Đặc điểm của gen GmDREB5 phân lập từ một số giống đậu tương địa phương Việt Nam

Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Đtg<br /> <br /> Tạp chí KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ<br /> <br /> 85(09)/1: 143 - 148<br /> <br /> ĐẶC ĐIỂM CỦA GEN GmDREB5 PHÂN LẬP<br /> TỪ MỘT SỐ GIỐNG ĐẬU TƢƠNG ĐỊA PHƢƠNG VIỆT NAM<br /> Nguyễn Vũ Thanh Thanh1, Nguyễn Thùy Giang1,<br /> Hoàng Văn Mạnh2, Lê Đức Huấn2, Chu Hoàng Mậu3*<br /> 1<br /> <br /> Trường ĐH Khoa học - ĐHTN, 2Viện Khoa học Sự sống - ĐHTN, 3Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> TÓM TẮT<br /> Đậu tƣơng (Glycine max (L.) Merrill) là cây tƣơng đối mẫn cảm với điều kiện ngoại cảnh và thuộc<br /> vào nhóm cây chịu hạn kém. Trong những năm gần đây, diễn biến khí hậu ngày càng phức tạp,<br /> lƣợng mƣa phân bố không đều giữa các vùng và giữa các thời kỳ trong năm nên hạn hán và nắng<br /> nóng kéo dài. Tình trạng hạn hán ảnh hƣởng lớn đến năng suất đậu tƣơng, vì vậy nghiên cứu gen<br /> liên quan đến khả năng chịu hạn của cây đậu tƣơng làm cơ sở cho ứng dụng kỹ thuật chuyển gen<br /> nhằm nâng cao khả năng chịu hạn của cây đậu tƣơng đang đƣợc quan tâm của các nhà chọn giống.<br /> Protein GmDREB là nhân tố phiên mã kích hoạt nhóm gen liên quan đến tính chịu hạn của đậu<br /> tƣơng, không phụ thuộc vào ABA, sản phẩm của gen GmDREB đƣợc tìm thấy nhiều khi cây gặp<br /> hạn, mặn và lạnh. Trong nghiên cứu này, chúng tôi trình bày kết quả khuếch đại gen GmDREB5 từ<br /> DNA tổng số ở hai giống đậu tƣơng Cúc Lông Phú Bình (CPB) và Vàng Ngân Sơn (VNS) của<br /> Việt Nam bằng phản ứng PCR với cặp mồi đƣợc thiết kế và tổng hợp là<br /> DREB5soyF/DREB5soyR. Kết quả tách dòng và đọc trình tự gen GmDREB5 cho thấy trình tự gen<br /> GmDREB5 của cả 2 giống đậu tƣơng CPB, VNS đều dài 924 bp. Kết quả so sánh trình tự<br /> nucleotide của hai giống này cho thấy có độ tƣơng đồng cao (đạt 99,2%), trình tự amino acid của<br /> protein DREB5 do gen này mã hóa ở hai giống đậu tƣơng nghiên cứu cũng cho độ tƣơng đồng cao<br /> (đạt 98,7%). Khi đem so sánh với trình tự gen GmDREB5 của các giống đậu tƣơng khác đã công bố<br /> là EF583447, Xanh Tiên Đài (XTD) và Bản Giốc (BG) thì độ tƣơng đồng của năm giống này dao<br /> động từ 91,9% đến 99,2%. Trình tự amino acid của protein DREB5 của năm giống này có độ tƣơng<br /> đồng từ 88,4% đến 99,0%. Cần tiếp tục nghiên cứu về gen GmDREB5 làm cơ sở thiết kế vector<br /> mang cấu trúc gen GmDREB5, phục vụ chuyển gen tạo cây đậu tƣơng biến đổi gen chịu hạn.<br /> Từ khoá: Đậu tương địa phương, đậu tương chuyển gen, chịu hạn, gen GmDREB5, Glycine max.<br /> <br /> MỞ ĐẦU*<br /> Đậu tƣơng (Glycine max (L.) Merrill ) có vị<br /> trí quan trọng trong cơ cấu cây trồng nông<br /> nghiệp của thế giới và của Việt Nam.Cây đậu<br /> tƣơng đƣợc coi là cây trồng chiến lƣợc của<br /> nhiều quốc gia trên thế giới. Hàm lƣợng<br /> protein trong hạt đậu tƣơng rất cao, chiếm<br /> khoảng 32%-56%, hàm lƣợng lipid chiếm<br /> 12%-25%, hàm lƣợng glucid chiếm 10-15%<br /> và chứa nhiều loại vitamin...[3], đây là nguồn<br /> dinh dƣỡng quan trọng cho con ngƣời và vật<br /> nuôi. Trồng cây đậu tƣơng còn có tác dụng<br /> cải tạo đất nhờ vi khuẩn cố định đạm chứa<br /> trong các nốt sần ở rễ. Với những giá trị to<br /> lớn đó, cây đậu tƣơng đƣợc trồng phổ biến ở<br /> nhiều nơi từ 55o vĩ Bắc đến 55o vĩ Nam, từ<br /> vùng thấp hơn mực nƣớc biển đến vùng cao<br /> trên 2000m so với mực nƣớc biển với diện<br /> tích đạt khoảng hơn 74,7 triệu ha.<br /> Những năm gần đây do biến đổi khí hậu đã có<br /> những tác động bất lợi đến sự sinh trƣởng và<br /> phát triển của cây trồng nói chung, trong đó<br /> *<br /> <br /> có cây đậu tƣơng. Đậu tƣơng là cây tƣơng đối<br /> mẫn cảm với điều kiện ngoại cảnh và thuộc<br /> vào nhóm cây chịu hạn kém. Hạn hán đã ảnh<br /> hƣởng lớn đến năng suất đậu tƣơng, vì vậy<br /> nghiên cứu gen liên quan đến khả năng chịu<br /> hạn của cây đậu tƣơng làm cơ sở cho ứng<br /> dụng kỹ thuật chuyển gen nhằm nâng cao khả<br /> năng chịu hạn của cây đậu tƣơng đang đƣợc<br /> quan tâm của các nhà chọn giống. Quá trình<br /> phiên mã của nhóm gen chịu hạn chịu tác<br /> động của các yếu tố điều khiển quá trình<br /> phiên mã, trong đó có nhân tố DREB. DREB<br /> là họ gen tổng hợp protein đƣợc tìm thấy<br /> nhiều trong tế bào sống khi thực vật gặp các<br /> điều kiện ngoại cảnh bất lợi nhƣ hạn hán, mặn<br /> và lạnh. Nhiều công trình nghiên cứu của các<br /> nhà khoa học trên thế giới cho rằng, DREB là<br /> nhân tố phiên mã tham gia tích cực vào<br /> quá trình này bằng cách kích hoạt nhanh sự<br /> hoạt động của các gen tham gia trực tiếp<br /> chống lại các điều kiên bất lợi của môi<br /> trƣờng nhƣ hạn hán, mặn và lạnh, nhƣng<br /> nhân tố phiên mã DREB hoạt động không<br /> <br /> Tel: 0913383289; Email: mauchdhtn@gmail.com<br /> <br /> Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> 143<br /> <br /> http://www.lrc-tnu.edu.vn<br /> <br /> Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Đtg<br /> <br /> Tạp chí KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ<br /> <br /> cần thông qua sự tác động của ABA (Trần<br /> Thị Phƣơng Liên và đtg) [8].<br /> Năm 2009, Mei Zhang và đtg đã nghiên cứu<br /> nhân tố phiên mã ở thực vật và vai trò của nó<br /> đối với thực vật chống lại các yếu tố bất lợi<br /> phi sinh học. Stress phi sinh học nhƣ hạn hán,<br /> lạnh và độ mặn cao đã ảnh hƣởng nghiêm<br /> trọng đến sự tăng trƣởng và năng suất của cây<br /> trồng. Nghiên cứu đã đề cập đến cấu trúc và<br /> chức năng cũng nhƣ ứng dụng của các nhân<br /> tố DREB trong cải thiện khả năng chống chịu<br /> của cây trồng [11]. Li và đtg (2005) phân lập<br /> gen GmDREB tƣơng đồng gồm 3 gen<br /> GmDREBa, GmDREBb, GmDREBc từ cây<br /> đậu đậu tƣơng. Kết quả nghiên cứu cho thấy<br /> ba gen này có chức năng đặc biệt trong sự<br /> phản ứng với stress phi sinh học của đậu<br /> tƣơng [9]. Ming Chen và đtg (2009) cũng<br /> trình bày kết quả phân tích chức năng của gen<br /> mã hoá nhân tố phiên mã DREB3 ở đậu<br /> tƣơng [13]. Đặc điểm cấu trúc của gen<br /> GmDREB1 ở đậu tƣơng đã đƣợc phân tích bởi<br /> Chu Hoàng Mậu và đtg (2011) [10]. Nghiên<br /> cứu của Stolf-Moreira và đtg (2010) khi xác<br /> định mức độ biểu hiện của yếu tố phiên mã<br /> DREB1 cho thấy rằng, trong điều kiện khô<br /> hạn GmDREB1 biểu hiện gia tăng trong lá và<br /> rễ [14]. Gen GmDREB2 đƣợc phân lập từ đậu<br /> tƣơng và xếp vào nhóm 5-trong phân họ<br /> DREB, gia đình AP2/EREBP. Gen<br /> GmDREB2 đƣợc biểu hiện bởi hạn hán và<br /> nồng độ muối cao. Phân tích hàm lƣợng<br /> proline trong cây thuốc lá chuyển gen<br /> GmDREB2 đã chỉ ra rằng sự tích lũy proline<br /> cao hơn so với đối chứng trong điều kiện hạn<br /> hán (Minh Chen và đtg (2007) [12]. Năm<br /> 2007, Chen và đtg đã phân lập gen<br /> GmDREB5 từ mRNA ở cây đậu tƣơng, gen<br /> có kích thƣớc 927 bp [2]. Cao Xin-You và<br /> MA You-Zhi (2008) công bố kết quả phân lập<br /> và nhận dạng protein GmGβ1 tƣơng tác với<br /> protein GmDREB5 ở đậu tƣơng [1], nghiên<br /> cứu đặc tính của gen GmDREB5 phân lập từ<br /> giống đậu tƣơng địa phƣơng Việt Nam của<br /> Chu Hoang Lan và đtg (2010) [7]. Tuy nhiên<br /> cho đến nay nghiên cứu đặc điểm của gen<br /> GmDREB5 và ứng dụng nó trong chuyển gen<br /> Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> 85(09)/1: 143 - 148<br /> <br /> vẫn còn rất ít công trình nghiên cứu và thảo<br /> luận về vấn đề này.<br /> VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP<br /> Vật liệu<br /> Chúng tôi sử dụng 2 giống đậu tƣơng địa<br /> phƣơng có chất lƣợng tốt do Viện nghiên cứu<br /> Ngô, Đan Phƣợng, Hà Nội cung cấp.<br /> Phƣơng pháp nghiên cứu<br /> Tách chiết DNA tổng số theo Gawel và Jarret<br /> (1991) [4]. Kiểm tra hàm lƣợng và độ tinh<br /> sạch DNA bằng phƣơng pháp quang phổ hấp<br /> thụ và điện di trên gel agarose 0,8%.<br /> Khuếch đại gen GmDREB5 bằng kỹ thuật<br /> PCR nhờ cặp mồi DREB5soyF/DREB5soyR<br /> đƣợc thiết kế dựa trên trình tự gen mang mã<br /> số EF583447 trên Ngân hàng gen quốc tế<br /> (NCBI).<br /> DREBsoy5F:5'-ATGCAATTCCCTCACCAATT-3'<br /> DREBsoy5R:5'-TCAATCCTGATCCTTCCACA-3'<br /> <br /> Sản phẩm PCR đƣợc làm sạch bằng bộ kít<br /> AccuPrep PCR purification (Bioneer – Hàn<br /> Quốc), sau đó đƣợc gắn vào vector pTZ57R/T<br /> và biến nạp vào tế bào khả biến E.coli chủng<br /> DH5α theo phƣơng pháp sốc nhiệt. Sử dụng<br /> enzym cắt giới hạn BamHI để kiểm tra sự có<br /> mặt của gen DREB5 trong plasmid tái tổ hợp,<br /> sản phẩm cắt đƣợc điện di kiểm tra trên gel<br /> agarose 1,0%. Trình tự nucleotide của gen<br /> DREB5 đƣợc xác định trên thiết bị giải trình<br /> tƣ̣ nucleotide tự động ABI Prism 3130 –<br /> USA/Japan.<br /> KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN<br /> Kết quả khuếch đại và tách dòng gen<br /> DREB5 của giống đậu tƣơng Cúc Lông<br /> Phú Bình và Vàng Ngân Sơn<br /> Lá non 7 ngày tuổi của hai giống đậu tƣơng<br /> Cúc Lông Phú Bình và Vàng Ngân Sơn đƣợc<br /> sử dụng để tách DNA tổng số . Các mẫu DNA<br /> có chất lƣợng tốt đƣợc khẳng định bằng kết<br /> quả kiểm tra trên máy quang phổ ở bƣớc sóng<br /> λ= 260/280nm và điện di trên gel agarose<br /> 0,8%. Gen GmDREB5 của giống đậu tƣơng<br /> CPB và VNS đƣợc khuếch đại bằng phản ứng<br /> PCR với cặp mồi DREB5soyF/ DREB5soyR,<br /> nhiệt độ gắn mồi là 510C. Sau 30 chu kỳ phản<br /> 144<br /> <br /> http://www.lrc-tnu.edu.vn<br /> <br /> Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Đtg<br /> <br /> Tạp chí KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ<br /> <br /> ứng, sản phẩm PCR đƣợc kiểm tra bằng điện<br /> di trên gel agarose 1,0% (Hình 1).<br /> Sản phẩm PCR tinh sạch sẽ đƣợc gắn trực<br /> tiếp vào vector tách dòng pTZ 57R/T và sau<br /> đó đƣợc biến nạp vào tế bào khả biến E.coli<br /> chủng DH 5α, tiến hành nuôi cấy trên môi<br /> trƣờng LB agar có bổ sung ampicillin 50<br /> µg/ml, X-gal 20 mg/ml, IPTG 100mM, để<br /> qua đêm. Chọn lọc các khuẩn lạc trắng nuôi<br /> trong 3μl LB lỏng có kháng sinh ampicillin<br /> với nồng độ 50μg/ml, tốc độ lắc 200<br /> vòng/phút ở 370C qua đêm. Tế bào tái tổ hợp<br /> đƣợc thu lại bằng cách ly tâm và tách chiết<br /> plasmid tái tổ hợp. Kiểm tra sản phẩm DNA<br /> plasmid bằng enzym giới hạn BamHI và điện<br /> di trên gel agarose 1,0% (Hình 2).<br /> M<br /> <br /> 1<br /> <br /> 2<br /> <br /> 1kb<br /> <br /> 0,93 kb<br /> <br /> Hình 1. Kết quả điện di sản phẩm PCR nhân gen<br /> GmDREB5 của 2 giống đậu tƣơng<br /> M. Marker 1kb; 1. CPB; 2. VNS<br /> <br /> M<br /> <br /> 1<br /> <br /> 2<br /> <br /> 3kb<br /> <br /> 2,89kb<br /> <br /> 1kb<br /> <br /> 0,93kb<br /> <br /> Hình 2. Ảnh điện di sản phẩm cắt plasmid bằng<br /> enzyme giới hạn BamHI<br /> M: marker 1kb; Hai dòng 1 và 2 là DNA plasmid<br /> mang gen GmDREB5 có độ dài khoảng 0,93 kb<br /> <br /> Kết quả xác định trình tự gen GmDREB5<br /> của giống đậu tƣơng CPB và VNS<br /> <br /> Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> 85(09)/1: 143 - 148<br /> <br /> Plasmid tái tổ hợp sau khi tinh sạch đƣợc sử<br /> dụng trong phản ứng xác định trình tự<br /> nucleotide. Trình tự gen GmDREB5 của hai<br /> giống đậu tƣơng nghiên cứu đều có kích<br /> thƣớc 924 bp. Kết quả so sánh trình tự<br /> nucleotide của gen GmDREB5 ở hai giống<br /> đậu tƣơng CPB và VNS cho thấy, hai trình tự<br /> này chỉ khác nhau ở 7 vị trí là 211, 331, 417,<br /> 424, 889, 890, 891 (Bảng 1).<br /> Bảng 1. Sự sai khác trong trình tự nucleotide của<br /> gen DREB5 ở hai giống CPB và VNS<br /> Vị trí<br /> Tên<br /> 211 331 417 424 889 890 891<br /> giống<br /> CPB<br /> T A<br /> C<br /> G<br /> G<br /> C<br /> A<br /> VNS<br /> G T<br /> A<br /> A<br /> C<br /> G<br /> T<br /> <br /> Do vậy, trình tự gen GmDREB5 của giống<br /> đậu tƣơng CPB và VNS có độ tƣơng đồng<br /> cao 99,2%. Kết quả so sánh trình tự amino<br /> acid suy diễn từ gen GmDREB5 của hai giống<br /> đậu tƣơng CPB và VNS biểu hiện sự khác<br /> nhau ở các vị trí 71, 142, 297 (Hình 3). Sự<br /> tƣơng đồng về trình tự amino acid của hai<br /> giống đậu tƣơng CPB và VNS đạt 98,7%.<br /> So sánh trình tự nucleotide và trình tự<br /> amino acid của gen GmDREB5 của hai<br /> giống đậu tƣơng CPB và VNS với các giống<br /> đậu tƣơng EF583447 (Trung Quốc), Xanh<br /> Tiên Đài, Bản Giốc (Việt Nam)<br /> Kết quả so sánh trình tự nucleotide của gen<br /> GmDREB5 giữa giống đậu tƣơng CPB và<br /> VNS với gen GmDREB5 của giống đậu tƣơng<br /> có mã số EF583447 trong Ngân hàng gen<br /> NCBI có nguồn gốc từ Trung Quốc, gen<br /> GmDREB5 của giống Xanh Tiên Đài và<br /> giống Bản Giốc Việt Nam cho thấy, 5 giống<br /> đậu tƣơng có hệ số tƣơng đồng dao động từ<br /> 91,9% đến 99,2%.<br /> Từ kết quả so sánh trình tự gen GmDREB5<br /> của năm giống đậu tƣơng, chúng tôi thiết lập<br /> sơ đồ hình cây biểu diễn mối quan hệ di<br /> truyền của năm giống đậu tƣơng (Hình 4).<br /> <br /> 145<br /> <br /> http://www.lrc-tnu.edu.vn<br /> <br /> Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Đtg<br /> <br /> Tạp chí KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ<br /> <br /> 85(09)/1: 143 - 148<br /> <br /> Hình 3. So sánh trình tự amino acid của gen GmDREB5 ở giống đậu tƣơng CPB và VNS<br /> <br /> 3.7<br /> <br /> CPB.seq<br /> VNS.s eq<br /> Xanhtiendai.seq<br /> BanGioc .s eq<br /> EF583447.seq<br /> <br /> Nhóm 1<br /> <br /> Nhóm 2<br /> <br /> 2<br /> 0<br /> Nucleotide Substitutions (x 100)<br /> <br /> Hình 4. Đồ thị biểu thị mối quan hệ giữa các giống đậu tƣơng đựa trên phân tích trình tự nucleotide của<br /> gen GmDREB5<br /> <br /> Kết quả cho thấy, 5 giống đậu tƣơng đƣợc chia<br /> thành 2 nhóm: nhóm 1 gồm 3 giống CPB, VNS,<br /> Xanh Tiên Đài; nhóm 2 gồm 2 giống Bản Giốc<br /> và EF583447.<br /> Chúng tôi nhận thấy, nhóm 1 gồm các giống<br /> CPB, VNS, Xanh Tiên Đài đã đƣợc đánh giá<br /> khả năng chống chịu, đây là các giống chịu hạn<br /> kém (CPB, VNS) và chịu hạn trung bình (Xanh<br /> Tiên Đài); nhóm 2 có giống Bản Giốc đã đƣợc<br /> đánh giá là giống chịu hạn tốt [5], [6]. Nhƣ vậy,<br /> dựa trên trình tự gen có thể phân chia các giống<br /> có sự sai khác về khả năng chịu hạn. Cần tiếp<br /> tục mở rộng nghiên cứu với số lƣợng giống<br /> nhiều hơn để có những kết luận chính xác về<br /> chỉ thị phân tử liên quan đến tính chịu hạn dựa<br /> trên trình tự gen DREB5.<br /> <br /> khác đƣợc thể hiện ở hình 5. Hình 5 cho thấy,<br /> giữa 5 giống có tới 49 vị trí sai khác trong trình<br /> tự amino acid. Tuy nhiên, trình tự amino acid<br /> của 3 giống CPB, VNS và Xanh Tiên Đài có sự<br /> tƣơng đồng cao (98,4-98,7%); giống Bản giốc<br /> và EF583447 cũng có độ tƣơng đồng cao<br /> (99,0%) (Bảng 2).<br /> <br /> Trình tự amino acid của protein DREB5 ở<br /> giống CPB và VNS so với ba giống EF583447,<br /> giống Bản Giốc và giống Xanh Tiên Đài có độ<br /> tƣơng đồng từ 88,4 đến 99,0%. Các vị trí sai<br /> <br /> Đặc biệt, khi so sánh giữa nhóm chịu hạn tốt và<br /> nhóm chịu hạn kém chúng tôi nhận thấy có sự<br /> thiếu hụt về trình tự amino acid ở các vị trí 58,<br /> 59, 60, 177, 178, 179 (bảng 3):<br /> <br /> Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> Bảng 2. Hệ số tƣơng đồng về trình tự amino acid<br /> trong protein DREB5<br /> BG CPB VNS<br /> 100 88,7 87,7<br /> BG<br /> 100 98,7<br /> CPB<br /> 100<br /> VNS<br /> XTD<br /> EF583447<br /> <br /> 146<br /> <br /> XTD EF583447<br /> 90,4<br /> 99,0<br /> 98,4<br /> 89,4<br /> 97,4<br /> 88,4<br /> 100<br /> 91,1<br /> 100<br /> <br /> http://www.lrc-tnu.edu.vn<br /> <br /> Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Đtg<br /> <br /> Tạp chí KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ<br /> <br /> Bảng 3. Vị trí sai khác trong trình tự amino acid của<br /> hai nhóm chịu hạn khác nhau<br /> 58 59 60 177 178 179<br /> H H Q E Q Q<br /> Nhóm chịu hạn tốt<br /> Nhóm chịu hạn kém -<br /> <br /> Nhóm chịu hạn tốt có các amino acid H, H, Q,<br /> E, Q, Q lần lƣợt ở các vị trí 58, 59, 60, 177,<br /> 178, 179 còn nhóm chịu hạn kém không có các<br /> amino acid ở vị trí này. Vì vậy, cần có những<br /> nghiên cứu sâu hơn để làm rõ sự khác biệt này.<br /> <br /> KẾT LUẬN<br /> - Đã khuếch đại và xác định trình tự<br /> nucleotide của gen DREB5 từ DNA tổng số của<br /> hai giống đậu tƣơng CPB và VNS với kích<br /> thƣớc 924 bp.<br /> - Trình tự nucleotide của gen GmDREB5 ở<br /> giống đậu tƣơng CPB và giống đậu tƣơng VNS<br /> có độ tƣơng đồng cao (99,2%).<br /> <br /> 85(09)/1: 143 - 148<br /> <br /> - Trình tự amino acid của protein DREB5 ở 2<br /> giống đậu tƣơng CPB, VNS và ba giống<br /> EF583447, Xanh Tiên Đài, Bản Giốc có độ<br /> tƣơng đồng từ 88,4 đến 99,0%. Đặc biệt, có sự<br /> khác biệt về trình tự gen và trình tự amino acid<br /> giữa nhóm chịu hạn tốt và nhóm chịu hạn kém.<br /> - Cần tiếp tục nghiên cƣ́u về gen GmDREB5<br /> làm cơ sở cho việc thiết kế vector mang cấu<br /> trúc gen GmDREB5 phục vụ chuyển gen tạo<br /> cây đậu tƣơng biến đổi gen chịu hạn và xác<br /> định chỉ thị phân tử liên quan đến tính chịu hạn<br /> dựa trên trình tự gen DREB5.<br /> LỜI CẢM ƠN: Công trình được thực hiện và<br /> hoàn thành với sự hỗ trợ kinh phí của Đề tài<br /> Dự án TRIG.<br /> <br /> Hình 5. So sánh trình tự amino acid của CPB, VNS với EF583447 (Trung Quốc),<br /> Xanh Tiên Đài, Bản Giốc (Việt Nam)<br /> <br /> Hình 5. So sánh trình tự amino acid của CPB, VNS với EF583447 (Trung Quốc),<br /> Xanh Tiên Đài, Bản Giốc (Việt Nam)<br /> <br /> Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên<br /> <br /> 147<br /> <br /> http://www.lrc-tnu.edu.vn<br /> <br />