Báo cáo khoa học: "Dépérissement du pin en maritime (Pinus pinaster Aït) Vendée. Les causes écologiques"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:14

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Dépérissement du pin en maritime (Pinus pinaster Aït) Vendée. Les causes écologiques"

Article original Dépérissement du pin maritime (Pinus pinaster Aït) Vendée. Les causes écologiques en JP Guyon H Magnin ONF, Département des recherches techniques, lnterrégion Ouest, BP 521 72017 Le Mans Cedex, France (Reçu le 7 octobre1990; accepté le 24 janvier 1991) Résumé — Nous comparons les données dendrométriques, et écophysiologiques (nutrition miné- rale) de 10 couples de placette (saine/dépérissante) de peuplements de pin maritime (Pinus pinaster Aït) de la forêt domaniale des Pays de Monts (Vendée). Nous avons mis en évidence l’influence né- faste des pluies d’hiver et de printemps sur la croissance radiale, ainsi que la présence de 2 origines génétiques (Aquitaine et Péninsule Ibérique). Nous montrons que les rapports calcium/sodium et po- tassium/sodium dans les aiguilles discriminent aussi bien les populations dépérissantes et saines que les populations aquitaines et ibériques. Enfin, une analyse multivariable faisant intervenir les ca- ractères de croissance, de peuplement et de nutrition minérale, permet de regrouper les populations selon leur état sanitaire et leur origine génétique. Ces résultats suggèrent que les dépérissements observés sont le résultat d’une sécheresse physiologique induite par un excès de sodium, consécutif à de fortes pluviométries hivernales : la réponse des arbres à cet excès de sodium diffèrerait selon leur origine génétique. dépérissement dendrochronologie / écophysiologie / Pinus pinaster /dune côtière / Vendée / Summary— Maritime pine forest dieback on North Atlantic coastal dunes. Stand and ecophy- siological data sets from 20 maritime pine plots, have been compared. These plots were stratified into 2 groups by degree of vitality: healthy and declining. Using a stepwise multiple regression we found a negative correlation between the radial growth index of one year and wet winters of the pre- vious year. Another observation was that these forests are compound in origin, with 2 kinds of prove- nance, "Aquitaine" and "Iberian". The foliar calcium/sodium and potassium/sodium ratio in the nee- dles differentiate both the healthy vs declining populations and the 2 provenances. Results of a principal components analysis suggested that maritime pine forest decline is a climate provenance interaction phenomenon due to sodium toxicity. dieback / dendrochronology / ecophysiology / Pinus pinaster / coastal dune / Vendée
INTRODUCTION L’objectif de cette étude est d’une part, de faire le point sur le rôle des facteurs écologiques dans le processus de dépéris- Le mauvais état physiologique du pin mari- sement, et d’autre part, de fournir une ex- time (Pinus pinaster Aït) sur la côté atlanti- plication des mécanismes physiologiques que concernerait actuellement plus de qui conduisent au jaunissement. La 5 000 ha dans les forêts domaniales des connaissance de ces mécanismes doit dunes côtières, depuis la presqu’île de permettre d’une part, de savoir si le pin Quiberon (Morbihan) jusqu’à l’île d’Oléron maritime est actuellement à sa place dans (Charente-maritime). Ce dépérissement, ces milieux, et d’autre part, de pouvoir qui se traduit par un jaunissement et une conseiller les forestiers dans la gestion de chute prématurée des aiguilles, pouvant dépérissement. ce induire la mort de l’arbre, a déjà fait l’objet d’observations il y a une vingtaine d’an- nées (Bonneau, 1969; Rivraillon, 1971). MATÉRIEL ET MÉTHODES Pendant une vingtaine d’années, de tels faciès de dépérissement n’ont plus été observés. L’ampleur et la gravité du phé- Choix des placettes et données nomène - qui est réapparu nettement de- stationnelles puis 1933 - ont imposé l’ouverture, en 1988, d’un programme de recherches dont Le domaine d’étude concerne la forêt domaniale l’un des volets concerne la recherche des des Pays de Monts (Vendée). Nous avons adop- d’origine abiotique. causes té la méthode des couples de placette (saine/ dépérissante) utilisée dans le cas du dépérisse- Les observations de Bonneau (1969) et ment de la sapinière vosgienne (Becker et Lévy, l’étude de Boudaud (1986) avaient en effet 1988). pour conclusion que ce dépérissement À partir de photographies aériennes en infra- était plutôt dû à des causes d’origine éco- rouge couleur au 1/5 000, prises dans le courant logique (climat, sol, sylviculture) qu’à des de l’été 1989 par le laboratoire de télédétection insectes ou des champignons. de l’INRA à Bordeaux (INRA, 1989), il a été ré- péré 10 couples de placette (saine/ Les milieux géologiques et pédologi- dépérissante), soit 20 placettes numérotées de ques dans lesquels s’observent ces dépé- 1 à 20. Les numéros pairs correspondent aux rissements sont très divers. Dans l’île placettes saines, et les numéros impairs aux d’Oléron (Charente-maritime), la forêt do- placettes dépérissantes. Chaque placette est de maniale des Saumonards touchée à plus surface variable. La limite de la placette est dé- de 30% de sa surface par ce dépérisse- terminée par le dernier des 20 arbres dominants ment (INRA, 1988), est située sur des à partir du centre de la placette, choisi arbitraire- ment. dunes récentes, qui reposent sur des cal- caires argileux et des marnés du Portlan- L’état sanitaire est apprécié selon le degré de jaunissement des arbres (ONF, 1988). Une dien supérieur. La forêt de Saint-Trojan placette saine est une placette où la totalité des (Charente-Maritime), au sud de l’île d’Olé- houppiers de tous les arbres de la placette sont ron, qui ne subit pas ce type de dépérisse- verts. Une placette est jugée dépérissante ment, est assise sur le même substrat que quand tous les arbres de cette placette ont au la forêt des Saumonards. La forêt doma- moins 50% de leur houppier jaune. niale desPays de Monts (Vendée) est Chaque couple de placette se situe dans des elle, sise sur des dunes qui elles-mêmes, conditions de station aussi homogènes que pos- reposent sur les marais flandriens. sible, selon le plan d’expérience décrit dans le
tableau I. Les seules données stationnelles re- Les caractéristiques dendrométriques princi- cueillies sont des analyses pédologiques. Ces des placettes ont été relevées. Nous pales analyses concernent les horizons A des 10 avons réalisé un inventaire en plein, sur 5 ou 10 couples de placette et les horizons C de 4 de ares (selon la densité du peuplement). Nous avons mesuré les diamètres (à 1,3 m) de tous ces 10 couples. Les analyses concernent les éléments majeurs (K, Mg, Ca, Na) et les oligo- les arbres présents sur cette surface et les hau- éléments (Cu, B, Fe - total et facilement extrac- teurs des 20 arbres dominants de la placette. tible -). Des analyses dendrochronologiques ont été faites sur 400 carottes de sondage (20 arbres Ont été aussi analysés : le calcaire total, la dominants par placette). Les données climati- matière organique, le calcaire actif, ainsi que les (températures et pluviométries men- caractéristiques physiques de ces sols. ques suelles) proviennent de la station de Nantes Petit-Port (44). Nous avons utilisé, dans cette étude, l’indice de croissance relatif défini par Observations les arbres sur Van Deusen et Koretz (1988) comme le loga- rithme népérien du rapport (R(A)/R(A-1)), R(A) représente la largeur d’un cerne élaboré l’année L’origine génétique des arbres des placettes a été déterminée par analyse des tissus corticaux n et R(A-1), représentant la largeur du cerne élaboré l’année n - 1. Ce rapport représente des jeunes rameaux de l’année de 30 arbres de bien les variations annuelles de croissance (in- chaque placette, selon la méthode décrite par dépendamment de l’âge du cerne) et semble Baradat et Marpeau-Bezard (1988).
être le meilleur indice à corréler variations distingué les Cependant, 2 aux nous avons climatiques (Van Deusen, 1988). groupes suivants : Les prélèvements de rameaux feuillés pour le groupe des placettes aquitaines : 9, - la détermination d’éventuelles carences ou toxi- 10, 13, 14, 15 et 16; cités ont été réalisés en septembre 1989. Nous le groupe des placettes d’origine ibéri- avons fait analyser pour chaque placette un - échantillon «moyen» constitué de rameaux pré- que : 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12, 17, 18, levés sur 10 individus différents, choisis au ha- 19 et 20. sard sur la placette. La répartition des placettes dans les dif- En outre, pour 3 placettes, nous avons fait férents groupes est indépendante de leur analyser dix individus séparément. Les élé- position par rapport à la mer et de l’âge ments analysés sont les éléments majeurs (N, des peuplements. Ce classement des pla- P, K, Ca, Na, Mg) ainsi que B, Cu, Fe, Mn, Zn cettes est légèrement différent de celui ré- et S. Ces analyses ont été réalisées par le La- boratoire d’analyses végétales de l’INRA à Bor- alisé par le Laboratoire d’amélioration des deaux (Gironde). arbres forestiers de l’INRA à Pierroton (Gi- ronde). En effet, nous avons regroupé sous l’appellation «Aquitaine» des peuple- L’analyse des données ments issus vraisemblablement d’un mé- lange «Aquitaine» et «Péninsule ibérique». Afin de connaître les variables climatiques expli- catives de la croissance en diamètre, nous réali- sons une régression multiple pas à pas. On Le rôle de l’interaction compare ensuite les placettes saines et dépéris- climat/provenance génétique santes sur la base des résultats moyens des le dépérissement sur analyses foliaires, pédologiques et des données dendrométriques. Les indices de croissance relatifs (ICR) né- Une analyse composantes principales en permet de regrouper entre elles les placettes gatifs des arbres des placettes actuelle- pour lesquelles les valeurs des caractères étu- ment dépérissantes d’origine Ibérique sont diés précédemment sont proches les unes des significativement plus grands que les ICR autres. À partir des résultats de ces analyses, négatifs des arbres des placettes actuelle- peut formuler des hypothèses sur les méca- on ment saines d’origine Aquitaine (Laumaillé, nismes physiologiques qui conduisent au jaunis- 1990). En d’autres termes, les ralentisse- sement. ments de la croissance radiale sont plus accusés chez les populations ibériques dé- périssantes que chez les populations aqui- RÉSULTATS taines saines. Dans un premier temps, nous avons cherché quelles étaient les variables clima- Une forêt composée de plusieurs tiques les mieux corrélées (individuelle- origines génétiques ment) à l’ICR. Nous avons ensuite modéli- sé cet indice de croissance en fonction de La figure 1 donne la dispersion dans le ces variables climatiques, dans le cadre plan 1/2 des centroïdes des 20 placettes d’une régression multiple pas à pas. analysées. Il est toujours difficile de déter- Les tableaux II et III donnent respective- miner précision les limites entre les avec ment le classement des variables par différents groupes géographiques.
ordre de priorité explicative et les résultats 0,73 (significatif à 1%). La représentation de la régression multiple. Les facteurs cli- des variations de croissance radiale en fonction du climat est donc très satisfai- matiques expliquent 53% de la variance to- tale. Le coefficient de corrélation entre le sante, comme l’atteste le schéma de la fi- modèle et les valeurs observées est de gure 2.
Il est surprenant de constater que la Les résultats concernant la pluviométrie pluviométrie cumulée des mois de janvier de l’année n, ainsi que ceux concernant à juillet de l’année n - 1 (qui explique près les températures, sont plus logiques. Une de la moitié du modèle) est corrélée néga- apparente contradiction semble exister tivement à l’ICR des arbres calculé l’année dans le fait que les pluies cumulées des n. On serait tenté d’interpréter cela de la mois d’avril à septembre d’une année don- manière suivante : par construction même, née influent positivement sur l’indice de l’ICR l’année n est d’autant plus négatif croissance radiale de cette année-là, et que la croissance l’année n - 1 est impor- négativement sur la croissance radiale de tante. Cependant, une corrélation négative l’année suivante. Nous faisons l’hypothèse (non significative) existe entre la crois- que l’effet positif des pluies de printemps sance absolue moyenne l’année n et la et d’été d’une année donnée entraîne une pluviométrie cumulée de janvier à juillet de croissance radiale importante en fin de sai- l’année n. Il en va de même pour la pluvio- son de végétation cette année-là, mais un métrie de certains mois des années n - 2 début de croissance ralenti l’année sui- et n-3. vante.
bleau IV). Le tableau V compare les Sodium et calcium des aiguilles mêmes éléments mais par catégorie d’ori- diffèrent selon la provenance gine génétique et d’état sanitaire. et l’état sanitaire D’une manière générale, consta- nous tons : Les résultats des foliaires sont analyses que les rapports Ca et K des /Na + /Na + - décrits, élément par élément, et dans une d’arbres sains sont supérieurs aux aiguilles analyse multivariable, par Magnin (1990). rapports Ca et K+/Na+ des aiguilles /Na + Les résultats les plus significatifs de cette d’arbres dépérissants; étude, montrent que la discrimination des que les valeurs les plus faibles de Na+, populations saines et dépérissantes se fait - ainsi que les rapports les plus élevés de sur les taux de sodium et de calcium dans Ca et K se trouvent chez les po- /Na + /Na + calculé les rap- les feuilles. Nous avons pulations aquitaines; ports Ca+/Na+ et K pour les popula- /Na + tions saines et dépérissantes et pour les que les valeurs de cette population, - populations ibériques et atlantiques (ta- constituée des arbres d’origine Aquitaine
C’est un sol qui se caractérise par un élevé (toujours supérieur à 8,5), à forte pH teneur en calcaire total (20 à 25%) mais à faible teneur en calcaire actif (moins de 1% en moyenne). Ces sols salsodiques sont dits alcalins. Le sodium est présent en quantité importante (0,3-0,7 méq pour 100 g, selon les placettes). Les teneurs des autres éléments (N, P, K) ne diffèrent pas significativement de celles des sols landais (ONF, 1989). Il n’y a pas de différence entre placettes saines et dépérissantes, dans la teneur en éléments et en oligo-éléments. En d’autres termes, aucun facteur physico-chimique ne différencie les placettes saines des pla- cettes dépérissantes. Ceci semble logique, compte tenu de la proximité des 2 pla- cettes. Le rôle des facteurs sylvicoles Les surfaces terrières, les nombres de par ha ainsi que les facteurs d’espa- tiges cement ont été calculés pour les 20 pla- cettes. La surface terrière des placettes saines est supérieure à la surface terrière des placettes dépérissantes (fig 3) pour les couples de placettes suivantes : 1/2, 3/4, 5/6, 11/12, 17/18, 19/20. Ces placettes sont d’origine ibérique. Pour les couples d’origine aquitaine, 9/10, 13/14, 15/16, la surface terrière des placettes dépéris- santes est supérieure à celle des placettes saines (fig 4). Un seul couple de placettes échappe à ce schéma, il s’agit du couple et actuellement diffèrent de sains, ne 7/8. L’examen de la figure 1 montre que la façon significative qu’avec les populations placette 8 est proche des aquitains, alors ibériques dépérissantes. que la placette 7 est proche des ibériques. Les caractéristiques des sols de la forêt Nous avons fait la même observation domaniale des Pays de Monts (Vendée) ont été décrites par Bonneau (1969), Bou- pour les variables de facteur d’espacement et de nombre de tiges par ha. D’une ma- daud (1986) et Magnin (1990). La variabili- té des caractéristiques physico-chimiques nière générale, chez les ibériques, les pla- de ces sols est très faible la cettes saines sont donc celles qui portent sur toute sur- face de la forêt. un plus grand nombre d’arbres, qui ont la
de l’indice de croissance relatif 1989 plus forte surface terrière et le plus faible - facteur d’espacement. C’est le phénomène (ICR89); inverse que l’on observe chez les aqui- des rapports Ca et K dans les /Na + /Na + - tains. Il reste à déterminer si l’observation feuilles; faite actuellement est la cause ou la cons- des surfaces terrières GHA, des densités - équence du phénomène. NHA par ha ainsi que du facteur d’espace- ment (S%). Les résultats sont résumés dans les ta- Mise en évidence de la discrimination bleaux VI et VII et dans la figure 5. La cor- génétique et d’état sanitaire à partir rélation positive et significative (0,57) entre des seules données dendroécologiques ICR89 et GHA confirme l’observation que nous avions faite sur les relations entre dé- périssement et surface terrière. L’analyse composantes principales a en Les 3 premiers axes expliquent 90% de été réalisée à partir des variables étudiées la variance totale. La première compo- séparément et qui discriminent mieux l’état sante CO1 (43% de la variance totale) sanitaire des peuplements. Il s’agit :
peut s’interpréter comme une «variable» des variables dans le plan des 2 premières CO2). Les regrou- sylvicole. En effet, cette composante est composantes (CO1 et ont été faits ma- surtout liée aux variables dendrométri- figure, cette pements, sur nuellement. ques, négativement à GHA et NHA, et po- sitivement à S%). La seconde composante En première approximation, l’axe 2 sé- CO2 (33% de la variance totale) peut s’in- pare les populations saines (ordonnée po- terpréter comme une variable de l’état phy- sitive) des populations dépérissantes (or- siologique, puisque liée à l’ICR89 et aux donnée négative). Quant à l’axe 1, il rapports Ca et K La figure 5 re- /Na + . /Na + sépare les populations ibériques continen- présente les coordonnées des placettes et tales (abscisses négatives) des popula-
tions aquitaines et ibériques atlantiques tés de prélèvement de l’ion calcium et - Tras O Montes- (abscisses positives). donc de l’ion potassium. Cinq placettes échappent à ce schéma, Dans une seconde phase, pour ré- il s’agit des placettes 5, 7, 8, 11 et 16. La pondre à une augmentation de la pression placette 8 (ibérique dépérissante) est plus osmotique de l’eau dans le sol, les arbres proche des aquitains que des ibériques doivent augmenter le potentiel osmotique de l’eau dans leurs tissus, donc la teneur (fig 1).La placette 5 (ibérique saine) n’est pas bien représentée dans le plan 1/2, elle en K dans les racines. + se situe trop près de l’origine des axes. La placette 16 (Aquitaine dépérissante) est fait intermédiaire entre les 2 prove- Des stratégies différentes de résistance en La placette 11 proche de l’origine à la sécheresse selon la provenance nances. portugaise atlantique (Tras O Montés), se des origines aquitaines rapproche plus du potentiel osmotique de L’augmentation que des origines ibériques continentales. l’eau dans les tissus se réalise selon 2 Finalement, seule reste inexpliquée la Lamant, 1989) qui stratégies (NGuyen et position de la placette 7 (ibérique saine), 2 schémas de résis- correspondent aux qui se classe parmi le groupe des pla- tance à la sécheresse mis en évidence cettes dépérissantes. La position dans ce chez le pin maritime (Guyon, 1980). plan pourrait traduire le fait que cette pla- Les provenances aquitaines limitent le cette vient de subir une éclaircie sanitaire. transfert de l’ion K vers les feuilles. Il y a + donc un stockage de K existant dans les + racines. DISCUSSION ET CONCLUSIONS La provenance marocaine Tamjoute ac- cumule le K par prélèvement (difficile) de , + cet ion dans l’eau du sol, il y a donc aussi La sécheresse physiologique un prélèvement de Na et Ca et transport + + de ces ions vers les feuilles. L’évolution du type de sol de la forêt do- Dans la suite de notre discussion, nous maniale des Pays de Monts est sous la rapprochons le comportement des prove- des dépendance pluviales (Duchau- eaux nances ibériques au comportement des alcalinisa- four, 1988) qui provoquent une provenances marocaines. Il a été en effet tion selon le schéma : démontré (Guyon, 1980) que le comporte- ment des ibériques vis-à-vis du stress hy- drique est plus proche du schéma qui évite la sécheresse (Tamjoute) que du schéma Dans la suite de la discussion, nous fai- qui tolère la sécheresse (Landes). référence aux résultats de NGuyen sons et Lamant (1989), puis nous verrons dans Le prelèvement de sodium par les pro- quelle hypothèses mesure ces correspon- ibériques implique qu’il y a, dans venances dent à observations. nos un premier temps, photosynthèse et donc croissance, puis dans une seconde étape Dans une première phase, la libération saturation de sodium dans les vacuoles massive de Na+ a pour conséquence une des racines et des feuilles (Lauchli et augmentation de la pression osmotique de Schubert, 1987). Le rapport Na aug- /Ca + l’eau dans le sol et une augmentation du mente dans les parois des cellules, le cal- rapport Na engendrant des difficul- , /Ca +
dunes qu’à l’intérieur des peuplements, cium est remplacé par le sodium, la paroi c’est-à-dire dans des situations où il y a devient perméable et il y a donc déficit hy- des problèmes accrus d’alimentation en drique. La perméabilité des parois provo- que une dépolarisation de la membrane et eau. donc un efflux de K des membranes, d’où + une diminution du rapport Na+/K+ (Flowers et Yeo, 1989). Si le phénomène est de Comment expliquer alors la réversibilité courte durée, il peut y avoir une repolarisa- du phénomène tion de la membrane, sinon le phénomène devient irréversible et provoque donc la La discrimination entre les arbres sains et mort des aiguilles. se fait lors d’une baisse de dépérissants La stratégie des provenances d’Aqui- croissance radiale (Laumaillé C, 1990). taine consiste à limiter l’importation d’ions Les indices de croissance relative (ICR) potassium, la contrepartie de cette straté- des arbres dépérissants d’origine ibérique gie est une limitation de la croissance, ceci sont toujours plus négatifs que les ICR des jusqu’à un certain seuil de tolérance au- arbres sains (quelle que soit l’origine) (Lau- delà duquel ces provenances doivent im- maillé, 1990). Soit l’année n une popula- porter du sodium. Ces hypothèses sont en tion d’arbres P1 dont la croissance a été accord avec nos observations. En effet : affectée, et une population d’arbres P2 in- la teneur en sodium des arbres ibériques - demne de tout jaunissement. Si l’année n dépérissants est plus importante que celle + 1 est favorable à la croissance, P1 va des aquitains sains; croître moins que P2, et par conséquent la teneur en potassium (qui est éliminé va stocker moins de sodium. Dans ces - par afflux de sodium) est plus importante conditions, si une nouvelle période défavo- chez les arbres sains que chez les dépé- rable survient, la croissance de P1 rede- rissants; viendra supérieure à celle de P2. la teneur en calcium (qui s’accumule Le phénomène de dépérissement du - dans les feuilles) est plus importante chez pin maritime se présente donc comme une les dépérissants que chez les sains; sécheresse physiologique, due à un excès de sodium dans le sol. Les arbres exprime- le ratio Ca+/Na+ (qui diminue s’il y a des- - truction de la paroi par afflux de sodium) raient différemment cette contrainte hydri- est plus élevé chez les aquitains que chez que selon leur origine génétique (aquitaine les ibériques, ainsi que chez les popula- ou ibérique). Les facteurs écologiques qui tions saines (quelle que soit leur origine). peuvent déclencher ce phénomène sont les fortes pluviométries des années anté- Les conclusions précédentes valent rieures. Les éclaircies seraient respon- aussi pour le ratio K dont la teneur , /Na + sables de l’aggravation du phénomène. donne des indications sur la destruction de Les recherches à conduire doivent per- la membrane. Les différences significa- mettre d’une part de tester ces hypothèses tives des rapports Ca et K /Na + /Na + en laboratoire et au champ, et d’autre part, s’observent pour les populations extrêmes, de mieux cerner les possibilités d’améliorer à savoir les aquitains sains et les ibériques l’état sanitaire de ces arbres, par exemple dépérissants. Enfin, l’observation de la par une fertilisation au sulfate de calcium, carte du dépérissement et des peuple- qui en augmentant le taux de Ca rendrait + ments fait apparaître que le jaunissement plus favorable, pour le pin maritime, le est plus intense sur les bordures (chemins, ratio Na . /Ca + routes, clairières) et sur les sommets des
de photographies aériennes. Laboratoire de REMERCIEMENTS Télédétection à Bordeaux (Gironde) Doc in- terne Cette étude a été réalisée grâce au soutien fi- nancier de la région Pays de Loire. Nous avons INRA (1989) Dépérissement du Pin maritime en Vendée. État sanitaire des peuplements et bénéficié de l’appui technique de l’ensemble des personnels de l’ONF de la forêt domaniale écologie du dépérissement. Apport de la télé- des Pays de Monts (Vendée) et de P Baradat détection. Compte rendu intermédiaire du La- (INRA, recherches forestières à Pierroton). Nos boratoire de Télédétection à Bordeaux (Gi- remerciements vont également à J Gelpe ronde) (INRA, recherches forestières à Pierroton), J ONF, Département des recherches techniques, Riom (INRA, télédétection à Bordeaux) et M du interrégion Ouest (1988) Dépérissement Becker (INRA, phyto-écologie à Nancy) pour Pin maritime sur la côte vendéenne. Réseau leur appui scientifique, ainsi qu’à L Pagès (INRA de placettes de surveillance. Document de Agronomie à Avignon) et à 2 lecteurs ano- travail. Doc interne 4/88 nymes, pour les critiques du manuscrit. ONF, Département des recherches techniques, Écologie du dépé- interrégion Ouest (1989) rissement du Pin maritime sur la côte ven- RÉFÉRENCES déenne. Rapport intermédiaire sur les re- cherches effectuées 14 p, Doc interne 4/89 Baradat P, Marpeau-Bézard A (1988) Le Pin Laumaillé C (1990) Dépérissement du Pin mari- maritime. Biologie et génétique des terpènes time sur la côte vendéenne. Étude dendro- pour la connaissance et l’amélioration de chronologique. Mémoire de DUT de statisti- l’espèce. Thèse de doctorat d’État. Universi- ques de Vannes té de Bordeaux I Lauchli A, Schubert S (1987) The Role of Cal- (1988) À propos du dépéris- Becker M, G Lévy cium in the regulation of Membrane and Cel- climat, sylviculture et vi- sement des forêts : lular growth processes under salt stress. Pro- talité de la forêt Rev For Fr 40, vosgienne. ceedings of the NATO advanced research 345-358 workshop on biochemical and physiological Boudaud JR (1986) Étude de la forêt des Pays mechanisms associated with environmental de Monts. Mémoire de maîtrise à l’université stress tolerance in plants held at Norwich de Nantes UK, August 2-7, 131-138 Bonneau M (1969) Dépérissement des pins ma- Magnin H (1990) Dépérissement du Pin mari- ritimes des forêts de la barre de Mons et de time sur le littoral vendéen. Apport de la télé- Saint-Jean de Monts. Commentaires des détection. Mémoire de fin d’études à l’ENI- analys es de sols et des analyses foliaires. TEF Rapport dactylographié. Nancy, 15 p Lamant A of water (1989) Effect NGuyen A, Duchaufour P (1988) Pédologie. Masson, Paris distribution in young potassium stress on seedlings of maritime pine. Forest tree Physi- Flowers TJ, Yeo AR (1987) Effects of salinity on ology. Ann Sci For 46, (sup), 379s-383s plant growth and crop yields. Proceedings of Rivaillon P (1971) Sur le dépérissement du Pin the NATO advanced research workshop on maritime en Vendée. Rev For Fr XXIII, 3- biochemical and physiological mechanisms associated with environmental stress tole- 1971, 366-368 rance in plants held at Norwich UK August Van Deusen P, Koretz J (1988) Theory and Pro- 2-7, 101-119 grams for dynamic modeling of tree rings from climate. Institut for quantitative studies. Guyon JP (1980) Variabilité géographique et Southern forest experiment station. New Or- écophysiologique du Pin maritime. INRA. La- leans, General Technical Report, 19 p boratoire d’Amélioration des Arbres fores- tiers. Mémoire de fin d’études à l’ENITEF, Van Deusen P (1988) Analyses of great smoky 80 p mountain Red Spruce Tree Ring Data. Insti- tute for quantitative studies. Southern forest INRA (1988) Dépérissement du Pin maritime en experiment station. New Orleans, General Vendée. Reconnaissance de l’état sanitaire Technical Report, 67 p des peuplements en septembre 1988 à partir