Chương II: Biến dưỡng Glucid

Chia sẻ: Nguyen Quoc Nam | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

Thêm vào BST

Báo xấu

266
lượt xem 89
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nội dung: Vai trò của biến dưỡng glucid, Sự tiêu hóa và hấp thụ, Biến dưỡng glycogen, Sự đường phân, Chu trình Krebs, Chu trình pentose phosphate, Sự tân sinh đường, Điều hòa biến dưỡng glucid.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Chương II: Biến dưỡng Glucid

Chöông II BAØI GIAÛNG SINH HOÙA HOÏC SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID 1. Vai troø cuûa bieán döôõng glucid Phaàn II 2. Söï tieâu hoùa vaø haáp thu TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG SINH HOÏC 3. Bieán döôõng glycogen 4. Söï ñöôøng phaân Chöông II- BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID 5. Chu trình Krebs 6. Chu trình pentose phosphate 7. Söï taân sinh ñöôøng TP.HCM - 2007 8. Ñieàu hoøa bieán döôõng glucid 2 1. VAI TROØ CUÛA SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLUCID 2.TIEÂU HOÙA Nguoàn goác : TIEÂU HOÙA TINH BOÄT - Ngoaïi sinh : thöùc aên tinh boät, ñöôøng ñoâi, cellulose. (thuù daï daøy ñôn – moät tuùi) TIEÂU HOÙA CELLULOSE - Noäi sinh : thoaùi bieán glycogen döï tröõ , (thuù daï daøy keùp – boán tuùi) taân sinh ñöôøng töø amino acid, glycerol, lactate. Vai troø : - Cung caáp 70 – 80% nhu caàu naêng löôïng, - Caáu taïo moâ baøo (glycoprotein) - Khöû ñoäc (acid glucuronic) 3 4 1
TIEÂU HOÙA CELLULOSE TIEÂU HOÙA TINH BOÄT Cellulose laø thöùc aên glucid quan troïng cuûa thuù nhai - Chuû yeáu xaåy ra ôû ruoät non. l i daï daøy keùp (4 tuùi): - Caùc enzyme vaø taùc ñoäng : daï coû, (1) α-amylase (nöôùc boït, dòch ruoät, dòch tuïy) daï toå ong, daï daøy tröôùc daï laù saùch (α 1→ 4 glucan hydrolase) → thuûy phaân taát caû caùc lieân keát α vaø daï muùi kheá (daï daøy tuyeán) glycosidic α (1→4) cuûa amylose vaø AP Söï tieâu hoùa xaåy ra chuû yeáu ôû daï coû nhôø heä vi sinh vaät TINH BOÄT oligosaccharide + maltose + kyù sinh ôû ñoù (protozoa, naám vaø vi khuaån). Keát quaû glucose vaø dextrin (chöùa LK 1→ 6) trong moät ngaøy ñeâm taïo ra khoaûng 4 kg caùc acid beùo (2) α 1→ 6 glucosidase (dòch ruoät) : caét lieân keát 1→ 6 bay hôi, trong ñoù : (3) Maltase : thuûy phaân maltose → 2 glucose - Acid acetic : 75% - Acid propionic : 15% (4) β-amylase (thöïc vaät): p/giaûi tinh boät → maltose 5 - Acid butyric : 10% 6 Vi sinh vaät daï coû phaân huûy cellulose vaø chaát boät ñöôøng ôû ngoaøi teá baøo vi sinh vaät → oligosaccharide SF chuoãi C ngaén ñöôïc ñöa vaøo teá baøo vi sinh vaät → thuûy phaân hoaëc phosphoryl phaân thaønh caùc phaân töû ñöôøng ñôn (glucose). Glucose ñöôïc leân men taïo ra pyruvate → bieán ñoåi thaønh Hình 4.1. H TH NG TIÊU HÓA THÚ NHAI L I acid beùo bay hôi (acetate, propionate, butyrate), CO2, CH4 1. Receptor khoang mieäng 2. Ñöôøng daãn töø receptor khoang mieäng …(hình 2.1) 3. Trung khu thaàn kinh haønh tuûy 4. Sôïi ly taâm ñi vaøo thaàn kinh meâ taåu 5. Thöïc quaûn 6. Daï coû 7. Raõnh thöïc quaûn 8. Daï toå ong 9. Daï laù saùch 10. Daï muùi kheá 11. Voû naõo 7 8 2
(1) (3) (2) 3 CON Ư NG CHUY N HÓA CHÍNH C A GLUCOSE 9 10 Hình 2.1 : Sô ñoà phaân giaûi glucid trong daï coû 3. SÖÏ BIEÁN DÖÔÕNG GLYCOGEN 3.1. SÖÏ THOAÙI BIEÁN GLYCOGEN (Glycogenphosphorolysis) Caùc enzyme : - Phosphorylase : caét laàn löôït caùc lieân keát α (1→ 4)- glycosidic ôû ñaàu khoâng khöû → G-1-P. - Glucantransferase : chuyeån 3 goác glucose sang maïch beân -> laûm boäc loä lieân keát α (1→ 6). - Amylose (1→6) glucosidase : caét lieân keát α (1→ 6) → laøm maát nhaùnh cuûa amylopectin. - Phosphorylase tieáp tuïc caét caùc goác G cuûa amylose → G-1-P → G-6-P → G vaøo maùu, hoaëc oh→ NL 11 12 3
Caáu truùc phaân töû glycogen 13 Hình 2.2 : Sô ñoà thoaùi bieán glycogen 14 (C6H10O5)n Phosphorylase (C6H10O5)n-1 + n(Glu-1-P) Pi Glycogen (n-1)Pi - Glucantransferase - Amylose (1→6) glucosidase P.glucomutase Glu-1-P Glu-6-P Phosphatase ÔÛ gan : Glu-6-P Glucose (taêng - Pi ñöôøng huyeát) ÔÛ cô : Glu-6-P tham gia quùa trình ñöôøng phaân ñeå giaûi phoùng naêng löôïng. 15 16 4
3.2. TOÅNG HÔÏP GLYCOGEN ÔÛ GAN VAØ CÔ (Glycogenesis) (1) Hoaït hoùa glucose G-6-P Glu -1-P 6CH O- Hexokinase 2 P (1) Glucose + ATP Glucose-6-P + ADP Glucose- 6-P P.glucomutase Glucose 1- P CH2OH 1 (2) Glucose 1-P + UTP UDP-glucose + H4P2O7 OH Hexokinase OH OH H4P2O7 + H2O 2 H3PO4 OH ATP.Mg2+ OH Glycogen- (3) UDP-Glu + Glycogen primer synthetase (C6H10O5)n +1 + UDP OH OH Glucose 6-P ADP.Mg2+ (m ch amylose) OH CH2O- UDP + ATP UTP + ADP Glucose (4) T/l p chu i amylopectin – amylose (1,4 →1,6) transglucosidase 1 Glucose 6-P P.glucomutase OH OH O- P Moät heä thoáng hoaøn chænh cho söï toång hôïp glycogen trong cô theå ñoøi hoûi: G-1-P + UTP + glycogen primer + glycogen synthetase vaø OH amylo(1,4 → 1,6) transglucosidase 17 Glucose 1-P 18 CH2O- (2) Thaønh laäp chaát trung gian UDP-Glu (3)TL maïch amylose (1→ 4):goác Glu taùch khoûi UDP-Glu vaø gaén vaøo ñaàu khoâng khöû cuûa moät ñoaïn glycogen moài (primer) + Uridine triphosphate OH vôùi söï thaønh laäp lieân keát glycodidic α (1→ 4) : O- P (UTP) UDP OH O OH 4 UDP-Glu + (C6H10O5)nprimer (C6H10O5)n+1 Glycogen synthetase Glucose 1-P - 2Pi HN 3 5 CH2O- 2 CH2OH CH2OH CH2OH 1 6 O N O O 5 5 5 OH 5’ 4 OH 1 4 OH 1 4 OH 1 OH O-P– O- P -O-CH2 O O-R(n+1) O OH OH OH 4’ HO 1’ OH OH OH Uridine diphosphoglucose H 3’ 2’ H (UDP-Glu) 19 M ch amylose v i liêeân k t glycodidic α(1 → 4) 20 OH OH 5
(4) Taïo nhaùnh : E amylo(1,4 → 1,6)transglucosidase chuyeån 1 phaàn chuoãi 1→4 (toái thieåu 6 goác Glu) sang chuoãi beân, taïo ñieåm phaân nhaùnh vôùi LK(1→6) Amylopectin 21 22 23 24 6
4. SÖÏ ÑÖÔØNG PHAÂN (Glycolysis) (Sô ñoà Embden-Mayehoff – EM) 4.1. MUÏC ÑÍCH : oxy hoùa glucose ñeå laáy naêng löôïng trong ñieàu kieän kî khí (ngheøo hoaëc vaéng O2) • - Xaûy ra trong moâ baøo ngheøo O2 → söï ñöôøng phaân. • - Xaåy ra ôû VSV → söï leân men • - ATP ñöôïc thaønh laäp khoâng ñi qua chuoãi hoâ haáp maø do söï phosphoryl hoùa tröïc tieáp cô chaát. • - Hieäu quûa khai thaùc naêng löôïng töø glucose chæ khoaûng 2-3% 25 26 4.2. NAÊM GIAI ÑOAÏN ÑÖÔØNG PHAÂN : GÑI : Hoaït hoùa glucose → G-6-P (pö1 – toán 1 ATP) GÑII : Bieán ñoåi G-6-P (C6) → 2 SF C3 coù khaû naêng bò oxy hoùa (pö 2-3-4-5, toán 1 ATP) GÑIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P →2 Glycerate-3-P (pö 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H+) GÑIV : B/ñoåi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate (pö 8-9-10, TL 2 ATP) GÑ V : Khöû 2 Pyruvate → 2 Lactae (pö 11) 27 (söï duïng 2 NADH+H+ töø GÑIII 28 Hình 2.5 : Sô ñoà quaù trình ñöôøng phaân Embden-Mayehoff (EM) 7
CAÙC PHAÛN ÖÙNG ÑÖÔØNG PHAÂN EM GÑII : Bieán ñoåi G-6-P (C6) -> 2 SF C3 coù khaû naêng bò oxy hoùa (pö 2-3-4-5 , toán 1 ATP) GÑI : Hoaït hoùa glucose → G-6-P ( toán 1 ATP) (2) Ñoàng phaân hoùa G-6-P → Fructose-6-P. Enzyme (1)Hoaït hoùa glucose -> G-6-P vôùi enzyme xuùc taùc phosphoglucose isomerase hexokinase. Pö naøy khoâng thuaän nghòch OH 6 CH2O- P 1 CH2OH CH2O-P=O P -O-CH2 CH2OH OH Phosphoglucose 5 2 Hexokinase isomerase OH OH OH H OH ATP.Mg2+ OH OH OH 4 3 OH OH OH OH ADP.Mg 2+ OH OH OH OH Glucose 6-P Fructose 6-P Glucose Glucose 6-P 29 30 (3)Phosphoryl hoùa laàn 2 → Fru-1,6-diP (4) Phaân caét phaân töû C6 thaønh 2 phaân töû C3 vôùi söï xuùc taùc cuûa aldolase Enzyme xt phosphofructokinase, tieâu toán ATP laàn CH2- O- P thöù 2. Phaûn öùng khoâng thuaän nghòch, quyeát ñònh toác ñoä C=O ñöôøng phaân. CH2OH CH2-O- P 6 1 6 1 C=O Dihydroxyacetone P -O-CH2 CH2OH P -O-CH2 CH2O- P Aldolase HO-C- H phosphate H- C- OH O OH OH H OH OH H H- C- OH C H P.fructokinase CH2O- P CH - OH OH ATP.Mg2+ OH ADP.Mg2+ Fructose 1,6- di P CH2- O- P Fructose 6-P Fructose 1,6- di P Glyceraldehyde 3 phosphate 31 32 8
(5) 2 triose chuyeån hoùa laãn nhau , chuû yeáu taïo thaønh GÑIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P → 2 Glycerate-3-P glyceraldehyde-3-P laø saûn phaåm ñöôïc oxy hoùa. (pö 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H+) Enzyme xt laø triosephosphate isomerase (6) oxy hoùa glyceraldehyde-3-P nhôø enzyme glyceraldehyde Nhö vaäy sau 5 pö : 1p/töû Glu söû duïng 2 ATP → 3-phosptate dehydrogenase (tetramer) → hình thaønh noái (~ P) trong SP 1,3 BPG vaø NADH+ H+ 2 pt glyceraldehyde-3-P O O Triophosphate O CH2- O- P C H Glyceraldehyde 3-P isomerase C H C O~ P C=O CH - OH + NAD + dehydrogenase CH - OH + NADH+ H + CH - OH CH2OH CH2- O- P +Pi CH2- O- P CH2- O- P Dihydroxyacetone Glyceraldehyde Glyceraldehyde 1,3-Biphospho- phosphate (ketose) 3 phosphate (aldose) glycerate 3 phosphate (aldose) (5%) (95%) 33 34 (7) Söû duïng tröïc tieáp goác (~P) cuûa cô chaát ñeå TL ATP GÑIV : B/ñoåi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate (pö 8-9-10, TL 2 ATP) (phosphoryl hoùa ôû möùc cô chaát, khoâng qua chuoãi HH) (8) Phaûn öùng ñoàng phaân hoùa chuyeån goác P töø C3 leân C2. Enzyme xt laø phosphoglycerate kinase → 2 ATP Enzyme xuùc taùc laø phosphoglycerate mutase. (9) Pö khöû nöôùc vôùi söï xuùc taùc cuûa enolase → coù söï saép O xeáp laïi maïch noái trong noäi boä ph/töû → taïo (~ P) O Phosphoglycerate C O- C O~ P kinase O O O + ADP CH - OH + ATP C O- P-glycerate C O- H2O C O- CH - OH mutase CH2- O- P CH2- O- P CH – OH CH –O- P CH - O~ P 3-Phospho- Enolase 1,3-Diphospho- CH2- O- P CH2- OH CH2 glycerate glycerate 3-Phospho- 2-Phospho- P.enol- 35 36 glycerate glycerate pyruvate 9
(10) Pö thaønh laäp ATP laàn thöù hai trong ñöôøng phaân GÑ V : Khöû 2 Pyruvate → 2 Lactae (pö 11) vôùi söï xuùc taùc cuûa pyruvatekinase → SFTG quan troïng (söï duïng 2 NADH+H+ töø GÑIII PYRUVATE (ngheøo O2) O O ADP ATP O NADH + H+ NAD+ O C O- C O- C O- C O- CH - O~ P Pyruvate kinase C=O Lactatedehydrogenase C=O CH - OH CH2 CH3 CH3 CH3 Phosphoenol- Pyruvate NADH + H+ NAD+ Pyruvate Lactate pyruvate (ñuû O2) 37 38 Lên men rư u : 39 40 10
Baûng 3.1: NL giaûi phoùng töø tieán trình ÑFEM P/ö Enzyme xuùc taùc Phöông thöùc taïo noái ~P Soá ATP (6) Glyceraldehyde Qua chuoãi HH moâ baøo oxy 6 3-P dehhdrogenase hoùa 2NADH + H+ (7) P-glyceratekinase oxy hoùa ôû möùc cô chaát 2 (10) Pyruvate kinase oxy hoùa ôû möùc cô chaát 2 Soá ATP ñöôïc thaønh laäp 10 (1) Hexokinase Tieâu hao ATP 1 (3) P-fructokinase Tieâu hao ATP 1 Soá ATP coøn laïi 8 Ghi chuù: trong ñieàu kieän moâ baøo ngheøo oxygen, pyruvate seõ söû 41 duïng NADH + H+ cuûa p/ö (6) ñeå hoàn nguyeân thaønh lactate, do 42 ñoù soá ATP coøn laïi seõ laø 2. 5. SÖÏ OXY HOÙA HAÛO KHÍ GLUCOSE (TRICARBOXYLIC ACID CYCLE, KREBS CYCLE) - Ñaây laø con ñöôøng chung cuûa söï oxy hoùa caùc chaát höõu cô ñeå taïo ra ATP cung caáp cho caùc hoaït ñoäng cuûa cô theå, bôûi vì glucose (töø glucid), acid beùo (töø lipid) vaø amino acid (töø protein) khi thoaùi bieán ñeàu daãn ñeán ACETYL CoA. - Chu trình naøy xaåy ra trong phaàn khuoân ty theå nhaèm oxy hoùa ACETYL CoA thaønh CO2 + H2O + giaûi phoùng toaøn boä naêng löôïng döï tröõ. 43 44 11
5.1. SÖÏ KHÖÛ CARBOXYL-OXY HOÙA PYRUVATE → ACETYL CoA O Phaûn öùng toång quaùt : O CH3-C ~S-L-SH CoASH CH3-C-COO- TPP O S-acetyl lipoate Pyruvate C O- NAD+ NADH + H+ E1 E2 SH O O OH S C=O L CH3-C ~S-CoA Pyruvatedehydrogenase CH3-C ~S-CoA + CO2 CO2 L CH3 CH3-C –TPP S SH ACETYL CoA Complex (E1, E2 ,E3), ACETYL CoA Pyruvate CoASH H E3 FADH2 FAD Pyruvate dehydrogenase complex : E1: pyruvate decarboxylase (vit.B1) NAD+ NADH + H+ E2: Dihydrolipoyl transacetylase (lipoic acid) E3: Dihydrolipoyl dehydrogenase (FP5-FAD) (vaøo chu i hoâ haáp) 45 46 Taùc ñoäng cuûa moät soá loaïi thuoác öùc cheá caùc enzyme Mepacrin cuûa chu trình Streptomycin Fluoarocetate Krebs Cocain Salicylate Morphin Salicylate Morphin Thuoác teâ Thuoác nguû Tetracyclin Aureomycin Salicylate 47 48 Hình 2.8 : CHU TRÌNH KREBS 12
49 50 (1) Ph n ng k t h p c a acetyl CoA (s n ph m s b oxy hoùa) v i oxaloacetate ñeå thaønh l p citrate vôùi söï xuùc (2) Citrate bieán ñoåi thaønh isocitrate qua trung gian cis- aconitate : taùc cuûa citrate synthetase Citrate synthetase Cis-aconitase 51 52 13
(3) (4). Söï oxy hoùa isocitrate, sau ñoù laø söï khöû carboxyl (5) Phaûn öùng khöû carboxyl -oxy hoùa α-ketoglutarate vôùi söï xuùc taùc cuûa α-ketoglutarate dehydrogenase complex (töông ñeà thaønh laäp α-ketoglutarate, enzyme xuùc taùc laø töï nhö ñoái vôùi pyruvate) : caàn söï tham gia cuûa TPP, isocitrate dehydrogenase vaø decarboxylase lipoate, NAD+ vaø CoA.SH (3) (3ATP) (4) (3ATP) (3) (4) + NAD+ 53 54 (6) Söï khöû noái thioester cuûa succinyl -CoA, naêng löôïng (7) Phaûn öùng oxy hoùa succinate bôûi FP2 – succinate giaûi phoùng ñöôïc ñöa vaøo moät noái phosphate cao naêng dehydrogenase, vôùi CoE laø FAD : cuûa GTP ñeå sau ñoù thaønh laäp 1 ATP. ATP (2ATP) 55 56 14
(8), (9) Phaûn öùng hydrate hoùa fumarate ñeå thaønh laäp Baûng 2-2 : S ATP ñöôïc giaûi phoùng töø chu trình Krebs malate vaø tieáp theo laø söï oxy hoùa malate ñeå cho ra saûn STT Enzyme xuùc taùc Phöông thöùc sinh noái Soá ATP phaåm oxaloacetate : (~P) t/laäp. P/ö Isocitrate oxy hoùa NADH + H+ 3 3 dehydrogenase trong chuoãi hoâ haáp (8) P/ö P/h p α-ketoglutarate oxy hoùa NADH + H+ 3 (9) (3ATP) 5 dehydrogenase trong chuoãi hoâ haáp P/ö Succinate thiokinase Phosphoryl hoùa ôû möùc 1 6 cô chaát -> GTP P/ö Succinate oxy hoùa FADH2 trong 2 Malate 7 dehydrogenase chuoãi hoâ haáp Fumarase dehydrogenase P/ö Malate dehydrogenase oxy hoùa NADH + H+ 3 9 trong chuoãi hoâ haáp 57 Toång coäng 12 58 6. CON ÑÖÔØNG HEXOSE MONOPHOSPHATE Phaûn öùng toång quaùt : (HMP pathway, Pentose phosphate cycle) 3 Glu-6-P + 6 NADP+ 2Glu-6-P + Gly-3-P Muïc ñích : + 3CO2 + 6 (NADPH + H+) Oxy hoùa tröïc tieáp Glu-6-P (khoâng phosphoryl hoùa laàn thöù Hai giai ñoaïn phaûn öùng : hai → goïi laø con ñöôøng HMP). G oxy hoùa tröïc tieáp 3 phaân töû Glu-6-P → NADPH+H+ : cung caáp caùc caëp H cho caùc phaûn öùng toång hôïp chaát caàn H (toång hôïp acid beùo, cholesterol, caùc 6(NADPH+H+ ) vaø + 3 p/töû ribulose-5-P (Ru5P), hormone steroid …). (P/ö 1-2 &3) Saûn phaåm pentose-5-P ñöôïc söû duïng ñeå toång hôïp caùc G bieán ñoåi 3 p/t Ru5P → 2 Fructose-6-P (F6P) + nucleotide → acid nucleic. Neáu khoâng söû duïng thì caùc pentose 5-P seõ bieán ñoåi ñeå toång hôïp trôû laïi Fru-6-P → Glu- Glyceraldehyde-3-P (GAP)(P/ö 4-5-6-7&8) 6-P → teân goïi “chu trình pentose phosphate”. 59 60 15
61 62 GIAI ÑOAÏN OXY HOÙA Pư 2 : khöû voøng taïo phaân töû daïng thaúng Pư 1 : oxy hoaù tr c ti p glucose 6-phosphate : 6-phosphogluconate Moãi voøng chu kyø pentose söû duïng ñoàng thôøi 3 pt Glu-6P : O H+ CH2O- P C- OH + NADPH+H+ CH O- P H2O CH2O- P 2 H- C- OH + NADP+ HO-C- H H OH 1 =O 1 1 =O H- C- OH OH OH OH 6-Phosphoglucono- OH OH Glucose 6-P OH lactonase H- C- OH OH CH2O- P dehydrogenase OH OH 6-Phosphoglucono- 6-Phospho- Glucose 6-P 6-Phosphoglucono- δ lactone gluconate δ lactone 63 64 16
7. S TÂN SINH GLUCOSE (Gluconeogenesis) Pư 3 :phaûn öùng khöû carboxyl (C1) vaø oxy hoùa (C3) → thaønh laäp pentose 5-phosphate (Ru5P) T ng h p glucose t lactate, glycerol và aminoacid; thú nhai l i là propionate. O NADPH+H+ C1- OH CH2- OH Cung c p glucose cho cơ th , c bi t là não và h ng c u (vì +NADP+ + CO2 C=O H- C- OH 2 cơ quan này ch s d ng năng lư ng t ư ng, không dùng HO-C3- H H- C- OH m ) khi ngu n glucid cung không trong kh u ph n. H- C- OH 6-Phosphogluconate- H- C- OH Cơ ch tân sinh ư ng mô ph ng theo các p/ư i ngư c H- C- OH dehydrogenase CH2O- P ư ng phân EM. Tuy nhiên nh ng g/ mà p/ư ư ng phân CH2O- P Ribulose-5- 6-Phospho- phosphate không thu n ngh ch thì tân sinh ư ng ph i i theo ư ng gluconate (Ru5P) vòng. 65 66 3 giai o n tân sinh ư ng không theo p/ư ngh ch c a ư ng phân T (1) PYRUVATE PHOSPHO ENOL PYRUVATE Â N S (2) FRUCTOSE 1,6 - BIPHOSPHATE FRUCTOSE 6-P I N H (3) GLUCOSE 6-PHOSPHATE GLUCOSE Ư N G 67 68 17
Hình 2.12 : SƠ I U HOØA TRAO I Ư NG 69 18