Giáo trình về môn Sinh thái học

Chia sẻ: Tulip_12 Tulip_12 | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:125

Thêm vào BST

Báo xấu

484
lượt xem 172
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Sinh thái học là một trong những môn học cơ sở của sinh học, nghiên cứu về mối quan hệ tương tác giữa sinh vật với sinh vật và sinh vật với môn trường tồn tại của nó ở những mức độ tổ chức khác nhau, từ cá thể, quần thể đến quần xã sinh vật và hệ sinh thái. Những hiểu biết về sinh thái học xuất hiện rất sớm, ngay từ khi con người ra đời, song sinh thái học trở thành một khoa học thực sự chỉ trong khoảng hơn 100 năm qua. ở những ngày đầu...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình về môn Sinh thái học

Chương I. CÁC KHÁI NI ỆM CƠ ẢN CỦA SINH THÁI H ỌC Sinh thái h ọc là gì? Sinh thái h ọc là một trong nh ững môn h ọc cơ sở của sinh h ọc, nghiên c ứu về mối quan h ệ tương tác gi ữa sinh v ật với sinh vật và sinh v ật với môn trư ờng tồn tại của nó ở những mức độ tổ chức khác nhau, t ừ cá thể, quần thể đến quần xã sinh v ật và hệ sinh thái. Những hiểu biết về sinh thái h ọc xuất hiện rất sớm, ngay t ừ khi con ngư ời ra đời, song sinh thái h ọc trở thành một khoa h ọc thực sự chỉ trong kho ảng hơn 100 năm qua. ở những ngày đ ầu khi m ới ra đời, sinh thái h ọc tập trung s ự chú ý vào l ịch sử đời sống của các loài đ ộng, thực vật và vi sinh v ật. những hướng nghiên c ứu như thế được gọi là sinh thái h ọc cá thể (autoecology). Song, vào nh ững năm sau, nh ất là từ cuối thế kỉ thứ XIX, sinh thái học nhanh chóng ti ếp cận với hướng nghiên c ứu về cấu trúc và ho ạt động chức năng c ủa các b ậc tổ chức cao hơn như qu ần xã sinh vật và hệ sinh thái. Ngư ời ta gọi hướng nghiên c ứu đó là tổng sinh thái (synecology). Chính vì v ậy, sinh thái h ọc trở thành một “khoa h ọc về đời sống của tự nhiên…, v ề cấu trúc c ủa tự nhiên, khoa h ọc về cái mà s ự sống đang bao ph ủ trên hành tinh đang ho ạt động trong s ự toàn vẹn của mình” (Chvartch, 1975). So với lĩnh vực khoa h ọc khác, sinh thái h ọc còn rất non trẻ, nhưng do đư ợc kế thừa những thành t ựu của các lĩnh vực khoa h ọc trong sinh h ọc, hóa h ọc, vật lí học, khoa h ọc về trái đ ất, toán h ọc, tin h ọc nên đ ã đề xuất những khái ni ệm, những nguyên lý và ph ương pháp lu ận khoa, đủ năng l ực để quản lý mọi tài nguyên, thiên nhiên v à quản lý c ả hành vi c ủa con ngư ời đối với thiên nhiên. Sinh thái h ọc, do đó
đã và đang có nh ững đóng góp c ực kì to l ớn cho sự phát tri ển của nền văn minh nhân lo ại, nhất là khi loài ngư ời đang bư ớc vào th ời đại của nền văn minh trí tu ệ, trong đi ều kiện dân số ngày m ột gia tăng, tài nguyên thiên nhiên b ị khai thác quá mạnh, môi trư ờng bị xáo trộn và ngày m ột trở nên ô nhi ễm. TA HI ỀU NH Ư THẾ NÀO LÀ MÔI TRƯ ỜNG? Mỗi loài sinh v ật kể cả con ngư ời, đều sống dựa vào môi trư ờng đặc trưng của mình, ngoài môi tr ường đó ra sinh v ật không th ể tồn tại được, chẳng hạn, cá sống trong môi trư ờng nước; chim thú s ống trong r ừng; trâu bò, s ơn dương, ng ựa vằn sống trên các th ảo nguyên… hơn n ữa, nếu môi trư ờng bị suy thoái thì sinh v ật cũng suy gi ảm về số lượng và ch ất lượng; môi trường bị hủy hoại như cháy r ừng tràm nguyên sinh v ừa qua ở U Minh ch ẳng hạn, sinh v ật cũng bị hùy ho ại theo. N ếu môi trư ờng được tái t ạo, dù sinh v ật có đư ợc phục hồi trở lại thì chúng c ũng không thể phát tri ển đa dạng và phong phú như khi s ống trong m ôi trường vốn có trư ớc đây của mình. Nh ư vậy, sinh thái h ọc hiện đại đã chỉ ra những khái niệm về sự thống nhất một cách bi ện chứng giữa cơ th ể và môi trư ờng. đương nhiên sinh v ật không ch ỉ chịu những tác đ ộng của môi trư ờng một cách b ị động mà chúng còn c hủ động trả lời lại những tác đ ộng đó b ằng các phản ứng thích nghi v ề hình thái, tr ạng thái sinh lí và các t ập tính sinh thái , nhằm giảm nhẹ hậu quả của các tác đ ộng, đồng thời còn cải tạo môi trư ờng theo hư ớng có l ợi cho các ho ạt động của mình. Để chứng minh cho nh ững vấn đề trên có th ể dẫn ra nhi ều ví dụ trong đ ời sống của sinh v ật. chẳng han, s ống trong nư ớc, các loài thú đ ều có dạng hình thoi; cổ được rút ng ắn nên đ ầu và thân tr ở thành m ột khối; vành tai ngoài m ất đi; da tr ần trơn láng; dư ới da có l ớp mỡ dày vừa có tác d ụng giảm trọng lượng thân v ừa có tác dụng chống rét, các chi bi ến thành bánh lái hay vây bơi. Nh ững động vật hằng nhiệt (nội nhiệt) có cơ ch ế riêng duy trì thân nhi ệt nhờ sự khép mở của lỗ chân lông đ ể giảm hoặc tăng lư ợng thoát hơi nư ớc trên bề mặt cơ thể, kéo theo nó chính là quá trình điều hòa nhi ệt độ. Những sinh v ật đẳng thẩm thấu cũng có c ơ chế riêng đ ể duy trì sự ổn định áp th ẩm thấu của riêng mình khi s ống trong môi trư ờng có áp su ất thẩm thấu khác v ới áp suất thẩm thấu trong cơ t hể. Những sinh v ật biến nhiệt (ngoại nhiệt), chẳng hạn, than732 l ằn vào bu ổi sáng thân nhi ệt thấp thường bò ra ph ơi
nắng; khi thân nhi ệt cao, đ ạt được điều kiện cần thiết cho ho ạt động sống của mình, chúng l ại tránh n ắng, chuyển vào nơi râm mát. Vào nh ững ngày đầu đông, nh ững đàn chim phương b ắc có tập tính di cư, thư ờng vượt quãng đường hàng nghìn cây số bay về phương nam đ ể tránh rét. Khi mùa hè tr ở lại Bắc bán c ầu, chim l ại về phương b ắc để làm tổ và sinh s ản. Những loài sinh v ật khi cư trú t ại một nơi n ào đó còn làm cho môi tr ường biến đổi có lợi cho đ ời sống của mình và c ủa nhiều loài khác, ví d ụ, cây sống trên m ặt đất làm cho đ ất thay đ ổi cả đặc tính v ật lý và hóa h ọc khác, đ ồng th ời giữ ẩm, làm bi ến đổi cả vi khí h ậu của nơi sống; giun, chân kh ớp… sống trong đ ất làm cho đ ất ngày m ột tươi x ốp, màu mỡ thêm… Vậy môi trư ờng là gì? Môi trư ờng chỉ là một phần của thế giới bên ngoài, bao g ồm các hi ện tượng và các th ực thể của tự nhiên mà ở đó cá th ể, quần thể, loài… có quan h ệ trực tiếp hoặc gián ti ếp bằng nh ững phản ứng thích nghi c ủa mình. Như vậy, từ định nghĩa trên ta có th ể phân bi ệt được đâu là môi trư ờng của loài này mà không ph ải là môi trư ờng của loài khác. Ch ẳng hạn, mặt nước hồ là môi trường của những con đo nư ớc, bọ gậy…(sinh v ật màng nư ớc), nhưng không là môi trường của những loài giun ốc… sống dưới đáy h ồ, và ngư ợc lại, đáy h ồ dù đư ợc cấu tạo bằng cát hay bùn, giàu hay nghèo ch ất hữu cơ, dù thi ếu oxi… c ũng không ảnh hưởng gì đến đời sống của bọ gậy, con đo nư ớc, nói một cách khác, n ền đáy không ph ải là môi trư ờng của sinh v ật màng nư ớc. Trên hành tinh, môi trư ờng là một dải liên tục, tuy nhiên, môi trư ờng thư ờng được phân chia thành môi trư ờng hữu sinh ( hay môi trư ờng sinh v ật) và môi trư ờng vô sinh ( môi trư ờng không s ống). tùy thuộc vào kích thư ớc và mật độ các phân t ử vật chất cấu tạo nên môi trư ờng mà môi trư ờng vô sinh còn được chia thành môi trường đất, môi trư ờng nước và môi trư ờng không khí . Mỗi loại môi trư ờng như th ế đều có nh ững đặc tính riêng, khi các y ếu tố của nó tác đ ộng lên sinh v ật, sinh vật buộc phải trả lời lại bằng những phản ứng đặc trưng. Môi trư ờng hay nói đúng hơn, các thành ph ần cấu trúc c ủa nó thư ờng xuyên biến động, luôn làm cho sinh v ật lệch kh ỏi ngưỡng tối ưu của mình. D ĩ nhiên, sinh
vật phải điều chỉnh các ho ạt động chức năng c ủa cơ th ể để trở lại trạng thái ổn định, gần với ngưỡng tối ưu vốn có của nó. N ếu sự biến động quá mạnh, sinh v ật không có kh ả năng t ự điều chỉnh trạng thái cơ th ể của mình thì nó s ẽ lâm vào c ảnh diệt vong. Trong quá trình ti ến hóa c ủa sinh quyển, biết bao bi ến cố lớn của vỏ trái đất đã từng xảy ra, nhi ều nhóm loài đ ộng thực vật đã từng bị tiêu di ệt, nhiều nhóm loại có cơ may thoát n ạn do tìm được chỗ “ẩn nấp” ở một nơi nào đó như hang h ốc hay dư ới các tầng nước sâu đ ã trở thành nh ững loài thoát l ại, rất chuyên hóa, m ột số nhóm loài khác k ịp biến đổi về hình thái, ki ểu gen, sinh lý và t ập tình để thích nghi với điều kiện mới, đã trở thành nh ững loài có m ức tiến hóa cao hơn và phát tri ển phong phú hơn. L ịch sử sinh gi ới chính là quá trình phân hóa v à tiến hóa liên t ục của các loài dư ới sự kiểm soát ng ặt nghèo c ủa quy lu ật chọn lọc tự nhiên. NƠI SỐNG VÀ SINH C ẢNH L À GÌ? Nơi sống là một phần của môi trư ờng, một không gian mà ở đó một sinh vật hay một quần thể, quần xã sinh v ật sinh sống cùng v ới các yếu tố vô sinh và h ữu sinh của phần môi trư ờng ấy. trong gi ới hạn nào đó, nơi s ống cũng có th ể được hiểu là một hoang m ạc, một khu rừng nhiệt đới, một đồng cỏ hay cánh đ ồng rêu B ắc Cực. Đơn vị nhỏ nhất của nơi sống, ở đấy có sự đồng nhất tương đ ối của các lo ài động vật, thực vật và vi sinh v ật và nhửng điều kiện của môi trư ờng vật lý được gọi là sinh cảnh (biotope) . KHI NÀO G ỌI LÀ CÁC Y ẾU TỐ MÔI TR ƯỜNG V À KHI NÀO CÁC YẾU TỐ MÔI TR ƯỜNG ĐƯỢC GỌI L À CÁC Y ẾU TỐ SINH TH ÀI? Yếu tố môi trư ờng là những thực thể và các hiện tượng riêng l ẻ của tự nhiên, cấu tạo nên môi trư ờng như sông, núi, mây, nư ớc. sấm, chớp, gió, mưa,… khi các yếu tố này tác đ ộng trực tiếp hay gián ti ếp đến đời sống của sinh v ật và sinh v ật phản ứng lại một cách thích nghi, chúng đư ợc gọi là những yếu tố sinh thái . Đương nhiên, h ầu như các y ếu tố môi trư ờng đều gây ảnh hưởng đến đời sống sinh v ật, tuy ở những mức độ khác nhau.
Tùy theo b ản chất và ảnh hưởng của tác đ ộng, ngư ời ta xếp các yếu tố môi trường thành nh ững dạng: các yếu tố vô sinh hay y ếu tố không s ống như các yếu tố vật lý, khí h ậu, và yếu tố hữu sinh hay y ếu tố sinh vật như bệnh viêm nhi ễm do vi khuẩn, kí sinh, v ật chủ, con mồi, vật ăn th ịt,… những yếu tố vô sinh khi tác đ ộng đến sinh v ật, ảnh hưởng của chúng không ph ụ thuộc vào m ật độ của quần thể bị tác động. chẳn hạn, nắng tác đ ộng lên một ngư ời, ảnh hưởng của nó cũng không h ề thay đổi như khi chi ếu lên 100 ngư ời. Ngư ời ta gọi đó là nh ững yếu tố không ph ụ thuộc mật độ. Ngược lại, những yếu tố hữu sinh khi tác đ ộng đến sinh v ật, ảnh hưởng của chúng tăng hay gi ảm khi m ật độ của quần thể bị tác đ ộng cao hay th ấp. bệnh cúm, b ệnh tả là những yếu tố hữu sinh, ảnh hưởng của chúng m ạnh ở những vùng dân cư t ập trung đông, không đáng k ể ở những vùng dân cư thưa th ớt. Các khảo sát c ũng ch ỉ ra rằng, trong đàn sơn dương v ới mật độ trung bình, m ột cá thể bị sư tử vồ dễ dàng hơn so v ới một con sơn dương s ống đơn đ ộc hoặc con đó s ống trong một đàn quá đông. Ngư ời ta gọi đó là nh ững yếu tố phụ thuộc mật độ. Khi nghiên c ứu ảnh hưởng của một yếu tố nào đó lên đ ời sống của sinh v ật bao giờ người ta cũng xem xét đ ến các khía c ạnh sau: - Bản chất của yếu tố đó là g ì? Ánh sáng nhìn th ấy ( 400 – 700 nm) v ới 2 vùng xanh lam (430 nm) và đ ỏ ( 662 nm) có tác đ ộng mạnh đến sắc tố clorophin trong quan h ợp của cây xanh ; ánh sáng thu ộc các dãi sóng 446 – 476 nm và 451 – 481 nm l ại gây ảnh hưởng mạnh đến các s ắc tố tương ứng là caroten và xantophin,… - Cường độ hay liều lượng tác đ ộng mạnh hay yếu, nhi ều hay ít? Đương nhiên cư ờng độ hay liều lượng cao gây tác đ ộng mạnh hơn so với cư ờng độ hay liều lượng thấp. - Cách tác đ ộng của các yếu tố lên sinh v ật xảy ra như th ế nào? Tác đ ộng xảy ra liên t ục khác v ới tác đ ộng xảy ra một cách gián đo ạn, tác đ ộng xảy ra đều đều ( ổn định) ảnh hư ởng yếu hơn v ới tác đ ộng dao đ ộng với tần số thấp khác v ới dao động xảy ra ở tầng số cao,… - Thời gian tác đ ộng kéo dài ảnh hưởng mạnh hơn so v ới tác đ ộng diễn ra trong th ời gian ng ắn.
- Các yếu tố bao giờ cũng tác đ ộng đồng thời lên đời sống của sinh v ật. nói cách khác, cơ th ể sinh vật bao gi ờ cũng lập tức phản ừng lại tổ hợp tác đ ộng của các yếu tố môi trư ờng. THẾ NÀO LÀ GI ỚI HẠN SINH THÁI, Ổ SINH THÁI V À NƠI S ỐNG? Mỗi yếu tố môi trư ờng thư ờng là một dãi biến thiên liên t ục, chẳng hạn, nhiệt độ trên bề mặt đất biến thiên t ừ âm hàng ch ục độ đến hàng trăm, thậm chí hàng ngàn độ dương, nhưng sinh v ật chỉ có thể sống và phát tri ển trong m ột khoảng xác định của dãy nhi ệt độ đó, thư ờng từ 00C đến 420C hay nh ỏ hơn nữa, chẵn hạn, cá rô phi sống được ở dãy nhi ệt độ từ 5,60C đến 41,50C. khoảng nhiệt trên là gi ới hạn chịu đựng hay gi ới hạn sinh thái v ề nhiệt độ của cá. Vậy, giới hạn sinh thái hay gi ới hạn chịu đựng của cá thể loài là m ột khoảng xác định đối với một yếu tố xác định mà ở đó cá th ể loài có th ể tồn tại và phát tri ển một cách ổn định theo th ời gian và tro ng không gian. Dĩ nhiên, kho ảng xác đ ịnh đó có ngư ỡng trên ( maximum ) và ngư ỡng dưới (minimum ). Đấy là nh ững điểm hại (pessium ), khi vư ợt ra cơ th ể tồn tại được. hơn thế nữa, trong gi ới hạn sinh thái bao gi ờ cũng có m ột khoảng xác đ ịnh mà ở đó sinh vật sống bình th ường nhưng năng lư ợng chi phí cho các ho ạt động là th ấp nhất. Đó là khoảng tối ưu (optimum ). Ngoài kho ảng đó ra, sinh v ật muốn sống bình th ường buộc phải chi phí m ột năng lư ợng nhiều hơn. Đ ấy là những khoảng chống chịu (hình 1). ả Năng Sống Vùng Vùng chống chống chịu thấp chịu cao ệt đ ộ 0 ( C)
Hình 1. Mô tả giới hạn sinh thái c ủa loài A, B, C đ ối với yếu tố nhiệt độ. Hai loài B, C có gi ới hạn sinh thái h ẹp hơn so v ới loài A. Loài B h ẹp nhiệt, ưa nhiệt độ thấp; loài C h ẹp nhiệt, ưa nhi ệt độ cao Từ giới hạn sinh thái, ngư ời ta cũng nhận thấy rằng: - Những loài có giới hạn sinh thái r ộng đối với nhiều yếu tố, chúng có vùng phân bố rộng. - Những loài có gi ới hạn sinh thái r ộng đối với một số yếu tố này, nhưng hẹp đối với một số yếu tố khác, chúng có vùng phân b ố hạn chế. - Những loài có gi ới hạn sinh thái h ẹp đối với nhiều yếu tố, đương nhiên, chúng có vùng phân b ố hẹp. - Khi một yếu tố này tr ở nên kém c ực thuận cho đ ời sống thì gi ới hạn chống ch ịu đối với các yếu tố khác c ũng bị thu hẹp, chẵn hạn, nếu hàm lư ợng muối nito thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trưởng bình th ường cao hơn so với điều kiện hàm lư ợng nito cao. - Những cơ th ể còn non hay c ơ thể trưởng thành, ở trạng thái sinh lí thay đổi ( mang tr ứng, mang thai, m ới đẻ, đau ốm,…) thì nhi ều yếu tố môi trư ờng trở thành yếu tố giới hạn. Ngày nay v ới các ch ức năng khác nhau c ủa cơ th ể cũng có nh ững giới hạn sinh thái riêng. Gi ới hạn sinh thái đ ối với sự sinh sản hẹp nhất, ngư ợc lại, giới hạn sinh thái đ ối với chức năng hô h ấp lại rộng nhất. Trên đây là gi ới hạn sinh thái đ ối với một yếu tố bất kỳ, song n ếu cơ thể chịu sự tác động tổ hợp của 2 yếu tố, như vừa nhiệt độ và độ ẩm thì sơ đồ giới hạn chịu đựng của nó không còn là m ột đường thẳng nữa mà là m ột mặt phẳng khi ta d ựng chúng trên cùng m ột hệ tọa độ thường (hình 2) ộ ẩm ệt đ ộ
Hình 2. S ơ đồ chỉ ra sự tác động của tổ hợp 2 yếu tố nhiệt độ và đ ộ ẩm lên đời sống của sinh v ật. Nếu ta thêm vào m ột yếu tố thứ 3, muối NO3- chẳng hạn. với muối này, sinh vật cũng chỉ tồn tại và phát tri ển trong m ột giới hạn nhất định. Biểu diễn giới hạn sinh thái c ủa cả 3 yếu tố trên cùng m ột hệ tọa độ, ta có một không gian 3 chi ều mà sinh vật sống trong đó, c ả 3 yếu tố đều thỏa mãn cho đời sống, cho phép sinh v ật tồn tại và phát tri ển một cách ổn định theo th ời gian ( hình 3) Hình 3. S ơ đồ mô tả sinh thái v ới không gian ba chiều, khi cả 3 yếu tố tác động đồng thời lên sinh v ật. Nếu có n yếu tố tác động đồng thời, cũng có v ẽ như thế ta sẽ có một siêu không gian hay m ột không gian đa di ện. Đó chính là ổ sinh thái đư ợc chúng ta đ ịnh nghĩa. Nếu không ph ải là 3 mà là n y ếu tố cùng được dựng trên m ột hệ tọa độ, ta có một siêu không gian hay một không gian b ị chắn bởi nhiều mặt (không gian đa chiều, không gian đa di ện). không gian đó chính là ổ sinh thái. Vậy, ổ sinh thái là một không gian sinh thái (hay siêu không gian) mà trong đó các y ếu tố môi trư ờng
của nó quy đ ịnh sự tồn tại và phát tri ển không h ạn định của cá thể loài theo th ời gian và trong không gian (Hutchinson, 1957) Trên đây là khái ni ệm về một ổ sinh thái chung . Ổ sinh thái chung bao g ồm các ổ sinh thái thành ph ần, khi ổ này quy đ ịnh những điều kiện thiết yếu cho từng hoạt động chức năng c ủa cơ th ể, ví dụ, ổ sinh thái dinh dư ỡng, ổ sinh thái sinh sản,… ổ sinh thái là m ột trong nh ững khái ni ệm chìa khóa c ủa sinh thái h ọc, được sử dụng để giải thích nhi ều vấn đề, nhất là hiện tượng cạnh tranh gi ữa các sinh v ật với nhau. M ỗi một loài đ ều có ổ sinh thái riêng cho mình và s ống ở ổ sinh thái nào sinh vật đều thể hiện đặc trưng c ủa ổ sinh thái ấy bằng những dấu hiệu về sinh thái, sinh lý và t ập tính, mà rõ r ệt nhất là cơ quan b ắt mồi. ví dụ, chim ăn h ạt có mỏ ngắn, dày; chim ăn sâu b ọ có mỏ dài, mảnh; chim hút m ật có mỏ rất dài và m ảnh, còn chim ăn th ịt lại có mỏ cong, kh ỏe và sắc. những loài này có ổ sinh thái dinh dư ỡng khác nhau, do v ậy, chúng có th ể cùng sống với nhau trên m ột cây cổ thụ (hình 4). Hình 4. Các d ạng mỏ chim liên quan đ ến những ổ sinh thái khác nhau; a) chim ăn h ạt; b) chim ăn sâu; c) chim ăn đáy; d) chim ăn th ịt; e) chim bói cá Những loài có ổ sinh thái trùng nhau, nh ất là ổ dinh dư ỡng, thư ờng cạnh tranh với nhau. M ức độ cạnh tranh m ạnh hay yếu tùy thu ộc vào ph ần chồng chéo của ổ sinh thái c ủa 2 loài nhi ều hay ít. Khi ổ sinh thái c ủa 2 loài trùng khít lên nhau, đương nhiên, cu ộc cạnh tranh tr ở nên kh ốc liệt, một mất một còn. Ng ười ta gọi kiểu cạnh tranh n ày là cạnh tranh lo ại trừ (hình 5) Những loài có ổ sinh thái gi ống nhau, nhưng phân b ố trong nh ững vùng đ ịa lý khác nhau là nh ững loài tương đ ồng sinh thái, ví d ụ, Kanguru l ớn ở O6xtraylia là
những loài tương đ ồng sinh thái v ới bò rừng Bison bison và sơn d ương (Antilope) của B ắc M ỹ Như vậy, ổ sinh thái bao g ồm các đi ều kiện thiết yếu, quy đ ịnh toàn b ộ đời sống của sinh v ật, còn n ơi sống của sinh v ật như đ ịnh nghĩa ở trên, có th ể chứa đựng từ một đến nhiều ổ sinh thái. Ví d ụ, như trên tán cây có nhi ều loài c him trú ngụ; ao là nơi s ống của tôm, cua, cá, ốc,…. Do d ự phân li v ề ổ sinh thái hay m ỗi con có cách s ống riêng mà sinh v ật ở những địa điểm như th ế không c ạnh tranh v ới nhau, tr ừ khi không gian đó quá ch ật, không th ể dung n ạp được số lượng lớn cá thể của mỗi loài. Hình 5. S ơ đồ mô tả ổ sinh thái c ủa 4 loài. Loài A có ổ sinh thái r ộng hơn loài B, nhưng có m ột phần trùng nhau, loài D có ổ sinh thái hẹp hơn so với loài C, nhưng l ại có phần chồng chéo nhau nhi ều hơn. M ức độ cạnh tranh c ủa hai loài A và B ít kh ốc liệt hơn so v ới hai loài C và D. Giữa những loài A và C hay A và D; gi ữa những loài B và C hay B và D không x ảy ra cạnh tranh v ới nhau, b ởi vì chúng có nh ững ổ sinh thái tách bi ệt nhau.
NHỮNG KHÁI NI ỆM CƠ B ẢN CỦA SINH THÁI H ỌC 1. Sinh thái h ọc là khoa h ọc nghiên c ứu về mối quan h ệ tương tác gi ữa sinh vật với môi trư ờng ở các mức độ tổ chức khác nhau như cá th ể, quần thể và quần xã sinh v ật. 2. Môi trư ờng chỉ là một phần của thế giới bên ngoài, bao g ồm những thực thể và hiện tượng của tự nhiên mà sinh v ật có mối quan h ệ trực tiếp hoặc gián ti ếp bằng những phản ứng thích nghi. M ỗi sinh v ật đều sống trong môi trư ờng đặc trưng của mình, ngoài môi tr ường đó ra, l ẽ đương nhiên, sinh v ật không th ể tồn tại được. Môi trư ờng được chia thành môi trư ờng vô sinh ( môi trư ờng không ống) và môi trư ờng hữu sinh ( môi trư ờng sinh v ật). môi trư ờng vô sinh bao g ồm môi trường không khí, môi trư ờng nước và môi trư ờng đất. tổ hợp môi trư ờng đất và môi trư ờng không khí là môi trư ờng trên c ạn để phân bi ệt với môi trư ờng nước. 3. Sống trong môi trư ờng nào sinh v ật phải thích nghi v ới các đi ều kiện của môi trư ờng đó. Nh ững phản ứng thích nghi c ủa sinh v ật với môi trư ờng được thể hiện dưới dạng những biến đổi về hình thái, sinh lý và t ập tính sinh thái c ủa nó. Sự thích nghi là c ụ thể, được hình thành nên trong quá trình ti ến hóa và mang ý ngh ĩa tương đ ối. 4. Giới hạn sinh thái là m ột khoảng xác đ ịnh của một yếu tố xác đ ịnh của môi trường mà ở đó cá th ể loài có th ể tồn tại và phát tri ển ổn định theo th ời gian và trong không gian. Trong gi ới hạn sinh thái ch ứa đựng một khoảng tối ưu và các vùng ch ống chịu thấp và cao. Vư ợt ra ngoài 2 gi ới hạn trên, sinh v ật sẽ chết. Mỗi cá thể, quần thể, quần xã sinh v ật hay h ệ sinh thái đ ều có gi ới hạn sinh thái riêng đ ối với từng yếu tố của môi trư ờng. giới hạn này có th ể rộng, có th ể hẹp, được hình thành nên trong quá trình ti ến hóa c ủa sinh v ật. Những loài có gi ới hạn sinh thái r ộng với nhiều yếu tố, thì chúng có vùng phân bố rộng. ngư ợc lại, những loài có gi ới hạn sinh thái h ẹp với nhiều yếu tố, chúng có vùng phân b ố hẹp. những cơ th ể còn non hay nh ững cá th ể trưởng thành, ở trong tr ạng thái sinh lý thay đ ổi thì nhi ều yếu tố môi trư ờng trở thành yếu tố giới hạn đối với chúng.
5. ổ sinh thái là m ột không gian sinh thái ( hay siêu không gian), ở đó các điều kiện môi trư ờng quy đ ịnh sự tồn tại và phát tri ển không gian h ạn định của cá thể loài trong không gian và theo th ời gian. M ỗi hoạt động chức năng c ủa cơ th ể cũng có ổ sinh thái riêng hay g ọi là ổ sinh thái thành ph ần. Tổ hợp các ổ sinh thái thành ph ần chính là ổ sinh thái chung c ủa cơ th ể. Sống trong ổ sinh thái nào, cơ th ể thích nghi v ới ổ sinh thái ấy. Nh ững loài có ổ sinh thái trùng nhau, nh ất là ổ sinh thái dinh dư ỡng, chúng s ẽ cạnh tranh v ới nhau. M ức độ cạnh tranh m ạnh hay yếu phụ thuộc vào ph ần trung nhau nhi ều hay ít. Để tránh c ạnh tranh trong n ội bộ loài, các cá th ể của loài thư ờng có kh ả năng tiềm tàng đ ể phân li ổ sinh thái. 6. Nơi sống là khôn g gian cư trú c ủa sinh v ật và có th ể chứa nhiều ổ sinh thái khác nhau.
Chương II. MỐI QUAN HỆ GIỮA SINH VẬT V À CÁC YẾU TỐ MÔI TR ƯỜNG I. ÁNH SÁNG. Ánh sáng hay đúng hơn là ngu ồn năng lư ợng từ bức xạ mặt trời, đư ợc coi là bản chất của môi trư ờng, ngu ồn sống của cây cỏ. ánh sáng chi ếu trên hành tinh, t ạo ra năng lư ợng nhiệt, từ đó làm đ ất, đá nứt nẻ, nước bốc hơi trong đi ều kiện nhiệt độ cao và ngưng t ụ thành nư ớc hay đông đ ặc thành băng trong đi ều kiện nhiệt độ hạ thấp, làm bi ến đổi khí áp đ ể tạo nên gió bão,… Ánh sáng là t ổ hợp của tia đơn s ắc với bước sóng khác nhau, t ừ những tia có bước sóng dài trên 7600 0A thuộc dãi hồng ngoại đến những tia có bư ớc sóng ng ắn dưới 3600 0A thu ộc dải tử ngoại và giữa chúng là ánh sáng tr ắng hay ánh sáng nhìn thấy được, trực tiếp tham gia vào quá trình quang h ợp của cây xanh (hay b ức xạ quang h ợp tích c ực) Ánh sáng phân b ố trên hành tinh không đ ều phụ thuộc vào góc c ủa tia chi ếu, vào góc đ ộ hấp thụ khác nhau c ủa các vật thể mà ánh sáng ph ải vư ợt qua như l ớp không khí, hơi nư ớc bao quanh hành tinh ( hình 6), ph ụ thuộc vào ph ần phơi ra phía mặt trời hay bị che khu ất. Trái Đ ất quay quanh tr ục của mình t ạo nên chu k ỳ ngày đêm, c òn theo qu ỹ đạo quanh M ặt Trời với độ lệch giữa trục của nó với mặt phẳng quỹ đạo một góc 23 030’, hình thà nh nên chu k ỳ mùa trong năm (h ình 7) Trong mùa hè ở Bắc bán c ầu, khi đi t ừ xích đ ạo lên cực, ngày càng dài, còn nếu đi theo hư ớng ngư ợc lại, ngày l ại ngắn dần. trong mùa đông, khi đi t ừ xích đạo lên cực, ngày càng ng ắn và theo chi ều ngược lại, ngày l ại dài ra. Hơn n ữa ở vùng quỹ đạo trung bình trong mùa hè ngày r ất dài, đêm r ất ngắn; ngư ợc lại trong mùa đông ngày r ất ngắn nhưng đêm l ại rất dài. Trong ngày xuân phân và thu phân, ánh sáng tràn lên c ả 2 cực và chi ếu thẳng góc v ới xích đ ạo vào gi ữa trưa.
Tia tới từ mặt trời Hình 6. Ánh sáng chi ếu trên Trái Đ ất tạo nên các góc chi ếu khác nhau. Càng ti ến về cực, góc chiếu càng l ệch, m ật độ các tia sáng càng gi ảm, năng lư ợng càng ít. Hơn n ữa, các tia sáng chi ếu trên các ch ỏm cực càng b ị lớp không khí dày hơn h ấp thụ. Do v ậy, nhiệt độ giảm dần khi đi t ừ xích đạo đến các c ực Hình 7. V ị trí của Trái Đ ất trên qu ỹ đạo quanh m ặt trời, tương ứng với 4 thời điểm quan tr ọng trong năm: Xuân phân và Thu phân; H ạ chí và Đông chí. Ánh sáng chi ếu xuống nước biến đổi rất mạnh, trư ớc tiên thay đ ổi về thành phần ánh sáng, v ề cường độ và độ dài của thời gian chi ếu sáng, b ởi vì những tia có bước sóng dài b ị hấp thụ ngay ở lớp nước bề mặt, chỉ còn nh ững tia có bư ớc sóng ngắn hơn m ới có khả năng xâm nh ập xuống các l ớp nước sâu hơn. ở nơi biển cực trong, ánh sáng có th ể xâm nh ập đến độ sâu kho ảng 200m. th ực vật có thể sinh trưởng được ở nơi cư ờng độ chiếu sáng kho ảng 1% cư ờng độ chiếu sáng b ề mặt trong đi ều kiện chiếu sáng đ ầy đủ. Giới hạn thấp nhất để thực vật có thể quang h ợp thường là 30 0lux ho ặc theo ngh ĩa “ bức xạ quang h ợp tích c ực” khoảng
8jun/cm2/ngày. Giá tr ị này có th ể đạt được tại độ sâu nhỏ hơn 100m đ ối với nước sạch ở các biển phía Nam. Đ ộ sâu c ủa tầng quang h ợp trong nư ớc dày hay m ỏng phụ thuộc vào nư ớc trong hay nư ớc đục. Ngoà i khơi đ ại dương, năng su ất quang hợp cao nh ất thường nằm ở độ sâu từ bề mặt xuống lớp nước sâu 50 – 60m, ở lớp nước sát mặt của vùng bi ển nhiệt đới quang h ợp cũng giảm do ở đấy giàu tia t ử ngoại,… Từ độ sâu 200m tr ở xuống, cả khối nước trở thành m ột màng đêm, vĩnh cửu, ở đấy chỉ còn nh ững sinh v ật ăn phế liệu và ăn xác ho ặc ăn th ịt lẫn nhau. Ánh sáng tr ắng rất cần cho cây xanh và nh ửng loài sinh v ật có khả năng quang h ợp. liên quan v ới cường độ chiếu sáng, cây xanh đư ợc chia thành 3 nhóm: cây ưa sáng, cây ưa bóng, cây ch ịu bóng. Cây ưa sáng ti ếp nhận ánh sáng tr ực tiếp, thường sống ở nơi tráng n ắng, cường độ quang h ợp tăng khi cư ờng độ chiếu sáng tăng, nhưng cư ờng độ cao nh ất không trùng vào cư ờng độ chiếu sáng c ực đại, trừ thực vật C4 như Zea mays, Sacharu m officinale, Sorghum vulgare và hàng nghìn loài C 4 khác. Cây ưa bóng là nh ững cây ưa ánh sáng khu ếch tán, thư ờng sống dưới tán cây khác hay trong bóng r ợp. cường độ quang h ợp đạt cực đại ở cường độ chiếu sáng trung bình. Cây chịu bóng là nh ững cây có kh ả năng sống cả ở nơi thi ếu ánh sáng và nơi được chiếu sáng t ốt, tuy nhiên, cư ờng độ quang h ợp tăng khi cư ờng độ chiếu sáng tăng. Do nhu c ầu ánh sáng khác nhau, th ảm thực vật thường phân t ầng. T ầng trên bao giờ cũng là cây ưa sáng, dư ới tán của chúng là nh ững cây ưa bóng, c òn cây ch ịu bóng thư ờng sống dưới đáy rừng, nơi r ất đói ánh sáng. Đ ối với rừng nhiệt đới, ở tầng ưa ánh sáng c òn xuất hiện vài ba t ầng vượt sáng ( hình 8) Liên quan đ ến thời gian chi ếu sáng, th ực vật còn có nhóm cây ngày dài và nhóm cây ngày ngắn ở vĩ độ trung bình. Cây ngày dài là cây khi ra hoa, k ết trái cần pha sáng nhi ều hơn pha t ối, ngược lại, cây ngày ng ắn đòi hỏi độ dài chi ếu sáng khi ra hoa k ết trái ng ắn hơn. Ánh sáng không ph ải là yếu tố quá kh ắt khe đ ối với đời sống của động vật như đối với thực vật. tuy nhiên, d ựa vào s ự phản ứng của động vật với ánh sáng, người ta chia đ ộng vật thành 3 nhóm: nhóm ưa ho ạt động ban ngày, nhóm ưa ho ạt
động ban đêm và nhóm ưa ho ạt động vào th ời gian chuyển tiếp giữa ngày và đêm ( lúc hoàng hôn hay lúc bình minh) Hình 8. S ự phân tầng của cây rừng liên quan đ ến cường độ chiếu sáng Những loài ưa ho ạt động vào ban ngày có cơ quan ti ếp nhận ánh sáng, t ừ các tế bào cảm quan đơn gi ản, phân b ố trên cơ th ể ở những loài đ ộng vật bậc thấp đến cơ quan thị giác phát tri ển như ở các loài có m ức tiến hóa cao như côn trùng, cá, lưỡng cư, b ò sát, chim, thú. Cùng v ới cơ quan th ị giác, nh ững loài ưa ho ạt động ban ngày có màu s ắc, thậm chí rất sặc sỡ. màu sắc của động vật có ý ngh ĩa sinh h ọc rất lớn: - Trước hết, màu sắc giúp cho con v ật nhận biết đồng loại. Ở những loài có tập tình s ống đàn, màu s ắc trên thân đư ợc gọi là màu sắc đàn. Đó là các v ạch, các xoang, các ch ấm màu đa d ạng - Màu sắc là hình th ức ngụy trang c ủa nhiều loài sinh v ật. Đại bộ phận động vật sử dụng màu s ắc để hòa lẫn với màu sắc của môi trư ờng, dễ dàng ẩn nấp. những con b ọ lá, b ọ que, bọ ngựa,… có cánh, thân r ất giống với là, cành,… nơi con vật ẩn náu mình. B ướm cải có màu vàng như hoa c ải, cá san hô có màu s ắc rất sặc sỡ chẳng kém gì màu s ắc của rạm san hô. Cá s ống đàn, s ống trong t ầng nước, đôi khi màu s ắc trên than r ất đơn gi ản, nhưng có giá tr ị ngụy trang r ất cao: lưng màu xám xanh, b ụng màu tr ắng bạc. Chim chóc t ừ trên trời nhìn xu ống, thân cá l ẫn với
màu tối của tầng nước, còn nh ững vật dữ từ dưới nhìn lên, màu tr ắng bạc phía b ụng hòa với màu sáng c ủa bầu trời. Nghệ thuật ngụy trang b ằng màu s ắc của động vật, nhất là ở côn trùng r ất tinh vi. Nhi ều con sâu, con bư ớm ở gần đuôi hay trên cánh có những điểm mắt, giống y hệt như mắt. Đó là cách đán h lừa những con chim sâu vì những loài chim khi b ắt mồi thường có tập tính v ồ vào đầu con m ồi. Sâu, bư ớm do đó có cơ may thoát ch ết. - Nhiều loài đ ộng vật có màu s ắc báo hi ệu. Cơ th ể chúng thư ờng có ch ất độc kèm v ới màu sắc rất sặc sỡ như màu đ ỏ chót, ho ặc các gam màu m ạnh rất tương phản, chẳng hạn khoang đen, vàng; đen, tr ắng ở rắn cạp nong và c ạp nia. Màu c ủa chúng nói lên r ằng, “ tao có ch ất độc đấy, đừng động vào mà kh ốn”! Những loài v ật dữ từng vớ phải chúng, qua nhi ều thế hệ đã “hiểu” rất rõ điều đó và đành ki ềng mặt. Nhiều loài sinh v ật nhỏ bé khác tuy trong cơ th ể không có ch ất độc, nhưng l ại biết bắt chước màu s ắc sặc sỡ của con v ật có chất độc để đánh l ừa những con hay săn đuổi mình. Đó là màu b ắt chước. - Ngụy trang là m ột ngh ệ thuật của nhiều loài đ ộng vật, là sự thích nghi r ất cao trong cu ộc đấu tranh sinh t ồn để giảm tối đa mức tử vong và nó đư ợc hình thành trong quá trình ti ến hóa của loài. Những loài ưa ho ạt động vào ban đêm hay trong bóng t ối (hang, h ốc) thư ờng có màu x ỉn, tối hóa lẫn với màn đem . Nhiều loài mắt trở nên kém phát tri ển, nhất là những loài s ống trong các hang ho ặc phát tri ển theo hư ớng ngư ợc lại, mắt rất tinh như mắt hổ, mắt mèo, mắt cú,… Những loài đ ộng vật sống ở biển sâu, mắt thư ờng tiêu gi ảm hoặc mù tịt, thay vào đó là s ự phát triển của cơ quan xúc giác. Nhi ều loài đ ộng vật biển còn có kh ả năng phát ra ánh sáng l ạnh. Đó c ũng là những tín hi ệu sinh h ọc để nhận biết đồng loại hoặc sử dụng như phương ti ện nhử mồi. Những loài s ống ở tầng nước chênh sáng, chênh t ối, mắt thường phát tr iển theo cách m ở rộng tầm nhìn: m ắt to ra ho ặc được đính trên nh ững cu ống thịt dài, có thể xoay theo các phía. Ánh sáng còn ảnh hư ởng đến sự phát dục và sinh s ản của nhiều loài đ ộng vật. Ở một số loài côn trùng s ự thay đ ổi độ dài thời gian chi ếu sáng có th ể làm thay đổi thời gian đ ẻ trứng của cá, làm thay đ ổi tỉ lệ đực cái đ ối với những loài v ừa sinh
sản hữu tính v ừa sinh s ản đơn tính ( hay trinh s ản). Ánh sáng còn ảnh hưởng đến chu k ỳ thay lông c ủa động vật lên sự phân b ố, biến động số lượng và s ự di cư c ủa động vật. Di cư th ẳng đứng của động vật nổi trong t ầng nước theo ngày đêm là những ví dụ điển hình. Nh ư vậy, sự thích nghi lâu dài v ới chế độ chiếu sáng mà ở động vật hình thành nên nh ịp điệu hoạt động ngày đêm và mùa r ất chính xác. Nh ịp điệu này v ẫn có thể duy trì ngay trong điều kiện chiếu sáng nhân t ạo. Vì vậy, ngư ời ta gọi chúng là nh ững “chi ếc đồng hồ sinh học”. Ánh sáng m ặt trăng bi ến đổi theo các pha ( trăng non, trăng tr òn, trăng khuyết và không trăng) c ũng gây ảnh hưởng mạnh đến sự kiếm ăn, sinh sản của nhiều loài đ ộng vật biển. Nhiều loài cá, giun, cua,… thư ờng đi ki ếm ăn vào nh ững đêm tối trời. Rươi ở ven biển đồng bằng bắc bộ sinh sản tập trung vào nh ững pha trăng khuyết và trăng non c ủa tháng 10 âm l ịch. Vì v ậy, khi nói v ề mùa rươi, dân ở đây có câu “ tháng chín đôi mươi, tháng mư ời mồng năm”. Rươi Palolo ở quần đảo Fiji (Thái Bình D ương) ch ỉ xuất hiện và sinh s ản tập trung vào ngày cu ối cùng c ủa tuần trăng th ứ tư trong tháng 10 và 11 dương l ịch. Loài th ỏ rừng lớn trên bán đ ảo Malaixia l ại tăng các ho ạt động sinh d ục vào nh ững đêm trăng tr òn. ÁNH SÁNG VÀ ẢNH HƯ ỞNG CỦA ÁNH SÁNG LÊN Đ ỜI SỐNG SINH V ẬT 1. Ánh sáng đư ợc coi là y ếu tố sinh thái v ừa có tác d ụng giới hạn, vừa có tác dụng điều chỉnh. Ánh sáng tr ắng là “ngu ồn dinh dư ỡng” của cây xanh và ảnh hưởng trực tiếp đến đời sống của động vật. 2. Ánh sáng phân b ố không đ ều theo không gian và theo th ời gian: - Cường độ ánh sáng gi ảm từ xích đạo đến 2 cực của trái đ ất do tăng góc lệch của tia t ới và do tăng đ ộ dày c ủa lớp khí quyển bao quanh. - Ánh sáng chi ếu vào tầng nước thay đ ổi về thành ph ần quang ph ổ, giảm về cường độ và độ dài th ời gian chi ếu sáng. Ở độ sâu trên 200m ánh sáng không còn nữa, đáy bi ển là một màn đêm v ĩnh cửu. - Ánh sáng bi ến đổi theo chu k ỳ ngày đêm và theo mùa do Trái Đ ất quay quanh tr ục của mình và quay quanh M ặt Trời theo qu ỹ đạo bầu dục với một góc
nghiêng 23 030’ so v ới mặt phẳng qu ỹ đạo. Do đó, trong mùa hè ở Bắc Bán C ầu, khi đi từ xích đạo lên phía B ắc, ngày m ột dài ra, còn trong mùa đông ngày m ột ngắn lại. Trong th ời kỳ mùa đông, ở Bắc Bán C ầu bức tranh trên hoàn toàn ngư ợc lại. 3. Liên quan đ ến cường độ ánh sáng, th ực vật được chia thành 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm ch ịu bóng, do đó, ở thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các nhóm cây thích ứng với cường độ chiếu sáng khác nhau. Trong t ầng nước, nhóm t ảo lục, tảo lam phân b ố ở lớp nước mặt, xuống sâu hơn xuất hiện các loài t ảo nâu; nơi t ận của sự chiếu sáng đư ợc phân b ố các loài t ảo đỏ. ở đó vĩ độ trung bình xu ất hiện cây ngày dài và cây ngày ng ắn, phụ thuộc vào thời gian chi ếu sáng c ủa vùng trong mùa hè và mùa đông. 4. Liến quan đ ến ánh sáng, đ ộng vật được chia thành 3 nhóm: nhóm ưa ho ạt động ban ngày, nhóm ưa ho ạt động về đêm và nhóm ưa ho ạt động vào lúc chênh tối, chênh sáng (hoàng hôn hay bình mình) ở nhóm đ ầu, cơ quan ti ếp nhận ánh sáng (t ế bào cảm quan hay th ị giác) phát triển bình th ường, thân có máu s ắc sặc sỡ như nh ững tín hi ệu sinh h ọc. Ở nhóm 2, cơ quan th ị giác thư ờng kém phát tri ển hoặc quá tinh; màu s ắc trên thân t ối xỉn. những sinh v ật sống sâu, th ị giác tiêu gi ảm, nhiều trường hợp tiêu gi ảm hoàn toàn, thay vào đó là s ự phát tri ển của cơ quan xúc giác và cơ quan phát sáng. Ánh sáng còn gây ảnh hưởng đến quá trình sinh s ản của nhiều loài đ ộng vật ( sự đình dục ở côn trùng, t ốc độ phát dục, thay đ ổi giới tính, trạng thái tâm sinh lý của các ho ạt động sinh d ục….). II. NHIỆT ĐỘ Nhiệt được hình thành ch ủ yếu từ bức xạ mặt trời. Do vậy, trên b ề mặt trái đất có 2 ngu ồn nhiệt cơ bản: Bức xạ nhiệt từ sự chiếu sáng tr ực tiếp và bức xạ nhiệt sóng dài ph ản xạ lại từ các vật thể xung quanh (mây, núi, nư ớc, sông, thành quách,…). Nhi ệt độ cón là nguyên nhân gây ra nh ững biến động lớn của các yếu tố khí hậu khác như thay đ ổi khí áp, gây ra gió, giông, làm b ốc hơi nư ớc tạo nên đ ộ ẩm, gây ra mưa,… t ừ đó xảy ra quá trình phon g phú của bề mặt vỏ trái đất.
Do liên quan v ới chế độ chiếu sáng, s ự biến thiên c ủa nhiệt độ trên hành tinh cũng xảy ra theo quy lu ật tương t ự như cư ờng độ bức xạ mặt trời trải trên bề mặt trái đất. nhiệt độ giảm theo hư ớng từ xích đạo đến các c ực, song s ự dao động nhiệt độ xảy ra mạnh nhất ở vĩ độ trung bình (hình 9) Hình 9. S ự phân bố của nhiệt độ theo vĩ độ địa lý Theo chi ều thẳng đứng, trong t ầng đối lưu c ủa khí quyển, nhiệt độ giảm theo độ cao với tốc độ 10C/100m ở những vùng khí h ậu khô ha y 0.60C/100m ở những nơi không khí ẩm, liên quan v ới mức “đoản khí” khi áp su ất khí quyển giảm theo chiều cao với tốc độ 25mmHg/300 m. Đ ến tầng bình l ưu nhiệt độ tăng dần, đạt đến giá trị khoảng âm 20 0C. Vư ợt khỏi tầng này, trong t ầng trung lưu, nhi ệt độ lại tiếp tục giảm thấp (hình 10)