Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:181

Thêm vào BST

Báo xấu

249
lượt xem 86
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 2 giáo trình trình bày các nội dung như: Sinh sản của thủy sinh vật và ảnh hưởng của các điều kiện môi trường lên quá trình sinh sản, sự tăng trưởng và phát triển của thủy sinh vật, quần thể sinh vật biển, các quần xã sinh vật biển, hệ sinh thái biển, năng suất sinh học của biển, vấn đề khai thác nguồn lợi hải sản, vấn đề ô nhiễm biển và bảo vệ sự trong sạch của môi trường.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 2

Chương 9 SINH SÀN CỦA THỦY SINH VẬT VÀ ẢNH HƯỎN6 CỦA CÁC ĐIỂU KIỆN MÔI TRƯỜNG LÊN QUÁ TRÌNH SINH SẢN Sinh sản ỉà chức năng quan trọng của bất ki sinh vật nào. Sinh sản là quá trình tạo ra các thế hệ con cái nhằm duy trì nòi giấng cho sự tồn tại lâu dài của loài trong các hệ sinh thái. Sinh sản là một trong những khâu của đòi sông cá thể, nằm trong các mối quan hệ tương hỗ với các k h â u kh ác. D inh dưdng tạo cơ sở v ậ t ch ất cho sự p h á t triển. P h á t triển đưa cớ th ể sớm bưóc vào trạ n g thái th àn h thục v à sin h sản . D i cư giúp cho đàn sinh sản tim đưỢc nơi thuận ỉdi để đẻ và đẳm bảo cho con cái điều kiện nuôi dưdng tốt và tránh sự tấn công của kẻ thù... Một khâu nào đó ngừng trệ thì sự tái sản xuất của loài cũng ngừng trệ. 1. CÁC DẠNG SINH SẢN ỏ THỦY SINH VẬT Sinh sản của thủy sinh vật nói riêng hay của sinh vật nói chung rất đa dạng về các hình thức của mình. 1.1 Sinh sản vô tin h Đó là quá trình tự phân chia trực tiếp cơ thể hoặc đâm chồi. Cách sinh sản này phổ biến đối với vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp (tảo) v à cũ n g k h ô n g ít đối với các thực v ậ t bậc cao. ở động v ậ t cũ n g c 6 lốì sin h sả n vô tín h như n h iề u n g u yê n sin h v ậ t, độn g v ậ t ru ộ t k h o a n g , bọt biển , g iu n ... 1.2 Sinh sản hữu tinh Sinh 8ẳn hữu tính là kiểu sinh sản trong đó có sự phốỉ hỢp của gỉao tử đực và giao tử cái. Trứng được thụ tinh, phát triển qua cốc giai đoạn ấu trùng hay trực tiếp thành con non. Đây là hình thức sinh sản cao hơn, tạo ra 8ự tổ hỢp gen của 2 cá thể cùng loài. Do vậy, con được sinh ra c6 sức sấng cao hơn 80 với kiểu sinh sản vô tính. 157
Sinh sản xen kẽ thế hệ S in h sả n xen k ẽ th ế hệ là cách sinh sản đặc trư ng cho một số nhóm độhg v ậ t, n h ấ t là ru ộ t khoang. V í dụ, sứa Aurelia aurita ố d ạ n g trư ỏng th àn h ỉà n h ũ n g c á th ể lưdng tính không đồng bộ nên không tự thụ tiỉih . K h i sin h sản , c h ú n g th ả i các sản phẩm sinh dục v à o môi trư òng nước, ỏ đ â y x ả y r a q u á trìn h th ụ tinh, tức là có sự k ết hỢp giữa trứng c ủ a cá th ể n à y với tin h trừ n g c ủ a cá thể khác. T rứ n g p h át triển, nỏ ra ấ u trừ n g pỉan u la, số n g k iểu pỉan kton trong tầ n g nưóc. S a u m ột thòi gian , âfu trừ ng ch u yển x u ố n g đ á y thành dạn g polỉp (dạng th ủ y tức) sấ n g b ấ t động. Polip tro n g q u á trìn h ph át triển ỉại thực h iện sinh sả n vô tín h theo kiểu mọc chồi, tạo nên dạng polip sông tập đoàn. Tiếp theo, c á c polip này lạ i ch iạ c ắ t theo chiều ngang, để cho ra các chồng đĩa, từ đ â y , các đla tách khỏi n h a u thành sứa con, sống độc lập tron g tầ n g nước như b ế m ẹ của ch ú n g (h ìn h 9 .1). IMinA9.1 Chu kỹ phAt trtfn vả sinh sỉn xen ki thtf hệ của súầ 4ur»//« aurMa 1. Pbmuta; 2. ScypNstoma (dạng thủy túc c6 cuống); 3. Slrobila (dạng chổng đià); 4. Ephyra (db 8ÚB); 5 ,6. Ste cái và súa đực tn l^g thành; 7. Tuyến sinh dục; 8. Trúhgi; 9. Tinh trùng: 10. Trúhg được thụ tính; 11. ChÃ; 12. Tua miệng 158
1.4 Sinh sản đơn tinh hay t r in h sản (Parthenogenese) Kiểu sinh sản này thưồng gặp ở Rotatoria, Cladocera, côn trùng, th ậ m c h í cả ỗ cá (Carassius carassius gibelio), n g h ĩa là con cái v ẫ n đẻ trứ ng, so n g tro n g q u ần thể không có con đực. V ì v ậ y , trứ ng k hôn g được th ụ tin h h o ặc chỉ được kích thích bỏi tinh trừng c ủ a loài k h á c m à p h á t triển. Trứng nỏ cho ra một thế hệ toàn con cái. Dạng sinh sản này thích nghi với điều kiện môi trưòng khỏ khăn, n h ấ t là 8ự g ặ p gd giữa cá thể đực v à cái. T ro n g đ iều k iện sin h sả n bình thưòng, nhữ ng trứ ng khôn g được thụ tinh, n h ất là ỏ những th ủ y sin h vật đẻ trâng vùi, trong tổ... cũng phát triển kiểu trinh sản đến một giai đoạn nhất định mới bị hủy hoại. Điều đó không gây ra hiện tượng ô nhiễm nơi ấp, ản h hưỏng đến trứng được thụ tinh đ a n g p h á t triển . T ro n g điều k iện th u ậ n lợi, ở nhiều nhóm loài sin h v ậ t vừ a có k h ả n ă n g sin h sả n đơn tín h v à hữu tính, chúng thưòng sin h sả n đơn tính, song nếu điểu kiện trỏ nên bất lợi, chúng lại chọn con đưòng sinh sản hữu tính, nhằm nâng cao sức sống cho thế hệ con non, duy trì nòi giấng tốt hớn. 1.5 Sinh sản lưdng tỉn h (HermapHrodỉtism) ở cá, sinh sản ỉưdng tính thường gặp trong các họ Serranidae, Sparídae, Maenidae, Centracanthidae, Symbranchidae... cũng như d n hiều độn g v ậ t kh ác, n h ấ t là các loài sến g k ý sinh. D ạ n g n à y được đ ặc trư ng bdi 8ự p h á t triển c ủ a các sản phẩm sinh dục đực v à c á i n g a y tron g một cơ thể. Song, lại rất hiếm gặp kiểu tự thụ tinh trong điều kiện tự nhiên. Cách này cho phép chúng trânh hiện tượng đổng huyết, ỉàm giảm sức sếng của th ế hệ con non. Sinh sản lưdng tính được chia thành hai nhóm chính: sinh sẳn lưdng tín h đồn g bộ v à sin h sản ỉưdng tính không đồng bộ Sinh sdn ỉuâng tính đổng bộ Trong tuyến sinh dục có phân biệt buồng trứng và dịch hoàn, chúng đều tạo ra sẳn phẩm sinh dục chín cùng một lúc. Không xảy ra 8ự tự thụ tinh. Thuộc nhóm này là các đại điện của phân họ Serraninae. 159
Sinh sẩn Utỡng không đồng bộ Tuyến sinh dục cũng gồm 2 phần (noãn sào và địch hoàn), song sự hoạt động của chứng không xảy ra cùng một lúc. Chúng phân chia như sau: * Protogyny (cái trước, đực sau), ở tuổi trẻ, noãn sào phát triển, cá thể hoạt động như một con cái. Sau một vài lần đẻ, noãn sào teo đi, nhưòng cho sự phát triển của dịch hoàn. Đại diện ỉà Epinephelinae (Serranidae) như Epinephelus, E. striatus, Mycteroperca honaci, M. tigris; Maenidae: Pageỉlus erythrinus; Sparidae: Diplodus annularis, D. sargus, Taius tumifrons. Centracanthidae: Spỉcara maena. * Protandry (đực trước, cái sau). Đại diện ỏ đây là Sparidae: Diplodus sargus, Pagellus mormyrus, Diplodus annularis. ở tuổi trẻ, tuyến sinh dục đực phát triển. Cá hoạt động như con đực, sau đó, tuyến sinh dục đực teo đi nhưòng cho tuyến sinh dục cái phát triển. Luỡng tinh tiềm tàng (Potential hermaphrodtíism) Dạng này thuộc cá trong họ Labridae và một số đại diện củạ 8ymbranchiformea. ở tuổi trẻ, cá có noãn sào hoạt động như một con cái, sau đó, ô tuổi cao hơn cá đổi giới tính, cũng tuyến sinh dục đó phát triển thành dịch hoàn. Vì vậy, ỏ tuổi trẻ, trong noãn sào ngoài noăn bào còn có những tế bào không phân hóa mà sự phát triển sau này của chúng sẽ hình thành nên tinh trùng, thay thế cho trứng. Như vậy, mỗi kiểu sinh sản đều là hinh thức thích nghi với điều kỉộn sinh sản rất khác nhau, nhằm đạt hiệu quả sinh sản cao, duy trì bền vũng nồi giống của minh. 2. TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN Các cá thể bước vào sinh sản ở một tuổi và kích thưóc xác định, đặc biệt khi cơ thể đã tích lũy đủ lượng vật chất cho sự phát triển của các tuyến sinh dục sau giai đoạn tăng trưỗng kích thưdc. Nói chung, sinh vật có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sớm đạt đưỢc trạng thái sinh dục 80 vổi những nhóm động vật có kích thưóc lớn, tuổi thọ cao. Ngay trong một quần thể c6 vừng phân bố rộng thi bộ phận sống d vĩ độ thấp, c6 kích thưổc cđ thể nhỏ hơn cũng sóm bước vào sinh sản 80 với phán cá thể sống ỏ vĩ độ cao hơn. 160
Sự phát triển của tuyến sinh dục và khoảng thòi gian đẻ trứng giữa hai lần sinh sản của các loài khác nhau cũng không giống nhau. Ví dụ, ỏ một sế cá cỡ nhỏ, lứa nọ cách lứa kia chỉ khoảng 2 • 3 tuần trong mừa sinh sản, cồn đa sế các ỉoài khoảng 1 năm. ỏ một sế cá di cư như cá tầm (Ạsipenser spp, Huso huso,..) chu kỳ sinh sản c6 khi dài 2 hoặc hơn 2 năm. Cá chình châu Âu, cá hồi Viễn Đông thuộc L iê n bang Nga, có thòi kỳ sống 5 - 7 năm ỏ nước ngọt hay ồ biển, sau đó mổi đạt đưỢc trạng thái thành thục và tiến hành di cư đi đẻ chĩ một lần trong đòi rồi chết. Các nhà ngư loại học còn phát hiện và đi đến kết luận, sinh sản lần đầu rơi vào không phải d một tuổi xác định mà vào một kích thưốc xác định, gọi là kích thưdc sinh sản ỉần đầu, đặc tnỉng cho ỉoài. Để đạt tới kích thước đó, những cá thể có mức s in h trưỏng khác nhau của quần thể sốhg trong điều kiện biến động, nhất ỉà điều kiện dinh dưdng, cần phải trải qua nhũng khoảng thòi gian khác nhau, có nghĩa ỉà những cá thể tăng trưỏng nhanh sẽ sốm đạt trạng thái thành thục và sớm tham gia sinh sản, còn những cá thể khác tăng trưỏng chậm hơn thì 8ự sinh sản lần đầu đến muộn hđn. Do vậy, tuổi sinh sản lần đầu của các cá thể ngay trong một quần thể cũng không giống nhau. Quy luật này gặp phể biến ồ các loài cá và nhiều động vật khác và có ý nghĩa quan trọng trong việc tự điều chỉnh 8ấ lượng của quần thể. 3. Sự PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC VÀ CÁC DẤU HIỆU SINH DỤC THỨ CẤP 3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sinh dục Sau thòi kỳ tăng trưỏng về chiều dài, thủy sinh vật chuyển sang sự tăng trưỏng khối lượng, bao gồm việc tích lũy vật chất dành cho sự phát triển của các sản phẩm sinh dục và làm nguồn dự trữ cho cớ thể chi dùng vào ỉức sinh sản (di cư, do nhịn ăn...) và trú đông... Sản phẩm sinh dục của cá thể phát triển theo các giai đoạn khác nhau, ỉiên quan với đặc tính của từng loài. Nỉứn chung, ỗ động vật hay ỏ cá, 8ự phát triển của tế bào sinh dục được chia thành 2 thdi kỳ: • Thòi kỳ phát triển của các yếu tế sinh dục từ tế bào mầm cho đến tinh trùng hay trứng (hình 9.2). 161
Tạotrữig Quá ừinh nguyên f ^ n 162
- Thời k ỳ b iến đổi của trứng và tinh trù n g đến sả n p h ẩm th à n h th ụ c. T h ò i k ỳ thứ h a i lâu h a y chóng tuỳ thuộc vào từng loài, như trên đ ã nối, ở đ a 8ấ loài th ì n gắ n (2 - 3 tháng hoặc 1 năm ), ỏ m ột s ấ loài k h á c ỉâ u đến 15 - 20 năm. T h eo M e y e r ( 19 3 9 ) sự phát triển của trứ ng đưỢc c h ia th àn h 3 g ia i đoạn (hình 9 .3 ): sự p h ân ch ia noãn bào, sự tă n g tn íô n g v à sự ch ín m uồi. Noãn bào của pha sinh ỪUồng nhỏ Noẵn bào của pha sinh truỗng lớn Trứng diín Hỉnh 9.3. Sơ đổ tỉng trưỏng cửa noSn bie Bằng mắt thưòng cũng có thể xác định được các giai đoạn phát triển c ủ a tu yế n sin h d ụ c ồ c á cũn g như ỏ nhỉểu th ủ y sin h v ậ t k h ác. Q u á trìn h p h á t triể n đó cổ th ể được ph ân thành 6 bậc, ứng d ụ n g cho h ầ u h ế t các loài đẻ m ột đợt từ b ậ c I đến bậc V I. C ách ph ân c h ia n à y k h á p h ù hỢp vô i q u á trìn h p h á t triể n t ế bào của các sản ph ẩm sin h dục v ề m ặ t t ế b ào học v à có ý n g h ĩa thực d ụ n g r ấ t lớn trong sản x u ấ t, n h ấ t là tro n g n g h iên cứu sin h học, sin h th á i học sin h sản của các đốì tượng nuôi có k h ả n ă n g cho đẻ n h ân tạo h o ặc giụ c đẻ nhân tạo. 163
Một trong những chỉ số quan trọng khác của trạng thái thành ứiục là khỂâ lượng của sản phẩm sinh dục. Do khồì lượng của tuyến sinh dục c6 liên ỉỊUan chặt chẽ với kích thưốc cơ thể nên để so sánh trạng thái sinh dục ta sử dụng “hệ số thành thục”. Đó là tỉ số (%) khối lượng tuyến sinh dục Wg với khối lượng toàn thân (W) hay đã bỏ nội quan (Wo). K = ^ .\0 0 w Hệ số này thay đổi giữa các loài khác nhau, giữa các cá thể trong quần thể ỏ cùng thòi điểm hoặc của một các thể trong mùa sinh sản. ở đa số cá và các thủy s in h vật khác thuộc Bắc Bán cầu, khốỉ ỉượng tuyến sinh dục đạt cực đại trùng vào các tháng mùa xuân. Trong mùa hè, hệ số này thấp nhất, nhưng từ mùa thu lại tiếp tục tăng lên. Hiện tượng ngược lại ta gặp ở những cá và thủy sinh vật đẻ trứng vào mùa thu và mùa đông (đa số cá hồi,...), ở chúng, hệ số này cao nhất rơi vào những tháng mùa-thu. Quá trình phát triển của tuyến sinh dục ỏ động vật thủy sinh cũng như ò cá không chỉ phụ thuộc vào số lượng và chất lượng thức ăn mà còn phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng, nhiệt độ và nhiều yếu tố khác của môi tnỉòng. Tác đụng kích thích của ánh sáng có lẽ thông qua hoạt động của nội tiết nhò hoạt động của não bộ, trưôc hết là hypophys. Nhiệt ảnh hưỏng đến tốc độ phát triển của tuyến sinh đục thông qua sự thay đổi cưòng độ của quá trình trao đổi chất. 3^ Sự phát trỉến của các dấu hiệu sinh dục thứ cấp Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp. Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong sự khác biệt giữa con đực và con cái (kích thưổc, mầu sắc, tập tính...). Nhiều trưÒQg hỢp con cái lớn hđn con đực nhằm nâng cao sức sinh sản trong đàn. Cổ trưòng hợp xuất hiện con đực còi - cá hồi, các loài cá sống sâu trong phân bộ Stomiatoidei (Clupeỉ/brmes) và Ceratioỉdei. Bên cạnh các dấu hiệu thứ cấp, ỏ nhiều loài cá đến mùa sinh sản còn xuất hiện "áo cưới" (cá hồi, cá chình...) dưối dạng hình thái, mầu 164
sắc... thêm vào đó, nhiều con đực còn cổ cách "khoe mẽ" để lôi cuốn con cái và biết đánh ghen để tranh giành con cái. Những dấu hiệu trên là những dấu hiệu thích nghi đã đưỢc Mnh thành nên trong quá trinh phát triển tiến hổa. 4. SỨC SINH SẢN CÙA THÙY SINH VẬT Sức sinh sản của thủy sinh vật là khả năng đẻ của con cái trong một mùa sinh sản hay trong cả đòi sống của nó và phụ thuộc vào đặc tính của loài. Trong giới hạn cùa một loài với kích thưóc khác nhau, c6 thể 80 sánh được con nào đẻ nhiều, con nào đẻ ít nhò chỉ sế về sức sinh sản. Có 2 khái niệm về sức sinh sản: sức sinh sản tuyệt đốì và sức sinh sản tưdng đốì. 4.1 Sức sinh sản tuyệt đếỉ Sức sinh sẳn tuyệt đổì là sấ lượng trứng c6 trong buồng trâng của con cái. SỐ lượng này tăng khi kích thước cđ thể tăng, tức là tăng theo tuổi. Tuy nhiên, ồ tuổi già sức sinh sản tuyệt đốì cũng gìẳm. Sức sinh sản tuyệt đốì ố các loài khác nhau rất biến động, từ một vài con hay vài trăm trứng lớn đến hàng vạn, hàng triệu trứng nhỏ. Chẳng hạn, ỗ cá mồi Clupanodon thrissa dỉ cư vào sông Hồng để đẻ, ỉượng trứng thay đổi từ 45000 đến 130.000 trúng (Vũ T^rung Tạági 1971, 1999), cá Mobt mola tarên 600 triệu trứng. Lượng trứng của tôm he cũng dao động từ 70 • so vạn đến trên 1 triệu trứng. Những con trai, hầu... (thân mềm haỉ vồ) có sức áỉnh sần cực kỳ lôn. Sinh sẳn nhiều hay ít chính ỉà đặc tính thích ngỉú, nhằm duy trì sự sống sót cao của loài. Nhũng loài có sức sinh sản tôn thích nghỉ vdi mức tà vong cao của ỉoài và ngược lại. Từ đó ta thừa nhận rằng, nhữi^ loài mà sự phát triển cá thể phải trải qua nhiều giai đoạn biến thái, cổ súte sinh sản rất cao, như ỏ thân mềm Hai mảnh vồ, các loài sinh vật sống đáy có thòi kỳ phát triển sớm, sống nểỉ. Nhũng k)àỉ đề trứng nểỉ có sức sinh sản lớn hớn 80 vdỉ ỉoài đẻ trứng bám. Những ỉoàỉ không biết bẫo vệ và chăm sóc n non có sức sinh sản lớn hơn nhữi^ loài biết bảo vệ và 165
ch ám sóc n non. N h ữ n g loài biết ỉàm tế, đẻ ít hđn những loài đẻ tự do. N h ữ n g ỉơài th ụ tin h tro n g đẻ ít hơn những loài thụ tinh ngoài v.v... T ấ t h h iên , lìh ữ n g loài có sức sinh sản th ấp, trứ ng của ch ú n g thưòng lón hđn trứng của nhũng loài có sức sinh sản cao. Những loài tiến hóa cao hđn cố k h u y n h hưóng giảm sức sinh sả n củ a m ình, tă n g k h ả n ă n g nuôi dưdng v à b ảo v ệ con cái. C h ẳ n g hạn, rừ a biển chỉ đẻ trên v à i chụ c trứ n g tro n g m ột lầ n đẻ, th ú biển vẫn giữ mức sin h sả n một con v à lứa đẻ r ấ t thưa, ít k h i n ă m một. Đ ể tín h mức sin h sả n tu yệt đôi, ngưòi ta sử d ụ n g công thức sa u đ ây: tro n g đó, s - sức sin h sả n tu yệt đôi, n - số lượng trứ ng đếm được củ a một khối lượng x á c đ ịn h a nào đó lấ y từ buồng trứ ng con vật, còn Wg là khối ỉượng c ủ a c ậ b u ổ n g trứ ng ỏ giai đoạn ph át triển r v củ a con vật. 4.2 Sức sinh sản tương đếi Chừ ứi là 8Ố lượng trứ ng trên đơn v ị khối lượng cơ thể. C h ì 8ố n à y r ấ t q u an trọỊiiỉ g ỉú p t a 80 sán h sức sinh sả n củ a các loài k h ác n h au , các cá th ể k h á c n h á u v ề k ích thước, v ề tuổi tron g cù n g m ột qu ần thể. ở n hiều tn ỉò n g hỢp, c á th ể có sức sinh sản tu yệ t đốì ỉdn nhưng sức sin h sả n tương đỂ&ỉạỉ nhỏ, và ngược lại. Ngay trong một quần thể đang sinh sản, n hữ ng c á th ể ỏ ỉứa tu ât tru n g bình có s â c « in h sả n tương đối ỉdn n h ấ t 80 với n h ữ n g c á th ể tr ẻ t o n hoặc già hơn. ở ỉứa tuổi già, sức sin h sả n tu y ệ t đ â v à tư dng đối đ ể u g iả m đi rõ rệt. Sức sinh iản tưđng đôi đượe tính: S 2 = sức sinh sẳn tuyệt đổì/khối ỉượng toàn thân. T ấ t hỉỉiêii, 8 ^ sỉn h sản ỏ độiig v ậ t th ủ y sin h thưòng lớn hđn sức sìiứỉ s ả il c ủ a độn g v ậ t trên cạn v à phụ thuộc v à o h à n g loạt các y ế u tố c ủ a m ôi tr ư ò i^ . N g u ổ n thức ăn là yếu tố chủ đạo điểu chỉnh sức sin h sả n c ủ a lo ài. ĨXÍỢC n u ôi dưỡng tết, sinh v ậ t tă n g trưỏng nhanh, sóm đ ạ t tuối th à n h th ụ c lẫ n đ ầu , sức sinh sẳn lớn, c h ấ t ỉượng sản phẩm sin h dục cao, con cểd r a đ d i ỉdboẻ m ạnh. Đó cũn g là n g u yê n tắ c qu an trọn g tro n g n ^ ể n u ô i độn g v Ạ t cữ n g như nuôi th ủ y sản. 166
5. QUÁ TRÌNH SINH SẢN K h i đ ạ t được trạ n g thái th à n h thục thì sin h v ậ t tiến h à n h sin h sản . Q u á trìn h sin h sả n ỗ các ỉo à i khác nhau diễn r a k h ô n g đơn g iả n m à bị c h i phối bỏi h à n g lo ạt các khâu của chính quá trìn h đó (gh ép đôi h a y không, sự th ụ tin h cho trứng...) cũng như các yếu t ố c ủ a m ôi tn íò n g (băi đẻ, n guồn nuôi dưỡng, ch ế độ thủy hóa của nưốc, k ẻ th ù...)- Q u á trìn h sinh sản của sinh vật đều hướng đến điều kiện thuận lợi cho sự phát triển tốt n h ấ t củ a các th ế hệ con cái sau này. 5.1 Sự thụ tỉnh Đổi vối nhữ ng động v ậ t sinh sản hữu tính (kể c ả k iể u sin h s ả n ỉưỡng tính) trứ ng được th ụ tỉn h n h ò sự gặp gõ của tỉn h tr ù n g v à trứ ng. Đ iề u n à y phụ thuộc trưốc hết vào tập tính của sin h v ậ t v à đ iể u k iệ n m ôi trưòng. Q u á trìn h th ụ tinh được thực hiện b ằn g 2 cách : th ụ tin h tro n g v à th ụ tinh ngoài. T h ụ tinh n goài là biện pháp phổ biến cù a th ủ y sin h v ậ t. C á c sả n p h ẩ m sinh dục được cơ thể trưỏng thành phóng v à o m ôi trư ồn g nưdc, ỏ đ ấ y có 8ự g ặ p gỡ c ủ a trứ ng v à tinh trùng, dẫn đến sự th ụ tỉn h . Đ ể n ân g cao h iệu quả thụ tinh trong điều k ỉện th ụ tin h n goài, cầ n m ột độ tin h trù n g cao v à do đó dẫn tới tỷ lệ con đực c ũ n g thư dng cao hdn 80 vđi con cái. T h ụ tin h tròng, tức là trứng được th ụ tinh I ^ a y tro n g cơ th ể con cái. N h ò vẠy, hiệu q u ả th ụ tinh cao. H iện tượng n à y có th ể g ặ p được ỏ n h iều đ ạ i diện như g iá p xác, cá, bò sá t v à thú sống ỏ nước. T ù y 8ự tiế n h óa c ủ a loài m à cd q u an gỉao phối của sinh v ậ t cỏ cấu tạo k h á c l ỉ i a u ; từ d ạ n g đơn g iản n h ất đến d ạ n g phức tạp v à hoàn thiện n h ấ t, ở m ột s ế loài g iá p í á c b ậ c th ấp v à b ậ c cao, cơ quan sinh sản của con đực là tú i tin h , tin h trừ n g từ cơ q u a n sin h tinh được chuyển vào đổ. M ỗ i lầ n g ia o v ĩ, con đực dừ ng an ten củ a m in h đ ặ t vào gần h u yệt của con cái. T ừ đ â y , tỉn h trù n g được ch u yển v à o n a n g chứa trứng, trứng sê đưỢc th ụ tin h . N h ỉể u loài giáp x á c b ậc cao (D ecapoda) cũn g cồ cấch thụ tin h như v ậ y . C o n c á i c6 th ể sử dụn g tứi tin h đó để thụ tinh cho trứng k h ô n g p h ẳ ỉ iQỘt ỉần . T u y đơn giản , nhưng đó là biện pháp hữu hiệu 80 với cá ch th ụ tin h n goài. T rứ n g nhò đó p h á t triển, nỏ ra ấu trù n g n aup liu s. N h iề u loài còn ôm 167
trứ ng đă th ụ tinh ỏ b ụ n g (cua, Macrobrachỉum nipponensỉs) hoặc giữ ớ túi đeo 2 bên th ân (một s ố giáp xác thấp), giữ trong túi b ụ n g của con dực (c á n g ự a , c h ìa v ô i...) h a y tr o n g c ả x o a n g m iệ n g co n đ ự c (cá h a u , c á ú c ...). C á c loài c á sụ n còn có cơ quan giao cấu để đưa tinh dịch vào buồng trứng con cái. Đó là pterygopodia (hình 9.4) phát triển từ sự biến dạng củ a các tìa v â y b ụ n g tro n g cùng. Những tia n à y tăn g lên vể kích thước, tạo nên ồ mỗi v â y m ột m ấu lồi, hướng tron g củ a nó là một rãn h sâu . K h i giao phổỉ c á đực đ ặt đồng thòi 2 m ấu ìồi đó vào h u y ệ t con cái tạo nên ống d ẫn tinh. Đ iều r ấ t h ay là, ồ những c á .sụn cổ hóa thạch, pterygopodỉa ỉại khôn g cố, có lẽ, chứ ng th ụ tin h ngoài, ở tìhững câ m ập B ấ c cực hiện đ ạ ị cũ n g không có pterygopođìa. Đ 6 là hiện tượng thứ sin h (ví dụ loài Somnù>stts mừirocephalus). T ro n g s ế nỉitĩng cá xiỄơng Htth 9.4. Cơ quan sinh dục của tM nÌỊữríg ỉoằi Cố "đ ẻ con" cun g ẹó cá mập • Pterygopodia cơ q ụ an gỉaọ cấu phức tạp. C á c đại (th«o Kylàvầ Ehrénbaum, 1924) diện đông đ ik c u a c h ú n g thuộc lỉộ Cyprìnôdontỉfimné8. ở những cá n à y các tia v â y hậu môn biến d ạ n g để tạo nên Ống d ẫn tin h trừ ng (thưòng là tia v â y thứ 3 v à thứ 4). Đó là các gcMiopođia. Chứ ng có k ầ ả n ản g v ậ n động sa u trước. Gonopodỉa củ a cắc HomÌcMhyá sỂtmd cồ cếtt tạo rấ t phức tạp. Chức n ăn g củ a nó là đ ặ t túi tin h vào IS huyệt cua con cấl. ồ n hdn g cấ nhồ tron g bộ PhữlĩmiékiformeSt cơ q u an sinh dục lạ i p h át triển ồ h ầu v à là d ẫ n x u ấ t eủá đôi eưdn thứ n h ấ t v à các phần cửa đ ai ch ậu v à đ ai vai. Cđ q u an giao c ấ u rò n c6 d một số loài cá khác. 6^ Nờỉ đề vả thiA gian đẻ T Ạ p tù ih c h u i ^ củ a sinh v ậ t trong sinh sẳn là tìm nơi v à thòi gian đẻ th ích n h ằm đẳm bảo hiệu quả th ụ tinh cao, con c á i có đủ thức ăn và tránh kẻ thù. 168
• Bãi để Đó là nơi tậ p tru n g của các cá thể đực v à cái k h i sin h sản . Đớn giản và ph ổ biến n h ấ t là c á đẻ trứng trong tầ n g nưôc m ặt, nơi có đủ án h sán g, n h iệt độ v à thức ăn. Những động v ậ t nổi v à đ á y đều chọn những nơi như thế. T ấ t nhiên, liên q u a n đến nguồn thức ăn, b ã i đẻ tro n g v ù n g thềm lụ c đ ịa thưòng là nơi g ầ n bờ, giàu thức ăn. M ộ t loài (cá chình, tôm , cá đôi, m ă n g sữ a...) lại chọn vù n g nước xa bờ, có lẽ liên q u a n đến độ tro n g v à h àm lượng m uối ổn định củ a nưóc. N h ữ n g loài đẻ trứ ng bám phải tìm đến các b ã i thực v ậ t nước, rong rêu n gầm , các b ã i tảo nổi, thậm chí cả tr ê n các sin h v ậ t sế n g pỉeiston (cá chuồn đ ạ i dương). N h iể u loài th ủ y sin h v ậ t nói chung h a y cá nổi riê n g có k iểu di cư biển - sô n g hoặc di cư sông - biển, di cư từ bò ra v ù n g nưôc sâ u , x a bò v à ngưỢc lại, từ khdi h a y từ vù n g nưóc sâu vào gần bò. Các nghiên cứu đều chĩ ra rằng, giai đoạn phát triển trứng là giai đoạn ch ịu ả n h hưỏng m ạnh nhất củ a nhiệt độ v à h à m lượng oxy. H a i yế u tố đó thưòng đứ ng vỊ trí h àn g đầu, sau là sự să n b ắ t c ù a k ẻ th ù v .v ... Chính vì vậy, những loài đẻ trứng bám, nơi thiếu oxy, trứng thưòng có các sắ c tố hô h ấp (caroten, vàng, n âu đỏ) v à nhiều loài p h ả i tiến h à n h di cư sin h sả n lên thượng nguồn, lên tầ n g m ặt. D i cư là tậ p tín h cù a loài (đẵ mô tả ồ c á c chương trên). N h iề u lo ài k h i sin h sả n có tập tính làm tổ. T ổ r ấ t đ a d ạn g. Đ ó là các hố, hốc được tạo r a bỏi cá thể mẹ v à bố. N hữ ng h ố n à y đôi k h i r ấ t n hiều tro n g nền đ á y , bò nưóc nông. N h iể u loài b iết là m tể bằng thực v ậ t như Amia calva, m ột s ố loài thuộc L a b rid a e , G astero steỉd ae. M ột s ế tể cá cố c ấ u tạo phức tạ p từ thực v ậ t trôi nổi trê n m ặ t nước như tổ cá Gymnarchus niloticm. -Thời gian đi T h ò i k ỳ đẻ là lú c nguồn thức ăn trong th ủ y vực ph on g p h ú , các diều kiện tự n h iên (n h iệt độ, độ chiếu sán g,...) th u ận lợi cho sự p h á t triển c ố a t r â n g v à sự sô n g só t c ủ a ấ u trùng. Do v ậ y , các loài động v ậ t số n g d v ù n g 169
nước lạn h thưòng sin h sả n vào xu â n h ẻ h oặc m uộn hơn m ột ch ú t, ở v ù n g v ĩ độ th ếp , n h iệt độ v à thức ă n thưòng cao tro n g su ố t n ăm nên sìn h v ậ t thưòng sin h sả n q u an h n ăm v à kéo d à i th à n h n h iều đợt. ở các th ủ y vực m iền B ắ c nưdc ta (nưổc ngọt v à biển) do điều kiện k h í h ậ u n h iệt đới k h ô n g điển hình, ch ịu m ột m ùa đông lạ n h nên m ù a sin h sả n cũ n g rộ n h ấ t v à o m ù a xu ân , hè. S a u đó, p h ầ n lớn cũ n g ngừ ng sin h sả n cho đến h ế t m ù a đông. N h ữ n g loài có nguồn g ố : nước lạ n h ôn đới, k h i mỗ rộ n g v ù n g p h â n b ố củ a m ình x u ấ n g v ù n g nưôc ấm tM m ù a sin h sả n c ũ n g ch u yể n và o m ù a th u h a y đông, k h i n h iệt độ xu ốhg th ấ p g ầ n với n h iệt độ nưổc m à tể tiên c ủ a chứ ng đ ă tổn tại. V í dụ, các loài ro n g câu , ro n g md số n g ồ v en b iể n IMÍÔC t a c ó m ù a s in h d ư d n g t r ù n g v à o m ù a lạ n h , t r o n g m ù a h è thưòng tà n lụi. 6. NHỮNG THÍCH NGHI CỦA THỦY SINH VẬT NHẰM NÂNG CAO HIỆU QUẢ CỦA QUÁ TRÌNH SiNH SẢN C á c p h ần trên cũ n g đã đề cập đến v ấ n đề n à y ỏ n h iều k h ía cạn h . M ụ c n à y chứ ng ta c ầ n n h ắc đến m ột s ế tập tín h k h ác, đ ặc b iệt như cách ghép đôi, k h ả n ă n g ch ăm sốc con c á i củ a các ỉo àỉ động v ậ t số n g ỏ nưổc. 6.1 Sự ghép cặp N h ìn ch u n g, tro n g th ế giới động v ậ t, để đ ả m b ẳo cho v iệ c d u y trì nòi giốn g củ a m ĩnh, t ỷ lệ đực c á i thưòng 1 : 1 . S o n g , sự g ìẳ m con đực, th ậm ^ h í k h ô n g có con đực cũ n g là m ột hiện tượng th ich n ghi, tức là ch ỉ cần một cá thể cái, nòi giống cũng vẫn được duy trì trong điều kiện môi tn íò n g x á c đ ịn h (hoặc th u ậ n lợi h oặc kh ó k h ăn ). Trong 8Ũih sản, ỗ động vật nưốc ngưdi ta cũng gộp cách ghép theo k iểu "m ột vợ m ột chồng", "đ a th ê" hay “ đa ph u ” . T ro n g 8Ố cá S alm o n id ae, ò ỉo ài Oncorhynehus gorbuscha m ột con c á ỉ thưdng đẻ trứ ng vớỉ m ột v à i con đực (đến 1 0 đực), có ỉẽ điều n à y ỉiên q u a n đến dồng cbảy mạnh, k ỉu phẦh ỉdn tỉn h trừ ng b ị cuốn theo dòn g nước, ở o. sữmum fi>ỉmosanm, m ỗi m ột con c ẩ ỉ gh ép Bặột con đực Idn (tro n g b ãi đẻ c ủ a ch ú n g còn có sự th am g ia c ủ a c á đực còi), ở c á G a ste ro ste ỉd a e , ngược lạ ỉ, m ột con đực ghép với nhiều con c á i theo cách , s a u k h i th ụ 170
tinh , cá đực đ án h đuổi con cái ra khỏi tổ để n h ận con cái k h á c vào đẻ. ở cá Crenilábrus ocellatus có h ai nhóm cá đực. N h ó m c á lôn là m tổ b ằ n g tảo Cladophora cho con cái đẻ trứng. Nhóm lớn và nhóm nhỏ đểu tham gia thụ tỉnh, nhiíng sau đố nhóm cá nhỏ bị đuổi khỏi tổ, cdn nhóm Iđn ỏ lạ i bảo vệ tổ. D o sự ghép cặp như th ế nên cá cũ n g đ án h ghen, tra n h g ià n h n h a u con cái (cá hồi, c á n gạnh, cá mê lộ...). Cuộc đ án h ghen c ủ a cá hồi y à một 8ố cá m ê lộ có k h i đưa đến cái chết củ a những con yếu . Đổ cũ n g là q u á trìn h chọn lọc tự nhiên. T h ú ỏ nước thưòng có hiện tượng đa thê (voi biển, h ả i cẩu ...), cũ n g có trường hợp m ột vỢ m ột chồng. 6.2 Sự chảm sóc con cái N h iề u ỉoài có cách chăm sóc v à bẳo v ệ con c á i r ấ t tất. Đơn g iản ỉà ấ p trứ ng tro n g nhữ ng bộ p h ậ n đ ặc biệt: túi đeo d h a i b ên th&n củ a g iá p xác, d rã n h b ụ n g (tôm, cá ngựa), đẻ trứ ng treo v à o ngực, b ụ n g con cá i (Phatystachus cotylephorus). Những loài thuộc họ phụ Rhodeinae (nước ngọt), loài Careproctus sinensis trong họ Liparídae... lội đẻ trứng vào xo an g áo tro n g c ủ a th ân mềm , đôi khi dưới m ai c u a v à n hitog động v ậ t khác. (Galeichthys felÌ8, Arius thcUasainus...) trứ ng ở n h iều ỉoài c á ú c được chứa và giữ trong xoang miệng con đực. ờ G. félia con đực ngậm tới 5 0 trứ ng v à thòi k ỳ n à y cá nhịn ăn. Đôi k h i trứ n g còn n ằm tron g c ả d ạ d à y con đực. T ro n g dạ d à y những trứ ng k h ô n g đưỢc th ụ tih h, m à n g noãn bị tách r a v à trứ ng bỉ tiêu hóa. N h ữ n g t r â n g đưỢc th ụ tin h ỉạ i đưỢc ch u yển trỏ lạ i k h o a n g miệrig. ở n h iều loài cá, toàn bộ thòi k ỳ ấp h a y m ột p h ầ n c ủ a nó x ả y r a tron g cơ th ể mẹ. K h i ấu trù n g đủ k h ả n ă n g sế n g độc lẠp mới r a lỉgoài, ta quen gọi là h iện tượng "noãn th ai sin h " (h a y đẻ con), ở c á m ập v à cá đuổĩ có r ấ t n h iều hình thức thích nghi vổi k iểu đẻ n à y. C h ẳ n g hạn , ở Mnstelus mustelus v à m ột s ố cá kh ác, tron g n oãn sào còn hìn h th àn h nên tổ chức g iế n g như "n h a u th a i" củ a động v ậ t cổ xương s â i g . T ro n g th àn h noãn sào có những m ấu ỉồi, xâm nhẠp q u a lỗ p h u n nựdc để ctm g cấp thức ă n b ể s u n g từ cd th ể mẹ. T ấ t nhiên, dịch đó k h ố n g gỉống như sữa c ủ a động v ặ t có xương sống. 171
D ù ih dưdng “ sữa giả ” còn gặp ỏ thòi k ỳ h ậ u phôi c ủ a m ột loài cá trong họ Cỉchỉidae - Symphyaodon dừcus sốn g ỏ lưu vực Rio-Nero thuộc sông Â m azo n . S a u k h i tiêu hết noãn hoàng, tiếp tục 4 đến 5 tu ần sa u ấu trừ ng din h dưdng b ằ n g c h ấ t n h ầ y tiết r a trê n tu yế n da củ a b ố mẹ. C h ấ t n h ầ y c ủ a b ố h ế t th i ấ u trù n g chu yển sa n g ản bên m ẹ v à ngược lại. ở m ột s ố ỉoài thuộc C o ttid ae như Myoxocepkcdus scorpiiis, m ột ph ần thòi k ỳ ấp x ả y r a tro n g cơ th ể mẹ, một p h ầ n tiếp tụ c ô ngoài. L â đẻ con (ăn sữa giả) v à noãn th a i sin h d cá có ý n g h ĩa thích nghi cao, n hằm giảm bốt 8ự tấ n công củ a v ậ t dữ v à tín h b ấ t ổn định củ a các yế u t ố môi trư òn^ lên sự sốn g sót của con cái. 7. NHỊP ĐIỆU SINH SẢN ỏ THỦY SiNH VẬT L iê n q u an với sự biến đổi c6 chu k ỳ củ a n g à y đêm v à m ù a k h í h ậu (nhiệt độ, độ ch iếu sấn g) cũ n g như với sự th a y đổi tó chu k ỳ c ủ a tu ần tră n g v à th ủ y triề u m à c á c yế u t ế sinh học cũn g b iến đổi cố nhịp điệu (nguổn thức ăn , sự tă n g trư ỏng v à p M t triển), bao gồm d đó cẳ nhịp điệu tron g q u á trỉn h sin h s ả n c ủ a sỉnĩì v ậ t (hình 9 .5). 7.1 Nhịp điệu ngầỵ đêni Các ỉoàỉ tbực vật sếng nểi chỉ thực hiện quá trình phân bào, sinh 8ẳn và o thdỉ g ia n đưỢc cb ỉế u sán g, b an đêm ngừng sin h 8ẳn. H iẮ iì Idn c á c lo ài độn g v ặ t k h ô n g xưởng sến g v à n h iều ỉo ài cá lạ i sìn h s ả n v à o b a n đêm , n h ấ t là kỉiọẳn g n ồ a đêm v ề sán g. M ộ t s ố ỉoàị sinh sản vào lức binh minh, Một sế khác sinh sản ban ngày ỉiên quan vđỉ cưòng độ ch iếu s á n g trê n m ặt nuổc hoặc tron g tẩ n g nước. 7 Nhịp điệu mùa Nhịp điộu sừứi Sẩn theo mừa rất rỗ nét trong các vừng nưdc ôn đổi, ^ ò â£y
th u ậ n lợi cho h à n g lo ạt loài thực hiện quá trìn h sin h sản . T h ò i gian còn lại là lúc sin h v ậ t din h dưỡng, tăn g trưỏng, tạo sả n p h ẩm sin h dục v à trú đông, ở v ù n g n h iệt đới, nói chung sự sinh sẳ n c ủ a động v ậ t liên q u an vôi m ù a mưa, còn yếu tố nhiệt độ và độ chiếu s á n g lại k h á ổn định. Do đó, sin h v ậ t sin h sản nhiều đợt v à đẻ kéo dài, trừ nhữ ng loài di cư biển sông h a y sông biển. T u y đẻ nhiều đợt, song để trá n h sự c ă n g th ẳ n g thức àn ở c á c giai đoạn phát triển sôm, mỗi nhóm động v ậ t cũ n g sin h sả n xen kẽ n h au , trừ ng vối sự phát triển của nguồn thức ă n m à ch ú n g ưa thích. M ỗi lứa đẻ củ a một loài thưòng trù n g v à o đỉnh cao củ a sự p h át triển của con mồi ỏ g ia i đoạn tương ứng. 7 .3 N h ịp đ iệ u th e o t u ầ n tr ă n g v à th e o th ủ y t r iề u H o ạt động c ù a th ủ y triều liên quan với sự v ậ n động củ a M ặ t tră n g q u an h T r á i đ ất. V ậ n động n ày g â y ra sự dao động mực nưốc triều ở n h iểu v ù n g biển v à sự chiếu sán g củ a m ặt tră n g v à o b an đêm . N h iề u loài giáp xác, giu n n hiều tơ... sinh sản trù n g vào các p h a củ a m ặ t tră n g (hình 9 .5). Rươi Tylorhynchus heterochetus ở bò biển đồng b ằ n g B ắ c bộ h à n g n ăm đều sin h sẳ n tập tru n g vào 2 thời kỳ: tu ần tră n g thứ 3 củ a th á n g 9 v à tu ần đ ầu c ủ a th á n g 10 (âm lịch). Do v ậ y mới cổ câ u "th á n g chín đôi mươi, th án g 1 0 m ổng n ăm ". Loài rươi Palolo sông ồ rạn san hô Fiji (Thái Bình Dương) mỗi năm v à o th á n g 1 0 v à t h á n g 1 1 chỉ sinh sả n m ột ỉầ n v à o s á n g sớm tro n g n g à y c ủ a tu ầ n t r ă n g thứ tư h àn g th án g. Trước th ò ỉ điểm đó, ngưôi d â n đ ịa phướng cổ ph on g tục ăn mừng, ca hát, n h ả y m ú a để đón giò vớt rươi. Đ iều r ấ t th ú v ị là loài rươi n ày sống ỏ thềm đ á y , k h i th à n h thục, các đốt sa u th â n chứa đ ầ y trứng hoặc tỉnh trừng. Đ ế n thời điểm sin h sản , các đốt sin h sả n đứt khỏi thân, nổi lên m ặt nưóc. ở đ â y, ch ú n g mọc đ ầ u v à túm tđ g iả để bđi lội. Khi các sản phẩm sin h dụ c chín, các đốt vỡ tung, trứng v à tin h trù n g được phóng ra v à thực h iện qu á trìn h thụ tinh. T rô n g nỏ v à trả i qua các giai đoạn biến th á i rồi ch u yể n xu ấn g đáy, sốhg d ạn g trư ỏng th àn h , sa u một hoặc v à i năm lạ i sin h sẳn . N h ữ n g cá th ể ch a mẹ còn ở dưới đ á y lại tiếp tục hình th à n h c á c đốt sin h dục mới cho m ù a sin h sả n n ăm sau . 173
Lo ài cá Leuresthes tenuis (ỏ C a liío m ia ) lạ i sin h s ả n theo th ủ y triều . C á b ố mẹ, chọn n g à y triều cực đại, lên tậ n đỉnh triểu , con đực đ ào hố, con c á i đẻ trứng, trứ ng được th ụ tinh, v ù i tron g cát. T ạ i đ â y, trứ ng được sưỏi ấm bdi án h s á n g m ặ t tròi rồi p h á t triển. N g à y con nưdc cực đ ạ i tiếp theo (sa u 1 4 n gày), mực nước cũ n g vừ a đ ạ t tới, trứ ng k ịp nỏ v à ấ u trù n g lạ i theo nước triều rồ n g r a khơi. T ậ p tín h có chu k ỳ dưòng như đ ã được m ã hóa tro n g cơ th ể sin h v ậ t. ĩk ) đó, k h ỉ ch u yể n ch ú n g r a khồỉ v ù n g số n g c ủ a chứng, tậ p tín h đó khó b ị xóa nhòa. B Hkih 9.5. Sự sinh *ỉn th«o chu kỳ tuấn trăng của Utcoma b*ltìc9 (A) về Anchlstíoiơ •ntlqu9n9Ê»
Chương 10 SựTẲNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRlỂN CỦA THỦY SINH VẬT C h iế n lược ch u n g c ủ a sự s ố n g là n â n g c a o tốì đa vu i trò c ủ a nó trong sinh quyển. Sinh vật hướng đến sự đa dạng hóa các quá trình sinh trưông và phát triển, tạo nên sự tích lũy vật chất và năng ỉượng trong cđ thể để thực hiện việc tái sản xuất. Như vậy, tăng trưỏng kéo theo sự phát triển. Những chu kỳ tăng trưỏng và phát triển ít nhiều thưòng thay thế nhau. Trong thòi kỳ sinh trưỏng nhanh, sự phân hóa cơ thể không xảy ra hoặc có xảy ra nhưng rất yếu, còn trong thồi kỳ phân hóa cơ thể, 8ự tảng trưỏng bị kìm hãm mạnh, đôi khi ngừng hoặc tăng trưông âm. Chiến lược tổng quát về tăng trưỏng và phát triển của loài cằng có hiệu quả thì sức sông của nó càng cao và thế hệ con cáị càng đông, tức là đạt được vai trò cao trong sinh quyển. Đó cũng là khuynh hướng ưu thế mà các loài thích nghi để đạt được hiệu quả cao trong cuộc cạnh tranh sinh tồn. 1. S ự TÂNG TRƯỎNG CỦA Cơ THỂ Trước khi đạt được trạng thái thành thục sinh dục, quá trình đồng hóa thưồng vượt lên quá trình dị hóa, do đó, kích thưóc của cđ thể (hay sự tăng trưông hình thể) tăng lên. Khi chuyển sang trạng thái thành thục, sinh tnỉông hình thể giảm hoặc ngừng hẳn, một quá trình sinh trưdng mổi bắt đầu - sinh trưởng sinh sản (tạo phôi). Trong quá trình phát triển cá thể và trong giôi hạn đi truyền của minh, cđ thể thực hiện một kiểu sinh trưỏng nào đó nhồ sự điều chỉnh quá trình đồng hóa và dị hóa. Tất nhiên, đó là sự thích nghi của cơ thể đối với những biến đổi của môi trưòng. 175
1.1 Các dạng t&ng trưdng Sự tăng trưdng được đặc trưng bằng các chì sổ khác nhau như tăng trưông theo đưòng thẳng (chiều dài), theo khối lượng chung (thể trọng), tăng khối ỉượng của các tiểu cấu trúc (lượng tro, protein, lipit, gluxit...) của cd thể. Theo tuổi thọ còn c6 sự tăng trưông vô hạn hoặc hữu hạn (tiệm cận). Nếu trong quá trình phát triển cá thể, kích thước của cá thể tăng lên nhưng vẫn giữ sự giống nhău về mặt hình học ta gọi là tăng trưdng "đồng đẳng" hay đẵng trị (isometric), còn ngược lại là sự tăng trưỏng "bất đẳng"(alỉometric) hay tỉ lệ của các phần của thân biến đổi khác nhau theo tuổi. Trong sự tăng tirưỗng đồng đẳng nghiêm ngặt, thể tích (W) tỉ lệ vôi chiều dài mũ ba w =a . ư , Vdi a là hệ số tăng trưỏng. Trong tnlòng hỢp tăng trưỏng bất đẳng thì phưctng trình tăng tníỏng viết dưdi dạng: W = a.L\ ở đây b ^ 3. Nếu chiểu rộng (hay chiều cao thân) tăng chậm hơn chiều dài thì b 3. Sự tăng trưdng dị hình (heterogenic) ỉà sự tâng trưỏng trong đó tỉ ỉệ khỉS lượng của các mô riêng biệt thay đổi, cồn trong trưòng hợp không mất di 8ự cần đối của các mô là sự tăng trưỏng đồng hình (homogenic). Sự tăng trưdng có chu kỳ xảy ra do ngừng tăng trưỏng ỗ một giai đoạn nào đó rổi sau lại được tiếp tục theo những chu kỳ xác định (thay đểỉ theo niửa, theo trạng thái sinh lý của cđ thể). Sự sinh trưông dạng nầy được phản ẳnh trong sự hình thành vồng năm ỏ cá, thân mểm... như các vòĩ^ năm trên cây gỗ. Các thủy sinh vật, nhất là những sinh vật biến nhiệt thitòng sinh trưồng không ngừng, tuy nhiên tốc