Báo cáo khoa học: " Vitalité actuelle et passée du sapin (Abies alba Mill) dans le Jura. Étude dendroécologique"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: " Vitalité actuelle et passée du sapin (Abies alba Mill) dans le Jura. Étude dendroécologique...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: " Vitalité actuelle et passée du sapin (Abies alba Mill) dans le Jura. Étude dendroécologique"

Article original Vitalité actuelle et passée du sapin (Abies alba Mill) dans le Jura. Étude dendroécologique GD Bert HM Becker R Schipfer INRA , laboratoire de phyto-écologie forestière, centre de recherches de Nancy, BP 35, Champenoux, 54280 Seichamps, France (Reçu le 20 mars 1990; accepté le 29 mai 1990) Résumé — À la suite des travaux sur le dépérissement du sapin (Abies alba Mill) dans les Vosges, sols en moyenne très acides, des recherches aux écologiques et dendrochronologiques ont été en- treprises sur la même espèce dans un contexte phytogéographique très différent, le massif du Jura, aux sols souvent calcaires. L’article présente les premiers résultats obtenus à la suite d’observations et de prélèvements effectués en 1987. L’état sanitaire, apprécié par la notation de l’indice de trans- parence du houppier It %, montre que 5,6 % des sapins ont une défoliation supérieure à 25 %, soit 2 fois moins que dans les Vosges en 1984. Les 6 sapins dominants constituant chacune des 87 pla- cettes ont été carottés à c&oelig;ur à 1,30 m ; la mesure des largeurs de cernes sur les 522 carottes, a permis de montrer qu’en moyenne, la croissance radiale du sapin, entre 100 et 150 ans, est presque 2 fois plus forte dans le Jura que dans les Vosges. Les largeurs de cernes (en mm) ont été transfor- mées en indices de croissance (en %) pour les dégager de l’influence de l’âge (standardisation). La courbe moyenne de croissance radiale, entre 1828 et 1986, montre : de fortes variations interan- nuelles, en relation avec les conditions climatiques ; des crises, de durée et intensité variables, liées à des stress climatiques prolongés (1922, 1948 et 1976) ; une tendance à long terme ascendante entre 1870 et 1930 : +140 % d’augmentation (dans les Vosges : +70 %) ; cette tendance est inter- prétée comme une conséquence de modifications climatiques globales liées à l’augmentation du 2 CO atmosphérique (effet de serre). La croissance actuelle est inversement proportionnelle au manque d’aiguilles, et ceci, dès les faibles défoliations. La croissance radiale observée entre 1940 et 1986 est proportionnelle à la largeur d’aubier, qui est ainsi un bon estimateur de la vitalité actuelle et passée des arbres. La croissance est également proportionnelle à la longueur relative de houppier, indicatrice de l’état concurrentiel moyen au long de la vie d’un arbre. La stratification des données en fonction de ces 3 critères a produit des faisceaux de courbes divergents depuis 1915-1933, soit 15-30 ans avant la forte augmentation des émissions de polluants dans l’atmosphère. Ceux-ci serai- ent donc, en fait, des facteurs prédisposants ou aggravants vis-à-vis des stress climatiques et/ou de mauvaises conditions sylvicoles. La suite de l’étude prévoit un renforcement de l’échantillonnage et une analyse détaillée du rôle des facteurs stationnels et climatiques sur la croissance du sapin et l’expression des phénomènes de dépérisement. dépérissement / dendrochronologie / climat / Abies alba / Jura Summary — Present and past vitality of silver fir (Ables alba Mill) in the Jura mountains. A dendroecological study. Following the studies on silver fir decline in the Vosges mountains of North-Eastern France where the soils are often very acid, ecological and dendrochronological re- * Correspondance et tirés à part
context: the Jura search has been undertaken on the same species in a different phytogeographical derived from results ob- calcareous. This article reports the initial mountains, where the soils are often loss index It% showed that servations and sampling made in 1987. Health assessed by the needle mountains in 1984. Eighty- firs lost 25% of their needles, ie half as many as in the Vosges 5.6% silver the natural range of silver fir in the Jura mountains, where seven sites have been sampled throughout was selected from 30 to 270 yr. 6 dominant trees were bored to the pith at breast height. Stand age radial growth, 100- from widths of the 522 cores were measured and crossdated. The mean The ring twice as great in the Jura mountains as that in the Vosges mountains (fig 1). 150 yr old, was nearly with reference to the mean curve The ring widths (mm) were then converted into growth indices (%) The radial (standardization). width vs, cambial age, to free them from the current age influence ring with an- from 1828 to 1986 showed (fig 2): strong annual variations, in relationship growth mean curve of varying severity and length (on the decade time scale), dur- nual climatic conditions ; several crises, and 1976) (fig 3); an in- ing which growth declined because of sustained+c140% for the (1922, index 1948 limatic stress in creasing this (+70% the Vosges growth trend from 1870 to 1930: long-term with the in- to be a result of global climatic changes in relationship trend is interpreted mountains); (greenhouse crease is inversely proportional to nee- effect). The present growth in atmospheric CO 2 loss. From 1940 to 1987, the radial dle loss index; this was observed even in cases of weakest needle width. Thus, this criterion is an efficient assessment of growth was directly porportional to sfapwood radial past vitality growth is also directly proportional ttree’s relative present o the of a silver ir. The and life. By the is an assessment of the mean competitive status throughout crown length, which have been to these 3 previous criteria, 3 sets of divergent curves stratification of the sample according ie 15-30 yr before the great increase of plotted (figs 4-6). Their divergence occurred in 1915-1933, to be predisposing emissions into the atmosphere. Therefore, these pollutants in fact appear pollutant climatic stress and/or unfavourable sylvicultural conditions. This re- or aggravating factors towards the influence of ecological search will be continued by examining a wider sample and studying closely decline. factors on silver fir radial growth and on the expression of forest and climatic dieback / dendrochronology / Abies alba / Jura logiques, associant étroitement étude phy- INTRODUCTION toécologique et étude dendrochronologi- d’un que, sont susceptibles, sous réserve Le dépérissement des forêts, plusieurs et d’un traite- échantillonnage judicieux fois décrit au cours des 2 derniers siècles approprié des données, d’évaluer l’in- ment et d’origine inconnue, a été observé dans sur la croissance pact de la pollution les Vosges à partir de 1983, particulière- radiale des arbres et de dater les phéno- ment sur le sapin : Abies alba (Mill). Ce mènes. Elles permettent aussi d’analyser problème d’environnement international a la responsabilité des causes autres que la suscité depuis 1984, tant en Europe qu’en pollution atmosphérique (faible fertilité des Amérique du Nord, un vaste ensemble de sols, manque de réserves en eau, condi- recherches pour en déterminer les causes. tions écologiques et sylvicoles des peuple- En France, un des volets du programme ments...),soit qu’elles agissent seules, soit de recherche DEFORPA (Dépérissement qu’elles renforcent l’action des polluants. des forêts attribué à la pollution atmosphé- Les premières études ont été engagées rique) concerne l’étude des causes dans les Vosges, tant sur le sapin (Becker, «naturelles», notamment en caractérisant 1985) que sur l’épicéa. Elles ont permis, l’incidence des conditions écologiques sur en particulier, de montrer le rôle important le dépérissement. Des études dendroéco-
joué par le climat dans les phénomènes suisse, sud par la vallée de la Bienne au étudiés, notamment lors de sécheresses près de Saint-Claude, soit environ 150 x provoquant un dysfonctionnement de la 30 km. Chacune des 87 placettes est physiologie du sapin (Becker, 1987; Bec- constituée d’un groupe de 6 sapins domi- ker et Lévy, 1988). C’est dans une optique nants ou codominants localisés sur une comparable que la présente étude s’est surface écologiquement homogène. Au engagée, mais en choisissant une région sein des peuplements adéquats, le choix très différente quant à la nature des roches de l’emplacement précis de la placette ne mères, des sols et, dans une moindre me- tient aucunement compte de l’état sanitaire des sapins, pour que l’échantillonnage sure, quant au climat : la partie française du massif du Jura. Le sapin pectiné, es- reste neutre vis-à-vis du dépérissement. L’âge du peuplement dominant est relative- sence indigène du Jura de grande impor- ment homogène au sein de chaque pla- tance économique, montre également des cette, mais aussi diversifié que possible symptômes de dépérissement dans cette entre les placettes, pour des raisons mé- région. Il a donc été choisi, d’une part afin thodologiques propres à l’étude dendro- de pouvoir établir des comparaisons chronologique. Ce choix est réalisé en entres ces premiers résultats et ceux de sillonnant le massif lors de la phase de l’étude sur la sapinière vosgienne, d’autre prospection sur le terrain. Les placettes part parce que cette espèce est abondante sont implantées de manière à équilibrer sur des stations variées de la plus grande l’échantillon vis-à-vis de l’âge des peuple- partie du massif. Cet article présente les ments et des conditions stationnelles et premiers résultats relatifs à l’état sanitaire orographiques. actuel des sapinières, à ses rapports avec la croissance radiale au cours des der- nières décennies et à l’évolution du niveau Observations phytoécologiques moyen de croissance radiale depuis le début du XIX siècle. e La description du site d’implantation de chaque placette est réalisée grâce à un re- D’ÉTUDE, MÉTHODES AIRE levé floristique et à l’aide des données sta- tionnelles suivantes : altitude (de 550 m à 1 300 m), position topographique, profon- Limites géographiques; deur et type de sol (types décrits par Bruc- choix des placettes kert et Tan, 1986; Gaiffe et Schmitt, 1980; Bruckert et Gaiffe, 1980), azimut magnéti- que (0° à 360°), pente (de 0° à 35°), mas- Afin de prendre en compte toute la diversi- que (pente de la droite joignant la station té stationnelle de la sapinière jurassienne, étudiée au faîte du versant opposé). Pour l’aire d’étude doit correspondre à l’aire de une altitude donnée, ces 3 derniers para- répartition du sapin dans le massif du Jura. mètres sont intégrés en une seule gran- La limite des forêts résineuses est proche deur : Ir indice de rayonnement direct, = du tracé de l’isotherme 0 °C en janvier, qui qui traduit le climat radiatif local (lumineux révèle celle de l’enneigement de longue et thermique) [Becker, 1984]. Les données durée. La zone d’étude actuelle s’étend sur floristiques ont été soumises à des ana- les départements du Doubs et du Jura; elle lyses factorielles des correspondances est limitée au nord et à l’est par la frontière (AFC) et des classifications ascendantes
(précision théorique : 1/100 informatisé hiérarchiques (CAH). La répartition des es- Il est ensuite essentiel de vérifier, par mm). pèces sur le plan factoriel 1 x 2 de l’AFC a interdatation, tous les profils dendrochro- permis de caractériser un gradient d’alti- cerne corres- nologiques pour que chaque tude sur l’axe 1 et un gradient d’hygrophilie ponde bien à la date réelle de son élabora- sur l’axe 2 (Bert, 1988). Les coordonnées tion. En effet, le profil peut être décalé sur des relevés sur ces axes sont prises res- l’échelle du temps par des erreurs de me- pectivement comme indice altitudinal If et 1 sures, par des faux-cernes (rares) et sur- comme indice d’alimentation hydrique If . 2 tout par des cernes manquants : pendant une ou plusieurs années, l’arbre ne produit Observations sur les arbres pas de bois sur le secteur de tronc traver- sé par la carotte. Le principe de l’interdata- Diverses mesures dendrométriques ont nommée synchronisation, re- tion, encore été réalisées sur les 522 arbres de l’utilisation de quelques années sur pose l’échantillon : longueur relative de houppier ou séquences d’années caractéristiques Lh (mesurée au dendromètre Blume- pendant lesquelles les arbres présentent Leiss), circonférence à 1,30 m C, concur- presque systématiquement une forte crois- rence en cime Cm (pourcentage de la cou- sance (pic sur le profil) ou, au contraire, les couronnes voi- une croissance très faible (creux sur le ronne en contact avec sines). L’état sanitaire est exprimé en profil). Le calcul de la fréquence avec la- pourcentage d’aiguilles manquantes par quelle chaque séquence se rencontre, au rapport à la quantité que l’arbre devrait sein du lot de carottes, permet de détecter était parfaitement sain. Selon posséder s’il objectivement les années caractéristiques les auteurs, cette proportion est encore et de les hiérarchiser selon leur degré de nommée «indice de transparence des solidité. houppiers» (It), «perte d’aiguilles» ou En moyenne, la tendance générale des «manque d’aiguilles». La notation en pour- dendrochronogrammes montre une dimi- centage est la même que celle utilisée nution des largeurs de cerne au fil des ans pour le suivi des transects DEFORPA. La (Fritts, 1976). Afin de pouvoir comparer part de subjectivité inhérente à l’estimation des cernes d’âges différents, cette décrois- de la défoliation It a été maintenue cons- sance biologique normale est prise en tante par la caractérisation de tous les compte par l’emploi d’une technique de arbres par le même notateur. standardisation. La première étape con- Chaque sapin est carotté à c&oelig;ur à siste à rechercher la largeur de cerne 1,30 m du sol à l’aide d’une tarière de moyenne ou normale pour chaque année Pressler. Au laboratoire, les carottes su- d’âge. Cela revient à tracer la courbe bissent l’opération de planage : le tiers de moyenne de croissance radiale en fonction l’épaisseur de ces cylindres de 5 mm de de l’âge du sapin (fig 1, courbe Jura). Le diamètre est tranché au rasoir; le plan de point correspondant à l’âge de 20 ans, par coupe fait apparaître nettement les limites exemple, est calculé en faisant la entre cernes. La largeur d’aubier a été me- moyenne des centaines de largeurs de surée sur les carottes grâce à une colora- cernes élaborés par les arbres de l’échan- tion à l’acide perchlorique dilué à 40 % tillon quand ils avaient 20 ans. Comme chaque âge a été obtenu à des dates très (Kutscha et Sachs, 1962). variées, dans des conditions stationnelles Les 44 813 cernes des 522 carottes ont et individuelles très différentes, la courbe été mesurés à l’aide d’un système vidéo
RÉSULTATS exprime essentiellement la loi moyenne biologique liant la croissance radiale au degré de vieillissement du sapin jurassien. L’ajustement mathématique de cette État sanitaire des houppiers courbe permet de définir, pour chaque âge, un accroissement moyen théorique Les notes de défoliation révèlent que A Connaissant l’âge de chaque cerne, . m 46,2% des sapins dominants ont un man- l’étape de standardisation proprement dite que de feuillage inférieur égal à 10% ou consiste à calculer le rapport de sa largeur (arbres considérés sains), 72,4% comme mesurée L sur la largeur théorique à cet m ont manque inférieur ou égal à 15% et un âge A Le pourcentage obtenu est appelé . m seulement 5,6% d’entre eux ont un indice indice de croissance : I L / A X 100; c mm = de défoliation supérieur à 25% (tableau I). indices de croissance, dégagés de l’in- ces En moyenne, l’ensemble de l’échantillon a fluence de l’âge, peuvent être utilisés pour un indice de transparence de 14,4% (écart comparer des dendrochronogrammes type = 5,1).En première approche, il appa- entre eux. L’échantillon total peut être stra- raît que la sapinière jurassienne est peu tifié, selon divers critères (l’intensité de la défoliation par exemple), en plusieurs dépérissante dans son ensemble, mais sous-ensembles pour chacun desquels la comporte localement des sujets qualifiés courbe moyenne d’indice de croissance de moyennement à fortement détériorés est calculée et comparée avec les courbes selon les normes préconisées par la CEE des autres sous-ensembles. (Buffet, 1987).
leur fréquence, ont été, d’une part, des an- À titre de comparaison, citons les résul- nées à forte croissance : 1897, 1916, tats obtenus sur le massif vosgien en 1925, 1932, 1955, 1961, 1969, 1985, etc, 1984, avec la même technique pour le d’autre part des années à faible crois- choix des placettes et la notation de l’état 1870, 1896, 1922, 1930, 1932, L’indice de transpa- sance : sanitaire des sapins. 1948, 1956, 1976, 1986, etc (tableau III). 200 sapins vosgien rence moyen des 1 indices moyens par était de 34,3%, les 15 à 53% (5 à 30% placette variaient de Accroissement annuel moyen sont Jura). Les sapins jurassiens dans le en fonction de l’âge moins défoliés en 1987 globalement 2 fois l’étaient les sapins vosgiens en ne Le nombre important de données dispo- que 1984. L’écart de 3 années ne peut seul ex- nibles (44 813 cernes) explique que la pliquer cette différence : il n’a pas été si- courbe obtenue par simple calcul de gnalé dans le Jura, en 1984, de peuple- moyennes soit très régulière (fig 1, courbe ments aussi dépérissants qu’en certains Jura). Pendant les 10 premières années sites vosgiens (massif du Donon, col du (âge à 1,30 m), la croissance radiale des Bonhomme...).Le moindre dépérissement sapins jurassiens passe de 1 mm/an à 2,6 de la sapinière jurassienne est une pre- mm/an. De 10 à 40 ans, la courbe révèle mière indication révélant des différences l’effet de concurrence des peuplements de comportement entre les sapins des 2 adultes sur la régénération naturelle. On massifs. peut penser que le mode de sylviculture moyen, assez proche de la futaie jardinée, est à l’origine de cette limitation de la crois- Croissance radiale sance radiale chez les jeunes peuple- Cernes manquants; années caractéristiques Les carottes de sapins jurassiens compor- tent de nombreuses séquences de cernes 0,05 mm) mais une très fins (minimum = très petite proportion de vrais cernes man- quants. La différence d’intensité de dépé- rissement entre Vosges et Jura semble parallèle à la différence de pourcentage de manquants (Elling, 1987; Wâtzig et cernes Fischer, 1987; tableau II). Les principales années caractéristi- ques, mises en évidence par le calcul de
ments. De 40 à 130 ans, la croissance di- massif forestier si la sylviculture, les sub- minue progressivement jusqu’à la valeur strats ou les conditions climatiques diffè- de 1,4 mm/an et s’y maintient. La courbe rent notablement. obtenue pour les Vosges (fig 1, courbe Vosges) ne révèle pas d’effet de concur- Évolution de la croissance radiale de la rence sur les jeunes peuplements (futaies sapinière jurassienne au cours des 150 plus équiennes), mais la croissance ra- dernières années diale devient rapidement inférieure de 0,6 mm/an à celle constatée dans le Jura; le La courbe de la figure 2 est construite en cerne élaboré à l’âge de 130 ans est en calculant la moyenne de tous les indices moyenne environ 2 fois plus étroit que celui élaboré dans le Jura au même âge. de croissance disponibles pour chaque On comprend donc la nécessité d’établir année. Du fait du grand nombre de don- cette loi biologique pour chaque grand nées et des caractéristiques de l’échan-
1916-1925 (très marquée en 1922), 1943- cette courbe est statistiquement tillonnage, 1951 (accusée en 1948 et 1949) et 1973- très fiable, tant dans ses fluctuations in- 1982 (centrée sur 1976). Pendant cette stantanées que dans son allure générale. dernière, la croissance radiale a commen- Ce profil de référence n’est valable, en cé à se réduire dès 1973, pour n’être plus toute rigueur, que pour l’espèce Abies que de 70% de l’accroissement moyen en alba, dans le massif jurassien. En effet, 1976. Les années 1977 et 1978 montrent chaque essence a des exigences qui lui un début de rétablissement auquel suc- sont propres et il serait imprudent d’extra- cède une rechute en 1979-1980, plus mar- poler ces résultats à d’autres espèces. La quée dans le Jura que dans les Vosges. spécificité géographique est également im- La croissance radiale revient au niveau portante : les accidents climatiques ne sur- moyen du XX siècle en 1981 et surtout viennent pas toujours les mêmes années e 1982. L’année 1983 semble révéler une di- dans les diverses régions. vergence entre les Vosges, où la crois- sance radiale s’est améliorée (jusqu’à Les crises 125%), et le Jura, où les sapins gardaient Bien que restant en moyenne proche de une croissance proche de 110-115% entre 110 à 120% de l’accroissement moyen, la 1982 et 1984. croissance a connu plusieurs périodes de dépression ou crises au cours du XX e Évolution globale siècle. Pendant celles-ci, les sapins ont Au-delà des variations interannuelles, la élaboré des cernes très étroits. Des crises période 1830 à 1986 met en évidence les de faible durée ou intensité s’observent en grandes tendances de l’évolution de l’in- 1911, 1933, 1956, 1962, 1965. D’autres dice de croissance. Notons le fait mar- crises, plus importantes en durée et inten- quant qu’est l’augmentation considérable sité, se situent pendant les périodes
Allemagne (Kontic et al, 1990; Kenk, de la croissance radiale entre 1870 et 1987), en Finlande (Hari et al, 1984), aux 1930. L’indice de croissance augmente États-Unis (Lamarche et al, 1984; Cooper, progressivement de 50 (avant 1860) 1986; Hornbeck, 1987), au Canada (Jozsa jusqu’à 110-120 en 1930, soit près de 140% de plus. Après le maximum des an- et Powel, 1987; d’Arrigo et al, 1987). nées trente, le niveau moyen fluctue légè- et accroissement radial rement plus bas : 100-110. Cette baisse, Climat jurassien peu marquée dans le Jura, est plus impor- des sapins tante sur le massif vosgien (Becker, 1987). météorologiques stations les Parmi Par contre, l’augmentation au cours des la station de Lyon-Bron proches du massif, années 1870 à 1930 fut de moindre ampli- dispose de relevés de précipitations et tude dans les Vosges (+ 70%). La sapi- températures depuis 1921. La comparai- nière jurassienne considérée dans son en- son de ces relevés avec ceux de Besan- semble ne subit donc pas de phénomène çon, plus jurassiens, montre que le sens de baisse générale de vitalité, bien au des variations interannuelles est le plus contraire. La crise de ces dernières an- souvent identique pour les deux stations; nées, resituée dans un contexte plus géné- elles sont donc soumises au même macro- ral, se révèle peu commune mais non ex- climat (fig 3). Les courbes de pluviométrie ceptionnelle; de plus, du point de vue de la et de température annuelles ne varient pas croissance radiale, elle paraît achevée. parfaitement en phase avec la courbe de Les sapins retrouvent à partir de 1982 un croissance de référence, probablement en potentiel d’accroissement en diamètre raison d’arrières-effets du climat d’une proche de la moyenne du XX siècle. Ces e année sur la croissance des arbres pen- grands traits de l’évolution de la sapinière dant les années suivantes (Becker, 1989). jurassienne sont similaires à ceux de la sa- Toutefois, les effets d’années ou séries pinière vosgienne, en l’état actuel des re- d’années particulières sont nettement mis cherches. De semblables tendances à en évidence. Une série d’années sèches long terme sont également signalées en
Relations entre la croissance radiale et (1971-1976) a déclenché à partir de 1973 d’autres caractéristiques biométriques importante diminution de la crois- une sance radiale; on a pu en observer les conséquences par le déclenchement du Le principe de cette recherche repose sur phénomène appelé «dépérissement». Les la stratification de l’échantillon global. Pour années suivantes, plus humides, ont per- caractériser le rôle des variables biométri- mis de meilleurs accroissements (fig 2). ques mesurées, chacune d’elle est divisée Ce type d’observation permet de com- en 4-7 classes, pour lesquelles la courbe prendre les crises plus anciennes : 1962- moyenne d’indice de croissance est calcu- (années 1961, 1962 et 1964 1965 lée. sèches), 1956 (gel tardif), 1948-1949 Parmi les paramètres mesurés sur cha- (série d’années sèches entre 1942 et des arbres, l’indice de transparence du cun 1949), 1916-1925 (1921 : année la plus houppier, la largeur d’aubier, la longueur sèche de toute la série disponible). relative de houppier et la concurrence en Cependant cette vue d’ensemble peut cime s’avèrent fortement en relation avec occulter certains phénomènes localisés la croissance radiale. (du moins pour le moment), notamment situations actuellement les liés aux ceux Indice de transparence du houppier (It) plus dépérissantes. C’est pourquoi, il est prévu de traiter ultérieurement plus en dé- Les 5 courbes moyennes correspondant tail l’incidence des facteurs écologiques 5 strates d’indices It s’organisent selon aux sur la croissance radiale et sur l’état sani- un faisceau divergent à partir de 1918- taire et/ou le dépérissement. 1925 (fig 4). La courbe des arbres sains
(It= 0-9%) se situe à 20-30% au-dessus la moyenne; en station moins bien alimen- de la courbe de référence (240% d’aug- tée en eau, ils ont une croissance radiale mentation depuis le siècle dernier), celle faible au début (fin du siècle dernier) mais des arbres légèrement plus défoliés (It augmentation depuis constante en un = 10-14%) lui est inférieure de 15%. Ce dé- siècle. Ce résultat suggère l’hypothèse calage laisse penser qu’une faible défolia- d’une modification des conditions climati- tion provoque déjà une perte d’accroisse- ques, à savoir une augmentation des pré- ment en diamètre tout à fait sensible. Or, cipitations qui atténuerait le handicap des le phénomène de réduction de la crois- stations les plus sèches sur le plan éda- sance radiale n’avait pu être constaté sur phique. La croissance des sapins les plus les sapins vosgiens que pour des défolia- défoliés (It > 20%) est en nette diminution tions de l’ordre de 35-40% (Becker, 1987). depuis les années 1920-1930, moins De même, Kenk (1989), en Allemagne, prononcée en station plus humide, où la constate que seuls des dommages impor- meilleure réserve en eau du sol limite tants ont une répercussion significative les dégâts dus aux sécheresses. Ces sur l’accroissement. Pour le Jura, on constate observations font ressortir une fois en- que les notes de défoliation sont très dis- core l’importance fondamentale du facteur criminantes; à chaque classe de 5%, cor- «alimentation en eau» dans l’expression respond une perte de croissance tout à fait de la croissance radiale. nette. La mesure de l’écart entre la courbe des arbres sains (It 5%) et les autres = Largeur d’aubier courbes fait apparaître que, dans les li- mites de défoliation observées (5 à 30%), La masse foliaire d’un arbre, en équilibre la perte de croissance est directement pro- milieu, est fortement corrélée avec son portionnelle à la défoliation. Ceci rejoint les avec la section conductrice efficace du conclusions de Brâker (1987), en Suisse, point de vue du flux transpiratoire : le bois qui a constaté d’une manière nette et signi- d’aubier (Snell et Brown, 1978). Le critère ficative du point de vue statistique que la de largeur d’aubier est ainsi a priori un esti- moyenne suisse de l’accroissement des ré- mateur objectif de sa vitalité. De fait, la sineux étudiés est d’autant plus basse que stratification en fonction de la largeur d’au- le taux de défoliation est plus grand. bier fournit également un faisceau de La divergence des courbes commence courbes nettement divergentes (fig 5), en dans les années 1920, alors qu’elle est relation avec une baisse continue de la vi- nettement plus tardive dans les Vosges talité des sapins, depuis ceux de plus (dans les années 1950; Becker, 1987). grande vigueur (aubier de 114 mm en Elle confirme qu’il n’y a pas coïncidence moyenne) jusqu’aux plus faibles (aubier de 41 mm en moyenne). L’individualisation de avec l’augmentation brutale de la pollution ces divers comportements est là encore atmosphérique des années 1950 (Kenk, très ancienne, et se situe entre 1914 et 1989). Quelques éléments d’explication 1933, période semblable à celle observée sont fournis par la comparaison de la crois- pour la défoliation. Le même phénomène sance radiale des sapins de même classe se constate dans chaque strate de défolia- de défoliation, mais situés en conditions tion, ce qui indique que la largeur d’aubier d’alimentation hydrique variables (expri- apporte une information supplémentaire. mées par l’indice If Les arbres peu défo- ). 2 liés (It 0 à 10%) en station humide ont La perte de croissance radiale, en 1986, = une croissance forte, toujours supérieure à par rapport à la courbe des plus grandes
ancienne subie par chaque arbre. a été mesurée. Il appa- rence largeurs d’aubier Une famille de courbes s’individualise à raît ainsi que la croissance radiale est di- partie des crises 1932-1933 et 1948-1949 rectement proportionnelle à la largeur (fig 6). la croissance radiale des arbres à d’aubier. La relation se maintient en effec- est supérieure, depuis en houppier long tuant ces mesures pour des années de 60 ans, à celle des arbres à moyenne plus en plus anciennes : 1980, 1970... houppier court. Ce résultat est en fait en 1940. Elle n’est plus vérifiée pour des grande partie une expression de la corréla- dates antérieures à 1940. Le critère de lar- tion, chez un arbre en équilibre avec son geur d’aubier fournit ainsi une indication milieu, entre la masse foliaire et la largeur de la vitalité de l’arbre pendant une pé- du bois d’aubier (Granier, 1981).Les riode plus longue que le critère de défolia- possédant un feuillage important, arbres tion, lequel est susceptible de se modifier conséquence d’une faible concurrence plus rapidement d’une année à l’autre. interindividuelle, ont une forte capacité photosynthétique; cette vigueur leur confère, malgré les crises, une croissance Longueur relative de houppier radiale supérieure à celle des arbres moins feuillus. En effet, à un même taux Ce critère est également en relation avec de défoliation ne correspond pas une la masse foliaire actuelle, qui est le résul- même quantité d’aiguilles, en valeur abso- tat de l’état concurrentiel dans lequel lue, sur un sapin à houppier court et sur un l’arbre a poussé depuis plusieurs décen- sapin à houppier long. Ces différences nies. La longueur relative de houppier per- morphologiques induisent des différences met donc d’estimer l’intensité de la concur-
de croissance radiale et de résistance aux voisins traduit l’état concurrentiel dans le- stress. Pour une même défoliation (infé- quel il se développe depuis quelques an- rieure à 20%) la croissance radiale est nées (concurrence actuelle). Les sapins en d’autant meilleure que le houppier est long; contact avec leurs voisins sur plus de 80% si la défoliation est plus importante (supé- de la circonférence de leur couronne mon- trent une faible croissance radiale depuis rieure à 20%), la croissance radiale reste le début des années cinquante. Une forte faible quelle que soit la longueur de houp- concurrence en cime réduit, à terme, la pier. Ainsi, bien que l’indice de transpa- longueur relative du houppier, avec les rence du houppier et la longueur relative conséquences décrites dans le para- de houppier permettent tous 2 d’obtenir graphe précédent. Cette action est réver- des faisceaux de courbes de croissance sible : les sapins actuellement en contact radiale nettement divergents et qu’ils sur moins de 20% de leur circonférence soient corrélés (r -0,423; significatif au = montrent une faible croissance entre 1870 seuil de 1%, mais nettement différent de et 1950, puis celle-ci revient au niveau 1),ces 2 paramètres ne sont que partielle- moyen. L’observation des profils indivi- ment redondants. duels de ces arbres révèle l’existence d’éclaircies entre 1925 et 1945. Ces résul- Concurrence cime en tats rappellent le rôle important des opéra- tions sylvicoles vis-à-vis de la croissance Pour arbre donné, le pourcentage de radiale : la fermeture du couvert provoque un contact entre sa couronne et celles de ses important élagage naturel, qui est un ce
L’augmentation à long terme de bénéfique; mais au-delà d’un certain seuil, la croissance radiale de la sapinière la masse de houppier devient trop faible, ce qui sensibilise les arbres aux stress cli- matiques. Elle est conditionnée par des facteurs en évolution qualitative ou quantitative à l’échelle du siècle. Le calcul de la fonction DISCUSSION ET PERSPECTIVES réponse de la croissance des sapins de vosgiens a montré l’influence prédomi- nante des facteurs climatiques : tempéra- Relation entre la croissance et la masse tures et précipitations (Becker, 1989). foliaire (longueur de houppier, L’augmentation de productivité des sapins, défoliation) simultanée dans le Jura et dans les s’est produite pendant une pé- Vosges, riode de réchauffement de l’hémisphère Cette relation, mise en évidence ici, a éga- Nord, de 0,4 à 0,7 °C, entre 1885 et 1940 lement été montrée lors d’études suisses (Jones et al, 1986). Depuis, température et et allemandes. Mandallaz et al (1986) ont croissance radiale se maintiennent à des déterminé que l’influence du houppier, niveaux proches du maximum historique, lorsqu’elle existe, est favorable. Les sapins en accusant de fortes variations inter- de Sainte-Croix (Suisse) à houppier long annuelles. Ainsi, cette augmentation du ni- ont une plus grande probabilité d’être veau moyen de croissance radiale expri- sains que ceux à houppier court. Le suivi merait les modifications climatiques à long basé sur 2 inventaires (1970-1984) par le terme. Les données de température du Bernese Oberland Forest Service a permis début des années 1980 laissent deviner d’établir une relation statitique entre la lon- une nouvelle accélération du réchauffe- gueur relative de houppier, l’accroisse- ment de l’atmosphère, qui serait une con- ment en diamètre et la perte d’aiguilles séquence de l’effet de serre dû au gaz car- (Murri et Schlaepfer, 1987). Les arbres Grassl, 1987); bonique (Bach, 1985; von ayant de longues couronnes ont des crois- l’avenir dira si la croissance radiale des sa- sances en hauteur et en diamètre supé- pins répondra encore par une augmenta- rieures et surmontent mieux les périodes tion à plus ou moins long terme... On pour- de sécheresse. En moyenne, ils perdent rait aussi craindre qu’une dérive lente et moins d’aiguilles et maintiennent égale- générale des pratiques sylvicoles dans ment une production plus élevée pendant l’ensemble de la région, durant les 100 une période plus longue. La longueur de la dernières années, n’ait modifié les densi- couronne se révèle ainsi être une bonne tés moyennes des peuplements et, ainsi, caractéristique de la vitalité d’un arbre biaisé l’évolution de la courbe moyenne (Spiecker, 1986). Toute une série de résul- d’indice de croissance. Hormis le fait tats permettent de conclure à une compo- qu’une telle dérive n’ait pas été signalée sante sylvicole du dépérissement, sur dans les sapinières jurassiennes, la fidélité laquelle le forestier peut avoir une in- de la reconstruction du même type de ten- fluence : longueur des couronnes, mé- dance dans les Vosges par les données lange des essences, structure du peuple- climatiques, sans être une preuve irréfu- ment (Kenk, 1989; Becker et Lévy, 1988; table, conduit à penser que le climat est Landmann, 1988).
que plus approfondie entre la croissance probablement aussi l’élément déterminant radial et les facteurs climatiques par le cal- dans le Jura. cul de fonctions de réponse. De premiers traitements faisant interve- Ainsi, dans le Jura comme dans les nir les données écologiques stationnelles Vosges, les chocs climatiques dus aux sé- ont montré, grâce à l’utilisation de l’indice cheresses des années 1917-1924 et de climat radiatif Ir, que l’amélioration de la 1932-1933 ont affecté les arbres de façon croissance radiale des sapins sur les sta- plus ou moins intense selon leur niveau de tions froides a été supérieure à celle mesu- vigueur intrinsèque et la densité du peuple- rée sur les stations à bioclimat plus chaud; ment (Lévy et Becker, 1987). Les sapins ces dernières ont été plus sensibles aux ont exprimé ces stress climatiques sous la sécheresses, surtout celles des années forme de défoliations et de réductions de soixante-dix. Ces résultats sont cohérents croissance. Les arbres à houppier équili- avec l’hypothèse d’un léger réchauffement bré ont pu retrouver, après quelques an- du climat jurassien, plus favorable pour les nées, un bon niveau de croissance radiale arbres des stations où les basses tempéra- tandis que les plus concurrencés, les plus tures sont le facteur limitant. Le phéno- défoliés, ou ceux localisés sur les stations mène ne semble pas limité à ce cas pré- les plus défavorables, perdaient de plus en cis : en Allemagne, Kenk (1989) a observé plus leur potentiel de croissance. que l’épicéa présente actuellement un ni- veau de production supérieur à ce qu’il de- vrait être, et ce, d’autant plus qu’on se atmosphérique Effets de la pollution situe dans des classes de productivité générale faibles. L’augmentation de température, si mi- nime soit-elle en moyenne, peut égale- D’éventuels effets de la pollution atmos- ment avoir eu pour effet de grossir les pré- par exemple pluies acides, n’ont phérique, cipitations (évaporation océanique plus pu être détectés au cours de cette étude. importante?), ce qui favoriserait par contre- D’une part, l’individualisation de groupes coup la végétation forestière. Sur les sta- de sapins de vigueur différente s’est pro- tions les plus sèches de l’échantillon juras- duite au cours des années 1915-1933, sien, la croissance radiale des sapins non soit 15-20 ans avant l’augmentation consi- défoliés s’est davantage améliorée que dérable des émissions de produits pol- l’ensemble de la sapinière; les faibles ré- luants dans l’atmosphère. D’autre part, cer- de ce type de station ont pu tains résultats, tels que l’influence de serves en eau être complétées par des précipitations plus facteurs stationnels (exposition, réserves abondantes. Cependant, l’augmentation en eau du sol), ou de la sylviculture sur l’in- globale des précipitations, ainsi indirecte- tensité des défoliations, ne confirment pas ment révélée, ne doit pas faire perdre de l’hypothèse d’une action prédominante des vue la fréquence des séries d’années pluies acides. L’acidification de la couver- sèches au cours du XX siècle : 1944— e ture pédologique, susceptible de se pro- 1950, 1962-1965, 1972-1977. Leurs ef- duire dans le cas d’apports atmosphéri- fets, contraires à l’amélioration générale de ques de polluants (Bonneau et al, 1986; Falkengren-Grerup, 1987), ou une éven- la productivité, se constatent particulière- ment sur les stations à bioclimat chaud. tuelle déficience de la nutrition minérale des arbres ne se sont pas avérées corré- Ces premières conclusions sont prélimi- naires à un projet de confrontation analyti- lées avec le dépérissement à l’étage mon-
vraient permettre, entre autres objectifs, de du Jura (Bruckert et Tan, 1986). tagnard comparer les modèles climatiques vosgien L’éventuelle action de dépôts polluants (Becker, 1989) et jurassien et d’affiner le s’exercerait plutôt directement sur les rôle des conditions écologiques station- feuilles des arbres et aggraverait leur état nelles dans l’expression du potentiel de ou les sensibiliserait aux effets d’autres croissance radiale. facteurs, tels une médiocre fertilité natu- relle des sols ou des stress climatiques et pédoclimatiques, plus particulièrement hy- RÉFÉRENCES driques (Bonneau, 1988). IY (1987) Boreal d’Arrigo R, Jacoby GC, Fung forests and atmosphere-biosphere exchange sont-ils certains peuplements Pourquoi of carbon dioxide. Nature 239, 321-323 aujourd’hui encore dépérissants ? Bach W (1985) Der anthropogen gestörte Koh- lenstoffkreislauf: Methoden zur Abschätzung Bien que la sapinière jurassienne, consi- der CO in der Vergangenheit -Entwiklung 2 und in der Zukunft. Düsseldorfer Geobot Kol- dérée dans son ensemble, montre un net loq 2, 3-23 rétablissement du point de vue de la crois- Becker M (1984) Indices de climat lumineux sance radiale, après une période de crise selon la pente et l’exposition pour les lati- d’une quizaine d’années, nos résultats ac- tudes de 40 à 50 °. Bull Ecol 15, 239-252 tuels indiquent que certains peuplements Becker M (1985) Le dépérissement du sapin dépérissants. aujourd’hui sont encore dans les Vosges. Quelques facteurs liés à la Sont-ils en difficulté du fait de mauvaises détérioration des cimes. Rev For Fr 37, 281- conditions stationnelles ou sylvicoles? 287 Sont-ils les signes, pour l’instant localisés, Becker M (1987) Bilan de santé actuel et rétros- d’un réajustement de l’écosystème? Révè- pectif du sapin (Abies alba Mill) dans les Vosges. Étude écologique et dendrochrono- lent-ils une plus grande sensibilité de cer- logique. Ann Sci For 44, 379-402 tains arbres ou de certaines stations aux Becker M (1989) The role of climate on present stress climatiques ? Subissent-ils plus par- and past vitality of silver fir forests in the ticulièrement les effets de pluies acides, Vosges mountains of Northeastern France. directement ou par l’intermédiaire du sol? Can J For Res 19, 1110-1117 Ces interrogations montrent que les re- Becker M, Lévy G (1988) À propos du dépéris- cherches méritent d’être approfondies sement des forêts : climat, sylviculture et vita- pour améliorer la connaissance de l’auté- lité de la sapinière vosgienne. Rev For Fr 40, cologie du sapin, du fonctionnement des 5, 345-358 écosystèmes forestiers et de l’impact des (1988) Étude dendroécologique du dé- Bert GD divers polluants sur la santé et la producti- périssement du sapin (Abies alba Mill) dans le Jura. DEA Biol For, Univ Nancy 1, 63 p + vité de la forêt. La suite de cette étude pré- voit une extension du domaine d’étude à annexes Bonneau M (1988) Étude de la nutrition miné- l’intégralité de l’aire de répartition du sapin rale du sapin et d’épicéas jaunissants du dans le massif jurassien, français et suisse Jura central et méridional. In: Journées de (250 x 50 km); l’échantillonnage sera com- travail. Programme DEFORPA. Dépérisse- plété en augmentant le nombre de pla- ment des forêts et pollution atmosphérique. cettes jusqu’à concurrence d’environ 200, Vol 3, 6.4 bis 1-16 notamment au sein de sapinières sèches Bonneau M, Dambrine E, Nys C, Ranger J du versant suisse et du sud du Jura. Les (1986) L’acidification des sols. Bull Ecol 18, nouvelles données dendroécologiques de- 127-136
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