Giáo trình Cơ sở sinh thái học: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:188

Thêm vào BST

Báo xấu

162
lượt xem 46
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 2 giáo trình trình bày các nội dung: Quần xã sinh vật, hệ sinh thái, chu trình sinh địa hóa học, nguyên lý và khái niệm, năng lượng và năng suất trong hệ sinh thái, sự phát triển tiến hóa của hệ sinh thái, khái niệm về diễn thế và cao đỉnh, các sinh thái học chủ yếu của sinh quyển,... Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Cơ sở sinh thái học: Phần 2

CHƯƠNG 5 QUẦN XẢ SINH VẬT Tất cả sinh vật trên trái đất đều thuộc súih quyển. Nhưng sinh quyển bao trùm cả trái đất nên phải chia thành đợn vị nhỏ ít nhiều đồng nhất mà kích thưốc không cố định để phân tích và nghiên cứu tỷ mỉ hơn. Đơn vị đó là quần xã. Hiệọ nay định nghĩa của quần xã khác vối ý nghĩa nguyên gốc của Mobius và của một số tác giả khác trong quá tiù h phát triển môn học này. 1. ĐỊNH NGHỈÁ Quần xã là một tổ hợp bất kỳ các quần thể khác loài phân bố trong một khu vực hay không gian nhất định của môi trưòng (sinh sản hay siuh thái cẳnh, biôtôp), có những mối quan hệ dinh dưỡng, trao đổi chất và sử dụng một uguồn lợi chuiig. Nó còn thống nhất trong sự bố trí sắp xếp để duy trì sự siuh tồn của các ỉoài. Như thế ỉà quần xp hoạt động như một thể thốiig nhất, có tính chất độc lập, có nội cân bằng động, Iihò sự tưdng hỗ lẫn nhau giữa các sinh vật và giữa sinh vật vói môi trưòng. x61
Địch nghĩa này không xác định diện tích, kích thưóc và thòi gian sống của quần xã, nghĩa ià tất cả yếu tố đó đều có thể co giãn tuỳ điều kiện của mồi trưòng và quần xã. 2. TÍNH CHẤT CỦA QUẦN xả 1. Các quần xã đểu có chức năng giấug uhau, lứiưng có thể khác nhau về cấu trúc, thành phần. Các chức năng của sinh vật phụ thuộc vào quần xã. 2. Có thành phầu uu thế là Iiliò các điều kiện thuậu lợi của quần xã tạo ra. Vì vậy muôín phát triển thành một thành phần ưu thế nào của quần xã thì phải đẩy mạnh toàn bộ quần xã bỏi vì các thành phầii của quần xã do môl quau hệ tương hỗ tương đốì ổn địiih. Nói một cách khác, muốn đẩy mạnh sự hưng tliỊiih của một thàuh phầu uào đó thì khôug chỉ làm cho thành phầu đó tiến lêu bằng cách tạo các điều kiện thuận lợi cho nó, mà còn cho tất cả quần xã nữa, bồi vì quần xã là một khôi thống nhất. 3. Kích thưóc của quần xã có khác nhau. Nếu lón, có cấu trúc và chức năng độc lập, trao đổi chất đầy đủ thì quần xã thuộc vào một hệ sỉiứi thái hoàn chỉnh. Đó là quần xã cơ sở. 4. Các quầu xã khôug đầy đủ và phụ thuộc vào quần xã iân cậu nhưng có sự thếug nhất về chức năug và cấu trúc troug quan hệ dinh dưdng và trao đổi chất, thống nhất về khả năug 'tồiĩ lặĩ cúầ*câc lõàt nhat*địìđĩ thl thiíộc*niột*hệ'sinbr thár khôiig hoàn chỉuh. Đó là các quần xã nhỏ. 162
5. Các quần xã thưòng có ranh giói rõ ràng hay. ngược lại. chiíiig có thể chuyển tiếp dần theo gradien của một tổ hỢp yếu tô" giói hạn nào đó và do đó sự chuyển tiếp ít rõ hđn. Nội dung nghiên cứu chíiih cùa quần xã gồm: a. Thành phần và cấu trúc; b. Ranh giói; c. Sự đa dạng loài; d. Kiểu cấu trúc; e. Các mối quau hệ lẫn Iihau ỏ trong và ỏ ngoài quần xă; g. Quần xã sinh thái đệm - hiệu ứng giáp rauh; h. Địa lý quần xã; i. Động thái của quần xã. 3. THÀNH PHẦN VÀ CẤU TRÚC CỦA QUẦN xã Quần xã ỉà một tổ hỢp nhiều sinh vật, nhưng chỉ có một số ít loài hay nhóm loài ưu thế quyết định bản chất và chức năng của nó. Chứng có thể thuộc nhiều nhóm phân loại khác nhau (như nhiều ỉoài cây của rừng) nhưng có từih tưđng hỗ lẫn nhau trong quần xẫ. Chúng có số lượng nhiều và góp phần quyết định sô' ỉượng loài, kích thưốc, năng suất của quần xã. Các ỉoàỉ hay nhóm loài đó (sũih vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ v.v.) là những nhóm có ưu thế sinh thái. Chiing có ảnh hưỏng đến môi trưòng, đến cấu trúc và độ nhiều của sinh vật. đến tính đa dạng và các tính chất khác trong quần xã. Là một bộ phận của hệ sinh thái, quần xã có cấu trức và chức năng xác định. Trong các cấu tróc thì cấu trúc đứng cần được đặc biệt chú ý bỏi vì mỗi động vật có thể sống trong nhiều tầng 3Ỉnh thái và không gian, như chim, côn trùng, ịhậm chí i6 3
các con cầy cáo ăn trái cây, on^ mật, gấu ăn mật ong ỏ các tầng cao. Khỉ nghiên cứu quần xă cần phải mô tả sinh thái cảnh (ecotop), và trong phạm vi hẹp hđn là nđi ở (nđi sông, habitat) của mỗi sinh vật hay nhóm sinh vật líu thế. Ndi sống của động vật gồm có sinh thái cảnh mà loài hay nhóm động vật đó sốhg. Chẳng hạn chim làm tổ ỏ ven rừng và ăn ở đồng ruộng kể cận. Như thế là nđi sông của loài chim đó gồm cả 2 trạm (station): rừng và đồng ruộng. Độ nhiều hay sự phong phú của loài ưu thế trong quần xă được đề cập đến là chỉ số ưu thế của loài dó. Chỉ số líu thế (C) của loài ỏ troug quần xã theo Simpsou (1949) ỉà: c = (ni/N)^ Trong đó: Uị là giá trị vai trò của một ưu thế (số cá thể, ỉượng sinh vật, sản lượng). Ví dụ sôTcá thể loài trên một là 2 thì ni = 2; N là giá trị tổng sô' của vai trò của các loài ỏ trong quần xẵ. Đặt tên quần xả. Việc đặt tên một cách chính xác các quần xă phải dựa vào các đặc điểm sau; a. Cấu trúc đặc trưng của loài ưu thế; b. Dạng sống của quần xã; c. Các loài chỉ thị; d. Điều kiện irôi trưòng của quần xã; e. Chức năng, chẳng hạn sự trao đổi chất của quần xă; g. Sinh thái cảnh khác nhau (trên cạn, dưóỉ nước, nưóc ngọt, nưóc ỉợ V.V.). Sau khi nghiên cứu, phân tích và mô tả xong quần xã thì phải xác định tên quần xă -chủ-xếu-dựa-Vào. những ilấd ittểoi ji4q Jẩu .định tĩọng. các jỊặc điểm. Ví dụ hhư quần xã cửa sông, quần xã cỏ lông sương Ischaemum indicum, quần xã hầu ông ồ vùng triều v.v. 164
4. XÁC ĐỊNH RANH GIỚI CỦA QUẦN xã Việc xác định ranh giói của các quần xâ ỏ trong một cảnh quan ỉà quan trọng. Ngưòi ta áp dụng 2 phưdng pháp sau; a. Phưdng pháp phân khu đưỢc áp dụng khi quần xẵ không đổng nhất; b. Phương pháp gradỉen dựa vào sự phân chia các quần thể theo gradien của một yếu tố môi tnỉòng hoặc một tổ hỢp điều kiện ỏ xung quanh hay theo trục dựa vào các chỉ số giống nhau hoặc các số thống kê khác. Ngưòỉ ta thưòng dùng các chỉ số sau: 1 . Chỉ 8ốgiống nhau (S) (similarity) giữa hai loài, hai mẫu của nhà hoá học Sorensen (1948). Xác định chỉ số này là dựa vào sự có mặt của các ioài ỏ trong 2 quần xã cạnh nhau. 2c s = -------- a +b Trong đó: a. Tổng số loài trong quần xã A; b. Tổng số loài trong quần xă B; c. Tổng số loài có mặt chimg trong 2 quần xã A và Đ. Còn chỉ số không giống nhau ỉà 1 - s. 2 . Hệ số chung của nhà toán học Jaccard (1902). Đây ỉà hệ sô' chung của 2 quần xã lân cận ỏ vùng ranh giói: c ‘^ ^ Hệ số chung a +b - c (xem các chú thích ỏ trên) Nếu hệ sôTchung giống nhau thì 2 loài ỏ cừng một quần xă, ngược lại thì chứng ỏ 2 quần xã khác nhau trên vùng ranh giói. 165
Bằng phưđng pháp gradien người ta cũng xác định đưởc ranh giới của các quần xà như vói gradien chiều cao trên sưòn núi. Nhưng ỏ đây các rừng có màu sắc, cấu trúc, thành phần và dạng ít nhiều khác nhau ò từ chân núi đến đỉnh núi. Mỗi đai rừng có thể tượng trưng cho một quần xã cơ bản vối nhiều quần xã phụ mà trong đó có các quần thể chiếm giữ. Các quần xã phân bố theo một trật tự nhất định. ố. S ự ĐA DẠNG HAY sự GIÀU c ó VỂ LOÀI CỦA QUẨN XÃ Như đă thấy d trên trong quần xă hay nhóm dinh dưõng có một số loài líu thế vể số lượng, có năng suất và chi số phong phú cao. Chúng có chức năng chính ở mỗi nhóm dinh dưỡng. Số còn lại có nhiều loài hơn. mặc dù có số^ cá thể của mỗi loài ít hờn, sẽ quyết định sự đa dạng về loài của quần xả hay nhóm dinh dưõng. Tỷ lệ số lượng loài và chỉ số phong phú nói trên gọi là chỉ số đa dạng. Chỉ số này không ỉón ỏ các quần xă có nhiềụ giối hạn vật lý, hoá học và sinh học. 5.1. Các chỉ sấ da dạng vế loài a. Chỉ sốđa dạng hài (d) của nhiều tác giả như sau; S-1 s d,= logN V lĩ dí “ 15y1000 cátìiể Trong đó: s là số loài; N là số cá thể. 16 6
b. Chl sốShannon về tổng sự đa dạng H: m „ „ m H=- X “ Z P ilo g P i i=1.2.3 N N Trong đó: Hi là giá trị "vai trò" của mỗi loài i nào đó; N là tổng giá trị vai trò; m là sô' nhóm; p, là xác suất vai trò của mỗi loài = Iii / N. c. Chỉ số quân binh (E): H E = -------- logS Trong đó: H là chỉ số Shannon; s là số ỉượng loài. Tính toán. Ví dụ một quần xă có 5 loài quan trọng như nhau. Mật độ của chứng là 2 cá thể/m^, biểu thị đại lượng đặc trưng vai trò cho mỗi loài bằng số 2. Cho rằng trong quần xă khác có 5 loài trong đó giá trị vai trò của một loài bằng 6, còn các loài khác chỉ bằng 1. Khi túih c ta có đại ỉượng 0,2 đôl vói quần xă thứ nhất và 0,4 đối vối quần xã thứ 2. Trong trưòng hợp này sự ưu thế tập trung hdn (ỏ đây là sự tập trung của một loài). Sư đa đạng có quan hệ trực tiếp vối tùỉh ổn định hay sự cân bằng động của hệ sinh thái. Tùứi đa dạng không nối lên niối quan hệ chức náng giữa các quần xâ. Nhưng vối số lượng cá thể của quần xã đó nó có thể biểu thị mạng lưối thức ăn phức tạp và mca quan hệ tương hỗ bền vững trong quần xã. Có thể theo dõi mổĩ quan hệ này trong chuỗi thức ăn bằng chất đồng vị phóng xạ. Ị6 7
S.2. Nguyên nhân đa dạng của quần xă 1. Yếu tố lịch sử. Tất cả quần xã có xu thế đa dạng vói thòi gian. Quầii xã già giàu loài hdn quần xã mối, CÒII trẻ. Sự đa dạng đó cao trong các quần xă hay hệ sinh thái bền vững, tiến hóa đạt đến cân bằng như d rừng mưa nhiệt đối (thưòng còn nguyên thủy). Còn sự đa dạng đó thấp ỏ trong quần xă hay hệ sinh thái đđn giản nhất và ít vững bền như các quần xă cây trồng. 2. Yếu tố khí hậu. Những vùng có khí hậu bền vững phù hỢp vói sự xuất hiện các quần xẵ thích nghi và chuyên hóa cao hơn là ở những vùng có khí hậu thay đểi. 3. S ự không đồng nhất về không gũin. Môi tníòng càng phức tạp thì các quần xã càng đa dạiig, troug đó yếu tố địa thế đóng vai trò quan trọng trong sự đa dạng của môi trường và sự hình thành các loài (Mayr, 1963). Sự không đồng nhất về không gian có thể gây nêu sự giàu có của hệ thực vật như ỏ các vừng nhiệt đối. Khí hậu cho phép có nhiều kiểu thực vật trong quần xã. Các kiểu này tảng lên vối sự không đồng nhất của môi txưdng. Rừng nhiệt đối có môi tnồng đa dạng hởn rừng ôn đới. 6. KIỂU CẤU TRÚC CỦA QUẦN xã Cấu trúc quần xã quyết định bỏi các yếu tố chủ yếu sau: a. Sự phân bố số ỉượng các sinh vật trong không gian và tùih đa dạng về loàỉ; b. Mối quan hệ tương hề giữa sinh vật và mổl 168
trưòng. Còn sự đa dạng về cấu trúc điíỢc quyết định bỗi các biến hình khác nhau của các quần xã và tạo ra chức năng và tính ổu địuh của tổ chức ỏ bên trong các quần xã hiệu hành. Nó cũng chỉ mức độ tập hỢp giữa các cá thể của một quần thể này và của quần thể khác. Nghiên cứu cấu trúc quần xă gồm: a. Cấu trúc tầng theo chiều thẳng đứng; b. Cấu trúc chiều ngang (sự phân đối); c. Cấu trúc có chu kỳ (mùa khí hậu, mừa sinh sản V.V.); d. Cấu trúc mạng lưối Hinh dưdng; e. Cấu trúc do dậc túih sinh sản ỏ siuh vật; g. Cấu trức do đặc tùứi sống thành đàn và bầy; h. Cấu trúc do kết quả của sự cạnh tranh, sự đâ kháng, sự hỗ siiih V.V.; i. Cấu trúc do liên hệ, do di chuyển hay do tác động ugẫu nhiên. Sự phân tầng ỉà một tính chất đặc trưng của các quần xã (động vật và thực vật). Như ồ rừng oó hai tầng cờ bẳn: a. Tầng tự dưdng chủ yếu ỏ trên cao (cây xanh); b. Tầng dị dưdng chủ yếu ỏ mặt đất và dưới đất gổm động vật ăn thịt, vi sinh vật phân hủy thực vật và động vật Mỗi còn phân chia tiếp ra thành các phân tầng. Chẳng hạn trong tầng tự dưSog có các phân tầng cây gỗ cao, cây gỗ nhd, cây gỗ nhỏ, cây bụi và cỏ ỏ trên mặt đất. Trong mỗi tầng cần thống kê các ỉ(^ thực vật và động vật gắn bó vối các phần tầng khác nhau ò thòi sinh học khác nhau. Sự đa dạng về loài chim ôn đới có qiian hộ vớỉ chiều cao của qiiần xã rừng và mức độ phân tầng của nó. 169
Đối với quần xã ò nước, ngưòỉ ta phân biệt: a. Tầng sinh vật ồ một nưóc cố nhiều ánh sáng, nhiều oxy và nhiệt độ nóng; b. Tầng giữa ít oxy, nhiệt độ trung bỉnh và ít ánh sáng; c. Tầng đáy oố ít ánh sáng hay không có (đại dưđng), ít oxy và lạnh hớn hết, nhưng có cặn bă hữu cơ và thức ăn khác. Mỗi tầng có các ỉoài cá, tôm, sinh vật phừ du của mình. Riêng về tầng đáy, ngoài cá tôm còn có nhuyễn thể ò trong ỉớp bừn. Hàm lượng oxy, ánh sáng và nhiệt độ quyết định sự ỉên xuống thẳng đứng d độ sâu ịchác nhau của sinh vật thuỷ sinh trong chu kỳ ngày đêm và chu kỳ mừa. Sự ỉên xuống đố giải thích là do nhu cầu hô hấp, tìm thức ân và vì các giai đoạn sinh ỉý phát triển của mỗi k>ài. Cấu trức của quần xă thay đểỉ theo chu kỷ mừa. Chu kỳ mùa d ôn đổi là thuộc tùih của hầu hết quần xã. Vào mừa thu - đông, chim đi di trứ, lá rụng, cấu trúc thay đểỉ, còn chức năng thì chậm I9Ì. Còn ỏ nhiệt đói hỉện tưộng này ít rõ hdn, nhưng nhiều khi cũng phân biệt cấu trức quần xã trong các mùa khô và mùa mưa như ồ kiểu rừng khộp của Tây Nguyên. 7. CÁC MỐI QUAN HỆ LẪN NHAỤ ở trong và NGOÀI QUẨN XÃ Vấn đề này đẵ được nghiên cứu nhiều trong hệ sinh thái, trưốc hết là qiMin hệ trong chuỗi thức ăn mà bắt đầu là thực vật và kết thúc là động vật và sinh vật phâii hủy hay con ngưòi. Trong thực tế. quan hệ dinh đưõng của quần xă không Wn ^ ẵ n ĩkí ĩõạf cầũ^raĩ.W ãiĩ w lẫ n ~ ^ ầ lf ĩất-phớc tạp và tạo ra cái gọi là lưâỉ thức ăn. 170
Kaskarov (1933) ughỉên cứu hai ỉưới thức ăn gồm quần xã hoang mạc Trung Á và quần xã ôic đảo của hoang mạc này. Hai lưóỉ đó có quan hệ vối nhau bằng 2 trung gian: động vật ău cỏ {thỏ hoang mạc) và động vật àu thịt (chó sói). Mỗi mạng lưói đó có những chuỗi thức ăn phức tạp riêng như quan hệ giữa côn trùng vói chim, giữa kỳ nhông vối rắn và ỉứiững quan hệ trực tiếp hay giáu tiếp vối nhau. Các mạng lưối đó uốì liều các quần xã riêng biệt (hoang mạc và ốc đảo) làm một gọi là đại quần xã (macro-commimỉty) hay liền quần xã mà trong đó các quần xã cớ sò có ranh giối rõ ràng, có cấu trúc và chức năng độc lập. Các quần xã cơ sỏ ỏ trong cùng ĩi^t cảnh quan có quan hệ mật thiết vối nhau về chuỗi thức ăn và các mốì quan hệ tương hỗ khác có thể xem như là một đại quần xã. Động vật sống trong một quần xã nào đố đều ít nhiều có mặt trong các quần xã cơ sd khác của đại quần xã. Ví dụ ong đi ỉấy mật hoa, động vật tiêu thụ lớn và nhò dỉ chuyển trong đại quần xẵ. Trong các quầu-xã các quan hệ này có sự di chuyển năng ỉượng từ bậc này (xuất) đến một bậc khác (nhận). Như thế ỉà trong đạỉ quần xẳ có sự tUđug hỗ và thống nhất. Các quan hộ gián tỉếp hay trực tiếp giữa các sinh vật với nhau trong quần xẵ thiíồng là mổỉ quan hệ dinh dưdng. Ngoài ra, oòn có mối quan hệ cộng sinh và ký sinh ò trong quần xã cầu phải đề cập đến. 171
8. QUẨN XÃ SINH THẢI ĐỆM. HIỆU ỨKG GIÁP RANH Quần xã sinh thái đệm là quần xã ồ nđỉ chuyển tiếp gỉQa 2 hoặc nhiều qiỉần xă khác nhau, chẳng hạn giữa rừng và savana. Thành phần loàỉ của nố gồm phần ỉón các ỉoàỉ ồ các quần xã kế cận. Có khi oồ những ỉoài n # đ$c trưng cho quần xã sinh thái đệm này. Như tíiế là số ỉoài cũng như mật độ ỏ quần xã sinh thái đệm cũng có thể cao hơn ỏ các quần xă ỏ hai bền hay nhiều bên. Đó ỉà hiệu ổng giáp ranh hay hiệu ứng canh. Để xác định hiệu ứng giáp ranh ngưồi ta tìm hệ số giống nhau theo Sorensén hay hệ số chung theo Paccoro với nhỉều ô tiêu chuẩn (ví dụ lỌO ô) ồ vừng giáp ranh của hai quần xă. Nếu vừng giáp ranh khá rộng thì chẳng những có các ỉoài của hai quần xă d hai bên mà cồn xuất hiện ra những ỉoài mới hoặc chỉ thị hoậc đặc tnỉng cho quần xẫ đệm. Quần xả này còn khác nhau về cấu trức và chức năng nữa. Môi tnlòng của quần xă đệm cũng thay đổi ít nhiều. Ví dụ như qitần xă đệm d giữa rừng và đồng cỏ, giưã rừng và trảng cây bụi trên đồi v.v. Chứng có nhiểu cây ưa sáng, ưa bống râm, nhiều cây thân gỗ và cỏ, nhiều chim, gậm nhấm, bồ sát, côn trùng v.v. 9. ĐỊA LÝ QUẨN XÃ Vềfn đề địa ỉý quần xẵ không được nhiều ngưòi nghiên cứu. Có mấỳ vâi đề sau cần đư^ xem xét: 1. Quần xã giống nhau ỗ «ác-vồng^ 2r iQ iiỉ^âii-b ếeò tt-q u ầĩirsẴ ^ày^ỉaỉiM tr^ỗ t-P h ểH b ẩttt- phân bấ quần xã động vật và thực vật'theo cac kiểu khu phân bốv.v. 172
Voronsoi (1954) đă nghiên cứu thành phần loài và số ỉượng chim ở trong 2 kiểu rừng tó kim và lá rộng của tất cả vành đai trung bình của phần Liên Xô (cũ), từ vùng Kừov và Kôtxtrôma ỏ phía Đông tôi vừng Bêỉarútxia và Kalỉnin ồ phía Tây. Khu hệ chim trong vùng cố thể chia ỉàm 2 kiểu: a. Kiểu khu hệ động vật châu Âu của rừng lá rộng; b. Kiểu khu hệ động vật taiga (rừng lá kim ôn đới). Một vấn đề quan trọng nữa là tính đặc tnỉng của hệ sinh thái ỏ các vành đai tự nhiên. Métvêđép (Ỉ954) thấy có quan hệ giưã khu hệ côn trừng vối rừng, rừng - thảo nguyên và thảo nguyên của Ukraỉna và sắp xếp các nhóm côn trừng liên quan vối sự ẩm ưót như sau: 1. Nhóm ưa khô; 2. Nhóm trung, sinh; 3. Nhóm \ía ẩm; 4. Nhóm thủy sinh; 5. Nhóm ưa khô haý trung sinh ẩm. Mỗi nhóm còn chia nhò ra. Ví dụ trong nhóm ưa khô có: a) Hoang mạc; b) Nửa hoang mạc; c) Thảo nguyên và d) ưa khô lứiUng đôi khi ưa ẩm.Tác giả còn phân chia ra 3 nhóm côn trùng trong m â liên quan vổi nhiệt độ và ánh sáng: a. Nhóm đa sáng; b. Nhóm địa phương; c. Nhóm ưa bóng. Riêng về các dạng địa phưdng ưa ẩm nhiều thì chứng ỏ khí hậu ít nóng và sáng, còn nếu ỏ ndi có khí hậu ấm áp và khô thì chúng ưa bóng. Trong mối quan hệ giữa thực vật và động vật của các vàiih đai tự nhiên Poronov (1955) đã phân chia ra thành 3 vừng: a. Vùng tunđra (đài nguyên cực bắc); b. Vừng rừng; c. Vừng thẳo nguyên. Mỗi vùng với thành phần động vật và thực vật đặc trưng. Tóm lại, địa lý quần xã có thể cho phép chứng ta rút ra một số kết luận quan trọng: 1. Khu hệ động vật có quan hệ mật thiết vói khu hệ thực vật (các kiểu rừng) và hỢp thành một 173
quần xã có túih đặc trưng sinh học nhất định ỏ các đói khí hậu, địa chất, địa thế khác nhau; 2. Trong các vành đai tự nhiên và ỏ một vừng địa lý khu hệ động vật (côn trùng, chim, thứ) và khu hệ thực vật (rừng, thảo nguyên, đồng bằng) là một thể thống nhất trong quần xẵ: biết được thành phần của khu hệ này hầu như có thể xác định được khu hệ kia; 3. Khu hệ động vật tự nhiên có sô' lượng nhiều và đa dạng của quần xâ ở các vùng địa ỉý khác nhau nói lên sự ổn định và cân bằng động trong một thòi gian dài hơn ỉà khu hệ động vật có số lượng thấp, chưa ổn định; 4. Sự phân bố khu hệ động vật, nhất là côn trùng phụ thuộc nhiều vào điều kiện vật lý khí hậu và các kiểu thảm thực vật. 10. ĐỘNG THÁI HỌC CỦA QUẨN xả Động^ thái học là một túứi chất đặc trưng của quần xã. Sau khỉ nUởng rẫy bị bỏ hoang cổ dại sẽ đến xâm chiêm trưóc, rồi cây bụi mói tối, tạo điều kiện ẩm và đất mùn cho cây gỗ đến xác lập ỏ đây. Mỗi một quần xã đều có động thái học qiiá khứ và tưởng lai vổi các nguồn góc khác nhau. 10.1. Nguyên nhân của dông thái quần xã 10.1.1. Yếu tổ khi hậu Trải qua các thòi kỳ địa chất động vật và thực vật tiên hoá dần và phát triển rộng ra ỏ những nhóm phân loại này, còn có những nhóm khác tắt đi vì điều kiên ỏ ngoài không thích h d D nữa hoặc sinh vật thiếu khả năng thích nghi vói điều kiện mới đó. Ví dụ ỏ Bắc Sdn (Lạng Sơn), Kim Bôi (Hoà Bình), Hưđng Sơn (Hà Tinh) cây chò nước Platanus kerrii còn tổn tại dọc theo 174
SUÔI trong khi đó nó chỉ biết dưói dạng hoá thạch ở châu Âu. Sau thòi kỳ băng hà Đệ tứ khí hậu néng lên làm cho luồng thực vật ò phía nam tràn ỉên phía Bắc. Ví dụ như cây dừă nước Nipa fruticans đã lên tói nưốc Anh. 1 0.1 ^ . Yếu t ố đ ịa c h ấ t t h ổ n h ư ỡ n g Các trầm tích, núi lửa. sự tạo sơn và sự xối mòn đều làm thay đổi niôi trưòiig và tất lủiiên cả sũứi vật cảuh của quần xâ. Sự tiến hoá của đất dưối tác động của khí hậu đã dẫn đến sự tiến hoá của khu hệ thực vật của vùng. 10.1.3. Yếu t ố s in h h ọc Ví dụ về nưdng rẫy bỏ hoang nêu ỏ trên cũng thuộc yếu tố sinh học. Yếu tố này tác động thưòng xuyên liên tục, nhất là từ khi xuất hiện loài ngưòi. Họ iàm biến đổỉ, tiêu hao các quần xã nhưng họ cũng nhập vào những loài mói có giá trị kinh tế cao. 10.2. Động thái học ngày Các động vật như côn trùng, chỉm 'hoạt động trong thòi gian của ban ngày như sáng sÓm, tnỉa, chiều và tuỳ thuộc thòi tiết như nhiệt độ, nắng, khô hay ẩm. Khi nghiên cứu có thể bô trí những quan sát viên ỏ vài quần xã có sinh thái cảnh khác nhau và theo dõi sự di chuyển các động vật ở các giờ khác nhau trong ngày. Vẽ đồ thị sấ ỉượng d các giò mà động vật đến quần xã. Nói chung ánh sáng tác động đến động vật vì vậy có uhững nhóm án sáng và ăn đêm. Nhiệt độ quyết định giò đi ăn sdm hay muộn. Có những giò cao điểm tương ứng vối điều kiện sùưi thái ở bên ngoài thích hợp cho sự hoạt động của các nhóm động vật, như nhóm ăn cồ, nhóm hút mật, nhóm ăn thịt lón và nhóm ăn thịt nhỏ v.v. 175
10^. Đ ộng th ái học m ùa Động thái học mùa thưòng thấy ỏ quần xã lốn ăn khóp vói bốn mùa của quần xã thực vật ỏ vùng ôn đói. Còn ở nhiệt đói nó tưđng ứng vối mùa mưa và mùa khô. Động thái mùa ỏ đây trừng hđp vối mùa sinh sản của thực vật và động vật, có nhiều thức ăn ở mùa mưa và cũng có thể cả ỏ mùa khô nữa. Sự di trú của một số động vật ỏ vùng ôn đối của châu Âu vào mùa hè là lên phía Bắc, còn mùa lạnh thì chúng trỏ về phía Nam. Vào mùa thu những chim ôn đới di trú từ phưdng Bắc về các vùng hồ đầm của nước ta ỏ tỉnh Minh Hải, trùng hỢp với mùa cá, tôm sinh sản rất nhiều. Tại các vừng núi động vật có hiện tượng di chuyển để tìm thức ăn ỏ các mùa khác nhau. Nghiên cứu của Võ Quý và Trần Gia Huấn (1961) ồ vùng Chi Nê (Hoà Bình) cho thấy sự biến động số chim như sau: a. Loài thưòng trú - 43,65%; b. Loài không thưòng t r ú - 17,45%; c. Loài làm tổ- 10,73%; d. Loài trú đông- 12,08%; e. Loài chưa xác định rõ- 15,43%. Sinh vật cảnh của vùng này là đồi ỏ cạnh núi. Số chim biến động theo tháng và mùa. Tháng 7 có số lượng loài cao nhất (77 loài), còn mừa đông thì ít nhất (46 Ịoài). Nói chung, sự di trú của côn trùng, chim, cá và các động vật khác từ quần xã này sang quần xă khác là do sự biến đổi thòi tiết, do thiếu thức ăn và các pha sinỉi sản. 10.4. Động thái học nảm của quần zẵ Động thổi học năm của quần xả phụ thuộc vào khỉ tượng của năm đó. Điều kiện môi trường tốt ảnh hưdng thuận lợi cho sự sinh sản ò thực vật cũng như ỏ đône vật. Số động vật mới sinh sẽ đông nên phải di cư sang nời khác để kiếm ăn. Số ỏ lại và số cũ cũng phải mỏ rộng khu vực hoạt động của chứng. 176
Sự hình thành quần xã phụ thuộc vào sự hình thành quần xã thực vật rậm hay thưa, s ế động vật sống ỏ đây chưa ổn định về chỗ ở và thức ăn. Nói chung, trong giai đoạn đầu tất cả sinh vật còn đang phát triển về số lượng và chất ỉượng. Từ đó các mỐì quan hệ tưdng hỗ giữa sinh vật ồ trong quần xã bộc lộ rõ rệt và sẽ hình thành các nhóm chức năng của hệ sinh thái ỉà; sinh vật sẩn xuất, sinh vật ăn cò, sinh vật tiêu thụ lớn và nhò, sinh vật phân huỷ. Sự tương hỗ đó ít hay nhiều, trực tiếp hay gián tiếp. Ví dụ như các sinh vật ỏ đất thay đổi về số lượng trong các loại đất khác nhau, như từ hàng chục vạn đến hàng triệu cá thể trong một ỏ đất rừng. Chứng gồm Nấm, Vỉ khuẩn, Động vật nguyên sinh^xáo trộn đất như giun đcừ và cho hàng tấn phân trên 1 ha mà còn kích thích sự sinh tnỉỏng của thực vật và các sừứi vật đất bằng những chất bài tiết như các chất xtêrôit. protanin v.v. Dưới tác dụng của tia tử ngoại protanin sẽ biến thành vitamin D. Có một vài động thái khác trong quần xã đồng cỗ: sinh vật ăn cỏ có móng guốc làm biến đổi thành phần của đổng cỏ và phát tán đi nơi khác những hạt cỏ dùih vào lông. Các động vật còn mang ký sinh trùng đi ndi khác, như bệnh cầu trừng do động vật nguyên sinh ịẸimeria, Isosoporá) ký sinh ỏ động vật nuôi. Các vật ký sinh này đă gây nhiều thiệt hại cho động vật có móng cũng như côn trùng và bệnh nấm phá hại thực vật ỏ trong quần xã trổng hay hoang dại. Trái lại, vi sinh vật đất, giun đất đóng vai trò tưdng hỗ vô cùng lốn ỉao với các sinh vật khác như phân huỷ các chất hữu cơ và đưa các sản phẩm vào chu kỳ vật chất trong thiên nhiên. 177
Clements và Sheưord (Ỉ946) khỉ nghiên cứu diễn thế (succession) của các quần xã ỏ Hoa đă chia chứng thành; 1. Quần xã trung binh trong đó sự phát triển động vật và thực vật chưa đến mức bền vững; 2. Quần xã cao đỉnh (climax) là ẩn định, cân bằng và bền vững trong môi trường. Ví dụ quần xă đồng cỏ ỏ Bắc Mỹ vói thực vật Ilu thế là Stipa và động vật ưu thế ỉà Antilocarpa. Quần xã cao đỉnh Stipa-Antilocarpa này gọi là biom hay quần hệ sinh vật. Những quần xã cao đỉnh là so vói tuổi sấng của con ngưòỉ, còn so vối thòi kỳ địa chất lâu dài thì sự bển vững đó chỉ ỉà tưởng đối và có thể thay thế bằng những quần xã khác. Clements và SheUbre còn phân biệt hai kiểu diễn thế: I. Diễn thế nguyên sinh tưdng ứng vói quần xã đầu tiên (tiên phong) ỏ trên một môi trưòng chưa co gì hết. Các sinh vật đó gọi là sinh vật tiên phong; 2. Diễn thế thứ sinh xẩy ra trên niôi trưòiig mà tníốc đó từng tồn tại một quần xã. song đã bị hủy diệt. Diễn thế Iiguyên siiứi hình thành mới ở nơi sống (habitat) mà thảm thực vật thành lập 6 bại đất: cát, đất sét, đất cát sôug, trong ao và hổ sâu. Loại diễn tbế thứ sinh xẩy ra ỏ những ndi mà qụần xã bị tàn phá do các yếu tố ngoài (chặt, đốt, lũ lụt V.V.). cả hai loạt diện thế nói trên đều dẫn đến^iiầii xã cao (£Lah. I I .Đ Ộ N G THÁI H Ọ C CỦA Q U Ẩ N xả c ổ SINH Sinh thái học cổ sinh nghiên cứu các quần xã cẩ và các yếu tố môi tnỉòng khí hậu khác nhau ỏ quá khứ. Khoa học này dựa vào nghiên cữu cô phãn hoa (một ngành cua địa cM t học) s trong các lớp bừn ỏ đáy hổ và thung lũng cho biết sự thay đổi 178
cấu trúc của quần xã và những đặc diểm do tác động khác nhau của khí hậu trong các thời kỳ lịch sử của trái đất. Đácuyn trong cuốh Nguồn gốc của các loài đã nghiên cứu phục chế lại cuộc sốhg quá khứ của các loài hoá thạch. Nhò đó và các nghiên cứu khác tiếp theo mà ngày nay chúng ta có đưỢc bức tranh khá hoàn chỉnh các loài vật đẫ sống qua các kỷ địa chất trên trái đất. Ví dụ điển hình là sự tiến hoá của con n^ìỊa. Tổ tiên của ngìJta, trưốc kia là một con vật ăn c5, nhỏ bằng con chồn cáo bây giò. Nó có 4 chân 4 ngón mà ngày nay chỉ còn một ngón phát triển mạnh và một móng guốc. Con ngựa ngày nay có chân cao, nhỏ và thon, thích nghi vói sự vận chuyển nhanh để trốh tránh những động vật lổn ăn thịt hay để kiếm thức ăn và di cư. Trưóc kia cũng như ngày nay chứng sống trong các quần xã rừng thưa hay trảng cỏ, có khí hậu ít nhiều khô hạn. Các nghiên cứu cổ địa lý - khí hậu liên quan tới sinh thái học cổ sinh cho thấy khoảng ba mười vạn năm trưổc đâỹ trái đất đã trải qua một thòi kỳ nóng ẩm, nưốc biển lên trên 80m của mức hiện nay. Tiếp theo là một thòi kỳ lạnh vào khoảng một chục vạn năm về trưóc. Mực nưổc biển xuấng -90m so với hiện nay. Vào khoảng 30.000 - 17.000 năm trưốc đây khí hậu lại rất lạnh, nước đóng thành băng ỏ các cực. Mặt nước biển xuống thấp nhất khoảng lOOm (220m) so vối mức nưóc hiện nay. Khi đó nưóc ta nối liền vói đảo Hải Nam (Tning Quốc), Malaỉxỉa, Inđônêxia thành một lục địa mà sự giao ỉưu của những sinh vật còn đậm nét. Ngày nay ỏ nưốc ta còn thấy nhiều thực vật có nguồn gốc châu Đại Dưdng, Malaixia, Ấn Độ phát triển tốt. Từ 17.000 năm trỏ ỉạỉ đây, khí hậu nóng dần, băng tan, mực nước biển lên dần đến ngày nay. 179
Những phát hiện mói đây (1984) ỏ nam châu Phi về xương sọ n g i^ hóa thạch có tuẩỉ khoảng ba mươi vạn năm về trưóc và những hài cốt khác cho phép chứng ta dựng lại lốì sống của quần cư ngưòi cổ trong quần xã vối b â cảnh khí hậu nóng và ẩm của thòi kỳ đó như th ế nào. Nhờ phưđng pháp xác định tuổi thòi gian của sinh vật bằng cácbon phóng xạ (^^C) kết hỢp vói cổ địa lý, cổ khí hậu của mỗi thòi kỳ địa chất, ngưòi ta mói biết các cổ quần xã của ỉúc bấy giò. Tóm ỉại, nhò các nghiên cứu trên, ngưòi ta có thể giả thuyết rằng: 1. Các quy luật tự nhiên của thòi gian quá khứ cũng tưdng tự như ngày nay; 2. Các sinh vật cổ smh và hiện nay chịu tác động của những quy ỉuật đó đều tưdng tự giống nhau. Cho nên, trong giói sinh vật những kiểu tể chức giống nhau không khác nhau nhiều giữa xưa và nay. 180