Hình thái giải phẫu thực vật phần 6

Chia sẻ: Danh Ngoc | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

Thêm vào BST

Báo xấu

149
lượt xem 29
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Hình thái giải phẫu thực vật phần 6

117 nhau. Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội. Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao. 2.1. Sự đẳng giao (Isogamia) Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định giới tính cái. Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động ... chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy giao tử cái xa nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong môi trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong đẳng giao nhỏ, có sự đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử. Hợp tử này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật còn thấp. Ngoài ra, cũng có những loài sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như nấm men, nấm mốc bánh mì. 2.2. Sự dị giao (Heterogamia) Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn (macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận do hai giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao. Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp
118 tương đương về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dòng cái ưu thế hơn dòng đực. Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu dài hơn và có khả năng chống chịu tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng roi dài. Sự dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao. 2.3. Sự noãn giao (Oogamia) Sinh sản noãn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan sinh sản đực gọi là túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm. Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, còn tế bào chất chỉ hình thành roi với thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v... hình thành sau. Một số Hạt trần, thực vật Bao noãn (Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử. Nó là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, còn roi không hình thành, do đó tinh tử không có khả năng vận động. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn, phân hoá thành bụng và cổ. Trong túi noãn, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, hình thành noãn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi noãn, hoặc có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, không có bào phối. Vì vậy, hợp tử tạo ra trong noãn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển phôi, di truyền tế bào chất hoàn toàn thuộc ưu thế dòng mẹ. Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính không đặc trưng bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và biến đổi hơn so với các hình thức sinh sản khác. Nhờ vậy, sự phân bố của loài cũng được mở rộng, dễ dàng hình thành nòi mới, loài mới. Thực vật là sinh vật sản xuất, có lối sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vô sinh bằng bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải duy trì hình thức sinh sản hữu tính để đổi mới thế hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên.
119 II. Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ thế hệ) Sự phát triển cá thể thực vật rất đặc trưng, các giai đoạn phát triển cá thể xảy ra có quy luật. Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức năng sinh lý cũng như sinh sản khác nhau. Trong vòng đời của thực vật, tuyệt đại đa số các loài có xen kẽ giai đoạn sinh sản vô tính bằng bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử). Tuy nhiên có một số loài, trong vòng đời của chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn nhau. Các chu trình phát triển cá thể của thực vật rất đa dạng, có các mức độ tiến hoá khác nhau. 1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng bởi sự xen kẻ của thể bào tử và thể giao tử, hai giai đoạn rất khác nhau với nhiều phương diện: di truyền, các đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, bản chất các tế bào được phát tán (các bào tử, hay các giao tử). Do đó, chu kì này có đặc tính lưỡng di truyền và khác hình thái. Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội). Thể bào tử và thể giao tử còn khác nhau bởi số lượng nhiễm sắc thể của nhân tế bào. Thể bào tử 2n luôn luôn có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n). Điều này là hệ quả của một sự kiện, các bào tử của Rêu luôn luôn là bào tử giảm nhiễm, nguyên tản sợi và thân có lá của Rêu là đơn bội, trong khi đó thể sinh túi của Rêu là lưỡng bội, bởi vì chúng do hợp tử tạo ra, do thụ tinh của giao tử đực (n) và giao tử cái (n). Chu kì phát triển cá thể của Rêu là lưỡng di truyền nghĩa là chúng thuộc về đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), trong đó pha n xen kẻ với pha 2n, chứ không phải chỉ có pha lưỡng bội tất yếu, được đặc trưng cho loài, mà còn có pha đơn bội được tách ra từ pha lưỡng bội (hình 2) 1.1. Thể giao tử của ngành Rêu Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây sinh dưỡng có thân và lá hình thành các túi giao tử (H.2). Trên các nguyên tản sợi được tạo ra do sự nẩy mầm của các bào tử giảm nhiễm, sẽ hình thành các chồi rêu có lá [lớp Rêu hoặc Địa tiền có lá (Calobryales, bộ Rêu vảy ...)] hay chỉ hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa tiền tản ...) Đến thời kỳ sinh sản, tất cả chúng đều mang túi giao tử, vì vậy tất cả Hình 2. Cây Rêu có túi noãn ngọn và túi noãn bên Túi noãn ở ngọn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn ở ngọn chồi bên (Hypnum triquetrum) bên phải
120 chúng thuộc về thể giao tử. Ở Rêu, thông thường là các đẳng bào tử thì hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc, hoặc là các đồng bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nẩy mầm cho các cây Rêu đơn tính. Ở Rêu cũng có dị bào tử (Macromitrium - Bộ Rêu), nhưng bào tử bé và bào tử lớn ở trong cùng một túi bào tử. Bào tử bé hình thành thể giao tử đực và bào tử lớn nẩy mầm cho thể giao tử cái. + Các túi giao tử Các túi tinh và các túi noãn của Rêu còn là những túi giao tử tiêu biểu. Sự phát triển của chúng, được thực hiện từ một tế bào ở bề mặt và nó trải qua sự phân chia ngang. Tế bào con ở dưới là khởi đầu cho cuống túi giao tử và tế bào bên trên là khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn. Trong cả hai trường hợp, tế bào này phân chia cho ba tế bào vách và một tế bào trung tâm của túi tinh hay túi noãn. - Túi tinh: Trong khi túi tinh đang hình thành, các tế bào phía ngoài vách phân cắt dọc và ngang, từ đó mà hình thành vách một lớp, trong khi đó tế bào trung tâm sinh ra mô sinh tinh mà mỗi tế bào của chúng biến đổi thành giao tử đực (H.3). Hình 3. Sự hình thành và phát triển túi tinh của loài Calobryum blumei ( Jungermanniales) A.- E: Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang tương ứng với B và C; H= tinh trùng - Túi noãn: Sự phân chia các tế bào phía ngoài là khởi đầu cho vách nhiều lớp của bụng túi noãn và một lớp cổ gồm năm tầng, mỗi tầng bốn tế bào. Tế bào bụng phân cắt thành một tế bào ở dưới, khởi đầu cho tế bào noãn cầu và tế bào bụng của rãnh cổ túi noãn và một tế bào bên trên hình thành nhiều tế bào chồng lên nhau của rãnh cổ túi noãn. Kích thước cổ và rãnh túi noãn giảm đều đặn từ Rêu đến Quyết, thực vật Tiền hạt, Hạt trần và tất cả thực vật có túi noãn tiêu biểu. Khi noãn cầu chín, các vách của tế bào rãnh gel hoá. Sự hấp thụ nước từ bên ngoài, làm cổ túi noãn phồng lên
121 và làm tách ra 4 tế bào tầng cuối của cổ túi noãn, vì vậy, để lộ ra lỗ mở, cho phép giao tử đực đi vào thụ tinh với noãn cầu (H.4) Hình 4. Sự hình thành và phát triển túi noãn của loài Calobryum blumei ( Jungermanniales) A- E= Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang ở cổ và bụng túi noãn Ảnh kính hiển vi trình bày túi noãn của loài Marchantia polymorpha (Marchantiales) ở giữa các sợi bên. Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng của túi noãn này. 1.2. Sự thụ tinh Trong quá trình thụ tinh đơn, một giao tử đực và một giao tử cái kết hợp với nhau để hình thành hợp tử. Nếu tinh trùng và noãn cầu được sinh ra từ cùng một cá thể mà kết hợp với nhau thì gọi là tự thụ tinh và được gọi là thụ tinh chéo, nếu cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể cái sinh ra noãn cầu. Rêu thụ tinh đơn nhờ nước. Chỉ cần có một màng mỏng nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noãn, để thụ tinh với noãn cầu. Quảng đường bơi lội của tinh trùng có thể tương đối dài đối với các loài khác gốc của Rêu. Các cây đực và cây cái không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Rêu, bởi vì nước tham gia vào sự mở của các túi tinh và cổ túi noãn, nhưng cũng là môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng. Saccharoza là chất hoá học chủ yếu khuyếch tán từ các chất nhầy của cổ túi noãn mở, có vai trò trong sự định hướng cho tinh trùng đến với noãn cầu không có vách xenluloza bao bọc và nhân của tinh trùng kết hợp nhân của noãn cầu (noãn giao), tạo thành hợp tử và nó được bao bọc bởi vách xenluloza và không trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phôi.
122 1.3. Thể sinh túi của Rêu Sau khi kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và phát triển ngay ở trong túi noãn, không có pha nghỉ. Phôi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vì vậy, phôi kí sinh trên thể giao tử. Phôi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào tử có đội mũ (H.5). + Thể sinh túi. Thể sinh túi khi đã được cấu tạo đầy đủ như trên, thì sự sinh trưởng của nó dừng lại. Thể sinh túi chính là một trục trần không có lá và được chia ra làm 5 phần kể từ gốc lên ngọn như sau: (hình 5). Hình 5. Thể sinh túi của Rêu trưởng thành và mũ của nó Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang bào tử ; cl= trụ giữa ) Bên phải chi tiết của túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với các lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = răng của vành lông; op = nắp. - Chân phôi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao nhỏ). - Cuống có thể có tế bào dẫn truyền, nhưng không phải là mô dẫn thực sự, không có ống rây. - Mấu lồi có thể phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các loài, đó là đỉnh cuống phình ra để mang túi bào tử. - Túi bào tử - Nắp đậy. Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có nguồn gốc từ phần trên của bụng túi noãn. + Túi bào tử (hình 5). Kể từ ngoài vào trong, túi bào tử bao gồm: - Biểu bì có lỗ khí.
123 - Mô mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có các lỗ khuyết. - Mô mềm trung tâm sản sinh ra vòng mô sinh bào tử cấu thành các tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua sự phân bào giảm nhiễm để tạo ra các bào tử; lúc bào tử chín, vòng mô sinh bào tử trở thành một khoang túi bào tử nằm giữa thành túi bào tử và trục trung tâm. - Trụ trung tâm là trục bất thụ + Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực và cái. Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành cây Rêu đực, đồng bào tử cái nẩy mầm cho nguyên tản sợi cái để hình thành cây Rêu cái (H.6) NN Đồng bào tử ♂ tinh trùng nguyên tản sợi ♂ cây Rêu ♂ túi tinh (n) (n) (n) (n) (n) NN GN noãn cầu Đồng bào tử ♀ túi noãn nguyên tản sợi ♀ cây Rêu ♀ (n) (n) (n) (n) (n) GN túi bào tử Thể sinh túi (2n) phôi Hợp tử (2n) (2n) (2n)
124 Hình 6. Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) a. Thể giao tử đực; al. bào tử đực nầy mầm; a2. Nguyên tản sợi đang phát triển; a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi; a4. Thể giao tử thực đực; a5. Túi tính chứa mô sinh giao tử; a6. Túi tinh chín với các tinh trùng; b. Thể giao tử cái; b1. bào tử cái nầy mầm; b2. mầm nguyên tản sợi; b3. Thể giao tử trước; b4. Thể giao tử thực; b5. Túi noãn với noãn cầu; b6. Túi noãn chín với noãn cầu; c. Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e. phôi phát triển trong túi noãn; f. Thể bào tử (S); f1. Phần cuối của thể giao tử; f2. Phần trục của thể bào tử; f3. Mũ còn non; g,h. Thể bào tử phát triển trong các giai đoạn khác nhau, K = mủ già
125 2. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết 2.1. Thể bào tử của Dương xỉ và của các ngành Quyết Ở Dương xỉ và các ngành Quyết, cây sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành các túi bào tử. Thể bào tử (2n) được sinh ra từ hợp tử và mang các túi bào tử, thể hiện rất rõ ở các ngành Quyết. Lúc chín, các túi bào tử của thực vật có lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi bào tử của thể sinh túi của ngành Rêu. Chu trình phát triển cá thể của chúng là lưỡng di truyền nhưng thể bào tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase) 2.1.1. Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và các bào tử của chúng có những dấu hiệu rất khác nhau. Vì vậy, người ta tìm ra có những thuật ngữ khác nhau để chỉ các túi bào tử và các bào tử cho các nhóm khác nhau p (H7a,7b). s + Cấu tạo túi bào tử Vách của các túi bào tử có độ dày B khác nhau tuỳ theo từng nhóm, vách một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris Hình 7a. Ổ túi bào tử của Dương filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas, xỉ túi dày (bộ Marattiales). Các tế bào nuôi họ Dryopteridaceae) dưỡng bao xung quanh mô sinh bào tử có bào tửổ bs =tbào tử túi bào tử, p=cuống túi i= áo ào ử; B= , mặt thường xuyên (bộ Quyển bá) hoặc nhất thời như ở Dương xỉ bộ túi mỏng Trong trường hợp các tế bào nuôi dưỡng tồn tại nhất thời, nó trở thành dạng hợp bào tự tan rã (Dương xỉ bộ túi mỏng). Nó luôn luôn có vai trò nuôi dưỡng cho các tế bào mẹ bào tử và các bào tử. Còn đối với lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở các túi bào Hình 7b. Các túi bào tử của tử, nó luôn luôn có nguồn gốc từ lớp biểu Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái) bì. Đó chính là lớp túi ngoài, nhưng nó chỉ và của Lophosor (Cyatheaceae) có nguồn gốc trong phần biểu bì. Vị trí và (phải). Trường hợp đầu vành cơ nằm ở mặt phẳng xích đạo, trường vai trò của nó khác nhau từ nhóm Dương xỉ hợp thứ 2 nằm ở đường kinh tuyến
126 này đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b). 2.2. Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết Tuỳ theo các nhóm Quyết, sự nảy mầm của đẳng bào tử giảm nhiễm xuất hiện nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn như thể giao tử của Dương xỉ (Dryopteris filix mas) là tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả và túi noãn ở phần lõm vào. Mặc dù các bào tử được sản xuất bởi thể bào tử, nhưng mỗi bào tử này sinh ra thể giao tử có chức năng sinh sản hữu tính. Do vậy, các bào tử cũng như thể giao tử của Dương xỉ không có tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng. Các túi tinh của chúng có dạng hình cầu và được cấu tạo bởi vách một lớp, bao xung quanh các tế bào sinh tinh, trong khi đó, các túi noãn chìm sâu một phần trong nguyên tản, cổ của chúng nhô ra khỏi nguyên tản, ngắn hơn cổ túi noãn của Rêu (5 đến 7 tầng tế bào). Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, các tinh trùng được phóng thích ra ngoài và thụ tinh với noãn cầu. Hợp tử phát triển ngay trong túi noãn không qua giai đoạn nghỉ, để hình thành cây Dương xỉ thế hệ khác. Ở các nhóm Quyết khác, các đồng bào tử hay dị bào tử nảy mầm cho các tản đơn tính mang túi giao tử đực hoặc cái. Trong tất cả các trường hợp, các tản này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh và túi noãn. 2.3. Sự thụ tinh: Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu là thụ tinh đơn, xảy ra trên môi trường cạn và nhờ nước. Ở các Quyết dị bào tử, thì các nguyên tản đơn tính không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chính trong việc sản xuất các giao tử, trong việc mở túi tinh và cổ của túi noãn đồng thời là môi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với noãn cầu. Chất hoá học kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với noãn cầu, đó là axit malic như ở các loài dương xỉ. Người ta tiến hành thực nghiệm, nếu nhỏ một giọt nước phủ lên túi tinh của Dương xỉ, các tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo mọi hướng. Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% vào giọt nước trên túi tinh, người ta thấy ngay các tinh trùng bơi vào ống chứa axit malic. Ngược lại với axit malic có nồng độ đậm đặc hơn, thì có tác dụng hoá ứng động âm và các tinh trùng tránh xa đầu ống đó. Để tiếp xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử cái không có vách xenluloza và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử và phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ. 2.4. Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết + Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8)
127 Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, lá quang hợp - bào tử, túi bào tử giống nhau, đẳng bào tử. Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, có túi tinh và túi noãn đa bào, thụ tinh còn nhờ nước, phôi phát tinh trùng triển liên tục. túi tinh (n) (n) Đẳng bào tử Hợp tử nguyên tản phôi (2n) lưỡng tính (n) (n) (2n) túi noãn noãn cầu (n) (n) GN túi bào tử Cây Dương xỉ lá sinh dưỡng- ổ túi bào (2n) sinh sản (2n) tử (2 ) Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực ( Dryopteris filix-max) a. Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2. Thể giao tử trước; b. Thể giao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noãn; e. Túi tinh chín với tinh trùng phóng thích ra ngoài (e1); e2. Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3. Túi noãn đang phát
128 triển; P. Noãn cầu; G. Thể giao tử; sk. Phôi; f(FS). Cây dương xỉ con; fl. Lá mầm đang phát triển; f2. Thân; f3. Rễ; h. Cành với lá kép; h1. Thân ngầm với rễ phụ; S. Thể bào tử; i. Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j. một ổ túi bào tử; jl. Phiến lá cắt ngang; j2. Túi bào tử; j3. Đế; j4. Áo túi bào tử; k. Túi bào tử phóng đại; k1. Bộ máy mở; l. Túi bào tử chín và các bào tử phóng thích ra ngoài; m. Đẳng bào tử. + Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ. Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh hoặc túi noãn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục. Đồng bào tử nguyên tản ♂ tinh trùng túi tinh ♂ (n) (n) (n) (n) Cỏ tháp phôi Hợp tử bút (2n) (2n) (2n) Đồng bào tử noãn cầu túi noãn nguyên tản ♀ ♀ (n) (n) (n) (n) GN cụm túi bào tử lá bào tử cành sinh sản tuïi baìo (2n) (2n) (2n) tæí (2n)
129 Hình 9. Chu trình phát triển cá thể của Cỏ tháp bút a. Thể giao tử đực; a1. Túi tính; a2. Túi tinh chín; a3. Tinh trùng; a4. Tinh trùng phóng đại. b. Thể giao tử cái; b1. Túi noãn còn non; b2. Túi noãn chín; b3. Noãn cầu; c1. Túi noãn với hợp tử (c); d1. Túi noãn với tiền phôi (d); e. Phôi đã phát triển đầy đủ; f. Thể bào tử (S); fl. Thân rễ; f2. Cành sinh sản; f3. Cành dinh dưỡng; g. Chuỗi lá bào tử; h. Lá bào tử; h1. Túi bào tử; h2,i. Đồng bào tử; j. Đồng bào tử đực; k. Đồng bào tử cái. + Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10) Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ. Cành sinh sản mang hai loại lá bào tử. Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa các bào tử bé, lá bào tử lớn mang túi bào tử lớn chứa 4 bào tử lớn. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục. Cây Quyển Bào tử bé nguyên tản ♂ tinh trùng túi tinh bá (2n) Hợp tử (n) (n) (n) (n) phôi (2n) (2n) Bào tử lớn noãn cầu túi noãn nguyên tản ♀ (n) (n) (n) (n) túi bào tử lớn lá bào tử lớn GN (2n) (2n) cành sinh sản túi bào tử bé lá bào tử bé (2n) GN (2n) (2n)
130 Hình 10. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Selaginella martensii a. Thể giao t ử đực; a2. Bào tử bé nẩy mầm; a3. Sự hình thành túi tinh; a4. Nhóm tế bào nguyên giao tử; a5,. Tế bào mẹ của tinh trùng; a6 tinh trùng đã ttrưởng thành; msp. Túi bào tử bé. b. Thể giao tử cái; MSP. túi bào tử lớn; Ma. Bào tử lớn; msp. túi bào tử bé; mi. Bào tử bé; Mf. Lá bào tử lớn; mf. Lá bào tử bé; f. Chuỗi lá bào tử; b2. Thể giao tử cái với hai nhân; b3. Thể giao tử cái với các túi noãn đang hình thành ở cực trên (P); c. Thể giao tử cái với phôi (c); c1. Phôi vẽ phóng đại; t. Chân phôi; s. Dây treo; gy. Rễ mầm; h. Chồi mầm; FS. Thể bào tử ở thời kỳ phi; S. Thể băo tử ở giatrưởng thành. gyt. Cành trong đất; e. Cành sinh sản với chuỗi lá bào tử. 3. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần 3.1. Thể bào tử của Hạt trần
131 Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà phân loại đã phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn (Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá, Dây gắm) và phân ngành Hạt kín. Thể bào tử của chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, là cây sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) được bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do đặc trưng này mà gọi là thực vật có noãn. Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tôi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự phân loại truyền thống của ngành Hạt trần và ngành Hạt kín là chính. Chu trình phát triển cá thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase) 3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần Các loài trong bộ Thông sản sinh ra các nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi bào tử bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở bởi vách nứt ngoài) sau khi sự phát triển của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy có giá trị như một nhị của thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn. + Bào tử bé của thực vật Hạt trần Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng có cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật. - Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần Trong bao phấn còn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân cắt theo hai cách như ở Quyết để hình thành các bào tử bé là tế bào sinh sản vô tính đực. Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và hình dạng của chúng có sự khác nhau. • Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần (bộ Thông đỏ và họ Thông), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm, các thực vật lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào. • Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng
132 có ở lớp thực vật Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuôi diều). 3.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần Các nón cái của Thông (trừ vài loài Juniperus communis, Taxus) được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần. Vì vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống với một hoa cái và nón là một cụm hoa (hình 11). Nếu các vảy của nón đực và nón cái của thông luôn luôn đối xứng hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nón cái. Hiện tượng này giải thích các vảy của nón thông cái hình thành từ sự phát sinh cá thể của chúng (hình 11). "Vảy cái của thông thể hiện như một cơ quan mới, gồm một phần thân và một phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này được cấu tạo bởi sự chập lại hài hoà của trục A2 và của lá f (hình 11). Noãn một vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ noãn ít nhiều kéo dài ra và có dạng nuốm nhụy. Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó, do có kích thước lớn. Mặt khác, nó không phân bào nguyên nhiễm (không có mũ) và trực tiếp có vai trò của tế bào mẹ bào tử bởi vì nó trải qua sự phân bào giảm nhiễm. Vì vậy, phôi tâm còn có giá trị của túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn của Quyết. Hình 11. Nón cái của bộ Thông 1. Lát cắ dọc nói cái thông; 2. Vảy của chi Picea nhìn mặt trên (bên trái), nhìn mặt dưới (bên phải); 3 = lát cắt dọc của một vảy thông; 4 = giải thích cấu tạo của vảy có noãn của bộ thông. A1. = trục nón; A2. Trục cấp hai của vảy có noãn; b = lá bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = lá mang bởi A2. 3.2. Thể giao tử của Hạt trần
133 Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc với các nguyên tản của Quyết dị bào tử, các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé là thể giao tử đực và các sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng nguồn với Quyết dị bào tử. 3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn. 3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm). Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn. + Sự hình thành nội nhũ của Thông Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó không tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một không bào lớn. Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ phía ngoài vào. Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên. (H.12). Hình 12. Giai đoạn các nhân rời trong thể giao tử cái của loài Pinus strobus (Pinaceae) P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phôi tâm; to= võ noãn; g=thể giao tử cái. Trong các mô thể bào tử, các tế bào màu đen là các tế bào chết và không phải là n nhiễm sắc thể.
134 + Các túi noãn - Mỗi túi noãn của Thông (2-3 túi noãn) được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn (Hình 13a). Sau khi đã lớn và nhô lên trên phôi tâm (hình 13b), nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành noãn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thông rừng). Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và mang các túi noãn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13). Hình 13. Nguồn gốc và phát triển túi noãn của thông. Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển túi noãn được biểu thị các chữ nhỏ và các vách ngăn phân bào thể hiện bởi các chữ số đóng ngoặc. Các giai đoạn a, b, c, f còn giống với sự phát triển của túi giao tử của Quyết, trong khi khác với Quyết, trong thực tế cổ của túi noãn quay lên phía trên theo hướng lỗ noãn. o= noãn cầu; cv= tế bào rãnh bụng , n = phôi tâm Khi các túi noãn hình thành ở cực lỗ noãn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to bằng hạt gạo như ở loài Pinus pinea. Như vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn khi đạt tới độ trưởng thành. Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít gắn chặt vào phôi tâm. Do vậy dễ dàng tách nhân hạt ra. - So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành noãn cầu • sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ. • các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn. 3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần