Giáo trình động vật học part 1

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:50

Thêm vào BST

Báo xấu

356
lượt xem 92
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Trong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật kiến thức mới là điều rất cần thiết. Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên. Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn. Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình động vật học part 1

ĐẠI HỌC HUẾ LÊ TRỌNG SƠN GIÁO TRÌNH ĐỘNG VẬT HỌC HUẾ - 2006
i Lời nói đầu Trong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật kiến thức mới là điều rất cần thiết. Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên. Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn. Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động vật để giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay một số ngành hay lớp, vừa đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này giúp cho người học giải quyết các vấn đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật trong tự nhiên. Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến thức mới được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học phân tử, về các nhóm động vật mới được phát hiện... vào trong giáo trình. Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các nhóm động vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa học trong và ngoài nước, tạo cho người học sự thích thú, say mê về đối tượng mà họ quan tâm. Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện người học về lòng yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự nghiên cứu. Khi biên soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các mảng kiến thức được liên kết với quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính xác để minh hoạ tốt nhất cho vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ hiểu và nhớ lâu hơn. Trong quá trình biên soạn giáo trình này chúng tôi được sự giúp đỡ và động viên rất lớn của các đồng nghiệp trong Đại học Huế, có sự đóng góp nhiều ý kiến quý báu của GS.TSKH Thái Trần Bái, GS TS. Lê Vũ Khôi. Chúng tôi đã sử dụng những thông tin có tính chất tổng kết và một số hình vẽ trong giáo trình Động vật học Không xương sống của GS.TSKH Thái Trần Bái và giáo trình Động vật học Có xương sống của GS. TS Lê Vũ Khôi. Mặt khác chúng tôi cũng có sự kế thừa các tài liệu và giáo trình đã được biên soạn trước đây. Chúng tôi xin chân thành cám ơn. Chúng tôi chắc rằng trong giáo trình này sẽ còn có nhiều thiếu sót, rất mong được góp ý của bạn đọc. Nhóm tác giả biên soạn
1 Mở đầu I. Động vật học là một khoa học Động vật học (Zoologos) là khoa học về động vật. Đối tượng của nó là toàn bộ thế giới động vật. Nhiệm vụ của động vật học là phát hiện những đặc điểm về giải phẫu hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân bố, phân loại… của giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt của con người. Khối kiến thức về động vật học đã được tích luỹ dần theo 2 hướng: 1- Đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của từng cá thể động vật hay từng nhóm động vật; 2- Khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạt động sống của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho con người hiểu biết ngày càng sâu và chính xác hơn về giới Động vật. Trong những năm gần đây, khoa học kỹ thuật và khoa học về sinh vật học phát triển rất mạnh mẽ đã giúp cho khoa học về động vật đạt được nhiều thành tựu mới trong việc phát hiện cấu trúc siêu hiển vi của các loại tế bào và mô hay khám phá các vùng hiểm trở mà con người chưa từng đặt chân đến. Các thành tựu này góp một phần quan trọng cho việc xem xét mối quan hệ phát sinh giữa các nhóm động vật. Hiện nay khi con người có các hoạt động đang làm thay đổi mãnh liệt môi trường sống của nhiều loài động vật và trực tiếp đe doạ sự tồn tại của chúng thì việc nắm vững kiến thức về động vật học là yêu cầu cấp thiết vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng vừa cần sử dụng chúng một cách hợp lý, đảm bảo sự phát triển bền vững. II. Đối tượng và nhiệm vụ của động vật học Động vật học là khoa học lấy đối tượng động vật để nghiên cứu. Nhiệm vụ của động vật học là tìm hiểu, nghiên cứu tất cả các đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh thái, sinh học, cũng như quá trình phát triển, tiến hoá, phân bố... với mục đích phục vụ cho con người. Cho đến nay, con người đã biết và mô tả được khoảng 2 triệu loài động vật, thuộc 45 ngành khác nhau. Do số lượng các ngành phong phú như vậy nên người ta đã chia thành 2 phần khác nhau để tiện nghiên cứu là phần động vật Không xương sống và phần động vật Dây sống (thường quen được gọi là động vật Có xương sống). Các khoa học nghiên cứu động vật bao gồm một hệ thống được chia thành 2 lĩnh vực là động vật học đại cương (bao gồm nhiều ngành khoa học khác nhau lấy động vật làm đối tượng nghiên cứu như hình thái giải phẫu, sinh lý, sinh thái, di truyền...) và động vật học chuyên ngành (lấy từng ngành động vật làm đối tượng nghiên cứu như Nguyên sinh học, Thân mềm học, Côn trùng học, Giun sán học, Chim học, Thú học...). Mặt khác động vật còn là đối tượng nghiên cứu của các ngành khoa học khác như Hải dương học, Ao hồ học, Thổ nhưỡng học, Địa tầng học, Cổ sinh học... III. Sự đa dạng của động vật Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có trên hành tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng 2 triệu loài). Tổng số loài động vật hiện có dự đoán khoảng 5 – 10 triệu loài, còn các loài đã tuyệt chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều nhà khoa học đã dự đoán số lượng
2 loài động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều, riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối với các nhóm động vật có kích thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú… thì có khoảng 90% - 99% số lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé như Nguyên sinh động vật, Giun, Chân khớp… thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ so với số lượng loài chưa phát hiện. Số lượng cá thể động vật có trên hành tinh cũng rất khó xác định, nhất là đối với động vật nhỏ, có sức sinh sản nhanh. Tuy nhiên bằng các phương pháp chuyên môn, người ta có thể tính được số các cá thể động vật (hay cả khối lượng động vật) trên một đơn vị diện tích hay thể tích để có thể tính được số lượng cá thể ở trên vùng nghiên cứu. IV. Sự phân bố của động vật Động vật phân bố rất rộng rãi, tuy nhiên tập trung dày đặc ở gần bề mặt của quả đất, ở tất cả môi trường nước, trên cạn, trong không khí. Căn cứ sự sai khác nhau về thành phần loài, nguồn gốc, về mối quan hệ với điều kiện tự nhiên hiện tại và các biến đổi qua các kỳ địa chất… người ta đã phân chia thành các vùng phân bố của động vật trên lục địa và dưới biển khác nhau. Ở biển chia thành 8 vùng là: 1 – Vùng biển cực Bắc; 2 – Vùng biển cận Bắc Thái Bình Dương; 3 - Vùng biển cận Bắc Đại Tây Dương; 4 – Vùng biển Ấn Độ Tây Thái Bình Dương; 5 – Vùng biển Tây Phi; 6 – Vùng biển Trung Mỹ; 7 – Vùng biển Cận Nam và 8 – Vùng biển Cực Nam. Ở lục địa chia thành 6 vùng là: 1 – Vùng Toàn Bắc (bao gồm Châu Âu, Bắc Mỹ, Bắc Á, Bắc Phi); 2 – Vùng Ấn Độ Mã Lai (gồm Ấn Độ, Mã Lai, Trung Hoa, Các nước Đông Nam Á…); 3 – Vùng Etiopi (Trung và Nam Phi); 4 – Vùng Tân Nhiệt Đới (Trung và Nam châu Mỹ); 5 – Vùng Châu Úc và 6 – Vùng lục địa Cực Nam. V. Sơ lược về phát triển của giới động vật qua các kỳ địa chất Có thể hình dung được một số nét về lịch sử phát triển tiến hoá của thế giới động vật qua các kỳ địa chất như sau: Đại Thái cổ: Cách đây khoảng 3.800 - 2.600 triệu năm. Đầu Đại Thái cổ trên quả đất đã xuất hiện tiền nhân kỵ khí quang tổng hợp. Đại Nguyên sinh: Cách đây khoảng 2.600 - 570 triệu năm. Động vật đơn bào đã xuất hiện cách đây 1.600 năm. Đã xuất hiện hầu hết các ngành chính của Động vật Không xương sống. Tất cả sống ở biển. Đại Cổ sinh: Cách đây khoảng 570 triệu năm và kéo dài 345 - 240 triệu năm, chia là 6 kỷ: 1 - Kỷ Cambri (cách đây 570 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) đã có mặt hầu hết động vật Không xương sống, chiếm ưu thế là Trùng Ba thùy, Chân đầu, San hô, Da gai…, chủ yếu sống dưới biển. 2 - Kỷ Ocdovic (cách đây 500 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm) động vật khá phong phú, chủ yếu sống dưới biển (Bút đá, Trùng ba thùy, Tay cuộn, Ruột khoang..., đã xuất hiện động vật Có xương sống nguyên thủy. 3 - Kỷ Silua (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 30 – 35 triệu năm) động vật Không xương sống xuất hiện Thân mềm, chiếm ưu thế là Tay cuốn, đã xuất hiện nhóm cá Có hàm (Gnathostoma), cuối kỷ này diễn ra sự hình thành núi lửa làm cho nhiều nhóm động vật biển bị tiêu diệt. 4 - Kỷ Devon (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 55 – 60 triệu năm) có các nhóm động vật Không xương sống ở biển điển hình như Tay cuốn, San hô, Chân bụng…, trên lục địa có động vật Chân khớp phát triển mạnh nhất, cuối kỷ này xuất hiện động vật Có xương sống Bốn chân (Tetrapoda). 5 - Kỷ Cacbon (cách đây 340 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm), động vật Nguyên sinh phồn thịnh, động vật Ruột khoang, Chân đầu, Tay cuốn phát triển rất mạnh, Lưỡng
3 cư khổng lồ thống trị, xuất hiện Bò sát nguyên thủy, Côn trùng phát triển rất mạnh. 6 - Kỷ Pecmi (cách đây 285 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) có nhiều ngành động vật Không xương sống phát triển mạnh, xuất hiện Bò sát dạng thú. Đại Trung sinh: Cách đây 240 triệu năm, kéo dài 155 triệu năm, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Triat (cách đây 240 triệu năm, kéo dài 40 – 45 triệu năm), đánh dấu một sự thay đổi lớn về thành phần sinh vật, các nhóm động vật điển hình trước đó không còn nữa như San hô cổ, Trùng Ba thuỳ, Huệ biển cổ, động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn, Chân rìu…, trên lục địa nhóm Bò sát khổng lồ thống trị. 2 - Kỷ Jura (cách đây 195 triệu năm, kéo dài 55 – 58 triệu năm) động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn…, trên lục địa Bò sát khổng lồ thuộc nhóm Thằn lằn kinh khủng (Dinosaura) làm bá chủ, xuất hiện Chim cổ và Bò sát có cánh. 3 - Kỷ Creta (cách đây 137 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) có động vật Nguyên sinh cực thịnh ở biển, động vật Chân rìu phong phú, cuối kỷ này Cúc đá và Bò sát khổng lồ bị tiêu diệt, Bò sát và Chim phát triển mạnh. Đại Tân sinh: Cách đây khoảng 70 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Paleogen (cách đây 67 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) phát triển mạnh mẽ động vật Nguyên sinh, Chân rìu, Chân bụng, động vật Có vú. 2 - Kỷ Neogen (cách đây 26 triệu năm, kéo dài 25 triệu năm) phát triển động vật biển như Chân rìu, Chân bụng, Cá xương, trên cạn đã xuất hiện thú Có nhau (Eutheria). 3 - Kỷ Thứ tư hay kỷ Nhân sinh (cách đây 1 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay) xuất hiện loài vượn người, loài người cổ và tiến hoá thành người hiện đại. VI. Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật Trước đây người ta phân chia thế giới hữu cơ thành 2 nhóm lớn là giới Thực vật và giới Động vật. Trong đó Thực vật bao gồm cả Vi khuẩn và Nấm, còn sinh vật đơn bào thì tách thành 2 nhóm: Nhóm có khả năng vận động thì xếp vào giới Động vật còn nhóm không có khả năng vận động thì xếp vào giới Thực vật. Tiếp theo vi khuẩn được tách thành một giới riêng, chúng xuất hiện rất sớm và được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota) để phân biệt với tất cả các sinh vật còn lại là Nhân chuẩn (Eucaryota). Tiền nhân có một giới là Monera gồm Vi khuẩn. Sau đó Nấm cũng được tách thành giới riêng là giới Nấm do có nhiều đặc điểm khác với thực vật. Đến giai đoạn này thế giới hữu cơ được chia thành 4 giới. Bắt đầu từ những năm 70 – 80 của thế kỷ XX, Carl Woese khi so sánh gen 16S rARN giữa Vi khuẩn và các nhóm sinh vật khác cho thấy nhóm sinh vật vẫn quen gọi là vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau là Cổ khuẩn (Archaebacteria) và Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria) (hình a).
4 Hình a. Quan hệ phát sinh giữa các nhóm sinh vật dựa trên phân tích rARN của Carl Woes (từ Hickman) Như vậy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là Động vật, Thực vật và Nấm có thuận lợi là phân biệt khá dễ dàng đối với sinh vật đa bào, nhưng đối với sinh vật đơn bào thì rất khó tách biệt và một số nhóm có thể xếp vào giới này hay giới khác. Do đó, một số nhà khoa học (R. Whittaker, 1969) đề nghị tách tất cả các nhân chuẩn đơn bào thành một giới riêng gọi là Protista (Nguyên sinh vật) bao gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bào, một số nhóm tảo biển, nấm nhầy, nấm mốc… Cuối cùng, Protista là một taxon tập hợp tất cả các sinh vật không được xếp vào 4 giới (Vi khuẩn, Động vật, Thực vật và Nấm) (hình b). Thực vất Động vật Nấm Protista Monera Hình b. Sơ đồ hình thành giới Protista của R. Whittaker năm 1969 (theo Hickman) Quan niệm về Protista có mấy ý kiến sau: Không coi Protista là một đơn vị phân loại đơn phát sinh mà cần tách chúng thành các đơn vị phân loại bậc giới. Nâng các đơn vị phân loại quen dùng lên một bậc cao hơn (như nâng Protozoa thành phân giới, nâng Trùng roi, Trùng chân giả, Giun bụng lông… thành các ngành riêng). Sắp xếp lại một số nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với động vật, thực vật và nấm, chẳng hạn tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi động vật gần với Protozoa còn Trùng roi thực vật là thành viên của tảo lam có nguồn gốc chung với Thực vật Tách các Protista không có ty thể trong tế bào thành một giới riêng (Archaezoa) đại diện cho nhóm cổ hình thành từ giai đoạn tế bào chưa có ty thể. Mặc dù còn nhiều ý kiến về vị trí của một số nhóm động vật, tuy nhiên chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại trong tài liệu này như sau: GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA)
5 A. Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) I. Động vật nguyên sinh có chân giả 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) 2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera) 3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa) 4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) II. Động vật nguyên sinh có roi bơi 5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa) 6. NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa) 7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa) 8. Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) III. Động vật nguyên sinh có bào tử 9. Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) 10. Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa) 11. Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa) IV. Động vật nguyên sinh có lông bơi 12. Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) B. Phân giới Động vật đa bào (Metazoa) I. Trung động vật (Mesozoa) 13. Ngành Mesozoa II. Động vật cận đa bào (Parazoa) 14. Ngành Thân lỗ (Porifera) 15. Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) III. Động vật đa bào thật (Eumetazoa) 3.1 Động vật có đối xứng toả tròn (Radiata) 16. Ngành Ruột khoang (Coelenterata) 17. Ngành Sứa lược (Ctenophora) 3.2 Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria) 3.2.1 Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia) a. Động vật không có thể xoang (Acoelomata) 18. Ngành Giun dẹp (Plathyhelminthes) 19. Ngành Gnathostomulida 20. Ngành Giun vòi (Nemertini) b. Động vật có thể xoang giả (Pseudocoelomata) 21. Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) 22. Ngành Giun Bụng lông (Gastrotricha) 23. Ngành Kinorhyncha 24. Ngành Giun tròn (Nematyhelminthes) 25. Ngành Giun cước (Gordicea) 26. Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) 27. Ngành Entoprocta
6 28. Ngành Priapulida 29. Ngành Loricifera c. Động vật có thể xoang chính thức (Eucoelomata) 30. Ngành Thân mềm (Mollusca) 31. Ngành Giun đốt (Annelida) 32. Ngành Chân khớp (Arthropoda) 33. Ngành Echiurida 34. Ngành Sâu đất (Sipunculida) 35. Ngành Đi êm (Tardigrada) 36. Ngành Hình lưỡi (Linguatula) 37. Ngành Có móc (Onychophora) 38. Ngành Mang râu (Pogonophora) 3.2.2 Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia) 39. Ngành Phoronida 40. Ngành Entoprocta 41. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) 42. Ngành Tay cuộn (Brachiopoda) 43. Ngành Da gai (Echinodermata) 44. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) 45. Ngành Dây sống (Chordata) Hệ thống phân loại được dùng có 45 ngành do C. P. Hickman, L. (1993) đề nghị và ngành Dây sống (Chordata) xếp thứ 45. Nhóm động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) có tới 7 ngành động vật, trong đó có ngành Dây sống. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) với nhóm động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) như sau: - Sự hình thành miệng con trưởng thành: Trong quá trình phát triển phôi, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị (gastrula), sau này hình thành nên ống tiêu hoá. Trong quá trình phôi vị hoá, nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành miệng của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng nguyên sinh. Nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành hậu môn của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng thứ sinh (miệng sẽ được hình thành mới). - Ngoài ra hai nhóm động vật này còn có những điểm khác biệt như: + Sự phân cắt trứng có sự sai khác nhau: Ở động vật Có miệng nguyên sinh là theo kiểu xoắn ốc và xác định, còn ở động vật Có miệng thứ sinh thì theo kiểu phóng xạ không xác định. + Khác biệt về sự hình thành và nguồn gốc của lá phôi giữa. + Sai khác về cách hình thành thể xoang (coelum) và số lượng đôi túi thể xoang + Khác biệt về cơ quan vận chuyển của ấu trùng, mỗi tế bào phôi của động vật Có miệng thứ sinh chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm động vật Có miệng nguyên sinh thì có nhiều lông bơi. Hoạt động của lông bơi đưa thức ăn đến miệng ngược hay xuôi dòng cũng là sự khác biệt giữa 2 nhóm động vật này (bảng A và hình c).
7 Bảng A. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh và Có miệng nguyên sinh Giai đoạn - Đặc điểm Động vật Có miệng nguyên Động vật Có miệng thứ sinh (Protostomia) sinh (Deuterostomia) Phân cắt trứng Xoắn ốc và xác định Phóng xạ và không xác định Sự hình thành lá phôi thứ Từ tế bào 4d Từ một phần của thành 3 ruột Cách hình thành thể Bằng phân tách Bằng lõm ruột xoang Các hình thành lỗ miệng Từ miệng phôi Miệng hình thành mới Sự vận chuyển của ấu Băng lông bơi có số lượng Lông bơi bằng số lượng tế trùng nhiều bào Lông bơi vận chuyển thức Xuôi dòng nước Ngược dòng nước ăn Cấu trúc 18S rARN Sai khác giữa các đoạn gen Trong quá trình phát triển tiến hoá, giới động vật đã hình thành các ngành, các lớp từ một gốc chung. Các ngành, các lớp có mối quan hệ với nhau, phản ánh được lịch sử tiến hoá của động vật từ xa xưa đến nay. Đó là các cành toả ra từ một cây phát sinh có cùng một gốc. Phân cắt xoắn ốc Phân cắt phóng xạ Mầm tế bào 4d Kiểu lõm ruột Thể xoang Xoang ruột Trung bì Trung bì Xoang ruột Thể xoang Miệng phôi Miệng phôi Hậu môn Miệng Miệng Hậu môn Hình c. Sự sai khác cơ bản của nhóm Prostomia và Deutrostomia (theo Hickman)
8
Phần thứ nhất ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG (từ chương 1 - 11)
Phần thứ hai ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (từ chương 12 -22)
8 Chương 1. Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch, có chung các đặc điểm sau. 1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm. 2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc (sol  gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1). Nhân nhỏ Nhân lớn Hạch nhân Thể nhiễm sắc Thể nhân Hình 1.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer) A - F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G - H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân 3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể. Vỏ này có thể ngấm thêm SiO 2, CaCO3, SrSO4... để tăng khả
9 năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật. 4) Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng khác nhau: Trùng chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria), Trùng mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong nước đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai bên như trùng phóng Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của xạ (giống Euphysetta) và trùng có động vật nguyên sinh (theo Hickman) lỗ (giống Globotruncata), trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau. Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh có lông bơi (Ciliata). 5) Sự vận chuyển khác nhau ở các nhóm: Trùng chân giả chưa có cơ quan tử vận chuyển riêng biệt thì vận chuyển bằng sự hình thành chân giả, Trùng roi vận chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ bơi, lội trong nước (Trùng lông bơi). 6) Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật nguyên sinh (theo Hickman) động vật nguyên sinh tiến hành trong tế bào nhờ các không bào chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng... (hình 1.3). 7) Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 1.4). 8) Động vật nguyên sinh không có cơ quan hô hấp chuyên biệt. Khí O2 hòa tan trong nước khuyếch tán vào cơ thể qua màng tế bào. Một số động vật nguyên sinh sống ký sinh có khả năng hô hấp kỵ khí cho nên khí O 2 tự do gây độc cho chúng. Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. 9) Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức phổ biến (sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh…) Sự phân đôi thường
10 thấy ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo chiều dọc (hình 1.5). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể không đến cùng đã dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh. Tế bào chất Không bào co bóp Màng tế bào Hình 1.4 Cơ chế hình thành và hoạt động của không bào co bóp ở động vật nguyên sinh (theo Hickman) A. - B. Sự hình thành không bào co bóp từ hệ thống các túi và ống dẫn. Màng tế bào sử dụng bơm prôtn để vận chuyển H+ và HCO3-, nước khuyếc tán thụ động để duy trì một áp suất thẩm thấu. C. Khi không bào đầy, màng của nó gắn với màng tế bào. D. Đẩy nước và H+ và HCO3- ra ngoài và chu kỳ được lặp lại. Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman) A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp
11 hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu tính trong vòng đời có thể thấy ở trùng bào tử hay ở tập đoàn Volvox (hình 1.6). Hợp tử Cá thể cái non Trứng Sinh sản Sinh sản Tinh trùng hữu tính vô tính Cá thể cái ra ngoài Hình 1.6 Sự sinh sản xen kẽ của tập đoàn trùng roi Volvox (theo Hickman) II. Hệ thống học Động vật nguyên sinh Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, tế bào học...) và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng phát triển là tách riêng và nâng một đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành nhiều lớp.... Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang tính tự nhiên hơn. Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành. A. Động vật nguyên sinh Có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa). B. Động vật nguyên sinh Có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa). C. Động vật nguyên sinh Có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa). D. Động vật nguyên sinh Có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch nhờ vào cơ thể có vỏ rắn. Trong số đó có 80% số loài sống ở biển, còn lại là sống
12 trong nước ngọt, đất ẩm hay ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng chân giả (Sarcodina). 1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản nhất, có kích thước khá lớn và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi do vậy hình dạng cơ thể không cố định (hình 1.7). 1 2 3 7 8 9 13 4 10 12 6 11 5 5 Hình 1.7 Cấu tạo cơ thể amip Acanthamoeba palostrinasis (theo Hickman) A. Cơ thể đang hoạt động; B. Bào xác 1. Nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ty thể; 4. Ngoại chất; 5. Phần trong nhân; 6. Phần ngoài nhân; 7. Hạt mỡ; 8. Màng vỏ ngoài; 9. Màng vỏ trong; 10. màng nguyên sinh chất; 12. Dịch nhân; 13. Màng nhân Có một số giả thiết hình thành chân giả, liên quan đến sự có mặt của 2 loại protein là actin và myosin giữ vai trò quan trọng trong hoạt động cơ của động vật đa bào và sự chuyển đổi qua lại giữa 2 trạng thái sol và gel của tế bào chất của amip. Khởi đầu một tác nhân kích thích lên màng tế bào, gây hóa mỏng vùng ngoại chất đó, do sức ép của ngoại chất xung quanh, nội chất sẽ dồn về đó tạo thành chân giả. Khi chân giả đủ lớn thì con vật có thể di chuyển được một đoạn ngắn theo cách kéo lê cơ thể trên giá thể. Khi tế bào chất chạy đến chóp chân giả thì chúng bị đẩy sang một bên và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào ở bộ phận đó. Vị trí hình thành và hình dạng của chân giả thường không cố định trên cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 1.8). 1 2 A 3 4 7 8 6 5 B Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman) A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả; 5. Phân tử lipit trên màng nguyên sinh chất; 6. Các actin cấu trúc; 7. Các protein ở trạng thái bình thường; 8. Dòng nội chất
13 Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (trùng roi, trùng cỏ...) và các vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagocytosis). Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ, sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào (pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như amip có vỏ, trùng có lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động vật nguyên sinh. Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã. Khi đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào và vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài. Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh. Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 - 5 phút tùy thuộc vào loài amip và tùy thuộc vào nồng độ muối của môi trường. Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ thể vật chủ không có không bào co bóp. Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn. Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân. Số lượng nhân thay đổi tùy loài. Một số trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương ngoài làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời...). Thành phần hóa học của bộ xương có thể là kitinoit, SiO2, CaCO3, SrSO4... ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn đá, vỏ cây... Có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt động sống bình thường, nhờ có bào xác chúng có thể phát tán được do luồng gió hay dòng nước (hình 1.7B). 1.2. Đặc điểm sinh sản 1.2.1 Sinh sản vô tính Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với trùng chân giả có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn: Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần. Ở một số trùng có lỗ (ví dụ loài Elphidium crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản
14 vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng biệt trong cá thể mẹ, sau đó giải phóng ra nhiều cá thể con. 1.2.2 Sinh sản hữu tính Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2 nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh như loài amip Amoeba diploidea có kiểu sinh sản này. 1.3. Phân loại và tầm quan trọng Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ. 1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina) Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài ký sinh trong ruột người và động vật (ví dụ như Entamoeba hystolytica ký sinh ở người, gây bệnh lỵ) (hình 1.8). Loài này ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở loét trên thành ruột giống như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn (histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan, gây áp xe gan. Bào xác hình tròn, có đường kính khoảng 7 - 10µm, có 4 nhân. Mỗi ngày 1 người bệnh có thể thải ra 300 triệu bào xác, bào xác có thể sống trong phân lỏng được 12 ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng, gián... bào xác có thể sống tới 258 giờ, còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ 480C - 600C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân nhưng không gây bệnh. 1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea) Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với amip trần là chúng có thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis...
15 2. Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera) Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi hay sống đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch. Trùng có lỗ có 3 đặc điểm sau: Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc. Trùng có lỗ có lớp vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra ngoài. Một số trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO 3, SiO2, SrSO4... vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài trùng có lỗ sống nổi, vỏ của chúng có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với lối sống nổi. Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục µm đến hàng trăm µm, thậm chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites). Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới. Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có hình thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ Discorbis patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu cho thế hệ sinh sản hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao tử giống nhau (isogamete), có 2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia nguyên nhiễm nhiều lần và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính (gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện tượng xen kẽ thế hệ (metagenez). Trùng có lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn. Phần lớn chúng sống ở biển, khi chết đi vỏ của chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới 50.000 cá thể). Khi có các cuộc tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng. Các lớp đá vôi và sa thạch xanh là vỏ của trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên Sahara hoàn toàn bằng vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là đáy biển). Trùng có lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua). Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần trùng lỗ nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để chúng ta xác định tuổi địa tầng. Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp đất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường tương ứng với một số loài trùng lỗ xác định (hình 1.9). Hình 1.9 Một số Trùng có lỗ (theo Baly & Calvez) A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ của Nontion; D. Cắt dọc vỏ trùng có lỗ Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài trùng có lỗ. Đến nay đã xác định được 290 loài trùng có lỗ. Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae... và các loài phổ biến sống nổi ở vùng cửa sông là Globerina bulloides,