were maintained throughout the experiment. At the end of the second growth season, stem and root biomasses were measured and the mycrorrhizal status of a sub-sample of plant was as- sessed. The results clearly show a depressive effect of Molinia on the growth of red oak, together with significant modifications in the mycorrhizal status of the roots: regression of ectomycorrhizas formed by Laccaria sp (an efficient fungus) and increasing number of those formed by Cenococcum geophi- lum (less efficient) and of non-mycorrhizal and dead short roots. This suggests an indirect allelopathic effect involving the ectomycorrhizal symbiosis. Complementary experiments are proposed in order to confirm and obtain further information regarding these results. Quercus rubra /Molinia caerulea / interference / allelopathy /fertilization / mycorrhizal status INTRODUCTION cette espèce (Hubert, communication avec personnelle). De plus, comme il est possible qu’un En France, dans beaucoup de sols acides effet allélopathique ne s’exerce pas direc- où il est planté, le chêne rouge d’Amérique tement sur la plante, mais sur les sym- (Quercus rubra L Q borealis Michx) = biotes ectomycorhiziens qui constituent entre en concurrence durant les premières l’appareil absorbant (Pélissier et Trosset, années avec une végétation adventice où 1989; Brown, 1984; Rose et al, 1988), les graminées, du fait de leur comporte- cherché à mettre évidence nous avons en ment héliophile, occupent une place im- le phénomène. portante, voire exclusive. Parmi ces graminées adventices, la mo- linie (Molinia caerulea (L) Moench) est une MATÉRIELS ET MÉTHODES des plus communes et des plus largement répandues en plaine sur terrain acide et humide. Les plants de chêne rouge ont été élevés pen- En plus de la qu’elle concurrence dant 2 saisons de végétation en serre à partir de exerce vis-à-vis de l’eau, des éléments nu- glands semés directement dans des conteneurs tritifs et parfois de la lumière, elle possède de 70 I (5 plants par conteneur), seuls ou en mé- lange avec de la molinie. une action allélopathique connue depuis longtemps (Weise, 1960; Becker, 1984a) Le substrat de culture est constitué d’un hori- A de podzol sableux landais avec adjonc- 1 particulier vis-à-vis des semis de chêne zon en tion ou non d’une fertilisation complète apportée sessile et de chêne pédonculé (Becker et en surface, en suspension, dans l’eau sous Levy, 1983). forme d’ammonitrate, de scories potassiques et Aussi, il nous a paru intéressant de véri- de chaux éteinte. Les doses sont les suivantes : 100 kg/ha d’azote, sous forme d’ammonitrate (6 fier si une action allélopathique pouvait in- g/conteneur, soit 1,2 g/plant); 150 kg/ha de tervenir dans de jeunes plantations de P sous forme de scories potassiques (25 g/ , 5 O 2 chêne rouge et, si oui, d’essayer d’en me- conteneur, soit 5 g/plant); 150 kg/ha de K O, 2 surer l’impact sur le taux de reprise et la sous forme de scories potassiques (25 g/ croissance juvénile. On pourrait ainsi expli- conteneur, soit 5 g/plant); 150 kg/ha de Ca, quer, du moins en partie, les difficultés de sous forme de chaux éteinte (10 g/conteneur, soit 2 g/plant). reprise rencontrées par les reboiseurs
Chaque conteneur a reçu 5 glands de chêne une hauteur moyenne semblable à celle des chênes. disposés régulièrement en surface, avec rouge ou sans 5 éclats (fragment élémentaire de La comparaison des résultats entre modali- touffe) de molinie repiqués en quinconce entre tés (moyenne par modalité des moyennes des 5 les glands au moment de la germination. plants par conteneur) a été faite par analyse de Les glands de chêne rouge utilisés sont de variance (test F au seuil de 5%). provenance (artificielle) locale. Ils ont été récol- En ce qui concerne la mycorhization, les ob- tés sous de vieux chênes rouges du parc du do- servations ont porté sur un échantillon, à savoir maine INRA de l’Hermitage, à Cestas (Gironde). une répétition (5 plants) par modalité. Les moda- Les touffes de molinie, d’où on a extrait les lités et sans fertilisation ayant été mélan- avec éclats, proviennent également de ce domaine. gées, les observations de mycorhizes ont donc On a choisi des éclats qui ont des développe- porté sur 10 plants de chêne rouge cultivés en ments aérien et racinaire semblables. présence de molinie et de 10 plants cultivés en L’expérimentation comporte 4 modalités : l’absence de molinie. traitement fertilisation ou non; - Comme toutes les à ectomycor- essences traitement molinie ou non. - hizes, les chênes racinaire hié- système ont un Pour chacune de ces modalités on dispose rarchisé : un squelette de racines longues, avec de 6 répétitions : 6 conteneurs de 5 plants, soit des apex actifs en permanence et pourvus 30 plants. d’une coiffe, qui s’allonge et se ramifie pour ex- plorer le sol, et grossit (développement de struc- Dans toutes les modalités, pour que l’alimen- tures secondaires). A l’exception des apex en tation en eau ne constitue pas un facteur limi- élongation (suçoirs, bouts blancs), ces racines tant, les conteneurs baignent par leur base dans longues se subérisent vite et ont une faible ca- de l’eau dont le niveau est régulièrement réajus- pacité d’absorption. Le système absorbant, té. Le substrat de culture étant humidifié au dé- caduc, est constitué par les racines courtes por- part (capacité au champ), il n’y a pas ensuite tées latéralement par les racines longues. Les d’apport d’eau en surface. racines courtes n’ont pas de coiffe, ont un allon- Bien qu’une influence de l’intensité d’éclaire- gement limité à quelques mm, et sont rapide- ment sur l’action allélopathique de la molinie ait ment transformées en mycorhizes. été mise en évidence par Becker (1984b), nous Après lavage, 2 racines latérales longues ont n’avons pas pris en compte ce facteur, voulant été prélevées sur chaque plante : une en haut et nous placer dans les conditions de pleine lu- une en bas du pivot. Ces 10 racines sont en- mière qui prévalent dans les plantations. Dans suite coupées en tronçons de 5 cm lesquels notre serre (à couverture plastique assurant une sont mélangés, placés dans l’eau et observés lumière relativement diffuse), les plants cultivés avec une loupe binoculaire. Six types de racine dans des conteneurs reçoivent de la lumière de courte ont été distingués et notés de 0 à 3 (note tous côtés, ce qui leur assure un éclairement d’abondance-répartition) selon l’échelle suivante limitant. non (Garbaye, 1984) : A la fin de la 2 année de végétation, on a e 0, pas de mycorhize visible; mesuré les biomasses (matières sèches) des 1, rares mycorhizes dispersées; plants de chêne rouge après passage à l’étuve 2, mycorhizes groupées en foyer d’infection; à 60°C pendant 48 h, ce qui est suffisant pour 3, mycorhizes abondantes l’ensemble du sur obtenir un poids constant. Il s’agit de la bio- tronçon observé. masse des tiges (sans les feuilles), de celle des racines et de leur somme. Les biomasses fo- liaires n’ont pas été mesurées, la chute des RÉSULTATS feuilles à l’automne étant progressive et la né- cessité pour le dispositif d’occuper un espace li- mité dans la serre empêchant d’identifier avec Biomasses certitude les plants à l’origine des feuilles tom- bées. La molinie n’a pas fait l’objet de mesures. Le tableauI donne les valeurs moyennes Précisons seulement qu’à la fin de l’expérimen- tation, elle était fructifiée partout et avait atteint des biomasses (des tiges sans les feuilles,
des racines, et de la somme racine + Mycorhization par modalité ainsi que les rapports tiges) biomasse des racines/biomasse des tiges. Pour les biomasses totales, il apparaît Le tableau II donne la moyenne des 10 y a un effet négatif significatif de la notes affectées, après observation des my- qu’il corhizes dans les seuls traitements avec molinie, avec ou sans fertilisation, et un effet positif de la fertilisation dans la seule ou sans molinie et donc sans distinction modalité avec molinie. des modalités de fertilisation (à la suite d’une erreur technique). Pour les biomasses partielles des tiges et des racines, les résultats sont identi- Le faible échantillon examiné n’a pas permis d’effectuer des statistiques tests ques. les notes données. sur Pour le rapport de la biomasse des ra- cines à celle des tiges, la présence de mo- Qualitativement, les différences de my- corhizes sont importantes : alors que la linie induit une augmentation significative molinie semble être défavorable au déve- de la biomasse des racines au détriment de celle des tiges, que le substrat soit ferti- loppement des champignons mycorhiziens lisé ou non; mais il n’y a pas de différence Scleroderma sp et Laccaria sp, Cenococ- cum geophilum n’est pas affecté, mais au significative entre les modalités fertilisation contraire favorisé. ou non, que le chêne rouge pousse seul ou en présence de molinie. De plus, on remarque (observations non Ces résultats montrent un effet dépres- quantifiées) dans les témoins sans molinie un chevelu racinaire beaucoup plus fourni sif de la molinie sur la croissance en bio- et des racines courtes plus abondantes masse des semis de chêne rouge, et un par unité de longueur de racine longue, effet fertilisation (positif) sur cette même alors que, dans les traitements avec moli- croissance en biomasse, mais pas sur le nie, plus de la moitié des racines courtes rapport de la biomasse des racines à celle sont non mycorhizées et nécrosées. des tiges.
effet molinie, se traduisant par une aug- DISCUSSION mentation de la biomasse des racines au détriment de celle des tiges. Les paramètres utilisés pour quantifier la croissance des jeunes plants de chêne L’effet positif de la fertilisation sur la bio- rouge au bout de leur 2 saison de végéta- e masse en présence de molinie montre que tion (biomasse des tiges (sans les feuilles), la fertilité minérale du substrat ne constitue des racines, totale, et du rapport racines/ pas un facteur limitant de la croissance tiges) sont affectés de façon presque sem- lorsque les semis de chêne rouge pous- blable par les deux facteurs étudiés : fertili- sent seuls (sol nu entre les plants), mais sation et interférence de la molinie. qu’elle le devient en présence de molinie, ce qui suggère un phénomène de concur- Sur la croissance en biomasse (totale rence pour les éléments minéraux. partielle), il y a un effet dépressif de la ou molinie avec ou sans fertilisation, et un Les différentes valeurs du rapport de la effet positif de la fertilisation seulement en biomasse des racines à celle des tiges est présence de molinie. plus difficile à interpréter : l’augmentation significative de ce rapport en présence de Sur le rapport de la biomasse des ra- molinie, que le sol soit fertilisé ou non, est cines sur celle des tiges, il n’apparaît qu’un
cohérent avec une réduction concomitante tante, mais supposées plus résistantes de la biomasse, et donc principalement de (Garbaye, publié). stress non aux celle des tiges. Cela suggère une alimen- On peut émettre l’hypothèse que, en tation minérale moins bonne et donc un présence de molinie, d’une part, ces né- phénomène de concurrence et/ou une effi- croses de racines courtes et d’autre part, cacité moindre du système absorbant des cette modification de l’état mycorhizien chênes : processus de nature plutôt allélo- sont les symptômes d’une action allélopa- pathique. thique directe de la part de la molinie. La simple observation d’un effet dépres- sif de la molinie n’est donc pas suffisante pour considérer que son action est allélo- CONCLUSION pathique. L’effet dépressif peut traduire une compétition, peut être pour l’eau (mais Dans cette première expérience à carac- c’est douteux étant donné que l’alimenta- tère exploratoir, un effet dépressif très net tion hydrique n’a jamais été limitante) ou, de la molinie sur la croissance des semis plus vraisemblement, pour l’alimentation de chêne rouge a pu être mis en évidence. minérale. L’hypothèse retenue est celle d’une ré- La présence de molinie réduit aussi l’ef- action à la fois directe (nécrose des ra- ficacité absorbante du système mycorhi- cines courtes non mycorhizées et réduc- zien des plants de chêne rouge; action né- tion du nombre de racines courtes gative que l’on peut plus facilement absorbantes) et indirecte par l’intermé- qualifier d’allélopathique. En effet, en pré- diaire du statut mycorhizien des plants de sence de molinie, il semble qu’il y ait : chêne rouge (réduction de la proportion de une réduction du nombre de racines racines courtes mycorhizées et remplace- - fines et du nombre de racines courtes por- ment de mycorhizes efficaces à Scleroder- tées par ces dernières; ma sp et Laccaria sp par des mycorhizes peu efficaces à Cenococcum geophilum), une proportion de racines courtes non - entraînant une alimentation minérale des mycorhizées qui augmente considérable- plants plus difficile, hypothèse en partie de ment; allélopathique. nature des racines courtes beaucoup plus sou- - Ces résultats demandent à être confir- que l’on puisse attri- nécrosées, vent sans més : buer nécroses à sécheresse éda- ces une phique (alimentation limitante) en eau non par des observations racinaires permet- - ou à un phénomène d’hydromorphie (sub- tant la mise en &oelig;uvre de test statistiques; strat sableux très drainant dans toutes les mycorhization des sub- la distinguant en - modalités); strats fertilisés et non fertilisés; modification radicale des types d’ec- une - témoin molinie seule, rajoutant en un - tomycorhize : celles à Scleroderma sp (qui fertilisation; avec ou sans explorent largement le sol grâce à d’abon- étudiant la composition minérale fo- en - dantes rhizomorphes) et à Laccaria dont liaire des plants de chêne rouge dans les l’efficacité est bien reconnue (Le Tacon et différents traitements. al, 1988; Gagon, communication person- nelle) faisant place à des mycorhizes à Plusieurs types d’expérimentation pour- apporter des informations sup- Cenococcum geophilum reconnues peu ront aussi efficaces en condition hydrique non limi- plémentaires :
tion herbacée) Acta &OElig;ccl &OElig;col Plant 18, comparaison des effets de la présence - 299-317 de la molinie (plante entière vivante) à (1984) Dynamic balance in Pine fo- Brown RT ceux de lessivats ou de macérations de ground cover-Mycorrhizae-Trees. Proc rest: certaines de ses parties (feuilles et ra- 6th North Am Conf Mycorrhizal Bend, OR, cines), sur la croissance des semis de 277 p chêne rouge et le statut mycorhizien de Garbaye J (1984) Compétitivité des champi- leurs racines; gnons ectomycorhiziens. Rev For Fr (Nancy) tests in vitro d’extraits (de feuilles ou de - 36, 33-43 racines) de molinie sur des cultures mycé- Le Tacon F, Garbaye M, Bouchard D, Chevalier liennes des champignons mycorhiziens G, Olivier JM, Guimberteau J, Poitou N, Fro- concernés. chot H (1988) Field results from ectomycor- rhizal inoculation in France. In: Canadian Workshop on mycorrhizae in Forestry (La- londe M and Piché Y, ed) Université Laval, RÉFÉRENCES Québec Pellissier F, Trosset L (1989) Effect of phyto- toxic solutions on the respiration of mycorrhi- Becker M (1984a) Propriétés allélopathiques de zal and non mycorrhizal spruce roots. (Picea Molinia caerulea (L) Moench et de Carex bri- abies L Karst) Ann Sci For 46 (suppl), 731s- zoides L; influence sur la germination et sur 733s la croissance de Lepidium sativum L. Com- munication au 7 Colloque International sur e Rose SL, Perry DA, Pilz D, Schoeneberger MM l’Ecologie, la Biologie et la Systématique des (1988) Allelopathic effects of litter on the mauvaises herbes, Paris, France growth and colonization of mycorrhizal fungi. J Chem Ecol 9, 1153-1162 Becker M (1984b) Importance de la lumière dans l’expression des relations allélopathi- Voiry H (1981) Classifications morphologiques ques en forêt. CR Acad Agric Fr 70, 1545- des ectomycorhizes du chêne et du hêtre 1552 dans le Nord-Est de la France. Eur J For Pa- thol 11, 284-289 Becker M, Levy (1983) Installation et dynamique d’une population de semis de chênes en mi- Weise G (1960) Allelopathic Beeinflüssung und lieu hydromorphe sous l’influence de divers Okotypenbildung bei Molinia caerulea (L) facteurs (lumière, régime hydrique, compéti- Mench. Ber Schweiz Bot Ges 73, 35 p